Faculté de science de la nature et de la vie

Biologie et biodiversité végétale

1er année Doctorat

Les plantes C4 et CAM

 Proposé par: présenté

par:
Pr, Belkhodja Moulay Mme,
Introduction

Il existe différentes façons de stabiliser le dioxyde de carbone dans

les plantes pendant la photosynthèse. Ces mécanismes diffèrent par
l'efficacité de cette étape de carboxylation.
Le type de photosynthèse d'une plante est déterminé par le nombre
d'atomes de carbone dans la première molécule organique qui a été
formé lors de la fixation du CO2.
Les plantes C4 - Définition:
Plusieurs milliers d’espèces végétales réparties
entre une vingtaine de familles vivent principalement
dans les régions tropicales sèches avec un fort
éclairement, des températures élevées et une faible
humidité. On trouve parmi elles la Canne à sucre, le
Maïs, le sorgho et le mil (de la famille des Graminées ).
(Marcel André -1986)
Elles font précéder le cycle de Calvin de réactions
qui forment des composés à quatre atomes de carbone
avec le CO2. Ces plantes sont appelées Plantes de
type C4.
 le 1er composé organique formé à partir du CO2 était
une molécule en C4 (malate ou aspartate) et non
l'acide phosphoglycérique (APG) comme dans la
photosynthèse traditionnelle (Cycle de Calvin).
(STOLIAROFF – 2003)
 
D'un autre côté, les plantes qui effectuent ce que
l'on appelle le processus de photosynthèse C4 ont
généralement une structure spéciale au niveau
des feuilles et des cellules de chlorophyliennes et
de leurs nervures. Il existe deux types de cellules
de photosynthèse dans ces plantes:les cellules de
la gaine fasciculaire et les cellules du
mésophylle,

. Les cellules chlorophylliennes du mésophylle,

on constate que les nervures sont entourées d'une
gaine périvasculaire chlorophyllienne

Coupe transversale
de feuille de Maïs
Anatomie de la feuille C4: La photosynthèse a lieu aussi bien dans le
mésophylle que dans les cellules de la gaine périvasculaire.
Gaine fasciculaire=gaine de cellules entourant la nervure de la feuille

coupes de feuilles C3 et C4
• Anatomie de la feuille C4
Ces plantes on une anatomie foliaire particulière :
c’est une structure en anneau ou en couronne.
Le parenchyme médulaire (mésophylle) est en contact avec les
gaz. Autour des vaisseaux, on trouve des cellules spécialisées
qui forment la gaine périvasculaire. Ces cellules sont fortement
accolées. Ces tissus particuliers ont des fonctions particulières :
les cellules du mésophylle sont en contact avec le CO2 atmosphérique
et c’est à leur niveau qu’a lieu la fixation primaire du CO2.
On assiste à une double carboxylation séparée dans l’espace.
Conséquences : les plantes en C4 fixent plus de CO2 que les C3, donc, leur production
de biomasse est plus importante. Cette supériorité est expliquée par l’activité de la PEPC
 (phosphoenolpyruvate carboxylase), par le système de transport du malate vers les
cellules de la gaine qui entraîne une augmentation de concentration du CO2 dans les
chloroplastes des cellules de la gaine. Ici, la concentration en CO2 des cellules de la gaine
est vingt fois supérieures à la concentration de l’atmosphère en CO2.
Le mécanisme des plantes en C4
De cette façon, le CO2 forme un acide qui contient 4 atomes de carbone (et non 3 atomes de
carbone) et partage deux types de cellules. Les plantes avec cette voie n'ont pratiquement aucune
activité photorespiratoire.
Cette voie consiste en :
*une phase de carboxylation dans les cellules du mésophylle (assise cellulaire entre les nervures,
siège du cycle RPP des plantes en C3). Ces cellules sont dépourvues de RuBisCO.(web1)
*une phase de décarboxylation dans les cellules de la gaine périvasculaire (dépourvues de capacité
photosynthétique). Ces cellules contiennent la RuBisCO.
Les plantes qui ont ce mécanisme possèdent une autre enzyme capable de
fixer le CO2 : la phosphoénolpyruvate carboxylase ou PEPcase,
uniquement présente dans les cellules du mésophylle
Le CO2 atmosphérique est hydraté HCO3-.
(B. Buchanan - "Plant Physiology Online« )

cellules de la gaine fasciculaire : Rubisco+ enzymes du cycle de Calvin

cellules du mésophylle: PEPase, pas d’enzymes du cycle de Calvin
Adapté de : "Photosynthèse et fixation du gaz
carbonique" - Université Lausanne
Les acides en C4 passent dans les cellules de la gaine périvasculaire voisines par des "tunnels"
intercellulaires appelés plasmodesmes.
La paroi des cellules de la gaine périvasculaire est imperméable aux gaz. En conséquence, la
décarboxylation des acides en C4 accroit notablement la concentration en CO2.

Cet enrichissement en CO2 rend la photorespiration nulle ou très faible chez les plantes en C4 et
ce d'autant plus que les cellules du mésophylle sont dépourvues en RuBisCO.

Suivant les plantes il existe 3 types de métabolisme de type C4, qui font intervenir des
intermédiaires et des compartiments cellulaires supplémentaires. (Physiologie végétale (1995)
Le nom de ces métabolisme est donné en fonction de l'enzyme de décarboxylation :

*le type à enzyme malique à NADP

*le type à PEP carboxykinase / cytoplasme des cellules du mésophylle et de la gaine périvasculaire
*le type à enzyme malique à NAD+ / mitochondrie de la gaine périvasculaire
(B. Buchanan - "Plant Physiology Online" )
La photosynthèse en C4
Liste des Plantes C 4 :
18 familles d’angiospermes, comprenant 600 espèces Graminées, comme le
maïs, la canne à sucre et le sorgho etc.
Quelques familles C4: Aizoaceae, • Amaranthaceae, • Asteraceae, •
Chenopodiacee, • Gramineae, • Nyctaginaceae, • Portulaceae, •
Zygophyllaceae. (WINTER K,. 1996.)
Avantage de métabolisme C4
Les plantes C4 ont une résistance à la sécheresse bien connue dont 1 'élément
essentiel est l'économie de l'eau. Il est généralement associé à une stratégie d'évitement
:
croissance et fructification pendant une brève disponibilité hydrique. Cette qualité est
renforcée par leur tolérance aux fortes températures (Marcel André ,1986)
les plantes C4 utilisent moins d’eau que les C3 ; les stomates sont moins ouverts,
Ils ont peut de photorespiration, ce qui optimisele rendement photosynthétique
les plantes C4 utilisent mieux les fortes intensité lumineuses ce qui permet
d’importante synthése d’ATP et NADPH
Inconvéniant de métabolisme C4
• 89%des espèces connues de plantes C3
• 1% des espèces connues de plantes C4
• Le cout énergétique est plus élevé
C3 il faut 18ATP pour produire un glucose (3ATP par CO2)
C4 il faut 30 ATP pour produire un glucose (5ATP par co2)
 Les plantes CAM : (Métabolisme Acide Crassulacéen ou en anglais
Crassulacean Acid Metabolism)
utilisent un principe un peu comparable, mais différé dans le temps :
• nuit : stomates ouverts à entrée de dioxyde de carbone et fixation sur un acide
en C3 qui devient un acide organique en C4,
• jour: stomates fermés (plus d'alimentation en dioxyde de carbone), mais phase
photochimique de la photosynthèse qui donne l'énergie nécessaire au cycle de
Calvin, cycle qui utilise la retransformation de l'acide en C4 qui redonne un acide
en C3 + dioxyde de carbone.
Une plante CAM peut être vue comme une plante C4 différée jour / nuit.
Le mécanisme des plantes CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

Ces plantes grasses (désert, milieux riches en sel) possèdent la RuBisCO et la

PEPcase( phosphoénolpyruvate carboxylase) comme les plantes de type C4.
Leur mode de fonctionnement leur permet de réduire les pertes d'eau.

Cependant, la fixation du CO2 n'est pas séparée dans l'espace (mésophylle /

gaine périvasculaire) mais dans le temps : nuit/jour.
Durant la nuit :
*les stomates sont ouverts
*la PEPcase forme l'oxaloacétate
*de grande quantité de malate sont stockées dans la vacuole des cellules
photosynthétiques
Pendant la journée :
* les stomates sont fermés
* le pH remonte
* le malate est décarboxylé
*Le CO2 libéré il est alors incorporé par
la Rubisco (cycle de Calvin).
le pyruvate issu de la décarboxylation
du malate est transformé en amidon par
la gluconéogénèse et stocké dans le
chloroplaste. (Photosynthèse et fixation du gaz
carbonique" - Université Lausanne)web2 Schéma simplifié du métabolisme CAM montrant la
disjonction dans le temps de l'ncorporation primaire du
CO2 dans un composé en C4, le malate (la nuit, stomates
ouverts) et l'incorporation finale du CO2 par le cycle de
Calvin (le jour, grâce à la lumière, stomates fermés).
Le CO2 et lumière sont tous les deux
indispensables à la photosynthèse. Cela pose le
problème du moment où a lieu la photosynthèse
chez les plantes CAM, puisque l’absorption du
CO2 se fait à l’obscurité. les plantes CAM
rejettent du dioxygène lorsqu’elles reçoivent de
l’énergie lumineuse, le jour, elles synthétisent de
l’amidon.
Dioxygène et amidon sont des produits de la
photosynthèse, dont le bilan global est :
6CO2+6H2O C6H12O6 +H2O

Le glucose est stocké sous forme d’amidon.

La photosynthèse a donc lieu de jour chez les

plantes CAM, comme pour les plantes C3.(Web1)

: " Schéma du métabolisme CAM. Tout se passe dans la

même cellule du mesophylle mais les événements qui se
déroulent la nuit ont été placés sur des fonds plus sombres  "
*Les plantes en C4 et les plantes CAM
convertissent le CO2 en un intermédiaire à
4 carbones (l'oxaloacetate - OAA) avec la
phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC).
• Les plantes CAM diffèrent des plantes
en C4 car les plantes CAM fixent le
CO2 la nuit pour le stocker en tant
qu'intermédiaire à 4 carbones (l'acide
malique).
• Ce type de métabolisme représente une
bonne adaptation à la sécheresse puisque
la plante peut limiter sa transpiration le
jour en fermant totalement ses stomates
et conserver une incorporation du CO2 la
nuit aux heures les plus fraîches.
(STOLIAROFF - 2003 )

Source : Yamori et al. (2014)

Liste des Plantes CAM :
Le métabolisme de type CAM se retrouve dans 5 classes taxonomiques,
comprenant des mono et dicotylédones, appartenant à 33 familles et 328 genres.
• Agavaceae, • Aizoaceae, • Asclepiadaceae, • Asteraceae, • Bromeliaceae, •
Cactaceae, • Crassulaceae, • Cucurbitaceae, • Didieaceae, • Euphorbiaceae, •
Geraniaceae, • Labiatae, • Liliaceae, • Orchidaceae, • Oxalidaceae, • Piperaceae, •
Polypodiaceae, • Portulacaceae, • Vitaceae, • Welwitschiaceae. (STOLIAROFF - 2003 )
Dans le livre de H. JUPIN et A. LAMANT sur la photosynthèse (MASSON, 1997), les auteurs
écrivent à la page 246 : "le métabolisme CAM est apparu indépendamment de nombreuses fois
dans diverses familles"
Adaptation des plantes C4 et CAM avec le milieux
les plantes C4 et CAM sont deux adaptations aux milieux secs
• C4 forte croissance rapide, exploitant au maximum une période de végétation courte (à
cause de l'humidité insuffisante ou trop élevée pendant la saison de repos, voire de
conditions de température); préfère peut être des sols riches en nutriments ;
• CAM : croissance lente, constante; se trouve surtout sur sol à réserve en eau réduite. Type :
plante grasse. (STOLIAROFF - 2003 )
- limiter pertes d'eau par la fermeture des stomates durant les heures chaudes de la journée,
les pertes d'eau sont 3 à 6 fois moins importantes chez les plantes CAM que chez les
plantes en C3. (KEELY J.E.,1998 )
- Les plantes CAM évitent également de réaliser la photorespiration qui se produit
particulièrement chez les plantes C3.
- plusieurs plantes CAM comme les Cactacées ou les Crassulacées montrent de plus d'autres
adaptations anatomiques ou morphologiques à la sécheresse (réduction de la surface des
feuilles, épines, réserves d'eau, etc.)
Références bibliographiques
Site Web:
• http://biochimej.univ angers.fr/Page2/COURS/Zsuite/2Photosynthese/8PlantesC3C4CAM/1PlantesC3C4CAM.
(web1)
• http://6e.plantphys.net/ (web2)
• "Physiologie végétale" (1995) volume I - "Nutrition et métabolisme", Danielle Laval-Martin et Paul Mazliak, Collection "Méthodes
Article:
• Marcel André (1986) Capacité oxydative et résistance à la sécheresse de différentes plantes supérieures CAM-C3-
C4 et de végétaux inférieurs, Bulletin de la Société Botanique de France. Lettres Botaniques, 133:3, 207-211
• H. JUPIN et A. LAMANT : La photosynthèse, MASSON, 1997, pages 209 à 248.
• B. Buchanan - "Modulation of Phosphoenolpyruvate Carboxylase in C4 and CAM Plants" - "Plant Physiology
Online"
• Yamori et al. (2014) "Temperature response of photosynthesis in C3, C4, and CAM plants: temperature
acclimation and temperature adaptation" Photosynth Res. 119, 101 – 117
• KEELY J.E.,1998 - CAM phtosynthesis in submerged aquatic plants. Botanical Review 64 : 121-175
• WINTER K, SMITH JAC. 1996. An introduction to Crassulacean acid metabolism. Biochemichal principles and
ecological diversity. In: WINTER K. & SMITH JAC. eds. "Crassulacean acid metabolism, Biochemistry,
ecophysiology and evolution". Berlin: Springer-Verlag, 1-13.
• STOLIAROFF Bertrand - Juin2003 (Les plantes CAM pour "Crassulacean Acid Metabolism" = Métabolisme
Acide Crassulacée)