RESPIRAŢIA PLANTELOR

Toate organismele îşi obţin energia în rezultatul

scindării substanţelor organice, prin reacţii de oxido–
reducere, prin care electronii sunt transferaţi de la
donorul la acceptorul de electroni (agentul oxidant) –
proces numit respiraţie.
 În funcţie de modul de procurare a energiei,
organismele se împart în organisme strict:
 anaerobe, care nu pot utiliza deloc oxigenul, uneori,
chiar nici nu-l pot tolera ( bacterii din mâl, bacterii
denitrificatoare, bacterii producătoare de metan, etc).
 organismele facultativ anaerobe pot trăi, atât în prezenţa
cât şi în absenţa oxigenului, fiind dependente , atât de
glicoliză, cât şi de ciclurile de degradare oxidativă a
glucozei.
 organismele aerobe îşi procură cea mai mare parte a
energiei din respiraţia aerobă, definită fiind ca procesul
de oxidare a produşilor chimici, în prezenţa oxigenului
molecular; oxigenul serveşte, astfel, ca acceptor final de
electroni în procesul de respiraţie.
 RESPIRAŢIA

anaerobă aerobă
(glicoliza) (Ciclul Crebs)
 Glicoliza (calea dihotomică)
 este una dintre căile catalitice, cunoscute sub
denumirea de fermentaţii anaerobe, prin care o
mulţime de organisme îşi procură energia
chimică din diferiţi compuşi organici, în absenţa
oxigenului atmosferic.
Pentru că primele organisme au apărut în mediu
anaerob, este logic că glicoliza este cel mai vechi
mecanism biologic pentru obţinerea de energie.
 Glicoliza este catalizată de acţiunea
consecutivă a unui grup de 11 enzime .
Ele sunt plasate în partea solubilă a
citoplasmei.
 Toţi produşii intermediari ai glicolizei sunt
produşi fosforilaţi.
 Glicoliza, ca prima etapă a respiraţiei
aerobe, prezintă un proces de scindare a
moleculei de glucoză în două molecule de
acid piruvic şi constă, în ansamblul din 3
faze consecutive:
- De pregătire;

- Prima fosforilare de substrat;

- A doua fosforilare de substarat.

 Faza 1: glucoza este pregătită pentru catabolizare prin
fosforilare cu consumarea a 2 molecule de ATP, apoi are
loc disocierea dihotomică a acesteia până la două
fosfotrioze – produşi secundari instabili;
 Faza 2: aldehida fosfoglicerică este convertită în acid
fosfogliceric cu eliberare de energie sub formă de
NADH+H+ şi sinteza unei molecule de ATP.
 Faza 3: acidul 3 fosfogliceric, în baza oxidării
intramoleculare, cedează fosfatul cu formarea altei
molecule de ATP.

REACŢIA GENERALĂ:

C6H12O6 + 2NAD+ + 2ATP + 2Pi 2 CH3COCOOH + 2NADH+H+ + 2 ATP

glucoză acid piruvic
 Importanţa glicolizei:
 Glicoliza reprezintă etapa iniţială şi comună a respiraţiei
aerobe şi a fermentaţiei;
 Este etapa ce face legătura între substratul respirator şi ciclul
Crebs;
 Această etapă oferă o serie de produşi intermediari, care pot fi
utilizaţi în diverse căi metabolice;
 În cloroplaste, glicoliza reprezintă o cale independentă de
sinteză a ATP-ului şi a NADH+H+;
 În glicoliză are loc transformarea substanţelor complexe în
substanţe mai simple, cu formarea compuşilor intermediari
(fosfotrioze) – unica formă transportabilă prin membrana
cloroplastelor.
 În glicoliză, ca rezultat al scindării unei molecule de glucoză,
se formează două molecule de ATP şi două molecule de
NADH+H+;
 Din punct de vedere energetic glicoliza este săracă în energie.
 Etapele respiraţiei aerobe
 Glicoliza;
 Ciclul Crebs;
 Fosforilarea oxidativă.
 Glicoliza reprezintă şi prima etapă a
respiraţiei aerobe, fiind descoperită de
către G. Embden, O.F. Meyerhof, I.O.
Parnas, de aceea ea se mai numeşte calea
EMP.
 Această etapă se desfăşoară în citoplasma
celulară şi în cloroplaste.
 Decarboxilarea oxidativa se mai întâlneste
în cadrul ciclului citric în transformarea a-
cetoglutratului în succinil CoA. De
asemenea degradarea scheletelor mai
multor aminoacizi cum ar fi valina,
leucina , izoleucina implica decarboxilari
oxidative ale a-cetoacizilor, rezultati prin
transaminare.
 Ciclul Krebs
 Ciclul citric mai poarta numele de Ciclul Krebs,
dupa numele (Hans Krebs) celuia care în 1937 a
postulat existenta lui. Hans Krebs împreuna cu
Fritz Lipmann au primit premiul Nobel în 1953
pentru descoperirea ciclului citric si respectiv
descoperirea Coenzimei A si a ciclului ATP-ului.
De asemenea ciclul citric este cunoscut si sub
numele de Ciclul acizilor tricarboxilici, având
în vedere implicarea acestor acizi în ciclu.
 Procesele etapei a doua a respiraţiei aerobe sunt
localizate în matricea mitocondriilor, în care este prezent
echipamentul enzimatic pentru realizarea ciclului Crebs.
Aici, în matricea mitocondriala, sub actiunea catalitica a
complexului, multienzimatic piruvat dehidrogenaza (Pyr-
DH) are loc etapa premergatoare a ciclului citric -
decarboxilarea oxidativa a piruvatului (Pyr), produs în
glicoliză, formându-se două molecule de acetilCoA
redusă şi o moleculă de NADH++H.
 În mitocondrie una din principalele cai catabolice care
consuma acest compus este ciclul citric. El fiind cea mai
importanta cale de producere de NADH si FADH2, care
se vor oxida în lantul respirator.
 Ciclul acidului citric (ciclul Crebs)

 Acest ciclu de reacţii constituie calea universală

de degradare a substratului respirator atât
pentru hidraţii de carbon, cât şi pentru alte
substanţe organice şi prezintă veriga principală a
metabolismului celular. În procesul oxidării
substratului respirator are loc eliberarea
consecutivă a energiei metabolice, iar
majoritatea produşilor intermediari sunt utilizaţi
în cadrul altor cicluri metabolice.
 Întregul echipament enzimatic al ciclului
citric se gaseste în matricea mitocondriala
cu exceptia succinat dehidrogenazei care
este "îngropata", în membrana interna.
 Etapele ciclului Crebs sunt:

 1) Sinteza citratului este o condensare aldolica dintre

acetil-CoA si o cetona având ca intermediar citril-CoA
care hidrolizeaza. Reactia este catalizata de citrat
sintaza. Denumirea de sintaza este data unei enzime
care catalizeaza o condensare aldolica. Alte condensari
aldolice sunt catalizate de aldolaze. Atât sintazele cât si
aldolazele catalizeaza reactii cu formare de legaturi C-C
fara consum de ATP sau alt compus macroergic.
Sintetazele catalizeaza reactii de condensare în care
legaturile covalente se formeaza pe seama energiei
furnizate de ATP sau alti nucleozid trifosfati.
 2) Transformarea citratului în isocitrat se face prin
intermediul compusului instabil cis-aconitat. În a doua
etapa, prin hidratarea cis-aconitatului rezulta isocitrat.
Pentru ambele reactii enzima este aconitaza. Ionul de
Fe2+ joaca un rol deosebit în aceasta reactie, el
formeaza cu citratul un chelat (complex intern) stabil.
Acest chelat este necesar pentru activitatea enzimei.
Doze mari de fluoruri, fac ca fluorul sa reactioneze cu
acidul citric, implicat în ciclul Krebs, având drept urmare
formarea acidului monofluorocitric care nemaiputând
participa la reactiile ciclului citric, întrerupe ciclul, deci
producerea de energie, consecinta este moartea celulei.
De asemenea acidul monofluorocitric este un inhibitor
puternic al aconitazei.
 3) Transformarea izocitratului în a cetoglutarat (aCG)
elibereaza prima molecula de CO2 a ciclului.

Enzima izocitrat dehidrogenaza catalizeaza o reactie în

doua etape având ca intermediar instabil oxalo-
succinatul. Exista doua izoenzime ale izocitrat
dehidrogenazei. Cea implicata în ciclul citric este NAD
dependenta si se gaseste numai în matricea
mitocondriala. Cealalta este NADP dependenta se
gaseste atât în matricea mitocondriala cât si în citosol,
unde produce NADPH necesar proceselor anabolice.
 4) Decarboxilarea oxidativa a aCG elibereaza cea
de a doua molecula de CO2.

Catalizator este complexul multienzimatic a-

cetoglutarat-DH, similar complexului Pyr-DH.
Acest complex este format din urmatoarele
subunitati enzimatice: a-cetoglutarat
dehidrogenaza (E1), dihidrolipoil transsuccinaza
(E2) si dihidrolipoil dehidrogenaza (E3).
 5) Conversia succinil-CoA în succinat. Enzima, succinil-
CoA sintetaza. Se stie ca la animale aceasta enzima
foloseste GDP ca substrat iar la plante si bacterii
foloseste ADP. Formarea cuplata a GTP (sau ATP) pe
seama energiei eliberate prin decarboxilarea oxidativa a
aCG este un exemplu de fosforilare la nivel de substrat.
Fosforilarea la nivel de substrat implica enzime solubile
pe când fosforilarea oxidativa implica enzime legate de
membrana interna mitocondriala. Pe seama energiei
legaturii tioesterice se produce direct o legatura
macroergica fosfat. Simultan are loc fosforilarea ADP în
reactie cu GTP: GTP + ADP→ATP + GDP
 Pâna în acest punct al ciclului s-au generat doua
molecule de NADH si una de ATP (din GTP).
 6) Dehidrogenarea succinatului este catalizata
de succinat dehidrogenaza, o flavoproteina.
Succinat-DH la eucariote este singura enzima a
ciclului citric care este asociata adânc la
membrana interna mitocondriala. Enzima contine
câteva complexe [Fe-S] care intermediaza
trecerea electronilor de la FADH2 la transportorii
de electroni ai lantului respirator.
 7) Hidratarea fumaratului cu formare de
malat este catalizata de fumaraza.
 8) Oxidarea L-malatului cu refacerea
oxalacetatului (OA) este catalizata de
malat dehidrogenaza.
 In a doua faza, din moleculele organice mici rezulta CO2
si apa si se pune in libertate energie in cantitate mare.
Experientele efectuate au aratat că oxidarea substratului
prin fixarea directa a O2, practic nu se produce.
 Oxigenul atmosferic penrtu a oxida substratul trebuie sa
fie activat. Activarea se realizeaza prin ruperea dublei
legaturi a O2 .De exemplu O2 sau O=O este inactiv, dar
prin ruperea dublei legaturi obţinem -O-O- activat, care
poate oxida substratul.
 In procesul respiratiei oxidarea se poate realiza si prin
pierderea de O2.
 H2 luat de pe substrat nu se elibereza, ci trece pe o alta
substanta nimita acceptor de H2. Combinarea H2
detasat de pe substrat si a O2 respirator este posibila
numai daca, in prealabil, H2 si O2 sunt activati.
 Fosforilarea oxidativă.
LTE
 Lanţul respirator este etapa ultimă a degradării
aerobe la organismele eucariote prin care atomii
de hidrogen şi electronii (aşa numiţii „echivalenţi
reducători”) de la coenzimele reduse sunt
transferaţi la oxigen prin intermediul unor
sisteme redox şi a unui echipament enzimatic
specific.
 Fiecare sistem redox implicat în lanţul respirator
este caracterizat printr - o anumită cădere de
potenţial.
 
LTE al cloroplastelor
LTE al mitocondriilor
 Localizarea lanţului respirator şi fosforilării
oxidative

 Ansamblul componentelor lanţului respirator şi

fosforilării oxidative este localizat în membrana
internă a mitocondriei. Transferul de electroni de
la coenzimele reduse (NADH, FADH2) la oxigenul
molecular are loc prin intermediul
componentelor lanţului respirator (cum ar fi
citocromii).
 Organizarea catenei de respiraţie
Catena de respiraţie este formată din 4 complexe enzimatice
legate prin doi transportori de electroni mobili: coenzima Q şi
citocromul C.
 
 Complexul I
mai este denumit şi complexul NADH-coenzima Q reductaza
cunoscută şi sub numele de NADH-dehidrogenaza,
Subunităţile complexului I conţin şi câteva heteroproteine cu
fier neheminic şi sulf notate cu FeS1, FeS2 etc, această ordine
corespunzând descreşterii lui E0. Flavoproteina FPN, având ca
şi coenzimă flavinmononucleotidul (FMN), este de asemenea
o componentă a complexului I, fiind implicată în preluarea
hidrogenului de la coenzimele NADH.
 Acceptorul de electroni pentru complexul I este coenzima Q
numită şi ubichinonă şi notată „Q”.Coenzima Q face legătura
cu complexul III (complexul citocrom C reductază).
 Complexul II mai este denumit şi succinat-
coenzima Q-reductaza şi reprezintă punctul de
intrare în catena de respiraţie a hidrogenului de
la succinat. Complexul II include flavoproteina
succinatdehidrogenaza (fiind aceeaşi enzimă
care participă şi înciclul Krebs) cu coenzimă de
tip FAD. Tot în complexul II se mai găsesc cel
puţin trei proteine cu fier şi sulf.
 Complexul III este denumit şi coenzima Q-
citocrom C-reductază. Electronii  primiţi de la
complexele I şi II sunt cedaţi complexului III
prin intermediul coenzimei Q. Ca grupări
prostetice ale complexului III menţionăm
citocromii de tip b şi c precumşi o proteină cu Fe
şi S.
  Citocromii sunt heteroproteide având ca
grupare prostetică Fe - porfirina IX,
asemănător hemului din mioglobină şi
hemoglobină. „Citocromul C”, de exemplu, este
o heteroproteidă solubilă, legată de membrană
pentru a îndeplini rolul de transportor de
electroni.
 Complexul IV
 numit şi citocromoxidază este

acceptorul de electroni de la
citocromul C în stare redusă pe
care-i transferă la oxigenul
molecular ca acceptor final.
 Cuplarea lanţului respirator cu fosforilarea
oxidativă necesită eliberarea protonilor în
primele etape.
Inhibitorii transferului de electroni din
complexul I sunt unele insecticide
(rotenona),antibiotice (antimicina A) sau
barbiturice (amitalul).
 Fosforilarea oxidativă este procesul prin
care se generează ATP din transferul
echivalenţilor reducători de la NADH+H+
sau FADH2 la oxigen şi reprezintă sursa
majoră de ATP în organismele aerobe.
 Sinteza de ATP este realizată de o proteină cu
structură complexă formată din 12-13 subunităţi
şi denumită factor de cuplare F1 care este
localizată în membrana internă mitocondrială.
Principala componentă a complexului – ATP-
sintetaza – este formată din cinci subunităţi.
Celelalte componente ale factorului de cuplare
F1 au roluri în fixarea de membrana
mitocondrială sau de reglare ale unor procese.
 Funcţionarea catenei de respiraţie se poate face prin, ramura
lungă”, adică atunci când echivalenţii de reducere intră în lanţul
respirator prin complexul I sau
 prin „ramura scurtă”, când intrarea echivalenţilor se poate face prin
complexul II.

 In primul caz, ecuaţia globală a lanţului respirator cuplat cu

fosforilarea oxidativă este:
 NADH+H++ 1/2 O2 + 3 ADP + 3 Pi NAD++ 3 ATP + 4 H2O
 Dacă însă introducerea echivalenţilor de reducere în catena de
respiraţie se face prin ramura „scurtă” atunci ecuaţia globală a celor
două procese este:
 FADH2+ 1/2 O2 + 2 ADP + 2 Pi FAD+ + 2 ATP + 3 H2O
 Din oxidarea în lanţul respirator cuplat cu fosforilarea oxidativă
rezultă echivalenţa în ATP pentru formele reduse ale
dehidrogenazelor:
  1 mol NADH + H+ = 3 moli ATP
 1 mol FADH2 = 2 moli ATP
 Bilanţul energetic al respiraţiei
 Glicoliza
4 ATP – 2 ATP = 2 ATP
2 NADH+H+ x 3 ATP = 6 ATP
TOTAL: 8 ATP
 Ciclul Crebs
6 NADH+H+ x 3 ATP = 18 ATP
2 NADPH+H+ x 3 ATP = 6 ATP
2 FADH2 x 2 ATP = 4 ATP
2 ATP
TOTAL: 30 ATP
BILANŢ: 8 ATP + 30 ATP = 38 ATP
 Coeficientul respirator denumit si catul respirator este
raportul dintre cantitatea de CO2 eliminat si cantitatea de
O2 absorbit in respiratie. Se noteaza cu Qr = CO2 /O2 si
depinde de natura chimica a substratului respirator,
respectiv de gradul de oxidare a substratului.
 La oxidarea completa a glucidelor valoarea Qr = 1
 C6 H12O6 + 6O6  6CO2 + 6H2O + E;
 La oxidarea unui substrat lipidic, putin oxidat, valoarea Qr este subunitara
(aprox. 0,7), functie de greutatea moleculara a acizilor grasi. Pentru acizii
palmitic si stearic Qr este egal cu 0,69:
 C16H32 O2 + 23O2  16CO2 + 16H2O + E;
 ac. palmitic
 C18H36O2+ 26O2  18CO2 + 18H2O + E;
 ac stearic
 La oxidarea acizilor organici oxidati, cantitatea de oxigen care se absoarbe din
atmosfera este mai mica decat cea de CO2 care se elimina. la oxidarea acidului
oxalic Qr = 4:
 2C2O4H4 + O2  4CO2 +2H2O + E;
Mecanismul respiratiei prezinta trei
aspecta importante:
 a) descompunerea substratului respirator;
 b) la nivelul lantului respirator se realizeaza
transportul de electroni si activarea O2 în -O-O- prin
captare de electroni. Oxigenul asfel activat devine
acceptor de protoni H+ formând apa;
 c) aspectul energetic al respiratiei: transferul de H+
sau de electoni, proveniti de in timpul descompunerii
substratului, furnizeaza energie recuperabila pentru
celule, in timp ce in primul proces nu se elibereaza decat
energia care se pierde sub forma de caldura.

 9.5.Ciclul acidului glioxilic
 Unele microorganisme, plantele si anumite nevertebrate,
utilizeaza acetil-CoA atât drept combustibil cât si drept
sursa pentru sinteza carbohidratilor. De aceea, la aceste
organisme unele enzime ale ciclului citric opereaza în
doua moduri: a. functioneaza conform ciclului citric, b.
produc secventa: izocitrat→glioxilat; glioxilat+acetil-
CoA→malat Aceasta secventa dubleaza transformarea
ciclului citric a izocitratului în malat realizând un ciclu
"scurt" numit ciclul glioxilic.
 Ecologia respiraţiei plantelor
 FACTORI INTERNI:
- Cantitatea de substanţe organice. Studiul
influenţei cantităţii de substanţe organice arată
că pe măsura ce substratul respirator se
micsorează, intensitatea respiraţiei descreşte.
La frunzele plantelor expuse la soare, care
produc prin fotosinteză o cantitate mai mare de
substanţe organice, respiratia este mult mai
intensa decat cele e la umbra,o caror fotosinteza
este mult mai slaba.

 Gradul de hidratare a protoplasmei. La unele
organisme vegetale în perioada de viaţa lenta
(de ex., semintele uscate ale plantelor
superioare, lichenii, muschii), intensitatea
respiratiei este foarte scazuta, deoarece au un
cantinut foarte scazut de apa. Daca insa le
inbibam cu apa, respiratia se intensifica. Faptul
se explica prin aceea ce substantele care sunt
descompuse in respiratia plantelor se oxideaza
numai daca sunt dizolvate in apa. Deci, gradul
de hidratare al protolasmei influenteaza
intensitatea respiratiei.

 Varsta.
Frunzele plantelor pe masura ce
inbatranesc, au intensitatea respiratiei
mai scazuta; la fel, la fructele carnoase
intensitatea respiratiei scade progresiv
pana in momentul coacerii lor.
Celulele unui tesut tanar, respira mai
intens decat celulele unui tesut batran.
 Starea de repaus a plantelor sau organele lor
influenteaza foarte puternic intensitatea
respiratiei. Astfel, mugurii plantelor lemnoase, in
timpul iernii, din cauza temperaturii scazute,
respira mai putin intens. Semintele in stare de
repaus, din cauza continutului foarte scazut in
apa, au respiratie foarte slaba. Tuberculii, bulbii
au, de asemenea, o respiratie slaba, din cauza
temperaturii scazute si a inactivarii enzimelor
respiratorii.
 FACTORI EXTERNI
 Infuenta temperaturii asupra intensitatii
respiratiei.
La majoritatea plantelor in stare de viata
activa, respiratia incepe la aproximativ la 0oC si
creste cu temperatura pana la 30-35o C incepe
sa scada din caua vatamarii protoplasmei. Totusi
experientele au aratat ca temperatura minima si
maxima la care respiratia se opreste variaza
foarte mult la diferite plante. Intre minimele si
maximele de temperatura, intensitate respiratiei
creste direct proportional cu aceasta.

 Influenta concentratiei CO2 si a O2.
CO2 afecteaza puternic respiratia daca
se concentreaza in jurul organelor care respiră.
De obicei o concentratie de pana la 5% inhiba
respiratia, iar daca se mareste (cu 10-15 %)
duce la omorarea celulelor. In cea ce priveste
concentratia O2, experientele au aratat ca o
crestere a acestuia de la 21% si pana la 50%
accelereaza intensitatea respiratiei. Peste 50%
intensitatea respiratiei este accelerata pentru o
scurta perioad de timp, apoi scade brusc.

 Influenta factorilor mecanici. Diferitele
actiuniu traumatice ca: taierea, inteparea,
infectia parazitara etc., care duc la ranirea
organelor vegetale, maresc temporar
intensitatea respiratiei. Cresterea
intensitatii respiratiei datorita ranilor se
exlica prin accesul mai mare al O2 si
ridicarea temperaturii cu cateva grade in
zona ranita.

 STOMATELE

 - sunt celule
diferentiate structural
de celulele
epidermice.
 -prezinta un orificiu
numit OSTIOLA, cu
diametru variabil, in
functie de cantitatea
de gaze si de apa
care intra sau iese din
planta.
 PROCEDEE DE EVIDENTIERE A
RESPIRATIEI CELULARE
 1.Procedee bazate pe consumul de oxigen
 2.Procedee bazate pe eliminarea de CO2

-se observa tulburarea

apei de var datorata
prezentei CO2.
 3. Procedee bazate pe consumul de substante
organice:
-cantarirea boabelor de grau inainte si dupa ce
au incoltit.
 INFLUENTA FACTORILOR DE MEDIU
ASUPRA INTENSITATII RESPIRATIEI
 Respiratia este influentata de:
-factori interni:
-cantitatea de substante organice
-gradul de hidratare al celulelor
-varsta
-programul genetic al plantelor
-factori externi:
-temperatura
-concentratia CO2
-factorii mecanici.
 FACTORII INTERNI

 1.Concentratia substantelor organice - intensifica

respiratia atunci cand este crescuta.
 2.Gradul de hidratare al celulelor - influenteaza viteza
de deplasa a moleculelor si activitatea enzimelor
oxidoreducatoare implicate in respiratie. Celulele
deshidratate au o respiratie redusa.
 3.Varsta - intensitatea respiratiei scade odata cu
imbatranirea tesuturilor.
 4.Programul genetic face ca, in timpul coacerii, fructele
si semintele sa se deshidrateze activ chiar daca mediul
este umed.
 FACTORII EXTERNI

 1.Temperatura - optima este de 35°C iar cea minima

apropiata de 0°C. La 0°C respiratia inceteaza,
exceptie facand: graul de toamna(-5°C) si molidul(-
25°C).
 2.Dioxidul de carbon - in exces inhiba respiratia.
 3.Oxigenul - concentratia de 5% este minima pentru
respiratie; valorile cuprinse 21-50%, intensifica
respiratia, iar in concentratii mai mari devine toxic.
 4.Factorii mecanici - produc leziuni care intensifica
respiratia.