FERMENTACION

ORGANOTROFA
 CATABOLISMO QUIMIO-ORGANOTROFO
Organótrofas.

Células que obtienen el carbono de moléculas orgánicas

complejas, y la energía a partir de la oxidación de las mismas.

La energía se libera principalmente por rutas metabólicas de

oxidación.

La oxidación generalmente se inicia en la molécula de glucosa.

La oxidación puede suceder en presencia de oxidantes

externos o internos, según eso el metabolismo toma la forma de
fermentación o respiración.
 RESPIRACIÓN Y FERMENTACIÓN
Las reacciones metabólicas de oxidoreducción, tienen como intermediario principal al
NAD.
El contenido de NAD+ de la célula es limitado y puede agotarse

La respiración y la fermentación son procesos que recuperan el contenido celular de

NAD+
En la RESPIRACIÓN, el [NADH2] se oxida usando un aceptor de electrones EXTERNO,
como el oxígeno.

En la FERMENTACIÓN, el [NADH2] se oxida usando un aceptor de electrones

INTERNO
 FERMENTACIÓN
•Oxidación incompleta de la materia orgánica.

•No interviene el oxígeno y el rendimiento energético es mucho

menor que en la respiración celular (donde se produce una
oxidación completa de la materia orgánica).

•Típico de los microorganismos anaerobios (bacterias anaerobias y

levaduras) aunque también pueden realizarlo las células musculares
de los vertebrados con falta de oxígeno.

•Todos los procesos relacionados con las fermentaciones tienen lugar

en el citosol de células eucariotas y procariotas.

•Los combustibles más utilizados para la fermentación son los

azúcares, principalmente la glucosa. Los productos finales dependen
del tipo de fermentación
 CATABOLISMO DE CARBOHIDRATOS

•Degradación de carbohidratos para producir un

compuesto rico en energía, ATP.

•Mayormente se inicia con la molécula de glucosa

•La glucosa es el monosacárido más abundante y constituye la
principal fuente de energía para la célula, por lo que su proceso
degradativo puede servir de ejemplo del catabolismo de los
glúcidos.
1.1CATABOLISMO DE LA GLUCOSA
Proceso conocido también como glucólisis, palabra que
significa "ruptura de azúcar".

Existen cuatro rutas de degradación:

•Embden-Meyerhof (Vía glicolítica).

•Vía de la pentosa fosfato.

•Vía de la fosfocetolasa.

•Vía Entner-Doudoroff
GLUCOLISIS (VÍA EMBEN- MEYERHOF- PARNAS)

•Glucólisis o rotura de la glucosa.

• Es un proceso que ocurre en la mayor parte de
organismos.
•Se lleva a cabo en el citoplasma todas las células :
procariontes, eucariontes, autótrofas o
heterótrofas.
•Consiste, básicamente, en la partición de una
molécula de glucosa, en dos moléculas de ácido
pirúvico.
•Esta ruptura de la glucosa implica la liberación de
energía química contenida en los enlaces de la
molécula.
Glicolisis
1

ENZIMAS: 2
1. Hexoquinasa
3
2. Glucosa fosfato
isomerasa 4
3. Fosfofructoquinasa
4. Aldolasa 5
5. Triosa fosfato
6
isomerasa
6. Gliceraldehido 3 7
fosfato deshidrogenasa
7. 3 fosfoglicerato 8
quinasa
8. Mutasa 9

9. Enolasa
10
10. Piruvato quinasa
Glicolisis
Fase I 1

ENZIMAS: 2
1. Hexoquinasa
2. Glucosa fosfato
isomerasa 3
3. Fosfofructoquinasa
4. Aldolasa
5. Triosa fosfato
isomerasa 4

5
 FASE I
• Inicialmente, la glucosa es fosforilada por el ATP, produciendo
glucosa-6-fosfato. Cuando el ATP se convierte en ADP, se disipa
energía porque el enlace orgánico del fosfato en la glucosa-6-
fosfato se encuentra a un nivel energético inferior al que estaba el
enlace fosfato del ATP.
• La fosforilaciòn inicial de la glucosa activa la molécula para
posteriores reacciones.
• Una isomerizaciòn y otra fosforilaciòn conducen a la producciòn de
la fructosa-1,6-difosfato, que es un producto intermediario clave en
el proceso de degradaciòn.
• La enzima aldolasa cataliza ahora la escisiòn de la fructosa-1,6-
difosfato en dos moléculas tricarbonadas, el gliceraldehido-3-
fosfato y el fosfato de dihidroxiacetona.
• Todas estas reacciones se realizan sin transferencia electrónica,
aunque se han utilizado dos enlaces fosfato ricos en energía
procedentes del ATP.
Glicolisis
Fase II 6

ENZIMAS: 7
6. Gliceraldehido 3
fosfato
deshidrogenasa 8

7. 3 fosfoglicerato
quinasa 9
8. Mutasa
9. Enolasa 10
10. Piruvato
quinasa
 FASE II
• La primera reacción de oxidación se produce en la
conversión del gliceraldehido-3-fosfato en acido 1,3-
difosfoglicerico.
• En esta reacción, la coenzima NAD acepta dos electrones y
queda convertido en NADH, mientras el fosfato inorgánico se
convierte en una forma orgánica.
• Al contrario que el enlace fosfato orgánico de los fosfatos de
hexosa, el nuevo enlace fosfato del ácido difosfoglicerico
representa la síntesis de un nuevo enlace fosfato rico en
energía.
• La energía que de otra manera se habría liberado como
calor en esta oxidación es así conservada.
• Las reacciones posteriores conducen a la síntesis de acido
pirúvico y a la transferencia de la energía de los enlaces
fosfato ricos en energía al ADP, formando ATP.
 Produce ribosa-5-Fosfato para síntesis de Ac. Nucleicos; Muchos azúcares con carbonos
≠ 6 (triosas, pentosas, heptosas) brindan la oportunidad de dar energía y convertirse luego
en gliceraldehido o fru-6- P . Esta ruta propicia la formación de NADPH2 agentes
VÍA FOSFOGLUCONATO reductores más importantes de la célula síntesis de colesterol hormonas …
ATP ADP
ATP ADP+Pi Vía alternativa
Fru-6- P Fru-1,6 Bi P
Glucosa Glu-6-P P Mg+2 Permite la partición forma
Mg+2 Mg+2 <ahora Fructo-6-Fosfato
triosas fosfato
Hexoquinasa Fosfogluco- si es quinasa
lisomerasa sustrato> Enzima limitante de Aldolasa
la Velc. Vía Glicoli.
En hígado es una enzima muy activa, 1 Glu 2(GA3 P]
fosforila en posición 6 a la glucosa; es Di OHA P GA 3 P Es el único que continua la vía metabólica
una enzima universal de organismos Triosa Fosfato isomerasa Oxidación y fosforilasa del GA3 P
vivos. Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a NAD+
conc. Bajas de glucosa. Gliceraldebido Pi
Inhibidores 3-P +2
-Arseniato deshidrogenasa Mg NADH2 a pH 7.3 fisiológico
VIA GLICOLITICA están ionizados
-Hg .
-Ac. Monoico Acético Ac. 1.3 DPG 1.3 DP Glicerato . . Se denominan Sales
• Funciona en todos los Es la 1ra. Rx vía
-Yodacetato,se
organismos vivos animales y APD Fosforización Glicolítica donde se
combina con –SH Difosfogli- Mg+2 forma ATP
vegetales eucarioticos y escencial de la enzima ceroquinasa a nivel del
procarioticos. ATP sustrato

Este Proceso Pasa a la sangre, hígado y

• Todas las enzimas están en el es captado donde es
ocurre 2 veces Ac. 3PG 3P Glicerato
Citosol. convertido a glucosa 
Gluconeo-génesis
Fosfoglicero
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac. láctico -mutasa Mg+2 Lactato
• Todas las Isoenzimas requieren Ac. 2PG Ac. Láctico
Mg Inhibidor Complejo; 2 PG Glicerato
NAD+ Deshidroge-
• La fosforilzación de Glu es Fluoruro Fosfato
irreversible. unido al Mg H2O nasa láctica
NADH2
Enolasa Mg+2
Mg+2 Mn
Ac. Fosfoenol Piruvico Piruvato Quinasa
La gliceraldehìdo 3-fosfato deshidrogenasa cataliza una Fosfoenol Piruvato Ac. Piruvico
reaccion de oxido-reducciòn con la formación Tiene el mayor potencial Piruvato
ADP ATP
concominante de un enlace fosfato de alta energìa energético de todos los
( un acilfosfato) componentes tiene enlace Rx de Fosforilación a
fosfato de alta energía Nivel del Sustrato C. Krebs.
 Reducción piruvato a Lactato es en escasa conc. O2.; permite a la
Glicólisis seguir funcionando

Ac. Láctico

…NAD+ Deshidrogenasa
Láctica
…NADH2
Piruvato deshidrogenasa
Ac. Fosfoerol Piruvato Quinasa Descarboxilación
Pirúvico Ac. Pirúvico COOH HSGA CO2 oxidativa del Piruvato
Piruvato
ADP ATP
C=0 H3CO-CO N SCoA
NAD NADH2 Acetil coenzima A
CH3
piruvato

CICLO DE KREBS

“Si NADH2 no fuera reoxidado la

glicólisis anaerobia podría
detenerse cuando todo NAD
existente en el citosol se hubiese
reducido”.
RENDIMIENTO ENERGÉTICO VÍA GLICOLÍTICA

Ac 1, 3, DPG Ac 3, PG
Vía glicolítica 2 ATP Fosfogliceroquinasa
4 ATP
Glu
generado
2 ATP Piruvato quinasa

Ac. Fosfoenol Ac. Pirúvico

pirúvico

Fosforilar glucosa
Se consumen 2 ATP
Fosforilar Fruc - 6 P

... Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP

 RESUMEN DEL PROCESO
•El principal producto metabólico es acido pirúvico.
•La glicolisis rinde 2 moléculas fosforiladas (ATP) y 2 moléculas reductoras
NADH:H
•Por cada molécula de glucosa que entra a esta vía, se forman cuatro
moléculas de ATP y como se consumen dos en la primer etapa, el balance
neto es de dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa
fermentada.
•El ácido pirúvico derivado de la glucosa, es un compuesto clave en el
metabolismo fermentador de los hidratos de carbono. En su formación, el
NAD es reducido a NADH y éste debe oxidarse nuevamente a NAD para
alcanzar el equilibrio final de oxidación reducción.
GLUCÓLISIS AEROBIA GLUCÓLISIS ANAEROBIA

2 lactate

El piruvato es reducido a lactato

en el citosol, utilizando los
electrones transportados por el
NADH.

El priruvato producido por la glucólisis entra

en la mitocondria y es oxidado a CO2 y H2O.
Los electrones transportados por el NADH
entran en la mitocondria mediante sistemas de
lanzaderas.
REGULACIÓN DE LA VÍA
GLICOLÍTICA
•La glucólisis se regula
enzimáticamente en tres puntos
irreversibles

•En la primera reacción (G → G-

6P), por medio de la hexoquinasa ,
que se inhibe cuando hay mucho
G-6P.

•En la tercera reacción (F-6P → F-

1,6-BP) por medio de la PFK1. es la
enzima principal de la regulación
de la glucolisis.

•En el último paso (PEP →

Piruvato) por la piruvato quinasa.
REGULACIÓN DE LA VÍA GLICOLÍTICA
•La fosfofructoquinasa-1 es la
principal enzima de regulación de la
glucólisis.
•actúa por regulación alostérica: se
activa por concentraciones elevadas
de ADP y AMP, y se inhibe en
abundancia de ATP y citrato.

•La alta concentración de AMP, ADP

implica una carencia de ATP, por lo
que es necesario realizar glucólisis,
para generar piruvato y energía.

•La piruvatoquinasa se inhibe en

presencia de ATP y Acetil Coenzima-
A (Acetil-CoA), y se activa gracias de
nuevo ante la F-1,6-BP y la
concentración de fosfoenolpiruvato
 INHIBIDORES ENZIMÁTICOS
1. El arseniato se parece al "Pi" y puede sustituir a este en reacciones
catalizadas por enzimas. De esta manera inhibe la síntesis de ATP

•La reacción de la glucólisis que se ve afectada por el arseniato es la

deshidrogenación del gliceraldehido- 3- fosfato.
•En la reacción normal, catalizada por la gliceraldehido-3 - fosfato
deshidrogenasa, se inserta una molécula de fosfato al gliceraldehido- 3-
fosfato y se produce 1,3 difosfoglicerato, junto con NADH.
•Cuando hay arseniato en el medio, la deshidrogenasa lo puede
insertar, debido al gran parecido que este compuesto tiene con el
fosfato, pero ahora se produce 1-arseno -3 -fosfoglicerato
 INHIBIDORES ENZIMÁTICOS
El ion fluoruro actúa como inhibidor de la glucólisis, bloqueando la
reacción de la enolasa, que requiere de Mg2+ como cofactor.

enolasa

El F- y el Pi forman un complejo con el catión divalente en el sitio

activo de la enzima, lo que afecta la reacción catalizada
 DESTINO DEL PIRUVATO
•La cantidad de moléculas de NADH que poseen las células es
limitado.
• La célula debe regenerar el NADH---NAD+, por: Fermentación; ó
Respiración

METABOLISMO AEROBIO (respiración)

– Transformación de piruvato en Ac CoA.
– Ciclo de Krebs.
– Fosforilación oxidativa.

METABOLISMO ANAEROBIO.
– Fermentaciones

El piruvato es el intermediario obligado de las vías fermentativas y

respiratorias.
REGENERACIÓN DEL
NAD EN LA
GLICOLISIS

En la fermentación, el
NADH.H transfiere
sus electrones al
piruvato,
transformándolo en
diversas moléculas
orgánicas que es el
producto reducido,
para alcanzar el
equilibrio final de
oxidación reducción.
REGENERACIÓN DEL NAD
•Las bacterias se diferencian
de las células eucariotas por la
forma en que eliminan el
piruvato; en las bacterias la
oxidación incompleta es la
regla y se acumulan
metabolitos finales de la
fermentación.

Según los productos finales,

hay diferentes tipos de
fermentación:
•alcohólica,
• homoláctica,
•heteroláctica,
• del ácido propiónico,
• ácido mixta,
•de butanodiol
•del ácido butírico.
DESTINO DEL
PIRUVATO
• 1, bacterias acido
lácticas.
• 2. Levaduras.
• 3. bacterias
acidopropionicas.
• 4. Enterobacter.
Serratia
• 5. Enterobacterias.
E. coli Clostriduim.
 FERMENTACIÓN HOMOLÁCTICA

•Su único producto final es el ácido láctico.

• Glucosa + 2ADP + 2Pi………. 2 ácido láctico + 2 ATP
•La fermentación láctica la realizan algunas bacterias, que se
desarrollan en la leche, tales como Lactobacillus. Como resultado de
este tipo de fermentación se obtienen productos lácteos como yogur.
•Este proceso, sucede también en las células musculares de los
animales cuando la sangre no aporta la suficiente cantidad de
oxígeno para la respiración celular. La acumulación en estas células
del ácido láctico produce el dolor conocido “calambres”.
•En el caso de las bacterias lácticas, se le conoce como la vía
homofermentativa.
FERMENTACIÓN LÁCTICA
 FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA

• En la fermentación etanólica o alcohólica: el piruvato se reduce para formar

etanol y CO2 :
• Glucosa + 2ADP + 2Pi........... 2etanol + CO2 + 2ATP
•Esta fermentación la realizan levaduras del género Saccharomyces y ciertas
bacterias.
•Para la célula de levadura el producto importante es el ATP, mientras que el
etanol y el CO2 son productos de desecho.
FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA
 X2

X2
X2
X2

X2

X2

X2
X2
 FERMENTACIÓN GLICEROPIRUVICA
•En sus estudios sobre el vino y la cerveza, Pasteur encontró que
en la fermentación alcohólica siempre se produce una pequeña
cantidad de glicerina.

•Esto se debe a que normalmente la DHAP se isomeriza en GAP,

sin embargo pequeñas cantidades de DHAP no sufren esta
transformación y continúan su degradación oxidando al NADH2,
para formar NAD y glicerina

•Este proceso puede aumentarse, añadiendo sulfito al sistema a

fin de fijar el acetaldehído, lo que provoca que se produzca un
mol de glicerina por cada mol de glucosa fermentada.
•En estas condiciones, al no poder utilizar el acetaldehído como
aceptor de hidrogeno, la re oxidación del NADH se hace a partir
de la dihidroxiacetona fosfato, generándose Entonces glicerina.
FERMENTACIÓN
GLICEROPIRUVICA
El acetaldehído es más
fácil de reducir y fijar
preferentemente los
hidrógenos del NADH2
cuando los dos
compuestos están en
concentraciones
equivalentes.

Pero si no hay
acetaldehído disponible,
(lo que ocurre al
comienzo de la
fermentación), la
dihidroxiacetona sirve de
aceptor de hidrógeno.
FERMENTACIÓN GLICEROPIRUVICA
El vino contiene aproximadamente 8 g/l
de glicerina. Se calcula que alrededor del
8 % de las moléculas de azúcar, siguen la
vía de la fermentación gliceropirúvica y el
92% la de la fermentación alcohólica
propiamente dicha.

Por lo que es el segundo componente

cuantitativamente más importante del vino
después del etanol y que le confiere
caracteres de suavidad y aterciopelado.

La cantidad de glicerina que se forma,

varía según las condiciones del medio.

Aumenta, por ejemplo, con el aumento de

la temperatura de fermentación.
 LA UTILIDAD DE LA GLICERINA
La glicerina tiene consistencia líquida y es higroscópica; es inodora, de
sabor dulce y tiene un alto coeficiente de viscosidad.
Se puede disolver en agua y otros alcoholes, pero no en aceites.
Debido a esto la glicerina tiene las siguientes aplicaciones:
•En la elaboración de resinas alquílicas.
•Por su afinidad con el agua y su viscosidad, se utiliza para la tinta de
los tampones de sellar.
•Por su alta viscosidad y ausencia de toxicidad, como lubricante en
máquinas procesadoras de alimentos.
•La elaboración de cosméticos como jabones de tocador.
•Como crema hidratante, mezclada con líquidos para la piel o cabello.
•En la medicina, como excipiente para elaboración de medicamentos.
•Anticongelante (baja el punto de fusión del agua, por el descenso
crioscópico).
•Se añade a disoluciones acuosas de cloruro de bario con el fin de
preservar las pieles. También se añade a emulsiones de cera para
curtirlas.
•Producción de nitroglicerina. Explosivo.
FERMENTACION
BUTANODIOLICA

• Variante de la
fermentación ácido
mixta.

• Presente en
algunas
enterobacterias
como Klebsiella,
Serratia y Erwinia.
•En la ruta se
desprende CO2 y se
logra como
producto final el
2.3-butanodiol.
FERMENTACION
PROPIÓNICA
•Proceso complejo en
el que se genera
acetato, CO2 y ácido
propiónico como
productos finales.

•Ruta fermentativa la
presentan las
bacterias del tipo
Propinobacterium y
otras anaerobias
estrictas presentes
en el rumen de
herbívoros
PRODUCCION DE BUTIRATO Y ACETATO
 1.2. VIA PENTOSA FOSFATO
•Vía del fosfogluconato, de la hexosamonofosfato, de la
transcetolasa (Warburg -Dickens)
•Se efectúa en el citoplasma.
•Puede ser simultanea a la glicolisis
•En ella se utiliza la glucosa para generar ribosa, que es
necesaria para la biosíntesis de nucleótidos y ácidos nucleicos.
•Además, también se obtiene poder reductor en forma de NADPH
que se utilizará como coenzima para el metabolismo anabólico
•Para los fermentadores heterolácticos es la principal fuente productora
de energía, aunque la mayoría de las bacterias usan esta vía como fuente
de (NADPH) y de pentosas para la síntesis de nucleótidos.

La ruta puede dividirse en dos fases:

1)La fase oxidativa, en que se genera NADPH, y ribosa (reacciones

irreversibles)

2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosas fosfato (y otros

monosacáridos fosfatados) (Reacciones reversibles).
RUTA DE PENTOSA FOSFATO
•La ruta puede dividirse en
dos fases:
•1)La fase oxidativa, en que
se genera NADPH, y ribosa
(reacciones irreversibles)
•2) Se inicia, si la célula
necesita más NADPH que
ribosa-5-fosfato.
•En este segundo proceso se
encuentran una compleja
secuencia de reacciones que
permiten cambiar los
azúcares pentosas para
formar gliceraldehído-3-
fosfato y fructosa-6-fosfato,
los cuales ingresan a la
glicólisis..
 FASE OXIDATIVA
•A partir de glucosa-6-P, se obtiene NADPH y finalmente se forma la
ribulosa-5-fosfato, por lo que se denomina “la ruta de la pentosa
fosfato”.
•Luego, se produce la hidrólisis de la lactona, y se obtiene el 6-
fosfogluconato. (Ruta del fosfogluconato)
•Este último se transforma en ribulosa-5-fosfato. Aquí se obtiene la
segunda molécula de NADPH, además de la liberación de una
molécula de CO2.
 LA FASE NO OXIDATIVA
•La primera reacción es la epimerización, de la ribulosa-5-fosfato,
producto de la fase oxidativa, en xilulosa-5-fosfato.
•Luego la transcetolasa, actúa junto a la coenzima pirofosfato de
tiamina (TPP), y convertirá la xilulosa-5-fosfato en ribosa-5-fosfato y
luego se producirá gliceraldehído-3-fosfato y sedoheptulosa-7-
fosfato.
 REACCION DE LA TRANSALDOLASA

•La transaldolasa, transfiere una unidad C3 de la sedoheptulosa-7-fosfato

a gliceraldehído-3-fosfato, con lo que se formarán la eritrosa-4-fosfato,
además de la fructosa-6-fosfato.
•La enzima transcetolasa vuelve a transferir una unidad C2, desde la
xilulosa-5-fosfato a eritrosa-4-fosfato, formando otra molécula de
fructosa-6-fosfato y un gliceraldehído-3-fosfato.
 RELACIÓN GLICOLISIS/PENTOSA P
•El balance global será:

• 6 G6P + 12 NADP+ ----5 F6P + 6 CO2 + 12 NADPH

En la fase no
oxidativa se puede
producir GAP y
fructosa-6-P

Estos pueden
ingresar a la ruta
glicolítica,
produciendo la
síntesis de 2 ATP
 UTILIDAD CATABOLICA
•La ribosa-5-P es un precursor para la biosíntesis de las purinas, las
pirimidinas y los aminoácidos aromáticos.

•Es fuente de NADPH para reacciones de síntesis.

•Es una ruta de interconversión de azucares para producir cadenas

carbonadas de 3, 4, 5, 6 y 7 C para reacciones biosintéticas.

•Un ejemplo es la formación de Eritrosa-4 P que puede llevar a la

síntesis de acido Shikimico y de aminoácidos aromáticos, y además,
el NADPH es requerido para la producción de ácidos grasos y esteres
a partir de Acetil-CoA.

•El gliceraldehido-3-P es incorporado a la vía de Embden Meyerhof.

•Esta Vía permite usar pentosas como fuente de energía por

organismos.
1.3. VÍA DE FOSFOCETOLASA
•Ruta del 6-fosfogluconato (de Warburg -
Dickens).
•Es propia de bacterias que no disponen
de fructosa-1,6-P- aldolasa por lo que no
pueden utilizar la ruta glucolítica, y es
necesario transformarla en pentosa,
produciendo reacciones de
deshidrogenación.
•Es la ruta que siguen ciertas bacteria
lácticas (especialmente Lactobacillus,
Leuconostoc, bifidobacterium, etc)
•Se puede considerar una variante de la
ruta de la PF puesto que se forma una
pentosa.
•Sin embargo, en esta ruta, la enzima
fosfocetolasa rompe la pentosa y da lugar
a dos ramas que dan lugar a la formación
de lactato y etanol (fermentación
heteroláctica)
 FERMENTACION HETEROLÁCTICA
•Bacterias que producen un 50% de acido láctico y cantidades
apreciables de etanol, aldehídos y CO2; es decir que producen
cantidades equimolares de lactato, etanol y CO2 a partir de las
hexosas
•Las bacterias heterofermentativas no disponen de fructosa-1,6-P
aldolasa por lo que no pueden utilizar la ruta glucolítica, y es
necesario transformarla en pentosa, produciendo reacciones de
deshidrogenación.

•Su producto final no es exclusivamente ácido láctico.

•Sucede en metabolismo de microorganismos probioticos
(Lactobacillus, Bifidobacterium, Bacillus, Streptococcus, Pediococcus,
Enterococcus).

• Bifidobacterium puede transformar 1 molécula de glucosa en 3 de

acetato, pero normalmente se forman 3 moles de acetato y 2 de
lactato por cada 2 moles de glucosa.
FORMACIÓN DE LACTATO Y
ACETATO EN bifidobacterium
(Ruta Bifidus)
•Una secuencia metabólica
exclusiva, denominada ruta
lanzadera de la fructosa-6P,
cuyo enzima clave, es la
fosfocetolasa, pero que en este
caso puede ser una fructos-6P
fosfocetolasa o xilulosa 5-
fosfato/fructosa 6-fosfato
fosfocetolasa como en
bacterias lácticas.
•En cualquier caso los
productos de la reacción son 2
moles de lactato y 3 de acetato
por cada 2 moles de glucosa
fermentados.
FORMACIÓN DE LACTATO Y ACETATO EN bifidobacterium
•Sin la presencia de pasos de oxido-reducción se obtienen tres
moléculas de acetil-P y dos de gliceraldehido-3-P a partir de dos
moléculas de glucosa gracias a la acción de dos fosfocetolasas que
actúan sobre la fructosa-6-P y sobre la xilulosa-5-P.

Descripción secuencia de reacciones:

• dos moléculas de glucosa transportadas por una permeasa son
transformadas en fructosa-6-P por la acción consecutiva de la
hexoquinasa y la glucosa-6-P isomerasa; una de las moléculas de
fructosa-6P es escindida en eritrosa-4P y acetil-P por la fructosa-6P
fosfocetolasa; la eritrosa-4P y la fructosa-6P que no había sido
sustrato de la fosfocetolasa sufren una transaldolación y dan como
resultado gliceraldehido-3P y sedoheptulosa-7P que son
transcetolados dando xilulosa-5P y ribosa-5P; la ribosa-5P es
transformada en xilulosa- 5P por medio de la ribosa-5P isomerasa y la
ribulosa-5P 3-epimerasa; por último la xilulosa-5P fosfocetolasa
escinde las los moléculas de xilulosa-5P en dos moléculas de
gliceraldehido-3P y dos de acetil-P.
 FORMACIÓN DE LACTATO Y ACETATO EN bifidobacterium

•En las reacciones de la fase II, se produce oxidación y rendimiento

energético, obteniéndose ATP y acetato por fosforilación a nivel de
sustrato del ADP con el acetil-P y el gliceraldehido-3P, que sigue las
mismas reacciones de la fase II de la glucólisis.

•Del mismo modo que en la fermentación homoláctica, el NAD+

convertido en NADH en la oxidación del gliceraldehido-3P es
regenerado por la lactato deshidrogenasa, fase III, que reduce el
piruvato a lactato y oxida el NADH a NAD+ .

•El balance global de la ruta bífidus es la producción de dos moles de

lactato y tres de acetato por cada dos moles de glucosa.

•Cabe destacar que el rendimiento energético, con 2.5 moles de ATP

por mol de glucosa fermentada, es más alto que el de las vías homo
y heterofermentativas del resto de bacterias lácticas.
FORMACIÓN DE
LACTATO Y ETANOL

Poseen la enzima
fosfocetolasa por lo
que siguen las vías
de monofosfato de
hexosa o de las
pentosas
METABOLISMO DE DISACÁRIDOS EN LACTEOS.
Es de importancia en la fermentación de Lactosa, en quesos y
yogur.

En bacterias heterofermentativas.

•RUTA DE LA TAGATOSA.
•Prepara a la galactosa, para ingresar a la fase II de la glucólisis.

•La RUTA DE LELOIR

•cataboliza la galactosa como fuente de carbono y energía.
 METABOLISMO DE DISACÁRIDOS.
•La fermentación de productos de gran importancia económica como los
quesos y el yogur dependen del metabolismo de disacáridos.

•La lactosa puede ser transportada y fosforilada por un sistema PTS

(sistema fosfotransferasa de azucares dependiente de fosfoenol
piruvato), como ocurre en cepas de L. lactis y L. casei.
• Posteriormente la lactosa-P es hidrolizada por una fosfo-β-D-
galactosidasa en galactosa-6-P, que se metaboliza por la ruta de la
tagatosa-6- P, y glucosa, que es canalizada a la glucólisis al ser fosforilada
por la glucokinasa.
•También se puede transportar la lactosa por una permeasa y ser
hidrolizada por una β-galactosidasa en galactosa y glucosa.
•En este caso la galactosa se metaboliza por la ruta de Leloir. Algunas
baterias lácticas, como S. thermophilus, L. delbrükii y L. acidophilus, solo
metabolizan la glucosa después de hidrolizar la lactosa, la galactosa es
expulsada al medio.
•La fermentación de la maltosa en bacterias lácticas se ha estudiado
principalmente en el género Lactococcus, donde es transportada por una
permeasa.
 RUTA DE LELOIR
•La lactosa puede ser transportada por una permeasa y ser
hidrolizada por una β-galactosidasa en galactosa y glucosa.
•Puede servir como una ruta catabólica para la utilización de la
galactosa como fuente de carbono y energía y como una vía
anabólica del metabolismo de los galactósidos, que son unidades
estructurales necesarias para la construcción de, por ejemplo,
lipopolisacáridos.

•En ausencia de una fuente externa de galactosa, la ruta de Leloir es

el único medio para proporcionar este azúcar por medio de la
interconversión de glucosa a galactosa.

•La ruta de Leloir comienza con la fosforilación por la galactokinasa

•La enzima galactosa-1-P uridiltransferasa cataliza el intercambio de
glucosa-1P por galactosa-1-P en la UDP glucosa (uridina difosfato
glucosa), dando como productos UDP-galactosa y glucosa-1-P.
•La fosfoglucomutasa isomeriza la glucosa-1-P en glucosa-6-P que se
incorpora a la glucólisis.
 RUTA DE LA TAGATOSA-6-P
•Se puede considerar a la ruta de la tagatosa-6-P como un análogo
de la fase I de la glucólisis para la galactosa.

•Las reacciones enzimáticas tienen la misma función, se conduce la

molécula hasta la formación de una hexosa bifosforilada capaz de
ser escindida en triosas fosfato.

•De hecho la tagatosa es un esteroisomero de la fructosa, pero

requiere enzimas específicos para su metabolismo (galactosa fosfato
isomerasa, tagatosa fosfato kinasa y tagatosa bifosfato aldolasa).

•Una vez formado el gliceraldehído-3-P el flujo metabólico se

conduce por la fase II de la glucolísis.
Rutas de Leloir (izquierda) y de la Tagatosa-6P (derecha), canalización de la galactosa hasta
la glucólisis. 1, β-galactosidasa; 2, galactokinasa; 3, galactosa-1-P uridiltransferasa; 4, UDP-
glucosa 4-epimerasa; 5, fosfoglucomutasa; 6, fosfo-β- galactosidasa; 7, galactosa fosfato
isomerasa; 8, tagatosa fosfato kinasa; 9, tagatosa bifosfato aldolasa. (EPS:exopolisacáridos)
INTERACCION DE RUTAS HETEROFERMENTATIVAS EN BACTERIAS LACTICAS
 1.4. VÍA ENTNER- DUODOROFF
La mayoría de las
bacterias tienen las
vías glugolítica y de
las pentosas fosfato

Algunas sustituyen
la glucolisis por la
Via Entner-
Doudoroff.

Ejemplo:
Pseudomonas,
Streptococcus
faecalis, Rhizobium,
Agrobacterium y
Azotobacter.

Ruta catabólica en Zymonona mobilis

Glucose -------> 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net).
•La vía de Entner-Doudoroff es la ruta principal para la degradación de la
glucosa en las bacterias aerobias estrictas como Neisseria y Pseudomonas.

•Como sucede en la vía de las pentosas, aquí solo se produce una molécula
de ATP por molécula de glucosa degradada.

•Es exclusiva de un numero reducido de microorganismos carentes de la

ruta Embden-Meyerhof.

•El 6-fosfogluconato puede deshidratarse a 2-ceto-3-desoxi-6-

fosfogluconato.
•Este compuesto puede desdoblarse luego en piruvato y gliceraldehido-3-
fosfato mediante una aldolasa.

•Mediante esta ruta se produce menos NADH que cuando el 6-

fosfogluconato es descarboxilado a ribulosa-5-fosfato.

•El gliceraldehido-3-P se oxida a piruvato por la vía de Embden-Meyerhof.

•El resultado general de la vía es el siguiente:
•Glucosa (C6)+ADP + NAD+ + NADP+--- 2 Piruvato (C3) + ATP + NADH +
NADPH + 2H+
Reacciones en la via Entner Doudoroff
Por dos rutas se produce piruvato.
Zymonona móbilis
•Tiene capacidad de producción de bioetanol, utilizando la vía de Entner-
Doudoroff.
ventajas de Z. mobilis sobre S. cerevisiae, son:
-Mayor absorción de azúcar y rendimiento de etanol (hasta 2,5 veces más
alta). La membrana plasmática de Z. mobilis, contiene hopanoides,
compuestos pentacíclicos similares a esteroles, que le permite tener mayor
tolerancia al etanol.
-Producción de biomasa inferior
-Z. mobilis, se descubrió en el agave usado en la producción de tequila
 Zymonona móbilis
factores impiden el uso
comercial de Z. mobilis en
producción de etanol:
•A diferencia de levadura, Z. mobilis
no tolera inhibidores tóxicos
presentes en los hidrolizados
lignocelulósicos tales como ácido
acético y compuestos fenólicos.
•La concentración de ácido acético en
hidrolizados lignocelulósicos puede
ser tan alta como 1,5% (w/v), que es
muy por encima del umbral de
tolerancia de Z . mobilis.
•Cuando estas cepas metabolizan
azúcares mixtos en presencia de
inhibidores, el rendimiento y la
productividad son muy bajos,
evitando su aplicación industrial.
CATABOLISMO DE
OTROS
CARBOHIDRATOS

•El catabolismo de otros

carbohidratos requiere
previamente su
conversión en glucosa o
algún otro intermediario
de las vías metabólicas
antes indicadas.

•Los polisacáridos y
disacáridos deben por
tanto previamente
hidrolizarse.
DEGRADACIÓN DEL
ALMIDÓN

•El paso de almidón a

glucosa se hace por acción
de enzimas a-amilasa y B-
amilasa.

•En animales, las reservas

de glucógeno del hígado y
del tejido muscular
también pueden ser
hidrolizadas y convertidas
en glucosa cuando se
requiere energía.
Los disacáridos liberan los
correspondientes monosacáridos, y estos
se insertan como algún intermediario de
las vías catabólicas de la glucosa

•Ejemplo: inclusión de galactosa y

fructosa en la vía EMP.

•La galactosa se fosforila y después

se isomeriza a Glu-1-P
INGRESO DE FRUCTOSA A
LA VÍA EMP
•La fructosa puede incorporarse
por dos vías, en dependencia del
tejido:

•1.- Se fosforila a F6P y se

incorpora
•2.-Se fosforila a F1P y se hidroliza
(en hígado)
•La galactosa se fosforila a Gal-1P
•La galactosa-1-P se isomeriza
hasta glucosa-1-P (epímeros C4)
en una reacción con UDP-glu
catalizada por una Uridil-
transferasa
•La glucosa-1-P se isomeriza a
glucosa-6-P y la UDP-galactosa se
epimeriza a UDP-glucosa
 RUTAS ALTERNATIVAS DEL PIRUVATO

•No siempre todo el piruvato producido es reducido a lactato.

•Ciertas condiciones ambientales, como la presencia/ ausencia de
oxigeno, la concentración de azúcar disponible y el pH del medio,
pueden influir en el metabolismo de las bacterias lácticas
redirigiendo el flujo de carbono de piruvato a lactato, hacia otras
rutas y resultando en un patrón de compuestos finales diferente
del observado durante la fermentación de glucosa en condiciones
“normales” (ausencia de oxígeno, alta concentración de azúcar y
pH neutro o ligeramente ácido). (Esteban y Perez)
 Ruta del diacetilo/ acetoina.
•La producción de diacetilo y acetoina/2,3-butanodiol sucede en las
bacterias ácido lácticas, cuando existe un exceso de piruvato en la
célula en relación con las necesidades de regeneración de NAD+.

•En la leche hay citrato (~1.5 mg/mL), que las bacterias lácticas
pueden transformarlo en piruvato, vía oxalacetato, y producir
diacetilo y acetoína (Hugenholtz, 1993).

Ruta de la piruvato- formiato-liasa.

•El enzima piruvato-formato liasa, en anaerobiosis cataliza la
reacción entre el piruvato y el coenzima A, para dar acetil CoA y
formato.
•El acetil CoA puede ser utilizado como aceptor de electrones para
reoxidar el NADH o como compuesto rico en energía para producir
ATP (fosforilación a nivel de sustrato del acetil-P), por Lactobacillus
casei y Lactococcus lactis, formando etanol o acetato.
 Ruta de la piruvato deshidrogenasa
•Cultivos aireados de Lactococcos lactis pueden realizar una fermentación
homoacética, en condiciones de limitación de sustrato, la enzima lactato
deshidrogenasa presenta una muy baja actividad y prácticamente todo el
piruvato producido en la glucólisis es metabolizado por la piruvato
deshidrogenasa.
•El compuesto final de este metabolismo es el acetato y CO2.

Ruta de la piruvato-oxidasa.
•Esta enzima puede metabolizar el piruvato a acetil-P, en Lactobacillus
plantarum.
•La actividad aumenta en presencia de oxigeno y se reduce en presencia de
glucosa.
•La piruvato oxidasa permite la obtención de una cantidad de energía
suplementaria (en forma de ATP) en condiciones de limitación de la fuente
de carbono gracias a la producción de acetil-P para la fosforilación a nivel
de sustrato por la acetato kinasa.
DESTINOS
ALTERNATIVOS DEL
PIRUVATO.
ACK, acetato kinasa;
ADC, acetolactato
descarboxilasa;
ADH, alcohol
deshidrogenasa;
ALS, acetolactato
sintasa;
DS, diacetilo sintasa;
LDH, lactato
eshidrogenasa;
PDH, piruvato
deshidrogenasa;
PFL piruvato formato
liasa;
POX, piruvato
oxidasa.
CoA, coenzima A.
 CATABOLISMO DE PROTEINAS
•Las proteínas están sometidas a un recambio constante
degradación/síntesis, en todo tipo de células.

•En el caso de un humano, cada día se puede degradar hasta

300g de proteínas endógenas.

•Puesto que la concentración de proteínas debe mantenerse

constante, se debe sintetizar la misma cantidad.

•Esto se denomina recambio proteico, que implica tanto síntesis

como degradación de proteínas para mantener la proteína
dentro de los valores del estado estacionario.
 CATABOLISMO DE PROTEINAS
•Los aminoácidos que sobrepasan las
necesidades metabólicas para sintetizar
las proteínas no pueden almacenarse.

• Por esta razón los aminoácidos

excedentes se utilizan como combustible
metabólico para obtener energía.

•Los aminoácidos se degradan, por dos

vías: degradación del esqueleto
carbonado y degradación del amino.

•El grupo amino de los aminoácidos se

separa, por desaminación, pasa a amonio
(NH4+) y en los animales, pasa al hígado
donde se convierte en urea que será
excretada en la orina.
 CATABOLISMO DE PROTEINAS
a) Degradación de la cadena
carbonada.
•Los esqueletos carbonados de los
diversos aminoácidos son
transformados por rutas catabólicas
diferentes en: ácido pirúvico, acetil-CoA
o intermediarios del ciclo de Krebs (a-
cetoglutarato, succinil-CoA, fumarato y
oxalacetato).
•En el ciclo de Krebs, se genera energía
química como ATP, a través del
mecanismo de transporte de
electrones.
•Estos compuestos después pueden
oxidarse completamente hasta CO2 y
H2O, o utilizarse para la síntesis de
glucosa y ácidos grasos que
posteriormente serán utilizados como
combustibles.
 b) Eliminación del grupo amino
Dos etapas: transaminación y desaminación oxidativa.
•Transaminación: Transfiere el grupo amino del aminoácido a un cetoácido,
( ac. Cetoglutárico) que se transforma en ácido glutámico, por acción de
transaminasas. Así, se recogen los grupos amino de distintos aminoácidos
en uno sólo, el ácido glutámico.
•Desaminación oxidativa: El ácido glutámico, por acción de la glutamato
deshidrogenasa, sufre una oxidación; los hidrógenos son recogidos por el
NAD+ o NADP+, que se reducen, y se libera el grupo amino en forma de
amoniaco, regenerándose al α-cetoglutárico.
•El amoniaco de convierte en sales de amonio, como la urea.
 PROTEÓLISIS EN EL YOGURT
•Sucede durante la fermentación y en menor cantidad durante el
almacenamiento, produciendo aumento en la concentración de compuestos
nitrogenados solubles, que incluye la liberación de péptidos y aminoácidos a
partir de las proteínas.
Los estárter del yogur (S. thermophilus y L. bulgaricus) pueden provocar.
a) La proteólisis enzimática de las proteínas de la leche con liberación de
péptidos de tamaño variable y de aminoácidos libres. (estos cambios afectan
a la estructura física del yogur).
(b) La liberación de aminoácidos en la leche, que resulta esencial para el
crecimiento de S. thermophilus.
(c) Los aminoácidos y péptidos actúan como precursores de multitud de
reacciones que conducen a la formación de compuestos responsables del
flavor del yogur.

• Las distintas cepas de microrganismos del yogur difieren en su actividad

proteolítica y las cantidades de nitrógeno dializable liberadas por L. bulgaricus
y S.thermophilus (490 y 302 mg/L) confirman que el primero de estos
microorganismos es más proteolítico que S. thermophilus.
 PROTEÓLISIS EN EL QUESO
Es uno de los procesos más importantes de la maduración que no sólo
interviene en el sabor, sino también en el aspecto y la textura.

Metanotiol
 CATABOLISMO DE LOS LIPIDOS
•Las células utilizan en el catabolismo preferentemente los lípidos
saponificables, es decir, aquellos que contienen ácidos grasos.
•Las grasas tienen un valor energético alto: 9 Kcal/g, más del doble de las 4
Kcal/g que poseen glúcidos y proteínas.
•Las lipasas producen la hidrólisis de los triacilglicéridos en glicerol y ácidos
grasos, reacción que tiene lugar en el citosol.

•El glicerol forma un compuesto intermedio de la ruta de la glucolisis

(gliceraldehído-3P), y como tal se incorpora a ese proceso.
•Los ácidos grasos proporcionan la mayor parte de la energía, mediante el
proceso conocido como β-oxidación, porque se va produciendo la oxidación
sucesiva del carbono β, que es el tercero de la cadena empezando por el
extremo del grupo carboxilo (COOH).
 OXIDACIÓN DE GLICERINA

•El glicerol es absorbido como tal y se transforma en dihidroxiacetona

fosfato.

•La 3-dihidroxiacetona fosfato (3 PDHA) formada, entra a la vía

glicolítica y se oxida hasta piruvato.
 B- OXIDACION DE ACIDOS GRASOS

•Este proceso sucede a través de

Acetil Co-enzima A (CoSCoA).
•La β oxidación se realiza en dos
etapas:

•Primera, el carbono β es oxidado y

se eliminan 2 átomos de carbono de
la cadena hidrocarbonada del ácido,
formándose Acetil-CoA, y una
molécula de Acil-CoA con 2 carbonos
menos.

•Este proceso sucede en cuatro

pasos con intervención de
deshidrogenasas dependientes de
FAD y de NAD.
•Segunda, el Acetil-CoA es oxidado
por el ciclo de Krebs.
B- OXIDACION DE ACIDOS GRASOS
•La beta oxidación de un ácido graso
es un proceso de liberación repetida
de fragmentos de dos carbonos en
forma de moléculas de acetil–CoA.

Los productos obtenidos en una

“vuelta” de la β-oxidaciòn son:

a) Una molécula de acetil CoA.

b) Una molécula del acido graso–CoA
con 2 C menos.
c) Un NADH.H y un FADH2, que en la
Cadena respiratoria forman 5 ATP.

•El ciclo sugiere una cadena en espiral

que se acorta en cada vuelta en dos
átomos de carbono, hasta que queda
reducida a una última molécula de
acetil–CoA
•Segunda, el Acetil-CoA es oxidado por
el ciclo de Krebs.
ESQUEMA GENERAL DEL CATABOLISMO AEROBIO DE GLÚCIDOS, LÍPIDOS
Y PROTEÍNAS
 FERMENTACION METANOGENICA DE
RESIDUOS ORGANICOS
La digestión anaeróbica de materia organica generalmente
conduce a la formacion de metano.

Este proceso sucede en cuatro fases:

1. Hidrólisis
2. Etapa fermentativa o acidogénica
3. Etapa acetogénica
4. Etapa metanogénica

La primera fase es la hidrólisis de partículas y moléculas complejas

(proteínas, carbohidratos y lípidos) que son hidrolizadas por
enzimas extracelulares producidas por los microorganismos
acidogénicos o fermentativos.
FERMENTACION METANOGENICA DE RESIDUOS
ORGANICOS
•Como resultado se producen compuestos solubles más sencillos
(aminoácidos, azúcares y ácidos grasos de cadena larga) que serán
metabolizados por las bacterias acidogénicas dando lugar,
principalmente, a ácidos grasos de cadena corta, alcoholes,
hidrógeno, dióxido de carbono y otros productos intermedios.

•Los ácidos grasos de cadena corta son transformados en ácido

acético, hidrógeno y dióxido de carbono, mediante la acción de los
microorganismos acetogénicos.

•Por último, los microorganismos metanogénicos producen metano a

partir de ácido acético, H2 y CO2.
ESQUEMA DE
REACCIONES DE LA
DIGESTIÓN
ANAERÓBICA.

Los números indican la

población bacteriana
responsable del proceso:
1: bacterias fermentativas;
2: bacterias acetogénicas que
producen hidrógeno;
3: bacterias homoacetogénicas;
4: bacterias metanogénicas
hidrogenotróficas;
5: bacterias metanogénicas
acetoclásticas.

(Pavlostathis y Giraldo-Gómez,
1991).
PRODUCTOS FINALES DE LA DIGESTIÓN ANAEROBIA

•Los principales productos del proceso de digestión anaerobia,

en sistemas de alta carga orgánica y en mezcla completa, son el
biogás y un bioabono.

A.- Biogás
•El biogás es una mezcla gaseosa formada principalmente de
metano y dióxido de carbono.

•Cuando el biogás tiene un contenido de metano superior al

45% es inflamable.
B.- Bioabono
•Gran parte de la materia orgánica se ha
mineralizado, por lo que normalmente
aumenta el contenido de nitrógeno
amoniacal y disminuye el nitrógeno
orgánico.
•El bioabono dependiendo del estado
físico en que se encuentra será: biol y
biosol.

•EL BIOSOL constituye el lodo extraído del

digestor y que después de ser tratado y
oreado se emplea como abono orgánico
enriquecido.

•EL BIOL es una fuente de fitoreguladores

producto de la descomposición
anaeróbica (sin aire) de los desechos
orgánicos, que se obtiene por filtración o
decantación del bioabono.
 REFERENCIAS
Esteban Carlos y Pérez Martínez Gaspar. Rutas fermentativas. Instituto de
Agroquímica y Tecnología de Alimentos, Consejo Superior de Investigaciones
Científicas, Burjassot, Valencia.
Hugenholtz, J. 1993. Citrate metabolism in lactic acid bacteria. FEMS
Microbiol Rev 12:165-178.
Padín González Carmiña, Díaz Mario. Fermentación alcohólica del
lactosuero porKluyveromyces marxianus y solventes orgánicos como
extractantes. Fernández. Rev. Soc. Ven. Microbiología, v 29 n2
Caracas dic. 2009
ROJAS, P. 1984. Estudio de algunas impurezas en piscos mediante
cromatografía de gases. Tesis, Pontificia Universidad Católica de Chile,
Facultad de Agronomía. Santiago de Chile.
Thomas, T.D., K.W. Turner & V.L. Crow. 1980. Galactose fermentation by
Streptococcus lactis and Streptococcus cremoris: pathways, products and
regulation. J bacteriology 144:672-682.