Toate procesele metabolice şi de creştere din celule necesită consum de energie.
Această energie provine din hidroliza ATP-ului, moleculă posesoare a unei legături fosfodiesterice (macroergice). Prin hidroliza acestei legături ATP-ul trece într-o moleculă de ADP + radical P şi se eliberază energia care a fost folosită când a avut loc sinteza moleculei de ATP din ADP+P+energie. În celule energia necesară se obţine prin: - degradarea anaerobă şi aerobă a glucozei sau - degradarea aerobă a acizilor graşi la CO2 şi H2O. Energia eliberată este folosită pentru sinteza de ATP (moleculă macroergică), formă sub care energia poate fi depozitată şi transportată acolo unde este necesară. Degradarea glucozei, începe în citosol prin reacţii anaerobe (glicoliza anaerobă) şi rezultă 2 molecule de piruvat şi energia eliberată permite sinteza a 2 molecule de ATP. În celulele eucariote degradarea piruvatului provenit din glucoză sau lipide continuă prin reacţii de oxidare cu O2 până la CO2 şi H2O, la nivelul mitocondriilor. Energia eliberată în aceste reacţii de oxidare permite sinteza a 36 molecule de ATP Structura mitocondriei Mitocondriile sunt numeroase şi ocupă un volum important în citoplasma celulelor. În general au formă cilindrică dar pot să-şi schimbe continuu forma. O mitocondrie este formată din 4 elemente strucuturale: - membrana externă, foarte permeabilă pentru molecule mai mici de 10.000 daltoni; - membrana internă, puternic pliată formând cristele mitocondriale, care măresc semnificativ suprafaţa membranei interne. În membrana internă sunt inserate: - proteinele lanţului transportor de electroni, - complexul ATP-sintetaza. Este puţin permeabilă (conţine 76% proteine), ex. cardiolipina reduce permeabilitatea pentru protoni. - spaţiul intermembranar, conţine o serie de enzime; - matricea mitocondrială, conţine : enzimele ciclului citric, molecule de ADN, ribozomi, ARN şi alte enzime. Mitocondriile din spermie (secţiune longitudinală prin coada spermiei. Funcţiile membranei interne şi matricei mitocondriale
- membrana internă şi matricea sunt situsul
- reacţiilor de oxidare a piruvatului şi acizilor graşi la CO2 şi H2O; - sinteza de ATP. Etapele acestor procese: a)- oxidarea (cedare de electroni) piruvatului şi a acizilor graşi la CO2, cuplată cu reducerea (acceptare de electroni) transportorilor de electroni (sunt coenzime) - NAD+ la NADH + H+ (NAD = nicotinamid adenin dinucelotid ) şi a - FAD la FADH2 (FAD = flavin adenin dinucelotid); b)- transferul electronilor de pe NADH şi FADH2 la O2; c)- sinteza de ATP a). Oxidarea piruvatului şi a acizilor graşi la CO2. 1) Într-o primă etapă are loc sinteza de acetil-CoA din 2 surse: glucoza sau acizii graşi. -Din glucoză (cu 6 atomi de C) în citosol , prin glicoliză anaerobă rezultă 2 molecule de piruvat (cu 3 atomi de C). Piruvatul , din citosol trece pînă în matricea mitocondrială şi aici piruvatul reacţionează cu coenzima A şi se formează acetil- CoA. Reacţia este catalizată de piruvat dehidrogenaza. - Din acizii graşi. În citosol la acizii graşi se leagă CoA formând acil- CoA. Acil-CoA trece în matricea mitocondrială cu ajutorul unei translocazei, unde este oxidată şi se formează: 1 moleculă de acetil-CoA şi 1 moleculă de acil-CoA mai scurtă cu 2 atomi de C, precum şi o moleculă NADH,+ H+ şi una de FADH2 . Procesul se repetă până întreaga moleculă de acid gras este transformată în acetil-CoA. Prin acest proces se eliberează de 6 ori mai multă energie decât din aceaşi cantitate de glicogen. 2). A 2-a etapă constă în oxidarea acetil-CoA în ciclul citric (ciclul Krebs sau ciclul acizilor tricarboxilici). Ciclul citric = 9 reacţii enzimatice prin care acetil-CoA este oxidată la CO2. În decursul acestui proces, NAD+ este redus la NADH şi H+ iar FAD este redus FADH2. Acetil-CoA (2 atomi de C) reacţionază cu oxaloacetatul (4 atomi de C) = acidul citric (6atomi de C); Acidul citric printr-o serie de 7 reacţii enzimatice, pierde 2 atomi de C sunt sub formă de CO2 şi mai rămâne oxaloacetatul care reintră în ciclu, adică leagă o nouă moleculă de acetil Co-A, etc. Degradarea integrală a unei molecule de glucoză (glicoliză+ciclul citric) produce : - 6 molecule CO2, - reducerea a 3 molecule de NAD+ la NADH, + H+ şi - a 1 moleculă de FAD la FADH2. - 1 moleculă de ATP. CO2 este eliminat, iar NADH, +H+ şi FADH2 transferă electronii de înaltă energie la lanţul respirator de unde electronii sunt folosiţi pentru reducerea O2 la H2O. Metabolizarea completă a unei molecule de glucoză, începând cu glicoliza anaerobă din citosol şi terminându-se cu ciclul citric, are ca rezultat eliberarea a 6 molecule de CO2, concomitent cu reducerea a 10 molecule de NAD+ la NADH + H+; şi a 2 molecule de FAD la FADH2 . Ciclul citric (Krebs, sau ciclul acizilor tricarboxilici (TCA) c). Transferul electronilor de la NADH + H+ şi FADH2 la O2. Oxigenul molecular O2, este folosit pentru a reoxida cele 2 coenzime. Electronii care sunt eliberaţi de la NADH şi FADH2 sunt transferaţi unui lanţ de proteine purtătoare şi de aici la O2. Energia eliberată este mare şi de aceea oxidarea NADH şi FADH2 nu poate avea loc într-o singură reacţie ci treaptat prin intermediul lanţului transportor de electroni. Componentele lanţului transportor de electroni sunt proteine purtătoare de electroni, organizate în 3 complexe macromoleculare situate pe membrana mitocondrială internă. Lanţul transportor de electroni. 1. NADH-dehidrogenaza este cel mai mare complex enzimatic respirator (22 lanţuri polipeptidice). Acceptă electronii de la NADH şi îi trnsferă la ubiqinonă (coenzima Q), o moleculă mică, liposolubilă, mobilă care transferă electronii la cel de al 2-lea complex. 2. Complexul b-c1 (8 lanţuri polipeptidice) este un dimer, fiecare monomer are 3 grupări hem şi o proteină cu Fe şi S. Preia electronii de la ubiquinonă şi îi transferă la citocromul C o proteină mobilă care transferă electronii la cel de al 3-lea complex. 3. Citocrom-oxidaza (citocromul aa3) (8 lanţuri polipeptidice) este tot un dimer format din câte 2 citocromi şi 2 atomi de Cu la citocromul a3. Acceptă electronii de la citocromul c şi îi transferă la O2. Molecula de O2 reacţionează cu 4 electroni şi 4 protoni şi generează 2 molecule de apă. La anumite situsuri ale lanţului transportor de electroni se realizează şi pomparea protonilor (H+)din matrice în spaţiul intermembranar . d) Sinteza de ATP. La fiecare complex al lanţului transportor de electroni se realizează şi pomparea protonilor (H+) din matrice în spaţiul intermembranar şi astfel se creează un gradient de protoni care apoi generează energia necesară pentru sinteza de ATP. La nivelul complexului 1 la fiecare pereche de electroni transferaţi, sunt pompaţi în spaţiul intermembranar 4 protoni. La nivelul complexelor 2 şi 3 sunt pompaţi câte 2 protoni. În membrana internă se află o proteină complexă = ATP- sintetaza ptin intermediul căreia protonii din spaţiul intermembranar în virtutea gradientului de concentraţie, trec în matrice. ATP- sintetaza, (ca o turbină) transformă o formă de energie (din gradientul de concentraţie) în altă formă de energie chimică care serveşte la sinteza ATP-ului. Suma proceselor ce au loc la nivelul mitocondriei