Fisiología de los

elementos menores

Por:
Amparo Medina Torres
1. ELEMENTOS MENORES EN EL SUELO
Elementos menores asociados con minerales primarios
Mineral Elementos principales Elementos accesorios
primario
Olivino Mg, Fe, Si Ni, Co, Mn, Li, Zn, Cu, Mo
Hornblenda Mg, Fe, Ca, Al,Si Ni, Co, Mn, Sc, Li, Zn, Cu, Ga, V
Augita Ca, Mg, Al, Si Ni, Co, Mn, Sc, Li, V, Zn, Pb, Cu, Ga
Biotita K, Mg, Fe, Al, Si Rb, Ba, Ni, Co, Sc, Li, Mn, V, Zn, Cu, Ga
Apatita Ca, P, F Pb, Sr
Anortita Ca, Al, Si Sr, Cu, Ga, Mn
Andesina Ca, Na, Al, Si Sr, Cu, Ga, Mn
Oligoclasa Na, Ca, Al, Si Cu, Ga
Albita Na, Al, Si Cu, Ga
Ortoclasa K, Al, Si Rb. Ba, Sr, Cu, Ga
Muscovita K, Al, Si F, Rb, Ba, Sr, Ga, V
Ilmenita Fe, Ti Co, Ni, Cr, V
Magnetita Fe Zn, Co, Ni, Cr, V
Turmalina Ca, Mg, Fe, B, Al, Si Li, F, Ga

Fuente: Fassbender H., y Bornemisza, E. 1994

 Contenidos de las diferentes fracciones de
elementos en el suelo, expresados en ppm.

Elemento Contenido Contenido Contenido

total Asimilable soluble
Hierro 3000 – 5000 7 – 400 0.01 – 17,5
Manganeso 200 – 2000 0.4 – 75 0.002 – 3,31
Cobre 5 – 50 0.3 – 24 0.003 – 1,169
Zinc 10 – 300 1 – 176 0.002 – 17,12
Boro 20 – 200 0.007 – 1.58 0,01 – 1,03
Molibdeno 0.6 – 3.5 --- 0.001 – 0.01
Cloro --- --- 0,04 – 35,38
Fuentes: Mengel y Kirkby (1986) y Laboratorio de suelos CIAA (2001)
 Clasificación de los elementos menores
(extractables) en suelos bajo invernadero de la
Sabana de Bogotá

Categoría Fe Mn Cu Zn B
Deficiente 0% 81% 12% 4% 14%

Bajo 1% 8% 14% 7% 9%

Optimo 4% 7% 18% 21% 39%

Alto 17% 2% 22% 24% 35%

Exceso 77% 1% 34% 44% 4%

Clasificación de los elementos menores (solubles)
en suelos bajo invernadero de la Sabana de
Bogotá

Categoría Fe Mn Cu Zn B
Deficiente 68% 67% 6% 68% 16%

Bajo 9% 20% 35% 12% 7%

Optimo 1% 3% 24% 5% 7%

Alto 2% 1% 10% 5% 2%

Exceso 20% 8% 26% 9% 68%

1.2. Factores de suelo que afectan la
disponibilidad elementos menores

a. pH: alto, reduce la disponibilidad de Fe, Zn,

B y Cu, pero especialmente de Mn. Bajo afecta
la de Mo
b. Materia Orgánica:

•A mayor nivel, mayor disponibilidad

•Puede afectar la disponibilidad de Cu
•Es la principal reserva de B en suelos agrícolas
•Los iones metálicos como Fe, Mn, Cu y Zn tienen
capacidad de formar complejos estables con la
materia orgánica del suelo o quelatos que son
más solubles y por tanto más fácilmente
asimilables por las plantas.
•Las características de estos quelatos naturales
dependerán de la naturaleza del ligando (agente
quelante) y de otras propiedades del suelo (pH,
presencia de otros metales, etc.)
b. Materia Orgánica:

Las sustancias orgánicas del suelo que pueden

quelatar iones metálicos son diversas:

Compuestos sencillos (Ac. Orgánicos, proteínas,

aminoácidos, polisacáridos, polifenoles)

Compuestos complejos: sustancias húmicas (Ac.

Húmicos y Ac. Fúlvicos)

En general, el orden de estabilidad de los quelatos

naturales, según el ión es:

Cu > Co > Zn > Fe > Mn

El orden variará principalmente por efecto del pH.

c. Textura:

La disponibilidad de microelementos catiónicos

es menor en suelos arenosos.

d. Microorganismos

Liberan iones en procesos de degradación,

inmovilizan iones, reducen y oxidan los
elementos.

e. Condiciones de oxido reducción

En condiciones de oxidación (suelos aireados) se

disminuye la disponibilidad principalmente de Fe
y Mn
 Algunas interacciones entre elementos

Elemento Interacción Interacción

positiva negativa
HIERRO K (en general) P, Mn, Co, Zn y
Mo
MANGANESO Fe (muy
negativa)
COBRE Zn en algunas NyP
plantas
ZINC P, Fe

MOLIBDENO P S, Fe, Mn y Cu

Fuente: Morvedt,
2. IMPORTANCIA DE LA
RIZOSFERA EN LA
ASIMILACION DE
ELEMENTOS MENORES
La rizosfera es la zona de límite o interfase
entre el suelo y la planta.
Se extiende de 1 a 4 mm desde la superficie de
la raíz y tiene propiedades químicas (inclusive
físicas) diferentes al resto del suelo como:

•Diferencias en pH asociadas con la liberación de

H+ o de HCO3- por actividad metabólica

•Diferencias en la concentración de iones (C.E.)

•Diferencias en el potencial de oxido-reducción

debido al consumo o liberación de O2 y a la
exudación de sustancias orgánicas
La absorción de amonio o nitrato, es uno de los factores
que determina el pH a nivel de rizosfera. Sin embargo,
este efecto está muy condicionado por la especie y la
variedad.
Efecto de la forma de nitrógeno (sulfato de amonio o nitrato de calcio)
sobre el pH del suelo y de la rizosfera en soya

Valor de pH 3 semanas después de aplicado el N

pH inicial Suelo Rizosfera
del suelo NH4+ NO3- NH4+ NO3-
5.2 5.0 5.4 4.7 6.6
6.3 5.9 7.0 5.6 7.1
6.7 6.6 7.0 6.3 7.2

Adaptado de Riley y Barber (1971), citados por Marschner (1986)

Efecto de la forma de suplir nitrógeno en un suelo
franco-arenoso (pH 6.8), sobre la asimilación de
micronutrientes en frijol (Phaseolus vulgaris L.)
Fertilizante Asimilación en
mg*(m de longitud de raíz)-1
Fe Mn Zn Cu
Nitrato de Calcio 68 23 11 2,7
Sulfato de Amonio* 184 37 21 3,7
*Con inhibidor de nitrificación
Fuente: Adaptado de Thompson et al, 1993, citado por
Marschner and Römheld, 1996
Efecto de la forma de suplir nitrógeno en un suelo
franco-arenoso (pH 6.8), sobre la asimilación de
boro en coliflor (Brassica oleracea var. botrytis)
Tejido Concentración de boro en
mg*(Kg B.S.)-1
N-NO3 N-NH4
Hojas jóvenes 11,9 15,5
Hojas viejas 3,5 12,9
Tallos 11,2 12,7
*Con inhibidor de nitrificación
Fuente: Adaptado de Reynolds et al, 1987, citado por
Marschner and Römheld, 1996
Los exudados radicales también causan cambios
en la composición de la rizosfera. Los principales
tipos de exudados son:

•Sustancias de bajo peso molecular: ácidos

orgánicos, azúcares, aminoácidos y compuestos
fenólicos, principalmente. Tienen gran
importancia para la reducción y solubilización de
elementos, principalmente Fe, Mn y P.

•Sustancias gelatinosas de alto peso molecular

(muscílago o muscigeles), que son principalmente
polisacáridos y ácidos poligalacturónicos.

•Células o restos de tejidos que van muriendo y

los productos de su degradación.
 Esquema de los posibles mecanismos para la
solubilización de algunos compuestos en la rizosfera
Mecanismo I Mecanismo III

Quelato-Mn Mn+2
Fosfatos
MnO2 Fosfato de Fe y Al

Ac. orgánicos
Ac. orgánicos
CO2 Quelatos Fe y Al

RAIZ RAIZ
Mecanismo II Mecanismo IV

Quelato-Fe Polímeros de
Citrato, fenoles Fe+3 hidroxifosfato H2PO4-
(óxidos) férrico y Citrato-Fe
Aminoácidos citrato
Quelato-Fe
Citrato Fosfato de Fe+3
3. ABSORCION Y
TRANSLOCACION
 Formas asimilables de elementos menores

Elemento Símbolo Forma Peso Concen.

Químico disponible atómico en ppm
a la planta
Cloro Cl Cl- 35.46 100
Hierro Fe Fe2+, Fe3+ 55.85 100
Boro B H3BO3 10.82 20
Manganeso Mn Mn2+ 54.94 50
Zinc Zn Zn2+ 65.38 20
Cobre Cu Cu+, Cu2+ 63.54 6
Molibdeno Mo MoO42- 95.95 0.1

Fuente: Adaptado de Salisbury y Ross, 1992

 Hierro

La forma preferente de
asimilación es el Fe2+.

Algunas gramíneas asimilan

el Fe3+ directamente.

Se absorbe activamente
Fe2+ Fe2+
Fe2+ Se transloca principalmente
Fe2+ Fe2+
en el xilema como quelato
Fe2+ con ácido cítrico.

Poco móvil en el floema

Manganeso

La forma preferente de
asimilación es el Mn2+.

Se absorbe activamente Mn2+

Mn2+

Se transloca catión libre

por la baja estabilidad de Mn2+ Mn2+
los complejos orgánicos de Mn2+
Mn.

Se transloca principalmente
por el xilema y es poco
móvil en el floema.
Cobre

Se absorbe como Cu2+, pero también como quelato

(compuestos de bajo peso molecular)

Se absorbe activamente

Se transloca asociado a compuestos nitrogenados

de bajo peso molecular

Aunque es poco móvil, puede ser translocado de

tejidos viejos a jóvenes
Zinc

Se absorbe como Zn2+, pero

en alto pH puede ser
tomado como ZnOH+.

Se absorbe activamente

Se transloca por el xilema

asociado a ácidos orgánicos
o como catión libre

Se considera muy poco móvil

en el floema
Boro

A pH fisiológico (< 8) se
absorbe como H3BO3 sin
disociar

Se cree que se absorbe

activamente.

Se transloca casi
exclusivamente por el
xilema y su movimiento en la
planta está restringido a la
corriente de transpiración

De los elementos menores

es el más poco móvil
Molibdeno

Se absorbe como
MoO42-y compite con el
sulfato.

Su absorción es activa.

Se transloca por el
xilema y el floema, por
lo cual es
moderadamente móvil
 Cloro

Se absorbe como Cl-

Su absorción es activa y
pasiva.
Cl-

Es extremadamente
Cl-
móvil.
Cl-

Cl-
Cl-
 4. FUNCIONES
METABOLICAS DE LOS
MICROELEMENTOS
Hierro

La habilidad del elemento para formar complejos

con sustancias orgánicas y para cambiar de valencia
son las dos características que definen sus
funciones metabólicas.

Las hemoproteínas y proteína hierro-azufre son los

principales grupos prostéticos de las enzimas que
contienen Fe, incluyendo catalasas, peroxidasas,
citocromo oxidasas y varios citocromos.

La mayor parte del Fe está en los cloroplastos en

forma de fitoferritina.
Hierro

Las
principales
funciones se
relacionan
con:

Síntesis de clorofila
Respiración (citocromos y citocromo oxidasa)
Activación enzimática
Hace parte de enzimas claves como nitrito
reductasa, sulfato reductasa y del NADP
Manganeso

A diferencia del hierro, no forma quelatos

fácilmente. Tiene comportamiento similar a
cationes alcalino térreos (Ca y Mg) y también a
los metales (Fe y Zn), por lo que sus funciones
metabólicas se asemejan a estos elementos,
especialmente con el Mg. Su función radica
principalmente en su habilidad para cambiar de
estados de oxidación (aceptar y ceder
electrones). Sus principales funciones se
relacionan con:

Transporte de electrones en la reacción de Hill

o fotólisis del agua.
Manganeso

Activación de
enzimas para el
metabolismo del N.
Activación de
enzimas del ciclo de
Krebs
Activador de la AIA
oxidasa
Síntesis de
proteínas,
carbohidratos y
lípidos
Cobre

Es absorbido en bajas cantidades. Después del

Fe, es el microelemento con mayor facilidad para
formar quelatos, por lo que se cree que esta es
la principal forma de asimilación. La mayoría del
Cu se localiza en los cloroplastos, haciendo parte
de la plastocianina. Activa numerosas enzimas
clave, siendo importante para el metabolismo del
nitrógeno y los carbohidratos.

Las principales enzimas que contienen Cu son:

Superoxidismutasa
Citocromo oxidasa
Cobre

Ascorbato y amino
oxidasas
Fenolasa y laccasa
Además es
indispensable para
la lignificación y
para la formación
de las células del
tapete en los
gramos de polen.
Zinc

Al igual que el Mn y el Mg es principalmente un

activador enzimático, por su capacidad de
formar uniones entre la enzima y el sustrato, no
tanto por reacciones de óxido reducción. Las
principales enzimas activadas por el Zn son:

Anhidrasa carbónica
Alcohol deshidrogenasa
Superoxidismutasa

Participa en procesos metabólicos claves como:

Zinc

Síntesis de
proteínas y el
metabolismo
de
carbohidratos

Hay considerable evidencia de la

participación del Zn en la síntesis de AIA, pero
no se conocen con exactitud los mecanismos.
Boro

No hay evidencia concreta sobre la participación

del B en la activación de enzimas y su
participación metabólica aún no ha sido
claramente establecida. Su función se relaciona
con la habilidad del B para formar complejos con
sustancias orgánicas, principalmente azúcares
derivados de alcohol y del ácido urónico, con los
que forma mono y diésteres estables. Se localiza
principalmente en las paredes celulares,
principalmente en precursores de hemicelulosa y
lignina.
Boro
Sus funciones se relacionan
con:
Elongación, división celular y
metabolismo de ácidos
nucleicos
Metabolismo de
carbohidratos y proteínas
Diferenciación de tejidos,
metabolismo de auxinas y
fenoles
Permeabilidad de las
membranas celulares
Germinación del polen y
crecimiento del tubo polínico.
 Molibdeno

Aunque es un metal, en
solución acuosa se
encuentra como MoO42-
(oxianión). Se comporta
como anión, e incluso en
el suelo es similar al
fosfato, siendo también
fijado a bajo pH.

Hace parte de enzimas como:

Nitrogenasa
Nitrato reductasa
Cloro

Se encuentra en contenidos similares a los

elementos mayores (0,2% a 2%), pero los
contenidos suficientes son apenas de 0,03% a
0,12% (340 a 1200 ppm). Es muy abundante en la
naturaleza razón por la cual hay más información
acerca de la toxicidad que de la deficiencia. Sus
funciones se relacionan con:

Participa en la reacción de Hill

Regula la apertura estomatal (con el K)

Activa bombas de ATPasa en las membranas

5. CONTENIDOS EN LA
MATERIA SECA
 Niveles adecuados de microelementos en las hojas

Elemento Clavel Rosa Gypsophilla Pompón

Hierro 55 – 110 55 – 150 55 – 110 100 – 300

Manganeso 33 – 300 60 – 180 35 – 285 22 – 247

Cobre 6 – 12 5 – 16 4,5 – 7,6 6 – 30

Zinc 20 – 100 20 – 50 26 – 190 13 – 98

Boro 30 - 100 30 – 60 25 – 141 20 – 40

Clasificación de los elementos menores en hojas
de rosas (Sabana de Bogotá)

Categoría Fe Mn Cu Zn B
Deficiente 0% 6% 1% 0% 4%

Bajo 2% 13% 14% 7% 47%

Optimo 61% 46% 69% 63% 45%

Alto 30% 26% 8% 20% 4%

Exceso 6% 8% 8% 10% 1%
Clasificación de los elementos menores en hojas
de clavel (Sabana de Bogotá)

Categoría Fe Mn Cu Zn B
Deficiente 0% 1% 1% 0% 0%

Bajo 2% 2% 23% 1% 7%

Optimo 83% 74% 69% 88% 91%

Alto 9% 11% 1% 4% 1%

Exceso 7% 11% 6% 7% 0%
 Niveles de hierro en diferentes orgamos de la planta

1000
ppm en base seca

800
600
400
200
0
Resto Toda la
Yemas Brotes Pétalos Raíces Tallos Hojas
de la flor planta

ROSAS 140 411 97 99 741 66 225 248

CLAVEL 117 116 56 132 2282 127 257 285
 Niveles de manganeso en diferentes orgamos de la planta

300
ppm en base seca

200

100

0
Resto Toda la
Yemas Brotes Pétalos Raíces Tallos Hojas
de la flor planta

ROSAS 50 62 30 27 42 26 88 136
CLAVEL 172 101 29 259 114 50 244 52
 Niveles de cobre en diferentes orgamos de la planta

50
ppm en base seca

40
30
20
10
0
Resto Toda la
Yemas Brotes Pétalos Raíces Tallos Hojas
de la flor planta

ROSAS 22 27 10 7 16 17 36 27
CLAVEL 10 7 6 16 32 20 41 21
 Niveles de zinc en diferentes orgamos de la planta

400
ppm en base seca

300

200

100

0
Resto Toda la
Yemas Brotes Pétalos Raíces Tallos Hojas
de la flor planta

ROSAS 60 47 36 50 29 28 51 144
CLAVEL 126 91 85 175 307 143 160 46
 Niveles de boro en diferentes orgamos de la planta

200
ppm en base seca

150

100

50

0
Resto Toda la
Yemas Brotes Pétalos Raíces Tallos Hojas
de la flor planta

ROSAS 40 41 36 22 40 23 65 85
CLAVEL 48 76 19 54 44 30 187 41
 6. RELACION ENTRE
ELEMENTOS Y SANIDAD
VEGETAL
Efectos de la nutrición en la sanidad vegetal
Para algunos autores, los efectos de los
nutrientes minerales sobre los procesos de
ataque de patógenos o plagas son indirectos,
debido a que la nutrición influye directamente es
sobre:
El crecimiento de la planta
Los cambios anatómicos o morfológicos que se
dan en las etapas de desarrollo
La composición química de la planta o de alguno
de sus órganos
Que son aspectos que inciden pero no
determinan los procesos de infección o de
infestación.
Efectos de la nutrición en la sanidad vegetal

“La nutrición complementa el manejo de las

enfermedades”.
Se debe buscar un buen balance nutricional, ya
que tanto los excesos como los defectos pueden
favorecer la infección o la infestación.

Los aspectos que relacionan nutrición y

enfermedad son:

Resistencia de los tejidos

Composición y cantidad de exudados celulares
Tipo de patógeno o plaga y su forma de
penetración.
 Esquema de las interacciones entre enfermedades
fungosas y balance nutricional
Hongo
Cutícula
4
Ca+2 Aminoácidos Fenoles
Pared Celular:
Citoplasma Citoplasma Celulosa,
1 3
Vacuola Ca+2 Vacuola lignina, tec.
Azúcares
2
Ca+2 Ca+2 Toxinas 3 Ca+2

Esquema del mesófilo

Puntos clave para la infección:

1 Difusión hacia fuera de compuestos de bajo peso molecular
2 Permeabilidad de la membrana celular
3 Interacciones hongo/célula (fitoalexinas, toxinas, etc
4 Resistencia de los tejidos
 Resistencia de los tejidos

En general, los patógenos atacan las partes menos

resistentes de las plantas (tejidos jóvenes) ya
que las paredes celulares son delgadas. Muchos
hongos disuelven, mediante enzimas pectolíticas
la lamela media, favoreciendo la penetración de
las hifas.

 Composición y cantidad de exudados celulares

Los compuestos orgánicos de bajo peso molecular

(azúcares y aminoácidos) normalmente fluyen del
interior (simplasto) al exterior (apoplasto) de la
célula..
El tipo y cantidad de sustancia están
influenciadas por factores nutricionales, en dos
vías:

Efectos sobre la síntesis de compuestos

Efectos de algunos nutrientes sobre la
permeabilidad de las membranas celulares.

A mayor presencia de exudados, mayor

posibilidad de ataque, especialmente de
parásitos facultativos y artrópodos chupadores.

La presencia de exudados favorece la

germinación de conidias y el crecimiento inicial
de las hifas.
Algunos organismos se ven favorecidos por
acumulación de azúcares y otros por
acumulación de compuestos nitrogenados de
bajo peso molecular como aminoácidos y aminas.

Tipo de parásitos

Parásitos intercelulares  resistencia y

exudados
Parásitos intracelulares  fitoalexinas
Chupadores  composición química (azúcares)
Comedores  resistencia de los tejidos
Efectos de algunos elementos menores
Boro:
Se ha encontrado que en general, el ataque
de mildeo polvoso es más severo en plantas
deficientes en boro. Esta situación puede
estar relacionada con el transporte de
azúcares que es mediado en algunas
plantas por la formación de ésteres que
contienen boro. Al parecer, la deficiencia
del elemento causa acumulación de
azúcares en los sitios de síntesis,
aumentando el riesgo de ataque de algunos
parásitos.
Cobre:
Las deficiencias de este elemento afecta
la síntesis de fenoles, muchos de los
cuales actúan como fitoalexinas y de
lignina, impidiendo la adecuada
cicatrización de los tejidos, por lo que se
incrementa el riesgo de ataque de
hongos. También se aumenta el nivel de
carbohidratos solubles.

Zinc:
Su deficiencia causa lixiviación de
azúcares hacia la superficie de las hojas
en algunas plantas.
De acuerdo con la teoría de la trofobiosis las
plagas y las enfermedades solamente atacan
plantas desequilibradas.

Las plantas con desequilibrios nutricionales son

ricas en sustancias semi construidas o
metabolitos intermediarios que son los
atrayentes de hongos, bacterias, insectos y
ácaros, entre otros.

Se requiere de un balance entre nutrientes para

que la planta construya totalmente sus
estructuras y productos terminados que no
pueden ser digeridos por organismos inferiores.
 Ruta metabólica Las enzimas Ruta metabólica anormal
normal (planta E2 y E4 son (planta con exceso de M1
balanceada) activadas por y falta de M2)
los metales M1
Compuesto inicial y M2 Compuesto inicial
E1 E1

Compuesto A Compuesto A
E2-M1 E2-M1

Compuesto B Acumulación de B Compuesto B

E3 E3

Compuesto C Acumulación de C Compuesto C

E4-M2 E4-M2

Compuesto final Compuesto final

 Niveles normales para algunas relaciones nutricionales (ppm)
Relación Rosa Clavel General
N/Cu 3000 – 5000 3400 – 4600 2000 – 4500
P/Zn 60 – 120 18 – 52 35 – 80
Ca/Mn 30 – 190 50 – 180 80 – 300
Ca/B 260 –600 210 – 590 300 – 600
Mg/Mn 10 – 45 10 – 45 10 – 45
Fe/Mn 0.8 – 2.4 0.5 – 1.5 1 – 2,25
Fe/Zn 1–6 0.5 – 2.6 2–4
Fe/Cu 8 – 28 9 - 25 10 – 30

Adaptado de Primavesi (2001) a partir de la base de datos Laboratorio de Suelos CIAA - UJTL
FIN