Citoplasma

Prin acest termen se determină domeniul celular cuprins între citolemă şi

învelişul nuclear, care include:
 Hialoplasma (citosol sau matricea citoplasmatică)

 Organitele celulare

 Incluziunile citoplasmatice

 Citoscheletul
Hialoplasma este mediul intern al celulei. În microscopia electronică se
prezintă ca o structură omogenă sau fibrilar-granulară foarte fină. Ea se
caracterizează printr-o mobilitate continuă de polimerizare –
depolimerizare. Ea poate fi evidenţiată în 2 stări fundamentale:
 Faza fluidă – solul (apă, molecule organice, proteine solubile, electroliţi,
aminoacizi, glucoză, oxigen etc.
 Faza solidă – gelul (ansambluri de molecule polimerizate cu semne de
structuri solide şi bine organizate).
Reacţiile chimice la nivelul matricei citoplasmatice : glicoliza, sinteza
proteinelor, acizilor graşi, aminoacizilor, mononucleotidelor, depozitarea de
ATP, glicogenului, lipidelor, pigmenţilor, ansamblarea şi dezamsablarea
proteinelor ce constituie citoscheletul.
 Organitele celulare

Organitele celulare reprezintă structuri permanente şi obligatorii ale tuturor

celulelor eukariote, adaptate la asigurarea unei funcţii concrete.
 Clasificarea organitelor

 Organite de tip general (ribozomii, reticulul endoplasmatic, complexul

Golgi, lizozomii, peroxizomii, mitocondriile, centrozomul).
 Organite de tip special (cilii, flagelul, microvilii, miofibrilele,
neurofibrilele, gliofibrilele, acrozomul).
Notă: organitele de tip special provin din cele de tip general în urma
diferenţierii celulelor.
 Organite membranare (reticulul endoplasmatic, aparatul Golgi,
lizozomii, peroxizomii, mitocondriile).
 Organite amembranare (ribozomii, centrozomul, citoscheletul).
• Sistemul de sinteză (ribozomii, reticulul endoplasmatic, complexul
Golgi)
• Sistemul de digestie intracelulară (lizozomii, peroxizomii, endozomii)
• Sistemul energetic (mitocondrii)
• Citoscheletul (proteinele majoritare: actina, miozina, tubulinele (a şi
b), proteinele filamentelor intermediare, clatrina, calmodulina şi
spasmina; microfilamentele, filamentele intermediare, mitrotubuli )
 RIBOZOMI

Ribozomii sau granulele Palade – organite de tip

general, amembranare.
Notă: Cu excepţia eritrocitelor mature, ribozomii sunt
prezenţi în toate celulele omului.
Funcţia: sinteza proteinelor
Structura: sunt constituiţi din 2 subunităţi:
 Subunitatea mică (formă alungită, convex-
concavă, o moleculă de ARNr+33 molecule de
proteine).
 Subunitatea marea (formă sferoidă cu o
depresiune la polul de unire cu unitatea mică, 3
molecule de ARNr+49 molecule de proteine).
Moleculele ARNr se formează în organzatorul
nuclear, iar proteinele în citoplasmă.
Subunităţile părăsesc nucleul prin porii
nucleari, cu dispunere liberă în citosol, iar la
necesitate se asamblează în ribozomi.
Formele de identificare:
 Liberă
 Ataşată

Ribozomii în formă liberă: în citosol sunt prezenţi într-un număr mic,

preponderent formând grupuri – polizomi, care conţin un ARNi.
Polizomii pot avea forma unui şir de mărgele, de spirală, rozete.
Numărul ribozomilor în polizomi depinde de mărimea moleculei de
proteină care va fi sintetizată. La finele procesului de sinteză, polizomii
se dezintegrează. Polizomii sintetizează proteinele pentru acoperirea
necesităţilor proprii a celulei (enzimele citosolului, proteine din cadrul
biomembranei, aparatului locomotor al celulei etc.).
Ribozomii liberi predomină în celulele tinere, nediferenţiate, în curs de
diferenţiere.

Ribozomii în forma ataşată: sunt fixaţi

pe versantul extern al membranelor
reticulului endoplasmatic + ARNi. Sunt
implicaţi în sinteza proteinelor destinate
exportului din celulă, enzimelor glandei
pancreatice, a enzimelor lizozomale, a
proteinelor integrale din plasmalemă, etc.
 Reticulul endoplasmatic

Reprezintă un compartiment cu aspect labirintic – organită de tip

general, membranară.
La nivel submicroscopic este reprezentat de o reţea de cisterne
anastomozate – structuri sub formă de saci aplatisaţi şi canale.
Pereţii tuturor acestor structuri sunt formate din bistratul lipidic.
 Reticul endoplasmatic rugos (granular)
 Reticul endoplasmatic neted (agranular)
 Reticulul endoplasmatic rugos
Reticulul endoplasmatic rugos apare ca rezultat al adiţionării pe partea
externă a canalelor sau cisternelor a ribozomilor izolat sau în grupuri
(polizomi). Fixarea ribozomilor este determinată de proteine integrale –
riboforine.
Notă: Până în era aplicării ME, RE era numit ca Ergatoplasmă (plasmă
activă): celulele nervoase – corpii Nissl; hepatocite – corpii Berg.
Funcţia: sinteza proteinelor de export, proteine integrale şi glicoproteine din
componenţa biomembranelor, a unor fosfolipide, enzimele peroxizomilor.
Proteinele sintetizate de polizomi, prin intemediul riboforinei, trec în interiorul
labirintului, supuse ulterior hidroxilării, sulfatării, fosforilării,
modificării postsintetice spaţiale. Formarea granulelor secretorii
(condensarea proteinelor) cu transportul lor sub formă de vezicule în alte
sectoare ale citosolului.
Este bine dezvoltat în: fibroblaste, plasmocite, celulele pancreasului exocrin.
Notă: lipseşte în spermatozoizi
spermatozoiz
 Reticulul endoplasmatic neted
Reticulul endoplasmatic neted reprezintă partea lipsită de ribozomi a sistemului.
Cisternele au o formă preponderent tubulară cu aspect de canale de formă şi
mărime diferită ce comunică între ele.
Funcţia: activitatea reticulului endoplasmatic agranular este legată de
metabolismul lipidic, unor polizaharide intracelulare.
Deosebit este exprimat în celulele responsabile de depozitarea lipidelor, de sinteza
substanţelor de origine lipidică, de sinteza steroizilor (celulele
corticosuprarenalelor, celulele foliculare şi ale corpului galben din ovar,
celulele endocrine ale testiculului.
Participă în depozitarea ionilor de Ca+ în ţesutul muscular scheletal.
Exprimat este manifestat în cadrul proceselor de detoxifiere a endo- şi
exotoxinelor, în particular în hepatocite, prin oxidarea substanţelor prin
intermediul enzimelor.
 Complexul Golgi
Complexul Golgi este o structură obligatorie
pentru toate celulele omului – de tip
general, membranară.
Notă: Lipseşte în hematiile mature.
În raport de tipul şi activitatea celulei, sediul
complexului este diferit:
În jurul nucleului – celulele nervoase
Deasupra nucleului – celulele secretorii
exocrine
Structura complexului Golgi:
 Complexe sau pachete de saci şi cisterne
aranjate în formă de stivă (3-30 la
număr cu un diametru de la 0,5 la 1,0
nm).
 Vacuole Colgi (vezicule mari)
 Vezicule Golgi (vezicule mici)
Se determină 2 feţe:
 Faţa cis (vezicule Golgi) provenite din
reticulul endoplasmatic rugos
 Faţa trans (vacuole Golgi) detaşate sau în
curs de detaşare de la cisterne, ce conţin
produs de secreţie. Formaţiunile detaşate
se numesc vezicule de secreţie, care la
nivelul citolemei, prin exocitoză elimină Unitatea structurală a complexului Golgi
conţinutul lor. – dictiozomul (câteva până la zeci).
 Porţiunea medială
 Funcţiile complexului Golgi

 De transport (captarea şi vehicularea proteinelor sintetizate)

 Modificarea postsintetică a proteinelor (asamblarea compuşilor mici –
glicoproteine, lipoproteine) prin proteoliză parţială şi glicolizare.
 Segregarea substanţelor sintetizate (concentrarea şi maturizarea produsului)
 Împăchetarea (formarea granulelor de secreţie)
 Selectarea, împachetarea enzimelor lizozomali şi ghidarea lor spre organită
 Ciclul secretor
1. Sinteza proteinelor menite exportului: începe la nivelul ribozomilor
neataşaţi, fiind continuată la nivelul reticulului endoplasmatic rugos.
2. Deplasarea proteinelor nou-sintetizate spre aparatul Golgi (faţa “cis”)
3. Modificarea postsintetică, complexarea, maturizarea şi condensarea
proteinelor cu deplasarea vectorială lor de la faţa „cis” la faţa „trans”.
4. Depozitarea proteinelor sintetizate în formă de vacuole Golgi împachetate.
5. Evacuarea veziculelor de secreţie prin exocitoză .
 Sistemul de digestie intracelulară

Complexul Golgi este generator a 2 organite de tip general, membranare:

 Lizozomi

 Peroxizomi
 Lizozomi

Lizozomii reprezintă corpusculi veziculoşi cu diametru de 0,5-1 mkm,

delimitaţi de membrană.
Notă: Sunt absenţi în hematii.
Lizozomii conţin circa 60 de enzime (hidrolaze). Mediul de acţiune a lor este
acid, fapt determinat de prezenţa pompelor protonice. În mediul acid
hidrolazele degradează substanţele macromoleculare sau orice substanţă de
origine organică.
Hidrolazele sunt sintetizate în reticulul endoplasmatic rugos, treptat vehiculate
în aparatul Golgi, completate şi ajunşi în regiunea „trans” a complexului
Golgi, sunt împachetate în membrane.
 Clasificarea lizozomilor

Clasificarea lizozomilor:
 Lizozomi primari (inactivi)
 Lizozomi secundari (activi)
 Lizozomi terţiari
Lizozomii primari: structurile veziculare la nivelul părţii „trans” a
complexului Golgi.
Lizozomii secundari: confluierea lizozomilor primari + produsul endocitat =
fagolizozom.
Lizozomi terţiari: digerarea incompletă a substratului în fagolizozom,
contribuie la formarea corpului rezidual sau telolizozom. Pigment de
vârstă: lipofuscina cu sediu intracelular în fibrele musculare, celulele
nervoase.
 Digestia intracelulară

Degradarea substanţelor în fagolizozomi poartă denumirea de digestie

intracelulară.
 Heterofagie (dezintegrarea enzimatică a substanţelor exogene)
 Autofagie (dezintegrarea enzimatică a componentelor citoplasmei
(acalitative).
- Autofagozom – porţiuni de organite îmbrăcate în membrane cu
formarea veziculelor
- Autofagolizozom – fuziunea autofagozomilor cu lizozomi primari.
Autofagia asigură regenerarea sau reînoirea componentelor citoplasmei.
Ex: reînoirea citoplasmei unui hepatocit în decurs de 1 săptămână.
 Crinofagie (degradarea substratului supus exportului celular). Tiroglobulina –
tiroxină. Control asupra cantităţii şi sau modificare structurală.
Patologii. Compromiterea heterofagiei normale. Ex. Bacilii tuberculozei,
brucelozei, toxoplasmele. Persistarea în organism.
Maladii genetic determinate – lipsa enzimei lizozomale – tezaurismoze (boli
lizozomale de depozit).
1. Reticul endoplasmatic rugos
2. Complexul Golgi
3. Fagozomi/endozomi/receptozomi
4. Corpuscul multivezicular
5. Lizozomi primari (inactivi)
6. Corpuscul rezidual (lizozom
terţiar sau telolizozom)
7. Nucleul
8. Autofagozom
 Peroxizomi

Peroxizomii reprezintă vezicule membranare cu diametru de 0,2-0,5 mkm .

Peroxizomii conţin catalaze şi oxidaze în matrice (până la 40 enzime).
Enzimele sunt sintetizate în citosol de către polizomi, ocupând cavitatea
veziculelor înaintea detaşării de la reticulul endoplasmatic.
Funcţia de bază: detoxificarea; participă în metabolismul lipidelor.
Oxidazele sunt implicate în reacţiile de generare a peroxidului de hidrogen.
Catalazele distrug peroxidul de hidrogen cu utilizarea compuşilor peroxidului
de hidrogen în oxidarea alcoolilor, fenolului, formaldehidei etc.
 Mitocondriile

Mitocondriile fac parte din organitele de tip general cu membranară dublă.

Microscopic reprezintă formaţiuni de formă diversă: sferică, alungită, ovalară,
de bastonaş, vezicule etc.
Numărul lor variază considerabil în raport de activitatea şi compartimentele
celulei: de la câteva la zeci de sute. Ex. hepatocitele – conţin circa 1000 un..
Regiunea apicală a celulelor ciliate sau cu microvili, reg. medie a
spermatozoizilor, la nivelul striaţiei bazale a celulelor.
Dimensiunile variază: lungimea 0,5-10 mkm.
Funcţia de bază:
Producerea energiei: 50% se acumulează sub formă de legături fosfatice pe
molecula de ATP, iar 50% sub formă de căldură cu diseminare
intracitoplasmatică. Etapa finală a metabolismul lipidic.
Oxidarea – arderea
Fosforilarea oxidativă – utilizarea
 Structura mitocondriei

 Membrana mitocondrială externă (de tip plasmalemal cu receptori, proteine

de transport, canale ionice)
 Membrana mitocondrială internă ( 80% proteine: de transport, proteine
enzime, proteinele complexului ATP-sintetazei). Cardiolipinele –
permeabilitate scăzută pentru ioni
 Criste mitocondriale (cute duble) – formă lamelară; formă de tubi sau
vezicule (corticocitele suprarenalelor, celulele corpului galben,
endocrinocitele testiculului).
 Oxiozomi (F1-unităţi) – formaţiuni în formă de ciuparcă la suprafaţa cristelor
mitocondriale. Pe suprafaţa lor are loc oxidarea cuplată cu fosforilarea
oxidativă şi sinteza ATP.
 Notă: Decuplarea oxidării de fosforilarea oxidativă contribuie la eliminarea
căldurii, fenomen caracteristic pentru ţesutul adipos brun la n.n. şi specializat
în termogeneză. Fenomenul dat este indus de o proteină specifică –
termogenina.
 Spaţiul mitocondrial extern. Se caracterizează prin densitate mică.
 Spaţiul mitocondrial intern (include matricea mitocondrială) cu densitate
sporită. Predomină peste 200 de enzime ce asigură metabolismul energetic.
 Eva mitocondrială

Mitocondriile posedă ribozomi şi genom propriu reprezentat de o moleculă de

ADN inelară cu sediu în matrice. Ea asigură sinteza de ARNi, ARNt, ARNr,
precum şi sinteza unor proteine din componenţa ribozomilor mitocondriali
şi proteine integrale din membrana organitei.
Zigotul – moşteneşte numai ADN mitocondrial al mamei, ce dă posibilitate ca
fenomenul dat să fie utilizat în criminalistică pentru identificarea
persoanelor şi în studiile de caracter istorico-etnografic.
ADN nuclear – descendent apropiat
ADN mitocondrial – descendent îndepărtat
 Citoscheletul
Prin procesul de polimerizare a proteinelor din citosol, are loc formarea
unor organite amembranare, care formează o structură (reţea)
tridimensională complexă numită citoschelet.
 Microfilamente

Microfilamentele au o grosime de 5-8 nm., reprezintă o spirală dublă de F-

actină, ce apare ca entitate structurală în urma polimerizării în prezenţa
ionilor de Ca 2+ şi a G-actinei globulare din citosol.
Sunt polare. Polimerizarea la polul “+”, iar depolarizarea la polul “-”.
Funcţiile:
 Participă la formarea zonei corticale a citoplasmei;
 Modificarea citoplasmei în endo- şi exocitoză;
 Formează scheletul microvilozităţilor şi stereocililor;
 Contracţia ţesuturilor musculare;
 Deplasarea vectorială a organitelor celulare, a veziculelor de secreţie şi de
transport;
 Asigură citotomia celulelor în mitoză;
 Participă la edificarea joncţiunilor intercelulare (zonula adherens, ocludens,
desmozomi).
 Filamente intermediare
Filamentele intermediare au grosimea de circă 10 nm; reprezintă ansambluri de
proteine fibrilare răsucite şi neramificate.
Formarea: monomer+monomer=bimer+bimer=tetramer+tetramer=fibră
Sunt caracteristice pentru toate celulele, dar în baza caracteristicelor biochimice
şi imunologice, se determină următoarele clase de filamente intermediare:
 Filamente de keratină (citokeratine) – caracteristice celulelor epiteliale;
 Filamentele de vimentină – caracteristice celulelor de origine mezenchimală;
 Filamentele de desmină – miocite şi fibrele musculare striate;
 Neurofilamentele neuronilor – celulele SNC;
 Gliofilamentele gliocitelor – celulele gliei SNC;
 Filamente de laminină – nucleul celulelor.

Dat faptului că proteinele apar în perioada embrionară cu păstrarea originii, ele

se folosesc în Oncologie în determinarea originii tumorilor.
 Funcţiile:
 De sprijin
 Menţinerea formei corpului şi a prelungirilor neuronilor;
 Deplasarea vectorială a organitelor celulare, a
veziculelor de secreţie şi de transport, a endozomilor;
 Participă la edificarea unor joncţiuni intercelulare;
 Organizarea în ansambluri contractile a miofibrilelor
ţesutului muscular striat.
 Microtubuli
Microtubulii sunt cei mai mari componenţi din cadrul citoscheletului cu aspect
de cilindru cu un diametru de 24-25 nm, lungimea 50 nm.
Structura: peretele este format din 13 protofilamente de molecule de tubulină
paralele aranjate în formă de spirală, care formează un cilindru. Fiecare
protofilament este format din 2 subunităţi globulare (A şi B-tubulină).
Microtubulii posedă 2 extremităţi (poluri): „-„ fixată de satelit (structură
globulară) sau (organizator al microtubulilor) şi alta, „+” liberă. În
dependenţă de procese de asamblare şi dezasamblare ale tubulinelor, are loc
creşterea microtubulilor în lungime la nivelul polului „+” prin polimerizare
şi proces invers prin depolarizare la polul “-”, sub controlul ionilor de Ca 2+
(redus) şi proteinelor.
Funcţiile:
 Contribuie la menţinerea formei celulei (excepţia, cea sferică);
 Factor de sprijin în menţinerea structurilor prelungirilor neuronilor;
 Prezintă sistem de vectori direcţională (concretă): granule de pigment în
pigmentocite, vezicule cu mediatori în neuroni, vezicule secretorii etc.
Microtubulii nu se contractă. Deplasarea vectorială a structurilor subcelulare
este asigurată de proteine translocatoare – dineina, kinezina, de care este
adiţionată structura, iar cu alt capăt al ei păşeşte pe suprafaţa microtubulilor
consumând ATP. Motorul dinein – deplasare spre polul “-”, motorul
kinezin – deplasare spre polul “+”.
 Constituie fusul mitotic (deplasarea cromozomilor)
 În combinaţii cu triplete şi dublete, constituie compartimentul structural de
bază ale centriolilor, corpuscului bazal, cililor, flagelului;
Tratament: Vinblastina, colchicina inhibă polimerizarea tubulinelor sau
degradează microtubulii formaţi cu dezintegrarea celulei. Preparate cu
aplicare asupra dezintegrării tubulinelor fusului mitotic, urmate de stoparea
mitozei. Aplicarea în tratamentul tumorilor.
Rolul citoscheletului în edificarea
microvilozităţilor, joncţiunilor
intercelulare
 Centrozomul

Centrozomul este situat de obicei de asupra nucleului. Structural este format:

 Diplozom

 Astrosferă

Diplozom: este format din 2 centrioli situaţi perpendicular unul faţă de altul
legaţi între ei cu unele constituente ale fusului mitotic. Fiecare centriol
prezintă un cilindru cu o lungime de circa 0,35-0,5 nm şi cu un diametru de
0,15-0,2 nm. Peretele fiecărui cilindru este format din 9 triplete de
microtubuli uniţi între ei prin intermediul unor braţe formate din dineină la
nivelul centrului reactiv al fiecărui triplet.
Tripletul format din microtubuli – A, B, C. Fiecare triplet este unit cu o
structură globulară (satelit sau organizatorul microtubulilor). Totalitatea
microtubulilor porniţi de la satelitele centriolelor formează o zonă
citoplasmatică clară denumită astrosfera.
 Tipurile de centrioli

 Matern (activ)
 Filial (inactiv)
Funcţia centrozomului:
 Asigură formarea fusul mitotic
 Organizator al microtubulilor fusului mitotic.
 Cilii şi flagelul

Organite de tip special

- derivate ale centrozomului
 Cilii
 Cilii asigură funcţia de locomoţie a epiteliocitelor din
mucoasa căilor aeriene, trompelor uterine. Reprezintă
prelungiri apicale ale celulelor, cu implicarea citolemei
şi citoplasmei.
 Diametrul lor este constant de 300 nm şi o lungime de
5-10 mkm. În regiunea pornirii fiecărui cil, se
localizează o formaţiune complexă – corpusculul
bazal, care după structură se aseamănă cu centriolul.
 Corpusculul bazal: format din 9 triplete de
microtubuli. Doi microtubuli din componenţa fiecărui
triplet se prelungeşte în proieminarea celulei cu
formarea unui cilindru – axonemă, peretele căruia este
format din 9 dublete. Unul din microtubulii fiecărui
dublet (A) este înzestrat cu 2 braţe de dineină – intern
şi extern, cu fixarea de perechea vecină.
 Cilindrul-axonema – conţine o pereche de microtubuli
situaţi axial şi montaţi în capsula centrală. Poziţia
dubletului central şi a dubletelor de la periferie sunt
menţinuţi de spiţe radiale care se termină în peretele
cilindrului.
Centrozomul şi Cilii
 Flagelul
Flagelul este caracteristic la
om numai gameţilor masculini.
Cu excepţia lungimii şi a
numărului elementelor de
susţinere, poate fi comparat cu
cilii.
 Incluziunile citoplasmatice
Reprezintă structuri intracitoplasmatice ce pot apărea sau dispărea
 Incluziuni trofice (rezervă, în funcţie de activitatea metabolică sau funcţională a celulei.
alimentare) Glucidice (glicogenul); lipidice (trigliceride); proteice (vitelus)
 Incluziuni de secreţie Vezicule cu membrană exocitate la necesitate (celule secretoare)
 Incluziuni de excreţie Metaboliţii destinaţi eliminării (lizozomii terţiari, subs. nefagocitate)
 Incluziuni pigmentate Melanina (melanocite), Hb (eritrocite), Hemosiderina (macrofage)