Definiţie

Lipidele
biomolecule organice
insolubile în apă
 se pot extrage din celule şi ţesuturi cu solvenţi
organici nepolari.
Funcţii biologice

componente structurale ale membranelor

 oferă rezerve de energie
înveliş protector al multor organe
componente ale suprafeţei celulare implicate în
recunoaşterea celulară, în specificitatea de specie
şi imunitatea tisulară.
 unele sunt -vitamine cu funcţii reglatorii
-hormoni –rol în controlul
homeostaziei
 Clasificarea lipidelor

Structural lipidele se împart în:

I. Lipide simple :
 – esteri ai acizilor graşi cu glicerina
(triacilgliceroli)
- esteri ai acizilor graşi cu alcooli superiori
monocarboxilici (ceruri)

II. Lipide complexe:

glicerofosfolipide
-esteri ai glicerinei cu acizi graşi
- compuşi azotaţi
-un rest de acid fosforic
sfingolipide: conţin- un alcool complex(sfingozina)
- acizi graşi
-compuşi azotaţi
-un rest de acid fosforic
Exemple:
Fosfolipide(lecitină,cefalină)
glicolipide
sulfatide
aminolipide
lipoproteine
III. Derivaţi ai lipidelor - compuşi rezultaţi prin
hidroliza lipidelor simple şi complexe.
Exemple: - acizii graşi: - saturaţi
- nesaturaţi
- glicerina
- steroizi
- aldehide grase
- corpi cetonici
Funcţional lipidele se împart în :
I. Lipide de rezervă.

- localizate în ţesutul adipos

- constituite în special din trigliceride de
provenienţă exogenă (alimentară)

II. Lipidele citoplasmatice

-lipide complexe care alcătuiesc elementul constant
care variază numai în funcţie de natura ţesutului.
 Structura şi proprietăţile acizilor graşi saturaţi

Acizii graşi sunt elemente constitutive ale

diferitelor clase de lipide.
În stare liberă acizii graşi se întâlnesc în cantităţi
mici în celule şi ţesuturi.
Acizii graşi conţin -un lanţ de hidrocarbură
saturată sau nesaturată
-grupare carboxilică terminală.
Acid gras saturat
Acid gras nesaturat

Acizii graşi din lipidele plantelor şi animalelor superioare

cuprind un număr par de atomi de C, în majoritate lanţuri formate
din 14-22 atomi de carbon.

Acizii graşi saturaţi pot exista într-un număr infinit de conformaţii

datorită faptului că legătura simplă permite rotaţia liberă a
atomilor de carbon.

Forma cea mai probabilă este cea extinsă, cu un conţinut minim de

energie.
Acizii graşi nesaturaţi prezintă conformaţia cis.
În cazul acizilor polinesaturaţi dublele legături nu sunt niciodată
conjugate.
Acizii graşi sunt:

 insolubili în apă
 solubili în solvenţi nepolari, de asemenea ei se
solubilizează în NaOH şi KOH cu formare de săruri
numite săpunuri.
 nu absorb lumina nici în vizibil nici în UV
 prin încalzire cu KOH acizii graşi polinesaturaţi pot
fi izomerizaţi în acizi graşi cu duble legături
conjugate, formă sub care absorb lumina UV între
230-260 nm.
Acizii graşi nesaturaţi dau reacţii de adiţie la legătura
dublă.

Reacția de hidrogenare

Adiţia de halogeni (iod) are utilitate practică în

determinarea numărului de duble legături din acizii
graşi liberi sau din acizii graşi care alcătuiesc
lipidele.
 Acizi graşi saturaţi:

H3C ( CH2)2 COOH acid butiric

H3C (CH2)6 COOH acid caprilic

H3C ( CH2)4 COOH acid capronic

H3C (CH2)8 COOH acid caprinic

H3C (CH2)10 COOH acid lauric
H3C (CH2)12 COOH acid miristic

H3C (CH2)14 COOH acid palmitic

H3C (CH2)16 COOH acid stearic
H3C (CH2)18 COOH acid arahidic

H3C (CH2)22 COOH acid lignoceric

 Acizii graşi nesaturaţi
acizi monoenoici
H3C (CH2)5 CH CH (CH2)7 COOH acid palmitoleic

H3C (CH2)7 CH CH (CH2)7 COOH acid oleic

Acizi polienoici
H3C (CH2)4 CH CH CH2 CH CH (CH2)7 COOH acid linoleic

H3C CH2 CH CH CH2 CH CH CH2 CH CH (CH2)7 COOH acid linolenic

H3C (CH2)4 CH CH CH2 CH CH CH2 CH CH CH2 CH CH (CH2)3 COOH acid arahidonic

Acizii linoleic, linolenic şi arahidonic sun acizi graşi

esenţiali.
Metabolismul acizilor graşi saturaţi
Digestia şi absorbţia lipidelor
Digestia şi absorbţia lipidelor alimentare necesită:
1. prezenţa acizilor biliari (compuşii majori ai bilei) care conduc la:
a. emulsionarea lipidelor alimentare
b. activarea enzimelor lipolitice;
c. absorbţia produselor finale ale digestiei.
2. pH alcalin -bicarbonaţii sucului pancreatic crează pH-ul optim
pentru enzimele lipolitice.
3. Prezenţa enzimelor lipolitice: lipaza, fosfolipazele, etc
Digestia lipidelor
• În cavitatea bucală – Trigliceridele nu se supun
modificărilor deoarece saliva nu conţine enzime
digestiei lor.
• Celulele situate în apropierea papilelor circumvalate
din mucoasa linguală( glandele Ebner) formează
lipaza,ce hidrolizează trigliceridele (în absenţa
sărurilor biliare şi la un pH=4).
• Poate avea importanţă la bolnavii cu insuficienţă
pancreatică.
• Un rol deosebit îndeplineşte la nou născutul
prematur,la care lipaza pancreatică lipseşte.
Sugari-lipaza linguală –hidrolizează trigliceridele în
poziţia 3 – 1,2 diglicerid
În stomac – digestia are loc doar la copiii sugari (pH
sucului gastric = 5) – sub acţiunea lipazei gastrice se
hidrolizează trigliceridele din lapte.
la adulţi are loc în intestinul subţire.
1. Prezenţa enzimelor lipolitice
2. Condiţii pentru emulsionarea lipidelor
3. pH optim pentru acţiunea enzimelor (neutru sau slab
alcalin)
În intestin - chimul gastric este neutralizat de bicarbonaţii
sucului pancreatic şi intestinal.
Grăsimile se supun emulsionării sub acţiunea sărurilor
acizilor biliari şi enzimelor lipolitice.
sărurilor acizilor biliari se amplasează la suprafaţa
grăsime-apă împedică separarea acestor 2 faze.
Peristaltismul intestinului ajută la fărîmiţarea picăturilor
mici de grăsime, iar sărurile acizilor biliari le menţin în
stare suspendată, împedicând contopirea picăturilor mici
de grăsime.
Grăsimile ingerate constau într-o varietate de lipide din care
majoritare sunt fosfolipidele şi triacilglicerolii.

Circa 15% din triacilgliceroli sunt hidrolizaţi în stomac de

către o lipază secretată de către celulele secretoare gastrice .
Ceea ce rămâne din triacilgliceroli şi fosfolipide,
este hidrolizat în intestinul subţire de către
enzime secretate de celulele acinare ale
pancreasului.
Acestea includ o fosfolipază şi o triacilglicerol
lipază.

Lipaza pancreatică acţionează asupra micelelor de

triacilgliceroli .

Sărurile biliare acţionează asupra picăturilor mari

de lipide pentru a le transforma în micele de mici
dimensiuni.
 Lipaza este o proteină de 46kDa care se inserează
ea însăşi în interfaţa de pe suprafaţa micelelor,
împreună cu colipaza, un cofactor proteic de 10
kDa care este esenţial pentru activitatea
enzimatică.

În imaginea A, în absenţa lipidelor, regiunea

„capac” a lipazei („lied”) acoperă centrul activ dar,
în prezenţa lipidelor (imaginea B), capacul este
retras spre procolipaza.
Acţiunea colipazei
Lipaza îndepărtează cei doi acizi graşi dinspre
exterior, dând naştere la monoacilglicerol.

Acizii graşi şi monoacilglicerolul sunt transportaţi

în celulele ce căptuşesc peretele intestinal.

 După absorbţie, acizii graşi sunt convertiţi în

acid gras CoA prin reacţie.
Acid gras CoA poate apoi reacţiona cu
monoacilglicerolul pentru a reforma triacilglicerol
care este apoi încorporat în chilomicroni.

Triacilglicerolul se formează şi în celulele

intestinale, din glicerol-3-fosfat şi acid gras CoA.
Acţiunea lipazelor
Absorbţia lipidelor
La nivelul microvililor enterocitelor, lipidele se desfac din
structura micelelor şi trec în enterocit.
Sãrurile biliare se desfac din structura micelelor şi rãmân
în lumenul intestinal pentru a forma noi micele.
În prezenţa lor se absorb 97% din lipide, pe când în
absenţa lor, se atinge un procent de numai 50 - 60%.
În enterocit:
-acizii graşi şi monogliceridele refac rapid trigliceridele,
menţinând un gradient de concentraţie, între lumenul
intestinal şi celulã,favorabil absorbţiei;
- colesterolul liber absorbit în enterocit este convertit la
colesterol esterificat.
O parte din trigliceride sunt formate din glicerofosfatul
rezultat din catabolismul glucozei.
Trigliceridele şi cea mai mare parte a colesterolului
esterificat formeazã împreunã cu fosfolipidele şi proteine
hidrosolubile specifice (apoproteine), complexe denumite
chilomicroni (chilocromi).

Chilomicronii sunt eliberaţi pe la polul bazal enterocitelor

prin exocitozã şi trec în limfã.
Datoritã marii cantitãţi de chilomicroni din limfaticele
intestinale,acestea se mai numesc şi vase chilifere, iar limfa
- chil.
Chilomicronii trec din limfã în sânge, unde persista cca 6 ore.
Acizii graşi cu lanţ scurt (ca cei din lipidele untului)
sunt direct absorbiţi de capilarele sanguine din vilozitãţi,
de unde trec în sângele portal.

 Acizii graşi cu lanţ lung sunt convertiţi în trigliceride

în enterocit.

În lipsa enzimelor pancreatice, ca şi în cazul lipsei

sãrurilor biliare,digestia şi absorbţia lipidelor este alteratã
şi deficitarã (lipidele se eliminã în scaun,determinând
aspectul steatoreic al acestuia)
Apariţia steatoreei se mai poate datora inhibiţiei lipazei
pancreatice în prezenţa unui exces de secreţie gastricã acidã, care
reduce semnificativ pH-ul intestinal.
 Catabolismul acizilor graşi
Acizii graşi se degradează prin cedarea succesivă a
unor fragmente de 2 atomi de C, în urma unui
proces de oxidare ce ar avea loc la nivelul
carbonului din poziţia β în raport cu gruparea
carboxil.

Catabolismul acizilor graşi presupune activarea şi

transportul acizilor graşi saturaţi în mitocondrie
unde are loc oxidarea propriu-zisă (β-oxidarea).
Activarea acizilor graşi se face cu consum de ATP şi
participarea CoA cu formare de tioesteri, ce nu
penetrează membrana internă.

Pentru traversarea barierei are loc o

transesterificare de pe CoA pe o moleculă carrier
numită carnitină.

(CH3)3N+ CH2 CH CH2 COOH carnitina

OH
 Activarea şi transportul acizilor graşi saturaţi

Pentru activarea şi transportul acizilor graşi saturaţi sunt

necesare anumite enzime:
 tiokinaze (acil CoA -sintetaze)
 acil CoA-transferaze.
Aceste enzime se găsesc în membrana mitocondrială
externă, intramitocondrial precum şi în microzomi.

Activarea acizilor graşi se realizează în membrana

mitocondrială externă, după care are loc transferul
acidului gras activat cu ajutorul canitinei în mitocondrie,
unde pune în libertate carnitina şi acidul gras intră în
procesul de β-oxidare propriu-zis.
 tiokinaza carnitina
R COOH +ATP +CoASH R carnitina
CO SCoA R CO SCoA

aciltransferaza aciltransferaza
AMP +PP

 oxidarea
CoA acilcarnitina acilcarnitina
CoASH
membrana
mitocondriala mitocondrie
membrana mitocondriala externa
interna
 Oxidarea propriu-zisă (β- oxidarea)

Procesul de β-oxidare sau ciclul lui Lynen se

desfăşoară în mitocondrie.
Etapele procesului de β-oxidare sunt următoarele:
dehidrogenarea de tip α- β
aditia stereospecifică a moleculei de apă
dehidrogenare
clivare α- β (tioliză)
 R CH2 CH2 CO SCoA
NAD+
acil_CoA_dehidrogenaza
LR
NADH+H+ 3 ATP

R CH CH CO SCoA
H2O

R CH CH2 CO SCoA

OH FAD
dehidrogenaza LR
FADH2 2ATP

R C CH2 CO SCoA

O CoASH
tiolaza
H3C CO SCoA TCA + LR 12 ATP
R CO SCoA
Degradarea acizilor graş prin β-oxidare are loc pe o
cale alcătuită din 2 reacţii de dehidrogenare,
întrerupte de o hidratare şi o scindare prin tioliză,
când se pierd 2 atomi de C sub formă de acetil- CoA.

Restul obţinut, mai scurt cu e atomi de C repetă calea

până este integral degradat la acetil- CoA.

Acidul gras se oxidează total până la CO2, apă şi

energie.
 Pentru oxidarea acidului palmitic care este format
din 16 atomi de C, acesta trece de 7 ori prin procesul de β-
oxidare propriu-zisă, rezultând la final 7 molecule de
acetil-CoA.
 Bilanţul energetic pentru oxidarea aciduli palmitic
este următorul:
 Din cele 8 Ac-CoA ----- 8 x 12 ATP = 96 ATP
 În fiecare tur de β-oxidare se formează 5 ATP---- 7 x
5ATP = 35 ATP
 În procesul de activare se consumă 1 ATP
 Total: 130 ATP / moleculă de acid palmitic oxidat.

 Pe lângă procesul de β-oxidare se mai cunosc şi alte

procese de oxidare a acizilor graşi cum ar fi: α-oxidarea şi
Ω- oxidarea.
 Catabolismul acizilor graşi cu număr impar de atomi de
carbon

Oxidarea acizilor graşi cu număr impar de atomi de

carbon se realizează după acelaşi model ca şi β-
oxidarea
Presupune aceleaşi etape:
-activarea,
-transportul în mitocondrie,
-integrarea în β-oxidare.
 În final se ajunge la un rest cu 5 atomi de carbon.
Acesta se scindează la acetil –CoA şi propionil-CoA.
.
 Propionil-CoA se transformă în succinil-CoA, care intră în
TCA

CH3 CO 2 CH2 COOH

COOH
H3C CH TCA
CH2
propionil mutaza CH2 CO SCoA
CO SCoA CO SCoA
carboxilaza
Enzime
- propionil CoA carboxilaza (biotin dependentă)
- metilmalonil-mutaza(deoxiadenozilcobalamina)derivat
sintetizat de organism din vitamina B12
Deficit enzimatic – apare acidul metilmalonic în sînge
şi urină (acidemie şi acidurie metilmalonică )scade pH
sîngelui.
Copii prezintă acidoză metabolică ,hipotonie, retard
mental.
La pacienţii cu deficienţă de vitamina B12
- acidul propionic şi acidul metilmalonic se excretă în
urină.
- -prezintă neuropatie periferică,tulburări de
memorie,depresie.
Biosinteza acizilor graşi

Biosinteza acizilor graşi saturaţi se realizează din

acetil-CoA (precursorul principal)

 Procesul are loc predominant în

ficat
ţesutul adipos
glandele mamare ale animalelor superioare.
 Procesul de biosinteză diferă de cel al oxidării
acizilor graşi.

 Biosinteza acizilor graşi -în citosol

 oxidarea acizilor graşi -în mitocondrii.

Prezenţa citratului este necesară pentru obţinerea

unor viteze maxime de sinteză, dar nu este cerută
pentru oxidarea lor.
CO2 este esenţial pentru sinteza acizilor graşi în
extractele celulare, deşi nu este încoporat în acizii
nou sintetizaţi.

Aceste observaţii au dus la concluzia că sinteza

acizilor graşi se realizează cu un grup de enzime
total diferit de cel folosit la oxidarea acizilor graşi.

Reacţia de sinteză a acizilor graşi este catalizată

de un sistem multienzimatic complex din citosol,
numit complexul sintetazei acizilor graşi.
Biosinteza acidului palmitic
Precursorul esenţial al acizilor graşi este acetil-CoA.

din cele 8 unităţi acetil necesare pentru biosinteza

acidului palmitic
-numai una este furnizată de acetil-CoA
-restul sunt furnizate sub formă de malonil-CoA,
formată din acetil-CoA şi HCO3- într-o reacţie de
carboxilare.

restul acetil şi cele 7 resturi malonil sunt supuse

unor trepte succesive de condensare care eliberează
7 CO2 formând acidul palmitic.
Ac_CoA + ++
+7 malonil_CoA + 14NADPH +H+ H3C (CH2)14 + 7 CO 2 +8CoA 14NADP 6H2O

Singura moleculă de acetil-CoA necesară

procesului serveşte ca iniţiator, cei doi atomi de C
ai acestei grupări acetil devenind atomii de C
terminali ai acidului format.
Creşterea lanţului acidului gras începe la gruparea
carboxil a acetil-CoA şi continuă prin adiţia
succesivă a resturilor acetil la capătul carboxil al
lanţului care creşte.
Fiecare rest acetil este obţinut dintr-un rest de
acid malonic, care pătrunde în sistem sub formă
de malonil-CoA.
Al 3-lea atom de C al acidului malonic este
eliminat sub formă de CO2.

Intermediarii acil al procesului de alungire a

lanţului sunt tioesteri, dar nu ai CoA, ca în cazul
oxidării acizilor graşi, ci ai unui conjugat proteic,
numit proteină acil-transportoare (PTA).

Această proteină poate forma un complex cu cele

6 enzime implicate pentru sinteza completă a
acidului palmitic.
 În majoritatea celulelor eucariotelor, toate
proteinele complexului sintetazei acizilor graşi
sunt asociate într-un grup multienzimatic.
Sursa de atomi de carbon
Principala sursă de carbon = acetil-CoA
 formată în mitocondrii prin
 - decarboxilarea oxidativă a piruvatului
 -degradarea oxidativă a unor aminoacizi
 - oxidarea acizilor graşi cu lanţuri lungi

 Acetil-CoA nu poate trece ca atare din mitocondrie în

citosol.
 Citratul format în mitocondrii din acetil-CoA şi oxalil-
acetat, poate să treacă prin membrana mitocondrială în
citoplasmă pe calea sistemului de transport tricarboxilat.

În citosol acetil-CoA este regenerată din citrat sub

acţiunea ATP-citrat liazei, care catalizează reacţia:
Citrat + ATP + CoA = acetil-CoA + ADP + Pa + oxalil-acetat
 Formarea de malonil-CoA

Malonil-CoA se formează din acetil-CoA şi bicarbonat în

citosol, prin acţiunea acetil-CoA carboxilazei.

-
COO H
H3C CO SCoA + HCO - + ATP acetil CoA +ADP + Pa
3 CH2
carboxilaza
CO SCoA

Atomul de C al bicarbonatului devine carbonul carboxilic

distal sau liber al malonil-CoA.

Acetil-CoA carboxilaza este o enzimă ce conţine biotină ca

grupare prostetică

Biotina legată covalent este transportor intermediar al unei

molecule de CO2, într-un ciclu de reacţii în două trepte.
HCO 3- H+ ATP biotin_enzima malonil_CoA

carboxi_biotin_enzima acetil_CoA
ADP Pa

Reacţia catalizată de acetil-CoA carboxilaza

(enzimă allosterică) este etapa reglatoare care
limitează viteza în cadrul biosintezei acizilor graşi.
Citratul este modulatorul pozitiv al acestei reacţii
deplasând echilibrul între monomerul inactiv şi
polimerul activ, în favoarea celui din urmă(determină
polimerizarea dimerilor).
Inactivarea acetil- CoA carboxilazei se poate face de
către acilgras-CoA cu lant lung ce determina
depolimerizarea .
Reacţia acetil-CoA carboxilazei este de fapt mai
complexă .
 Unitatea monomerică a enzimei conţine 4 subunităţi
diferite.
 Una dintre aceste subunităţi, biotin-carboxilaza
(BC), catalizează prima treaptă a reacţiei totale şi
anume carboxilarea resturilor de biotină legată de
a doua subunitate, care se numeşte proteina
transportoare biotin-carboxil (PTBC).

sububitatea BC
Biotin_PTBC HCO 3- +
H ATP carboxi_biotin_PTBC ADP Pa
subunitatea CT
carboxibiotin_PTBC H3C CO SCoA biotin_PTBC COOH
carboxil
CH2
transferaza
CO SCoA
Resturile de biotină ale proteinei transportoare de
carboxil servesc ca pârghii în transportul ionului
bicarbonat de pe subunitatea biotin-carboxilzei la
acetil-CoA, care este legată la situsul activ al
subunităţii carboxil-transferazei.

Trecerea de la forma monomerică inactivă a

acetil-CoA carboxilazei la forma polimerică activă
a enzimei are loc când citratul este legat de cea
de-a patra subunitate a fiecărui monomer.
Reacţiile sistemului sintetazei
După formarea malonil-CoA, urmează sinteza
acizilor graşi într-o secvenţă de 6 trepte succesive,
catalizate de 6 enzime ale complexului sintetazei
acizilor graşi.

Cea de-a şaptea proteină din sistem, nu are

activitate enzimatică, ea este proteină
transportoare de acil, de care este ataşat covalent
lanţul de formare a acidului gras.

Complexul acid gras-sintetazei este un dimer

 fiecare monomer conţine 2 grupări – SH

una aparţine 4-fosfopanteteinei din ACP (Acyl-

Carrier-Protein)
 alta unei cisteine din β-cetoacilsintetazei

 Cei 2 monomeri sunt astfel aranjaţi încât în

apropierea ACP-SH dintr-un monomer se găseşte
o grupare Cis-SH din cetoacilsintetaza.
Biosinteza acidului gras începe prin legarea unei
molecule de acetil-CoA de gruparea Cis-SH,
catalizată de acetil-transacilaza.

 Malonil-CoA se combină cu gruparea –SH a 4-

fosfopanteteinei legată de ACP din celălalt
monomer în prezenţa malonil-transacilazei.

 În continuare acetilul atacă gruparea metilen

din malonil, reacţie catalizată de β-cetoacil-
sintetaza cu eliberarea de Co2 şi formarea de β-
cetoacil enzima.
 Gruparea SH a cisteinei rămâne liberă.

Prin reacţia de decarboxilare se eliberează energie

necesară condensării şi desfăşurării secvenţei de
reacţii.

 Gruparea cetoacil legată de enzimă este

redusă, deshidratată, redusă din nou pentru a
forma acil enzima saturată.
 Reacţiile sunt analoage celor din β-oxidare, cu
deosebirea că β-hidroxiacidul este izomerul D(-),
iar donorul este NADPH.

 În continuarea a nouă grupare malonil atacă

gruparea SH a fosfopanteteinei deplasând restul
acil saturat la gruparea SH liberă a cisteine.
 Secvenţa de reacţii se repetă de 7 ori, de fiecare
dată fiind încorporat un rest malonil, până la
formarea acidului palmitic.

Reacţiile procesului de biosinteză sunt

următoarele:
 (1) Cis_SH H3C COSCoA (1) Cis S CO CH3 betacetoacil
acetiltransacilaza
sintetaza
(2) Pan_SH maloniltransacilaza
HOOC CH2 COSCoA (2) Pan S CO CH2 COOH

2CoASH

(1) Cis_SH (1) Cis_SH

-cetoacilreductaza

(2) (2) Pan_S CO CH2 CH CH3

Pan_S CO CH2 CO CH3 NADPH H+ NADP +
CO 2
OH
(1) Cis_SH
(1) Cis_SH enoil-reductaza
hidrataza
H (2) Pan_S CO CH2 CH2 CH3
(2) Pan_S CO C C CH3 NADPH H + NADP +
H2O H

(1) Cis_S CO CH2 CH2 CH3

malonil-transferaza
(2) Pan_S CO CH2 COOH
malonil-CoA
CoASH
(1) Cis_SH
(1) Cis_SH tioesteraza H3C (CH2)14 COOH
(2) Pan_SH
(2) Pan_S CO (CH2)14 CH3
 Ecuaţia globală de obţinere a acidului palmitic
este:
8H3C CO SCoA 14 NADPH 14 H+ 7ATP H O
2
H3C (CH2)14 COOH 8CoASH 14NADP+ 7ADP 7Pa

Acidul palmitic format pentru a putea fi

încorporat într-o cale metabolică este activat în
prezenţa de tiokinază şi ATP la palmitil-CoA.

 Moleculele de NADPH necesare reacţiilor de

reducere se formează prin oxidarea glucozo-6-
fosfatului pe calea fosfogluconatului.
 Etapele ce conduc la biosinteza acizilor graşi
diferă de cele implicate în oxidarea acizilor graşi
astfel:
localizarea intracelulară
tipul de transportor de grupări acil
forma sub care sunt adăugate sau îndepărtate
unităţile cu 2 atomi de carbon
specificitatea faţă de NADP+ a reacţiei β-cetoacil
β-hidroxiacilului
configuraţia stereoizomerică a intermediarului β-
hidroxiacil
sistemul acceptor-donor de e- ai etapei crotonil-
butiril
răspunsul la citrat şi HCO3-.