Aparatul digestiv

(Bibliografie: Biologie celulara,histologie,embriologie vol II” Nicolae Cornila & Stefania Mariana Raita

“Note de curs histologie speciala” Tanase Petrut)

 Aparatul digestiv cuprinde tubul digestiv şi organele glandulare anexe.
Tubul digestiv prezintă trei porţiuni: - o porţiune ingestivă, ce include organele situate
prediafragmatic (gura, faringele şi esofagul); - o porţiune digestivă, situată retrodiafragmatic,
ce include stomacul, intestinul subţire şi cea mai mare parte a intestinului gros; - o porţiune
ejectivă, terminală, ce cuprinde rectul şi anusul.
Organele glandulare anexe sunt reprezentate de: glandele salivare (al căror produs de
secreţie se varsă în cavitatea bucală), ficatul şi pancreasul.
 
  1. TUBUL DIGESTIV
  
 Segmentele tubului digestiv sunt: gura, faringele, esofagul, stomacul, intestinul subţire şi intestinul gros, iar planul general
de organizare a peretelui tubului digestiv include patru tunici: mucoasa, submucoasa, musculara propriu-zisă şi tunica externă,
reprezentată de adventice sau seroasă.
 Mucoasa este formată din : epiteliu, corion sau lamina propria şi musculara mucoasei. În porţiunea cranială şi la nivelul
prestomacelor, epiteliul este stratificat pavimentos, în timp ce în porţiunea mijlocie şi caudală, epiteliul este simplu prismatic.
Corionul (sau lamina proprie) conţine în principal ţesut conjunctiv, glande şi formaţiuni limfoide. Musculara mucoasei cuprinde
fibre musculare netede. Ţesutul limfoid din corion (diseminat sau agregat în noduli), formeaza sistemul limfoid asociat intestinului.
 Submucoasa este fomată din ţesut conjunctiv lax, ce cuprinde: un plex nervos submucos,descris de Meissner, vase
sanguine, vase limfatice şi, uneori, glande (ca de exemplu, în cazul glandelor duodenale).
 Musculara (sau musculoasa) apare ca o tunică groasă şi rezistentă, formată din fibre musculare striate la nivelul faringelui
şi treimii craniale a esofagului, sau din fibre musculare netede, dispuse în două straturi, unul circular, intern şi altul longitudinal,
extern. Între aceste două straturi se găseşte plexul nervos mienteric, descris de Auerbach.
 Tunica externă poate fi formată din: - ţesut conjunctiv lax şi se numeşte adventice, în porţiunile tubului digestiv ce nu sunt
cuprinse în cavitatea toracică şi abdominală; - ţesut mezoteliofasciculat, reprezentând porţiunile viscerale ale seroaselor din
cavitatea toracică şi abdominală.
 
  1.1. GURA
  
 Gura cuprinde totalitatea formaţiunilor ce delimitează cavitatea bucală ca primă porţiune a tubului digestiv, reprezentate de
buze, obraji, limbă şi dinţi. În cavitatea bucală se deschid ca anexe, glandele salivare.
 Buzele delimitează orificiul bucal şi cuprind în structura lor, de la exterior spre interior: pielea, stratul musculo-aponevrotico-
conjunctiv şi mucoasa.
 Pielea acoperă faţa externă a buzei, apărând fină şi elastică. Este formată din: epiteliu stratificat pavimentos cornos, derm şi
hipoderm. În derm şi hipoderm sunt prezenţi foliculi piloşi (la rumegătoarele mici şi suine), glandele sebacee şi glande sudoripare,
ce se deschid pe faţa cutanată a buzelor. La canide şi felide, în regiunea planului nazolabial, lipsesc foliculii piloşi şi glandele
sudoripare. Planul nazal este umezit de glandele seroase din regiunea nazală laterală. La rumegătoarele mari, glandele seroase sunt
abundente în hipodermul planului nazal, umezindu-l cu secreţia lor.
 Stratul musculo-apronevrotic cuprinde fibrele musculare striate ce alcătuiesc muşchiul orbicularul buzelor şi tendoanele sau
aponevrozele celorlalţi muşchi pieloşi ai botului.
 Mucoasa labială continuă pielea la nivelul unei linii intermediare cutomucoase, fiind formată din epiteliu şi corion.
 - Epiteliul este stratificat pavimentos, cheratinizat la cabaline şi rumegătoare, datorită consumării furajelor predominant
fibroase. La suine şi carnivore, epiteliul este stratificat pavimentos necheratinizat.
 - Corionul mucoasei labiale cuprinde ţesut conjunctiv lax şi numeroase glande tubuloacinoase, mucoase (la rumegătoarele
mici şi carnivore) sau seroase (la restul animalelor).
 Obrajii delimitează cavitatea bucală pe părţile ei laterale şi cuprind în structura lor pielea, stratul muscular şi mucoasa.
Pielea acoperă faţa cutanată, fiind despărţită de stratul muscular printr-un strat conjunctiv mai mult sau mai puţin abundent. Stratul
muscular cuprinde muşchii striaţi zonali (m. buccinator, m. zigomatic, m. maseter). Mucoasa prezintă un epiteliu stratificat
pavimentos, cheratinizat sau necheratinizat, în funcţie de specie. În corionul mucoasei sunt cuprinse glandele bucale (de tip
tubuloacinos), înconjurate de mănunchiuri de fibre musculare striate.
 La canide, cabaline şi rumegătoare, glandele bucale ventrale sunt seroase, în timp ce
glandele bucale dorsale sunt mucoase. La rumegătoare, pe faţa internă a obrajilor sunt prezente
papile conice, cu epiteliul cheratinizat, denumite papile odontoide, cu rol mecanic, de reţinere şi
dirijare a furajelor fibroase, având apexul orientat spre orificiul buco-faringian.
Tavanul cavităţii bucale, format din palatul dur şi palatul moale este căptuşit de o mucoasă ,
formată dintr-un epiteliu stratificat pavimentos şi din corion.
La nivelul palatului dur, epiteliul este puternic cornificat. Corionul este format dintr-un ţesut
conjunctiv fibros, ce structurează la rumegătoare bureletul incisiv, situat la extremitatea orală a
palatului dur. În restul suprafeţei palatului dur; mucoasa apare cutată transversal, realizând crestele
palatine. Musculara mucoasei lipseşte la acest nivel. Stratul profund al corionului cuprinde ţesut
conjunctiv fibros, ce se continuă cu periostul scheletului bolţii palatine, incluzând o reţea de
sinusuri venoase şi capilare, mai bine dezvoltată la carnivore şi ongulate.
La nivelul vălului palatin, mucoasa feţei orale nu mai prezintă epiteliu cheratinizat şi nici
creste palatine. Pe faţa aborală epiteliul mucoasei este de tip respirator.
Corionul mucoasei cuprinde numeroase glande palatine tubulo-acinoase (mucoase sau mixte)
şi noduli limfoizi care structurează amigdala palatină (mai evidentă la carnivore şi suine).
Glandele tubulo-acinoase sunt absente la suine. În structura vălului palatin mai există o lamă
tendino-musculară, formată din aponevroza stafilină şi muşchii striaţi ai vălului palatin.
 Limba.
 Limba este un organ musculos mobil, ce cuprinde în structura sa un schelet, muşchi striaţi,
glande, vase, nervi şi mucoasă.
Mucoasa linguală ajunge în contact direct cu perimisiul muşchilor linguali, care realizează o
veritabilă aponevroză linguală. Epiteliul mucoasei este stratificat pavimentos moale sau cheratinizat
(la rumegătoare şi feline). Corionul mucoasei se densifică, concurând la structurarea aponevrozei
linguale. Mucoasa linguală apare netedă pe faţa ventrală a limbii, iar pe faţa dorsală prezintă papile
linguale . În cazul limbii, lipseşte submucoasa.
Papilele linguale sunt forrnate dintr-un ax conjunctiv acoperit de un epiteliu stratificat
pavimentos. Ele pot avea rol mecanic (papilele filiforme, conice şi odontoide) sau rol gustativ
(papilele circumvalate, foliate şi fungiforme.
- Papilele filiforme prezintă un epiteliu ce poate fi cheratinizat (la rumegătoare şi felide) sau
necheratinizat. Pot avea vârful ramificat şi îndeplinesc un rol în prehensiune. La carnivorele şi suinele
foarte tinere se descriu papilele marginale. (fig. 1.).
 
  Fig. 6.1. Papile linguale filiforme:
 A - Papile filiforme necornificate; B, C - Papile filiforme cornificate;
 1 - Epiteliu stratificat pavimentos; 2 - Lamina propria.
  - Papilele fungiforme au un aspect de ciupercă, simplă sau compusă. Epiteliul lor este mai puţin
cheratinizat sau necheratinizat. Papilele fungiforme sunt mai rare şi răspândite printre papilele filiforme. În
epiteliul de pe laturile papilei se pot observa muguri gustativi.
 - Papilele foliate sunt formate din 8 - 10 pliuri ale mucoasei, cu aspect de foi de carte, dispuse
perpendicular pe axul longitudinal al limbii. Sunt localizate la rădăcina pliurilor glosopalatine, fiind foarte
dezvoltate la leporide şi ecvine, reduse la suine şi carnivore, lipsesc la rumegătoare.
 - Papilele conice, prezente la rumegătoare şi canide, au aspect conic, iar cheratinizarea epiteliului apare
foarte redusă.
 - Papilele circumvalate sau caliciforme apar dispuse la baza limbii, în număr diferit în funcţie de
specie.Sunt înconjurate de un sanţ în fundul căruia se deschid glande de tip seros (Ebner). Epiteliul ce
delimitează şanţul include numeroşi muguri gustativi.
 Corionul mucoasei se continuă cu ţesutul conjunctiv intermuscular. Muşchii limbii sunt formaţi din fibre
musculare striate. Fasciculele de fibre musculare sunt învelite de un ţesut conjunctiv fibroelastic, ce conţin
numeroase vase de sânge şi nervi. Ţesutul conjunctiv apare mai dens pe linia mediană, unde formează septul
lingual. În perimisiu şi în corionul mucoasei se găsesc glande salivare ce pot fi de tip mucos (Veber), seros
(Ebner) sau mixte.
 La păsări, limba prezintă un epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat cu numeroase papile cornificate.
Lipsesc papilele gustative.
 Dinţii.
 Dinţii sunt formaţiuni dure, implantate în alveole, ce prezintă 3 porţiuni: coroana, gâtul
şi rădăcina. Sunt excavaţi de o cavitate pulpară, în care este adăpostită pulpa dentară. Cavitatea
pulpară prezintă un orificiu situat la vârful rădăcinii, prin care pătrund în pulpă vasele şi nervii.
În componenţa unui dinte intră formaţiuni dure (dentina, smalţul şi cementul) şi
formaţiuni moi (pulpa dentară, ligamentul alveolodentar şi gingia) (fig. .2. şi fig. 63.).
 
 Fig. 2. Secţiune longitudinală prin incisivul de rumegătoare:
 1 - Smalţ; 2 - Dentină; 3 -Cement; 4 - Cavitate pulpară; 5 -
Alveolă
6 - Ligamentul alveolo-dentar; 7 - Gingia.
  Fig. 6.3. Structura dintelui:
 1 - Odontoblaste; 2 - Prelungirile odontoblastelor (Tomes); 3 - Dentina;
 4 - Canalicule dentinale; 5 - Cementul; 6- Cementoplaste.
  Dentina sau ivoriul este un ţesut conjunctiv calcifiat, ce delimitează cavitatea pulpară şi canalul
radicular, formând masa principală a dintelui. Are o origine conjunctivo-mezenchimală. Este primul ţesut
dur, care ia naştere în decursul dezvoltării dinţilor, fiind produsă de odontoblaste. Conţine 62 - 70% materii
anorganice, din care apă 10 - 15% şi 30 - 38% materie organică.
 Dentina apare străbătută de numeroase canalicule dentinale, cu orientare radiară, observabile la
microscopul optic. Fiecare canalicul prezintă un capăt intern, care se deschide în camera pulpară, şi un capăt
extern, care se termină orb la nivelul smalţului sau cementului. Unele canalicule trec în smalţ pe o mică
distanţă, după care se recurbează, revenind în dentină. Canaliculele au un traiect sinuos, cu peretele format
dintr-o teacă subţire de predentină sau dentină peritubulară. Fiecare canalicul adăposteşte câte o fibră (fibra
Tomes) ce reprezintă prelungirea externă a odontoblastelor.
 - Dentina intercanaliculară este formată dintr-o substanţa proteică ce înglobează fibre de colagen,
dispuse în benzi, cu orientare predominant radiară. Mineralizarea predentinei pentru a forma dentina constă
în depunerea cristalelor de hidroxiapatită. Mineralizarea se realizează dinspre pulpa dentară, încât dentina
matură prezintă o alternanţă de zone concentrice, clare şi întunecate, numite linii de contur sau de creştere.
 Procesul de mineralizare a predentinei nu este uniform, putând persista spaţii hipocalcifiate sau lipsite
de calciu (spaţii Czermak). Aceste spaţii sunt dispuse la nivelul joncţiunii dentină-smalţ sau dentină-cement,
pe unul sau două rânduri, formând stratul granular (Tomes).
  Dentina este un ţesut avascular, hrănindu-se cu ajutorul unui lichid seros, denumit limfă dentară, ce se
găseşte în canaliculele dentinale.
 Smalţul, emailul sau substanţa adamantină acoperă dentina la nivelul coroanei, fiind cel mai dur ţesut
din organismul animal. Are origine epitelială. Chimic este foxmat din: 95 - 97% săruri de calciu, magneziu,
fluoruri de sodiu şi potasiu; 1 - 4% apă ; 0,2 - 0,8% substanţe organice. Smalţul se uzează numai prin frecare cu el
însuşi, prezentând o duritate deosebită, imprimată de fluorurile de sodiu şi potasiu.
 Smalţul are o organizare acelulară, fiind format din prisme adamantine şi substanţa interprismatică de
legătură.
 - Prismele adamantine prezintă linii clare ce alternează cu linii întunecate, situate perpendicular pe axul
prismei şi echidistant între ele, realizând linii de creştere sau striaţii (descrise de Retzius) care reprezintă
depunerea ciclică a smalţului şi a calcificării sale.
 La microscopul electronic, fiecare prismă, apare formată dintr-o matrice organică, ce înglobează fibrile fine
de colagen şi cristale de hidroxiapatită răspândite printre fibrile. La joncţiunea dintre smalţ şi dentină, substanţa
interprismatică se prezintă sub forma unei membrane neregulate, numită membrană Huxley. Suprafaţa bucală a
smalţului este acoperită de o structură acelulară,cuticula smalţului sau membrana Nasmyth.
 Smalţul este produs de adamantoblaste, care acoperă suprafaţa dentinei în timpul formării smalţului .
Fiecare adamantoblast prezintă o prelungire, iar organitele de sinteză sunt foarte dezvoltate. Smalţul se comportă
ca o membrană semipermeabilă cu rol de barieră pentru microbi şi cu rol în procesele, care asigură mineralizarea
smalţului şi dentinei.
  Cementul acoperă rădăcina dintelui, prezentând o structură celulară asemănătoare cu a osului.
 Cementul cuprinde în structura sa substanţă fundamentală şi celule, cementocite sau cementoblaste. Substanţa
fundamentală apare calcificată şi excavată de o serie de cementoplaste (cămăruţe sau lacune) de la care se desprind
canalicule foarte fine, ce se anastomozează între ele sau cu canaliculele dentinale, unele putându-se deschide în
spaţiul alveolei dentare.
 Cementocitele şi cementoblastele ocupă cementoplaste, generând cementul. Ele sunt celule mari, cu numeroase
prelungiri, cu citoplasmă intens bazofilă şi cu un conţinut ridicat de fosfatază alcalină cu rol în mineralizare.
Microscopul electronic evidenţiază o bună dezvoltare a organitelor implicate în cementogeneză.
 Pulpa dentară ocupă camera pulpară, fiind de origine mezenchimală. Apare bogat vascularizată şi inervată.
Cuprinde în structura sa substanţă fundamentală, fibre conjunctive şi celule.
 Substanţa fundamentală are un aspect gelatinos. Iniţial, fibrele sunt de reticulină, fiind înlocuite mai târziu cu
fibre de colagen. Celulele sunt reprezentate de : odontoblaste sau dentinoblaste, localizate la periferie, pe un singur
rând, şi pulpocite, care sunt fibrocite, localizate central.
 - Odontoblastele sau dentinoblastele sunt celule mari, cu numeroase prelungiri, din care una este îndreptată
spre dentină, lungă şi denumită fibră Tomes, în jurul căreia se eliberează dentina. Nucleul odontoblastelor apare situat
la înălţimi diferite, rezultând un aspect de pseudostratificare.
 Odontoblastele stabilesc între ele joncţiuni celulare şi au bine dezvoltate organitele implicate în proteosinteză.
Eliberează predentina, ce se depune sub formă de straturi. Pe măsura elaborării dentinei, odontoblastele se retrag
antrenând după ele şi fibra Tomes, în locul ei rămânând canaliculul dentinal.
 - Ligamentul alveolodentar sau periodontal este situat în spaţiul dintre cement şi
alveola dentară, fiind format din fascicule de fibre de colagen, între care se găseşte un redus
ţesut conjunctiv lax. Fibrele de colagen sau fibrele cementoalveolare se fixează cu o
extremitate pe osul alveolar, iar cu cealaltă pătrunde în cement în mod asemănător fibrelor
perforante (Sharpey) la os. La rumegătoare este mai lung şi mai bogat în fibre elastice,
permiţând o redusă mobilitate a incisivilor mandibulari în alveole.
Gingia reprezintă o modificare adaptativă a mucoasei bucale, ce realizează un inel în
jurul gâtului dentar, prin care dinţii sunt fixaţi în alveole. Structura gingiei cuprinde: un
epiteliu stratificat pavimentos şi un corion reprezentat de un ţesut conjunctiv fibros.
Dezvoltarea dinţilor sau odontogeneza.
Dinţii sunt formaţiuni morfologice cu dublă origine: ectodermică şi mezenchimală
(dentina, cementul, pulpa dentară şi ligamentul alveolo-dentar) (fig. 4.).
  Fig. 6.4. Odontogeneza:
 1 - Epiteliul cavităţii bucale; 2 - Lamina propria; 3 - Mugure
 primar; 4 - Mugure secundar; 5 - Alveolă; 6 - Dinte caduc;
 7 - Folicul dentar succedent.
  Epiteliul cavităţii bucale a fetusului proliferează, dând naştere unei creste, în formă de potcoavă,
denumită lamă dentară, care se înfundă în mezenchimul subiacent, generând mugurii dentari. Mugurii
dentari sunt îngroşări ale epiteliului, ce se vor transforma în clopot dentar prin învaginarea epiteliului
de la extremitatea sa profundă, generând viitorul organ al smalţului sau organul adamantin. Ţesutul
mezenchimal subiacent proliferează şi generează o papilă care împinge epiteliul mugurelui şi pătrunde
în excavaţia clopotului dentar.
 - Mugurele dentar apare format dintr-un primordiu conjunctivo-mezenchimal, papila dentară (care
va genera pulpa dentară), acoperită de primordiul epitelial, din care se va diferenţia substanţa
adamantină sau smalţul. Mugurele dentar este legat de creasta dentară printr-un pedicul epitelial,
denumit pedicul dentar.
 Mugurele dentar evoluează, transformându-se într-un folicul dentar, izolându-se de creasta dentară
şi înconjurându-se de o capsulă conjunctivă.
 - Foliculul dentar cuprinde în structura sa: organul smalţului, reprezentat de o masă de celule
epiteliale, care acoperă ca un capişon papila dentară ; papila dentară, o masă de ţesut conjunctivo-
mezenchimal ce va genera dentina şi pulpa dentară; sacul dentar, reprezentat de o teacă conjunctivă, care
izolează foliculul dentar de corionul înconjurător şi generează întregul paradonţiu (cementul şi
ligamentul alveolo-dentar, gingia).
 - Organul smalţului (sau organul adamantin) cuprinde trei tipuri de celule epiteliale ce
formează: - un strat epitelial extern, format din celule cubice sau aplatizate, care formează
membrana externă a organului adamantin, aflată în contact cu sacul dentar; - o masă centrală,
formată din celule mari stelate şi anastomozate, ce îi conferă un aspect de ţesut mucos reticulat, de
unde şi denumirea de gelatină sau pulpa smalţului; - un strat epitelial intern, în contact cu papila
dentară, format din adamantoblaste. În timpul dezvoltării ulterioare a smalţului, stratul epitelial
extern şi pulpa smalţului dispar, persistând numai cuticula smalţului sau stratul adamantoblastelor.
Formarea smalţului (sau adamantogeneza) cuprinde pe de o parte elaborarea matricei proteice,
iar pe de altă parte mineralizarea acesteia. Se produce în primul moment o substanţă
preadamantină cu reacţie bazofilă, care se mineralizează, generând smalţul cu reacţie acidofilă. Pe
măsură ce substanţa preadamantină se depune, adamantoblastele se deplasează spre exterior,
ocupând o nouă poziţie. În această poziţie rămân un timp într-o stare de repaus, pregătindu-se
pentru o nouă elaborare de smalţ. Această elaborare ritmică a smalţului determină apariţia liniilor de
creştere (a striilor Retzius).
  Papila dentară sau organul dentinei produce dentina prin activitatea unor celule specializate, numite
odontoblaste (sau celule dentinale) şi dă naştere pulpei dentare.
 Producerea dentinei (dentinogeneza) se realizează în două etape: depunerea predentinei şi
mineralizarea. Odontoblastele secretă substanţele proteice care formează predentina. Predentina se depune
în jurul fibrelor Tomes şi a fibrelor colagene, delimitând canalicule dentinale. Mineralizarea se realizează
multicentric rezultând mai multe focare sferice, care ulterior confluează.
 Cementul şi ligamentul alveolo-dentar se dezvoltă din sacul dentar. Dentina radiculară induce
formarea cementului care se realizează după modalitatea unei osificări endoconjunctive. Porţiunea sacului
dentar aflată în contact cu dentina va diferenţia cementul, în timp ce porţiunea exterioară va genera
ligamentul alveolo-dentar.
 Erupţia dinţilor se produce datorită alungirii rădăcinii dinţilor concomitent cu retracţia marginilor
alveolelor, proliferarea osteoblastelor în fundul alveolelor şi acţiunea distructivă a osteoclastelor.
 Înlocuirea dinţilor de lapte se datorează proceselor osteolitice şi de resorbţie osoasă (produse de
osteoclaste), iar pe de altă parte distrugerii cementului prin acţiunea cementoclastelor. Rădăcina se atrofiază
prin compresiunea exercitată de dinţii succedenţi, iar coroanele se resorb parţial, devin mobile şi cad.
 Dintele succedent se dezvoltă într-o alveolă proprie ce fuzionează cu alveola dintelui de lapte, ce îi
corespunde.
  Glandele salivare.
 Glandele salivare sunt glande tubuloacinoase, anexate cavităţii bucale. După aspectul lor morfologic, există glande salivare
minore şi glande salivare majore, monostomatice şi polistomatice.
 Glandele salivare minore sunt răspândite în corionul mucoasei bucale, existând glande labiale, linguale, palatine. Au o
organizare de tip tubular sau tubulo-acinos, fiind formate din unul sau mai mulţi acini şi dintr-un canal exterior scurt. Acinii sunt de
tip seros sau mixt. Glandele salivare mici se dezvoltă pe seama ectodermului stomodeal.
 Glandele salivare majore (principale sau mari) sunt unităţi morfologice ce îşi drenează secreţia printr-un canal (glandele
monostomatice : parotida, mandibulara, sublinguala monostomatică ) sau prin mai multe canale (polistomatice : glandele bucale,
sublinguala polistomatică).
 Glandele salivare majore iau naştere din epiteliul cavităţii bucale prin intermediul unor muguri epiteliali care pătrund în
mezenchimul subiacent. Din ramificarea cordoanelor epiteliale se dezvoltă epiteliul sistemului canalicular, ale cărui extremităţi dau
naştere acinilor glandulari.
 Mezenchimul periepitelial generează capsula şi pereţii conjunctivi interlobulari şi interlobari.
 Structura glandelor salivare cuprinde : capsula, stroma şi parenchimul.
 - Capsula apare mai bine individualizată la nivelul parotidelor şi maxilarelor, fiind formată din fibre de colagen, reticulină şi
adipocite. De la nivelul feţei profunde a capsulei se desprind travei sau septe conjunctive care împart parenchimul în lobi şi lobuli.
Conţine vase şi nervi.
 - Stroma glandelor cuprinde stroma perilobară, perilobulară şi stroma periacinoasă (formată din reţeaua reticulovasculară,
dispusă în jurul acinilor secretori).
 - Parenchimul glandelor este format din acini (seroşi, mucoşi şi micşti) şi din sistemul canaliculelor şi canalelor excretoare.
  Sistemul canalicular intraglandular cuprinde 2 tipuri principale de canale :- canale intralobulare ,foarte mici,
denumite şi canalicule şi canale extralobulare, care pot fi interlobulare şi interlobare.
 Canaliculele sau canalele intralobulare au un diametru redus, sunt delimitate de o membrană bazală şi căptuşite de
un epiteliu simplu : pavimentos sau cubic. Nu sunt înconjurate de stromă. Sunt reprezentate de 2 categorii de structuri:
canale intercalare şi canale cu celule striate .
 Canaliculele intercalare (Boll) reprezintă continuarea directă a lumenului acinilor secretori, fiind tapetate de un
epiteliu simplu pavimentos sau cubic. Din confluarea mai multor canicule intercalare ia naştere canalul excretor striat.
 Canaliculele striate (Pfluger) sau excretosecretorii sunt delimitate de un epiteliu simplu prismatic. Celulele
epiteliale prezintă microvili la polul apical, iar citoplasma polului bazal prezintă striaţii datorită mitocondriilor
numeroase dispuse în palisadă. Celulele epiteliului canaliculelor striate intervin activ în transportul de ioni şi apă,
contribuind la resorbţia apei şi la concentrarea salivei.
 După caracterul secreţiei lor, glandele salivare pot fi: seroase, mucoase sau mixte.
 Glandele salivare seroase produc o secreţie fluidă, lipsită de mucină, dar conţinând amilază, maltază etc. În celulele
acinilor seroşi sunt bine dezvoltate organitele de sinteză şi mitocondriile. Parotidele sunt glande seroase prezente la
toate speciile de animale domestice.
 Din ele s-a extras o proteină, parotina, cu acţiune asupra calcificării ţesuturilor dure dentare (fig. 5.).
  Fig. 5. Structura glandei parotide:
 1 - Acin seros; 2 - Lumen: 3 - Celule centroacinoase;
 4 - Canalicul intercalar (Boll); 5 - Stroma.
 Glandele salivare mucoase produc o secreţie semivâscoasă, care lubrefiază bolul
alimentar în vederea deglutiţiei. În această categorie se încadrează glandele mandibulare şi
sublinguale de la carnivore.
Glandele mixte sunt formate din acini micşti (muco-seroşi) în care predomină celulele
mucoase, celulele seroase fiind reduse numeric şi grupate la periferia acinului, formând
semilunele seroase (Gianuzzi) (fig. 6.).
 
  Fig. 6. Glanda mandibulară la carnivore (H.E.A. - 20 X 4):
 1 - Acini micşti; 2 - Semiluna Gianuzzi; 3 - Canalicul intralobular;
 4 - Canalicul interlobular.
  1.2. FARINGELE
 
 Faringele se prezintă ca un conduct organic musculo-membranos comun aparatului digestiv şi
respirator. Are peretele format din: mucoasă, submucoasă, musculoasă şi adventiţie.
 Mucoasa este formată din epiteliu şi corion. Epiteliul are un aspect morfologic diferit în funcţie de cele
3 zone ale faringelui: - de epiteliu stratificat pavimentos de tip digestiv, în orofaringe; - de epiteliu
pseudostratificat cilindric ciliat, în nazo-faringe şi laringo-faringe. Corionul are o structură complexă, fiind
relativ tristratificat prezentând un: - strat superficial cu numeroşi acini glandulari şi numeroase elemente
limfoide, care structurează tonsilele sau amigdalele faringiene; un strat mijlociu format din ţesut conjunctiv
lax; un strat profund ce cuprinde o reţea de fibre elastice.
 Submucoasa (denumită impropriu submucoasă, întrucât nu există muscularis mucosae) cuprinde ţesut
conjunctiv fibros, ce realizează o aponevroză faringiană pe care se inseră muşchii faringelui, care sunt de tip
striat
 Adventicea este reprezentată de ţesut conjunctiv lax, periorganic.
 
 1.3. ESOFAGUL
 
Esofagul este un organ tubular ce realizează legătura dintre faringe şi stomac,
prezentând 3 porţiuni: cervicală, toracală şi abdominală. Joncţiunea faringo-esofagiană se
realizează brusc. Esofagul are în structura peretelui său patru tunici: mucoasă, submucoasă,
musculoasă şi adventiţia (în porţiunea cervicală) sau seroasa (în porţiunile toracală şi
abdominală) (fig. 7.).
 
 
 
  Fig. 7. Esofagul:
1 - Lumen; 2 - Epiteliul stratificat pavimentoc; 3 - Lamina propria; 4 - Musculoasa mucoasei; 5 - Submucoasă; 6
- Glande esofagiene; 7 - Strat muscular intern; 8 - Strat muscular extern; 9 - Seroasă.
 
  Mucoasa esofagiană prezintă pliuri longitudinale, care conferă lumenului esofagului un aspect festonat
caracteristic. Epiteliul esofagian este stratificat pavimentos, puternic cheratinizat la rumegătoare, puţin cheratinizat
la cabaline, foarte puţin cheratinizat la suine şi necheratinizat la carnivore. Corionul, bogat în fibre elastice, conţine
numeroşi noduli limfoizi şi în unele zone glande: - glande esofagiene propriu-zise, cu adenomere tubulo-alveolare
şi glande de tip cardial,cu adenomer tubular.
 Musculara mucoasei cuprinde mănunchiuri de fibre musculare netede, dispuse spiralat pe toată lungimea
esofagului la ecvine şi rumegătoare. La suine şi carnivore formează un strat incomplet.
 Submucoasa cuprinde: - ţesut conjunctiv lax, cu multe fibre elastice foarte vascularizat şi inervat; - glande
submucoase tubulo-acinoase (mucoase, simple sau ramificate). Glandele esofagiene sunt localizate diferit în funcţie
de specie: în regiunea joncţiunii faringo-esofagiene (la ovine şi rumegătoare), în jumătatea cervicală a esofagului la
suine, pe toată lungimea esofagului la canide.
 Musculoasa propriu-zisă apare slab dezvoltată şi cuprinde atât fibre musculare striate, cât şi fibre musculare
netede. Dispunerea pe două straturi (unul circular intern, altul longitudinal extern) este caracteristică celor 2/3
caudale unde predomină fibre musculare netede.
 Adventicea, prezentă în porţiunea cervicală a esofagului, este formată din ţesut conjunctiv lax, cu numeroase
formaţiuni vasculare, nervoase şi limfatice. Seroasa este formată din ţesut mezoteliofasciculat şi este prezentă în
porţiunea intratoracală şi intraabdominală a esofagului
  1.3.1. Guşa
 
 Guşa este o dilataţie a esofagului, specifică păsărilor. Mucoasa guşei apare plisată în repaus, prezentând
un epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat şi un corion cu numeroase fibre elastice.
 Submucoasa este formată din ţesut conjunctiv lax, cu numeroase fibre elastice, dar lipsită de glande.
Glandele sunt prezente numai la nivelul joncţiunii esofagului cu guşa.
 Musculoasa prezintă cele două straturi caracteristice întâlnite şi la esofag: circular intern şi
longitudinal extern. Adventicea este formată din ţesut conjunctiv lax.
 La colombine (porumbei), atât la mascul, cât şi la femelă, guşa produce un lichid trofic (“laptele
ingluvial”) prin descuamarea celulelor epiteliale care se încarcă cu lipide şi prin intensificarea activităţii
glandelor ingluviale. Compoziţia secreţiei se aseamănă mult cu a laptelui de mamifer, fiind bogată în lipide şi
proteine. Proliferarea epiteliului începe în ziua a 8-a de la începerea clocitului, iar secreţia propriu-zisă în a
16-a zi şi se menţine până la 2 săptămâni după ecloziune.
 
  1.4. STOMACUL
  
 Stomacul este un organ cavitar, glandulo-muscular, interpus între esofag şi intestin.
 Se prezintă monocavitar la ecvine, suine, carnivore şi leporide (denumite generic monogastrice), şi compartimentat la rumegătoare.
 
 1.4.1. Stomacul monocavitar
 
 Structura stomacului monocavitar este adaptat pentru două funcţii majore : de rezervor - pentru alimente, şi de digestie (asigurată de
sucul gastric).
 Peretele stomacului cuprinde în structura sa cele patru tunici, întâlnite atât la esofag, cât şi la intestin.
 Mucoasa gastrică este formată din epiteliu, corion cu glande şi musculara mucoasei. Are o grosime variabilă în funcţie de specie şi de
regiunile stomacului (esofagiană, cardială, fundică şi pilorică). Prezintă numeroase pliuri, orientate longitudinal, mai evidente atunci când
stomacul este golit de conţinut. Cu ajutorul lupei se remarcă prezenţa criptelor (sau a infundibulilor gastrici) rezultate din înfundarea
epiteliului de suprafaţă. În fundul acestor cripte se deschid glandele gastrice, situate în corion, şi care, în funcţie de localizare, pot fi glande:
cardiale, fundice (sau gastrice propriu-zise), pilorice.
 - Epiteliul de suprafaţă al mucoasei gastrice este un epiteliu simplu prismatic, care acoperă şi criptele, prezentând două tipuri de
celule: - celule prismatice înalte, pe suprafaţa mucoasei; şi - celule bazale, cu un pol bazal mai larg şi un pol apical mai îngust, efilat, aspect
ce le permite să se grupeze în fundul criptelor.
 Celulele prismatice înalte sunt legate între ele prin zonule ocludens şi desmozomi, prezentând la polul apical microvili. Microvilii
sunt acoperiţi cu „spiculi”,formaţiuni fibrilare orientate perpendicular pe plasmalemă. Spiculii se ramifică, legându-se foarte des de cei ai
microvilozităţilor învecinate.
  În celulele epiteliale prismatice se observă nuclei ovali, situaţi în treimea inferioară şi dezvoltarea
organitelor implicate în realizarea unei secreţii glicoproteice specifice. În zona subnucleară se găseşte glicogen,
în timp ce în regiunea supranucleară se găsesc lipide şi mai ales mucus. Secreţia de mucus se acumulează sub
formă de granule mucigene la polul apical. Mucusul este eliminat prin merocrinie, fapt ce permite numirea
celulelor ca “celule mucipare închise”.
 Celulele epiteliale bazale constituie o rezervă pentru celulele epiteliale de suprafaţă, pe care le înlocuiesc în
eventualitatea când acestea ar fi uzate sau distruse. Ele au o capacitate secretorie mai redusă, dar îşi păstrează
capacitatea mitotică.
 - Corionul mucoasei gastrice cuprinde aparatul glandular al stomacului propriu-zis, format din: glande
cardiale, glande fundice şi glande pilorice. Toate sunt glande merocrine, tubulare, simple, ce se deschid la baza
infundibulilor gastrici.
 Glandele fundice, cele mai numeroase, foarte lungi, ajung până la musculara mucoasei şi elaborează o
parte din mucus, enzime şi acid clorhidric. O glandă fundică prezintă trei porţiuni: istm, gât şi o porţiune
principală , formată din corp şi fund. Sunt glande tubulare simple şi relativ rar bifurcate, delimitate de o
membrană bazală şi formate din trei tipuri de celule exocrine (mucoase, principale, parietale) şi celule endocrine
(fig. 8., fig. 9.).
  Fig. 8. Glandele fundice - structură:
 1 – Epiteliu simplu prismatic; 2 - Criptă (foveolă) gastric; 3 - Istmul glandei; 4 - Exocrinocite principale; 5 –
Exocrinocite parietale; 6 - Secţiune transversală prin glandă.
  
  Fig. 9. Ultrastructura glandei fundice (după Liebich, 1990):
1 - Exocrinocite principale; 2 - Granule de pepsinogen; 3 - Nucleu; 4 - Exocrinocite parietale; 5 - Canalicule
intracelulare; 6 - Membrană bazală; 7 - Fibre de colagen; 8 - Fibre nervoase; 9 - Capilare sangvine; 10 – Eritrocite.
 
  Istmul face trecerea de la epiteliul de suprafaţă la epiteliul glandular, cuprinzând celule nediferenţiate. Gâtul
glandei conţine numeroase celule mucoase, rare celule principale şi câteva celule parietale.
 Corpul glandei conţine celule principale, ce reprezintă majoritatea, şi celule parietale. Fundul glandei conţine
celule principale, puţine celule parietale şi celule endocrine.
 a. Celulele mucoase (sau celulele accesorii) sunt localizate numai în porţiunea gâtului, au citoplasma vacuolară
sau fin granulară şi cu nucleii turtiţi, dispuşi bazal. Ele realizează trecerea epiteliului glandular în epiteliul care
acoperă infundibulii gastrici, având baza lăţită şi polul apical îngust. Mucusul produs de aceste celule este PAS-
negativ şi alcian-pozitiv, având un grad mai scăzut de vâscozitate.
 Între ele, celulele mucoase sunt solidarizate prin joncţiuni tipice în jumătatea apicală şi prin expansiuni lamelare
de angrenare în vecinătatea bazală.
 b. Celulele principale (sau adelomorfe) sunt cele mai numeroase şi au un aspect tipic pentru celulele
elaboratoare de proteine, asemănându-se cu celulele seroase ale acinilor pancreatici. Au o formă de trunchi de con,
prezentând microvili scurţi pe polul apical, mai îngust. Prezintă complexul Golgi dezvoltat, un bogat reticul
endoplasmic rugos, şi numeroase mitocondrii. Nucleii lor sunt sferici şi hipocromi, situaţi în treimea inferioară. Unele
celule pot apărea în mitoză sau binucleate. În citoplasma din zona supranucleară se găsesc granule de pepsinogen,
care hidrolizează proteinele, după transformarea lui în pepsină, sub acţiunea acidului clorhidric. Totodată, celulele
principale participă la secreţia factorului gastric intrinsec şi la secreţia de renină, care favorizează digestia proteinelor
din lapte.
  c. Celulele marginale (parietale, oxintice sau delomorfe) sunt mai rare şi au o formă globuloasă. Se
caracterizează prin situarea lor la distanţă de lumenul glandular, fiind împinse spre membrana bazală pe
care o deformează, împingând-o spre corion (celule delomorfe). Ele menţin legătura cu lumenul glandular
prin intermediul unor canalicule intercelulare, situate între celulele principale. Prezintă joncţiuni
desmozomale şi zonule “ocludens” cu celulele vecine.
 Celulele marginale prezintă 1 - 2 nuclei sferici, cu nucleoli voluminoşi, numeroase mitocondrii,
lizozomi, şi un reticul endoplasmic neted foarte dezvoltat. Caracteristică apare existenţa unor fine
canalicule intracitoplasmatice, delimitate de o structură membranoasă, cu numeroase microvilozităţi, care
realizează o mărire a suprafeţei celulare pentru elaborarea secreţiei specifice. Canaliculele se realizează
prin înfundarea plasmalemei polului apical.
 Secreţia specifică a celulelor marginale este acidul clorhidric : ionii de clor sosesc pe cale sanguină,
iar ionii de hidrogen rezultă din reacţiile oxidative ce au loc la nivelul mitocondriilor şi prin metabolizarea
glicogenului din citoplasmă. Cei doi ioni se cuplează în lumenul canaliculelor intracitoplasmatice sau
intercelulare, acidul clorhidric fiind absent în citoplasmă, care are o reacţie alcalină.
  d. Celulele endocrine sunt reprezentate de celulele argentafine (cromargentafine), mai puţin numeroase decât la
intestin, însă prezente atât în epiteliul de suprafaţă, dar mai ales în cel glandular. Ele sunt localizate între membrana
bazală şi celulele principale. Se descriu două tipuri: celule argentafine, ce reduc soluţia de argint amoniacal colorându-se
în brun cu sărurile de crom, şi argirofile, care nu reduc argintul amoniacal, decât după o tratare prealabilă cu agenţi
reductori.
 Celulele argentafine prezintă granule, delimitate de o endomembrană, ce conţin serotonină, gasţrină şi bradichinină.
Celulele argirofile par a fi implicate în metabolismul aminelor, fiind incluse în sistemul APUD (= amine precursor
uptake and decarboxilation).
 Glandele cardiale sunt simple, uneori ramificate la bază şi conţin celule mucoase şi celule argentafine. Produc
mucus şi gastrină care controlează activitatea secretorie a celulelor principale. La ecvine şi suine conţin şi celule
principale.
 Glandele pilorice sunt mai scurte, cu aspect tubular simplu sau ramificat. Sunt formate din celule mucoase, foarte
rare celule parietale şi celule endocrine. Produc mucus şi cantităţi mici de gastrină.
 Corionul mucoasei gastrice se interpune între extremitatea profundă a glandelor şi musculara mucoasei. Prezintă o
zonă superficială, formată din ţesut conjunctiv reticulat şi o zonă profundă ce cuprinde ţesut conjunctiv lax. La tineret este
format dintr-un singur strat de ţesut conjunctiv. La carnivorele adulte prezintă un strat profund foarte dezvoltat, format din
ţesut conjunctiv fibros, realizând stratul compact sau compacta ce împiedică perforarea mucoasei de către oasele ingerate.
 Corionul este infiltrat cu limfocite (numai rareori, grupate în noduli), neutrofile, eozinofile,
plasmocite şi mastocite. De asemenea, sunt prezente vase sanguine (arteriale şi venoase) şi limfatice,
precum şi filete nervoase dependente de plexul submucos (Meissner).
Musculara mucoasei cuprinde două straturi de fibre musculare netede: unul circular intern şi altul
longitudinal extern. Asigură mişcările localizate ale mucoasei, atenuează presiunea venoasă din
submucoasă şi favorizează expulzarea secreţiei din glandele gastrice.
Regenerarea epiteliului mucoasei gastrice se realizează prin activitatea mitotică a celulelor criptelor
şi a celulelor din istmul glandelor. Se pare că celulele accesorii de la nivelul istmului dau naştere atât
celulelor principale, cât şi celulelor parietale, care se diferenţiază mai târziu.
Submucoasa conţine un ţesut conjunctiv lax şi include plexul nervos submucos (Meissner).
Musculoasa este alcătuită din trei straturi de fibre musculare netede : un strat oblic intern, altul
circular - mijlociu şi altul longitudinal - extern. Între stratul longitudinal şi cel circular se găseşte plexul
nervos mienteric (Auerbach). Prin contracţiile sale peristaltice propulsează chimul gastric în duoden.
Seroasa este un ţesut mezotelio-fasciculat, ce intră în componenţa porţiunii viscerale a peritoneului.
 Vascularizaţia stomacului cuprinde formaţiuni arteriale, venoase şi limfatice. Arterele
formează o reţea în submucoasă, din care se desprind ramuri spre musculoasă şi spre mucoasă, unde
realizează o reţea capilară în jurul glandelor. Venele îşi au originea în reţelele capilare
periglandulare, după care acompaniază arterele. Vasele limfatice iau naştere în funduri de sac, situate
în spaţiile conjunctive dintre glandele corionului. Se realizează un prim plex subglandular, din care
se desprind ramuri ce străbat musculara mucoasei şi formează un al doilea plex limfatic în
submucoasă.
Din plexul submucos se desprind vase limfatice mai mari ce perforează musculatura, realizând
un al treilea plex limfatic la nivelul subseroasei. Din acest plex, limfa este colectată de vasele
aferente ale limfonodurilor satelite şi în continuare prin vasele eferente ale acestora, ajunge în
trunchiul limfatic celiac şi apoi în cisterna limfatică.
Inervaţia stomacului este de tip vegetativ (simpatică şi parasimpatică) şi realizează două
plexuri: unul submucos (Meissner) şi altul intermuscular (Auerbach).
  1.4.2. Stomacul pluricavitar (complexul gastric)
 
 Complexul gastric sau stomacul pluricavitar, prezent la rumegătoare este format din patru
compartimente distincte, din care trei sunt neglandulare sau prestomace (rumen, reţea, foios), iar un
compartiment este glandular (stomacul glandular sau abomasul).
 Stomacul glandular sau abomasul, prezintă aceleaşi tunici ca şi stomacul monocavitar. La nivelul
glandelor gastrice, celulele parietale sunt mai rare, fapt ce se reflectă într-o aciditate mai scăzută a sucului
gastric la rumegătoare faţă de carnivore unde ponderea celulelor parietale este mult mai mare.
 Prestomacele au peretele structurat din cele patru tunici : mucoasă, submucoasă, musculoasă şi
seroasă. Diferenţele dintre compartimente se referă la aspectele morfologice ale mucoasei şi musculoasei.
 Rumenul prezintă pe suprafaţa mucoasei numeroase papile de forme şi dimensiuni diferite. În sacul
rumenal ventral; papilele sunt mai mari decat în cel dorsal, iar la nivelul pilierilor, papilele sunt mai reduse
(fig. 10.).
  
  Fig. 10. Rumen:
 1 - Papilă rumenală; 2 - Epiteliul stratificat pavimentos; 3 - Lamina propria;
 4 - Strat muscular intern; 5 - Strat muscular extern; 6 - Seroasa.
  - Epiteliul mucoasei din rumen este stratificat pavimentos cornificat. Are o grosime variabilă
în funcţie de dezvoltarea papilei şi de sistemul de creştere, fiind mai mare la animalele crescute în
sistem gospodăresc, datorită acţiunii mecanice a furajelor grosiere. În grosimea epiteliului s-au
evidenţiat celule mucoide, ce produc o secreţie mucoasă permanentă cu rol protector. Celulele din
stratul germinativ al epiteliului prezentă numeroase mitocondrii şi sunt implicate în transportul
ionilor de calciu şi sodiu. Musculara mucoasei lipseşte în axul conjunctiv al papilelor.
 - Corionul cuprinde fibre elastice şi fibre de colagen.
 - Submucoasa este reprezentată de un ţesut conjunctiv lax, cu numeroase fibre elastice, ce
permit adaptarea volumetrică a acestui compartiment la înmagazinarea unor mari cantităţi de
furaje.
 - Musculoasa este formată din fibre musculare netede; dispuse într-un strat extern, circular,
şi un strat intern, orientat cranio-caudal, aglomerat la nivelul pilierilor.
 - Seroasa este reprezentată de peritoneul visceral zonal.
 Reţeaua prezintă mucoasa accidentată de numeroase pliuri (primare, secundare şi
terţiare). Pliurile mucoasei se intersectează şi delimitează celulele reţelei, teritorii cu aspect de
“fagure de miere”. Pe secţiuni ale pliurilor şi papilelor se remarcă prezenţa fibrelor musculare
netede, dispuse în corionul porţiunii apicale a papilelor primare şi secundare. Aceste fibre sunt
dispuse în mănunchiuri longitudinale, ce se continuă spre bază cu cele din musculara mucoasei
(fig.11.).
 
  Fig. 11. Papilă din reţea:
 1 - Epiteliu straticat pavimentos cornificat; 2 - Musculoasa mucoasei (m. papilar);
 3 - Lamina propria; 4 - Strat muscular intern; 5 - Strat muscular extern; 6 – Seroasă.
 
 Foiosul prezintă o mucoasă extrem de cutată, ce formează lame ce pot fi: primare (I),
secundare (II), terţiare (III) şi cuaternare (IV). Pe aceste lame se găsesc papile reduse.
 În corionul acestor lame se găsesc fibre musculare netede, ce realizează
 un strat central şi două straturi periferice ce se continuă în musculara mucoasei (fig. 12.).
  Fig.12. Papilă din foios:
 1 - Epiteliu stratificat pavimentos cornificat; 2 – Musculoasa mucoasei;
 3 - Strat muscular intern; 4 - Strat muscular extern; 5 - Seroasă.
  1.4.3. Stomacul la păsări
  
 Stomacul la păsări apare bicompartimentat, prezentând: o porţiune glandulară (proventricul) şi o porţiune musculară
mecanică (ventriculul sau pipota).
 Proventriculul sau stomacul glandular. Acesta prezintă o mucoasă foarte bine dezvoltată, cu numeroase glande
tubulare (compuse şi simple).
 Mucoasa este cutată, realizând pliuri de înălţimi variate (pe care se deschid glandele tubulare compuse) şi infundibulii, la
baza cărora se deschid glandele tubulare simple. Epiteliul de suprafaţă este simplu prismatic şi cuprinde celule elaboratoare de
mucus. Glandele mucoasei sunt denumite glande rugosale, având aspectul unor şanţuri delimitate de creste (rugae). În corion,
printre glande, există infiltraţii şi noduli limfoizi.
 Musculara mucoasei prezintă un strat circular, intern, şi altul longitudinal, extern.
 Glandele submucoasei sau glandele subrugosale se dezvoltă în submucoasă şi apoi străbat musculara mucoasei în timpul
dezvoltării lor. Fiecare glandă proventriculară este o glandă compusă, cu un canal principal ce porneşte dintr-o cavitate centrală,
străbate corionul mucoasei şi se deschide la nivelul unor papile. În cavitatea centrală se deschid mai multe canale secundare.
Fiecare canal secundar corespunde unui lob glandular şi primeşte confluenţele a mai multor canale terţiare. În canalele terţiare se
drenează mai multe glande tubulare drepte (ce formează lobulii).
 Lobii glandulari sunt delimitaţi de un ţesut conjunctiv, foarte vascularizat şi inervat. Canalele principale, secundare şi
terţiare sunt căptuşite de un epiteliu simplu prismatic. Celulele secretoare prezintă în citoplasmă granule de mucus.
 Epiteliul glandelor este simplu cubic sau prismatic,în raport cu starea funcţională a celulelor. Celulele glandulare
reprezintă, la păsări, o combinare structurală şi funcţională, între celulele principale şi cele parietale din glandele fundice ale
mamiferelor. Ele secretă atât acid clorhidric, cât şi pepsinogen. Prezintă canalicule intracitoplasmatice.
  Submucoasa este reprezentată de o bandă îngustă de ţesut conjunctiv fibros, În unele regiuni ale
stomacului glandular este greu observabilă la microscopul optic.
 Musculoasa cuprinde fibre musculare netede, organizate într-un strat circular intern, mai gros şi altul
longitudinal extern, mai subţire. Între ele se găseşte plexul nervos mienteric (Auerbach).
 Seroasa peritoneală acoperă stomaculglandular la exterior.
 Ventriculul sau stomacul muscular (pipota), având aspect de lentilă biconvexă, cunoaşte o dezvoltare
exagerată a tunicii musculare. În structura peretelui său sunt prezente: seroasa, stratul aponevrotic, musculoasa,
submucoasa, mucoasa şi cuticula.
 Seroasa aparţine peritoneului visceral.
 Stratul aponevrotic este mai gros şi mai dens la nivelul zonei centrale a feţelor laterale, structurând o
adevărată aponevroză pentru muşchiul ventriculului. Cuprinde fibre de colagen printre care se evidenţiază
fibroblaste alungite şi aplatizate.
 Musculoasa apare mai subţire în zona centrală a feţelor laterale şi mai groasă în zona circumferinţei
organului. Printre fasciculele de fibre musculare netede se găseşte ţesut conjunctiv ce se continuă cu
submucoasa la interior şi cu elementele fibrilare din stratul aponevrotic. Musculoasa este dispusă pe trei
straturi : oblic intern, circular mijlociu şi longitudinal extern – mai subţire.
 Submucoasa cuprinde ţesut conjunctiv dens, aderent corionului.
  Mucoasa apare lipsită de musculara mucoasei. Este formată din epiteliu şi corion dens, în care se
evidenţiază glandele tubulare simple.
 Glandele stomacului muscular au un traiect sinuos, un diametru aproape constant şi sunt dispuse
în grupuri, separate de ţesut conjunctiv. Epiteliul glandular cuprinde: celule cubice - la baza glandelor,
celule principale în toată lungimea glandei şi celule argirofile.
 Cuticula căptuşeşte lumenul stomacului muscular. La găinile adulte, grosimea ei variază în funcţie
de sistemul de creştere.Este formată din lamele: unele dispuse paralel cu suprafaţa mucoasei, iar altele
dispuse perpendicular pe suprafaţa mucoasei, ce pătrund în deschiderile glandelor, ataşând ferm cuticula
la mucoasă.
 Cuticula înglobează în compoziţia sa o matrice proteică şi celule descuamate din epiteliul de
suprafaţă.
 Matricea proteică este produsă de celulele principale, sub formă de filamente care se dispun fie
paralel cu suprafaţa mucoasei, sub formă de lame, fie perpendicular pe suprafaţa mucoasei – ocupând
lumenul glandelor. Lamele transversale sunt formate din glicoproteine şi au o rezistenţă mai mică.
Restul matricei este format dintr-o substanţă asemănătoare cheratinei, ceea ce îi conferă o deosebită
rezistenţă.
 1.5. INTESTINUL SUBŢIRE
 
Intestinul subţire este segmentul tubului digestiv în care au loc cele mai importante
procese ale digestiei şi absorbţiei.
Prezintă trei porţiuni: duoden, jejun şi ileon, având peretele structurat în patru tunici:
mucoasă, submucoasă, musculoasă şi seroasă (fig. 13., fig. 14.).
  
  Fig. 13. Secţiune transversală prin intestinul subţire (jejun):
 1 - Vilozitate intestinală; 2 - Muşchiul vilozităţii: 3 - Glande intestinale;
 4 - Lamina propria; 5 - Musculoasa mucoasei; 6 - Submucoasă;
 7 - Vase sanguine; 8 – Plex nervos submucos; 9 – Strat muscular intern;
 10 - Plex nervos mienteric; 11 - Strat muscular extern şi seroasa.
  
 Fig. 6.14. Mucoasa intestinului subţire la felide:
 1 - Plică circulară; 2 - Vilozităţi intestinale;
 3 - Musculoasa mucoasei; 4 - Epiteliul intestinal.
 Mucoasa intestinală este prevăzută cu particularităţi structurale, care îi permit mărirea
considerabilă a suprafeţei de absorbtie, precum: pliurile circulare, vilozităţile intestinale,
microvilozităţile şi prezenţa glandelor în corion.
- Pliurile circulare au aspect de semilună, întinsă pe jumătate sau maximum 2/3 din
circumferinţa lumenului intestinal. În structura lor sunt prezente toate structurile mucoasei şi
submucoasei dispuse în jurul unui ax central, format din submucoasă. Sunt dezvoltate în porţiunea
distală a duodenului şi proximală a jejunului. Sunt rare în ileon şi dispar în porţiunea lui terminală.
- Vilozităţile intestinale au aspect digitiform, la carnasiere şi foliace, la porc şi rumegătoare. În
totalitatea lor conferă un aspect catifelat mucoasei intestinale. În structura unei vilozităţi intră epiteliu şi
corion. Epiteliul vilozităţii este simplu prismatic cu platou striat şi cuprinde trei tipuri de celule:
enterocite ( sau celule absorbtive), celule caliciforme şi celule argentafine.
  Enterocitul prezintă un platou striat , extrem de îngust la celulele de la baza vilozităţilor şi mai
înalt, la enterocitele de la vârful vilozităţilor. La microscopul electronic, platoul striat se prezintă sub
formă de microvili, cu aceeaşi lungime şi grosime, în număr de 3 000 - 5 000 pentru o celulă. La
polul bazal este prezent un labirint bazal.
 Microvilii sunt acoperiţi de un glicocalix, format din filamente sau spiculi orientaţi radiar.
 Microvilii sunt structuri specializate în absorbţia proteinelor (sub formă de aminoacizi), a
hidraţiilor de carbon (sub formă de monozaharide) şi a lipidelor (sub formă de acizi graşi şi
trigliceride). Ei desfăşoară atât activităţi de absorbiţie, cât şi de digestie, pe membrana microvililor
fiind evidenţiate enzime (maltaza, lactaza) care intervin în hidroliza dizaharidelor.În spaţiile dintre
microvili sunt prezente enzime implicate în procesul fosforilării (exemplu : fosfataza alcalină sau
acidă). La baza microvililor se observă un proces foarte activ de pinocitoză şi exocitoză.
 Nucleul enterocitului este dispus în treimea bazală, este ovoidal şi are cromatina dispusă lax.
În citoplasma subnucleară se găseşte un abundent reticul endoplasmic rugos, numeroşi ribozomi
liberi şi mitocondrii.Citoplasma supranucleară apare mai clară şi conţine complexul Golgi.
  Membrana plasmatică a enterocitului este puternic cutată la nivelul feţelor laterale, unde prezintă
desmozomi şi numeroase interdigitaţii, care se angrenează cu interdigitaţiile celulelor învecinate. Aceste
interdigitaţii reprezintă atât mijloace de solidarizare celulară, cât şi rezerve de suprafaţă care permit mărirea
volumului celular în decursul absorbţiei. În jumătatea bazală, membranele plasmatice ale feţelor laterale se
distanţează, delimitând împreună cu membrana bazală un spaţiu triunghiular .
 Celulele caliciforme au aspect de cupă sau butoiaş, când sunt pline cu mucus. Nucleul este împins în
jumătatea bazală celulei. La polul apical prezintă microvili care dispar atunci când celula se umple cu secreţie.
Celulele prezintă un ciclu secretor ce se desfăşoară în trei stadii: de umplere, descărcare şi recuperare.
Eliminarea secreţiei se realizează după ruperea polului apical, comportându-se ca celule mucoase de tip
“deschis”. Celulele caliciforme mai joacă un rol în transportul calciului:
 Celulele endocrine (argentafine şi argirofile) nu diferă morfologic de cele descrise la stomac. Sunt mai
abundente la suine şi rumegătoare. Celulele endocrine din intestin produc substanţe din grupul catecolaminelor.
 Corionul vilozităţilor este format din ţesut conjunctiv în care se observă fibre de reticulină, dispuse în
reţea, pe care se prind celulele reticulare nediferenţiate. În ochiurile reţelei se evidenţiază limfocite, macrofage,
mastocite, plasmocite şi eozinocite. Corionul cuprinde şi muşchiul vilozităţii (muşchiul Brucke) format din
celule musculare netede orientate longitudinal. Acest muşchi conferă vilozităţii proprietăţi contractile, mişcări
de pendulare, scurtare şi extensie.
  În corionul vilozităţii pătrunde un singur capilar limfatic, denumit chilifer central, caracterizat prin faptul că
este închis la capătul luminal şi deschis în reţeaua de vase limfatice de la baza vilozităţii. Chiliferul este larg şi
prezintă un endoteliu cu pori mici, dar lipsit de o membrană bazală.
 - Glandele intestinale (Lieberkühn). Au aspect de glande tubulare drepte, cu lumen strâmt şi se deschid la
baza vilozităţilor intestinale sau în spaţiul dintre ele. Cuprind în structura lor 5 tipuri de celule: - celule caliciforme,
diseminate în epiteliul glandular; - enterocite, mai reduse numeric şi cu un platou striat mai puţin înalt; - celule
argentafine, mai frecvente în glande decât în epiteliul vilozităţii intestinale, elaborează serotonina şi bradichinona,
fiind mai numeroaae la suine şi rumegătoare;- celulele Paneth şi celulele nediferenţiate .
 Celulele Paneth lipsesc la suine şi carnivore. Sunt dispuse la fundul glandelor, fiind asemănătoare cu
celulele zimogene din glandele fundice şi cu celulele seroase din pancreas. Au o formă piramidală cu baza mare
spre membrana bazală. La polul apical efilat, apar granule de zimogen, în timp ce în citoplasma bazală se
evidenţiază ergastoplasma.
 Celulele Paneth secretă numeroase enzime, care degradează compuşii nutritivi din chimul gastric. Celulele
Paneth fagocitează şi digeră microorganisme din lumenul glandei. Totodată, celulele Paneth participă la excreţia
metalelor grele (zinc) şi la reglarea microflorei intestinale.
 Celulele nediferenţiate sunt prezente la baza vilozităţilor şi în porţiunea mijlocie şi superioară a glandelor
intestinale. Sunt celule de rezervă ce vor înlocui enterocitele şi celulele caliciforme, prezentând numeroase mitoze.
Ele asigură atât regenerarea celulelor epiteliului de suprafaţa, cât şi pe cea a celulelor secretorii.
  - Glandele duodenale (Brunner) sunt prezente în submucoasa duodenului şi la nivelul regiunii pilorice a
stomacului.Glandele duodenale sunt glande tubulo-alveolare puternic ramificate, formate din celule mucoase. Au un canal
excretor lung ce se deschide într-o glandă Lieberkuhn şi mai rar la baza vilozităţilor. În duoden se descrie şi un grup intern
sau superficial, slab reprezentat, localizat în mucoasă.
 Secreţia glandelor duodenale este predominant mucoidă şi alcalină. Se presupune că unele celule din glandele
duodenale elaborează factori care activează enzimele produse de pancreas sau ficat (Diculescu).
 Corionul mucoasei intestinale apare puţin dezvoltat, ocupând spaţiul dintre epiteliu şi musculara mucoasei. Cuprinde
ţesut conjunctiv reticular, fibre elastice şi de reticulină, glande intestinale, formaţiuni limfoide şi formează axul vilozităţii.
 Pe toată lungimea intestinului, în corion sunt prezente numeroase limfocite, dispuse difuz sau aglomerate în noduli.
Nodulii pot fi solitari sau aglomeraţi în plăci Peyer, mai numeroase în jejun şi ileon. La nivelul plăcilor Peyer lipsesc
vilozităţile intestinale, iar limfonodulii sunt situaţi în corion şi în submucoasă.
 Stratul profund al corionului se densifică la carnivore, realizând compacta.
 Musculara mucoasei cuprinde două straturi de fibre musculare netede : unul circular, intern şi altul longitudinal,
extern.
 Submucoasa intestinală este alcătuită din ţesut conjunctiv lax foarte vascularizat şi inervat de plexul Meissner. Poate
prezenta infiltraţii limfoide în unele zone, iar plăcile Peyer se extind şi în submucoasă. În duoden, submucoasa cuprinde
glandele duodenale ( Brunner), tubuloacinoase, de tip merocrin. Glandele duodenale pot fi : mucoase (la câine şi
rumegătoare), mixte (la felide), seroase (la suine şi ecvine). Distribuţia glandelor şi întinderea lor variază de la o specie la
alta.
 Musculoasa intestinului cuprinde două straturi de muşchi netezi: unul circular, intern, altul
longitudinal, extern, între care se evidenţiază plexul nervos mienteric (Auerbach), ce cuprinde
microganglioni nervoşi.
Musculoasa intestinului asigură realizarea peristaltismuiui (ce propulsează conţinutul intestinal) şi
a mişcărilor de pendulare (pentru amestecul chimului cu sucul intestinal).
Seroasa cuprinde ţesut conjunctiv mezotelial peritoneal. În ea sunt prezente numeroase ramuri
vasculare, nervoase şi paniculi adipoşi.
Vascularizaţia intestinului este realizată de formaţiuni arteriale, venoase şi limfatice.
Arterele abordează intestinul la nivelul micii curburi, sub forma arterelor drepte, care sunt de două
tipuri, unele scurte, altele lungi. Arterele drepte scurte realizează un plex arterial, care asigură nutriţia
elementelor musculare. Arterele drepte lungi ajung în submucoasă, unde realizează un alt plex arterial.
Din plexul arterial submucos se desprind ramuri care vascularizează musculara mucoasei, corionul
glandelor şi vilozităţile intestinale.
 Venele îşi au originea în capilarele vilozităţilor, după care se anastomozează cu cele din
reţelele periglandulare şi trec în submucoasă, unde realizează un mare plex venos, apoi ajung în
stratul subseros. Plexul venos subseros este descărcat prin ramuri care ajung în rădăcinile venei
porte.
Vasele limfatice îşi au originea în chiliferele centrale ale vilozităţilor, care confluează cu
capilarele limfatice periglandulare, realizând un plex limfatic în corionul mucoasei. Din plexul
periglandular se desprind vase limfatice care străbat musculara mucoasei şi formează un mare plex
limfatic în submucoasă, în care se drenează şi vasele de la plăcile Peyer sau din foliculii solitari. Din
plexul submucos se desprind vase limfatice care împreună cu cele din stratul muscular formează un
plex intramuscular, iar în final un mare plex în subseroasă. În cele din urmă, vasele limfatice
eferente pătrund în mezenter ajungând la limfonodurile regionale (mezenterice).
 Inervaţia intestinului este asigurată de sistemul nervos vegetativ, fibrele parasimpatice
fiind stimulatoare, iar cele simpatice inhibitoare.
Plexul mienteric (Auerbach) cuprinde fibre nervoase şi un număr mult mai mare de
neuroni decât plexul submucos.
Plexul submucos (Meissner) reprezintă substratul reflexelor locale de la nivelul
mucoasei, cuprinzând fibre nervoase mai fine şi neuroni ganglionari mai mici.
În aceste plexuri există două tipuri de neuroni: neuroni argentafini (de tip I) şi neuroni
neargentafini (sau de tip II). Neuronii de tip I sunt prezenţi numai în plexul mienteric şi prin
axonul lor stabilesc legături sinaptice cu neuronii de tip II, care joacă rol de neuroni de
asociaţie.
Pe lângă neuronii de tip I şi de tip II, în plexurile nervoase intraparietale sunt prezente
celule interstiţiale autonome, care sunt elemente efectoare, realizând o conexiune între
elementele simpatice şi parasimpatice.
 1.6. INTESTINUL GROS
 
Intestinul gros reprezintă segmentul tubului digestiv cuprins între orificiul ileocecal (sau
ileocecocolic) şi canalul anal. Cuprinde: cecumul, colonul şi rectul. Se caracterizează prin
absenţa vilozităţilor intestinale, prin prezenţa unor glande lungi, foarte bogate în celule
caliciforme. Formaţiunile limfoide din colon sunt foliculi solitari mari ce cuprind şi
submucoasa.
Peretele intestinului gros este structurat din cele patru tunici: mucoasa, submucoasa,
musculoasa şi seroasa (fig. 15.).
  Fig. 15. Structura intestinului gros:
 1 – Epiteliu; 2 – Lamina propria; 3 – Glandă intestinală; 4 – Musculoasa mucoasei;
 5 – Submucoasa; 6 – Limfonod;7 – Strat muscular intern; 8 – Strat muscular extern;
 9 – Plex nervos mienteric; 10 – Seroasa.
  Mucoasa intestinului gros, lipsită de vilozităţi, prezintă un epiteliu simplu prismatic, care se
invaginează în corion şi formează cripte sau glande intestinale (Lieberkuhn), care sunt numeroase, adânci şi
lipsite de celule Paneth. Epiteliul mucoasei cuprinde: - enterocite, cu un platou striat mai puţin înalt; - celule
caliciforme extrem de numeroase; - celule endocrine de tip argentafin, foarte rare.
 Corionul mucoasei intestinului gros, format din ţesut conjunctiv lax şi reticulat, este practic absent
datorită numărului mare de glande intestinale. Prezintă strat compact la carnivore. Acest corion redus este
infiltrat cu neutrofile, eozinofile şi macrofage. Foliculii limfoizi sunt solitari, mai mari decât cei din
intestinul subţire, pătrunzând în submucoasa subiacentă.
 Musculara mucoasei este slab reprezentată, iar din ea se desprind fibre ascendente care se infiltrează
printre glande.
 Tunica musculară are o dispoziţie particulară, adaptată mai mult pentru funcţia de rezervor, la acest
nivel mişcările intestinale fiind lente. Stratul muscular circular intern este distribuit relativ uniform, în timp
ce stratul longitudinal extern prezintă aglomerări longitudinale, în număr de două sau trei, denumite tenii,
întâlnite la ecvine, suine şi leporide. Stratul longitudinal dintre tenii este subţire, adesea diseminat, mai
puţin contractat. Teniile sunt mai scurte decât lungimea intestinului, încât determină formarea unor
segmente sacciforme, denumite “haustre”.
 Cecumul prezintă frecvente infiltraţii limfoide la ecvine, unde are un aspect de veritabil
rezervor intestinal. La rumegătoare şi suine, nodulii limfoizi sunt prezenţi la nivelul joncţiunii
ileocecale, unde musculatura realizează un sfincter. La ecvine, musculatura realizează două
sfinctere: unul ileocecal şi altul cecocolic.
Colonul prezintă o mucoasă mai groasă, cu glande Lieberkuhn foarte lungi. La cabaline,
suine şi leporide, stratul longitudinal extern al mucoasei se aglomerează, formând tenii, iar
intestinul este boselat.
Rectul prezintă o mucoasă dezvoltată, cu numeroase pliuri longitudinale cu vase mari în
corion. Musculara mucoasei este mult mai groasă, fiind dispusă în cele două straturi
caracteristice. Glandele Lieberkuhn sunt foarte numeroase şi formate, aproape exclusiv, din
celule caliciforme mucipare. Colonul apare infiltrat în mod difuz cu limfocite, existând şi
foliculi solitari. Tunica externă este reprezentată parţial de seroasă şi parţial de adventice.
Canalul anal prezintă trei zone: columnară, intermediară şi cutanată.
  Zona columnară anală se află în continuarea mucoasei rectale, de care este delimitată printr-o linie
anorectală. La acest nivel se face trecerea bruscă de la epiteliul simplu columnar la epiteliul stratificat
scuamos. Mucoasa conţine infiltraţii limfoide şi un plex venos cu caractere erectile. În submucoasă sunt
prezente glande tubulare ramificate, numite glande anale, ce sunt glande sudoripare modificate, ce produc
o secreţie grăsoasă la câine şi mucoasă la suine.
 Zona intermediară se caracterizează printr-un epiteliu stratificat pavimentos de tip moale. Mucoasa
nu formează pliuri. În submucoasă se găsesc glandele anale.
 Zona cutanată prezintă un epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat. Cuprinde glande sudoripare şi
sebaccee modificate, denumite glande circumanale. La joncţiunea dintre zona cutanată şi zona
intermediară, două evaginări laterale ale mucoasei formează, numai la carnivore şi leporide, sacii anali.
 Sacii anali sunt căptuşiţi de un epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat, iar în corionul lor se
evidenţiază glandele sinusurilor para anale, care sunt glande sudoripare apocrine, tubulare simple la canide
şi glande sebacee la felide.
 În zona anorectală lipsese musculara mucoasei şi stratul longitudinal extern, iar stratul circular
realizează sfincterul anal intern, continuându-se în sens caudal cu fibre musculare striate, ce formează
sfincterul anal extern.
 2. GLANDELE ANEXE ALE APARATULUI DIGESTIV
 
 2.1. FICATUL
 
 Ficatul este o glandă amficrină, hepatocitele elaborând atât bila (ca secreţie externă), cât şi unele
substanţe necesare metabolismului intermediar pe care le eliberează direct în sânge (ca secreţie
endocrină).
 Ficatul are origine endodermică şi prezintă funcţii multiple, intervenind în metabolismul
proteinelor, glucidelor, lipidelor, enzimelor, sărurilor minerale şi vitaminelor. Ficatul este un organ de
stocaj pentru un număr mare de factori activi (vitamine, hormoni), pentru anumiţi constituenţi celulari
(glicogen, enzime). Ficatul participă la sinteza şi înmagazinarea unor proteine plasmatice (protrombina,
fibrinogen). Ficatul este un rezervor de sânge şi un organ de excreţie, prin intermediul lui eliminându-se
unii produşi ai metabolismului intermediar sub formă de pigmenţi biliari, colesterol şi uree.
 Ficatul reprezintă aproximativ 2 - 3 % din greutatea corporală, fiind format din circa 300
miliarde de celule, din care 200 miliarde sunt celule intens active. Distrugerea sau extirparea totală a
ficatului determină moartea animalului. Ficatul are o foarte mare capacitate de regenerare încât în
cazul în care se pierde funcţional sau anatomic (prin extirpare) 70 % din parenchim, are loc o
refacere completă a organului.
Structura histologică a ficatului cuprinde capsula şi parenchimul hepatic.
Capsula (capsula Glisson) sau tunica fibroasă delimitează ficatul, fiind formată din ţesut
conjunctiv fibros, în care predomină fibrele de colagen. Este dublată la exterior de subseroasă şi de
seroasa peritoneală viscerală. La nivelul hilului, capsula pătrunde în ficat o dată cu vasele sanguine
(artera hepatică şi vena portă), cu vasele limfatice şi cu nervii.
În interiorul ficatului, ţesutul conjunctiv formează septuri sau travei portobiliare ce împart
parenchimul în lobuli şi adăposteşte sistemul de conducte biliare şi formaţiunile vasculare
intrahepatice. Septurille conjunctive interlobulare sunt mai dezvoltate la suine şi rumegătoarele mari.
Parenchimul hepatic are ca unitate morfofuncţională lobulul hepatic .
 - Lobulul hepatic are o formă de trunchi de piramidă cu baza mare, de obicei
hexagonală, orientată spre capsulă şi baza mică străbătută de vena centrolobulară. Pe secţiuni
histologice transversale, lobulii hepatici apar sub forma unor câmpuri pentagonale sau
hexagonale, axate pe o venă centrolobulară. Lobulii sunt delimitaţi complet, la suine şi
rumegătoare, sau incomplet (carnivore, hominide) de ţesutul conjunctiv interlobular ce
formează stroma perilobulară. La nivelul de contact dintre doi sau mai mulţi lobuli învecinaţi,
se delimitează un spaţiu relativ triunghiular, denumit spaţiul port sau spaţiul Kiernan. În
spaţiile porte se găsesc patru structuri tubulare : - ramura interlobulară a venei porte, cu lumen
larg şi perete foarte subţire; - ramura interlobulară a arterei hepatice, cu lumen mic şi perete
gros; - un canalicul biliar; şi - vase limfatice .(fig.16)
Lobulul hepatic clasic prezintă trei zone concentrice: o zona periferică, o zonă mijlocie
şi o zonă centrală, diferite ca poziţie şi ca repartiţie topografică a enzimelor.
 Zona periferică sau portală este situată în apropierea spaţiului port, fiind adiacentă
vaselor perilobulare. Este regiunea cea mai bine irigată şi cuprinde elementele celulare care
asigura citogeneza şi regenerarea parenchimului.
Zona mijlocie sau medio-lobulară cuprinde hepatocite diferenţiate, care asigură
funcţiile specializate ale ficatului.
Zona centrală sau pericentrolobulară cuprinde celule îmbătrânite sau uzate, care se
dezintegrează şi mor. Celulele zonei centrale sunt, în general, specializate pentru funcţia de
stocaj (glicogen, grăsimi, pigmenţi).
 
 
  Fig. 16. Lobuli hepatici la suine:
 1 - Lobul hepatic; 2 - Canalicul biliar interlobular;
 3 - Vase sangvine; 4 - Venă centrolobulară;
 5 - Capilar sinusoid.
 În afara lobulului hepatic clasic (morfologic), la nivelul ficatului se mai descriu două
unităţi funcţionale: lobulul port şi acinul hepatic.
- Lobulul hepatic port este centrat pe un canal biliar din spaţiul port şi cuprinde
totalitatea unităţilor secretorii, indiferent de localizarea lor, care sunt tributare aceluiaşi
conduct biliar. Limita lobulului port este reprezentată de o linie imaginară ce uneşte între ele
cele trei vene centrolobulare ale celor trei lobuli clasici adiacenţi, venele marcând vârfurile
triunghiului.
  Un lobul port este format din câmpuri secretorii care aparţin lobulilor clasici adiacenţi, cuprinzând
parenchimul hepatic din trei lobuli clasici diferiţi. Lobulii portali sunt unităţile cu secreţie externă ale ficatului .
 - Acinul hepatic cuprinde totalitatea hepatocitelor irigate de acelaşi vas, care îşi varsă bila în acelaţi canal
biliar. Acinul hepatic este constituit din două arii triunghiulare, situateîn doi lobuli clasici adiacenţi, ale căror
vârfuri se găsesc pe venele centrolobulare, iar bazele lor vin în contact.
 Acinii hepatici sunt unităţi mai mici decât lobulii, ei intrând ca elemente constitutive atât în structura
lobulului clasic, cât şi în structura lobulului portal. Noţiunea de acin hepatic explică, în mod integrativ atât
funcţia de glandă cu secreţie internă, cât şi funcţie de glandă exocrină a ficatului.
 Lobuli hepatici cuprind următoarele elemente componente: celulele hepatică (hepatocitele), capilarele
sinusoide, canaliculele biliare intralobulare, vena centrolobulară şi ţesutul de susţinere.
 Structura şi ultrastructura hepatocitului. Celulele hepatice sau hepatocitele sunt dispuse în coloane
celulare (cordoane Remak), anastomozate între ele, cu orientare radiară, de la vena centrolobulară spre periferie.
Un cordon celular (Remak) cuprinde două şiruri de celule, ce delimitează între ele un canalicul biliar intralobular.
Cordoanele Remak sunt situate între două capilare sinusoide. În cadrul cordoanelor, fiecare hepatocit prezintă: un
pol vascular, orientat spre capilarul sinusoid; un pol biliar, orientat spre canaliculul biliar şi patru feţe de contact,
prin care se realizează contactele intercelulare (prin interdigitaţii) ( fig. 17.).
  Fig. 17. Ultrastructura hepatocitului - schemă (după
Liebich, 1990):
 1 - Nucleu; 2 - Reticul endoplasmic rugos; 3 - Reticul
endoplasmic neted; 4 - Mitocondrie;
 5 – Complex Golgi; 6 - Canalicul biliar; 7 - Joncţiune
impermeabilă; 8 - Desmozomi;
9 - Capilar sinusoid; 10 - Celulă endotelială; 11 - Eritrocit; 12 – Spaţiu
perisinusoidal
(Disse); 13 - Colagen tip III; 14 - Microvili; 15 - Circulaţia glucozei; 16 -
Circulaţia
bilei; 17 - Biosinteza şi circulaţia proteinelor.
  Hepatocitele au o formă poliedrică, volum variabil şi pot fi mono-, bi- sau trinucleate.
 Nucleu apare veziculos, cu unul sau doi nucleoli. Membrana nucleară prezintă pori ce variază în număr şi mărime
după starea funcţională.
 Citoplasma este bazofilă, cu corpi Berg (fragmente de reticul endoplasmic rugos) evidenţi.
 Reticulul endoplasmic neted apare deosebit de bogat, dar variază cantitativ pe măsura acumulării glicogenului.
 Ribozomii sunt cel mai adesea ataşaţi de reticulul endoplasmic, dar pot apărea şi ribozomi liberi. Complexul Golgi
este dezvoltat şi localizat în spaţiul dintre nucleu şi canaliculul biliar. Lizozomii au aspect ovalar şi sunt bogaţi în
hidrolaze acide. Ei se concentrează lângă canalul biliar, iar lizozomii din hepatocitele de la periferia lobulului sunt mai
activi decât cei ai hepatocitelor din centrul lobulului.
 Mitocondriile sunt foarte numeroase. Cristele mitocondriale variază ca număr şi orientare în funcţie de
desfăşurarea metabolismului oxidativ. În inaniţie sau carenţe vitaminice scade numărul mitocondriilor şi al cristelor
mitocondriale.
 Peroxizomii, cu aspect sferic sau ovoid, au o matrice fin granulară, bogată în enzime (uricaza, catalaza etc).
 Incluziile hepatocitelor conţin glicogen, lipide (colesterol, grăsimi neutre, fosfatide, acizi graşi), pigment
(bilirubina, hepatosiderina).
 Glicogenul începe să se depoziteze o dată cu dezvoltarea insulelor Langerhans. Glicogenul reprezintă forma de
depozitare a glucozei şi apare în celule sub formă de granule dispersate sau de blocuri dispuse perinuclear.
  Lipidele se găsesc în cantităţi mici sub formă de picături mici, osmiofile. Lipidele se acumulează în
hepatocitele din zona pericentrolobulară.
 Echipamentul enzimatic al hepatocitului este foarte bogat. Enzimele sunt prezente în toate hepatocitele,
indiferent de dispunerea lor în lobul.
 Membrana (plasmalema) hepatocitului prezintă pe feţele de contact cu celulele vecine, spre spaţiile Disse şi
spre canaliculul biliar, numeroşi microvili. Între hepatocitele ce delimitează un canalicul se realizează complexe
joncţionale de tipul zonulei adherens şi de tipul zonulei ocludens.
 Capilarele sinusoide au o dispunere radiară în interiorul lobulului. Ele realizează un sistem capilar de tip
port, întins între două vene (între vena centrolobulară şi venele perilobulare). Capilarele sinusoide sunt plasate între
cordoanele de hepatocite de care sunt separate printr-un spaţiu îngust (spaţiul Disse). În spaţiile Disse proemină
microvilii hepatocitului, realizând o suprafaţă mai mare de schimb între sânge şi celula hepatică.
 Spaţiul perisinosoidal (Disse) este delimitat între capilarele sinusoidale şi hepatocite, fiind ocupat de
membrana bazală a capilarelor, de fibre de reticulină şi celule mezenchimale. Pe fibrele de reticulină se găsesc
celule reticulare nediferenţiate (celule STEM) care, în viaţa fetală, vor genera atât hemocitoblaştii, cât şi celule
reticuloendoteliale sau histiocitare. În viaţa postnatală vor genera prin diferenţiere numai celule Kupffer. Tot în
spaţiile Disse sunt prezente şi lipocitele perisinusoidale (celulele Ito) , celulele stelate cu rol în metabolismul
vitaminei A şi în patogeneza cirozei.
  Peretele capilarelor sinusoidale este format din endoteliu şi membrana bazală. Endoteliul este format din celule
endoteliale şi din celule Kupffer. Endoteliul este continuu, fără pori în perioada fetală timpurie. La parturiţie apar pori sau
fenestre, astupaţi de formaţiuni diafragmatice tranzitorii. Aceste orificii sau spaţii facilitează comunicarea dintre sânge,
spaţiul Disse şi hepatocite. Celulele endoteliale sunt aplatizate, cu mitocondrii şi reticul endoplasmic slab reprezentat.
 Celulele Kupffer sau macrofagocitele stelate au nucleul mai globulos, încât proemină în lumenul vasului. Ele fac
parte din sistemul macrofagic, având caracteristice citologice (vacuole, lizozomi, reticul encloplasmic rugos) ce le
deosebesc de celulele endoteliale. Ele sunt specializate pentru funcţia de endocitoză.
 Membrana bazală pare a lipsi total sau parţial, facilitând schimbul între sânge şi hepatocit.
 Canaliculele biliare intralobulare au o dispunere radiară, pornind de la vena centrolobulară (vena centralis) spre
periferia lobulului hepatic. Nu au perete propriu, lumenul lor fiind delimitat de membranele hepatocitelor adiacente. Polul
biliar al hepatocitelor prezintă un şanţ delimitat de membrana plasmatică, prevăzută cu numerosi microvili. Membranele
plasmatice adiacente sunt legate strâns prin zonule ocludens. La periferia lobulului, canaliculele biliare se continuă cu
canale foarte scurte cu perete propriu (pasajele Herring), format dintr-un epiteliu aplatizat. Pasajele Herring fac legătura
cu canalele biliare situate în spaţiul port Kiernan.
 Vena centrolobulară începe printr-un capăt orb (în deget de mănuşă) după care se îndreaptă spre mijlocul bazei,
unde se continuă cu vena sublobulară. Capilarele sinusoide din întregul lobul hepatic se deschid în unghi drept în vena
centrolobulară.
 Ţesutul conjunctiv (de susţinere) intralobular este redus, fiind reprezentat de fibrele de
reticulină din spaţiile Disse şi au o orientare predominant radiară. Ele realizează o reţea (de unde şi
denumirea de fibre în grilaj) ce susţine capilarele sinusoid şi cordoanele celulare.
Vascularizaţia ficatului. Lobulul hepatic este irigat de la periferie spre centru, existând două
feluri de circulaţii sanguine: o circulaţie funcţională şi una nutritivă.
Circulaţia funcţională este realizată de vena portă, care transportă substanţele nutritive
absorbite în intestin, pentru a fi metabolizate în ficat. Vena portă emite ramuri lobare din care se
desprind ramuri venoase interlobulare, care sunt prezente în spaţiile Kiernan.
Din venele interlobulare se desprind ramuri venoase perilobulare care pătrund în lobul,
continuându-se cu capilarele sinusoide. Capilarele sinusoide confluează în vena centrobulară. Vena
centrolobulară conduce sângele spre baza lobulului unde va fi captat de o venulă sublobulară.
Venele colectoare de calibru din ce în ce mai mare se deschid în venele suprahepatice, iar în final în
vena cavă posterioară.
 Circulaţia nutritivă se realizează prin artera hepatică, ale cărei ramuri terminale au
acelaşi traiect cu ramurile venoase până la periferia lobulului, existând ramuri lobare şi
interlobare. Din ramurile interlobare se desprind arteriole care urmăresc spaţiile Kiernan şi
emit capilare care abordează zona periferică oxigenată. Sângele oxigenat (nutritiv) vehiculat
de artera hepatică se amestecă cu sângele venos provenit din vena porta.
Circulaţia limfatică este bogat reprezentată. La nivelul ficatului se produce mai multă
limfă decât în oricare organ al corpului animal. În lobulul hepatic nu se evidenţiază vase
limfatice, acestea apărând în ţesutul conjunctiv perilobular. De la acest nivel, vasele limfatice
confluează în vase limfatice din ce în ce mai mari. Acestea părăsesc ficatul pe la nivelul
hilului, devenind vase aferente pentru limfonodurile portale.
  Inervaţia ficatului este de tip vegetativ, fiind asigurată de fibre orto- şi parasimpatice, care
formează plexuri în jurul vaselor şi canalelor hepatice.
 Căile biliare. Canaliculele biliare intralobulare se continuă la periferia lobulului cu pasajele
Herring, care la rândul lor se varsă în canalele biliare din spaţiile Kiernan. Aceste canale sunt denumite
canale biliare interlobuare şi au peretele format dintr-un epiteliu simplu cubic sau prismatic, ce se
sprijină pe o membrană bazală. Polul apical al celulelor prismatice prezintă microvili.
 Canalele biliare interlobulare confluează şi formează canalul hepatic, ce părăseşte ficatul prin hil.
 Canalul hepatic confluează cu canalul cistic, ce îşi are originea în vezica biliară, formându-se
canalul coledoc. Canalul coledoc se deschide în duoden la nivelul papilei duodenale, prezentând o
dilataţie ampulară, dotată cu un sfincter.
 Canalele biliare sunt prevăzute cu un epiteliu simplu prismatic care ,pe măsură ce se apropie de
duoden, prezintă un platou striat. Epiteliul cuprinde celule caliciforme şi celule mucoase sau
mucocite. Sub epiteliu se găsesc un corion redus şi câteva fibre musculare netede
  Vezica biliară. Este un organ glandular cavitar, cu aspect piriform, prezentând o regiune fundică, un corp şi un gât.
Gâtul se continuă prin canalul cistic care confluează cu canalul hepatic formând canalul coledoc.
 Peretele vezicii biliare este compus din mucoasă, musculoasă şi seroasă.
 Mucoasa vezicii biliare este plisată (cutată). Prezintă un epiteliu simplu prismatic, cu microvili la polul apical. Celulele
epiteliale conţin în partea lor bazală un nucleu sferic sau neregulat, cu incizuri şi nucleoli voluminoşi. Spre polul apical şi
bazal se aglomerează numeroase mitocondrii şi picături de lipide. Complexul Golgi este localizat supranuclear. În epiteliul
vezical mai sunt prezente mucocite şi celule caliciforme.
 Microvilii polului apical participă la absorbţia apei din lichidul biliar pe care o trece în capilarele de la baza epiteliului,
producând o concentrare a bilei cu 10 - 12%. Epiteliul este situat pe o membrană bazală. Corionul apare bogat vascularizat,
cu infiltraţii limfoide şi noduli limfatici. La nivelul gâtului sunt prezente glande mucoase. Faldurile mucoase dispar pe
măsură ce reacumulează lichid biliar. Lipsesc musculara mucoasei şi submucoasa.
 Musculoasa este subţire şi cuprinde fibre musculare netede, dispuse circular, longitudinal şi oblic. În jurul fasciculelor,
ţesutul conjunctiv este foarte aglomerat.
 Seroasa lipseşte în regiunea în care vezica biliară aderă la ficat. Este formată din ţesut conjunctiv mezotelio-fasciculat.
 Vezica biliară este puternic inervată printr-un plex intramuscular de natură vegetativă.
 
  2.2. PANCREASUL
 
 Pancreasul este o glandă tubulo-acinoasă compusă, de tip seros. Cuprinde în structura sa: capsula, stroma
şi parenchimul.
 Capsula, subţire şi slab organizată, trimite pereţi conjunctivi, cu o bogată vascularizaţie şi inervaţie, ce
împart complet parenchimul glandei în lobi şi lobuli. Totalitatea acestor pereţi conjunctio-vasculari formează
stroma glandei.
 Parenchimul glandei este reprezentat de acinii seroşi, care sunt unităţile morfofuncţionale ale pancreasului
exocrin, de insulele pancreatice (Langerhans), care realizează secreţia endocrină, precum şi de canalele
pancreatice intrinseci.
 Celulele glandulare seroase au o formă de trunchi de piramidă, cu baza pe o membrană bazală şi cu
polul apical proeminent într-un lumen îngust. Se pot observa şi celule binucleate.
 Nucleul are o formă neregulată, cu incizuri adânci. Pe faţa externă a membranei nucleare sunt prezenţi
numeroşi ribozomi. Cromatina nucleară apare fragmentată în blocuri inegale. Complexul Golgi ocupă o poziţie
supranucleară, fiind foarte dezvoltat şi înconjurat de granule de secreţie (sau granule de zimogen). Reticulul
endoplasmic granular apare format din cisterne lungi, cu o aranjare caracteristică, denumiţi parazomi.
Mitocondriile sunt numeroase şi se aglomerează între nucleu şi polul apical.
  Pe celula glandulară a pancreasului, G. Em. Palade a clarificat etapele sintezei proteice. În activitatea
glandulară a celule pancreatice sunt mai intens solicitate organitele care intervin în sinteza proteinelor de export.
Granulele de secreţie sunt delimitate de endomembrane.
 Produsul de secreţie, sucul pancreatic, este filant, alcalin şi conţine apă, săruri de calciu şi enzime care sunt
proteolitice (tripsina), lipolitice (lipaza) şi amilolitice (amilaza şi maltaza). Produsul de secreţie este exocitat în
lumenul acinului. Sistemul canalicular începe printr-un canal intraacinar numit conduct intercalat (sau Boll). Într-
o secţiune transversală printr-un acin, lumenul apare mărginit de celule celule centroacinoase. Peretele
conductului intraacinar nu este continuu, deoarece lumenul pătrunde între polii apicali ai celulelor acinoase, a
căror plasmalemă prezintă microvili.
 Celulele centroacinoase prezintă rare mitocondrii filamentoase, reticul endoplasmic neted şi un complex
Golgi redus.
 Din canalele intraacinoase , secreţia trece în canalele intralobulare. Peretele canalelor intralobulare prezintă
un epiteliu simplu prismatic, cu celule înalte, ce se sprijină pe o membrană bazală. Ţesutul conjunctiv
pericanalicular este redus şi poate cuprinde rare fibre musculare netede.Ele se deschid în canalele interlobulare,
situate în septele conjunctive dintre lobuli.
 Canalele interlobulare confluează, formând canale interlobare. Prin confluarea canalelor interlobulare,
rezultă canalele pancreatice colectoare: principal (Wirsung) şi secundar (Santorini).
 Peretele canalelor colectoare cuprinde în structura lui: un epiteliu simplu prismatic cu
platou striat, cu celule caliciforme şi celule argentafine; o membrană bazală; un ţesut
conjunctiv fibroelastic, cu rare fibre musculare netede. Tunica musculară creşte în grosime pe
măsura apropierii de duoden, fiind foarte bine dezvoltată la rumegătoarele mici. La suine,
tunica musculară este absentă în canalul Santorini.
Vascularizaţia acinilor pancreatici este asigurată de bogate reţele capilare cu dispoziţie
periacinoasă şi periinsulară. Venele au traiect satelit arterelor interlobulare. Limfaticele iau
naştere, la nivelul septelor interlobare, limfa fiind drenată în ganglionii zonali.
Inervaţia pancreasului este asigurată de fibre nervoase vegetative ce formează plexuri
periacinoase şi periinsulare. Sunt fibre excito-secretorii.
 3. ORGANOGENEZA APARATULUI DIGESTIV
Structurarea aparatului digestiv începe de timpuriu prin apariţia intestinului primitiv, din
endoblast, care se separă, treptat, de sacul vitelin păstrînd o comunicare cu acesta prin canalul
vitelin .
 Gura
Gura primitivă sau stomodeumul se formează printr-o invaginare a ectodermului, fiind
despărţită de endodermul faringelui printr-o formaţiune epitelială, denumită membrană
orfaringiană . Invaginarea ectodermului este indusă de endoderm la sfârşitul gastrulaţiei
(fig.19).

 
  Fig. 19. Dezvoltarea gurii:
1 - Prozencefal; 2 - Mezencefal; 3 - Rombencefal; 4 - Ectoderm; 5 - Notocord; 6 - Faringe; 7 -
Membrana bucofaringiană; 8 – Cavitate pericardică.
 
Gura se conturează mai târziu, după structurarea primordiilor organelor cefalice. Invaginarea ectodermală se
formează la nivelul la care extremitatea cranială a intestinului primitiv ce se învecinează cu extremitatea tubului
neural.
Epiteliul bucal se invaginează în ţesutul mezenchimal sub formă de lamă dentară, din care se vor forma mugurii
dentari. Epiteliul va genera organul adamantin, care va produce smalţul dinţilor, iar papila dentară de origine
mezodermică va produce dentina.
În vecinătatea invaginării stomodeale apar muguri care vor forma regiunea cefalică, alcătuiţi din mezenchim,
acoperit de ectoderm.
Scheletul visceral al extremităţii cefalice se dezvoltă din mezenchimul situat sub crestele neurale ale extremiăţii
cefalice. Acest mezenchim migrează ventral şi se condrifică, rezultând astfel arcurile branhiale, despărţite între ele de
pungile faringiene. Prima pereche de arcuri branhiale avansează spre linia mediană, generând mugurii mandibulari.
Cel de al doilea arc branhial participă la formarea limbii, hioidului şi a oscioarelor auditive din urechea medie.
Limba se dezvoltă din endodermul şi mezenchimul situate pe podeaua farigelui primitiv.La extremităţile reunite ale
arcului branhial I apare un tubercul impar, ce va fi flancat de două proeminenţe ovoide, mugurii linguali laterali, care
se vor contopi cu tuberculul impar, formând limba. Pe linia mediană, endodermul faringian se invaginează , formând
o depresiune, gaura oarbă, ce constituie punctul de plecare pentru dezvoltarea glandei tiroide (fig. 20.).
  Fig. 20. Dezvoltarea limbii (după Moore-1973):
1 - Muguri linguali pereche; 2 - Mugure lingual impar; 3 - Foramen caecum; 4 - Copula; 5 - Eminenţa hipobranhială; 6 - Şanţul laringotraheal; 7 - Eminenţa epiglotei;
8 - Orificiul laringelui; 9 - Eminenţele aritenoide; 10 - Limba; 11 - Papile caliciforme; 12 - Amigdala; 13 - Şanţul terminal; 14 - Foramen caecum; 15 - Epiglota.
 I - IV-Arcuri branhiale.
  
 
 Faringele primitiv apare ca o dilataţie a extremităţii cefalice a intestinului anterior, ce
prezintă pe părţile laterale o serie de proeminenţe simetrice numite pungi branhiale
 Pungile branhiale apar succesiv, prima pungă dezvoltându-se în vecinătatea arcului
mandibular. Ectodermul ce acoperă fundul de sac al pungilor branhiale se invaginează,
generând pe suprafaţa embrionului şanţurile branhiale, ce delimitează între arcurile
branhiale, cu funcţie morfogenetică. Endodermul pungilor branhiale sau faringiene
îndeplineşte rolul de inductor, astfel încât în absenţa acestora nu se formează şanţuri
ectodermale
  Prima pereche de pungi branhiale va genera, la animalele terestre, trompele faringo-timpanice. Perechea a
treia şi a patra de pungi branhiale participă la organogeneza timusului şi paratiroidelor. Din podeaua faringelui se
dezvoltă tiroida care se deplasează caudal.
Esofagul se dezvoltă din intestinul primar anterior. În primele stadii de dezvoltare, peretele esofagian este alcătuit
dintr-un singur rând de celule cubice care proliferează, astupându-i lumenul. Apoi, masa epitelială centrală se
lizează, deschizându-se lumenul esofagian. Mai târziu, epiteliul esofagian devine pluristratificat pavimentos.
Stomacul se dezvoltă din porţiunea caudală a intestinului primar anterior, prezentând iniţial un ax longitudinal
rectiliniu, după care se arcuieşte, având mica curbură orientată ventral. Stomacul execută o serie de mişcări
morfogenetice care îi permit să capete aspectul şi poziţia morfologică definitivă. La început, peretele stomacului
este alcătuit dintr-un singur rând de celule care vor prolifera, umplând lumenul organului. După o perioadă de timp
variabilă, în funcţie de specie, păstrându-se un rând de celule prismatice.
 Intestinul se formează din porţiunea mijlocie a intestinului primar. Dezvoltarea intestinului mijlociu apare
disproporţionată faţă de volumul cavităţii abdominale, neîncăpând în aceasta, încât are loc “o hernie ombilicală
fiziologică”. Această hernie se retrage de timpuriu.
  
  Fig. 21. Dezvoltarea stomacului şi intestinului:
 1 - Membrana bucofaringiană; 2 - Stomacul; 3 - Mezogastrul ventral; 4 - Mezogastrul dorsal; 5 -
Mugurele hepatocistic; 6 - Membrana cloacală; 7 - Conductul alantoidian; 8 - Canalul vitelin; 9 - Septul
transvers; 10 - Cordul.
  
 Din intestinul mijlociu se vor dezvolta porţiunea distală a duodenului, jejunul, ileonul,
cecumul, colonul ascendent şi două treimi din colonul transvers. Din intestinul posterior se
formează restul colonului transvers, colonul descendent, rectul, cele două tremi anterioare ale
canalului anal şi o mare parte din sinusul urogenital. Toate aceste formaţiuni sunt irigate de
artera mezenterică caudală.
 La extremitatea sa caudală, intestinul posterior se deschide într-o vastă cavitate,
denumită cloacă . Cloaca nu comunică cu exteriorul, fiind despărţită de acesta printr-o
membrană cloacală sau dop cloacal, formată prin alipirea ectodermului şi endodermului fără
interpunere de elemente mezodermale. Ulterior, cloaca va fi divizată de un sept uro-rectal în
două compartimente, unul dorsal şi altul ventral (fig. 22. şi fig. 23. ).
  Fig. 22. Cloaca:
 1 - Intestinul posterior; 2 - Cavitatea cloacală; 3 - Intestinul cloacal; 4 - Membrana cloacală; 5
- Canalul alantoidian; 6 - Orificiul canalului Wolff.
  Fig. 23. Evoluţia zonei cloacale:
 1 - Intestin posterior; 2 - Pinten perineal; 3 - Rect; 4 - Membrana cloacală; 5 - Tubercul
genital; 6 - Sinus uro-genital; 7 - Conduct alantoidian; 8 - Membrana anală; 9 -membrana
sinusului urogenital; 10 – Pubisul.
 Din compartimentul dorsal se dezvoltă rectul şi cele două treimi anterioare ale canalului
anal, iar din compartimentul ventral va rezulta sinusul urogenital. Membrana cloacală este şi ea
împărţită în două:- o zonă ventrală, ce va forma membrana obturantă a sinusului uro-genital, şi o
zonă dorsală, care va forma membrana anală. În jurul membranei anale, proliferează ecto- şi
mezodermul, ce vor delimita o depresiune, denumită proctodeum sau foseta anală, din care se
dezvoltă treimea caudală a canalului anal, care este de origine ectodermică.
Ficatul se dezvoltă din segmentul caudal al intestinului primar anterior, unde epiteliul
endodermal se evaginează,formând un diverticul foarte mic. Prin proliferarea celulelor se
formează o masă celulară compactă, mugurele hepatic, la care se distinge o porţiune dens
structurată, din care se dezvoltă ficatul, şi un mic diverticul (pars cysticus), din care vor lua
naştere căile biliare (fig. 24. şi fig. 25.).
 
  Fig. 24. Apariţia mugurilor ficatului şi pancreasului:
 1 - Diverticul respirator; 2 - Esofagul; 3 - Stomacul; 4 - Mezogastrul ventral; 5 - Mugure
pancreatic; 6 - Mezogastrul dorsal; 7 - Membrana cloacală; 8 - Mugure hepatocistic; 9 - Sept
transvers.
  Fig. 25. Dezvoltarea ficatului şi pancreasului:
 1 - Stomacul; 2 - Duodenul; 3 - Mugure pancreatic dorsal; 4 - Mugure pancreatic ventral; 5 - Mugure hepatic; 6 -
Vezica biliară; 7 - Canalul hepatic.

 Pancreasul are origine endodermică, dezvoltându-se prin trei muguri care pornesc din epiteliul duodenal. Doi
muguri pancreatici apar în peretele ventral, iar unul apare în peretele dorsal. În primul timp, se organizează
mugurele pancreatic dorsal în care predomină celulele endocrine, ce formează insulele pancreatice (Langerhans).