Sunteți pe pagina 1din 18

Clasa EQUISETATAE* (SPHENOPSIDA**, ARTICULATAE)

3.4.1. Caractere generale


 Equisetatele sunt actuale şi fosile: cele actuale sunt plantele
erboase mici, în comparaţie cu cele dispărute, care erau lemnoase, sub
formă de arbori, arbuşti şi liane, arborii atingând până la 1 m în diametru.
Totuşi, unele specii ale genului Equisetum L. (Equisetum telmateia Ehrh.)
pot atinge 2 m înălţime, iar Equisetum giganteum L. este o liană de până
la 12 m lungime.
 Tulpinile şi ramurile sunt ramificate monopodial, (caracter care
apare pentru prima dată), sunt articulate, formate din internoduri lungi,
canaliculate, separate de noduri scurte, de aici şi numele de Articulatae.
Anatomia tulpinii variază de la protostel şi sifonostel la artrostel, la care
apare cambiul cilindric, care generează ţesuturi secundare.
 Frunzele în general sunt microfile, de obicei îngustate spre
bază, în formă de ic (pană) dispuse în verticil la noduri, sau se unesc într-
un manşon în jurul tulpinilor şi ramurilor, având la vârf numeroşi
dinţişori, formând vagina, neasimilatoare, caz în care funcţia de asimilaţie
este preluată de tulpină.
 La articulatele primitive sporangii sunt dispuşi în vârful
sporofilelor ramificate dicotomic, iar la cele actuale sporofilele sunt
grupate în vârful tulpinii sau ramurilor în spice sporifere sau strobili. Ele
sunt homosporee, rar izosporee sau heterosporee.

* după numele genului Equisetum


** gr. sphen, sphenes- cuneiform, cuneat
Clasificare
În funcţie de nivelul evoluţiei, ecvisetatele se clasifică în 4 ordine:
Hyeniales, Sphenophyllales, Calamitales şi Equisetales dintre care primele trei
sunt cunoscute numai ca fosile.
Ordinul Equisetales
Articulate fosile şi actuale de talie mică, excepţional de câţiva m înălţime.
Tulpinile şi ramurile sunt articulate, purtând la noduri frunze verticilate,
neasimilatoare, unite într-o teacă (vagina) având la vârf dinţi.
Ecvisetalele fosile au trăit în Devonian, cu o mare dezvoltare în Carbonifer, iar cele
actuale aparţin unui singur gen, Equisetum L., din familia Equisetaceae. Genul
are aproximativ 32 specii răspândite pe toate continentele, cu excepţia Australiei,
din zona ecuatorială până în cea temperată şi rece, populând pădurile umede,
mlaştini, lunci şi pajişti umede etc.

Printre speciile cele mai frecvente, mai comune, se numără Equisetum arvense L.
Sporofitul are în sol un rizom orizontal, peren, articulat, adesea tuberculat,
purtând la noduri mici solzi sudaţi într-o teacă şi emiţând rădăcini
adventive. Tulpinile aeriene cresc de pe rizom şi sunt net articulate, cu
internoduri costate. Acestea sunt de două feluri: fertile şi sterile. (Fig. 54
A)
Tulpinile fertile apar primăvara, au 5 – 15 cm înălţime, sunt neramificate,
brune, neasimilatoare, purtând la noduri frunze verticilate unite într-o
teacă cu margine dinţată.
Spicul sporifer, situat în vârful tulpinii, este alcătuit dintr-un ax pe care se
dispun în verticile sporofilele hexagonale peltate, purtând pe dos 5 – 8
sporangi sesili, producători de homospori.
Tulpinele sterile apar mai târziu, cam la mijlocul primăverii, înalte de 20 –
50 cm, sunt verzi, asimilatoare, cu internoduri cu 6 – 19 coaste pronunţate.
La noduri se găsesc frunze uninerve, verticilate, unite într-o teacă, precum
şi ramuri verticilate, având aceeaşi morfologie ca şi tulpinile, dând
aspectul de coadă de cal.
Tulpinile sterile produc substanţe de rezervă depuse în rizom şi tuberculi,
care vor nutri viitoarea tulpină fertilă din anul următor.
Gametofitul. Sporii sunt mici (homospori), având peretele alcătuit din
trei straturi suprapuse: exosporul, endosporul şi perisporul. Acesta din
urmă la maturitate crapă în spirală luând naştere 4 filamente lungi
numite elatere, cu mişcări higroscopice.
Protalul mascul are forma unei lame verzi lobate, în vârful lobilor
purtând anteridii cu anterozoizi pluriflagelaţi.
Protalul femel este mai mare şi poartă la baza lobilor arhegoane cu
oosfere.
Clasa POLYPODIATAE* (FILICATAE**, PTEROPSIDA***, FILICOPSIDA)
3.5.1. Caractere generale
Sunt cunoscute şi sub numele de ferigi, având cormul diferenţiat în
rădăcină, tulpină şi frunze, sub formă erbacee sau arborescentă.
Rădăcinile primare dispar de timpuriu, fiind înlocuite cu rădăcini secundare
adventive, diarhe, mai rar monarhe sau poliarhe.
Tulpina majorităţii ferigilor actuale este subterană, perenă, un rizom de
culoare brună, prevăzut cu solzi şi resturile tecilor frunzelor, de pe care
pleacă rădăcini adventive. Anatomic, această tulpină este alcătuită dintr-o
scoarţă parenchimatică, în care se află fie un strat sclerenchimatic, fie mai
multe cordoane sclerenchimatice şi din cilindru central de tip sifonostel,
solenostel, polistel etc., cu vase lemnoase de tip traheide scalariforme şi
mai rar în amestec cu trahee (Athyrium filix – femina (L.) Roth.). Tulpina
ferigilor fosile şi a celor arborescente actuale este un stip. Ramificarea
tulpinii este complexă, derivând însă din dicotomia primitivă; ramificarea
monopodială este foarte rară. Formaţiunile secundare sunt foarte rare
(Zygopteridales, Ophyoglossales etc.).
Frunzele sunt macrofile, întregi, lobate, sectate sau compuse, cu nervatură
dicotomică, cu creştere terminală şi prefoliaţie circinată, exceptând
frunzele ferigilor străvechi care erau caulinare, formate din ramificaţii
subţiri, numite pinule sau aveau forma unor foliole mici (Fig. 57). Frunzele
ferigilor se mai numesc fronde şi sunt de trei categorii: trofofile, verzi,
asimilatoare, sporofile, galben- brunii, purtătoare de sporangi şi
trofosporofile, verzi, asimilatoare, care poartă şi sporangi.

* după numele genului Polypodium


** lat. filix, felix- ferigă
*** după numele genului Pteris sau gr. pteris- ferigă
Clasificarea polipodiatelor
Până în prezent se cunosc aproximativ 10 000 – 12 000 speci de ferigi
grupate în următoarele subclase: Protopterididae, Archaeopterididae,
Coenopterididae, (toate acestea aparţinând într-o clasificare mai veche
clasei Primofilicidae), Ophyoglossidae, Marattiidae (clasa Eusporangiidae),
Osmundidae, Polypodiidae şi Hydropterididae (clasa Leptosporangiidae).
Subclasa POLYPODIIDAE*
Majoritatea polipodiidelor sunt ferigi erbacee, numai cele tropicale
sunt arborescente, atingând câţiva metri înălţime. Ele aparţin
ferigilor leptosporangiate, caracterizate prin: sporangi cu pereţi
subţiri, unistratificaţi, grupaţi în sori, în multe cazuri acoperiţi de
induzie, în care se formează un număr mic de spori (de obicei 32 –
64), adesea prevăzuţi şi cu perispor; anteridiile mai mici,
neafundate adânc în protal şi produc mai puţini anterozoizi;
protalul este anual, de scurtă durată; organele vegetative cresc în
lungime prin mitoza unei singure celule apicale.
Polipodiidele, însumând aproape 9 000 specii, sunt grupate în
ordinul Polypodiales, răspândite pe tot Globul, începând din
regiunile tropicale, până în cele temperate şi reci. Apărute în
Mezozoic, polipodialele s-au dezvoltat şi diversificat continuu până
în zilele noastre.

* după numele genului Polypodium


Familia Pteridiaceae
Familie cosmopolită, cu peste 600 specii, terestre şi epifite, cu rizom
târâtor sau ascendent. Frunzele sunt întregi sau divizate, purtând
sori nuzi sau protejaţi de marginea răsfrântă a frunzelor.
Pteridium aquilinum (L.) Kuhn (ţolul lupului, Fig. 69), cea mai mare
ferigă de la noi, cu frunze lungi de până la 2 m, de 2 – 3 ori penat
sectate. Sorii sunt liniari, protejaţi de marginea răsfrântă a
foliolelor. Vegetează prin poieni şi păduri.
Familia Aspidiaceae
Familie cosmopolită, cu specii terestre, uneori epifite sau liane, cu rizom târâtor
sau ascendent. Frunzele sunt divers penate, rar întregi, cu sori hipofili, de
obicei rotunzi, dispuşi în lungul nervurilor sau acoperind întreaga suprafaţă
a frunzelor. Induzia este diversă, reniformă, circulară, peltată, sferică etc.
Genul Dryopteris Adans., cu peste 150 specii, dintre care frecventă prin
păduri este Dryopteris filix-mas (L.) Schott (feriga, Fig. 70), cu frunze
bipenat-sectate, putând atinge 1 m lungime, în primul an cu o dezvoltare
circinată. Sporangii sunt lung peţiolaţi, grupaţi în sori, dispuşi pe două
rânduri pe faţa inferioară a pinulelor, pe mici ridicături (receptacule)
protejaţi de o induzie reniformă.
Familia Polypodiaceae
Însumează cel mai mare număr de specii (cca. 1 200) erbacee, în majoritate epifite,
răspândite pe tot globul. Frunzele sunt întregi sau penat sectate, purtând pe dos sori
neinduziaţi, de regulă circulari, mai rar alungiţi. Sporangii sunt însoţiţi de parafize.
Polypodium vulgare L. (feriguţă, iarbă dulce, Fig. 73, 1) este o ferigă erbacee mică, cu
frunze simplu penat sectate, purtând pe dosul laciniilor sori mari, rotunzi, neinduziaţi,
pe două rânduri paralele.
Ecologia şi răspândirea polipodiofitelor
Sunt plante higrofile şi sciafile, majoritatea vegetând prin păduri umede şi numai
puţine sunt heliofile (Pteridium aquilinum).
În zonele temperate, toate sunt tericole, acidofile, puţine sunt saxicole (Asplenium
trichomanes), calcifile (Ceterach officinarum). Majoritatea sunt euritrofe, trăind pe
diverse substraturi, dar preferă solurile bogate în humus.
Unele sunt palustre (Equisetum palustre) sau acvatice natante (Salvinia natans, Azolla
filiculoides). În pădurile tropicale, majoritatea ferigilor sunt epifite (Hymenophyllum
sp., Platycerium alcycorne) sau liane (Lygodium sp.), iar unele sunt arborescente
(Cyathaea dealbata).
Ca răspândire geografică, majoritatea sunt cosmopolite (Equisetum sp., Lycopodium
sp., Ophyoglossum sp., Dryopteris sp., Salvinia sp. etc.). Unele sunt circumpolare, iar
altele pantropicale (Psilotum sp., Pteris sp., Lygodium sp., Platicerium sp. etc.).
La noi în ţară cresc aproximativ 70 de specii de ferigi (cca 2% din flora vasculară).În
pădurile tropicale cresc ferigi epifite din genurile Platicerium sp., (Fig. 74),
Microgramma sp., Drynaria sp. etc.
PINOPHYTA*
(Gymnospermatophyta**, Gimnosperme)
Prin caracterele lor, pinofitele fac trecerea dintre
polipodiofite şi magnoliofite. Printre aceste caractere,
menţionăm:
Fecundarea la polipodiofite se realizează prin anterozoizi
ciliaţi, adică este zoidiogamă, caracter care există şi la
unele pinofite, în timp ce alte pinofite sunt sifonogame, ca
şi magnoliofitele. De asemenea, fecundarea se face printr-
un singur gamet mascul la polipodiofite, unul sau doi la
pinofite şi doi la magnoliofite.
Arhegonul de la polipodiofite este vizibil la pinofitele
ancestrale, iar granulele de polen îşi continuă tranziţia
între tipul de dezvoltare al microsporului polipodiofitelor şi
cel al polenului pinofitelor şi al magnoliofitelor.
Elementele conducătoare lemnoase de tip traheide
caracteristice polipodiofitelor, există şi la pinofite şi chiar
la magnoliofitele primitive, după cum şi traheele
caracteristice magnoliofitelor există şi la unele pinofite sau
chiar şi polipodiofite.

* după numele genului Pinus


** gr. gymnos- descoperit, gol, sperma- sămânţă şi phyton-
plantă
Caractere generale

 Pinofitele sunt plante exclusiv lemnoase (arbori, arbuşti, subarbuşti sau


liane) constituite dintr-un corm complet, cu rădăcină, tulpină şi frunze. Ele au
lemnul format din traheide areolate, iar liberul este lipsit de celule anexe şi
prin activitatea meristemelor (cambiu şi felogen) se formează ţesuturi
secundare, ce determină creşterea în grosime a tulpinii şi rădăcinii

 Sunt diplobionte, eusporangiate şi heterosporee. Sporangii, împlântaţi în


mezofil, se formează pe sporofile specializate: microsporangii pe stamine şi
macrosporangii pe carpele. Deoarece macrosporangele este învelit în
integument, apare un organ nou, numit ovul

 Sunt antofite, deoarece staminele sau carpelele se formează pe lăstari fertili,


care constituie flori, unisexuate, ahlamide şi anemogame, plantele fiind
monoice sau dioice. Numai unele pinofite fosile (Bennettitales) au flori
bisexuate

 Ovulul, după fecundare la pinofitele evoluate se transformă în sămânţă, din


care cauză ele se numesc şi spermatofite. Sămânţa nu este închisă în carpele
(care nu formează ovar), ea rămâne golaşă, de aceea se numesc şi
gimnosperme;
 Primele diviziuni ale zigotului sunt nucleare (şi nu celulare ca la
angiosperme), formându-se un proembrion nediferenţiat, cu cca 1 000 nuclei
fără pereţi celulari.
Sporofitul

Embrionul rezultă din diferenţierea histologică a


proembrionului, format în urma diviziunii mitotice a
zigotului. Adesea, dintr-un singur zigot rezultă mai mulţi
embrioni, fenomen numit poliembrionie monozigotică. Prin
diviziunea celulelor superficiale ale embrionului se
formează un suspensor, care împlântă embrionul în
endospermul primar, apoi embrionul se diferenţiază în trei
organe primordiale: radicula, tigela şi gemula. Radicula va
emite o rădăcină endogenă şi monopodială, tigela devine
colet, iar gemula generează tulpina şi cotiledoanele (2 –
18). În această fază, în care embrionul devine plantulă,
ovulul se transformă în sămânţă.
Rădăcina se ramifică în plan vertical: la pinofitele fosile
(Cordaites sp.) ramificarea este dicotomică, iar la cele
actuale ramificarea este de regulă monopodială, dar şi
simpodială (Pinales). La unele specii (Pinus L.) rădăcinile
formează micorize, iar la Taxodium distichum (L.) L. C.
Rich., rădăcinile emit pneumatofori. Rădăcina are
structură endarhă şi prezintă şi creştere secundară, dar şi
exarhă la pinofitele primitive, fosile.
Tulpina este întotdeauna lemnoasă, cu ramificare dicotomică
la fosile (Pteridospermales), iar la cele actuale ramificarea
este monopodială. (Pinatae) sau simpodială (Ginkgoatae).
De asemenea, tulpina este un stip (Cycadatae), lianoidă
(Gnetum sp.), un butuc (Welwitschia sp.) sau un cotor cu
ramuri caduce (Ephedra distachya L.). La genul Pinus L., pe
ramurile mari (macroblaste) se formează ramuri scurte
(microblaste), care cad împreună cu frunzele, iar la
Ephedra distachya L. tulpina este articulată, virgată.

Frunzele sunt diverse şi pot fi împărţite în două tipuri:


microfiline şi megafiline (macrofiline). Cele de tip
microfilin pot fi scvamiforme neasimilatoare (Ephedra
distachya L.) sau asimilatoare (Cupressaceae), aciculare
dispuse singular (Abies Hill., Picea A. Dietr.), câte două sau
mai multe (Pinus L.) sau fasciculat (Larix Mill.), de
asemenea lăţite, asemănătoare cu ale magnoliofitelor
(Gnetum sp.) sau bilobate (Ginkgo biloba L.)

Nervatura este diversă: uninervă (Pinaceae), dicotomică


(Ginkgo biloba L.), penată (Cycas sp., Gnetum sp.) sau
paralelă (Welwitschia sp.)
Floarea are o conformaţie strobilară, de con şi este lipsită de
periant (ahlamidă) sau cu periantul redus (Gnetatae),
sporofilele purtând numele de stamine şi carpele, care se
dispun spirociclic pe un lăstar scurt, terminal sau axilar.
Majoritatea pinofitelor au flori unisexuate şi în acest caz
ele sunt dioice (Cycadatae, Ginkgoatae, Gnetatae, Taxus
baccata L.) sau monoice (Pinatae), iar flori bisexuate au
numai unele Bennettitatae

Florile unisexuate mascule se pot grupa în spice (Ginkgo


biloba L., Cordaites sp., Gnetum sp.) sau conuri compuse
(Pinaceae)

Ovulul (macrosporangele), organul nou şi caracteristic apărut


la pinofite, este constituit dintr-un integument
pluristratificat, mai rar două integumente (Gnetatae), care
închide nucela (ţesutul sporogen – arhesporiul femel).
Integumentul provenit din una sau mai multe
macrosporofile concrescute şi transformate într-un înveliş
protector, lasă o deschidere apicală numită micropil, prin
care va pătrunde tubul polenic
Sămânţa este uneori cărnoasă (Cycas sp., Ginkgo biloba L., Ephedra
distachya L.) sau înconjurată numai cu o cupă cărnoasă numită aril
(Taxus baccata L.) dar cel mai frecvent sămânţa este uscată, cu testa
sclerificată provenită din integumentul ovulului. La unele (Pinaceae)
la testă se adaugă o aripă provenită din ţesuturile solzului carpelar,
dând seminţei aspectul de samară

Gametofitul
Începe cu formarea microsporilor (grăuncioarele de polen) în
microsporangi (sacii polenici din anteră) şi a macrosporilor care se
formează în macrosporange (nucela), fiind redus şi endoprotalian.
Atât microsporii cât şi macrosporii se formează în tetradă în urma
diviziunii reducţionale a celulelor arhesporiului.
Grăunciorii de polen (microsporii) se formează câte patru din arhesporiul
din sacii polenici din anteră prin mai multe diviziuni, în urma cărora
rezultă 4 microspori. Grăunciorul de polen are un înveliş (epispor)
compus din două straturi, intina (intern) şi exina (extern), care la
Pinales sunt îndepărtate pe laturi formând doi saci aeriferi ajutând la
plutirea polenului, întrucât polenizarea este anemogamă. La
Cycadatae şi Ginkgoatae episporul prezintă un şanţ care permite
creşterea conţinutului. De asemenea, la toate pinofitele exina prezintă
cel puţin un por prin care evaginează intina formând tubul polenic.
Învelişul închide o celulă vegetativă, două celule protaliene sau mai
multe (protalul) şi o celulă generativă (anteridia). Prin urmare
microprotalul este redus la celulele vegetative şi protaliene, iar
anteridia (gametangiul mascul) la o singură celulă generativă.
Macrosporii se formează câte patru după reducerea cromatică a unei
celule sporogene a nucelei, dintre care trei se reduc (resorb) şi numai
unul, după numeroase diviziuni mitotice devine endospermul primar,
care reprezintă macroprotalul. Arhegoanele (gametangiile femele) se
formează din celule ale endospermului primar, fiind alcătuite din
oosferă şi 2 – 3 celule gât şi se numesc corpuscule

Gameţii femeli (oosferele) sunt imobili, formaţi în corpuscule, iar după


fecundare, zigotul format ramâne închis în endospermul primar al
ovulului.
Fecundaţia este simplă, adică este fecundată numai oosfera, şi este
foarte îndelungată, adică de la polenizare, formarea tubului polenic şi
a gameţilor masculi şi până la pătrunderea acestora la oosferă
durează adesea un an.
Ciclul de dezvoltare

Pinofitele au un ciclu de dezvoltare diplofazic: gametofaza şi


sporofaza

Gametofaza, mică şi de scurtă durată, începe cu diviziunea


reducţională a celulelor arhesporiului din sporangi, rezultând
microsporul (grăunciorul de polen), cu microprotalul şi anteridia
închise în microspor, şi macrosporul care generează macroprotalul şi
archegoanele. Prin urmare pinofitele sunt heterosporee şi
endoprotaliene

Sporofaza, predominantă, începe cu zigotul ce va da naştere la


proembrion şi embrion în sămânţă, care prin germinare va genera
plantula şi apoi planta floriferă cu macro- şi microsporofile purtătoare
de macro- şi microsporangi.
celula vegetativă (protal) celula generativă (gametangi)
endosperm primar corpuscule

(polen)
spermatii (gameţi)
microspor oosfera

macrospor GAMETOFAZA (n)

R F

SPOROFAZA (2n) zigot


arhesporiu
(ţesut sporogen)
embrion
nucela
antere (sămânţă)
(sporangi)
plantulă
ovule
stamine
plantă
(sporofile)
carpele
flori
(unisexuate)