SUBSTANELE DE CRETERE

SUBSTANELE STIMULATOARE SUBSTANELE INHIBITOARE SUBSTANELE RETARDANTE

SUBSTANELE DE CRETERE
Hormonii de cretere sunt substane biologic active, naturale sau sintetice, care: influeneaz creterea armonizeaz dezvoltarea plantelor mresc rezistena la aciunea nefavorabil a factorilor de stres Din aceast grup de substane fac parte : Stimulatorii Inhibitorii Retardanii Aceste substane nu acioneaz separat, ci se intercondiioneaz reciproc, astfel c reaciile plantelor, n toate fazele de cretere i dezvoltare, reprezint rezultatul unui echilibru ntre compuii stimulatori i cei inhibitori.

SUBSTANELE DE CRETERE
n practica agricol, fitohormonii sunt utilizai n cantiti mici, de ordinul ppm, avnd un efect pronunat, n special asupra organismelor tinere, dac sunt aplicai n anumite fenofaze i ntr-un context climatic favorabil. Se consider substane de reglare a creterii toi compuii organici naturali sau sintetici care prezint, n cantiti mici, efecte asupra ritmului i proporiilor de cretere. Diferenele specifice dintre substane constau n efectul particular al aciunii: stimulare frnare, respectiv inhibiie activare.

SPECTRUL DE ACIUNE AL HORMONILOR

Fitohormonii au un spectru larg de aciune, ei putnd influena i alte procese biochimice i fenomene biologice: germinarea pornirea sau inhibarea mugurilor randamentul fotosintezei circulaia apei i a sevei brute i elaborate nflorirea i fecundarea micarea etc. Majoritatea fitohormonilor endogeni se gsesc n plante sub form activ, liber sau sub form inactiv, care servete ca form netoxic de pstrare i de transport.

CARACTERISTICILE HORMONILOR
Substanele regulatoare de cretere acioneaz n organismele vegetale: n mod independent n interaciune cu ali fitohormoni (sinergic sau antagonic) n asociere cu alte substane biologic active: enzime, vitamine, antibiotice, acizi nucleici etc. Fitohormonii endogeni pot aciona la locul lor de sintez sau la locul de reacie, locaie la care ajung n urma migrrii lor de la locul de sintez, ca urmare a stimulului recepionat.

CARACTERISTICILE HORMONILOR
Pentru ca aciunea acestor compui s fie ct mai eficient, este necesar: s se administreze n momentele optime n concentraii fiziologice active s fie uor absorbii i transportai la locul de reacie s manifeste o aciune specific asupra proceselor biochimice i fiziologice

CARACTERISTICILE HORMONILOR

Ajuni de la locul de sintez endogen sau de la locul de aplicare exogen, n zona de reacie, ei vor recepiona semnalele i vor reaciona la stimulii percepui, determinnd schimbri care sunt rspunsuri specifice de ordin biochimic, fiziologic sau morfologic date de organismul vegetal. Rspunsul poate fi imediat sau ntrziat, el depinznd de mai muli factori: starea fiziologic a celulelor, natura semnalului, condiiile de mediu etc.

AUXINELE
Auxinele sunt compui naturali, fiziologic polivaleni care, n doze extrem de reduse, direct sau indirect, pot influena creterea i dezvoltarea plantelor, respectiv formarea organelor vegetative i generative. S-a evideniat prezena n diferite organe ale plantelor, n special, n organele de cretere activ: muguri, rdcini, frunze tinere, vrfuri de tulpin, polen, ovar fecundat, cotiledoane i semine imature. Diferenele de concentraii sunt n corelaie cu sensibilitatea la auxine a organelor plantei. n general, mugurii sunt mai sensibili dect tulpina, dar cele mai sensibile rmn ns rdcinile.

TIPURILE DE AUXINE
n esuturile cu cretere activ exist dou tipuri de auxine: auxine libere sau difuzabile care pot fi separate prin difuzie, acestea reprezentnd pn la 30% din total auxine legate sau nedifuzabile care pot fi extrase numai cu anumii solveni organici (eter). Auxina legat de anumite proteine reprezint componentul activ n procesele de cretere. Eliberarea auxinelor de substratul proteic se realizeaz prin aciunea enzimelor proteolitice. Auxina se sintetizeaz n frunzele tinere i de la acest nivel migreaz sub form inactiv, legat de proteine, spre vrfurile de cretere ale tulpinii i lstarilor.

CIRCULAIA AUXINELOR
n vrfurile vegetative, auxinele inactive, dup desprinderea de proteine sub aciunea enzimelor proteolitice, devin libere, active i uor circulante prin plante. Micarea auxinelor endogene i a celor aplicate extern se face polar (ntr-o singur direcie), bazipetal (de la apex spre baz) i uneori acropetal (de la baz spre vrf). Migrarea bazipetal are la baz principiul polaritii, datorit diferenei de potenial electric dintre vrful plantei (cu sarcin electric negativ) i baza plantei (cu sarcin electric pozitiv). Auxinele ncrcate cu sarcin electric negativ, circul, n principal, spre polul pozitiv bazal.

CIRCULAIA AUXINELOR
Se consider c substanele de cretere aplicate pe frunze circul numai prin liber, n timp ce produii activi absorbii prin rdcini circul numai prin lemn. ntre cele dou tipuri de vase (liber i lemn) are loc un schimb hormonal permanent, cu sens lateral, care asigur continuitatea mecanismului de circulaie hormonal. Astfel, deplasarea transversal a auxinelor n organele aezate orizontal explic geotropismul la plante i fotoperiodismul la organele iluminate lateral. Viteza de transport a auxinelor este de 4 mm/or n rdcini i de 10-12 mm/or n celelalte compartimente ale plantei.

AUXINELE SINTETICE
Dintre compuii sintetici cu structur asemntoare celor endogeni i care au o influen puternic asupra metabolismului plantelor, se numr:

acidul alfanaftilacetic (ANA) acizii alfa- i betafenoxiacetici acidul indolilbutiric (AIB) acidul 2,4-diclorfenoxiacetic (2,4-D) acidul indolilacetic (AIA)

ACIUNILE FIZIOLOGICE ALE AUXINELOR

Modificri citologice Tratamentul auxinic intensific alungirea membranei celulare i asigur o ngroare a acesteia, prin stimularea depunerii de noi substane formative, ceea ce va duce, la creterea prin extensie a celulelor. Prin urmare, se vor modifica i proprietile fizice ale membranelor, cele structurale i chimice. Modificri biofizice la nivel celular Tratamentele cu auxine sintetice au demonstrat efectul acestora n mrirea presiunii osmotice a sucului celular, mrirea forei de suciune i a absorbiei active a apei i ionilor minerali.

ACIUNILE FIZIOLOGICE ALE AUXINELOR

Schimbri n metabolismul celular Auxinele intervin n mrirea coninutului de glucide reductoare, n sinteza unor metabolii ai plantelor, ndeosebi a vitaminelor i a coenzimelor, ale cror activitate crete n tulpini i scade n frunze. Tratamentele auxinice au rol important inclusiv n metabolismul acizilor nucleici (ADN i ARN).

ACIUNILE FIZIOLOGICE ALE AUXINELOR

Efecte asupra nrdcinrii butailor, puieilor i arborilor la transplantare Auxinelor sintetice au un rol important n formarea rdcinilor la specii de plante care n mod normal, nrdcineaz greu prin butai (Rosa, Magnolia, Hibiscus etc.). Sub acest aspect, numeroi compui sintetici s-au dovedit foarte activi (AIA, ANA, acidul 2,4-D) i aplicarea lor este de perspectiv la butire, marcotaj, transplantarea puieilor din pepinier etc.

ACIUNILE FIZIOLOGICE ALE AUXINELOR

Efecte asupra formrii i cderii fructelor n procesul de fecundare, un rol esenial l au auxinele endogene existente n grunciorii de polen, stil i ovar, care acioneaz n sens stimulator sau inhibitor. Creterea fructului se bazeaz pe coninutul de auxine endogene sintetizate n zona seminelor i care stimuleaz creterea pulpei fructului, prin intensificarea diviziunii i extensiei celulare. ncetarea creterii fructului i cderea prematur se datoreaz reducerii treptate a auxinelor i acumulrii de substane inhibitoare naturale. Situaia se poate remedia prin aplicarea stropirilor auxinice (ANA, 2,4-D) care previn cderea fructelor nainte de recoltare, accelereaz maturarea lor i intensific pigmentarea pieliei.

ACIUNILE FIZIOLOGICE ALE AUXINELOR

Partenocarpia Pe baza administrrii auxinelor endogene este posibil formarea fructelor fr polenizare, obinndu-se fructe partenocarpice (fr semine) la tomate, vinete, pepeni, fragi, struguri etc. Stimularea germinrii seminelor Tratamentele auxinice au un efect de mrire a facultii i energiei germinative, n special, la seminele cu germinaie ntrziat sau la cele pstrate mult timp.

ACIUNILE FIZIOLOGICE ALE AUXINELOR

Formarea mugurilor

Auxinele endogene, n cantiti ridicate, au rol de a menine mugurii n stare de laten, la pomi i la tuberculii de cartofi. Primvara, cnd scade coninutul de auxine naturale, poate avea loc pornirea mugurilor n vegetaie.

Pentru a evita vtmrile ce pot fi cauzate de gerurile trzii la pomii fructiferi i la materialul sditor din pepiniere, tratamentele cu substane auxinice sintetice s-au dovedit deosebit de eficace, determinnd o ntrziere a deschiderii mugurilor florali cu 1-2 sptmni, pn cnd dispare pericolul de vtmare.

ACIUNILE FIZIOLOGICE ALE AUXINELOR

Declanarea nfloririi Un rol important l dein auxinele endogene existente n ovar, la baza inflorescenei i n peduncul. Polenul conine i el auxine endogene implicate n creterea iniial a ovarului i a noului fruct.

ntrzierea mbtrnirii esuturilor Tratamentele auxinice fac posibil ntrzierea mbtrnirii esuturilor vegetale, prin meninerea unui nivel ridicat de proteine i acizi nucleici n esuturi.

GIBERELINELE
Descoperirea acestui hormon se leag de observarea n culturile de orez a unei ciuperci parazite care produce boala bakanae, cu unele simptome caracteristice. Cuvntul bakanae, n limba japonez, nseamn plante nebune. S-au cultivat plante pe un mediu steril n care a fost crescut ciuperca respectiv, obinndu-se efectul bakanae: plante cu cretere rapid, cu tulpini alungite i subiri, frunze mari, nguste, mai deschise la culoare i a cror nflorire se fcea mai devreme cu 2-3 zile. Ciuperca a primit denumirea de Giberella fujikuroi, iar substana activ a fost izolat i produs pe scar industrial.

GIBERELINELE
Treptat au fost descoperite diferite tipuri de gibereline, cu structuri diferite, n prezent cunoscndu-se peste 52 de gibereline cu notaii de nregistrare de tipul GA1.GA52. Dintre acestea, GA3 se dovedete a fi cea mai activ n stimularea creterii, n grbirea diferenierii florilor sau n inducerea partenocarpiei. n structura chimic a giberelinelor exist un schelet comun, numit gibban, la care se anexeaz grupri laterale. Diferenele dintre formele de gibereline constau n numrul i amplasarea gruprilor hidroxilice, metilice i a radicalului lactonic.

CARACTERISTICILE GIBERELINELOR
S-au detectat gibereline naturale n: semine de mazre, fasole, lupin, zorele, pepene verde n curs de maturare, rdcini de mazre i tuberculi de cartof n stare de repaus sau n curs de formare. Se consider c procesul de formare a tuberculilor ar fi declanat din momentul n care concentraia giberelinelor naturale din plant scade sub un anumit plafon. S-au identificat gibereline inclusiv la ciuperci, bacterii, alge, muchi i ferigi.

CIRCULAIA GIBERELINELOR
De la nivelul locurilor de sintez care sunt diferite (embrionii seminelor n curs de germinare, frunze tinere, muguri apicali, organe florale, vrfuri de rdcini), giberelinele circul n toate esuturile plantei, prin xilem i floem, cu o vitez de 5 cm/or. Transportul giberelinelor n plante nu are o direcionare polar, ca n cazul auxinelor.

MECANISMUL ACIUNII GIBERELINELOR

Accelereaz creterea organelor vegetale, prin sporirea coninutului de auxine din esuturi, pe dou ci: prin stimularea sintezei auxinelor naturale; dup tratamentul cu GA3, coninutul de auxine sporete de 200 de ori la mazre. prin frnarea degradrii oxidative a auxinelor naturale. Exercit aciuni de stimulare a creterii plantelor i prin intensificarea pronunat a diviziunii celulare din apexul tulpinii, drept urmare a implicrii lui n metabolismul acizilor nucleici.

ACIUNILE FIZIOLOGICE ALE GIBERELINELOR

Modificri n procesul de diviziune celular Principala aciune a giberelinelor const n stimularea elongaiei celulare, respectiv ntinderea membranelor i mrirea volumului celular. Stimularea germinaiei seminelor Tratamentul cu GA3 determin ntreruperea strii de repaus seminal i stimuleaz germinaia seminelor. Astfel, seminele de cartof care, n mod normal, germineaz numai dup cteva luni de repaus, pot ncoli dup 7 zile cu tratament de GA3 (50-500 ppm), la temperaturi de 10-15C. n mod asemntor, tratamentele cu giberelin ntrerup starea de repaus la mugurii pomilor, arbutilor i tuberculilor.

ACIUNILE FIZIOLOGICE ALE GIBERELINELOR

Stimularea creterii tulpinii Constituie cea mai evident aciune fiziologic a giberelinelor care se manifest prin alungirea tulpinii i schimbarea habitusului general al plantelor. n urma tratamentelor cu GA3 are loc o stimulare energic a creterii tulpinilor i lstarilor, a cror internoduri se alungesc prin intensificarea elongaiei celulelor epidermice i parenchimatice. Numeroase specii de plante (fasole, mazre, cartof, cnep) pot ajunge la 5 m nlime, n urma tratamentelor repetate. Aplicarea tratamentelor cu acest hormon nvinge i fenomenul de nanism (piticire) i provoac o cretere rapid a plantelor, de peste 10 ori fa de martor.

ACIUNILE FIZIOLOGICE ALE GIBERELINELOR

Creterea frunzelor n urma tratamentelor cu GA3 se constat o stimulare a creterii suprafeei foliare, consecin direct a intensificrii diviziunii i extensiei celulare (ridiche, trifoi, cartof, mucat).

Modificarea dominanei apicale Traseul parcurs de auxin de la nivelul mugurelui apical, descendent, prin tulpin, mpiedic creterea mugurilor laterali (axilari). Giberelina aplicat direct pe mugurii axilari determin pornirea n vegetaie a acestora, rezultnd o cretere stufoas, cu multe ramificaii laterale (crizanteme).

ACIUNILE FIZIOLOGICE ALE GIBERELINELOR

Stimularea nfloririi i fructificrii Aplicarea exogen a diferitelor gibereline produce efecte radicale n procesele de nflorire, cum ar fi: alungirea organelor florale grbirea formrii florilor germinarea polenului i alungirea tubului polinic depirea unor incompatibiliti fiziologice de fecundare Datorit particularitilor lor, pot provoca nflorirea n condiii n care plantele nu pot nflori. Astfel, induc nflorirea plantelor bianuale (morcov, ptrunjel) nc din primul an de vegetaie.

ACIUNILE FIZIOLOGICE ALE GIBERELINELOR

Partenocarpia Tratamentele cu gibereline la plante determin apariia fenomenului de partenocarpie. Astfel, la tomate crete frecvena partenocarpiei de 500 de ori, iar la mr, pr i struguri reprezint singura cale concret de obinere a fructelor partenocarpice.

ACIUNILE FIZIOLOGICE ALE GIBERELINELOR

Modificri ale metabolismul plantelor intensificarea transpiraiei i mrirea consumului de ap la unitatea de suprafa foliar intensificarea fotosintezei, chiar din primele ore dup tratamentul cu GA3 stimularea respiraiei seminelor germinate ntrzierea procesului de mbtrnire a esuturilor vegetale datorit meninerii unui anumit coninut de proteine i acizi nucleici intensificarea aciunii unui grup de enzime (invertaza, peroxidaza) care intervin n diversificarea metabolismului glucidic, lipidic i proteic, ducnd la formarea de noi produi intermediari.

CITOCHININELE
S-a presupus existena n plante a unor compui bioactivi, care n concentraii foarte sczute stimuleaz diviziunea celular. Ulterior, s-a sintetizat un compus organic, aminopurina, care s-a dovedit eficace n stimularea diviziunii celulare (citochineza). Toate substanele cu aciune biologic similar au primit denumirea de chinine, chinetine sau citochinine.

CITOCHININELE
S-au identificat compui citochininici endogeni la multe specii de plante superioare, n diferite compartimente: semine n curs de germinare la mazre, lupin, n rdcini, sev brut i n fructele tinere de mr, pr, piersic, gutui i tomate.

Citochininele au fost puse n eviden i la nivelul muchilor, extractelor de drojdii, ciupercilor i bacteriilor fitopatogene.
Prima extragere i purificare a citochininelor s-a fcut la boabe nemature de porumb dulce, cnd s-a reuit inclusiv izolarea unei substane naturale pure, n stare cristalin, care a primit denumirea de zeatin.

CIRCULAIA CITOCHININELOR

Biosinteza acestor hormoni are loc n rdcini, de unde circul spre apex, acropetal, prin esuturile vasculare ale tulpinii, respectiv prin xilem i mai puin prin floem, odat cu curentul de transpiraie.

CITOCHININELE SINTETICE
Au fost sintetizate numeroase substane chimice care exercit proprieti similare citochininelor endogene. Dintre citochininele sintetice pot fi menionate:

1-benziladenina adenina 6-benzilamino-purina 6-fenil-amino-purina

ACIUNILE FIZIOLOGICE ALE CITOCHININELOR

Stimularea diviziunii celulare Aplicarea exogen a acestor hormoni produce modificri n ciclul mitotic al celulelor, rolul lor fiind acela de a stimula diviziunea celular n esuturile de calusare. Stimularea diferenierii i formrii organelor la plante Raportul existent ntre citochininele i auxinele naturale influeneaz procesele de difereniere ale esuturilor plantei. Astfel, cnd n acest raport, chinetina este n cantitate redus are loc diferenierea rdcinii, iar dac chinetina se regsete n doze mari, asistm la diferenierea mugurilor.

ACIUNILE FIZIOLOGICE ALE CITOCHININELOR

Formarea fructelor partenocarpice Se deschid perspective n utilizarea citochininelor pentru creterea hibrizilor din forme la care cderea timpurie a florilor i fructelor mpiedic obinerea materialului de nmulire. Stimularea diferenierii mugurilor vegetativi i n modificarea raportului dintre florile mascule i cele femele, fie prin feminizarea unor flori hermafrodite, fie prin schimbarea unor flori mascule n hermafrodite. ntrzierea mbtrnirii esuturilor Explicaia acestui efect pe care l au citochininele se leag de proprietatea lor de a stimula sinteza proteinelor, pigmenilor clorofilieni, acizilor nucleici i prin dirijarea circulaiei substanelor asimilate.

SUBSTANELE INHIBITOARE
Acest grup de substane naturale din plante include diferite lactone, compui fenolici simpli sau compleci i acizi organici care sunt prezente, n doze diferite, la nivelul seminelor, mugurilor, frunzelor, bulbilor, tuberculilor etc. Au capacitatea de a reduce sau anula activitatea substanelor stimulatoare i de a provoca o inhibare a creterii plantelor, cu intensiti diferite, pn la starea de repaus profund. Principalii compui endogeni sunt: inhibitorul beta acidul abscisic florizinul cumarina scopoletina

ACIDUL ABSCISIC
Este prezent n toate speciile vegetale, la frunze de Brassica oleraceae, lstari de fasole, tomate, tuberculi de cartof, semine de porumb, n concentraii diferite n funcie de starea fiziologic a esuturilor respective. Transportul acidului abscisic din zona de sintez n cea de aciune se face prin floem, de unde se extinde n seva xilemului. Circulaia sa este de trei ori mai intens n sens descendent dect ascendent. Viteza de transport a acidului abscisic prin tulpin este de 20-35 mm/or. Ea se desfoar de 4-6 ori mai rapid dect deplasarea substanelor stimulatoare de cretere.

ACIUNILE FIZIOLOGICE ALE INHIBITORILOR

prezint aciuni antiauxinice, antigiberelinice i anticitochininice menin starea de repaus a plantelor, fiind prezeni n esuturile meristematice regleaz creterea mugurilor i nflorirea, prin modificarea raportului dintre substanele stimulatoare i cele inhibitoare favorizeaz procesul de abscisie (cdere) a frunzelor i fructelor, prin grbirea formrii stratului de separare dintre peiol i peduncul

ACIUNILE FIZIOLOGICE ALE INHIBITORILOR

acioneaz n calitate de antimetabolii (florizinul), ntrerupnd sinteza acizilor nucleici i a proteinelor.

inhib (cumarina) ncolirea seminelor prin frnarea diviziunii celulare i creterii sistemului radicular. grbesc mbtrnirea esuturilor i descompunerea clorofilei.

INHIBITORII SINTETICI

Ideea sintetizrii unor compui cu rol de inhibare a proceselor metabolice din plante, s-a legat de o serie de scopuri impuse de cerinele practicii agricole i horticole. Mai cunoscute sunt urmtoarele produse: hidrazida maleic actinomicin-D chloramfenicolul puromicina

SUBSTANELE RETARDANTE
Aceste substane, alturi de stimulatori i inhibitori, intervin n metabolismul plantelor, reducnd pentru o anumit perioad de timp ritmul de cretere al acestora. ntruct efectul aciunii lor este unul de ntrziere a proceselor de cretere, aceste substane au primit denumirea de retardani. Retardanii se deosebesc net de stimulatorii de cretere dar i de substanele inhibitoare, ntruct nu blocheaz ireversibil procesele metabolice ale plantelor, nu provoac malformaii la nivelul organelor vegetale sau reproductive, iar viabilitatea plantelor nu este diminuat de prezena lor.

RETARDANII SINTETICI
Au fost sintetizai numeroi compui cu aciuni retardante care sunt nseriai sub denumirea de Compusul I, II, . etc. Compusul VII are cea mai mare aplicabilitate n practica agrohorticol. El are denumirea comercial de Cycocel, clorur de clorcolin sau CCC. Acest compus acioneaz ca un antimetabolit, antigiberelin i antiauxin, frnnd sistemele enzimatice implicate n sinteza substanelor endogene cu rol stimulator. Circulaia CCC-ului este nepolar, prin fasciculele libero-lemnoase ale plantei, acumularea sa fcndu-se n prile cele mai tinere, n special n esuturile meristematice active din zona apical a plantelor i n nodurile tulpinii.

ACIUNILE FIZIOLOGICE ALE RETARDANILOR

Modificarea caracterelor anatomomorfologice ale plantelor Tratamentele cu retardani efectuate n zona de difereniere i alungire, vor frna procesele de cretere n lungime a tulpinilor i lstarilor, mai ales la nivelul internodurilor. Un asemenea tratament reduce la gru lungimea paiului cu 20-45 cm, iar la plantele horticole, rezultatul va consta n obinerea unor rsaduri viguroase, de bun calitate, cu internoduri scurte, tulpini ngroate i ramificaii laterale bogate.

ACIUNILE FIZIOLOGICE ALE RETARDANILOR

Stimularea nfloririi Substanele retardante intervin n transformarea mugurilor vegetativi n muguri florali, grbind astfel nflorirea la diferite plante floricole, legumicole i pomicole. Ele modific exprimarea sexului la plantele monoice i andromonoice (castravete, pepene, dovleac), crete numrul de flori femele purttoare de fruct, iar nflorirea se declaneaz aproape simultan, nlesnind recoltarea mecanizat a castraveilor i valorificarea lor cu cheltuieli reduse.

ACIUNILE FIZIOLOGICE ALE RETARDANILOR

Stimularea fructificrii i maturrii La speciile pomicole, dup tratamentele cu retardani se nregistreaz o cretere a recoltei de fructe, prin diminuarea cderii fiziologice a fructelor tinere din luna iunie sau nainte de recoltare, ca urmare a modificrii echilibrului competitiv dintre creterea lstarilor i formarea fructelor. La unele specii horticole (mr, cire, piersic) se intensific ritmul de colorare a fructelor, ceea ce mbuntete calitatea i mrete valoarea comercial a acestora. Mrirea rezistenei la factori nefavorabili Aceast proprietate se leag de abilitatea retardanilor de a mri fora osmotic a celulelor i coninutul de acid ascorbic din frunzele i rdcinile plantelor tratate. Astfel, acestea devin mai tolerante la o serie de excese.