• Carpelele reprezintă frunze metamorfozate – macrosporofile,
cu rol în înmulţire, totalitatea lor alcătuiesc gineceul sau pistilul, elementul femel de înmulţire a florii (gynos-femeie). • După numărul de carpele ce alcătuiesc gineceul unei flori acesta poate fi: - unicarpelar, format dintr-o singură carpelă, (Fabaceae), - bicarpelar, din două carpele (Brassicaceae), - tricarpelar, din trei carpele (Liliaceae), - pentacarpelar, din 5 carpele (Primulaceae) sau - policarpelar, din mai multe carpele (Ranunculaceae). • Din punct de vedere morfologic, gineceul sau pistilul este alcătuit din: ovar, stil şi stigmat • Ovarul este partea bazală, dilatată care se inseră pe receptacul sau, uneori este cufundat în acesta, reprezintă partea cea mai importantă a gineceului pentru că în el se găsesc inserate ovulele. • După poziţia ovarului pe receptacul, faţă de celelalte elemente ale florii, ovarul poate fi: – superior, şi floarea se numeşte hipogină, când ovarul este plasat în vârful receptacului şi celelalte părţi se inseră sub ovar (Ranunculaceae, Papaveraceae, Brasicaceae), – inferior şi floarea se numeşte epigină, când ovarul este cufundat în receptacul (hipanţiu) şi elementele florale se inseră la partea superioară a ovarului (Apiaceae, Oenotheraceae, Asteraceae, Rubiaceae). • Ovarul semiinferior este cufundat pe jumătate într-un receptacul scobit sau în formă de cupă, cu care concreşte parţial, elementele florale se inseră pe marginea receptaculului, astfel că floarea se numeşte perigină (unele Rosaceae) • Stilul porneşte de la partea superioară a ovarului şi se continuă până la stigmat. Faţă de ovar, el se mai poate insera lateral (Fragaria), bazal, între carpele şi se numeşte ginobazic (Lamiaceae, Boraginaceae) sau stilul poate uneori chiar să lipsească, astfel că stigmatul este sesil (Papaver). • La aceeaşi specie (Primula) stilul poate avea lungimi diferite, heterostilie şi reprezintă o adaptare pentru polenizare încrucişată • Stigmatul – reprezintă extremitatea superioară a gineceului, – este adaptat pentru reţinerea polenului, prezentând papile sau peri – poate fi: • lobat, • bifurcat, • trifurcat sau • alungit. • După raportul dintre carpele, gineceul poate fi: - apocarp, cu carpelele libere şi - sincarp sau cenocarp în cazul în care carpelele sunt unite. În acest din urmă caz pot fi unite numai carpelele, carpelele şi stilele sau toate cele trei părţi ale gineceului (carpelele, stilele şi stigmatele). • La Angiosperme prin sudarea (unirea) carpelei sau a carpelelor, se formează în interior o cavitate numită lojă ovariană. • Dupa numărul acestora, gineceul poate fi: – unilocular (o singură lojă), – bilocular (două loje), – trilocular (trei loje) sau – plurilocular (mai multe loje) • Placentaţia. În interiorul ovarului se găsesc inserate ovulele (macrosporangi). Modul în care acestea se inseră cu funiculul de peretele ovarian poartă numele de placentaţie. • În cazul gineceului monocarpelar placentaţia poate fi: - marginală (în apropierea liniei de sudură) - parietală (pe întreaga suprafaţă a peretelui ovarian) şi - laminală (într-un singur punct, pe partea opusă liniei de sudură) • La gineceul policarpelar cenocarp, placentaţia poate fi: - axilară, în apropierea punctelor de sudură dintre carpele, în zona centrală, - parietală, pe pereţii cavităţii ovariene sau - centrală, situate pe o coloană centrală a cavităţii ovariene TIPURI SEXUALE DE FLORI ŞI PLANTE
• Sexualitatea la plante a fost descoperită în sec.
XVII de către Camerarius (1694), medic şi director al Grădinii Botanice dinTübingen (Germania), care a introdus noţiuni noi în morfologia forii, ca stigmat, pistil, stamine, polen. • Florile care prezintă atât androceu cât şi gineceu se numesc bisexuate sau hermafrodite, (de la Hermes şi Afrodita). • Florile care conţin numai androceu sau numai gineceu se numesc unisexuate. După repartizarea lor pe indivizi, plantele cu flori unisexuate pot fi: • monoice, când cele două tipuri de flori se găsesc pe aceeaşi plantă dar pe ramuri diferite (ex. porumb, stejar, alun, nuc, fag, ricin); • dioice ca în cazul în care cele două tipuri de flori se găsesc pe indivizi diferiţi (ex. cânepa de vară cu flori mascule şi cea de toamnă cu flori femele, plop, salcie, urzică); • trioice în cazul în care există trei tipuri de flori repartizate pe trei indivizi diferiţi: pe unii flori mascule, pe alţii femele şi pe al treilea hermafrodite (ex. la Caryophyllaceae- Saponaria), • poligame în cazul în care pe acelaşi individ, pe ramuri diferite se găsesc flori mascule, femele şi hermafrodite (ex. la Aesculus hippocastanum – castan sălbatic, Cucurbitaceae- dovleac şi floarea soarelui) • Elementele florale pot fi dispuse pe receptacul: – după o linie spirală (flori spirociclice) sau – pe cercuri concentrice (flori ciclice). • După numărul ciclurilor florile pot fi: – pentaciclice, adică pe cinci cicluri, între care două de stamine, – tetraciclice, adică unul din fiecare element floral, – triciclice, ca la Acer, – biciclice ca la cânepă (Cannabis) format numai din perigon sepaloid şi androceu sau gineceu sau chiar – monociclice în cazul florii unisexuate nude de la Salix, lipsite de înveliş floral. • După numărul elementelor din ciclu, florile pot fi: – pentamere (sau pe tipul 5) – tetramere (pe tipul 4), – trimere (tipul 3) – iar faţă de alte elemente pot fi • izomere (în număr egal) sau • polimere (multiple). • Simetria florii. În functie de numărul planurilor de simetrie ce pot fi trasate prin axul unei flori, acestea pot fi: – cu simetrie radiară sau actinomorfe, care prezintă mai multe planuri de simetrie (Brassicaceae, Rosaceae, Solanaceae, Boraginaceae, Liliaceae). Se notează cu . – flori bisimetrice, ce prezintă două planuri de simetrie perpendiculare unul pe altul – flori monosimetrice sau zigomorfe care prezintă un singur plan de simetrie (ex. florile de Fabaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae şi florile ligulate de Asteraceae). Se notează cu semnul •|• . – flori asimetrice fără nici un plan de simetrie, datorită petalelor inegale şi dispoziţiei acestora ca de ex. la floarea de Canna indica, florile de Valeriana ANATOMIA FLORII • Structura anterei şi microsporogeneza: • În secţiune transversală se poate constata că la exterior antera este delimitată de: – o epidermă, sub care se găseşte – ţesutul mecanic. Acesta prezintă îngroşări evidente ale pereţilor interni şi radiari, care au un rol decisiv în deschiderea (dehiscenţa) anterei şi eliberarea granulelor de polen. Deschiderea se datorează deshidratării celulelor la maturitatea anterei. Pereţii externi ai stratului mecanic fiind mai subţiri se contractă rapid şi determină deschiderea anterei. – Există mai multe tipuri de dehiscenţe: longitudinală, tansversală, poricidă, valvicidă • Ţesutul tranzitoriu este alcătuit din numeroase straturi de celule parenchimatice cu substanţe de rezervă ce se consumă în timpul formării microsporilor astfel că la maturitate este distrus şi nu mai poate fi observat. • Ţesutul tapet este alcătuit din celule mari, cu mai mulţi nuclei, conţine substanţe nutritive ce vor stimula formarea microsporilor şi apoi a granulelor de polen. Microsporogeneza • Pentru fiecare sac polinic există: – o celulă iniţială numită şi arhespor care se va divide în două celule: • una externă numită parietală şi • una internă, numită sporogenă. – Din celula parietală se va dezvolta: • ţesutul mecanic, • ţesutul tranzitoriu şi • ţesutul tapet. • Formarea microsporilor începe cu celula sporogenă, situată spre interior şi provenită din arhespor. • Aceasta se divide mitotic de mai multe ori, formând un ţesut sporogen. • Celulele acestuia se divid apoi reducţional, din fiecare celulă a ţesutului sporogen rezultând 4 celule haploide, numite microspori. • Nucleul acestor microspori se divide şi dă naştere la doi nuclei haploizi, numiţi: – nucleu vegetativ şi – generativ • care se separă în două celule şi apoi se înconjoară cu două membrane: – exină şi – intină, • pentru a deveni granule de polen mature. • După formarea lor, granulele de polen se pot separa, alteori rămân în tetrade (câte 4) aşa cum au rezultat în urma diviziunii reducţionale din celula sporogenă, şi mai rar, se grupează la un loc formând o polinie. Structura granulelor de polen
• Forma, dimensiunea, ornamentaţiile exinei şi
culoarea granulei de polen diferă în funcţie de specie. • Aceste caractere sunt utilizate în polinologie şi paleobotanică, în: – cercetarea zăcămintelor utile de hidrocarburi, – în studii de istorie a vegetaţiei în straturile geologice. • Aceasta este posibilă datorită rezistenţei extraordinare în timp a sporopoleninei, substanţă ce impregnează exina. • La o granulă de polen distingem: – la exterior exina, o membrană externă cu numeroase ornamentaţii, cu pori şi îngroşări de sporopolenină, – la interior se găseşte o a doua membrană intina mai subţire dar care prezintă colpi, îngroşări în dreptul porilor exinei. – În interior se găsesc 2 celule, fiecare cu câte un nucleu haploid: • celula vegetativă, mai mare, echivalentă cu un microprotal şi • celula generativă mai mică, lenticulară, este numită şi celula spermatogenă, având nucleul mai mare şi care în timpul germinaţiei granulei de polen, în tubul polinic format, va da naştere, prin diviziune la 2 nuclei numiţi şi spermatii cu rol de gameţi masculi Structura anatomica a gineceului • Carpelele gineceului provin din frunze metamorfozate, care s-au transformat, şi-au sudat marginile sau, în cazul celui sincarp, s-au sudat între ele. • Prin închiderea carpelelor se formează în interior cavitatea sau cavităţile ovariene, pe care se inseră ovulele. • Având o origine foliară, în structura carpelelor întâlnim ţesuturi caracteristice unei frunze: - epiderma internă provine din epiderma superioară a unei frunze, - un ţesut parenchimatic în care sunt prezente şi cloroplaste ce dau, în general, culoarea verde a ovarului, provine din mezofilul frunzei, - epiderma externă ce provine din epiderma inferioară a unei frunze, - fascicolul median în partea centrală a carpelei, cu ţesutul liberian dispus spre exterior, - fascicole marginale, spre extremităţile carpelelor şi - fascicole placentare grupate în zonele placentare, asigură nutriţia ovulelor. Pe partea internă a peretelui ovarian, de epiderma internă, se inseră ovulele Structura ovulului • Denumirea lui provine de la forma pe care o are (de ou-ovus). • Fiecare ovul se prinde de peretele ovarian printr-un mic pedicel numit funicul, care la baza ovulului se îngustează formând hilul, locul în care sămânţa se va desprinde de funicul, la maturitate. • Funiculul este străbătut de un singur fascicol conducător libero-lemnos ce-şi are originea în fascicolele placentare şi care la baza nucelei se ramifică formând chalaza. • Ovulul este protejat de două integumente, extern şi intern, care lasă un mic orificiu la partea superioară a ovulului numit micropil, locul prin care pătrunde tubul polinic în vederea fecundării • Ţesutul parenchimatic din interior alcătuieşte nucela, una din celulele acesteia va da naştere la macrospor în cadrul procesului de macrosporogeneză, macrospor care prin germinare va forma un macroprotal sau gametofit femel ce conţine iniţial 8 nuclei din care doi vor fuziona formând în final 7 celule nucleate ce constituie sacul embrionar, adică gametofitul sau protalul femel. • Dintre cele 7 celule, două joacă rol de gameţi femeli, prima este oosfera, situată în apropierea micropilului şi încadrată de două celule numite sinergide. • În partea centrală se află nucleul secundar al sacului embrionar (diploid- fiind rezultat din fuzionarea a doi nuclei haploizi) care reprezintă al doilea gamet femel, din fecundarea căruia va rezulta zigotul accesoriu ce stă la baza ţesutului nutritiv al seminţei, adică a endospermului secundar. • În partea opusă micropilului sacul embrionar conţine alte 3 celule numite antipode • După modul de dispunere a funiculului, chalazei şi micropilului în ovul, acesta poate fi: – ortotrop (drept) – anatrop (răsturnat) şi – campilotrop (curbat). • Ovulul ortotrop sau drept este considerat un ovul de tip primitiv, are funiculul, chalaza şi micropilul pe o linie verticală, cu funiculul foarte scurt. Se întâlneşte la Polygonum. • Ovulul anatrop este răsturnat cu 1800 astfel că pe una din părţi ovulul concreşte cu funiculul formând la maturitatea seminţei rafa, iar micropilul este apropiat de hil. Se întâlneşte la Liliaceae dar şi la multe alte familii de Angiosperme. • Ovulul campilotrop sau curbat, este lipsit de rafă şi are cele 3 puncte apropiate. Acest tip de ovule se întâlneşte la Fabaceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae. MACROSPOROGENEZA • Prin macrosporogeneză se înţelege modul de formare a macrosporului mononucleat care stă la originea sacului embrionar. • Acesta se formează dintr-o celulă diploidă a nucelei care se divide mitotic şi dă naştere la două celule: una este iniţiala calotei şi a doua este iniţiala sacului embrionar (cea inferioară). • Iniţiala sacului embrionar se va divide reducţional şi va da naştere la 4 celule haploide sau macrospori, dintre care numai cea inferioară se dezvoltă mai departe, considerată adevăratul macrospor ce stă la originea sacului embrionar. • Această celulă cu nucleu haploid se divide mitotic de 3 ori, dând naştere la 8 nuclei dintre care doi se vor uni devenind astfel un nucleu diploid spre deosebire de ceilalţi 6 care rămân haploizi, se înconjoară cu citoplasmă şi se separă prin perete propriu, devenind energide dintre care două reprezintă gameţii femeli, oosfera şi nucleul secundar al sacului embrionar. Sacul embrionar al Angiospermelor este echivalat cu gametofitul femel sau macroprotalul Fecundarea la Angiosperme • Granulele de polen ajunse pe stigmatul florii, găsesc un mediu favorabil şi germinează prin porii exinei, intina dă naştere unui tub polinic ce înaintează prin ţesutul stilului şi al stigmatului până în cavitatea ovariană şi pătrunde prin micropil spre sacul embrionar. Acest tub polinic are în vârf nucleul vegetativ care în final degenerează. • În spatele său se va găsi nucleul generativ care pe parcursul înaintării tubului polinic se divide în doi nuclei sau spermatii, reprezentând gameţii masculi. • Unul din aceştia va fecunda oosfera prin care ia naştere celula ou sau zigot (diploid) şi mai departe prin diviziuni repetate va da naştere embrionului seminţei. • A doua fecundare, prezentă numai la Angiosperme, are loc între al doilea gamet mascul (spermatie) şi nucleul secundar al sacului embrionar prin care ia naştere zigotul accesoriu (triploid), ce va da naştere endospermului secundar sau ţesutul de rezervă, necesar dezvoltării embrionului în cursul germinării seminţei. • De reţinut faptul că la Angiosperme fecundarea este dublă, endospermul secundar se formează numai în cazul fecundării oosferei realizând o economie de substanţe de rezervă, iar celulele acestui ţesut sunt rezultate în urma fecundării, deci sunt recombinate genetic asigurând o mai mare capacitate de adaptare. • În urma fecundării ovarul suferă anumite transformării ce vor conduce la formarea fructului în timp ce din ovulele fecundate vor lua naştere seminţele