• Se compone de cuatro masas celulares vinculadas:
• los cuernos dorsal derecho e izquierdo, que se proyectan
dorsolateralmente
• los cuernos ventrales derecho e izquierdo que se proyectan
ventrolateralmente hacia la superficie • El cuerno dorsal es el sitio de terminación de las fibras aferentes primarias que ingresan al cordón a través de las raíces dorsales de los nervios espinales.
• La punta del cuerno dorsal está separada de la superficie dorsolateral
tracto (de Lissauer), • El cuerno ventral contiene neuronas eferentes cuyos axones salen de la médula espinal en las raíces nerviosas ventrales.
• Un pequeño cuerno intermedio, o lateral, está presente en los niveles
torácico y lumbar superior; contiene los cuerpos celulares de las neuronas simpáticas preganglionares. • Las neuronas en la sustancia gris son multipolares • Las neuronas pueden ser intrasegmentales, es decir, estar contenidas dentro de un solo segmento, o intersegmentales, es decir, sus ramificaciones se extienden a través de varios segmentos. Grupos de células neuronales de la médula espinal
• La materia gris de la médula espinal se puede dividir, en base a la
citoarquitectura, en 10 zonas, conocidas como láminas de Rexed. • que se numeran secuencialmente desde la zona dorsal hasta la ventral. • Las láminas I-IV corresponden a la parte dorsal del asta dorsal, y son el sitio principal de terminación de los terminales aferentes primarios cutáneos y sus colaterales. Lamina I (lámina marginal) es una capa muy delgada: • Tiene una apariencia reticular, reflejando su contenido de haces entremezclados de fibras nerviosas gruesas y finas • Contiene somatas neuronales pequeños, intermedios y grandes, muchos de los cuales tienen forma fusiforme Lamina II • La lámina II mucho más grande consiste en neuronas pequeñas densamente empaquetadas • característicamente de las láminas adyacentes por la falta casi total de fibras mielinizadas. • corresponde aproximadamente a la sustancia gelatinosa LAMINA III • Lamina III consiste en somatas que son en su mayoría más grandes, más variables y menos compactas que las de la lámina II • También contiene muchas fibras mielinizadas. • El núcleo proprius mal definido del cuerno dorsal corresponde a algunos de los constituyentes celulares de las láminas III y IV. LAMINA IV
• Lamina IV es una zona heterogénea, compacta y poco compacta
impregnada de fibras. Sus somatas neuronales varían considerablemente en tamaño y forma LAMINA V Y VI • se encuentran en la base del cuerno dorsal. • Reciben la mayoría de las terminales de aferentes primarios propioceptivos, proyecciones corticoespinales profusas de la corteza motora y sensorial, y la entrada de niveles subcorticales, lo que sugiere su participación en la regulación del movimiento. LAMINA VII • Lamina VII ocupa la región ventral a la lámina VI y se extiende a través de la sustancia gris espinal en cada lado. • Esta región se conoce como la zona intermedia y dentro del cordón torácico incluye el cuerno lateral. • Tres grupos nucleares importantes están contenidos dentro de la lámina VII: 1. el núcleo torácico posterior (núcleo torácico posterior, columna de Clarke), que se extiende a lo largo de los segmentos torácico y lumbar superior y da lugar al tracto espinocerebeloso dorsal; 2. el núcleo intermediolateral, que se encuentra entre T1 y L2 y da lugar a las fibras simpáticas preganglionares 3. y el núcleo intermedio-medial, que se extiende a lo largo de toda la médula y puede estar involucrado en el control de las neuronas motoras viscerales LAMINA VIII • Lamina VIII abarca la base del cuerno ventral en la región torácica, • Lamina VIII es una masa de interneuronas propioespinales. • conexiones descendentes de los tractos intercisioespinal, reticuloespinal y vestibuloespinal y el fascículo longitudinal medial. • Los axones de estas interneuronas influyen en la actividad de la neurona motora α de forma bilateral LAMINA IX • Lamina IX consiste en varios grupos distintos de neuronas motoras somáticas localizadas a través del cuerno ventral. • Lamina IX es una matriz compleja de células que consta de neuronas motoras α y γ y muchas interneuronas. Las neuronas motoras α grandes suministran placas terminales motoras de fibras musculares extrafusales en el músculo estriado. LAMINA X • Lamina X rodea el canal central y consiste en las comisuras dorsales y ventrales grises. CUERNO DORSAL • zona principal de terminación de fibras aferentes primarias, que ingresan a la médula espinal a través de las raíces dorsales de los nervios espinales. • Las fibras de la raíz dorsal contienen numerosas moléculas, que se sabe o se sospecha que cumplen un rol de neurotransmisor o neuromodulador • Estos incluyen ácido glutámico, sustancia P, péptido relacionado con el gen de calcitonina (CGRP), bombesina, polipéptido intestinal vasoactivo (VIP), colecistoquinina (CCK), somatostatina, dinorfina y angiotensina II. • Las aferentes de la raíz dorsal llevan información exteroceptiva, propioceptiva e interoceptiva. • Laminae I-IV son las principales áreas receptivas cutáneas; la lámina V recibe aferentes finos de la piel, el músculo y las vísceras; y la lámina VI recibe propioceptivos y algunos aferentes cutáneos. • Las fibras aferentes primarias se dividen en ramas ascendentes y descendentes al entrar al cordón. • La sustancia gelatinosa recibe aferentes a través de las raíces dorsales, y sus neuronas dan lugar a fibras que forman el tracto espinotalámico contralateral. • Las grandes neuronas propioespinales del núcleo proprio se encuentran ventrales a la sustancia gelatinosa dentro de la lámina III y la lámina IV; unen segmentos para la mediación de la coordinación intraespinal MEDULA BLANCA ESPINAL • La sustancia blanca espinal rodea el núcleo central de la sustancia gris • La materia blanca consiste principalmente en fibras nerviosas que se extienden longitudinalmente. • Las fibras que sirven a funciones relacionadas, o aquellas con orígenes o destinos comunes, generalmente se agrupan anatómicamente para formar extensiones (fascículos), que pueden ser ascendentes, descendentes y propioespinales. • Los tractos ascendentes consisten en fibras aferentes primarias, que ingresan al cordón a través de las raíces dorsales de los nervios espinales, o fibras derivadas de neuronas espinales intrínsecas, que llevan impulsos aferentes a los niveles supraespinales • Los tractos descendentes contienen fibras que descienden de la corteza cerebral o del núcleo del tronco del encéfalo para controlar la actividad de las neuronas espinales. • La sustancia blanca espinal se describe convencionalmente como dispuesta en tres grandes masas emparejadas bilateralmente, los funículos dorsal, lateral y ventral, cada uno de los cuales contiene varios tractos específicos • .El funículo lateral se encuentra entre la zona de entrada de la raíz dorsal y el sitio donde surgen las raíces ventrales. • El funículo ventral (anterior) se encuentra entre la fisura medial ventral y el sitio donde surgen las raíces ventrales. • Las comisuras blancas dorsal y ventral estrechas corren entre las dos mitades del cordón. • LA MATERIA BLANCA tiene tractos que contienen solo fibras pequeñas, por ejemplo, el tracto dorsolateral, el fascículo delgado y la parte central del funículo lateral. El fasciculus cuneatus, el funículo ventral y la zona periférica del funículo lateral contienen muchas fibras de gran diámetro. Via ascendente • Columna dorsal El funículo dorsal consiste en dos grandes tractos ascendentes, el fasciculus gracilis y el fascículo cuneatus que también se conocen como columnas dorsales. • Las columnas dorsales contienen una alta proporción de fibras mielinizadas que llevan propioceptivo (sentido de posición y kinestesia), exteroceptivo (presión de contacto) y sensación vibratoria a niveles más altos. • Estas fibras provienen de varias fuentes: largas fibras aferentes primarias, que ingresan al cordón en las raíces dorsales de los nervios espinales y ascienden a los núcleos de la columna dorsal en el bulbo raquídeo • fibras aferentes primarias más cortas que se proyectan a las neuronas del núcleo torácico posterior y otras neuronas espinales; y axones de neuronas secundarias de la médula espinal que ascienden a los núcleos de la columna dorsal. Las columnas dorsales también contienen axones de neuronas propioespinales. • El fasciculus gracilis comienza en el extremo caudal de la médula espinal. Contiene ramas largas ascendentes de aferentes primarios, que ingresan al cordón a través de las raíces espinales dorsal ipsilateral y los axones ascendentes de las neuronas secundarias en las láminas IV-VI del cuerno dorsal ipsilateral. • A medida que las fibras ascienden, se unen mediante axones de sucesivas raíces dorsales. Las fibras que entran en las regiones coccígea y sacra inferior se desplazan medialmente mediante adiciones sucesivas de fibras que ingresan a niveles más altos. • El fasciculus gracilis se encuentra medial al fasciculus cuneatus en la médula espinal superior • En los niveles cervicales superiores, el fasciculus gracilis contiene una mayor proporción de aferentes de receptores cutáneos que de propioceptores profundos porque muchos de estos últimos dejan el fascículo en los segmentos inferiores para formar sinapsis en el núcleo torácico posterior. • De hecho, la propiocepción del miembro inferior alcanza principalmente el tálamo retransmitiendo en el núcleo torácico posterior y luego nuevamente en el núcleo Z. Los axones del fascículo grácilis, de las neuronas primarias y secundarias, terminan en el núcleo gracil de la médula dorsal. • El fasciculus cuneatus comienza a nivel medio-torácico y se encuentra lateral al fasciculus gracilis. • Se compone principalmente de fibras aferentes primarias de las raíces dorsal torácica superior y cervical. • En los niveles cervicales superiores, contiene una gran población de aferentes de los receptores profundos y cutáneos de la extremidad superior. • Además, algunos de sus axones surgen de neuronas secundarias en las láminas IV-VI del cuerno dorsal ipsilateral. • Muchos axones (tanto primarios como secundarios) que ascienden en el fasciculus cuneatus terminan en el núcleo cuneatus de la médula dorsal. • Algunos también terminan en el núcleo cuneado lateral (externo o accesorio); las neuronas en este núcleo se proyectan hacia el cerebelo a través de la vía cuneocerebelosa. • Muchas fibras ascendentes del fasciculus gracilis y fasciculus cuneatus terminan por sinapsis en las neuronas de los núcleos de la columna dorsal (núcleo gracilis y núcleo cuneatus, respectivamente) en el bulbo raquídeo • En los núcleos de la columna dorsal, el miembro inferior está representado en el núcleo gracilis, el miembro superior en el núcleo cuneatus y el tronco en una posición intermedia entre ellos. TRACTOS ESPINOCEREBELOSOS • Los tractos espinocerebelosos dorsal (posterior) y ventral (anterior) ocupan la periferia de la cara lateral de la sustancia blanca espinal y llevan información propioceptiva y cutánea al cerebelo para la coordinación del movimiento. • Ambos tractos contienen fibras mielinizadas de gran diámetro pero hay más en el tracto dorsal. • Las fibras de calibre más fino están asociadas con el tracto ventral. tracto espinocerebeloso dorsal • El tracto espinocerebeloso dorsal se encuentra lateral al tracto corticoespinal lateral. • Comienza aproximadamente al nivel del segundo o tercer segmento lumbar y se agranda a medida que asciende • Los axones del tracto se originan ipsolateralmente a partir de las lámina VII a lo largo de los segmentos espinales T1-L2. tracto espinocerebeloso ventral • se encuentra inmediatamente ventral al tracto dorsal. Las células de origen están en las láminas V-VII del cordón lumbosacro y el tracto lleva información de la extremidad inferior. • La mayoría de los axones que forman el tracto se decusan pero algunos permanecen ipsilaterales. El tracto comienza en la región lumbar superior y asciende a través del bulbo raquídeo para alcanzar el nivel pontino superior, desde donde desciende en la parte dorsal del pedúnculo cerebeloso superior hasta terminar, principalmente contralateralmente, en el vermis cerebeloso anterior. tracto espinocerebeloso rostral • El tracto espinocerebeloso rostral se origina a partir de los grupos celulares de la zona intermedia y el cuerno del agrandamiento cervical contralateral y se considera el miembro superior y el equivalente del tronco superior del tracto espinocerebeloso ventral. • El tracto espinocerebeloso dorsal transmite información específica de la modalidad y del espacio que se utiliza en la coordinación fina de los músculos de las extremidades individuales. • La información propioceptiva y exteroceptiva del viaje de las extremidades superiores en fibras aferentes primarias del fasciculus cuneatus. Estas fibras terminan somatotópicamente en el núcleo cuneado accesorio (externo o lateral) y la parte contigua del núcleo cuneado situado en el bulbo raquídeo. • Las células de estos núcleos dan lugar a las fibras arqueadas externas posteriores que forman el tracto cuneocerebeloso, que ingresa al cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso ipsilateral inferior. Tractos espinotalámicos • Los tractos espinotalámicos consisten en neuronas de segundo orden que transmiten dolor, temperatura, información gruesa (no discriminativa) sobre el tacto y la presión a la región somatosensorial del tálamo. • Las fibras se decusan en la comisura blanca ventral para llegar a los tractos espinotalámicos contralaterales las fibras de dolor y temperatura lo hacen rápidamente • Las fibras espinotalámicas ascienden principalmente en la sustancia blanca ventrolateral al cuerno ventral, parcialmente entremezcladas con fibras espinoreticulares ascendentes y fibras reticuloespinales descendentes. Algunas autoridades describen dos tractos espinotalámicos (lateral y ventral) con ubicaciones y funciones anatómicas más o menos distintas. • El tracto espinotalámico lateral está situado en el funículo lateral, que se encuentra medial al tracto espinocerebeloso ventral. La evidencia clínica indica que conserva sensaciones de dolor y temperatura. • El tracto espinotalámico ventral se encuentra en el funículo ventral medial al punto de salida de las raíces de los nervios espinales ventrales y dorsal al tracto vestibuloespinal, que se superpone. ventral Lateral • La somatotopia se mantiene en todo el bulbo raquídeo y la protuberancia. En el mesencéfalo, las fibras en el lemnisco espinal que transmiten dolor y la sensación de temperatura del miembro inferior se extienden hacia dorsal, mientras que las del tronco y el miembro superior se colocan más ventralmente. • Ambos lemnisci ascienden para terminar en el tálamo. Las principales proyecciones espinotalámicas en humanos son para el núcleo ventral posterolateral, y también para el núcleo intralaminar centrolateral. Vía espinorreticular
• Las fibras espinorreticulares se entremezclan con las del tracto
espinotalámico y ascienden en el cuadrante ventrolateral de la médula espinal • Se ha propuesto una vía espino-reticulo-talamo-cortical como una ruta importante que sirve la percepción del dolor. Al igual que otras vías ascendentes, las células del tracto están influenciadas por el control descendente. Por ejemplo, la estimulación eléctrica de la sustancia gris periacueductal inhibe las respuestas de ciertas células espinorreticulares a la entrada de aferentes cardiopulmonares. Vía de espinocervicotalamica • El núcleo cervical lateral es pequeño en humanos. Se encuentra en el funículo lateral, ventrolateral al asta dorsal en los dos segmentos cervicales superiores. • Recibe axones del tracto espinocervical, que asciende en el funículo dorsolateral. Las células del tracto se encuentran en la lámina III-V en todos los niveles de la médula espinal, ipsilateral al núcleo • Las neuronas del tracto espinocervical responden al movimiento del cabello, presión, pellizco y estímulos térmicos y a la entrada muscular de alto umbral; muchos también responden a estímulos nocivos. Al igual que las células del tracto de otras vías ascendentes, están bajo control inhibidor descendente tónico. • La vía espinomesencefálica consiste en una serie de tractos que ascienden desde la médula espinal a diversas regiones del cerebro medio. Incluye el tracto espinotectal que se proyecta hacia el colículo superior, las neuronas que hacen sinapsis en la materia gris periacueductal y otras proyecciones de la médula espinal que terminan en el núcleo parabraquial, los núcleos pretectal y el núcleo de Darkschewitsch • Las neuronas espinomesencefálicas son de bajo umbral, amplio rango dinámico o clases de alto umbral. • Muchas células espinomasencefálicas son nociceptivas y es probable que participen en el componente motivacional-afectivo del dolor • Tramo espino-olivario • El tracto spino-olivary se describe en animales como surgido de las neuronas en las láminas más profundas de la sustancia gris. Los axones que forman el tracto se cruzan y luego ascienden superficialmente en la unión de los funículos ventrales y laterales blancos, para terminar en los núcleos olivares accesorios dorsal y medial TRAMOS DESCENDENTES Las vías descendentes hacia la médula espinal se originan principalmente de la corteza cerebral y de numerosos sitios dentro del tronco encefálico
Se preocupan por el control del movimiento, el tono
muscular y la postura, la modulación de los mecanismos reflejos espinales y la modulación de la transmisión de información aferente a niveles superiores. También median el control sobre las neuronas autónomas espinales Tractos corticoespinales y corticonucleares
• Las fibras corticoespinales y corticonucleares surgen de las neuronas
en la corteza cerebral. • Proyectan, de forma somatotópicamente organizada, neuronas que se localizan principalmente en la médula espinal contralateral o en el tallo cerebral respectivamente • La mayoría de las fibras corticoespinales y corticonucleares surgen de células situadas en la corteza motora primaria (área 4) y la corteza premotora (área 6). • Una pequeña contribución proviene de las células en la circunvolución poscentral (corteza somatosensorial, áreas 3, 1 y 2) y la corteza parietal adyacente (área 5). • Las células de origen de las fibras corticoespinales y corticonucleares varían en tamaño de acuerdo con sus orígenes corticales y se agrupan en grupos o tiras. Las neuronas más grandes (neuronas piramidales gigantes, células de Betz) están ubicadas en la corteza motora primaria de la circunvolución precentral. • Las fibras corticoespinales y corticonucleares descienden a través de la sustancia blanca subcortical para entrar en la rodilla y la extremidad posterior de la cápsula interna. • Luego pasan a través de la parte ventral del mesencéfalo en el crus cerebri. • A medida que avanzan caudalmente a través de la protuberancia, se separan de su superficie ventral y se fragmentan en fascículos mediante fibras pontocerebelosas que se desplazan transversalmente. • Las fibras corticonucleares terminan en asociación con los núcleos motores del nervio craneal del mesencéfalo, la protuberancia y la médula. En la médula oblongata, las fibras corticospinales residuales forman un haz discreto, la pirámide, el tracto corticoespinal es, por lo tanto, también conocido como el tracto piramidal. Cada pirámide contiene alrededor de un millón de axones de diámetro variable. La mayoría son mielinizadoS • rostral al nivel de la unión espinomedular, el 75-90% de las fibras corticoespinales en la pirámide cruzan el plano mediano en la decusación del motor (decusación de las pirámides) y continúan caudalmente como el tracto corticoespinal lateral. El resto de las fibras continúa sin cruzarse como el tracto corticoespinal ventral. • El tracto corticoespinal lateral desciende en el funículo lateral a lo largo de la mayor parte de la longitud de la médula espinal hasta aproximadamente el cuarto segmento sacro. Ocupa un área ovalada, ventrolateral al asta dorsal y medial al tracto espinocerebeloso dorsal En las regiones lumbar y sacra, donde el tracto espinocerebeloso dorsal está ausente, el tracto corticoespinal lateral alcanza la superficie dorsolateral de la médula. El tracto corticoespinal lateral está organizado somatotópicamente de modo que los axones destinados a los segmentos espinales que inervan los miembros superiores se ubican más medialmente que los destinados a los segmentos de la médula que inervan los miembros inferiores • El tracto corticoespinal ventral más pequeño desciende en el funículo ventral. Se encuentra cerca de la fisura medial ventral y está separada de él por el fascículo sulcomarginal • Las fibras corticospinales de la corteza frontal, incluidas las áreas motoras y premotoras 4 y 6, terminan principalmente en interneuronas en las láminas V-VIII, con la concentración más densa terminando en la parte lateral de la lámina VI. Influyen en las neuronas motoras α y γ de la lámina IX, a través de estas interneuronas. A medida que las dendritas generalizadas de las neuronas multipolares en la lámina IX penetran en la lámina VII, también se producen contactos axodendríticos monosinápticos directos en las neuronas motoras a grandes. La terminación directa en las neuronas motoras es más abundante en las ampliaciones espinales. TRACTO RUBROESPINAL • El tracto rubroespinal surge de las neuronas en la parte magnocelular caudal del núcleo rojo (una masa ovoide de células situadas centralmente en el tegmento del cerebro medio • Esta parte del núcleo contiene unas 150-200 neuronas grandes, intercaladas con neuronas más pequeñas. • Las fibras rubroespinales se cruzan en la decusación tegmental ventral y descienden en el funículo lateral de la médula, donde se encuentran ventrales y se entremezclan con las fibras del tracto corticoespinal lateral • tracto tectoespinal surge de las neuronas en las capas intermedia y profunda del colículo superior del mesencéfalo. Cruza la materia gris ventral a periacueductal en la decusación tegmental dorsal y desciende en la parte medial del funículo ventral de la médula espinal • Tractos vestibuloespinaleS: El complejo nuclear vestibular se encuentra en la parte lateral del piso del cuarto ventrículo, a nivel de la unión pontomedular. Da lugar a los tractos vestibuloespinales lateral y medial, que son funcional y topográficamente distintos • El tracto vestibuloespinal lateral surge de las neuronas pequeñas y grandes del núcleo vestibular lateral (núcleo de Deiters). Desciende ipsilateralmente, inicialmente en la periferia de la sustancia blanca espinal ventrolateral, pero posteriormente migra hacia la parte medial del funículo ventral a niveles espinales inferiores. • Los núcleos vestibulares ejercen una fuerte influencia excitadora sobre los músculos antigravedad a través de los tractos vestibuloespinales medial y lateral. Los músculos antigravedad incluyen los músculos epaxiales de la columna vertebral y los músculos extensores de las extremidades inferiores. • Tractos reticuloespinales Los tractos reticuloespinales pasan de la formación reticular del tronco encefálico a la médula espinal. El tracto reticuloespinal pontino (v . Fig. 20.15) ) se origina en el tegmentum pontino. El tracto reticuloespinal medular surge del núcleo gigantocelularis, que se encuentra dorsal al complejo olivar inferior. • Tracto intercisioespinal • El tracto intersticiospinal surge de las neuronas en el núcleo intersticial (de Cajal) y el área circundante inmediata, y desciende a través del fascículo longitudinal medial hacia el funículo ventral de la médula espinal. • Tracto Solitariospinal • El tracto solitariospinal es un pequeño grupo de fibras principalmente cruzadas que surge de las neuronas en la parte ventrolateral del núcleo solitario de la médula. • Vías periproespinales • Las vías proespinales (fasciculi proprii) consisten en las fibras ascendentes y descendentes de las neuronas espinales intrínsecas. Entra en contacto con otras neuronas dentro del mismo segmento y / o en segmentos más distantes de la médula espinal y, por lo tanto, se benefician de la integración y coordinación intrasegmental e intersegmental • El tramo de Lissauer: El tracto de Lissauer (tracto dorsolateral) se encuentra entre el ápice del cuerno dorsal y la superficie de la médula espinal, donde rodea las fibras de la raíz dorsal entrante. Está presente en toda la médula espinal y está más desarrollado en las regiones cervicales superiores.