Universidad Nacional del Altiplano Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia Expositores: Jhunior Ccopa Ccallata Victor Raul Cayllahua

Huanaco

El centrosoma es un orgnulo celular que no est rodeado por una membrana; Su tamao es de 1-2 micras ( m) en dimetro, y est localizado en la periferia del ncleo durante la interfase (fase G1 y G0) del ciclo celular. Est formado por dos centrolos dispuestos ortogonalmente (en un ngulo de 90). Cada centrolos est formado por nueve tripletes de microtubulos que forman una estructura cilndrica en forma de barril de aproximadamente 0.5 m de largo por 0.2 m de dimetro.

Historia
y El centrosoma fue descrito por vez primera por Theodor Boveri

en embriones del nematodo parsito Parascaris equorum en 1887, quien lo defini como un "orgnulo especializado en la divisin celular". Boveri identific claramente el centrosoma como un par de centriolos rodeados por un material especial, capaz de ensamblar una "esfera de arquiplasma" que contiene todos esos elementos, que a su vez generan de forma transitoria una "astrosfera". En 1990, Boveri estableci que los centrosomas son orgnulos celulares de una nica copia. A travs de su observacin de la dinmica de los cromosomas, lleg a la conclusin de que un huso mittico bipolar tpico consiste en realidad de dos medios husos, cada uno generado por un centrosoma, que se mantienen unidos por el conjunto de los cromosomas dobles unidos en el extremo de cada ster, de tal manera que cada cromosoma est unido a ambos polos, y slo a uno por cromtida. Por tanto, dedujo que durante la formacin de la placa metafsica, existen fuerzas cromosmicas que parecen contrarrestar la repulsin existente entre los ster. Asimismo, Boveri describi correctamente el ciclo del centrosoma.

FUNCION
y Sus funciones estn relacionadas con la motilidad celular y con la

organizacin del citoesqueleto. y Su funcin primaria consiste en la nucleacin y el anclaje de los microtbulos, por lo que de forma genrica estas estructuras se denominan centros organizadores de microtbulos. y Alrededor de los centrosomas se dispone radialmente un conjunto de microtbulos formando un ster. Los centrosomas tienen un papel fundamental en el establecimiento de la red de microtbulos en interfase y del huso mittico. Durante la interfase del ciclo celular, los microtbulos determinan la forma celular, la polaridad y la motilidad, mientras que durante la mitosis, forman el huso mittico, necesario para la segregacin de los cromosomas entre las dos clulas hijas. y Por ello, el nico centrosoma que existe durante G1 en interfase debe duplicarse. Como consecuecia, durante G2 la clula posee dos centrosomas, cada uno de ellos con dos centriolos estrechamente unidos. Estos dos centrosomas se separan durante las primeras etapas de la mitosis y se disponen en los polos opuestos de la clula, facilitando as el ensamblaje de un huso mittico bipolar.

El ciclo del centrosoma

y En una clula en divisin (fase M), en cada extremo del

huso mittico se encuentra un centrosoma, compuesto por dos centriolos posicionados ortogonalmente (en un ngulo de 90). De esta forma, al final de la mitosis cada clula hija recibir 1 centrosoma con 2 centriolos. Al final de la fase M, los 2 centriolos se separan en un proceso denominado "desacoplamiento" (o "desorientacin"). Segn un modelo reciente, el desacoplamiento de los centriolos es un evento necesario para permitir la duplicacin subsiguiente, que contribuye a asegurar que los centriolos se dupliquen slo una vez en cada ciclo celular. Tambin se piensa que el desacoplamiento permite el establecimiento de una conexin proteincea que mantendr unidos los 2 futuros centriolos "padres" estrechamente unidos en el siguiente ciclo celular. 18]

y En las clulas animales, la iniciacin de la replicacin

del ADN y la duplicacin del centrosoma estn acopladas al menos parcialmente por la activacin especfica en G1 de la ciclina dependiente de kinasa 2 (CDK2)-ciclina E,[16] pues los centriolos (como el ADN) se duplican durante la fase S del ciclo celular.[17] Durante este proceso clave del ciclo del centrosoma, al lado de cada centriolo "padre" se forma exactamente 1 procentriolo. Los 2 nuevos procentriolos continuan elongndose despus, de manera que en G2 el centrosoma est formado por dos pares de centriolos. Hasta este momento, los dos pares de centriolos funcionan como un nico MTOC, lo que indica que estn conectados de forma estructural.[

y En la transicin G2/M, la conexin entre los 2

centriolos "padres" se escinde, y los dos nuevos centrosomas se separan mediante la accin de protenas motoras dependientes de microtbulos.[19] Al mismo tiempo, tiene lugar un proceso denominado "maduracin" de los centrosomas,[20] que resulta en la incorporacin de nuevos complejos -TuRC (vase tubulina- ) y permite un aumento de la actividad de nucleacin de microtbulos. Despus de la formacin del huso mittico, los 2 centrosomas se asocian con los 2 polos del huso, segregndose con las dos futuras clulas hijas y completando as el ciclo del centrosoma.

y Durante el ciclo celular, los mecanismos que aseguran la

replicacin del ADN y la correcta segregacin de los cromosomas son fundamentalmente posttraduccionales: fosforilacin y protelisis Como era de esperar, estos mecanismos tambin ejercen una funcin fundamental en el ciclo del centrosoma, de manera que contribuyen a la coordinacin de ste con el ciclo de los cromosomas. En concreto, la fosforilacin de la protena Retinoblastoma (pRb) es un evento crtico en dicha coordinacin. Otras protenas implicadas en la regulacin del ciclo del centrosoma, adems de pRb y cdk2/ciclina-E son Plk4 y algunas otras kinasas que se encuentran desreguladas en tumores, como Plk1, Aurora-A y Nek2.

y Por su parte, la proteolisis tiene lugar al final de la

mitosis, cuando se rompe la estrecha asociacin existente entre los 2 centriolos en cada polo del huso. Algunos estudios indican que la proteasa responsable de este proceso es la Separasa, una enzima que fue identificada originalmente por su funcin en la separacin de cromtidas hermanas

Los centriolos
y Son pequeas estructuras en forma de

barril, que estn relacionadas estructuralmente con los cuerpos basales, que por su parte son esenciales para la formacin de cilios y flagelos. En vertebrados, los centriolos se componen de nueve tripletes de microtbulos, y En la mayor parte de las especies animales, el espermatozoide contribuye a la formacin del embrin aportando un juego de cromosomas y, segn las especies, uno o dos centriolos, que se combinan con protenas presentes en el ovocito para reconstituir un centrosoma funcional. Una vez formado el primer centrosoma en el embrin, este orgnulo debe duplicarse y segregarse en cada ciclo celular de manera sincrnica con el genoma.

MOVIMIENTO CELULAR
y Cilios y flagelos.

Son estructuras finas de gran longitud que se encuentran en la superficie de los distintos tipos de clulas .Su funcin principal es la de proporcionar movimiento a la clula. En principio la funcin de ambos es la misma y tienen una estructura similar. Tanto los cilios como los flagelos se encuentran ampliamente repartidos en el reino animal y en las algas. En los metazoos tambin realizan funciones digestivas, de excrecin y de respiracin. Morfolgicamente se pueden distinguir algunas diferencias: los cilios son ms cortos que los flagelos, los cilios tienen menor dimetro y longitud, los cilios son ms numerosos.

Cilio o cilia significa en latn pestaa . Se llama cilio a cada uno de los pequeos apndices motiles que cubren total o parcialmente la superficie de muchas clulas desnudas (sin pared)

Estructura

y Los cilios tienen una forma cilndrica, de dimetro uniforme en

toda su longitud, con una terminacin redondeada, semiesfrica. Pueden ser descritos como una evaginacin digitiforme de la membrana plasmtica, con un contenido que es continuacin del citoplasma. y Estos orgnulos estn dotados de un armazn complejo, semejante a la de los flagelos, basada en microtbulos y que se llama axonema... El axonema se continua, en la base del cilio y por debajo de la membrana plasmtica, con un corpsculo basal, que tiene una estructura semejante pero mas compleja.

Movimiento

y Se mueven rtmicamente y de forma coordinada, cada uno con un

movimiento semejante al del brazo de un nadador, retrocediendo en posicin extendida. Mientras reciban la energa necesaria de ATP los cilios seguirn movindose automticamente. El efecto es un empuje neto, que da lugar a que la clula se desplace en su medio, como ocurre con ciertos protistas y animales muy pequeos; o que el liquido extracelular circundante sea impulsado, que es la funcin que cumplen los cilios en el epitelio de las vas respiratorias humanas.

Coordinacin y control
y La c

r i aci e l s cili s e tre si, al f sti ar el a a s re la vi s erficie e a cl la, vie e a a r la is a a a, r el cili rece e te. l e si e e fila alla as a irecci eve r ella c e e retras , c cta fav reci a y se lla a a met cr ismo. y El c tr l e l s cili s es f a e tal e l s r t z s cili os que las e lea ara cazar tr s r t z s y ali e tarse c ell s. ara se uirl s, alca zarl s, er su est a ca celular sici , retr ce ie si es ecesari , ara lue e c rsel s.Este c tr l se l ra r e i s elctric s. Los valores el ca o elctrico e la e ra a exterior el rotozoo, e onde e er en los cilios o cilias, di ujan los ovi ientos de la resa cercana. Estos les son revelados or las resiones del a ua, que interfieren con las oscilaciones u ondas elctricas que realiza el control.

Evolucin
y Al parecer, hasta hace casi dos mil millones de aos, las cilias eran bacterias libres. Luego los genes para producirlas fueron tambin incorporados al genoma del protozoo que seria su hospedador (simbiosis). La primera clula que se observo movindose rtmicamente sobre una neurona fue visualizada en 1916 por po del ri hortega y a partir de ese hecho, en los aos 1960, el control ciliar se relaciono con la evolucin del cerebro. Segn algunos investigadores del sistema electronicote control ciliar, en la evolucin del sistema nervioso, poda haber originado los efectos electrnicos por medio de los cuales el cerebro origina sensaciones en el psiquismo o mente.

Un flagelo es un apndice con forma de ltigo que usan muchos organismos unicelulares y unos pocos pluricelulares. Sin embargo, estos apndices pueden estar tambin implicados en otros procesos.

Flagelo cubre realmente tres estructuras diferentes encontradas en cada uno de los tres dominios.
y Los flagelos bacterianos son los flagelos helicoidales

que rotan como tornillos. y Los flagelos de archaea son superficialmente similares, pero son diferentes en muchos detalles y considerados no homlogos. y Los flagelos de eukarya (aquellos de clulas protistas animales y vegetales) son complejas proyecciones celulares que azotan hacia adelante y hacia atrs.

Estr ct ra.
y El flagelo esta constituido por: y Un axonema (9 pares de microtbulos

perifricos y un par central) y Rodeado por las fibras externas densas 9 cilindros proteicos que intervienen en el movimiento del flagelo. Por fuera de estas fibras, existen otras estructuras rodeando el complejo axonema-fibras: y La vaina mitocondrial esta constituida por mitocondrias dispuestas en hlice que proporcionan la energa necesaria para el movimiento del flagelo. y La vaina fibrosa son pares de estructuras proteicas. Parece que intervienen en la proteccin del axonema y quizs tambin en el movimiento del flagelo. y Por fuera de todo ello se dispone la membrana plasmtica.

Funcin.
y Los flagelos, que impulsan a los espermatozoides y a

muchos protozoos, estn diseados para desplazar toda la clula a travs de un fluido.

Movimiento

y En lugar de movimientos como latigazos, los flagelos

generan un movimiento ondulatorio repetitivo rotatorio que dirige a la clula.