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Modelo clsico A+ B+ C+ D+....M+ N2 O+ P+... A+ B+ C+ D+....M+ N+ O+ P+... A+ B+ C+ D+....M+ N+ O+ P+ A+ B4 C+ D+....M+ N+ O+ P+... A+ B+ C+ D+....M+ N+ O+ P+. A+ B+ C+ D+....M+ N+ O+ P+.
Individuo 2
Individuo 3
El dilema de Haldane
La transformacin de una especie en otra no puede llevarse a cabo por sustitucin de ms de una docena de genes a la vez (Haldane, 1957)
John B. S. Haldane (1892-1964)
Poblaciones polimrficas
La tcnica de electroforesis en gel, fue adaptada a los estudios en gentica de poblaciones. Como muchos genes codifican protenas, puede inferirse la variabilidad del material gentico a partir de la variabilidad existente en stas.
M+ N+ O+Individuo 2 P+ + N+ O+ P+...
Los individuos son heterocigotos para la mayora de los loci. Los heterocigotos tienen ventaja selectiva sobre los homocigotos.
Argumento seleccionista
Superioridad del heterocigoto Seleccin dependiente de la frecuencia Seleccin clinal Seleccin multilocus Realmente no existe una gran cantidad de polimorfismo enzimtico
Podarcis melisellensis
Hbn / Hbf
X
Hbn / Hbf
Seleccin clinal
Asociacin entre polimorfismos enzimticos y condiciones ecolgicas. Las diferentes frecuencias de aloenzimas son mantenidas por seleccin clinal. Frecuencias allicas no aleatorias en polimorfismos enzimticas.
Polimorfismos enzimticos
Asociacin entre la funcin y el grado de polimorfismo
S. Wright
La visin clsica
Los organismos progresan adaptndose a su ambiente por acumulacin de mutaciones benficas por seleccin natural.
Seleccin Natural *** Azar (Deriva Gnica) *
Teora Neutral
Muchos de los polimorfismo protenicos deben ser selectivamente neutros o casi neutros y su persistencia en la poblacin se debera al equilibrio existente entre la aportacin de polimorfismo por mutacin y su eliminacin al azar.
Seleccin Natural *
Neutralismo
Los polimorfismos / aloenzimas (alelos) son en su mayora selectivamente neutros sin consecuencias fenotpicas. La deriva gnica es importante para determinar las frecuencias de alelos neutros en las poblaciones. La variacin es neutra
Seleccionismo
Los polimorfismos son consecuencia de la seleccin equilibradora, aunque su efecto fenotpico sea pequeo. La seleccin es importante para determinar las frecuencias gnicas en las poblaciones. La variacin es benfica (Teorema fundamental de la seleccin natural de Fisher, 1930)
Reloj molecular
Un gen o protena se pueden considerar relojes moleculares, puesto que su tasa de evolucin es relativamente constante a lo largo de perodos largos, y toma valores semejantes en distintas especies. Cada gen cambiar a una velocidad distinta por lo que cada uno representa un reloj diferente. Filogenia basada en el citocromo C de varias especies
Filogenia molecular
La construccin de filogenias a partir de la informacin de la estructura primaria de las protenas parte de la suposicin de que los genes que codifican las protenas son homlogos.
rbol universal
Genes homlogos
Parlogos. Genes descendientes de un gen ancestral duplicado. Por tanto evolucionan dentro de la misma especie.
Ortlogos. Genes descendientes de un gen ancestral que estaba presente en el ancestro comn.