Etileno - o hormônio gasoso

 Gás produzido pelo carvão para iluminação

pública – produzia ETILENO
 Em 1934, R. Gane e colaboradores identificaram
quimicamente o etileno – classificaram como
fitormônio

Ceneraria
ESTRUTURA, BIOSSÍNTESE E DETERMINAÇÃO DA
QUANTIDADE DE ETILENO
 O etileno - produzido em quase todas as partes dos
vegetais
 Sua taxa de produção depende:
 tipo de tecido e do estádio de desenvolvimento
 Regiões meristemáticas e as regiões dos nós são as mais ativas na
síntese de etileno
 Produção do etileno aumenta durante:
 abscisão foliar e a senescência da flor
 amadurecimento de frutos
 lesão fisiológica provocado por inundação, resfriamento,
moléstias, temperatura ou estresse hídrico
 Metionina - precursor do etileno e o ACC (ácido 1-
aminociclopropano-1-carboxílico) - intermediário na conversão da
metionina em etileno
As propriedades do etileno são
falsamente simples
 O etileno é a mais simples olefina conhecida (peso
molecular é 28) - mais leve que o ar

 É inflamável e rapidamente sofre oxidação.

 O etileno pode ser oxidado a óxido de etileno, e pode
ser hidrolisado a etileno glicol

 Em muitos tecidos vegetais, o etileno pode ser

completamente oxidado a CO2 segundo a reação:
 Etileno se difunde como gás através dos
espaços intercelulares para o exterior do tecido
 Concentração do etileno de 1 μL L-1 na fase
gasosa, a 25°C, corresponde à concentração de
4,4 x 10-9 M do etileno na água
 Permanganato de potássio (KMn04) -
absorvente eficiente do etileno (pode reduzir de
250 para 10 μL L-1 a concentração do etileno -
armazenamento de maçãs)
Bactérias, fungos e órgãos vegetais produzem
etileno
 O etileno – ativo biologicamente em concentrações
muito baixas menos que 1ppm (1 μL L-1)
 Em maçã durante o amadurecimento – superior a 2.500
μL L-1
 Folhas jovens produzem mais etileno do que folhas
velhas
 Lesões em tecidos – aumentam rapidamente a síntese
de etileno (30’)
 Gimnospermas, pteridófitas, musgos, briófitas e certas
cianobactérias, produzem etileno
A regulação da biossíntese determina a atividade fisiológica do etileno

 Tecidos vegetais convertem o 1-[14C]metionina em

[14C]etileno (o etileno é derivado dos carbonos 3 e 4 da
metionina
 O grupo CH3-S da metionina é reciclado pelo ciclo de
Yang
 A S-adenosilmetionina (AdoMet) (a partir da metionina e
ATP) é um intermediário na rota de biossíntese de
etileno e o precursor imediato deste hormônio é o ácido
1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC)
 A síntese de etileno necessita ACC e oxigênio
A rota biossintética do etileno e o ciclo de Yang. O aminoácido metionina é o precursor do etileno. A etapa limitante da rota é a
conversão do AdoMet em ACC, a qual é catalisada pela enzima ACC sintase. A última etapa da rota, a conversão do ACC em
etileno, necessita do oxigênio e á catalisada pela enzima ACC oxidase. O grupo CH 3-S da metionina é reciclado pela via do ciclo de
Yang e, assim, conservada para a continuação da síntese. Além de ser convertido em etileno, o ACC pode ser conjugado com o N-
malonil ACC. AOA = ácido aminoxiacético; AVG = aminoetóxi-vinil-glicina
O estresse ambiental e as auxinas promovem a
síntese do etileno
 Amadurecimento de frutos - Quando o fruto
amadurece, a taxa do ACC e a biossíntese do
etileno aumentam
 Produção de etileno induzida por estresse - A
síntese de etileno é elevada pelas condições de
estresse, tais como:
 seca, inundação, resfriamento, exposição ao ozônio ou ao
ferimento mecânico
 O "etileno de estresse" está envolvido no início da resposta
ao estresse, como:
 Abscisão foliar
 Senescência
 Regeneração de lesões e
 Aumento na resistência a moléstias
 Produção de etileno induzida por auxina
 indução da floração em abacaxi e a inibição do
alongamento de caules é causado pelo etileno
(induzido pela auxina)
 AIA – aumenta a atividade da ACC sintase

 Regulação pós-transcricional da produção de etileno

 As citocininas podem também induzir a síntese de

etileno
 aumento da estabilidade e/ou atividade de uma
isoforma da ACC sintase
A produção e a ação do etileno podem ser inibidas
 A utilização de inibidores da biossíntese e da ação do etileno
possibilita distinguir entre as ações das auxinas e do etileno
 lnibidores da síntese de etileno

 AVG e o AOA são conhecidos inibidores de enzimas

que utilizam o co-fator piridoxal fosfato
 (Co2+) - bloqueando a conversão do ACC em etileno
realizada pela ACC oxidase
 lnibidores da ação de etileno
 Íons prata (Ag+) aplicados como nitrato de prata (AgN03)
ou como tiossulfato de prata (Ag(S203)23-) são potentes
inibidores da ação de etileno
 CO2 – pode retardar o amadurecimento de frutos (5 a
10%)
Inibidores que bloqueiam a ligação do etileno ao receptor. Apenas a
forma trans do ciclopropano é ativa.
 O etileno regula várias respostas nos vegetais:
 Germinação de sementes

 Expansão celular

 Diferenciação celular

 Florescimento

 Senescência e a

 Abscisão

O etileno promove o amadurecimento de alguns frutos

 Amadurecimento de frutos
 amolecimento do fruto (quebra enzimática das paredes
celulares)
 a hidrólise do amido
 acúmulo de açúcares
 desaparecimento de ácidos orgânicos e compostos
fenólicos, incluindo os taninos
 Todos os frutos que amadurecem em resposta ao
etileno exibem, antes da fase de amadurecimento, um
aumento característico da respiração, chamado de
climatério
 Tais frutos também apresentam um pico na produção
de etileno, imediatamente antes do aumento da
respiração

Produção de etileno e respiração. O

amadurecimento em banana é
caracterizado por um aumento
climatérico na taxa de respiração,
conforme evidenciado pelo aumento
na produção de CO2. O aumento
climatérico na produção de etileno
precede o aumento na produção de
CO2, sugerindo que o etileno é o
hormônio que desencadeia o
processo de amadurecimento.
 O próprio etileno induz sua síntese – reação
autocatalítica
 A epinastia da folha ocorre quando o ACC
das raízes é transportado para a parte
aérea

Esquerda – efeito epinástico. Direita –

Hipoxia: ACC é transportado para a parte
aérea onde há síntese de etileno

Variação na quantidade de ACC na seiva do xilema e a produção do etileno em pecíolos, após a inundação de plantas de
tomateiro. O ACC é sintetizado nas raízes, porém é lentamente convertido em etileno sob condições anaeróbicas da
inundação. O ACC é transportado via xilema para a parte aérea, onde é convertido em etileno. O etileno gasoso não pode
ser transportado, de modo que geralmente afeta o tecido próximo ao local onde foi produzido. O ACC, precursor do etileno, é
transportado e pode produzir etileno longe do local onde foi sintetizada.
Alguns efeitos fisiológicos do etileno sobre tecidos vegetais em diferentes estádios de desenvolvimento. (A)
Resposta tríplice de plântulas estioladas de ervilha. Plântulas de ervilha, com seis dias foram tratadas com
10 ppm (partes por milhão) de etileno (direita) ou mantidas sem tratamento (esquerda). As plântulas tratadas
apresentaram uma expansão radial, inibição do alongamento do epicótilo e um crescimento horizontal do
epicótilo (diagravitropismo). (B) A epinastia, ou curvatura para baixo, de folhas de tomateiro (direita) é
provocada pelo tratamento com etileno. A epinastia ocorre quando as células do lado superior do pecíolo
crescem mais rápido que as células do lado inferior. (C) Inibição da senescência de flores pela inibição da
ação do etileno. As flores de cravo foram mantidas em água deionizada por 14 dias com (esquerda) ou sem
(direita) tiossulfato de prata (TSP), um potente inibidor da ação do etileno. O bloqueio do etileno resulta em
uma marcante inibição da senescência floral. (D) O etileno promove a formação de pêlos radiculares em
plântulas de alface. Plântulas de dois dias foram tratadas com ar (esquerda) ou 10 ppm de etileno (direita),
por 24 horas, antes da foto ter sido obtida. Observe a profusão dos pêlos radiculares nas plântulas tratadas
com etileno.
  Concentrações acima de 0,1 μL L-1 -
etileno altera o padrão de crescimento:
 redução da taxa de alongamento
 aumento da expansão lateral
(intumescimento abaixo do gancho
plumular)
 Na resposta tríplice as células normais
com orientação longitudinal tornam-se
mais isodiamétricas (Quadradas)
 Isto ocorre devido a reorientação das
microfibrilas de celulose no sentido
A resposta tríplice em
Arabidopsis. Plântulas estioladas de horizontal
três dias, crescidas na presença
(direita) ou ausência (esquerda) de
10 ppm de etileno. Observe o
encurtamento do hipocótilo, a
redução do alongamento da raiz e
o aumento da curvatura do
gancho plumular que resulta da
presença de etileno.
Os ganchos plumulares de
plântulas cultivadas no escuro
são mantidos pela produção de
etileno

 Gancho plumular resulta de um

crescimento assimétrico induzido
pelo etileno (rápido alongamento do
lado externo do caule, comparado
com o lado interno)
 Luz branca – o gancho abre
(aumento da taxa de alongamento do
lado interno)
 luz vermelha – abre o gancho
 luz vermelha distante – reverte
 A luz vermelha inibe a síntese de
etileno

 O etileno tem ação também:

na germinação de sementes de
várias espécies (amendoim)
 quebra de dormência em
gemas (batata e outros
tubérculos) A – Ervilha
B e C – Feijão-de-corda
O etileno promove o alongamento de espécies
vegetais aquáticas submersas
 Promoção do alongamento do caule e do pecíolo de
plantas aquáticas submersas ou parcialmente
submersas
 Ranunculus sceleratus, Nymphoides peItata e
Callitriche platycarpa, além da pteridófita Regnellidium
diphyllum) e em arroz
 O etileno promove a síntese de giberelinas e aumenta
a sensibilidade das células do meristema intercalar as
giberelinas (redução de ABA)

O etileno promove a formação de raízes e de

pêlos radiculares
 O etileno é capaz de induzir a formação de raízes
adventícias em folhas, caules, pedúnculo floral e mesmo
em outras raízes
O etileno induz a floração na família do abacaxi
 Utilizado comercialmente para a sincronização do
estabelecimento do fruto em plantas de abacaxi
 O florescimento de outras espécies é também iniciado
pelo etileno (Ex. manga)
 Espécies monóicas o etileno pode alterar o sexo das
flores em desenvolvimento.
 Ex.Promoção da formação de flores femininas em
pepino

O etileno aumenta a taxa de senescência foliar

 A senescência é regulada pelo balanço de etileno e de
citocinina
 O ácido abscísico (ABA) tem sido envolvido no controle
da senescência foliar
A biossíntese de etileno na zona de
abscisão é regulada pela auxina
 O enfraquecimento das paredes celulares na
camada de abscisão – dependem das enzimas
como a celulase e a poligalacturonase

Durante a formação da camada de

abscisão, neste caso formada em
Impatiens, duas ou três fileiras de
células na zona de abscisão (A)
sofrem degradação da parede celular,
devido a um aumento das enzimas
que hidrolisam a parede (B). Os
protoplastos resultantes arredondam-
se e aumentam em volume,
separando as células traqueais e
facilitando a separação da folha do
caule.
 Etileno - principal regulador do processo de abscisão
 Auxina age corno um supressor do efeito do etileno
 Entretanto, concentrações supra-ótimas de auxina
estimulam a produção de etileno
 Ex. 2,4,5-T (ingrediente ativo no agente laranja) -

desfolhante durante a guerra do Vietnã

 Um modelo para o controle hormonal da abscisão
foliar descreve o processo em três fases distintas e
seqüenciais:
 Fase de manutenção da folha

 Fase de indução da queda

 Fase de queda
Visão esquemática das funções da auxina e do etileno durante a abscisão foliar.
Na fase de indução da queda, o nível de auxina diminui e o de etileno aumenta.
Tais mudanças no balanço hormonais aumentam a sensibilidade das células-alvo
ao etileno
 As auxinas e o ACC podem desencadear a
síntese natural de etileno, sendo em diversos
casos usadas na prática da agricultura.
 Etefon ou ácido 2-cloroetilfosfônico muito
aplicado na agricultura
 acelera o amadurecimento de frutos da macieira
e do tomateiro
 reduz a cor verde em citros
 sincroniza a floração e o estabelecimento de
frutos em plantas de abacaxi
 acelera a abscisão de flores e frutos
 induzir o raleio de frutos ou a queda de frutos no
algodoeiro, na cerejeira e na nogueira
 promover a expressão do sexo feminino em pepino,
impedindo a autopolinização e aumentando a
produção
 inibir o crescimento terminal de algumas plantas, a fim
de promover o crescimento lateral e compactar o
pedúnculo floral
  Câmara de estocagem para conservação de frutos
 Baixa concentração de O2 e baixa temperatura

 CO2 (3 a 5%)

 A baixa pressão (vácuo) – retirada do etileno

 Prata (Ag+), 1-metilciclopropano (MCP) AVG

MODOS DE AÇÃO CELULAR E MOLECULAR DO ETILENO

 Envolve a ligação do etileno ao receptor, seguida pela ativação de uma ou
mais rotas de transdução de sinal, induzindo uma resposta celular
 O Etileno altera do padrão de expressão gênica

Receptores de etileno não-ligados são reguladores negativos na rota de resposta

 Receptores de etileno não-ligados são reguladores negativos na
rota de resposta

Modelo para ação do receptor de etileno baseado no fenótipo de mutantes para receptor. (A) No tipo selvagem, a ligação do etileno
inativa os receptores, permitindo que a resposta ocorra. (B) Na ausência de etileno, os receptores agem como reguladores
negativos da rota de resposta. (C) Uma mutação por substituição, que interfere na ligação do etileno ao seu receptor, mas deixa o
sítio de regulação ativo, resulta em um fenótipo dominante negativo. (D) Mutações de interrupção nos sítios reguladores resultam
em uma resposta constitutiva ao etileno