Le plan 1. Introduction 2. Définition 3. Les types du chimiotactisme 4. tactisme chez les bactéries A-Le comportement B-La protéine de chimiotaxie méthyl- acceptante (MCP) 5. Importance clinique 6. mesure de phénomène 7. Conclusion Les types du chimiotactism e Deux types de substances sont ainsi désignées selon leurs effets sur le chimiotactisme : les substances attractives (chimiotactisme positif) et les substances répulsives (chimiotactisme négatif). Le chimiotactisme peut être démontré par l’utilisation de milieux permettant le mouvement des bactéries (géloses, bactéries en suspension) et par l’utilisation de blocs d’agars imprégnés de solutions de molécules testées chimiotactisme positif chez Escherichia coli: Chimiotactisme négatif chez E. Sur gélose, on dépose 2 acides coli: aminés (sérine à droite et aspartate à gauche). Les bactéries sont déposées Dépôt de blocs d’agar imprégnés au niveau de la tâche la plus petite. La d’acétate (en rouge). La migration est forte vers l’aspartate, concentration d’acétate est variable qui donne une forte colonie (en noir). (0 à 3 M). Les bactéries se La migration plus faible vers serine déplacent beaucoup plus si (tache moyenne à droite) peut être l’acétate est très concentré et attribuée à des mutants mobiles mais forment en conséquence des halos non chimiotactiques. Les mutants non de plus en plus larges mobiles sont restés sur le dépôt Chimiotactisme bactérien • Certaines bactéries, dont Escherichia coli, ont quelques flagelles (en général 4-10 par cellule). Ces derniers peuvent tourner dans deux sens : • La rotation dans le sens inverse des aiguilles d’une montre (sens trigonométrique +) arrange les flagelles dans un seul faisceau synchrone ; en résulte la natation rectiligne de la bactérie. (Phase appelée « run » en anglais.) • Lors de leur rotation dans le sens des aiguilles d'une montre (sens trigonométrique −), les flagelles se désolidarisent les uns des autres, ainsi la bactérie bouge de manière erratique et tourne dans tous les sens mais ne peut pas se déplacer. (Phase appelée « tumble » en anglais.) • Le sens de la rotation est toujours observé en dehors de la cellule, en regardant les flagelles en face de la Le comportement à l’alternance des deux phases (« run » et « tumble »). Si on observe le mouvement d’une bactérie dans un environnement homogène on trouve une trajectoire aléatoire due aux phases de natations rectilignes relativement courtes, interrompues par des phases de « tumble » aléatoires qui réorientent les bactéries. Les bactéries telles qu'Escherichia coli sont incapables de choisir la direction dans laquelle elles nagent et ne sont pas capables de nager longtemps suivant une ligne droite à cause de la diffusion rotationnelle. Autrement dit, les bactéries « oublient » la direction dans laquelle elles vont. Compte tenu de ces contraintes, il est remarquable que les bactéries sont capables de diriger leur mouvement afin de trouver des lieux favorables de concentration élevée en attractants (en général en nourriture) ainsi que d’éviter les substances À la présence d’un gradient chimique les bactéries vont répondre avec la chimiotaxie, elles vont diriger donc leur mouvement en fonction du gradient chimique. Si la bactérie sent qu’elle bouge dans la bonne direction (c’est-à-dire elle va vers l’attractant ou bien elle s’éloigne du repellant) elle continue de nager tout droit pour plus longtemps avant la phase « tumbling ». Dans le cas contraire, elle va arrêter de nager plus tôt et essayer une nouvelle direction choisie au hasard. Autrement dit, les bactéries comme E. coli utilisent une perception temporelle pour décider si la vie commence à devenir meilleure ou pire. De cette façon, elles trouvent assez bien les lieux où la concentration des attractants est la plus élevée (en général la source). De plus, même en cas de concentrations très élevées, elles sont capables de distinguer des différences très faibles de concentration. La détection des reppellants fonctionne avec la même efficacité. Il paraît remarquable que cette marche aléatoire soit le résultat d’un choix simple entre deux formes de mouvement aléatoire, notamment entre la natation et le « tumbling ». En effet, les réponses chimiotactiques telles qu’oublier la direction et choisir le type du mouvement ressemblent à la capacité de prendre des décisions des êtres vivants plus évolués possédant un cerveau avec lequel elles sont capables de traiter les La protéine de chimiotaxie méthyl- acceptante (MCP) La protéine de chimiotaxie méthyl-acceptante (MCP) est une protéine transmembranaire de détection de bactéries . L'utilisation du MCP permet aux bactéries de détecter les concentrations de molécules dans la matrice extracellulaire afin que les bactéries puissent nager ou dégringoler en conséquence. Si la bactérie détecte des niveaux croissants d'attractifs ( nutriments ) ou des niveaux décroissants de répulsifs ( toxines ), les bactéries continueront à nager vers l'avant ou à nager en douceur. Si la bactérie détecte des niveaux décroissants d'attractifs ou des niveaux croissants de répulsifs, les bactéries s'effondreront et se réorienteront dans une nouvelle direction. De cette manière, une bactérie peut nager vers les nutriments et loin des toxines Structure des MCP Les MCP partagent une structure et un mécanisme de signalisation similaires . Les MCP forment des dimères . Trois dimères de MCP forment spontanément des trimères. Les trimers sont complexés par CheA et CheW en réseaux hexagonaux. Les MCP se lient directement aux ligands ou interagissent avec les protéines de liaison au ligand , transduisant le signal en protéines de signalisation en aval dans le cytoplasme . La plupart des MCP contiennent: 1. (a) un peptide signal N-terminal qui est une hélice alpha transmembranaire dans la protéine mature; 2. (b) un domaine de récepteur périplasmique (liaison au ligand ) mal conservé ; 3. (c) une hélice alpha transmembranaire; 4. (d) généralement un ou plusieurs domaines HAMP et 5. (e) un domaine cytoplasmique C-terminal hautement conservé qui interagit avec les composants de signalisation en aval • Le domaine C-terminal contient les résidus de glutamate méthylé . Les MCP subissent deux modifications covalentes : la désamidation et la méthylation réversible dans un certain nombre de résidus de glutamate . Les attractifs augmentent le niveau de méthylation, tandis que les répulsifs le diminuent. Les groupes méthyle sont ajoutés par la méthyl-transférase CheR et sont éliminés par la