Botanic Sistematic - Embriofite

Bryophyta

Stoie Andrei 2010 Disciplina de Botanic USAMV Cluj-Napoca

REGNUL PLANTAE (Embriofite)

Organisme fotosintetizante primar terestre. n ciclul de dezvoltare alterneaz generaia gametofitic (haploid) cu cea sporofitic (diploid). Pe parcursul evolutiv al embriofitelor se constat o reducere consecvent a gametofitului fr s se ajung la o reducere total a acestuia la gameti (situaie tipic n lumea animal) Pigmenii asimilatori clorofila a i b; pigmeni accesorii: carotenoizii. Principalul produs de asimilaie este amidonul intraplastidial Sunt organisme oogametice i n ciclul de dezvoltare trec prin stadiul de embrion.

Filogenie: au evoluat dintr-un grup de alge verzi.

Cuprinde patru ncrengturi actuale bine conturate: Bryophyta (muchii), Pteridophyta (ferigile), Pinophyta (gimnospermele) si Magnoliophyta (angiospermele)

Stoie Andrei 2010

Schema comparativ a ciclului ontogenetic la embriofite

Stoie Andrei 2010

1904 - Ernst Haeckel - Kunstformen der Natur

Phylum BRYOPHYTA
(muchi, briofite)

Sunt organisme relativ mici, pn la 30 (50) cm nlime, terestre, de locuri umede, umbroase, doar secundar i acvatice. Sunt rspndite n toate climatele i n toate zonele i etajele de vegetaie, constituind ns rareori concureni reali pentru plantele vasculare.

Sunt considerai ca fiind primul grup vegetal care a reuit s prseasc mediul acvatic i s colonizeze mediul terestru.
Stoie Andrei 2010

Phylum BRYOPHYTA (muchi, briofite)

Cls. Marchantiopsida (Hepaticae)
Cls. Anthocerotopsida

Cls. Bryopsida (Musci)

Stoie Andrei 2010

Organismul briofitelor reprezint de fapt o asociere permanent ntre dou componente clar delimitate: gametofit i sporofit. Gametofitul este capabil de o via vegetativ independent de sporofit Sporofitul se dezvolt pe gametofit. Dei este capabil de fotosintez, sporofitul rmne permanent dependent de substanele nutritive absorbite din gametofit cu ajutorul haustorilor.

Stoie Andrei 2010

Gametofitul
Briofitele cu gametofitul mai primitiv (la Anthoceropsida i la unele Marcantiopsida) prezint un aspect lamelar, verde, asemntor cu al algelor verzi (clorofite). Briofitele cu gametofitul cormoidic (n special la Bryopsida dar i la numeroase Marchantiopsida) este alctuit dintr-un cauloid (tulpini) pe care se afl filoizi (frunzioare). Fixarea tulpiniei de substrat se face prin nite firioare asemntoare perilor absorbani numite rizoizi (rdcinie). Filoizii, cauloizii i rizoizii briofitelor sunt formaiuni analoage frunzelor, tulpinilor i rdcinilor plantelor vasculare fiind rezultatul unui interesant fenomen de convergen evolutiv.

Stoie Andrei 2010

Sporofitul
Sporofitul este reprezentat de sporogon (structura productoare de spori) care prezint la baz un haustor (picior), cu care extrage hran din gametofitul n care se afl nfipt. n continuarea piciorului se afl seta care se termin n vrf cu capsula. Capsula este alctit de obicei din urn i opercul. Structura sporogonului variaz de la forme foarte simple pn la structuri complexe cu tesuturi conductoare, asimilatoare i stomate specializate, de tip pteridofit.

Stoie Andrei 2010

Din punct de vedere histologic unele specii, prezint, att n talul cormoidic (n) ct i n sporogon (2n), diferenieri celulare care au dus la apariia esuturilor.
La briofite se ntlnesc esuturi protectoare cu stomate, esuturi conductoare difereniate n hidroide (pentru seva brut) i leptoide (pentru seva elaborat) precum i esuturi fundamentale (inclusiv clorenchimuri). esuturile conductoare, eseniale pentru viaa terestr a plantelor vasculare, apar deja aici, dar ntr-o form primitiv atipic.

Lipsesc esuturile mecanice (lignina lipsete chiar i n hidroide). De asemenea lipsesc fasciculele conductoare alctuite din floem i xilem tipic. Apare ns o prefigurare a cilindrului central i scoarei.
Prin organizarea talului lor, briofitele primitive (Marchantiopsida ) fac legtura cu algele verzi, din care au provenit, iar prin clasa Anthoceropsida fac trecerea spre tracheofite. La Anthoceropsida apare la baza capsulei un meristem secundar considerat a fi precursorul cambiului. Stoie Andrei 2010

nmulirea. Vegetativ, muchii se nmulesc prin fragmente de tal lamelar sau de tulpini cu frunzioare. De asemenea, se pot nmuli prin formaiuni specializate ale talului cormoid, numite propagule. nmulirea asexuat se realizeaz prin briospori haploizi, care sunt obligatorii n ciclul lor ontogenetic. Reproducerea sexuat este o heterogamie evoluat. Sunt deja bine difereniai morfologic i fiziologic gameii (anterozoizi i oosfer) precum i organele n care acetia se formeaz (anteridiile i arhegoanele). Ciclul ontogenetic de dezvoltare al muchilor cuprinde o alternan de dou generaii tipice heteromorfe, suprapuse i subordonate: gametofitul (n) i sporofitul (2n). De regul ciclul biologic este dominat de gametofit iar sporofitul, mai mic i diferit fa de gametofit, este toat viaa dependent de acesta. Sporul (rezultat n urma meiozei) germineaz i d natere la un filament verde, ramificat, prevzut cu rizoizi, numit protonema (gr. protos cel dinti; nema fir) asemnator algelor verzi. Pe protonem se formeaz plntuele (gametofitul definitiv), alctuite de obicei din tulpinie cu rizoizi i frunzioare. n vrful tulpinielor apar gametangiile - anteridiile si arhegoanele, pe aceleai, plntue la muchii monoici respectiv pe plantue diferite la cei dioici. Anteridiile au forma unor sculei turtii, cu perete unistratificat. n interiorul lor se formeaz gameii masculi numii anterozoizi. Acetia au form spiralat i sunt prevzui cu cte doi cili. Gametangele femel (arhegonul) are form de butelie, alctuit dintr-un gt i o parte bazal mai umflat, n care se formeaz oosfera. Peretele arhegonului este unistratificat.

Stoie Andrei 2010

 Fecundaia. Gameii masculi se deplaseaz activ prin picturile de ploaie sau rou, spre arhegon, fiind atrai pe cale chimiotactic. Prin gtul arhegonului ptrund mai muli anterozoizi, dar numai unul singur se contopete cu oosfera i formeaz zigotul. Dei briofitele sunt plante terestre, pentru fecundaie este absolut necesar prezena temporar a apei lichide pentru deplasarea anterozoizilor la oosfer, unul din indiciile pentru proveniena lor din alge verzi acvatice. Zigotul rmne n arhegon, unde se divide mitotic de mai multe ori, succesiv i formeaz embrionul. Din embrion se dezvolt apoi sporogonul, care rmne mult vreme acoperit de gametofit. Sporogonul matur este de culoare brun, fr cloroplaste i prezint la baza sa un haustor (picior) care se adncete n tulpinia gametofitului extrgnd hran. n continuarea piciorului se afl seta (aceasta uneori lipsete), care se termin n vrf cu capsula. Capsula prezint de regul urna i operculul. n stadiile tinere, urna nchide numeroase celule diploide numite celule mame sporogene. Fiecare din aceste celule, n urma meiozei, d natere la cte 4 spori haploizi (briospori), slab legai ntre ei, alctuind tetrade. n urma diseminrii prin vnt, briosporii reiau ciclul de via. Ciclul ontogenetic este reglat n desfurarea sa normal de dou procese: fecundaia, prin care se face trecerea de la G-n la S-2n i reducerea cromozomial (meioza), prin care se face trecerea de la sporofit la gametofit.

Stoie Andrei 2010

Ciclul ontogenetic la briofite

Spor (n) protonem (n) plntue (n) anteridie (n) ( ) anterozoizi (n) ( ) XF arhegon (n) ( ) oosfera (n) ( )

zigot (2n)embrion(2n)sporogon(2n)spor(n)
F
R!
Stoie Andrei 2010

Ciclul de dezvoltare

Stoie Andrei 2010

 Clasificarea. Phylum Bryophyta cuprinde peste 24.000 specii de plante, grupate n trei clase:
Cls. Marchantiopsida (Hepaticae) Cls. Bryopsida (Musci) Cls. Anthocerotopsida

Stoie Andrei 2010

Cls. Marchantiopsida (Hepaticae)

Linie evolutiv bazal Protonema redus ca dimensiuni i este de scurt durat Gametofitul lamelar sau frunzos dar mai puin specializat. Sporofitul de regul mai slab dezvoltat Capsula sporofitului de regul lipsit de opercul. Clasificare - dou linii distincte: Ord. Marchantiales, Ord. Jungermanniales
Stoie Andrei 2010

Ord. Marchantiales
Muchi monoici i dioici cu gametofitul preponderent lamelar, ramificat dicotomic i fixat pe substrat prin rizoizi. Sporofitul de dimensiuni mici Reprezentani: Marchantia polymorpha (fierea pmntului). - crete pe soluri umede, umbroase.

Stoie Andrei 2010

Marchantia polymorpha

Stoie Andrei 2010

Ord. Jungermanniales
Briofite cu gametofitul variabil artnd o trecere treptat de la cel lamelar la cel cormoidic, difereniat n cauloizi, filoizi i rizoizi. Sporofitul relativ slab difereniat cu urna lipsit de opercul Nu prezint niciodat stomate. Cuprinde cca. 90% dintre speciile clasei Marchantiopsida
Stoie Andrei 2010

Metzgeria furcata

Stoie Andrei 2010

Plagiochila asplenioides

Stoie Andrei 2010

Cls. Anthocerotopsida
Muchi cu gametofitul lamelar alctuit din lobi radiani prevzui cu rizoizi unicelulari. Sporofit cu stomate si cu un meristem Iateral care asigur o cretere continu a acestuia. Reprezentani: Anthoceros laevis - crete pe soluri umede i argiloase.

Stomate la Anthoceros laevis

Stoie Andrei 2010

Anthoceros laevis

Stoie Andrei 2010

Cls. Bryopsida (Musci)

Cuprinde cele mai multe specii de briofite (peste 15.000). Sunt muchi cu protonema verde i ramificat. Gametofitul cormoidic prezint de obicei rizoizi, cauloizi i filoizi uneori cu o structur relativ complex i puternic difereniat. Sporofitul este de regul de asemenea puternic difereniat Din punct de vedere structural, la unele specii se gsesc leptoide i hidroide precum i stomate.
Urna la Polytrichum
Stoie Andrei 2010

 Clasificarea clasei Bryopsida Subcls. Sphagnidae Subcls. Andreaeidae Subcls. Bryidae

Stoie Andrei 2010

Subcls. Bryidae
Gametofitul atinge cea mai mare varietate i cea mai nalt difereniere morfo-anatomic, de regul cuprinznd tulpini, frunzioare i rizoizi. Sporofitul atinge de asemenea o mare difereniere morfo-anatomic prezentnd haustor, set, urn, opercul i peristom.

Pot prezenta hidroide, leptoide i stomate,.

Cuprinde majoritatea speciilor clasei Bryopsida
Stoie Andrei 2010

Subcls. Bryidae
Genul Polytrichum ncadreaz muchi pereni, cu tulpinie erecte pn la 30 (50) cm nlime i frunzioare lanceolate. Sunt fixai de substrat prin rizoizi. Polytrichum commune (muchiul de pmnt), P. juniperinum se ntlnesc pe soluri din pajiti sau n pduri din regiunea montan. Numele genului Polytrichum (gr. poli mai muli; trichi peri) provine de la scufia (caliptra) acoperit cu periori.

Stoie Andrei 2010

Polytrichum commune

Stoie Andrei 2010

Bryum argenteum

Stoie Andrei 2010

Hylocomium splendens

Stoie Andrei 2010

Climacium dendroides

Stoie Andrei 2010

Dicranum scoparium

Stoie Andrei 2010

Fontinalis antipyretica

Stoie Andrei 2010

Funaria hygrometrica

Stoie Andrei 2010

Hypnum cupressiforme

Stoie Andrei 2010

Mnium punctatum

Stoie Andrei 2010

Mnium undulatum

Stoie Andrei 2010

Pleurozium schreberi

Stoie Andrei 2010

Thuidium tamariscinum

Stoie Andrei 2010

Ptilium crista-castrensis

Rhytidiadelphus squarrosus

Stoie Andrei 2010

Schistostega pennata

Stoie Andrei 2010

Alte grupe din clasa Bryopsida

Subcls. Sphagnidae
Genul Sphagnum (muchiul de turb), (Fam. Sphagnaceae) ale crui specii au rol n formarea turbei. Ele cresc n locuri montane sau nordice mltinoase, au tulpinie ramificate i sunt lipsii de rizoizi la maturitate. Cuprinde numeroase specii de multe ori greu de determinat: Sphagnum acutifolium, S. robustum, S. squarrosum etc.

Stoie Andrei 2010

Sphagnum sp.
gametofit

sporofit

Stoie Andrei 2010

Importana muchilor
Muchii nu prezint n general o importan economic notabil. Alturi de licheni, sunt considerai pionieri ai vegetaiei pe roci nude iniiind succesiunea primar. Contribuie la frmiarea i descompunerea chimic a rocilor i la acumularea unei cantiti iniiale de humus, favoriznd astfel instalarea plantelor vasculare. Pot prezenta o importan ecologic mare n pajiti, pduri, pe povrniuri etc., datorit capacitii de a absorbi rapid o mare cantitate de ap, prevenind n mare msur torenii i inundaiile. n pajiti, prin numrul mare de indivizi sub form de covor continuu, de pernie, de muuroaie etc., acidific solul i pot mpiedica instalarea plantelor furajere valoroase. Unii muchi au i importan farmaceutic. De exemplu, prile aeriene ale unor specii de Sphagnum, datorit higroscopicitii, au fost utilizate, dup sterilizare, n loc de vat. Au i nsuirea de a distruge unii microbi din rni, datorit pH-ului acid pe care l determin.

Stoie Andrei 2010

Importana muchilor

Turbrii
Stoie Andrei 2010

Alte grupe de embriofite fosile

Clasa Psilophytopsida
Sunt primele plante terestre propriu zise, aprute n Silurian. Ele nu prezentau frunze i rdcini adevrate dar aveau o tulpin bine difereniat i ramificat.

Stoie Andrei 2010