BIOTECNOLOGÍA ALIMENTARIA ENE-

JUN 2020
Clasificación de los organismos en función de la forma de nutrición
 Fotosíntesis

• Pigmentos fotosintéticos y fotosistemas

• Fase luminosa y fotofosforilación
• Fase oscura
• Balance energético
• Factores que afectan a la fotosíntesis
• Quimiosíntesis
• Otras rutas anabólicas
Pigmentos fotosintéticos
 Clorofila

Dos regiones:

1.Anillo de porfirina con Mg

2.Fitol

• Los dobles enlaces facilitan el transporte de electrones.

• La absorción de luz provoca la redistribución electrónica y
la pérdida de un electrón hacia otra molécula (un aceptor
de electrones)
La clorofila y los pigmentos accesorios absorben luz de distintas longitudes de onda.
• No toda esa luz es útil para la planta.
• En general la clorofila se especializa en absorber las
longitudes de ondas que forman el violeta, el azul y el rojo.
• El resto es transmitida y reflejada.
Cuando una molécula de clorofila absorbe un fotón, pasa
a un estado inestable de mayor energía, denominado
estado excitado, en el que un electrón periférico se
desplaza hacia una posición más externa.

Si este electrón pasa a otra molécula (fotooxidación), la

energía se habrá transmitido y la molécula de clorofila
permanecerá excitada.

Para volver a su estado fundamental deberá recibir otro

electrón que ocupe el hueco dejado por el primero
La clorofila esta en el interior de los
cloroplastos, en unas membranas
especializadas, los tilacoides, junto a
otros pigmentos.

Los tilacoides, normalmente,

presentan un aspecto de
sacos o vesículas aplanadas.
 Fotosistemas

Los pigmentos están estrechamente asociados a proteínas y se alojan en la bicapa

lipídica de los tilacoides.

Estos complejos proteína-clorofila se encuentran empaquetados formando unidades

denominadas fotosistemas.

Cada unidad contiene de 200 a 400

moléculas de pigmento que captan la
luz y forman el llamado complejo
antena.

Cuando la energía de la luz se absorbe

por uno de los pigmentos de la antena,
pasa de una molécula a otra de
pigmento del fotosistema hasta que
alcanza una forma especial de clorofila
a que constituye el centro de reacción
del fotosistema.
Hay dos tipos de fotosistemas:

1.Fotosistema I (PS I)
2.Fotosistema II (PS II)
• En el fotosistema I (PS I) la molécula reactiva de clorofila a se
denomina P700 (máximo de absorción a 700 nm).

• Se localiza, casi exclusivamente, en las lamelas estromales y en la

periferia de los grana.

• Se asocia con la reducción del NADP+

• El Fotosistema II (PS II) también contiene una molécula de clorofila a
reactiva, denominada P680, que absorbe preferentemente a 680 nm.

• Acepta electrones del agua y por ello se asocia con el

desprendimiento del oxígeno.

• Se localiza, preferentemente, en los grana.

• Los dos fotosistemas se

encuentran espacialmente
separados en las membranas
tilacoidales.
• Ambos fotosistemas, al ser
excitados por la luz ceden e- a
un aceptor primario,
quedando ellos oxidados
(necesitan recuperar los e-
cedidos)
Relación entre ambos fotosistemas
 Generalidades de la fotosíntesis

Tiene dos
fases

Fase luminosa Fase oscura

Membrana de los tilacoides Estroma

NADP+  NADPH Fijación del CO2
Fotofosforilación (ATP) Obtención de biomoléculas
Gasto de ATP y NADPH
 Fase luminosa

Ocurren en las membranas de los tilacoides:

1. La clorofila y otras moléculas de pigmento absorben la energía de luz.
2. Aumenta la energía de los electrones en las moléculas de los
pigmentos activándolos (nivel de energía más alto).
3. Los electrones regresan a un nivel de energía más bajo al pasar por
una cadena de transporte de electrones, en forma muy parecida a lo
que ocurre en la respiración celular.
4. En el proceso de liberación de energía de los electrones, se produce
ATP que se utiliza en las reacciones de la fase oscura.
 Transporte de electrones
• Los dos fotosistemas se activan simultáneamente con la luz
• Los electrones activados van pasando por una cadena de
moléculas transportadoras.

1. En el caso del PSI llegan hasta el complejo NADP

reductasa
2. En el caso del PSII, llegan hasta el PSI

Durante este paso de electrones, se

va liberando energía, que se
aprovecha para bombear protones
(en el complejo de citocromos) al
lumen tilacoidal, creando en este
espacio un fuerte gradiente de
protones (fuerza protomotriz)
 Fot.I
Fot.I
P700*
P700*
Fdx
Fot.II
Fot.II NADP
P680**
P680 reductasa

Feof. NADP+
Potencial Redox

NADPH
Luz PQ 2e-

2e-
Cit H+
H2O
H+ PC.
2e- Fot.I
Fot.I
Fot.II
Fot.II P700
P700
2H + P680
P680

1/2 O2 2 Fotones de luz 2 Fotones de luz

 Fotofosforilación no cíclica
• Intervienen los dos fotosistemas
• Se reduce el NADP
• Se rompe el H2O: se libera O2.
• Sí se sintetiza ATP
 Fotofosforilación no cíclica

El ATP se genera de manera similar al proceso de formación en las

mitocondrias.

H+
Estroma
Existen complejos ATP sintetasas
semenjantes a los de las ATP
mitocondrias.

El flujo de H+ por el complejo

enzimatico sirve para catalizar la ADP + Pi
formación de ATP
Membrana
tilacoidal

Lumen
H+
tilacoidal
H+
H+ H+
H+
 Fotofosforilación cíclica

• Sólo interviene el fotosistema I.

• No se reduce el NADP
• No se rompe el H2O: no se libera
O2.
• Sí se sintetiza ATP.
• Se activa cuando hay
desequilibrio entre ATP y
NADPH.
 Fase oscura: Ciclo de Calvin

• El proceso de conoce también como vía

C3
• Supone la reducción del carbono del
CO2 para formar glucosa..
• Se produce tanto haya luz o no.
• Se necesitan 3 moléculas de CO2 para
formar cada fosfogliceraldehido

• La rubisco capta CO2 .

• Luego la Rubisco carboxila al RuBP y
genera ac. Fosfoglicérico (PGA).
• Con el consumo de ATP y NADPH el
PGA se transforma en
fosfogliceraldehido.
• El resto sigue en el ciclo para regenerar
Ribulosa bifosfato.
 Animación sobre el ciclo de calvin

http://www.science.smith.edu/departments/Biology/Bio231/calvin.html

Animación sobre la fotosíntesis

http://www.johnkyrk.com/photosynthesis.html

http://www.cix.co.uk/~argus/Dreambio/photosynthesis/photosynth
sis%20animation.htm
 RUBISCO

RuBisCO es la forma abreviada con que se

designa a la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa
oxigenasa.

Cataliza dos procesos opuestos:

1.La fijación del CO2 (carboxilasa).
2.La fotorrespiración, en la que actúa como
oxigenasa del mismo sustrato.

• Es un enzima compuesto de 8 subunidades.

• Sólo fija 3 moléculas de CO2 por segundo
(muy lenta comparada con otras enzimas).
• Por esto es tan abundante en los
cloroplastos y puede alcanzar el 15% de sus
proteínas, y de hecho, es la proteína más
abundante en la biosfera.
 Balance energético

Para formar una molécula de glucosa (6C) se necesitan fijar 6 CO2 y gastar 18 ATP y
12 NADPH (formados previamente en la fase luminosa)
 Fotorrespiración

• Es la actuación de la Rubisco como

oxigenasa.
• Se produce cuando la [CO2] es baja y la
de [O2] alta.
• Produce la rotura de la ribulosa (por
oxigenación) en dos moléculas de 2 y 3
carbonos.
• Finalmente se desprende CO2
• Este proceso ocurre durante el día,
captura O2 y desprende CO2 , pero no hay
fosforilación oxidativa
• Es un proceso donde la energía se pierde,
y no se produce ni ATP ni NADH

• En la fotorrespiración, después de varios pasos que implican a los cloroplastos,

peroxisomas y mitocondrias, hay liberación de CO2 y la formación de algunos
aminoácidos
Tomado de http://www.euita.upv.es
Las condiciones que conducen a la fotorrespiración son bastante comunes.

El CO2 no siempre se encuentra disponible para las células fotosintéticas de la planta.

Entra en la hoja por los estomas, que se abren y se cierran, dependiendo, entre otros
factores de la cantidad de agua. Cuando la planta está sometida a unas condiciones
calurosas y secas, debe cerrar sus estomas para evitar la pérdida de agua. Esto
provoca también una disminución del CO2 y permite que el oxígeno producido en la
fotosíntesis se acumule.

También, cuando las plantas crecen muy juntas y el aire está muy calmado, el
intercambio de gases entre el aire que rodea la hoja y la atmósfera global puede ser
muy reducido. En estas condiciones, el aire cercano a las hojas de la planta activa
tendrá concentraciones de CO2 demasiado pequeñas para sus actividades
fotosintéticas. Incluso si los estomas están abiertos, el gradiente de concentración
entre el exterior de la hoja y el interior será tan poco importante, que muy poco CO 2 se
podrá difundir hacia la hoja. La combinación de concentraciones bajas de CO 2 y altas
concentraciones de oxígeno conduce a la fotorrespiración.
 Las plantas C4

Las plantas C4 presentan una

anatomía foliar peculiar, conocida
como anatomía de tipo Kranz o en
corona. En el corte transversal de
estas hojas se observan dos tipos de
células fotosintéticas:

•unas grandes, que rodean a los haces

conductores (a modo de “corona”)
formando una vaina
•Otras que ocupan el mesófilo,
menores y dispuestas por lo general
más o menos radialmente alrededor
de la vaina.
 Vía C4

1. Es un proceso de fijación del CO2 atmosférico,

captado en las células del mesófilo, pero en
vez de ir al ciclo de Calvin, el CO2 reacciona
con el PEP (Fosfoenolpiruvato).

2. El producto final entre el PEP y el CO2 es el

ácido oxalacético, que luego se convierte en
malato.

3. El malato es llevado a las células de la vaina,

en donde es descarboxilado, produciendo el
CO2 necesario para el ciclo de Calvin, además
de ácido pirúvico.

4. Este último es enviado nuevamente al

mesófilo en donde es transformado por medio
de ATP en fosfoenolpiruvato (PEP), para
quedar nuevamente disponible para el ciclo.
 Ventajas de las Plantas C4
• Las ventajas radican en el hecho de que al tener la Rubisco situada en las células
de la vaina, se le impide reaccionar con O2 en situaciones en las cuales la
concentración de CO2 sea muy baja, por lo cual el CO2 perdido a través de la
fotorrespiración se reduce considerablemente.

• Incluso las moléculas de CO2 expulsadas por la fotorrespiración son reutilizadas a

través del PEP, que las captura en el mesófilo para ingresar en el ciclo de Calvin.

• Las plantas que usan esta vía para la fijación del carbono son denominadas C4,
entre las cuales se distinguen el maíz, la caña de azúcar, la invasora Cynodon
dactylon (Bermuda grass), el sorgo y el amaranto.

• La fijación de CO2 por este sistema tiene un mayor coste energético que en las
plantas de vía C3, pero se compensa por la casí nula fotorrespiración que
presentan.

• Son especialmente eficientes en condiciones de altas temperaturas y baja

humedad relativa (climas tropicales y sutropicales)
 Plantas CAM

El Metabolismo Ácido de las Crassulaceae (CAM) es un

tipo de metabolismo que se da en plantas y que se
descubrió en la familia de las Crassulaceae.

El nombre de metabolismo ácido hace referencia a la

acumulación de ácidos orgánicos durante la noche por
las plantas que poseen este mecanismo de fijación de
carbono.

Esta vía metabólica es semejante a la vía C4, sin embargo

en la vía CAM la separación de las dos carboxilaciones no
es espacial, como ocurre en las plantas C4, sino
temporal.
• Las plantas CAM tienen dos carboxilaciones
separadas temporalmente:
• La primera se da en la noche cuando tienen los
estomas abiertos. El CO2 atmosférico se incorpora
al fosfoenolpiruvato (PEP) que se transforma en
oxalacetato y este en malato, que se almacena
durante la noche.
NOCHE

• Con la luz, los estomas se cierran (pérdida

DIA de agua) impidiendo la adquisición de CO2.
• El ácido málico sale de la vacuola y se
descarboxila liberando el CO2, que va al
ciclo de Calvin y ácido pirúvico el cual es
devuelto al ciclo produciendo nuevamente
PEP.
 Ventajas de las Plantas CAM

• La concentración elevada en el interior de CO2 evita la fotorrespiración.

• Las plantas CAM suelen ser crasas y relegadas a ambientes secos.

• Su rendimiento total fotosintético es bajo (ya que la absorción de dióxido de

carbono está limitado a la cantidad de ácido málico que se puede almacenar en la
vacuola) por lo que son malas competidoras con las plantas C3 o C4.

• El mecanismo CAM le permite a la planta maximizar la eficiencia en el uso de

agua, por lo tanto, las CAM tienen una ventaja competitiva en ambientes con
poco agua.
Factores que influyen en la fotosíntesis

1. Concentración de CO2 ambiental

2. Concentración de O2 ambiental
3. Humedad
4. Temperatura
5. Intensidad luminosa
6. Tipo de luz
 1. Concentración de CO2 ambiental

La concentración de CO2 en la atmósfera no

es optima para la fotosíntesis, en la
practica agrícola se utiliza una adición
artificial de CO2 gaseoso, bajo condiciones
de iluminación constante, para aumentar la
tasa fotosintética y con esta el rendimiento
en la producción de materias biológicas.

Por encima de un determinado

valor (el óptimo), el rendimiento
fotosintético se estabiliza.
Concentración de O2 ambiental

En similares situaciones de
intensidad luminosa, las
0.5% de O2 plantas sometidas a una
menor concentración de O2
tienen un rendimiento
Asimilación CO2

fotosintético más alto (evitan

20% de O2
la fotorrespiración)

Intensidad de luz
 Humedad

Si disminuye la humedad, se cierran

los estomas, no entra CO2 y
disminuye el rendimento.

Si aumenta la humedad, se abren

Asimilación CO2

los estomas y aumenta el

rendimiento

Humedad

Apertura Entrada de Rendimiento

Humedad
estomas CO2 fotosintético
Temperatura
La temperatura optima coincide con el
optimo de los enzimas encargados de
la fotosíntesis. A partir de ese valor, el
rendimiento disminuye

Asimilación CO2
Temperatura

El rendimiento óptimo depende del tipo

de planta
Intensidad luminosa

En general, a mayor intensidad luminosa,

mayor actividad fotosintética. Pero, cada
especie está adaptada a unos niveles de
iluminación óptima, de intensidad variable.
Si se superan esos niveles, se llega a la
saturación lumínica e, incluso, podrían
deteriorarse los pigmentos fotosintéticos.

El exceso de luz puede

provocar fotoinhibición
Tipo de luz

• La clorofila a y la clorofila b absorben energía lumínica en

la región azul y roja del espectro
• Los carotenos y xantofilas, en la azul
• Las ficocianinas, en la naranja
• Las ficoeritrinas, en la verde.
Fotosíntesis anoxigénica

1. Proceso exclusivo de bacterias.

2. No se genera oxígeno
3. Las bacterias no poseen cloroplastos, realizan la
fotosíntesis en los mesosomas
4. Solo tienen un fotosistema.
5. El transporte de electrones es cíclico.
6. Los pigmentos fotosintéticos son bacterioclorofila y
carotenoides.
7. Solo se produce ATP.
8. El poder reductor cuando es necesario se obtiene
por un transporte inverso de electrones (consumo
de energía) y es en forma de NADH, no de NADPH
9. El dador de electrones no es H2O sino otros
compuestos inorgánicos reducidos, por lo que no
liberan O2
Membranas lamelares
de bacterias púrpura
halófilas
Fotofosforilación cíclica
durante la fotosíntesis
anoxigénica
 Microorganismos Fotosintéticos

Producción Fuente Fuente de C Clasificación

de O2 de H
Algas oxigénica H2O CO2 Fotoautótrofos

Cianobacterias oxigénica H2O CO2 Fotoautótrofos

Bacterias verdes del anoxigénica H2, H2S, S2O32- CO2, acetato, Principalmente fotoautótrofos
S Chlorobiaceae butirato

Bacterias púrpura anoxigénica H2, H2S, S2O32- CO2, acetato, Principalmente fotoautótrofos
del S butirato
Chromatiaceae
Bacterias púrpura no anoxigénica H2, CO2, compuestos Principalmente fotoorganotrofos, pueden ser
del S compuestos orgánicos quimioorganotrofos en oscuridad y sin O 2
orgánicos

Bacterias verdes anoxigénica H2, CO2, compuestos Principalmente fotoorganotrofos, pueden ser
deslizantes compuestos orgánicos quimioorganotrofos en oscuridad y sin O 2
Chloroflexaceae orgánicos

Heliobacterias Compuestos Compuestos Fotoorganotrofos

orgánicos orgánicos
 Importancia biológica de la fotosíntesis

1. Conversión de materia inorgánica en orgánica.

2. Base de las cadenas tróficas.
3. Conversión de la energía luminosa en energía química
4. Fijación de CO2 (actualmente combate el incremento de efecto
invernadero)
5. Proporciona O2 y en su momento fue el proceso responsable del
O2
cambio de la atmósfera primitiva anaerobia y reductora a la actual.
6. De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en
combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural.
7. El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no
sería posible sin la fotosíntesis.
Quimiosíntesis
Bacterias del nitrógeno
Bacterias del azufre
Tipos
Bacterias del hierro
Bacterias del hidrógeno
Los organismos quimiosintéticos presentan una serie de características comunes:

1.Son procariotas autótrofas. Solamente algunas bacterias poseen metabolismo

quimiosintético.
2.Viven de una fuente inorgánica: agua, sales, O2, CO2 y compuestos inorgánicos
de cuya oxidación obtienen energía.
3.Obtienen la energía de una reacción química específica. Solamente crecen con
compuestos específicos de origen inorgánico, o producidos por la actividad de
otros organismos (descomposición, excreción).
4.Son aerobios. Utilizan el oxígeno como último aceptor de electrones.
5.Sintetizan materia orgánica por medio del ciclo de Calvin.
Las bacterias quimiolitotrófas tienen un papel crucial en el reciclado del N , C, y S
en todo el planeta, puesto que convierten gases y sales sin utilidad para plantas y
animales en compuestos orgánicos a su disposición: la conservación de la biosfera
depende de su virtuosismo metabólico.

Es la cima culminante de la evolución metabólica, “ viven de aire, sales y agua y de

una fuente inorgánica de Energía”

Este tipo de nutrición autótrofa se da en grupos de bacterias que les permite

independizarse del Sol como fuente universal de E.

En los ecosistemas marinos, en las zonas

afóticas el nivel de productores lo constituyen
bacterias quimiosintéticas.
Fases de la quimiosíntesis

1. Oxidación del sustrato reducido y obtención de la energía:

Se obtienen los coenzimas reducidos (NADH+ H+) y el ATP gracias a la
energía desprendida en la reacción de oxidación.

2. Fijación del CO2 :

Se produce la síntesis de materia orgánica por medio del ciclo de Calvin

CO2 y H2O
Compuesto
reducido
Reacciones NADH+H+ Ciclo de
exergónicas ATP Calvin
Compuesto
oxidado Fase I

Materia
orgánica
Fase II
 Bacterias del nitrógeno

Presentes en suelos y aguas.

Oxidan amoniaco a nitritos y otras especies, los nitritos a nitratos

Nitrosomonas 2 NH4+ + 3 O2  2 NO2- + 4H+ + 2 H2O

Nitrobacter 2 NO2- + O2  2 NO3-

Ambos tipos de bacterias se

complementan y contribuyen a
cerrar el ciclo del nitrógeno
Bacterias del azufre

• Bacterias y tiobacterias sulfurosas.

• Oxidan compuestos de azufre (S, H2S, S2O32-) hasta ácido
sulfúrico, aumentando la acidez del suelo.

H2S + 2 O2  SO42- + 2 H+

S2O32- + H2O  SO42- + 2 H+

 Bacterias del Hierro
• Bacterias que oxidan compuestos de hierro ferroso a férrico
• Abundantes en las aguas de minas.

4 Fe 2+ 4 H+ + O2  4 Fe 3+ + 2 H2O
 Bacterias del Hidrógeno

• Bacterias que oxidan hidrógeno.

• Pueden utilizar materia orgánica como fuente de carbono
además del CO2 (autótrofos facultativos)

Formación de ATP y
poder reductor en
bacterias del H2
 Síntesis de aminoácidos

• Los aminoácidos son necesarios para la formación de proteínas

• Sólo los autótrofos son capaces de sintetizar todos los aminoácidos
• El resto de organismos pueden sintetizar algunos y el resto
(aminoácidos esenciales) los tienen que tomar en la dieta.
• El nitrógeno necesario procede de la fijación de N2 atmosférico
(bacterias fijadoras de nitrogeno) o de la asimilación de nitritos,
nitratos o amoniaco por las plantas.
• El esqueleto de carbono de los aminoácidos sintetizados procede del
glutámico o de otros intermediarios metabólicos.

Acido Resto de
Nitratos Amoniaco
glutámico aminoácidos

Reducción Incorporación de Desaminaciones

α-cetoglutárico Transaminaciones
 Gluconeogénesis

• Ruta anabólica de síntesis de glucosa a partir de precursores no glucídicos.

• Ácido láctico
• Aminoácidos
• Metabolitos del ciclo de Krebs
• Tiene lugar en el hígado y riñones
• Participan rutas de la glucólisis mas otras enzimas específicas de la ruta

Ácido Láctico

gluconeogénesis
Aminoácidos GLUCOSA

Metabolitos del
ciclo de Krebs
 Gluconeogénesis

 Se gasta más ATP en producir glucosa a partir de

lactato del que obtenemos en su degradación:

 En la glucólisis obtenemos 2 ATP

 En la gluconeogénesis se gastan 4 ATP y 2 GTP

 Es una ruta ventajosa por que evita la acumulación de

ácido láctico en los músculos cuando hay poco oxígeno