Fases de la fotosíntesis

Fase luminosa
 Es la captación de energía luminosa por los
pigmentos que absorben la luz y la convierten
en ATP y NADPH
 Ocurre en el tilacoide, donde se producen las
transferencias de electrones.
 Requiere de la energía directa de la luz que
generan los transportadores que son utilizados
en la segunda fase
 Fase luminosa
 Síntesis de ATP o fotofosforilación que
puede ser:
• acíclica (abierta)
• cíclica (cerrada)
 Síntesis de poder reductor NADPH
 Fotolisis del agua
 Fase luminosa
 Existen dos tipos de fotosistemas:
 el fotosistema I (FSI), que está asociado a
moléculas de clorofila que absorben a
longitudes de ondas largas (700nm).
Conocida como clorofila P700
 el fotosistema II (FSII), que está asociado a
moléculas de clorofila que absorben a 680
nm. Conocida como clorofila P680
 Fase luminosa
 La luz es recibida en el FSII por la clorofila
P680 que se oxida al liberar un electrón y
asciende a un nivel superior de energía.
 El electrón es recogido por una sustancia
aceptora de electrones que se reduce a
Plastoquinona (PQ) y desde ésta va pasando a lo
largo de una cadena transportadora de
electrones, entre los que están varios citocromos
(cyt b/f) y así llega hasta la plastocianina (PC)
que cederá a los electrones a las moléculas de
clorofila del FSI.
Reacciones dependientes de luz

clorofila P680 clorofila P700

 Fase luminosa
 En el descenso de esta cadena, con oxidación
y reducción en cada paso , el electrón va
liberando la energía que tenía en exceso;
energía que se utiliza para bombear protones
de hidrógeno desde el estroma hasta el interior
de los tilacoides, generando un gradiente
electroquímico de protones. Estos protones
vuelven al estroma a través de la ATP-asa
originando nuevamente moléculas de ATP.
 Fase luminosa
 El fotosistema II se reduce al recibir
electrones procedentes de una molécula de
H2O, que también por acción de la luz, se
descompone en hidrógeno y oxígeno, en el
proceso llamado fotólisis del H2O.

 De este modo se puede mantener un flujo

continuo de electrones desde el agua hacia
el fotosistema II y de éste al fotosistema
I.
 Fase luminosa
 En el fotosistema I la luz produce el mismo
efecto sobre la clorofila P700, de modo que
algún electrón adquiere un nivel energético
superior y abandona la molécula.
 El electrón es recogido por otro aceptor de
electrones , llamado ferredoxina.
 Luego pasa por una nueva cadena de
transporte hasta llegar a una molécula de
NADP+ que es reducida a NADPH, al recibir
dos electrones y un protón H+ que también
procede de la descomposición del H2O.
Fase luminosa: Fotofosforilación
 Los dos fotosistemas pueden actuar
conjuntamente, proceso conocido como
esquema en Z
 Para producir la fotofosforilación
(obtención de ATP) la planta lo hace
mediante la fosforilación no cíclica o
acíclica cuando actúan los dos
fotosistemas, y por la fosforilación
cíclica, cuando actúa el fotosistema I
únicamente.
 Fotofosforilación cíclica
 En la fotofosforilación cíclica únicamente
se obtiene ATP y no se libera oxígeno.

 Es independiente de la fotólisis del agua y

de la formación de NADPH
 Fotofosforilación acíclica
 En la fotofosforilación acíclica se obtiene
ATP y se reduce el NADP+ a NADPH , está
acoplada al transporte de electrones desde el
agua, en el fotosistema II a través de una
cadena transportadora de electrones hacia el
fotosistema I, donde la ferrodoxina cede dos
electrones al NADP+ para que se reduzca a
NADPH.
 Fotofosforilación acíclica
H2O + NADP+ + Pi + ADP+ cloroplastos + luz
→ ½ O2 + NADPH + H+ + ATP

 La molécula de H2O del lado izquierdo de

la ecuación, cede los dos electrones
necesarios para la reducción del NADP+ y
del átomo de oxígeno que se libera (½ O2).
 Rendimiento por quantum
Cantidad de O2 liberado por fotón
 Cuatro fotones por centro de reacción -8
total - permiten la liberación de una
molécula de O2, la reducción de 2 NADP+,
y la fosforilación de 2 y 2/3 ATP
 Fase obscura
 Ocurre en el estroma.
 En ella se realiza la fijación del carbono.
 Utiliza el ATP y NADPH de la fase luminosa
para reducir el CO2 y rendir glucosa.
 Fase obscura
 En esta fase, se va a utilizar la energía química
obtenida en la fase luminosa, para reducir
Nitratos, Sulfatos y CO2 (obtenido del aire a
través de los estomas de las hojas).
 Asimilar los bioelementos C, H y S, con el fin de
sintetizar glúcidos, aminoácidos y otras
sustancias.
 El proceso de reducción del carbono es cíclico y
se conoce como Ciclo de Calvin, en honor de su
descubridor M. Calvin.
 La fijación del CO2 se produce en tres fases:
 Carboxilativa: El CO2 se fija a una molécula de 5C, la
ribulosa 1,5 difosfato, formándo un compuesto inestable de
6C, que se divide en dos moléculas de ácido 3 fosfoglicérico
( PGA)
 Reductiva: El ácido 3 fosfoglicérico se reduce a
gliceraldehido 3 fosfato (PGAL), utilizándo ATP Y
NADPH.
 Regenerativa/Sintética: Las moléculas de gliceraldehido 3
fosfato formadas siguen diversas rutas; de cada seis
moléculas, cinco se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5
difosfato y hacer que el ciclo de calvin pueda seguir, y una
será empleada para poder sintetizar moléculas de glucosa (vía
de las hexosas), ácidos grasos, aminoácidos... Etc.
Fase obscura
Fase obscura
 Regulación por Enzimas
 En el ciclo para fijar el CO2, intervienen
una serie de enzimas, la más conocida es
la ribulosa 1,5 difosfato
carboxilasa/oxidasa (RUBISCO), que
puede actuar como carboxilasa o como
oxidasa, según la concentración de CO2.
…Enzimas Activadas por la luz
 Ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa
 NADP+-gliceraldehído-3-fosfato
deshidrogenasa
 Fructosa-1,6-bifosfatasa
 Sedoheptulosa-1,7-bifosfatasa
 Fosforribuloquinasa
…Enzimas Activadas por la luz
 Ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa
 NADP+-gliceraldehído-3-fosfato
deshidrogenasa
 Fructosa-1,6-bifosfatasa
 Sedoheptulosa-1,7-bifosfatasa
 Fosforribuloquinasa
 Fotorrespiración
 Si la concentración de CO2 es baja,
funciona como oxidasa, y en lugar de
ayudar a la fijación de CO2 mediante el
ciclo de Calvin, se produce la oxidación de
glúcidos hasta CO2 y H2O, y al proceso se
le conoce como fotorrespiración.
 Fotorrespiración
 La fotorrespiración no debe confundirse
con la respiración mitocondrial, la energía
se pierde y no se produce ni ATP ni
NADPH; y disminuye el rendimiento de la
fotosíntesis, porque sólo se produce una
molécula de PGA que pasará al ciclo de
Calvin.
 En cambio cuando funciona como
carboxilasa, se obtienen dos moléculas de
PGA
 Síntesis de carbohidratos
 El primer producto estable de la fijación de
CO2 es el ácido-3-fosfoglicérico ( PGA), un
compuesto de 3 carbonos.

 En el ciclo se fijan 6 moles de CO2 a 6

moles de ribulosa 1,5 bifosfato, y se
forman 12 moles de PGA.
 Síntesis de carbohidratos
 La energía del ATP, producido en la luz es
utilizada para fosforilar el PGA y se
forman 12 moles de ácido 1,3
difosfoglicérico, el cual es reducido luego
mediante la acción de 12 NADPH a
gliceraldehido-3-fosfato( PGAL). Dos
moles de gliceraldehido-3-fosfato son
removidas del ciclo para fabricar glucosa.
 Síntesis de carbohidratos
 El resto de los moles de PGAL se
convierten en 6 moles de ribulosa-5-
fosfato, que al reaccionar con 6 ATP,
regenera 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato,
que da comienzo al ciclo de nuevo.
Síntesis de carbohidratos
 Una gran parte del PGA que permanece en
los cloroplastos se transforma en almidón
dentro del estroma.
 Otra parte del PGA es exportado al citosol,
donde se convierte en fructosa-6-fosfato y
glucosa-1-fosfato.
 Síntesis de carbohidratos
 La glucosa-1-fosfato se transforma en el
nucleótido UDP-glucosa, que al
combinarse con la fructosa-6-fosfato forma
la sacarosa fosfato, que es el precursor
inmediato de la sacarosa.
 El disácarido sacarosa es la principal forma
en que los azucares se transportan a través
del floema, desde las hojas hasta los sitios
de la planta donde son requeridos.
Regulación de la fijación de CO2
Las actividades de las enzimas del ciclo de
Calvin (en el estroma) están coordinadas
con la fotosíntesis
 tres efectos:
 Cambios de pH inducidos por la luz
 Generación de poder reductor inducido por la
luz (ferredoxina reducida y NADPH)
 Flujo de Mg2+ de los tilacoides inducido por
la luz
 Las plantas pertenecen a dos
grandes grupos, C3 y C4
Se llaman así porque en las de tipo C3 el primer
compuesto orgánico fabricado en la fotosíntesis
tiene 3 átomos de carbono y en el tipo C4 tiene 4
átomos.
Existe también un tercer grupo, muy minoritario,
denominado CAM (metabolismo ácido de la
crasulácea ), combinación del C3 y C4 al que
pertenecen algunos cactus y otras plantas, tales
como orquídeas y bromelias .
 El 85 % de las plantas superiores son del tipo C3
(casi todas las arbóreas)
 El otro 15 % de las plantas son del tipo C4. En
su mayoría son hierbas tropicales.
 A concentraciones elevadas de CO2, las plantas
tipo C3 se ven favorecidas con respecto a las plantas
C4 , ya que las plantas C3 requieren menos energía
para realizar la fotosíntesis.
 Por el contrario, cuando la concentración de CO2
es baja, aumentan las del tipo C4, ya que poseen un
mecanismo de concentración de CO2 que las
favorece.
 Plantas C-4
 Las plantas cuyo primer producto de la fijación
de CO2 tiene tres átomos de carbono (C-3), como
el ácido-3-fosfoglicérico, poseen el Ciclo de
Calvin.
 Sin embargo, existen otras especies en los que
la fijación del CO2 tienen cuatro átomos de
carbono (C-4), concretamente ácidos
oxalacético, málico y aspártico.
 Entre las plantas con fotosíntesis C-4, se
encuentran la caña de azúcar, el maíz, el sorgo y
el amaranto.
 Plantas C-4
 La captura del CO2 en las plantas C-4,
comienza con la reacción del CO2 con el
ácido fosfoenol pirúvico (PEP), catalizada
por la enzima PEP-carboxilasa, con la
formación de ácido oxalacético (OAA).
 El OAA se convierte a ácidos málico o
aspártico (C-4), que luego son transportados
desde las células del mesófilo, hacia las
células de la vaina amilífera.
 Plantas C-4
 En las células de la vaina el ácido málico (C-
4) es descarboxilado, produciéndose CO2 y
ácido pirúvico (C-3).
 Luego el CO2 entra al Ciclo de Calvin y el
ácido pirúvico después se convierte en PEP
que retorna a las células del mesófilo.
 Los azúcares formados durante este proceso,
se transportan por las nervaduras en los
conductos del floema a toda la planta.
Plantas C-4
 NADP+

NADPH
Célula de la
Espacio
vaina del haz Malato aéreo
CO2

Piruvato CO2
RuBP PGA
PEP carboxilasa Ciclo de
Calvin CO2 CO2
CO2
RuBisCO CO2
CO2
ALMIDÓN
SACAROSA CO2
CO2
CO2

Malato CO2 CO2

NADPH CO2

Plantas C4
NADP+ CO2
Oxalacetato
CO2
Piruvato
PEP

AMP + PPi
Célula del
mesófilo ATP + Pi
Las cianobacterias son las antecesoras de los
cloroplastos celulares de los vegetales. En la
fotosíntesis, gracias a la energía aportada por la luz
solar, se unen el CO2 y el H2O para formar azúcares.
Como producto de desecho, se arroja O2 a la
atmósfera.
En la respiración, por el contrario, se queman
azúcares en las mitocondrias celulares, aportando la
energía necesaria para las funciones vitales. En esa
combustión se consume oxígeno atmosférico y se
arrojan, como productos de desecho, CO2 y agua.
 El O2, un inhibidor de la fotosíntesis,
puede estar presente en alta concentración en
las hojas de las plantas. La elevada
concentración de oxígeno en los cloroplastos
puede inducir a la fotorrespiración.
 En la fotorrespiración, el oxígeno
sustituye al CO2 como sustrato de la
RUBISCO, provocando la liberación de CO2
y la oxidación de la RuBP como se muestra
en la siguiente ecuación:
2
 Fotorrespiración
 El O2 compite con el CO2 para unirse al
sitio activo de la rubisco.
 Cuando la concentración de O2 en los
cloroplastos es alta y la de CO2 es baja, es mas
probable que la rubisco catalice la reacción
hacia RuBP con O2 que con CO2.
 Cuando esto sucede algunos de los
intermediarios que participan en el ciclo de
Calvin se degradan en CO2 y H2O
Este proceso se llama fotorrespiración
porque:
 Ocurre en presencia de luz.
 Requiere oxigeno, como la respiración
aerobia.
 Produce CO2 y H2O
NO produce ATP
 Reduce la eficacia fotosintética
 DIVERSIDAD DE ORGANISMOS
FOTOSINTÉTICOS
ORGANISMOS ORGANISMOS
EUCARIOTAS PROCARIOTAS
Plantas superiores Cianobacterias
Algas verdes, algas pardas y
Bacterias verdes del azufre
rojas multicelulares
Algas unicelulares (P. Ej.
Euglenoides, dinoflagelados, Bacterias verdes no del azufre
diatomeas)
Bacterias purpuras del azufre
Bacterias púrpuras no del azufre
Prochloron
 PROPIEDADES DE LOS SISTEMAS
FOTOSINTÉTICOS MICROBIANOS
BACTERIAS
EUCARIOTAS CIANOBACTERIAS VERDES Y
PROPIEDAD
PURPURAS
Pigmento
Clorofila a Clorofila a Bacterioclorofila
fotosintético
Fotosistema II Presente Presente Ausente
Dadores de H2, H2S, S, materia
electrones H2 O H2O
fotosintéticos orgánica
Patrón de
producción de O2 Oxigénico Oxigénico Anoxigénica

Productos primarios
de la conversión de ATP + NADPH ATP + NADPH ATP
la energía
Fuente de carbono CO2 CO2 Orgánica y/o CO2
COMPARACIÓN ENTRE FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN AEROBIA
FOTOSÍNTESIS
Materias primas CO2, H2O
Productos finales C6H12O6, O2
Células que contiene clorofila
Células que realizan estos procesos (determinadas células de las plantas,
algas y algunas bacterias)
Sitios implicados (en células
Cloroplastos
eucarióticas)
Por fosforilación (un proceso
Producción de ATP
quimiosmótico)
Principal compuesto de transferencia
El NADP+ se reduce a NADPH
de electrones
Ubicación en la cadena de transporte
Membrana tilacoidal
de electrones
En la fosforilación no cíclica: H2O
Fuente de electrones para la cadena
(experimenta fotolisis para liberar
de transporte
electrones, protones y oxigeno)
Aceptor final de electrones para la En la fosforilación no cíclica:
cadena de transporte NADP+ (se reduce a NADPH)
RESPIRACIÓN AEROBIA
C6H12O6, O2
CO2, H2O
Toda célula con mecanismo activo
tiene respiración aerobia o alguna
otra vía de liberación de energía
Citosol (glucólisis); mitocondrias
Por fosforilación a nivel del sustrato
y por fosforilación no oxidativa (un
proceso quimiosmótico)
El NAD+ se reduce a NADH+
Membrana mitocondrial interna
(crestas)
Fuente inmediata: NADH, FADH2
Fuente original: glucosa u otro
carbohidrato
O2 (se reduce a H2O)
COMPARACIÓN DE LA FOSFORILACIÓN NO CÍCLICA Y LA
CÍCLICA
FOSFORILACIÓN FOSFORILACIÓN
NO CÍCLICA CÍCLICA

H2O Ninguna; los electrones

Fuente de electrones
circulan por el sistema
¿Se libera oxígeno? Sí (del H2O) No
Ninguno de los
Aceptor final de
NADP+ electrones circula por el
electrones
sistema
Forma en que se ATP (por
ATP (por
captura temporalmente quimiósmosis);
quimiósmosis)
la energía NADPH
Fotosistemas PSI (P700) Y PSII
Solo el PSI (P700)
requeridos (P680)
 COMPARACIÓN DE LOS DOS FOTOSISTEMAS
COMPONENTE FOTOSISTEMA I FOTOSISTEMA II
Centro de reacción Clorofila P700 Clorofila P680
Fuente de H2O
Fotosistema II
electrones
Donde los
Centro de reacción
electrones NADPH
del fotosistema I
terminan
Donde la energía
NADPH ATP
termina
 REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ:
ENERGÍA ABSORBIDA Y PRODUCCIÓN
ENERGÍA PRODUCCIÓN DESTINO
ABSORBIDA
Energía en ATP y
Luz solar Energía en glucosa
NADPH
Parte de átomos del
Electrones en
Electrones del agua hidrógeno en la
NADPH
glucosa
Parte de átomos del
Protones en NADPH
Protones del agua hidrógeno en la
y protones H+
glucosa
Liberado por la célula
Oxígeno del agua Gas oxígeno (O2) o usado en la
respiración celular
 LAS REACCIONES INDEPENDIENTES DE LA LUZ: SUBSTANCIAS
QUE ENTRAN Y PRODUCTOS QUE SALEN DEL CICLO DE CALVIN-
BENSON.

SUBSTANCIAS QUE PRODUCTOS QUE DESTINO DE LOS

ENTRAN SALEN PRODUCTOS
RuBP RuBP Comienza otro ciclo
CO2
La energía a partir de
ATP y NADPH Se convierte en
Fosfato de
Electrones a partir de glucosa u otros
gliceraldehido
NADPH monómeros
Protones a partir de
NADPH y H+