CAPÍTULO 15.

VARIABILIDAD GENÉTICA
EN AMÉRICA

- Variabilidad étnica y genética en América

- El origen de los amerindios
- Beringia
- El poblamiento de América
 Variabilidad étnica y genética en América
Principales
familias de
idiomas
indígenas de
América

Se encuentran representados en América 3 troncos lingüísticos:

Esquimo-aleutiano, Na-Dene y Amerindio. Por ello, tradicionalmente
se pensaba que podrían haber existido 3 oleadas migratorias en este
continente.
 Variabilidad étnica y genética en América

Esquimales en 1917

Ada Blackjack

Los Esquimales son los pueblos que hablan idiomas Esquimoaleutianos. Se

extienden por Groenlandia, las regiones más al Norte de Canadá, Alaska, las
Aleutianas y el extremo oriental de Siberia. El término Esquimal es considerado
peyorativo en Groenlandia y Canadá.
 Variabilidad étnica y genética en América

Crow (1898) Navajo

Chipewyan (1926)

Los idiomas Na Dene (o Na Dené) se extienden por Canadá, al Sur de las regiones
habitadas por los Inuits, pero también por algunas zonas de Estados Unidos.
Los Chipewyan son originarios de Canadá, los Crow del Norte de Estados Unidos y
los Navajo del Sur.
Aunque hay diferentes hipótesis, para algunos lingüistas los idiomas Na Dene
podrían estar emparentados con el Ket de Siberia.
Na Dene
 Variabilidad étnica y genética en América

Papago Maya

Zapoteca

Los idiomas amerindios ocupan todo el resto del

continente, si se exceptúan los idiomas indoeuropeos
aportados más tarde por los colonizadores.
Los Papagos son originarios del Norte de Méjico y Sur de
Estados Unidos. Los Mayas son una cultura tradicional de
Mesoamérica. Los Zapotecas viven en el Sur de Méjico.
 Variabilidad étnica y genética en América

Quechua Emberá

En América del Sur pueden encontrarse una gran variedad

de entornos, desde la puna hasta la selva tropical.
Los Quechuas viven sobre todo en las regiones andinas de
Bolivia, Perú y Ecuador. Los Emberá entre Colombia y
Panamá. Los Ticuna viven entre Colombia, el Perú y Brasil. Ticuna
 Variabilidad étnica y genética en América

NJ obtenido a partir de 678 STRs autosómicos, con 2 poblaciones externas de Asia

En la figura se observa el parentesco genético entre algunos grupos representativos de las principales familias de los
troncos Na Dene y Amerindio. En general, hay una buena asociación entre patrimonio genético y patrimonio lingüístico.
Wang et al, 2007. PLOS Genetics. 3:2049-2067
 Variabilidad étnica y genética en América

También en este trabajo, más completo que el anterior y más reciente, en el que se han analizado 364.470 SNPs, se observa una
buena asociación entre distancia genética y lingüística. Hay además una cierta similitud con la distribución geográfica de los
troncos lingüísticos.
Reich et al, 2012 Nature. 488(7411):370-4
 Variabilidad étnica y genética en América

Los esquimales aparecen próximos a

Chukchi, Koryak y Naukan, poblaciones
de Siberia. Purepecha, Wayuu,
Chorotega, Inga y Arara se muestran
asociados a su posición geográfica, más
que a su adscripción lingüística.
 Variabilidad étnica y genética en América

NJ y MDS obtenidos a partir de STRs autosómicos entre poblaciones

asiáticas y americanas.
Los esquimales, en este caso Inupiats y Yupiks, parecen encontrarse en un
punto intermedio entre las poblaciones americanas y las poblaciones
siberianas.
Rubicz et al, 2010. Am J Phys Anthropol. 143(1):62-74.
 Los Inuits

A partir de la secuenciación de numerosos

genomas de individuos actuales y de ADN
antiguo, se ha propuesto que los actuales Inuits
provendrían de la cultura Thule probablemente
originaria de la costa de Alaska, sustituyendo y
mezclándose con los descendientes de los
paleoesquimales, que habrían desaparecido
hace unos 700 años.
En las imágenes se muestran las dos oleadas
principales y la sucesión de culturas en
diferentes regiones del Círculo Polar, desde
hace 6.000 años.
Raghavan et al, 2014. Science, 345 (6200)
 El origen de los Amerindios

En un trabajo clásico sobre haplotipos del cromosoma

Y se encontró un elevado parentesco genético de
diferentes poblaciones americanas con los Kets y
Selkups de Siberia.
Los Inuits entran dentro de la variabilidad americana,
pero los Esquimales de Siberia se encontraron más
emparentados con otras poblaciones asiáticas.
Karafet et al, 1999. Am. J. Hum. Genet. 64:817–831
 El origen de los Amerindios

Posible origen de las primeras

migraciones a América

Los primeros pobladores de América

provendrían de una zona situada al Norte de
la actual Mongolia, próxima al lago Baikal y
serían quizá los antepasados de Kets y
Selkups.
Los números de la figura se refieren a
diferentes hipótesis que no vienen al caso.
Karafet et al, 1999. Am. J. Hum. Genet. 64:817–831
El origen de los Amerindios

Individuos Ket
El origen de los Amerindios

Individuos Selkup
 El origen de los Amerindios

Aunque la hipótesis más plausible acerca de la colonización inicial de América es la de una oleada migratoria con un origen en
Siberia, al norte de Mongolia y hace unos 15.000 años y eventualmente alguna oleada posterior de menor importancia, en esta
tabla se resumen algunas de las principales hipótesis propuestas.
 Beringia
Durante el Último Glacial Máximo Hace 12.000 años

Hace 10.000 años

Mackenzie
Lena

En las imágenes se muestra la variación de la línea de costa en

Beringia. Durante el Último Glacial Máximo, Beringia fue una zona libre
de hielo en su mayor parte y con un contorno muy diferente del actual.
Debido al bajo nivel de las aguas, se encontraban unidos ambos
continentes. Hace 12.000 años todavía existía una comunicación por
tierra entre Asia y América.
Puede definirse este territorio como el situado entre los actuales ríos
Mackenzie en Canada y Lena en Siberia.
 Beringia

El entorno, incluso durante el último glacial máximo,

pudo ser de tundra arbustiva y eventualmente
algunos árboles.
Hoffecker et al 2014. Science 343: 9979
 Beringia

Fases propuestas para la ocupación de Beringia

Kitchen y colaboradores han propuesto un modelo para el poblamiento

del Nuevo Mundo en el que los protoamerindios migraron desde Asia a
Beringia hace entre 36.000 y 43.000 años. Después de un largo
período de pocos cambios en el tamaño de la población, entre hace
36.000 y 16.000 años, los amerindios se expandieron rápidamente por
el continente hace 16.000 años a través de un corredor libre de hielo
por el interior o a lo largo de la costa. Esta rápida colonización se
habría llevado a cabo por un grupo fundador con un tamaño efectivo
de población de entre 1.000 y 5.400 personas, valores similares a los
obtenidos en otros trabajos.
Kitchen et al, 2008. PLoS ONE 3(2): e1596
 Beringia

Acerca de la ruta seguida, se ha especulado con la posibilidad de que se entrara por la costa del Pacífico o a través de un
corredor entre las placas de hielo Laurentide y Cordillera, al final de la glaciación.
 Beringia

Tamaño de la población en Beringia

En el trabajo reflejado en la imagen de la izquierda, el tamaño de la población reproductora, justo antes de poblar América,
pudo ser de unos 1.000 individuos. A la derecha, se estima el número de mujeres reproductoras en unas 2.000 (por tanto,
4.000 individuos reproductores). En otros trabajos hay estimaciones de tamaños incluso más pequeños.
Mulligan et al, 2008. PLOS One 3: e3199
Llamas et al. 2016. Science advances, 2(4), e1501385.
 Beringia

En cuanto a las fechas, mediante un análisis de ADN-

mt en diferentes restos de entre 500 y 8.600 años se
ha estimado la separación entre Siberianos y
Protoamericanos en unos 25.000 años.
Es decir, durante su estancia en Beringia, que como
hemos visto pudo extenderse entre hace 36.00 y hace
16.000 años, dejó de haber flujo génico entre ambos
grupos poco antes del inicio del Último Glacial Máximo
(LGM).
La colonización de América habría comenzado hace
16.000 años por la ruta de la costa. Los primeros
colonizadores habrían vivido de los recursos del mar y
penetraron al continente siguiendo los cursos de los
ríos tras el salmón, emtre otras presas.
Llamas et al. 2016. Science advances, 2(4), e1501385.
 Beringia

Respecto al registro fósil de Beringia y regiones próximas, Yana es el yacimiento

más antiguo de Beringia. Cactus Hill y La Sena son los dos yacimientos americanos
más antiguos, con más de 15.000 años, pero no tienen evidencia directa de
presencia humana, ya que sólo han aparecido huesos de animales aparentemente
manipulados.
Goebel et al, 2008. Science 319: 1497
 Beringia

El yacimiento de Yana, en Beringia, ha mostrado signos de ocupación desde hace 32.000 años y ha ofrecido abundantes utensilios.
Pitulko et al. 2004. Science 303: 52
 El poblamiento de América

Clovis Solutrense

Entre las hipótesis alternativas al paso por Beringia, cabe citar el posible origen Solutrense de los americanos. A partir de algunas
similitudes entre la industria lítica Clovis y la Solutrense se propuso una vía de entrada al continente por el borde de hielo del
Atlántico Norte durante el Último Máximo Glacial.
Bradley et al, 2004. World Archaeology, 36: 459-478
 El poblamiento de América

La secuenciación del genoma de un individuo de hace 13.000 años asociado a

la cultura Clovis ha rebatido claramente esta hipótesis. En las figuras se
observa que este individuo (Anzick) es más similar a individuos actuales
sudamericanos que a cualquier otro. Izquierda, grado de semejanza; derecha,
dendrograma de máxima verosimilitud.
Rasmussen et al, 2014. Nature, 506(7487), 225-229.
 El poblamiento de América

De forma similar, un esqueleto casi completo encontrado en una cueva submarina del Yucatán (Méjico), de 12.000-13.000 años
de antigüedad ha revelado unas características craneofaciales típicas de paleoamerindios y un ADN-mt D1, derivado de Beringia.
Chatters et al, 2014 Science 750: 344
 El poblamiento de América

Según Pedersen y colaboradores, la entrada a América por Beringia no pudo ser a través del corredor, ya que se
abremás tarde que las primeras ocupaciones de Norteamérica. A partir del análisis de polen y restos de mamíferos,
concluyen que el corredor se abrió hace 12.500 años. Para esa fecha ya hay documentada presencia humana en
diferentes lugares del continente.
Pedersen et al, 2016. Nature, 537: 45-49
 El poblamiento de América

El yacimiento de Monte Verde

en Chile, con unos 14.000
años, es la evidencia más
antigua de presencia humana
en Sudamérica. Habrían
llegado desde Beringia en sólo
1.000 o 2.000 años.
Utilizaban algas, recogidas en
lugares distantes, como
alimentos y medicinas.
En las imágenes, herramientas
y la huella de un pie en Monte
Verde, Chile
 El poblamiento de América

Revisión de la datación de los

yacimientos Clovis y otros
contemporáneos

La cultura Clovis se ha considerado tradicionalmente como la más antigua de América. Según una revisión de las dataciones, los
primeros restos parecen tener no más de 13.000 años.
Waters et al, 2007. Science 315: 1122
 El poblamiento de América

Heterocigosidad y Varianza estandarizada (Fst) por continentes.

En cada caso, el valor entre paréntesis es la desviación típica.

Se ha observado una diversidad genética (heterocigosidad) más baja que la encontrada en otros continentes, pero una mayor
heterogeneidad (Fst).
Además, la diversidad es más baja en el Sur que en el Norte y en el Sudeste que en el Sudoeste, siguiendo la heterogeneidad un
patrón inverso. Estos datos sugieren una colonización de Norte a Sur y un poblamiento de Sudamérica por el Oeste.
Wang et al, 2007. PLOS Genetics. 3:2049-2067
 El poblamiento de América

En un trabajo reciente, partiendo de datos obtenidos de yacimientos arqueológicos, se ha modelado el proceso de poblamiento de
Sudamérica siguiendo el patrón que se muestra en la figura.
Goldberg et al, 2016, Nature 532:232-235
 El poblamiento de América

Entrada de
haplogrupos de
ADNmt en
América

Los haplogrupos de ADNmt que penetraron y se extendieron por América fueron A, B, C, D y

X.
 El poblamiento de América

Tiempos de coalescencia para los haplogrupos americanos del ADNmt.

El posible origen común de los haplogrupos americanos del ADNmt
estaría en unos 20.000-21.000 años de antigüedad, poco antes del fin
del Último Glacial Máximo. Para estos autores, la colonización de
América habría sido anterior a hace 15.000 años.

Estas dataciones han sido discutidas por algunos autores, pudiendo

ser más recientes.

Fagundes et al, 2008 American Journal of Human Genetics 82, 583–592

 El poblamiento de América

Así, según otros autores, las fechas podrían estar entre 13.500 y 14.500 años, inmediatamente anteriores a Monte Verde y la
cultura Clovis y en el final del Último Glacial Máximo.

Ho et al, 2008. Am J Hum Genet. 83(1):142-6

 El poblamiento de América

Entrada de
haplogrupos del
cromosoma Y en
América

Los haplogrupos del cromosoma Y que penetraron en América fueron algunas variantes de C y Q.
 El poblamiento de América

Tiempos de divergencia obtenidos a partir de marcadores del cromosoma Y para los linajes C y Q
La divergencia entre las poblaciones del Norte de Asia y los diferentes grupos de Amerindios se sitúa entre 13.600 y 17.200 años.
Las diferentes poblaciones de América se habrían separado hace entre 10.100 y 15.600.
Parece haber una cierta subestimación en las fechas, si se comparan con otras evidencias.Los autores proponen además una
sola oleada migratoria, por el estrecho margen de separación entre las comparaciones Asia/América y los 3 grupos americanos.
Zegura et al, 2004 Mol Biol Evol 21(1):164–175
 El poblamiento de América

Entre las oleadas migratorias menores que pudieron entrar con posterioridad a la principal, Reich et al (2012), después de analizar
364.470 SNPs en 57 poblaciones americanas y 17 siberianas estiman que aproximadamente la mitad del patrimonio genético de
las poblaciones eskimo aleutianas provendría de una segunda oleada (de la que provendría la cultura Thule) y que los Na Dene
habrían recibido un 10% de sus genes de una tercera oleada desde Asia. En todo caso, aceptan una ruta migratoria de Norte a
Sur por la costa para la principal migración.
Nota: Saqqaq es un paleoesquimal de 4.000 años de antigüedad encontrado en Groenlandia, al que se le ha secuenciado el
genoma.
Reich et al, 2012 Nature. 488(7411):370-4
 El poblamiento de América

Y más sorprendentes son algunos

trabajos que proponen una oleada
secundaria proveniente del este de
Asia, en la que vendrían individuos
genomas de origen melanesio y
austronesio.
Skoglund et al 2015 Nature, 525(7567), 104.
Raghavan et al 2015 Science, 349(6250),
aab3884.
 Recapitulación

- La entrada del hombre en América ocurrió por el Norte, a través de Beringia, posiblemente
por la costa del Pacífico de Canadá.
- Probablemente el poblamiento comenzó hace unos 16.000 años, después de una estancia
de varios miles de años en Beringia.
- Es posible que los fundadores fuesen una población pequeña, quizá unos 1.000
individuos, provenientes de una única migración desde Asia, aunque quizá puedan
haber existido 2 oleadas posteriores de menor importancia.
- Posiblemente los fundadores provenían de alguna población del Centro Norte de Asia,
emparentados con los actuales Kets.
- Sudamérica posiblemente se colonizó por la vía de la costa, pasando después de oeste a
este.