Digestión de rumiantes

Digestión fermentativa
• Dentición: rumiantes no tienen incisivos
superiores ni caninos, la prehensión del
alimento depende de la acción de los labios,
lengua, incisivos inferiores y la almohadilla
dentaria.
• La digestión de monogástricos es una
digestión glandular o enzimática
• La digestión en rumiantes es una digestión
fermentativa
• En la digestión fermentativa, los sustratos
moleculares se fragmentan por la acción de
bacterias y otros microorganismos.
• Se diferencia de la digestión glandular en que
en la digestión fermentativa, las enzimas son
de origen microbiano en lugar de proceder del
propio organismo
• En general, la digestión fermentativa es
mucho más lenta, pero la alteración de los
sustratos es mucho mayor que en la glandular.
• Rumiante es un animal que digiere alimentos
en dos etapas: primero los consume y luego
realiza la rumia.
• Rumia: Ésta consiste en regurgitación de
material semidigerido, remasticación (que lo
desmenuza) y agregación de saliva.
• Rumiantes son los bovinos, ovinos, caprinos y
cérvidos
 Sistema digestivo de Rumiantes
• El tipo de sistema digestivo debe:
• Posibilitar la digestión fermentativa y por
ende:

• Favorecer el crecimiento microbiano

• La digestión fermentativa tiene lugar en
compartimentos especializados situados:
– Antes o
– Después
• Del estómago e intestino delgado
• Los situados antes del estómago se llaman
preestómagos y están muy desarrollados en
rumiantes y camélidos
Sistema digestivo de rumiantes
• Los compartimentos fermentativos distales al
intestino delgado son:
– El ciego
– El colon
• El tamaño y desarrollo de los compartimentos
de fermentación varía entre las diferentes
especies
• En el caballo y la rata no hay preestómagos
diferenciados anatómicamente, pero….
• Existe una zona no glandular del estómago
proximal donde se podría producir parte de la
digestión fermentativa
• El rumen, retículo y omaso son órganos que
anteceden al abomaso (estómago glandular),
razón por la que se denominan preestómagos.
La capacidad de los rumiantes para
aprovechar los carbohidratos fibrosos de la
dieta, está sustentada en la función de estas
tres estructuras.
• Estos órganos se ubican en el lado izquierdo
de la cavidad abdominal ocupando casi las 3/4
partes.
 Rumen
• Volumen ruminal:
• Ovejas: 5,3 lts o sea 13% del peso corporal
• Bovinos: 48 lts o sea 15% del peso corporal
• La superficie interior del rumen está formada
por numerosas y pequeñas papilas .
• El rumen es el más grande de los
preestomágos, se divide en sacos o
compartimientos separados por pilares
musculares
• 1 Retículo
• 2 Rumen (saco craneal)
• 3 Rumen (saco dorsal)
• 4 Rumen (saco ciego dorsal)
• 5 Rumen (saco ventral)
• 6 Rumen (saco ciego ventral) 7 Omaso
• 8 Abomaso
• 9 Orificio retículo-omasal
• 10 Cardias
• 11 Pliege retículo-omasal
• 12 Pilar craneal 13 Pilar longitudinal
• 14 Pilar caudal
• 15 Pilar coronario dorsal

• 16 Pilar coronario ventral

• Las contracciones del retículo y rumen son
muy importantes para la fermentación, sus
principales objetivos son:
• Mezclar el alimento.
• Eliminar los gases producidos mediante el
eructo.
• Propulsar el contenido ruminal.
• Se identifican dos patrones diferentes de
contracciones:
• » Contracciones primarias. Que se originan en
el retículo y se distribuyen caudalmente
alrededor del rumen. Estas contracciones
mezclan y propulsan el contenido ruminal.
• » Contracciones secundarias. Que ocurren en
sólo partes del rumen y son usualmente
asociadas con el eructo.
• Al terminar una contracción primaria,
inmediatamente después se inicia una
secundaria, para formar un ciclo que se repite
de una a tres veces por minuto, la mayor
frecuencia ocurre durante la alimentación.
• Las contracciones están controladas por el
sistema nervioso central a través del nervio
vago.
 Rumia
• La rumia es la regurgitación de la ingesta
seguida de una remasticación , reensalivación
y una nueva deglución.
• Esto logra disminuir el tamaño de partícula del
alimento y aumentar la superficie para la
fermentación microbiana.
• La rumia ocurre principalmente cuando el
animal descansa y no come.
 Rumia

La gráfica anterior muestra el tiempo utilizado para pastorear y

para rumiar.
Se puede observar que los animales pastorean principalmente
durante la mañana y rumian en la noche
 Retículo
• El epitelio del retículo presenta pliegues que
forman celdas poligonales. Una gran cantidad
de pequeñas papilas están presentes en la
superficie de celdas.
 Omaso
• El omaso presenta papilas longitudinales y
anchas en forma de hojas, que atrapan las
partículas pequeñas de la ingesta
• El contenido ruminal atraviesa rápidamente el
omaso.
• El papel del omaso es separar el material
sólido del contenido ruminal.
• Las partículas del alimento son retenidas entre
sus papilas para ser impulsadas hacia el
abomaso mediante sus contracciones.
• El omaso absorbe los residuos de ácidos
grasos volátiles (AGV) que hayan logrado
pasar a su interior.
• El omaso absorbe además el bicarbonato, aún
contenido en la ingesta, ya que éste podría
neutralizar el HCl abomasal, lo que haría que
las glándulas del abomaso tuvieran que
trabajar mucho más para conservar un pH
adecuado.
Abomaso
• El abomaso o cuajar es el cuarto y último
compartimento del estómago de los
rumiantes.
• Secreta la rennina o quimosina - cuya variedad
artificial se denomina cuajo, y que se utiliza en
la producción de queso.
• La palabra abomaso proviene del latín
abomasum "intestino de un buey".
• La ubicación anatómica normal del abomaso
es a lo largo del eje ventral.
• Es un estómago secretador de ácido
clorhídrico (HCl) y las enzimas pepsina y
rennina con una función similar al estómago
monogástrico.
• Principalmente interviene en la hidrólisis ácida
de los microbios y proteínas dietarias,
preparando a dichas fuentes de proteínas para
su posterior digestión y absorción en el
intestino delgado
 Quimosina o rennina
• No confundir con la renina, una hormona
renal, ni con las quimiocinas, proteínas
inflamatorias
La quimosina o rennina es una enzima proteasa
encontrada en el cuajo.
Es producida por las vacas en el abomaso (la
cuarta y última cámara del estómago).
• La quimosina o rennina es producida por las
células principales en el estómago de bebés y
niños con el fin de cuajar la leche que toman,
garantizando así una mayor y mejor absorción.
• Este proceso de cuajado se fundamenta en la
rotura del enlace entre dos aminoácidos de la
caseína.
• La digestión fermentativa requiere las
siguiente condiciones de los preestómagos e
intestino grueso vitales para microorganismos:
– pH cercano a la neutralidad
– Grado de humedad
– Flujo lento del alimento, lo que permite a los
microorganismos mantener el tamaño de sus poblaciones
• Son todas condiciones compatibles con el
crecimiento de microorganismos adecuados
• El flujo del alimento a través de esta zona es
comparativamente lento, lo que permite a los
microorganismos mantener el tamaño de sus
poblaciones
• La fermentación ruminal es la más estudiada
 La saliva
• Los rumiantes producen grandes cantidades
de saliva en vacas adultas entre 100-150
litros/día y 8.5-12.5 litros/día en los ovinos;
además de sus cualidades conocidas, la saliva
del rumiante posee funciones importantes:
• 1. Mantiene un pH constante. Debido a que es
rica en fosfatos y bicarbonatos que tienen la
facultad de actuar como amortiguador,
controlando el efecto de los ácidos que se
producen durante la fermentación.
• 2. Es una fuente de nitrógeno no proteico
(NNP). La urea sintetizada en el hígado es
secretada en la saliva para nutrir a la
microbiota ruminal…
 Ecosistema microbiano de la
digestión fermentativa
• Los microorganismos responsables de la
digestión fermentativa incluyen:
– Bacterias
– Hongos
– protozoos
 Bacterias
• 28 especies funcionalmente importantes
localizadas en el rumen
• El número total de bacterias en los
preestómagos oscila entre 1010 y 1011 por
gramo de ingesta
• La mayoría de las bacterias son anaeróbicas
estrictas y las menos son anaeróbicas
facultativas
• En el rumen también hay hongos con un
importante rol en la digestión de las paredes
de las células vegetales.
• También posee una amplia población de
protozoos:
– 105-106 células/g de contenido ruminal
– La masa protozoaria es similar a la bacteriana por
mayor tamaño de protozoos (bacterias: 1011-1012)
– Protozoos ciliados y flagelados
• Función protozoaria:
– Habilidad similar a las de las bacterias para realizar
la fermentación
– Al ingerir bacterias …mantienen la población
bacteriana bajo control
– Papel ecológico incierto ya que un rumiante
puede vivir sin ellos
– Ingieren almidón y proteínas almacenándolas en
su interior….menos disponibilidad para bacterias
• Por lo tanto retardan o prolongan la digestión
de esos sustratos
 Forrajes y plantas
• Los forrajes, u hojas de las plantas, son el
aporte alimentario en volumen más
importantes de los grandes herbívoros y un
destacado sustrato para la digestión
fermentativa.
• Esa importante comprender algunas
carácterísticas físicas y químicas de las plantas
para comprender la digestión fermentativa de
los forrajes
• Las células vegetales presentan una pared
celular celulósica, rígida que evita cambios de
forma y posición.
• La célula vegetal se diferencia de otras células
eucariotas, principalmente de las células
animales, en que posee pared celular,
ausente en células animales, cloroplastos, y
una gran vacuola central.
• Debido a la presencia de una pared celular
rígida, las células vegetales tienen una forma
constante.
 Composición de la pared celular
• Su principal componente estructural es la
celulosa, entre un 20-40%, las cadenas de
celulosa se agrupan en haces paralelos o
microfibrillas.
• Las microfibrillas de celulosa se combinan
mediante las hemicelulosas, éstas se unen
químicamente a la celulosa formando una
estructura llamada macrofibrillas.
 Celulosa
• Polisacárido
• Al hidrolizarse totalmente se obtiene glucosa.
La celulosa es una larga cadena polimérica de
peso molecular variable.
• La función de las largas moléculas de celulosa
se puede comparar al colágeno de los
animales
• La celulosa y hemicelulosa son tan sólida
como la del concreto reforzado.
• La hemicelulosa y la pectina contribuyen a
unir las microfibrillas de celulosa, que
contribuyen a mantener la hidratación de las
paredes jóvenes.
 Pectinas
• Las pectinas son un tipo de polisacáridos.

• Son el principal componente de la lámina

media de la pared celular y constituyen el
30 % del peso seco de la pared celular
primaria de células vegetales.
• La pared celular es un complejo formado por
varias moléculas de carbohidratos.
• La estructura de la pared celular se puede
comparar con el tejido estructural de los
animales
• Entre las sustancias que se incrustan en la
pared se encuentra la lignina, molécula
compleja que le otorga rigidez.
 Lignina
• La lignina se caracteriza por ser un complejo
aromático (no carbohidrato) del que existen
muchos polímeros estructurales (ligninas).
• La lignina es el polímero orgánico más
abundante en el mundo vegetal. Es
importante destacar que es la única fibra no
polisacárido que se conoce.
• La hemicelulosa, la pectina y la lignina
mantienen unida las moléculas de celulosa
entre sí similar a la función al ácido
hialurónico y el condroitín sulfato en el tejido
conjuntivo animal.
• A excepción de la lignina, todas estas
moléculas de la pared celular son
carbohidratos
 Digestión de carbohidratos
• En el rumen o colon los H de C son atacados
por enzimas microbianas hidrolíticas

• Se entiende por hidrólisis enzimática la

hidrólisis que se produce mediante un grupo
de enzimas llamadas hidrolasas.
• Estas enzimas ejercen un efecto catalítico
hidrolizante, es decir, producen la ruptura de
enlaces por agua
• Las condiciones anaeróbicas del rumen
permiten actividades metabólicas
encaminadas a la producción de AGV
• Cuando los H de C entran al rumen son
atacados por enzimas microbianas.
• En los H de C insolubles hay adhesión física de
la bacteria a la superficie de la partícula
vegetal (las enzimas recubren la bacteria)
 Objetivos de la digestión
anaeróbica
• Los AGV son los combustibles energéticos más
importantes cumpliendo en gran medida el
papel que desempeña la glucosa en los
omnívoros
 Acidos grasos volátiles (AGV)
• Los principales son:
– Ácido acético
– Ácido propiónico
– Ácido butírico
• Todos denominados como sus iones
disociados: acetato, propionato y butirato
• Otros AGV presentes en menor cantidad, pero
de importancia metabólica son:
– Ácido valérico
– Ácido isovalérico
– Ácido isobutírico
– Ácido 2-metil-butírico
 Producción de metano

En la producción de AGV se produce la

siguiente reacción:
•4(H2) + CO2 CH4 + 2H2O
•En el rumen, la producción de metano se
ve facilitada por las bacterias
metanogénicas, como Methanobacterium
ruminantium
• Eructo: durante el proceso de fermentación se
producen ácidos grasos volátiles (AGV) como
ácido propiónico, acético y butírico, dióxido de
carbono y metano.
• Los AGV, amonio y parte del dióxido de
carbono son absorbidos a través de la pared
ruminal, mientras que el metano junto con
otra fracción del dióxido de carbono son
eliminados del rumen a través del eructo.
 Digestión de las proteínas
• Las bacterias también atacan a otros sustratos
productores de energía.
• Las proteínas son atacadas por proteasas
microbianas que son endopeptidasas que
originan péptidos de cadena corta
• Las células microbianas absorben estos
péptidos y los pueden utilizar para:
– Formar proteínas propias
– Degradarlos para obtener E a través de las rutas
de AVG
• Al entrar en la ruta de los AGV, cada
aminoácido se desamina para liberar
amoníaco
Sustratos para síntesis de proteínas
microbianas
• La mayoría de los microorganismos del rumen
puede sintetizar proteínas a partir de :
– Amoníaco
– Nitratos
– Urea
Urea
• La Urea, producto de desecho procedente del
catabolismo proteico se produce en el hígado
• En los rumiantes la producción hepática de
urea procede de dos fuentes:
• 1) del nitrógeno procedente de la
desaminación de aminoácidos endógenos y
• 2) del N absorbido en forma de NH3 en el
rumen
• La absorción de NH3 en el rumen es
proporcional al ritmo de su producción, que a
su vez depende de:
– La disponibilidad proteica
– De los H de C en el rumen para el suministro de
energía para la desaminación proteica
• Glucosa + péptido=microorg. + AGV +NH3 +
CH4 + CO2

Donde la glucosa representa los H de C y los

péptidos las proteínas disponibles en el
rumen
 Proteína para el hospedador
• Los rumiantes dependen en gran medida de
las proteínas microbianas para cubrir sus
propias necesidades proteicas.
• Las proteínas alcanzan el abomaso e intestino
delgado cuando los microorganismos son
arrastrados al tracto inferior
 Proteína para el hospedador
• La eficacia digestiva se optimiza cuando el
ritmo de crecimiento de la masa microbiana
es máximo lo que provoca un traspaso de
proteína de proteína microbiana al
hospedador
 Motilidad retículo-ruminal
• El animal no tiene un control directo sobre el
metabolismo de los microorganismos de su
tubo digestivo.
• La fermentación en el rumen se mantiene por
retención selectiva del material altamente
fermentable, mientras que permite el paso de
los residuos no fermentables al abomaso
• Esta selección del material se debe a que el
retículo-rumen siendo altamente muscular,
posee un sistema nervioso intrínseco extenso
que le permite desarrollar patrones de
motilidad muy complejos
• Las contracciones son de 1-3 por minuto,
siendo más frecuente durante la ingesta y
desapareciendo por completo durante el
sueño profundo
 Rumia o masticación repetida
• La rumia es el acto de remasticar la ingesta del
rumen.
• Etapas:
– Regurgitación
– Relajación del cardias
– Movimiento inspiratorio de costillas con glotis
cerrada para crear presión negativa en tórax
– Onda antiperistáltica en esófago
– Entrada del bolo a la boca
• La lengua extrae el exceso de agua
• Deglución del agua
• Comienza la remasticación del material
• El material regurgitado procede de la porción
dorsal del retículo.
• Función:
– Mayor fraccionamiento
– Posterior exposición a la acción microbiana de
parte del sustrato que podría no haber estado
expuesto a la acción microbiana
– Separación de partículas en pequeñas y grandes
gracias a la deglución primaria del agua
 Función Omasal
• Se compone el Omaso de:
– Un cuerpo, formado por numerosas hojas
– Un canal que conecta al retículo con el abomaso

– Función:
– El omaso se encarga de comprimir el bolo y
extraerle el agua para que pase al abomaso.
– Absorción de agua
 Abomaso
• El abomaso o cuajar es el cuarto y último
compartimento del estómago de los
rumiantes.
• Secreta la rennina - cuya variedad artificial se
denomina cuajo, y que se utiliza en la
producción de queso.
 Abomaso
• Es un estómago secretador de ácido
clorhídrico (HCl) y las enzimas pepsina y
rennina con una función similar al estómago
monogástrico
• La quimosina o rennina es una enzima
proteasa se fundamenta en la rotura de los
enlaces de la caseína.
 Gotera esofágica
• También llamado surco reticular
• Invaginación de la pared de los preestómagos
formada por tejido muscular
 Gotera esofágica
• Al nacer, el tamaño de los preestómagos es
semejante al abomaso (corderos y terneros)
• Adulto: Los preestómagos: 90% del volumen
de los estómagos
• Surco delimitado por 2 pliegues o labios de
tejido muscular
• El desarrollo depende del tipo de dieta
• Alimentación sólida poco después de nacer, la
velocidad de desarrollo de los preestómagos
es máxima
• Ternero:
• Período no rumiante: nacimiento al mes 3
• Período de transición: de semana 3 a semana
8
• Al nacer los preestómagos son estériles, pero
son colonizados rápidamente
• Para el desarrollo apropiado del rumen en el
lactante la leche debe ser desviada del rumen
• Esto se consigue por las acciones del surco
reticular o gotera esofágica
• Desde el cardias al orificio retículo omasal
 Cierre del surco reticular
• Acción refleja, con impulsos eferentes
procedentes del tronco del encéfalo a través
del nervio vago.
• Los estímulos eferentes son de origen central
y de la faringe.
• Ante la anticipación de mamar, se produce el
estímulo central del cierre de la gotera
• Se ha constatado que la ADH estimula
también el surco, y gran parte del agua de
bebida se desvía de su paso por el rumen (no
pasa por el rumen), lo que podría constituir un
mecanismo funcional para que el agua llegue
rápidamente al intestino delgado para su
absorción
 Equinos
• El caballo, es un animal vegetariano, la hilera
de incisivos de que dispone delante están
especialmente preparados para arrancar la
hierba.
• Después de estos incisivos, encontramos los
colmillos, que suelen estar presentes
únicamente en los machos y que no saldrán
hasta que el animal tenga una edad entre 4 y
5 años
• Después, al fondo de la boca, se encuentran
seis muelas en cada lado, arriba y abajo los
molares. De ellas el caballo se sirve para
triturar el alimento.
 Equinos dentición
Los caninos emergen cuando el caballo tiene 4
años. Son grandes en los caballos, pero muy
pequeños o ausentes en las yeguas
 Equinos
• El caballo es un herbívoro cuyo aparato
digestivo se caracteriza por un estómago poco
voluminoso y un intestino muy desarrollado.
• El sistema digestivo está compuesto de dos
secciones bien definidas un tracto anterior
compuesto por boca, esófago, estómago e
intestino delgado (38.5 %) y un tracto
posterior compuesto por el ciego, colon
mayor, colon menor y recto.
 Equinos
• El ritmo de fermentación y producción de AGV
en el colon equino es similar al del rumen

• En el colon equino existen sistemas eficaces

de amortiguar y absorber AGV
• Rumiantes: la saliva tiene un efecto tampón
• Equinos: Imposible que la saliva llegue al
colon, razón por la cual el íleon secreta
grandes cantidades de fluido, rico en:
– HCO3
– PO4
 Equinos
• El estómago es pequeño (15 y 18 litros de
capacidad) y se vacía rápidamente en función
del consumo de alimentos.
• La digestión gástrica afecta principalmente a la
fracción fibrosa y nitrogenada (predigestión) y
es muy limitada para el resto de los
componentes de la dieta (hidratos de
carbono) o prácticamente nula (lípidos y
minerales).
•
• El intestino delgado es muy largo (16 - 24 m.)
y la velocidad de tránsito también es elevada
(1 a 2 h).
• Aquí se digieren los azúcares y almidón, los
lípidos y la fracción nitrogenada.
• Supone del 30% - 60 % de la energía y del 30%
- 80 % de las proteínas totales absorbidas.
• Los minerales también se absorben en este
tramo a excepción del fósforo, absorbido
principalmente a nivel de colon.
• La extracción y absorción de los nutrientes
contenidos en el alimento comienza cuando la
ingesta entra en el intestino delgado y a pesar
de sus 25 metros de longitud el alimento es
propulsado rápidamente pasando del
estómago al ciego en menos de una hora.
• Si el alimento no ha llegado correctamente
masticado, su digestión y absorción intestinal
no se producirá de forma adecuada pasando
parte de los nutrientes al intestino grueso.
• El intestino grueso es muy voluminoso (180 -
220 litros) y está normalmente lleno.
• El tiempo de retención también es elevado
(24-48 h).
• La población microbiana presente en este
tramo, fermenta los restos no digeridos en el
intestino delgado y la fracción fibrosa,
produciendo ácidos grasos volátiles que en el
caso de raciones ricas en forraje, pueden
suponer hasta 2/3 de la energía absorbida..
• También se estima que puede haber síntesis
proteica con alguna absorción de aminoácidos
• El intestino grueso formado por el ciego, colon
mayor y colon menor, es un órgano de gran
volumen con una capacidad de 90 litros para
el ciego y de 160 para el colon el cual se
encuentra replegado dentro del abdomen.
• Admitiendo que los alimentos sean retenidos
por término medio 36 horas en el tubo
digestivo, por lo menos 2/3 de este tiempo
deben permanecer en el intestino grueso
donde por acción de la digestión bacteriana se
llevará a cabo la fermentación de la celulosa
• Ningún mamífero produce enzimas capaces de
degradar la fibra vegetal como la celulosa
hasta componentes que puedan ser
absorbidos por el intestino, y es por ese
motivo que toman tal importancia los
microorganismos presentes en el tracto
intestinal
 Finalmente…
• La fibra vegetal es digerida por las bacterias
produciendo ácidos grasos volátiles que son
absorbidos en sangre y convertidos en
energía, siendo más del 70 % de la energía
utilizada por el caballo.
 Bibliografía
• Fisiología Veterinaria..James Cunningham y
Klein