MECANISMUL FOTOSINTEZEI

Există 3 tipuri de mecanism ale fotosintezei:

 tipul fotosintetic C3

 tipul fotosintetic C4

 tipul fotosintetic CAM

 TIPUL FOTOSINTETIC C3

Fazele fotosintezei:
- faza de lumină

- faza de întuneric

Faza de întuneric - elucidată de Calvin şi

colab. 1961
 TIPUL FOTOSINTETIC C3

Faza de lumină a fotosintezei - Hill

- faza reacţiilor fotochimice

- realizează în grana cloroplastelor

- cuprinde următoarele etape:

 ETAPELE FAZEI HILL

I. Absorbţia energiei luminoase şi

transformarea ei în energie chimică
Planta verde - " cea mai bună maşină de
conversie cuantică“

nicotin-amid-adenin-dinucleotid-fosfat - NADP+
 ETAPELE FAZEI HILL

Lanţul transferului de electroni are ca

element esenţial - molecula de clorofilă a
– singurul component fotosensibil – şi
este declanşat de acţiunea h asupra
acesteia

Procesul transferului de electroni şi

hidrogen - puternic endergonic
Energia se înmagazinează prin:
- trecerea NADP+ în NADPH2

- sinteza acidului adenozintrifosforic (ATP) din:

- acid adenozindifosforic (ADP)
- un radical de fosfat organic (P)

Sinteza ATP - fosforilare fotosintetică sau

fotofosforilare
 După Arnon ecuaţia acestei faze este:

h
2ADP + 2P + 2NADP+ + 2H2O  2ATP + 2NADPH2 + O2

Două sisteme fotosintetice:

SF I

SF II
Sistemul fotosintetic - complex de pigmenţi
asimilatori constituiţi :

într-un centru de absorbţie

un centru de reacţie

Unitatea de fotosinteză
Centrul de absorbţie – molecule ce funcţionează
ca nişte antene cu rol în:
- captarea energiei luminoase
- transferarea ei la centrul de reacţie

Reprezintă 99% din pigmenţii sistemului

fotosintetic - numiţi - pigmenţi auxiliari, pigmenţi
accesorii sau antene fotoreceptoare

Conţine molecule de: clorofilă a

clorofilă b
pigmenţi carotenoizi
 Centrul de reacţie – reprezentat de clorofila a
SF I – clorofila a 700 sau P700
SF II - clorofilă a 680 sau P680

Pigmenţii centrul de reacţie - absorb radiaţii cu:

- cea mai mare lungime de undă
- cu cea mai scăzută energie
La nivelul centrului de reacţie are loc –
transformarea energiei luminoase în energie
chimică
Sub acţiunea liminii:
SF I şi SF II - funcţionează ca pompe de electroni
emiţând continuu e- energizanţi

Are loc un flux continuu de e- - între H2O şi

NADPH+ prin cele 2 sisteme

“Schema în Z“ - Hill şi Bendal -1960

Schema în Z a fotosintezei
În SF I :
e-
P700 unui acceptor X ferredoxină (Fd)
NADP+ NADPH2

P700 - revine la starea normală primind un e-

de la o substanţă - citocrom f (citf)

Lanţul transferului de electroni apare astfel:

Schema în Z a fotosintezei
 Reprezentarea schematică a transportului de electroni
Schema in Z

Fosforilarea aciclică
Energia redox

ATP
ATP

Fotosistem II: fotosistem I

fotoliza apei Fosforilarea ciclică

Skript, p. 29
 În SF II:
Sub acţiunea h asupra pigmenţilor accesorii,
energia absorbită este transferată la P680 -
cedează e- - compus neidentificat Y

De la Y - e- plastochinona (PQ) cit b şi f

plastocianina (PC) P700

P680 - reface deficitul de electroni pe seama

fotolizei apei
Electronii din fotoliza apei - transportaţi la P680 -
cu ajutorul unei
enzime ce conţine Mn2+

Lanţul transferului de electroni apare astfel:

e- e- e - e- e- e- e- e-
OH-  EMn2+  P680  Y  PQ  cit b6  cit f  PC  P700

Citocromii - realizează transferul e- prin reacţia:

-e-
Fe2+ Fe3+
+e-
Schema în Z a fotosintezei
Fig. 5.12. Reprezentarea schematică a
transportului de electroni, fosforilarea
ciclică şi aciclică (schema în Z) la organismele
care elimină O2 în fotosinteză
(conceptul lui Hill şi Bendall, 1960).
Săgeţile indică direcţia transpotului de electroni.
Scala verticală arată valorile potenţiale ale
intermediarilor la un pH=7,0;
PQ – plastochinona;
PC – plastocianina;
Fd – ferredoxina;
cit – citocromi;
Pacc. – pigmenţi accesorii;
Mn2+ compuşi cu mangan cu rol
de acceptori de electroni ai oxidrilului.
II. Fosforilarea fotosintetică sau fotofosforilarea

Planta - înmagazinează energia solară absorbită,

sub forma ATP

După cum rezultă din schema în Z -

fotofosforilarea poate fi:

ciclică

acilică
Fotofosforilarea ciclică

Se realizează cu participarea SF I - centrul de

reacţie P700

Sub acţiunea h - P700 realizează un circuit

închis de electroni:

- e- - cedat de P700 acceptorului X - revine la a700

prin intermediul cit f - plastocianina
Energia absorbită - acumulează sub forma 1 ATP
fotofosforilare
ciclică

Fenomenul are loc:

fără participarea apei

fără degajarea O2

fără reducerea NADP+

Fig. 5.12. Reprezentarea schematică a
transportului de electroni, fosforilarea
ciclică şi aciclică (schema în Z) la organismele
care elimină O2 în fotosinteză
(conceptul lui Hill şi Bendall, 1960).
Săgeţile indică direcţia transpotului de electroni.
Scala verticală arată valorile potenţiale ale
intermediarilor la un pH=7,0;
PQ – plastochinona;
PC – plastocianina;
Fd – ferredoxina;
cit – citocromi;
Pacc. – pigmenţi accesorii;
Mn2+ compuşi cu mangan cu rol
de acceptori de electroni ai oxidrilului.
 Fotofosforilarea aciclică
Se realizează cu participarea SF II - centru de
reacţie P680

Sub acţiunea h - P680 :

- cedează electronii energizanţi la clorofila a700

din SFI, prin
intermediului lanţului de transfer de electroni

- primeşte electronii necesari revenirii la nivelul

iniţial, din fotoliza apei
 Energia absorbită - se acumulează sub forma 2
molecule ATP
fotofosforilare aciclică

Fenomenul are loc :

simultan cu degajarea O2
participă la reducerea NADP+

 Din schema în Z transportul electronilor se

bazează pe crearea în decursul lanţului de reacţii
fotochimice a unei diferenţe de potenţial electric
III. Fotoliza apei şi degajarea O2

1930 - van Niel – sugerează că:

O2 fotosintetic provine din H2O

H2O se descompune prin fotoliză

Ipoteză confirmată - 1941 prin utilizare O18

H3 - H+ din apă serveşte la reducerea CO2

Detaliile chimice ale eliberării O2 sunt încă
ipotetice - fotoliza fiind considerată o reacţie de
oxidare a apei sub acţiunea luminii

h

H2O 2H+ + 2e- + 1/2O2

h

2H2O 4H+ +4e- + O2

 - e- - - e- -
Mn2+  Mn3+  Mn4+

Ionii de Mn4+ oxidează H2O astfel:

2Mn4+
2 H2O  H2O2 +2H+ + 2e-
peroxidază
 2H2O2  2H2O +O2
catalază
+2e-
 Mn4+  Mn2+
 IV. Absorbţia CO2 în cloroplaste
Aerul încărcat cu CO2- pătrunde prin ostiolele
stomatelor, trece în spaţiile intercelulare
pereţii celulelor mezofilului
CO2 + H2O = H2CO3

H2CO3 H+ + HCO3-
sau
H2CO3 2H+ +CO32-

Ionii HCO3 şi CO32- pătrund în citoplasmă până

---

la cloroplaste
 FAZA DE ÎNTUNERIC A FOTOSINTEZEI
(CICLUL CALVIN)
 Este faza reacţilor enzimatice

 Se realizează în stroma cloroplastelor şi cuprinde

un şir de reacţii biochimice sau metabolice care
au fost elucidate pe baza cercetărilor efectuate de
Calvin şi colab., prin utilizarea izotopului
radioactiv C14
 Reacţiile biochimice ale ciclului Calvin sunt
catalizate de enzime şi se încadrează în trei grupe:
 Reacţii de carboxilare

1, 6 difosforibuloza acid 3 fosfogliceric

ciclul acid 1,3 difosfogliceric

Calvin

aldehida 3 fosfoglicerică
aldehida 3 fosfoglicerică

Reacţii de regenerare Reacţii de reducere

dihdroxiacetonfosfat
A. Reacţiile de carboxilare – constau în:
- fixarea CO2 pe un acceptor organic
- încorporarea într-o substanţă organică

Acceptorul CO2 - ribulozo-1,5-difosfat sau 1,5

difosforibuloza (RuDP)

Reacţia de carboxilare a RuDP - catalizată de

ribulozo-1,5-difosfatcarboxilază (RuDP-carboxilaza
sau Rubisco)
 Prin acceptarea CO2 un compus instabil, cu 6
atomi de C, care este hidrolizat la 2 molecule de
acid-3-fosfogliceric

Acidul 3-fosfogliceric – apare în numai 2

secunde şi reprezintă primul compus stabil
al fotosintezei

 Formarea acidului 3-fosfogliceric este o reacţie

capitală, deoarece efectuează încorporarea CO 2
din aer, într-o moleculă organică din corpul
plantei
 Faza de întuneric a fotosintezei (ciclul Calvin)

Produşi ai fazei de
asimilarea CO2!
lumină

Acid 3 fosfogliceric

a
1,5- ce tă
–
difosforibuloza co rt a n e
s
(RuDP), ubi mpo e p
R ai i ă d Reducerea acidului
m zim nt
en mâ 3 fosfogliceric
Pa
Dihidroxiaceton
fosfat
Sedoheptulose 1,7 difosfat

Aldehida 3 fosfoglicerică
Sedoheptulose 7 fosfat

Primul produs glucidic

1,6, difosfofructoza
5 fosforiboza al fotosintezei =
5 fosfoertroza
aldehida 3
5 fosforibuloza
fosfoglicerică
6 fosfoglucoza

5 fosfoxiluloza
 B. Reacţiile de reducere constau în:
- reducerea carbonului
- înmagazinarea energiei în molecule organice
- sinteza produşilor primari ai fotosintezei

Acidul-3-fosfogliceric - redus la aldehidă 3-

fosfoglicerică cu ajutorul NADPH2 -
reducătorul direct al CO2 în fotosinteză

 Această reacţie reprezintă momentul cel mai

important de încărcare a moleculei organice
sintetizate, cu energie
 Aldehida 3-fosfoglicerică
- trioză C3 fosforilată
- cel mai simplu compus glucidic sintetizat în F
- stă la baza sintezei tuturor produşilor primari
ai fotosintezei

Concomitent are loc sinteza:

- la 5 secunde – a acizilor organici
- la 10 secunde – a aminoacizilor
- la 30 secunde - zaharoza, acidul citric şi
aminoacizii: glicină, serină şi
acid glutamic
Etapele ciclului Calvin
C. Reacţiile de regenerare constau în:
- refacerea acceptorului CO2
Aceste reacţii au la bază:
- formarea unor compuşi intermediari cu 4 şi
cu 7 atomi de C
- dau naştere la ribulozo-5 fosfat sau 5-
fosforibulozei

Prin fosforilarea 5-fosforibulozei cu ATP

fotosintetic are loc refacerea acceptorului
ribulozo-1,5 difosfat sau 1,5 difosforibuloză
 Faza de întuneric a fotosintezei (ciclul Calvin)

Produşi ai fazei de
asimilarea CO2!
lumină

Acid 3 fosfogliceric

a
1,5- ce tă
–
difosforibuloza co rt a n e
s
(RuDP), ubi mpo e p
R ai i ă d Reducerea acidului
m zim nt
en mâ 3 fosfogliceric
Pa
Dihidroxiaceton
fosfat
Sedoheptulose 1,7 difosfat

Aldehida 3 fosfoglicerică
Sedoheptulose 7 fosfat

Primul produs glucidic

1,6, difosfofructoza
5 fosforiboza al fotosintezei =
5 fosfoertroza
aldehida 3
5 fosforibuloza
fosfoglicerică
6 fosfoglucoza

5 fosfoxiluloza