UNIVERSITATEA TEFAN CEL MARE SUCEAVA

FACULTATEA DE SILVICULTUR
Departamentul de nvmnt la Distan

Prof. univ. dr. Climent HOREANU

BOTANIC FORESTIER
-CURS PENTRU NVMNTUL LA DISTAN- EDIIE REVIZUIT -

- 2008 -

INTRODUCERE DEFINIIA I OBIECTUL BOTANICII

Botanica este tiina care studiaz plantele sub multiple aspecte, aa cum ar fi: morfologia extern i intern, funciile, evoluia, clasificarea, rspndirea lor pe glob, n timp i spaiu, gruparea lor n comuniti de viaa, ct i posibilitatea de valorificare a acestora. Botanica reprezint o ramur a biologiei care cerceteaza lumea plantelor, indiferent dac sunt inferioare sau superioare, dac n prezent au sau nu vreo utilitate practic, urmnd n mod cert ca cercetrile ulterioare s descopere noi ntrebuinri. Din seria infinit a exemplelor, edificator este s amintim banalele mucegaiuri, aparinnd genurilor Penicillium, Aspergillus, Streptomyces, neluate n seam pn n momentul descoperirii antibioticelor, cptnd astfel o nsemntate capital. Plantele sunt rspndite pe ntreg globul, ndeplinind un rol cosmic deosebit, fiind singurele organisme capabile s capteze energia solar i n procesul de fotosintez s produc din materie anorganic (CO2 i H20), substane organice complexe n care nmagazineaz o mare cantitate de energie potenial, elibernd oxigenul att de necesar vieii. Botanica studiaz plantele sub diverse aspecte, i nc de timpuriu, a devenit dintr-o tiin general punctul de plecare i de difereniere a mai multor discipline, cu obiect de studiu i metode de cercetare proprii, cum ar fi: a.Morfologia plantelor este disciplina care studiaz nfiarea extern i structura intern a plantelor, tiin din care s-au individualizat mai multe ramuri: morfologia extern sau organografia i anatomia sau morfologia intern. Din anatomie s-au separat citologia - tiina despre celul i histologia - tiina despre esuturi. Cu studiul legilor de formare a organelor de nmulire asexuata i sexuat, a proceselor de fecundaie i de dezvoltare se ocupa embriologia. b.Sistematica plantelor sau taxonomia este disciplina care studiaz asemnrile, deosebirile, nrudirea i originea plantelor, clasificndu-le ntr-un sistem natural, bazat pe descendena unora din altele, fcnd posibil orientarea in complexa diversitate a organismelor vegetale. c.Geobotanica este tiina care studiaz nveliul vegetal al pmntului, legile lui de distribuie n strns legtur cu factorii de mediu, ct i cu structura acestuia. Din aceast disciplin s-au difereniat: fitocenologia (fitosociologia), care are ca obiect de studiu legile de asociere ale plantelor n comuniti (asociaii); fitogeografia (geografie botanic), ce studiaz distribuia n spaiu a plantelor i a gruprilor vegetale i ecologia care studiaz condiiile de via ale plantelor i adaptarea acestora la mediul extern. O ramur a fitocenologiei, cu un obiectiv precis care urmrete obinerea unor concluzii practice necesare culturilor forestiere este tipologia forestier. d.Fiziologia plantelor este disciplina care studiaz procesele de via ale plantelor i stabilete relaiile dintre plant i mediul nconjurtor. Strns legate de fiziologie sunt: biochimia vegetal i microbiologia. Sunt i alte discipline desprinse din botanic i se pot cita: fitopaleontologia (paleobotanica, cronologia), tiin care studiaz apariia, dezvoltarea i rspndirea plantelor n trecutul geologic al pmntului, utiliznd ca material de cercetare fosilele; filogenia se ocup cu istoria dezvoltrii plantelor ca uniti sistematice (specie, gen, familie, ordin etc.), iar ontogenia studiaz dezvoltarea individual, ncepnd de la faza de ou i pn la maturitate. Palinologia are ca obiect de studiu morfologia grunciorului de polen. e.Fitopatologia este disciplina care studiaz plantele ce produc boli speciilor spontane i cultivate. n afara acestor ramuri ale botanicii, se individualizeaz discipline cu caracter mai restrns, care studiaz un anumit grup de plante sau chiar o singur specie. n aceast categorie se pot ncadra: botanica forestier sau dendrologia, care studiaz plantele lemnoase sub aspectul caracterelor morfologice, al nsuirilor biologice i al exigenelor ecologice; botanica agricol, tiin aplicat la plantele de cultur agricol; botanic farmaceutic, ocupndu-se cu studiul plantelor medicinale; botanic horticol, cea ornamental etc.

PARTEA I MORFOLOGIA PLANTELOR CITOLOGIA GENERALITI

Citologia este tiina care se ocup cu studiul celulei. Celula este o entitate morfo-funcional elementar a tuturor organismelor procariote i eucariote, reprezentnd un prim nivel de organizare a materiei vii, cu reacii biochimice care constau din dou procese: asimilaia i dezasimilaia. Aceste procese sunt nlnuiri de procese enzimatice interrelate i interdependente ce determin metabolismul celular, ntreinut permanent de schimbul de substane i energie cu mediul ambiant. Funcioneaz ca un sistem deschis, de tip biologic, caracterizat prin integralitate, echilibru dinamic i capacitate de autoreglare. Organizarea celular, proprie celor dou regnuri, n decursul evoluiei, s-a difereniat att structural, ct i funcional. Specific celulei vegetale este peretele celular de natur celulozic, n timp ce celula animal are membrana de natur proteic. De structura celulozic a peretelui celular sunt legate punctuaiunile i plasmodesmele, formaiuni care permit realizarea unor importante interrelaii structuralfuncionale. Prin creterea celulei vegetale se dezvolt vacuomul, care favorizeaz procesele osmotice de schimb, lucru care nu are loc n cazul celulei animale. Plastidele sunt organite care se ntlnesc numai n celulele plantelor, iar datorit cloroplastelor se sintetizeaz substane organice prin fenomenul de fotosintez. n celula vegetal se gsesc o mare diversitate de substane de rezerv: amidon, paramilon, inulin, cristale proteice, picturi de ulei .m.a. O alt particularitate a celulei vegetale este i prezena unor cristale de sruri organice (oxalat de calciu) i minerale (sulfat de calciu).

CONSIDERAII GENERAL MORFOLOGICE I STRUCTURALE

Celula vegetal este nconjurat de un nveli extern numit perete celular sau membran celular, de natur celulozic, acoperind o mas citoplasmatic n care se afl: nucleul cu nucleolul, mitocondriile, ribozomii, dictiozomii, plastidele, vacuolele, reticulul endoplasmatic, incluziuni lichide i solide. Celulele care au perete celular celulozic poart denumirea de dermatoplaste, iar cele care au numai o pelicul subire de natur proteic, se numesc gimnoplaste. Celulele nude pot executa micri de locomoie prin schimbarea formei lor, aa cum este cazul mix-amoebelor de la mixomicete, zoosporii multor alge, spermatozoizii plantelor superioare etc. Celulele bacteriilor i algelor albastre nu au nucleu distinct morfologic i se numesc anucleate. La majoritatea plantelor, celula prezint un singur nucleu, fiind uninucleate. Exist i celule cu mai muli nuclei, numite plurinucleate sau cenocite. Cnd nucleii din citoplasm provin din diviziunea unui nucleu, celula este numit plasmodiu, iar n cazul cnd iau natere prin unirea mai multor celule uninucleate poart numele de scinciiu. Celulele mai mari care au n masa lor protoplasmatic numeroi nuclei se numesc celoblaste.

FORMA I DIMENSIUNILE CELULELOR

Dup originea i funcia pe care o ndeplinesc, celulele pot avea forme variate, i anume: sferice, ovale, cilindrice, prismatice, fusiforme, tabelare i stelate. Dup raportul dintre lungimea i grosimea lor, celulele se pot mpri n dou grupe mari (Fig.l):parenchimatice - cu diametrele aproximativ egale (izodiametrice), aa cum se ntlnesc n epiderm, scoar, mezofil i mduv; prozenchimatice - cu unul din diametre mai mare, alungite n sensul longitudinal al organului, de ex.: fibrele mecanice, vasele conducatoare etc. O form particular o au idioblastele, ca de exemplu celulele in forma de T" din mezofilul frunzei de Thea sinensis (ceai), celulele secretoare din frunza de Laurus nobilis (dafin) etc. Dimensiunile celulelor variaz n limite foarte mari, n general, fiind vizibile numai la microscop, 3

msurnd ntre 10 i 100 . Celulele bacteriilor pot avea dimensiuni sub l , n timp ce cele ale parenchimurilor de rezerv pot atinge 2-3 cm, iar fibrele liberiene de la tei pot depi 10 cm sau cele de la Boehmeria nivea (ramie)pot atinge pna la 50 cm.Laticiferele nearticulate pot avea dimensiuni de peste 2 m.

Fig.1.Diferite forme de celule: a-parenchimatice; b-prozenchimatice; c-stelate; d- idioblast

CONSTITUENII CELULEI VEGETALE (ORGANITE CELULARE)

Celula vegetal protejat de un perete celular, are un corp celular propriu-zis, reprezentat printr-o mas fundamental semifluid numit protoplast sau protoplasm. Protoplastul celulei vegetale este alctuit din componente protoplasmatice vii, cum sunt: citoplasma, nucleul, reticulul endoplasmatic, plastidomul, condriomul, dictiozomii, ribozomii .a., ct i din componente protoplasmatice nevii: vacuomul i incluziunile ergastice, care alctuiesc paraplasma. Peretele celular sau membrana celular, mpreun cu cilii i flagelii, alctuiesc alloplasma (Fig.2).

CONSTITUIENII PROTOPLASMATICI CITOPLASMA

Masa fundamental a celulei vii, n care sunt incluse toate celelate formaiuni, este citoplasma, care este hialin, incolor i de consisten gelatinoas, semifluida, puin mai refringent dect apa. La microscopul electronic citoplasma apare alctuit din trei zone: hialoplasma, plasmalema i tonoplastul. Hialoplasma este masa fundamental n care se gsesc diversele organite i incluziunile. Plasmalema sau membrana citoplasmatic, este o pelicul subire de citoplasm, mai consistent dect hialoplasma, limitnd-o pe aceasta la exterior, spre peretele celular. Tonoplastul sau membrana endoplasmatic, este tot o pelicul de citoplasm care delimiteaz vacuola sau vacuolele. Fig.2.Schema organizrii unei celule Aceste dou pelicule citoplasmatice se mai numesc i vegetale: 1-2 perete celular;3membrane plasmatice. punctuaiune; 4 - membran nuclear; Compoziia chimic. Citoplasma, din punct de vedere 5 - reticul endoplasmatic; 6 - dictiozom; chimic, este un amestec n stare coloidal de subsane proteice, 7- nucleu i nucleol; 8 - proplastid; lipidice i soluii cristaloide, putndu-se afla n stare de gel i 9- grsimi; 10 vacuol; 11 - granul de ca sol. amidon; 12 - cloroplast; Analiza chimic elementar relev prezena n mod 13 mitocondrie; 14 - citoplasm. constant a urmtoarelor elemente: C, H, 0, N, P, S, CI, Si, K, Na, Mg, Fe. Carbonul, hidrogenul, oxigenul i azotul, constitue partea esenial a substanei uscate (aproximativ 98%), motiv pentru care mai sunt numite i macroelemente. Restul de 2 % este alctuit din celelalte 8 elemente ct i din elemente aflate n stare de urme sau cantiti infime (Cu, Al, B, Zn, I, Mn, Ti, 4

Ag, Au, Ra, Sr, Ru, Cr, Cs). Specificacitatea materiei vii nu const att n numrul elementelor ce particip n constituia ei, ci n felul asocierii acestora n diferii compui. Substane organice. n metabolismul celular, un rol funcional fundamental l au compuii organici compleci. Dintre acetia enumerm: protidele, acizii nucleici, lipidele, glucidele, vitaminele i enzimele. Protidele sunt constituienii cei mai importani i mai compleci ai materiei vii, reprezentnd 40 50 % din substana uscat i sunt substane macromoleculare alctuite din aminoacizi. Aminoacizii sunt substane organice azotate, solubile n ap, cristalizabile, ce au n molecula lor mai multe funcii carboxilice (-C00H) i una sau mai multe funcii aminice (-NH2). Radicalul R" poate avea caracter alifatic, aromatic sau heterociclic. Se comport ca amfolii, disociind n soluie apoas, att ca baz, ct i ca acid, formnd ioni dubli sau amfiioni. n prezena bazelor se comport ca acizi, iar n mediu acid ca baze. Aminoacizii se pot combina ntre ei, formnd peptide (-C0-NH). Legtura peptidic se poate realiza multiplu i se formeaz lanuri polipeptidice din ce n ce mai mari. La plante se cunosc peste 20 aminoacizi, iar acetia au numeroase posibiliti de cuplare, alctuind o gam extrem de variat de proteine din care unele sunt specifice pentru fiecare specie. Protidele au posibilitatea de a se asocia i prin valene secundare, formndu-se agregate de molecule numite micele sau particule. Polipeptidele i protidele au caracter amfoter, formnd combinaii cu acizii i bazele. Gruprile anionice i cationice ale protidelor permit variate comportri fiziologice n raport cu reaciia mediului. Trstura eseniala a materiei vii este determinat de permanenta schimbare i rennoire a macromoleculelor proteice. n citoplasma se ntlnesc dou categorii de proteine: holoproteide (proteine simple), formate numai din aminoacizi, solubile n ap, aa cum sunt gliadinele, globulinele sau gluteinele i heteroproteide (proteine conjugate), care sunt alctuite din aminoacizi i o grupare neproteic. Din aceast ultim categorie, frecvente la plante sunt: fosfoproteidele, glicoproteidele i lipoproteidele. Un grup foarte important de heteroproteide l reprezint nucleoproteidele, alctuite din proteine globulare i acizi nucleici. Acizii nucleici sunt substane macromoleculare complexe, formai din nucleotizi, alctuii dintr-o baz purinic (adenin, guanin) sau pirimidinica (citozina, timina, uracilul), legate prin intermediul unei riboze sau dezoxiriboze de acidul fosforic. Purttorul informaiei ereditare, prezent n nucleu i alte organite celulare, este acidul dezoxiribonucleic (ADN), n compoziia cruia particip dezoxiriboza i bazele: adenina, guanina, citozina i timina. Acidul ribonucleic (ARN), format n nucleu i localizat n celul, este alctuit din riboz i bazele: adenina, guanina, citozina i uracilul. Lipidele (lipoidele), sunt esteri ai unor alcooli cu acizii organici, rspndite n proporii variabile n constituienii celulari. Lipidele pot fi: simple (gliceride, steride, ceride) i complexe (fosfolipide, fosfoaminolipide), insolubile n ap, cu rol plastic. Dintre lipidele complexe, proprii numai plantelor, amintim: cutina, suberina i sapropolenina. Glucidele sunt substane ternare, alctuite din C, 0, H, fiind prezente n celul n proporie de 10 15 %. Pot fi reprezentate prin glicoproteide de constituie a citoplasmei, fie prin metabolii de asimilaie (glucoza) sau de rezerv (amidon), fie ca poliglucide de constituie (celuloza, hemiceluloza, pectina, lignina etc.) i ca substane de secreie (nectarul). Glucidele din celula vegetal pot fi de tipul monozaharidelor (bioze, trioze, pentoze, hexoze), dizaharidelor (zaharoza, maltoza) i poliglucidelor (holozidice: amidon, celuloz, glicogen, pectine, mucilagii, inulin, lignin, heterozidice: antociani, flavone, alcaloizi, nucleozide). Un rol important n desfurarea activitii celulare l au vitaminele, enzimele i hormonii. Vitaminele pot fi hidrosolubile (B1, B2, B6, B12, PP, C) i liposolubile (A, D). Dintre hormonii vegetali amintim: auxinele, kinetinele i giberelinele. n celula vegetal se ntlnesc i ali produi organici secundari, aa cum ar fi: pigmenii (carotenul, xantofila, fucoxantina, licopina, capsatina); alcaloizii (atropina, cafeina, chinina, vanilina .a); acizii organici (lactic, malic , citric , tartric etc.); antibioticele, fitoncidele, rinile, latexurile, taninurile, uleiurile volatile .a. Substanele anorganice. n celula vegetal se ntlnesc numeroase substane anorganice, absorbite din mediul extern i apoi sunt integrate n moleculele organice, fie se ntlnesc n vacuole, solvite n ap sub 5

form molecular sau de ioni. Unele substane anorganice (SiO2, CaCO3), pot participa la alctuirea peretelui celular. Un rol foarte important n dinamica materiei vii l are apa, un excelent solvent al substanelor cristaloide i dispergent al micelelor coloidale. Materia vie n stare activ conine 70 80 % ap. Proprietatea apei cu cea mai mare nsemntate biologic este determinat de polaritatea moleculei, comportndu-se ca un dipol, astfel c se poate lega de alte molecule. Polaritatea moleculei de ap are un important rol i n hidratarea particulelor coloidale ncrcate electric, ct i n integrarea ionilor liberi, depinznd de densitatea dipolilor, de natura chimic a moleculelor i micelelor, ct i de particularitile de structur a acestora. Moleculele proteice au cea mai mare capacitate de hidratare. Activitatea apei n celul depinde i de starea sub care se afl n celul. Apa liber se ntlnete n citoplasm i vacuole, se poate deplasa uor, fiind reinut de fore mici i servete la transportul i schimbul de substane dintre celule. Apa n stare legat, este un element de structur, greu mobil, fiind reinut cu fore mari de coloizii hidrofili ai citoplasmei. Proprietile chimice ale citoplasmei. Reacia chimic a citoplasmei este neutr sau bazic. Coaguleaz ireversibil la temperaturi mai mari de 50C i precipit cnd este tratat cu alcool, formol, sublimat corosiv. Cu soluia de iod se coloreaz n galben. Citoplasma reduce soluiile de argint i se coloreaz n negru. Proprietile fizice ale citoplasmei. Substanele din structura citoplasmei se gsesc sub form de ioni, molecule, agregate, particule sau granule, de diverse mrimi, alctuind un sistem coloidal complex i heterogen. Mediul de dispersie este apa. Substanele proteice i acizii nucleici au grupri hidrofile, n timp ce lipidele au grupri hidrofile i hidrofobe. Micelele coloidale ale citoplasmei au o mare afinitate pentru ap, se hidrateaz, strat protector de ap care le ferete de aciunea neutralizant a ionilor din citoplasm, realizndu-se o oarecare stabilitate a sistemului coloidal. Sensul general al proceselor vitale depinde n mare msura de interaciunea dintre coloizi i electrolii. Sistemul coloidal al citoplasmei se poate afla sub form de hidrogel (solventul fiind cuprins n reeaua macromolecular) i de hidrosol (macromoleculele sunt cuprinse ntre moleculele solventului), forme care depind de starea fiziologic a celulei, a materiei vii. n cazul cnd gradul de hidratare scade, particulele coloidale se pot grupa mai multe la un loc, alctuind complexe mari numite coacervate (Fig.3). Fig. 3. Schema procesului de coacervaie: Dac particulele coloidale pierd nveliul 1 particul coloidal puternic hidratat; apos, ele se contopesc mai multe la un loc iar 2 cu hidratare micorat; 3 coacervat. fenomenul se numete precipitare. Cnd micelele pierd complet apa de hidratare are loc fenomenul de coagulare, i este ireversibil. Citoplasma are proprieti asemntoare cu ale lichidelor, o vscozitate ridicat (6-24 ori mai mare ca a apei) i este nemiscibil n ap. Proprietile fiziologice ale citoplasmei. Citop1asma, prin faptul c este vie, prezint i are toate funciile fiziologice fundamentale i anume: - nutriia - citoplasma ca substan vie ndeplinete un schimb continuu dintre ea i mediul extern, nglobnd n corpul ei particule noi (asimilaie), iar din procesele biochimice din interiorul ei rezult substane ce nu mai sunt necesare i pe care le elimin (dezasimilaie); - respiraia - n procesul de metabolism este necesar oxigenul, pe care citoplasma l primete din atmosfer; - creterea - n urma metabolismului citoplasma adaug particule noi, crescnd n volum; - excitabilitatea - nsuirea citoplasmei de a reaciona difereniat fa de excitani; - semipermeabilitatea - este proprietatea plasmalemei i a tonoplastului de a nu lsa s treac prin ele dect apa, iar substanele dizolvate n ea nu trec deloc sau numai ntr-o anumit proporie, deci se face selectiv, fenomen mrit sau micorat n funcie de necesitile fiziologice; - micarea - este o nsuire a materiei vii, a citoplasmei. Celulele fr membran evident (zoosporii, 6

anterozoizii etc.) execut micri, n timp ce la celulele cu perete celular, citoplasma execut o micare continu, de cicloz, antrennd cloroplastele i contribuind la transportul substanelor, la aerisire, cretere, vindecarea rnilor etc; - nmulirea - n anumite faze ale dezvoltrii, citoplasma este capabil s formeze unele pri noi, care sunt capabile de a reproduce un organism nou. La plantele inferioare, unicelulare, toate procesele fiziologice se realizeaz n citoplasm. La plantele superioare, pe lng relaiile dintre prile componente ale celulei, se stabilesc legturi ntre celulele diferitelor esuturi i organe prin intermediul plasmodesmelor. UItrastructura citoplasmei. Cercetrile ntreprinse cu ajutorul microscopului electronic au evideniat c citoplasma are aspectul unei reele formate din microfibrile polipetidice i c n ochiurile reelei se afl ribozomi simpli sau polizomi, care tapiseaz reeaua microfibrilar. n celulele meristematice numrul ribozomilor este mult mai mare fa de cel din celulele esuturilor definitive. Citoplasma nu se prezint cu o structur uniform. Plasmalema i tonoplastul au un coninut mai mare de lipide dect restul citoplasmei. La microscopul electronic, membranele plasmatice (tonoplastul, plasmalema, membrana nuclear, cea mitocondrial etc.), apar alctuite din dou pelicule separate de un spaiu clar (Fig.A). Fiecare pelicul atinge o grosime de 70 - 80 , fiind format din cte 2 straturi monomoleculare de proteine globulare ntre care se afl cte 2 straturi (bistraturi) Fig.4. UItrastructura unei membrane elementare. A - C fosfoaminolipidice, cu polii hidrofobi fa n modelele Danielii i Davson; D modelul membrane fa i cei hidrofili spre exterior. S-au emis mai unitare (Robertson); E modelul mozaicului fluid multe modele de organizare (Fig.4, A,B,C,D). (Singer i Nicholson). O astfel de pelicul biologic a fost numit membran elementar sau unitate de membran (Robertson, 1961).

NUCLEUL
Nucleul este un organit mai refringent dect citoplasma, descoperit de ctre R. Brown, n anul 1931. Este un corpuscul sferic, oval, lenticular sau sub form de bastona, localizat central n celulele tinere i spre margine la cele adulte. La unele plante (cele inferioare), nucleul nu este difereniat, fapt pentru care se numesc acariote, procariote sau protocariote. La majoritatea plantelor nucleul este individualizat, nconjurat de membrana nuclear i se numesc eucariote. Obinuit, celulele sunt uninucleate, mai rar binucleate (cazul ciupercilor superioare, nainte de cariogamie) sau plurinucleate (n cazul structurii cenocitice de la unele alge sau al vaselor laticifere). Se ntlnesc i celule mature la care nucleul a disprut n cursul diferenierii (de exemplu: tuburile ciuruite). Dimensiunile nucleului depind de talia celulei i variaz de la civa microni pn la 0,5 mm n oosfera de la Cycas. Compoziia chimic. n general, este asemntoare cu a citoplasmei, de care se deosebete ns prin structur i procentul ridicat de nucleoproteide. n nucleoplasm, pe lng nucleoproteide i acizii nucleici (ADN i ARN), se gsesc histone, protamine, proteine reziduale, lipoproteide i un numr nsemnat de 7

enzime, ca: aldolaze, enolaze, esteraze, peptidaze, fosfataze, lipaze, ribonucleaze, dezoxiribonucleaze etc, care sunt rspunztoare de activitatea metabolic a nucleului.

Fig. 5. Uitrastructura unei poriuni de celul: a nucleu; b nucleol; fc fibrile cromatice; fn fibrile nucleoloase; c membran nuclear; d - citoplasm; e mitocondrie; f cloroplaste; g aparat Golgi; h vacuole; i perete celular; j plasmodesme; dt dictiozomi.

Fig. 6. Cromozom heterobrachial.A morfologie Fig.7. Cromozom izobrachial n metafaz: extern;1 satelit;2 constricie secundar; 1 cromonem; 2- cromomer; 3 centromer;B structur intern: 1-cromonem; 3 cromatid; 4 calim; 5 centromer; a spirale majore; b spirale minore. 6 matrix. Structura nucleului. n interfaz (perioada de repaus"), nucleul este alctuit din membran nuclear, unul sau civa nucleoli, cromatin i nucleoplasm. Membrana nuclear, observat la microscopul electronic, ne apare dubl i prevzut cu pori. Foia extern este n continuitate cu membranele reticulului endoplsamatic. Nucleolii au form sferic i diametrul de l-3 fr membran, cu compoziie chimic complex, ARN-ul fiind totdeauna prezent (Fig.5). Cromatina este bogat n nucleoproteide, n special ADN, i se prezint ca un ansamblu de filamente care alctuiesc o reea cromatic fals sub form de aglomerri de granule (cromomere), numite cromocentre. n funcie de repartiia cromatinei n nucleoplasm se disting dou tipuri de nuclei: cu structur reticulat i cu structur areticulat. Cromozomii, sunt formaiuni ce se pot observa n cursul diviziunii nucleare, responsabile de transmiterea caracterelor ereditare, constani ca numr i form pentru toi indivizii din aceeai specie. Dup aspectul morfologic se disting trei tipuri de cromozomi: izobrachiali - cu braele egale, 8

heterobrachiali - cu brae inegale i cefalobrachiali, cu unul din brae foarte scurt. Locul de prindere al celor dou brae, cu aspect de constricie, se numete centromer. Unul din brae se termin cu un mic corpuscul numit satelit, prins de constricia secundar (Fig.6). Fiecare cromozom este alctuit din dou filamente (cromoneme) spiralate, iar pe ele se afl granulaii numite cromomere. Formaiunile sunt nglobate ntr-o subtan fundamental, numit matrix. Fiecare cromonem spiralat, mpreun cu o parte din matrix alctuiete cromatida, nvelit de o pelicul fin, denumit calima (Fig.7). Rolul nucleului. Nucleul are rol important n metabolismul celular, participnd la formarea i ngroarea membranei, la diviziunea celulei i la cicatrizarea rnilor. n nucleu se sintetizeaz ARN-m, care se deplaseaz n citoplasm ducnd cu el informaia genetic a ADN-lui la ribozomi, locul unde se face sinteza proteic. n nucleu, i cu participarea nucleolului, se formeaz ARN-r i ARN-t, care contribuie la sinteza proteic.

RETICULUL ENDOPLASMATIC
Se observ numai la microscopul electronic i este un complex de saculi, vezicule i tubuli sau canalicule fin ramificate i anastomozate, cu diametre cuprinse ntre 50 i 200 , fiind delimitate de o membran elementar groas de 75 (Fig.8). Faa extern a membranelor elementare de la unele profile este tapisat cu ribozomi, alctuind reticulul endoplasmatic granular sau ergastoplasm. Alte profile sunt lipsite de ribozomi i alctuiesc reticulul endoplasmatic neted. Reticulul endoplasmatic are rol important n procesele de schimb celular, favoriznd schimbul de substane ntre citoplasm i carioplasm, ct i ntre celul i mediu.

PLASTIDOMUL CELULAR (PLASTIDELE)

Plastidele sunt organite vii care se ntlnesc n protoplasma celulelor vegetale, avnd form sferic sau oval i o consisten dens. Totalitatea plastidelor dintr-o celul alctuiete plastidomul celular. Plastidele lipsesc din celulele bacteriilor, ciupercilor i de la unele angiosperme parazite. Ele au rol elaborator (de pigmeni, amidon) sau de acumulare (lipide, proteine). Fig.8. Reticulul endoplasmatic: t tubul; Dup pigmentul elaborat, plastidele se clasific n s sacul; iv invaginaie; v vacuol; cloroplaste, carotenoidoplaste (cromoplaste) i leucoplaste p plasmodesme; mp perete celular. (amiloplaste, oleoplaste, proteinoplaste). a.Cloroplastele sau plastidele verzi sunt prezente n multe din celulele organelor verzi (frunze, tulpini ierboase, ramuri tinere, fructe i semine necoapte etc.). La algele verzi, plastidele sunt mari i puine(1-3) ntr-o celul, fiind numite cromatofori, cu forme variate: de panglic, clopot, stea, adesea coninnd pirenoizi. La algele brune plastidele sunt mici i lenticulare, clorofila fiind asociat i mscat de fucoxantin. n cazul algelor roii clorofila este nsoit i mascat de pigmentul rou numit ficoeritrin. Cloroplastele plantelor superioare sunt mici (de 3 10 n diametru), de form sferic sau ovoid, ajungnd pn la 50 ntr-o celul. Cu ajutorul microscopului fotonic, cloroplastul apare alctuit dintr-o membran ce nvelete un coninut, numit stroma, iar n ea se gsesc nite granulaii mici numite grana pe care se afl clorofila. Ultrastructura cloroplastului este complex i const din: o membran dubl, format din 2 pelicule cu un spaiu liber ntre ele. Foia intern a membranei interne emite creste care se prelungesc n interiorul stromei sub form de lamele stromatice, numite stromatilacoide sau tilacoide stromatice, orientate paralel cu axul mare al organului. n lungul lor se dispun grupe de 2 20 saculi garanari, discuri granare, granatilacoide sau tilacoide granale (Fig. 9). Ansamblul format din granatilacoide i poriunile lamelelor stromatice care-i mrginesc, se numete granum (Fig. 10). Saculii granari conin pigmentul clorofilian, dispus pe uniti elementare numite cuantozomi. 9

Fig. 10. Ultrastructura granumului. Stroma sau matrixul are structura de forma unei reele fibrilare fine, care prezint din loc n loc ribozomi plastidiali sau plastoribozomi. n strom se mai afl pigmeni carotenoizi, ADN plastidial, ARN, enzime, vitamine i plastoglobuli. Cloroplastul ndeplinete o funcie capital, la nivelul lui realizndu-se procesul de fotosintez. Cloroplastele i au originea n protoplastide, care au cte un singur granum primar. Se nmulesc prin diviziune, dar independent de cea celular. b.Carotenoidoplastele (cromoplastele) sunt plastide care conin pigmeni carotenoizi (carotina, licopina, xantofila), de culoare roie, portocalie sau galben. Carotenoidoplastele au form sferic, poligonal sau acicular (Fig. 11). Carotenoidoplastele sunt rspndite n celulele petalelor florilor, n fructe, ct i n organele subterane (morcov). Fig. 11. Celul din fructul de Carotenoidoplastele i au originea n leucoplaste sau Crataegus: cloroplaste mbtrnite. c carotenoidoplaste; c. Leucoplastele sunt plastide incolore, fr pigmeni i de n nucleu. dimensiuni mici, prezente n toate organele plantelor, mai ales n meristeme, celule sexuale, epidermice etc.

Fig. 9. Ultrastructura cloroplastului.

CONDRIOMUL CELULAR
Condriozomii sau mitocondriile sunt organite vizibile la microscopul fotonic, iar totalitatea acestora dintr-o celul formeaz condriomul celular. Sunt prezente n toate celulele, excepie fcnd bacteriile, prezentndu-se sub forma unor granule sferice sau ovale, a unor bastonae, filamente sau lanuri de gruncioare, cu dimensiuni cuprinse ntre 0,3 i 10 lungime. Privite la microscopul electronic, mitocondriile apar limitate la exterior de o membran elementar dubl. Foia intern, prin invaginare formeaz creste numite de G. Palade (1959) criste mitocondriale. Aceste criste sunt tapisate la exterior de nite corpusculi sferici, pedunculai numii oxizomi, bogai n enzime cu rol n respiraie. La majoritatea plantelor superioare n celule se ntlnesc mitocondrii cu criste lamelare, iar la cele inferioare apar numai mitocondrii cu criste tubulare. Uneori pot apare ambele tipuri de criste n aceeai mitocondrie. (Fig. 12). Cristele i tubulii mpart interiorul mitocondriei n care se afl substana fundamental sau matrixul n numeroase compartimente, mrind astfel suprafaa intern a organitului (Fig. 13). Forma, numrul i dispunerea cristelor este variabil chiar i n cadrul aceleai celule, n funcie de 10

stadiul ontogenetic i de condiiile ecofiziologice. Mitocondriile sunt bogate n substane proteice, grsimi, enzime, coninnd ADN. i ARN. Datorit echipamentului enzimatic pus n eviden, condriomul celular este considerat ca centru al respiraiei celulare, rezervor de energie al celulei vii. Mitocondriile se multiplic odat cu procesul diviziunii celulare, transmindu-se la celulele fiice.

Fig. 12. Ultrastructura mitocondriei: A tip crista; B tip tubulis. md membran dubl; 1 foi extern; 2 - foi intern; 3 - creast; 4 - matrix;5 - tub.

Fig. 13. Mitocondrie cu detalii ultrastructurale: A seciune prin mitocondrie; B criste cu oxizomi; C oxizomi.

DICTIOZOMII
Sunt formaiuni reticulare, veziculare sau sub form de pachete de lamele lipoproteice care se ntlnesc n celulele plantelor i ale animalelor, numite i aparatul lui Golgi. Infrastructural, cuprinde dou elemente: dictiozomul, format din 4-6 saculi aplatizai, de 200 grosime, limitai de o membran elementar i mai Fig. 14. Dictiozom: s saculi; multe vezicule mici, golgiene, provenite din a vezicule periferice (golgiene). nmugurirea saculilor, care se rspndesc n citoplasm (Fig. 14).Cercetrile efectuate au evideniat c dictiozomii plantelor ndeplinesc funcii complexe, aa cum ar fi: sinteza i transportul produilor de secreie; generarea i regenerarea de endomembrane; sinteza, acumularea i transportul proteinelor; secreia polizaharidelor necesare peretelui celular etc.

RIBOZOMII
Ribozomii sau granulele lui Palade au fost puse n eviden cu ajutorul microscopului electronic i sunt formaiuni sferice, de 50 200 , constituite din ribonucleoproteide. Ribozomii pot fi asociai cu reticulul endoplasmatic, alctuind reticulul endoplasmatic granular sau liberi n citoplasm. Ribozomii se pot asocia mai muli mpreun formnd poliribozomi, legtura realizndu-se printr-un filament de ARN-i, unitate pe care se fixeaz aminoacizii n secvena dictat de codul genetic. Alte organite puse n eviden cu ajutorul microscopului electronic n citoplasm sunt: centrul celular (cintezom), la alge, muchi, ferigi, unele gimnosperme, lizozomii, organite cu rol n curirea celulei de prile moarte, peroxizomii, formaiuni implicate n oxidarea glicolailor i microtubuli, cu rol n sinteza peretelui celular. 11

CONSTITUIENI PARAPLASMATICI (PARAPLASMA)

Paraplasma este reprezentat de organite protoplasmatice nevii, aa cum sunt vacuomul i incluziunile ergastice solide.

VACUOMUL CELULAR
Este alctuit din totalitatea enclavelor (vezicule, pungi), din protoplasm, incluziuni apoase limitate de tonoplast. Se formeaz de regul plecnd de la dilataiile locale ale membranelor reticulului endoplasmatic. Sunt numeroase i mici n celulele meristematice, mari i mai puine (adesea una singur), n celulele adulte. Coninutul fluid, mai puin vscos ca citoplasma, limitat de tonoplast, este numit suc vacuolar sau celular. Compoziia chimic a sucului vacuolar este foarte heterogen i variabil: ap, sruri minerale (fosfai, sulfai, cloruri), acizi organici (citric, malic, tartric, oxalic), glucide (glucoz, zaharoz, inulin), proteine, taninuri, alcaloizi, mucilagii, latex, uleiuri volatile .a. Substanele acumulate n sucul celular provin n urma schimburilor realizate de celul cu mediul extern, fie sunt rezultate din procesele metabolice interne. Reacia sucului celular este acid, mai rar alcalin. Sucul celular are un rol important n reglarea proceselor osmotice.

INCLUZIUNILE ERGASTICE SOLIDE

Acestea sunt formaiuni de diferite dimensiuni nglobate n citoplasm sau vacuole i rezult din activitatea metabolic a protoplasmei. Pot fi: organice (proteice i glucidice) i anorganice (cristale de oxalat de calciu), carbonat de calciu, dioxid de siliciu). a.Granulele de amidon se formeaz n amiloplaste ca un granul nglobat n stroma lor, prin depunerea straturilor subiri de amidon n jurul unui punct de condensare numit hil. Dispoziia straturilor poate fi concentric sau excentric. Granulele de Fig. 15. Diferite granule de amidon: amidon se pot asocia, formnd un granul compus. 1 la gru; 2 la porumb; 3 la fasole; Forma i mrimea gruncioarelor de amidon este 4 - la cartof; 5- la Euphorbia; 6 - la stejar. variat i caracteristic pentru fiecare specie (Fig. 15). Amidonul se depune ca rezerve n semine, rizomi, tuberculi, n endoderm i esuturile mduvei, ct i n latexuri. b.Cristale minerale.Adeseori n vaculele celulelor se ntlnesc cristale minerale, dintre care mai frecvente sunt cele de oxalat de calciu. Aceste cristale pot avea forme diferite. (Fig. 16): de prisme izolate sau unite cte dou prin partea mijlocie, strbtndu-se, numite macle; dispuse mai multe n pachete, de form acicular i se numesc rafide (n frunzele de la ghiocel); mai multe cristale sudate n partea lor median, capetele fiind libere, cu aspect coluros, numite ursini (n celulele scoarei i mduvei de tei). Cel mai adesea cristalele de oxalat de calciu sunt mrunte, fiind numite nisip de oxalat de calciu (n celulele de la soc). n celulele unor plante se pot forma cristale de gips (CaSO4), carbonat de calciu sau de siliciu (SiO2). n celulele frunzei de Ficus elastica, pe un schelet celulozic se depune CaCO3, iar scheletul capt forma unui strugure ce se numete cistolit (Fig. 16,D).

12

PERETELE CELULAR (MEMBRANA CELULAR) Protoplastul este limitat la exterior de un perete rigid, elastic, rezistent la aciunea unor factori chimici, fizici i biologici, denumit perete celular sau membran celular i este caracteristic celulelor vegetale, fiind un produs de secreie al protoplasmei. Peretele celular asigur o anumit form celulei, are rol protector, ct i n procesele de osmoz. Peretele celular este alctuit dintr-un schelet (n principiu din celuloz) i matrice sau matrix, format din substane pectice, hemiceluloz .a. Se mai adaug i substane de ncrustare, care particip la modificarea secundar chimic a peretelui, iar dintre acestea menionm: ceara, cutina, lignina, suberina, taninuri, rini, sruri minerale etc. Originea i formarea peretelui celular. Peretele celular se individualizeaz n ultima faz a diviziunii celulare, ca membran despritoare ntre cele dou celule fiice. n telofaz, n regiunea ecuatorial a celulei, firele fusului nuclear se contract, elabornd granulaii fine, peptidice, care se grupeaz sub forma unei foie, alctuind fragmoplastul. Peste aceste granulaii veziculare, se intercaleaz resturi de reticul endoplasmatic, saculi provenii din dictiozomi, pectai de calciu i fosfor, conturndu-se astfel lamela mijlocie care separ complet cele dou celule fiice. La locul de ntlnire a mai multor celule, lamela median se cliveaz, formnd meaturi. Celulele fiice, alturate, sintetizeaz straturi de celuloz, formnd peretele primar (membran primar) (Fig. 17, 18). Ptura celulozic a peretelui primar este alctuit din lanuri macromoleculare celulozice dispuse paralel iar acestea se grupeaz n micele, de 80 n diametru. Cordoanele de micele se asociaz n microfibrile cu un diametru de 100 200 , vizibile doar la microscopul electronic. Microfibrilele sunt mpletite ntr-o reea foarte laxa, cimentate de ctre substanele pectice. Lamela mijlocie i peretele primar nu sunt continue, ci prezint din loc n loc canalicule i punctuaiuni prin care ptrund plasmodesmele. Depunerea de noi straturi de celuloz peste peretele primar se continua i dupa ncetarea creterii prin ntindere a celulei, formndu-se peretele secundar sau membrana secundar. Fiecare ptura a peretelui secundar este alcatuit dintr-un fascicul de fibrile celulozice,

Fig. 16. Cristale minerale: A rafide; B ursini; C- diferite forme de cristale; D cistolii n frunzele de Ficus elastica; E scheletul cistolitului

Fig. 17. Schema formrii peretelui celular: a granulaii peptidice; lm lamel mijlocie; m membran primar; m2 membran secundar; mc membran plasmatic; cit citoplasm

Fig.18. Schema infrastucturii peretelui celular: rg- molecula de glucoz;M- micel; mF- microfibril; MS- membran secundara; sp- substane pectice. 13

dispuse paralel cu suprafata celulei. O fibrila cuprinde un ansamblu de microfibrile, iar fiecare este alctuita dintr-un fascicol de lanuri celulozice grupate n micele. Microfibrilele sunt orientate paralel, cu spaii intermicrofibrilare, n care pot ptrunde diferite substane ca: lignin, suberin, cutin etc. n membranele secundare, microfibrilele (aproximativ 250) se asociaz n fibrile, care se grupeaz n fibre. Calitile fibrelor vegetale sunt determinate de alctuirea lor structural. Creterea peretelui celular. n urma diviziunii, celulele nou formate cresc i se difereniaz, participnd la alctuirea diferitelor esuturi. Sporirea coninutului celular determin i creterea peretelui celular, att n suprafa ct i n grosime. Creterea n suprafa a peretelui celular are loc prin ntindere sau extensibilitate i prin intussucepiune, adic intercalarea de noi micele de celuloz, produse de citoplasm, n ochiurile de microfibrile. Acest tip de cretere este caracteristic peretelui primar i face posibil activitatea de mrire a volumului celulei. n fenomenul de cretere intervin auxinele care mresc plasticitatea peretelui celular, iar presiunea osmotica a sucului vacuolar favorizeaz ndeprtarea microfibrilelor din perete, mrimea ochiurilor reelei i intercalarea de noi microfibrile. Creterea n suprafa poate fi uniform la celulele parenchimatice i neuniform la cele prozenchimatice. Dup ce celulele au ajuns la dimensiunile normale, peretele celular continu s creasc, ngrondu-se prin depunerea de noi straturi peste cele vechi. Aceast cretere n grosime are loc prin apozitie (Fig.19), i este specific peretelui secundar. Creterea prin apoziie se face centripet, uniform la fibrele de sclerenchim i la vasele de Fig.19. Diferite frunze (1-4) ale ingrorii prin apoziie lemn cu punctuaiuni; neuniform la fibrele de a peretelui cellular al fibrelor de sclerenchim: n- nucleu; colenchim i la vasele de lemn inelate, spiralate, m- pturi depuse. reticulate, scalariforme. De asemenea, are loc i centrifug, uniform la celulele epidermice i neuniform la grauncioarele de polen. n cazul fibrelor de sclerenchim, din loc n loc, rmn punctuaiuni, poriuni nengroate, strbtute de plasmodesme. Punctuaiunile pot fi: simple, areolate i semiareolate. Punctuaiunile areolate au o structur mai complex i sunt frecvente n pereii traheelor i traheidelor. Vzute din fa apar ca dou cercuri concentrice (Fig.20).

Fig. 21 Cutinizarea membranei la celulele epidermice: 1 cuticul; 2 peretele necutinizat; 3 perete cutinizat. Cel intern reprezint marginea orificiului din peretele celular, iar cel extern marginea zonei cu membrane ndeprtate. n seciune transversal, au form de lentil, mrginit de peretele secundar care se ndeprteaz, cu aspect de streini. Lamela milocie, ce strbate punctuaiunea, prezint o ngroare suberoas, numit torus. Modificrile secundare ale peretelui celular . Pe parcursul diferenierii i specializrii celulelor, peretele celulozic poate suferi nsemnate schimbari structurale i de compoziie chimic, numite modificri secundare . Dintre aceste modificri, care imprim peretelui celular soliditate, duritate i rezisten, 14

Fig. 20 Schema punctuaiunii areolate vzut din fa i n seciune: t torus.

Fig. 22 Modificrile secundare ale peretelui celular: A - suberificare; B - cerificare; C - cutinizare la celulele epidermice de la Dianthus; D - galificarea membranei celulelor din tegumentul seminelor.

menionam: 1.Cutinizarea care const n acoperirea i parial mpregnarea peretelui extern al celulelor epidermice cu o substan gras numit cutin, formndu-se astfel o cuticul impermeabil pentru ap i gaze (Fig. 21). Grosimea cuticulei variaz n funcie de mediul de via al plantei. Astfel, la plantele acvatice submerse cuticula lipsete sau este subire i groas la plantele care cresc n zone cu climat secetos (step, pustiu) (Fig. 22, C.)La fructul de Pyrus, cuticula celulelor epidermice ptrunde sub form de creste. 2.Suberificarea const n impregnarea peretelui celular cu o substan gras bogat n acid felonic, numit suberin, impermeabil pentru ap i gaze. Suberificarea se ntlnete frecvent n celulele scoarei arborilor. La completa suberificare, celulele sunt moarte, lumenul lor fiind umplut cu aer. esutul format din celule cu pereii suberificai se numete suber (Fig. 22, A) i provine din activitatea felogenului (meristem secundar). n cazul stejarului de plut i a ulmului suberos n scoar se

dezvolt straturi puternice de suber (plut). 3. Cerificarea este procesul de depunere a unui strat sau mai multe straturi de cear pe suprafaa celulelor epidermice, devenind impermeabile pentru ap i gaze (Fig. 22, B). Pe frunzele unor palmieri, ceara se depune sub form de plci groase pluristratificate, care se pot colecta i valorifica. Cerificarea se ntlnete i la fructe (struguri, prune), pe tulpini. 4.Lignificarea const n impregnarea peretelui celular cu o substan aromatic numit lignin. La plantele lemnoase, procesul de lignificare este caracteristic, lignina depunndu-se mai ales n pereii vaselor lemnoase i ai fibrelor. O lignificare puternic sufer celulele epidermice i cele hipodermale ale frunzelor de pin, molid, brad. Membranele lignificate au o elasticitate redus, dar o rigiditate i rezisten mare. 5.Mineralizarea este procesul de impregnare parial sau total a peretelui celular cu diferite substane minerale, cum ar fi: oxalat de calciu, carbonat de calciu, dioxid de siliciu etc. CaCO3 impregneaz peretele celular n special la plantele acvatice (Chara, Coralina). n mod frecvent, membranele celulelor epidermice ale tulpinii gramineelor i ciperaceelor se impregneaz cu Si02. 6.Taninizarea. Pereii vaselor lemnoase, adesea, pe lng c sunt lignificai, se impregneaz cu taninuri care le confer o rezisten mai mare la putrezire. 7.Gelificarea const n mbibarea cu ap a peretelui pectocelulozic, ducnd la transformarea acestuia ntr-o mas gelatinoas, mucilaginoas, fiind caracteristic celulelor din albumenul seminelor, ct i celulelor scoarei i lemnului de la unele specii lemnoase (Prunus), caz n care se formeaz guma sau cleiul. Hipersecreia de produi pectici (de gum), aa cum este cazul la Acacia, se valorific sub numele de guma arabica. 8.Lichefierea este procesul de dizolvare, sub aciunea unor fermeni, i de dispariie a peretului celular, aa cum se ntmpl n cazul tuburilor ciuruite i la laticiferele articulate.

TEST DE AUTOEVALUARE NR.I.1.

1.Precizai structura unei celule vegetale i evideniai particularitile acestora fa de celula anumal. 2.Enumerai organitele celulare. 3.Definii i descriei nucleul i reticolul endoplasmatic. 4.Desenai si descriei rolul plastidomului celular. 5.Desenai i descriei rolul condriomului celular. 6.Precizai rolul ribozomilor. 7.Explicai originea, formare i rolul peretelui celular. 15

DIVIZIUNEA CELULAR
nmulirea celulelor plantelor se face prin diviziune i este precedat mai nti de o cretere a lor. Procesul de nmulire este universal. Se cunosc 3 tipuri generale de diviziune: direct (amitoza), indirect (mitoza, diviziune ecvaional, somatic sau tipic) i reducional (meioza, de maturaie, reducerea cromatic).

Fig. 23. Diviziunea indirect (mitoza):a - interfaz; Fig.24. Schema diviziunii reducionale: (meioza) b - profaz; c-d metafaz; e-f - anafaz; I - diviziune heterotipic; II - diviziune g-h telofaz. homeotipic. a.Diviziunea direct (amitoza) const ntr-o fragmentare a nucleului prin gtuire, urmnd apoi o sugrumare a celulei n dou celule fiice. Acest tip de diviziune se ntlnete la unele plante inferioare cu nucleu morfologic individualizat, ct i la unele celule pe cale de degenerare (celulele stratului tapetat din stamin) i la unele celule canceroase. b.Diviziunea indirect (mitoza, diviziunea ecvaional, somatic sau tipic). Este tipul cel mai rspndit de diviziune la plante iar celulele rezultate n urma acestui proces prezint acelai numr de cromozomi, egal cu al celulei mam. Intervalul cuprins ntre dou diviziuni succesive ale unei celule este denumit interfaz. Mitoza cuprinde dou procese: diviziunea nucleului existent n doi nuclei fii sau cariocineza i diviziunea celulei existente n cele dou celule fiice, adic diviziunea tuturor organitelor citoplasmatice i formarea peretelui despritor, proces denumit citocinez. Diviziunea mitotic este continu i pentru a fi uurat studiul ei, ciclul mitotic s-a mprit n urmtoarele faze: interfaza, profaza, metafaza, anafaza, i telofaza. Partea cea mai nsemnat (ca durat de timp), a ciclului mitotic este deinut n interfaza. Diviziunea propriu-zis dureaz un timp scurt. La bob (Vicia faba), ciclul mitotic dureaz 19,3 ore, iar mitoza doar 2 ore. n interfaz au loc procese pregtitoare pentru diviziune, aa cum sunt: sinteza principalelor componente cromozomiale (ADN i histone), sinteza aparatului mitotic (fus acromatic, asterii, centriolii, cromozomii), sinteza ARN-ului i se realizeaz energia necesar diviziunii. Dac n prima parte a interfazei cromozomii sunt alctuii din cte o cromatid, format din dou cromoneme care n timpul perioadei de sintez se separ i servete ca model pentru geneza unei noi uniti, adic cromozomii se autoduplic; se ajunge la sfritul interfazei la faptul c cromozomii vor fi dublai, fiecare cu dou cromatide (una veche i una nou), nfurate una n jurul celeilalte i unite prin centromer. Profaza (Fig. 23), ncepe printr-o uoar umflare a nucleului, continuat de individualizarea cromozomilor, care spre final apar uor clivai longitudinal. Tot acum, ncepe formarea fusului acromatic, dispar nucleolii i membrana nuclear. Metafaza, demareaz cu finalizarea formrii fusului acromatic, iar cromozomii, clivai longitudinal, se dispun la ecuatorul fusului acromatic, evideniindu-se placa ecuatorial. Faza se ncheie prin separarea celor dou cromatide ale fiecrui cromozom; rmn legate numai prin centromer (Fig. 23). Anafaza este marcat de urmtoarele procese: dedublarea centromerilor, separarea complet a cromatidelor din fiecare pereche a unui cromozom, migrarea cromatidelor ctre polii fusului i gruparea acestora la cei doi poli. n procesul de migrare a cromozomilor fii (a cromatidelor), un rol important l are 16

centromerul, dar contribuie i contracia fibrelor cromozomice . Telofaza - debuteaz cu formarea celor doi nuclei fii, fiecare cu cte o garnitur echivalent de cromozomi, separai n anafaz. n aceast faz, cromozomii sufer modificri inverse, refcndu-se reeaua cromatic i membrana nuclear. Finalul telofazei coincide cu citocineza, formndu-se peretele despritor, rezultnd dou celule fiice diploide, fiecare avnd n nucleu 2n cromozomi, egal cu al celulei mame din care provin. c.Diviziunea reducional (meioza). Spre deosebire de mitoz, n meioz, celulele fiice nou formate au numai jumtate din numrul cromozomilor celulei mam din care provin. Meioza se ntlnete la plante n cursul formrii sporilor. Meioza cuprinde de fapt o dubl diviziune a nucleului, numai c cromozomii se replic o singur dat, deci au loc dou diviziuni, prima reducional sau heterotipic i a doua ecvaional sau homeotipic (Fig. 24). n timpul diviziunii heteretipice au loc aceleai faze ca i 1a mitoz. Profaza meiozei dureaz mai mult i este mai bogat n modificri. Cromozomii alctuii din dou cromatide apropiate, dau impresia unei singure structuri. La demararea profazei cromozomii sunt dispersai n nucleoplasm, iar n etapele mai trzii, cromozomii omologi, provenii de la tat i mam, se dispun unul lng altul, formnd perechi de bivaleni, deci se formeaz perechi omoloage. Ulterior fiecare bivalent se separ n cele dou jumti care l alctuiesc, prin ndeprtarea celor dou centromere. nainte de separare au loc schimburi de material genetic (crossing-over). Din acest moment bivalenii sufer un proces de ngroare prin spiralizare i se scurteaz. La finele profazei dispare membrana nuclear i se contureaz fusul acromatic. n continuare se desfoar metafaza, anafaza i telofaza meiozei, formndu-se doi nuclei haploizi. Din acest moment ncepe diviziunea ecvaional cu cele patru faze i n final se formeaz patru celule haploide, adic gameii i sporii cu rol n nmulire. Semnificaia meiozei. Dup cum se cunoate, n timpul fecundaiei, gameii provenii de la mam si tat, aduc acelai numr de cromozomi i c celulele noului organism nscut din zigot trebuie s aib 2n cromozomi, deci se impune intervenia meiozei ca numrul de cromozomi s rmn constant. Fecundaia i meioza intervin ca procese compensatoare. La organismele care se nmulesc pe cale sexuat, obligatoriu are loc o alternan de faze, adic a haplofazei sau gametofitului cu cea a diplofazei sau sporofitului. La cele mai multe plante inferioare, diplofaza este reprezentat de zigot. La unele alege, diplofaza i haplofaza au aproape aceiai importan. La muchi predomin haplofaza, iar la ferigi - diplofaza, n timp ce la spermatofite haplofaza este mai redus, reprezentat prin macrospor (sacul embrionar) i microspor (grunciorul de polen).

TEST DE AUTOEVALUARE NR.I.2.

1.Tipurile principale de diviziune celular. 2.Prezentai diviziunea indirect (ecvaional sau mitoza) i care este rolul acesteia. 3.Descriei meioza i semnificaia acesteia.

17

HISTOLOGIA GENERALITI
Histologia este acea parte a Anatomiei vegetale care se ocup cu studiul esuturilor, att din punct de vedere structural, ct i din punct de vedere al diferenierii i funciilor ce le ndeplinesc. Prin esut vegetal definim o grupare de celule care au aceeai form, structur i origine, ndeplinind aceiai funcie. Celulele unui esut adevrat au cel puin 3 trssturi caracteristice, i anume: -sunt legate ntre ele prin plasmodesme, formnd o unitate anatomic permanent; -sunt interdependente, subordonate unitii organismului din care fac parte; -sunt specializate la ndeplinirea unei anumite funcii, constituind o unitate fiziologic. esuturile vegetale se formeaz n urma procesului de difereniere celular, fie prin asocirea de celule libere, prin mpletirea de filamente la cele false i prin diviziune plecnd de la o celul (zigot) sau mai multe celule iniiale n cazul esuturilor adevrate.

Fig.25.Meristem la pin silvestru

Fig.26.Con vegetativ la Sequoia sempervirens: i-celule iniiale

CLASIFICAREA ESUTURILOR
Criteriile folosite n clasificarea esuturilor pornesc de la forma celulelor, gradul de difereniere, dup origine, prezena sau absena coninutului viu, particularitile anatomo-fiziologice i genetice. n funcie de forma celulelor care particip la alctuirea esuturilor, acestea pot fi: parenchimatice i prozenchimatice. Dup gradul de difereniere a celulelor, esuturile se pot mpri n esuturi de origine (meristematice sau formative), alctuite din celule tinere, cu proprietatea de a se divide necontenit, i esuturi definitive (specializate) - formate din celule difereniate i specializate. Dup origine se deosebesc esuturi primare i secundare. esuturile primare provin din activitatea meristemelor primare. esuturile definitive secundare provin din activitatea meristemelor secundare i numai unele din activitatea meristemelor primare. n funcie de prezena sau absena coninutului viu din celule deosebim: esuturi vii i moarte. Din ultima categorie se pot amintit suberul, vasele de lemn, elementele de sclerenchim etc. Pe baza particularitilor anatomo-fiziclogiee si genetice, esuturile pot fi mprite n umtoarele categorii: meristematice , protectoare, absorbante, asimilatoare, de depozitare, aerifere, secretoare i glandulare, mecanice, conductoare i de transfuzie, senzitive i de micare.

ESUTURI MERISTEMATICE (DE ORIGINE SAU FORMATIVE)

Sunt esuturi tinere, cu caracter embrionar, care ndeplinesc funcia continu de a produce celule noi ce se vor diferenia. 18

esutul meristematic este format din celule mici, strns unite ntre ele , bogate n citoplasm, cu nucleu mare,fr plastide colorate, adesea i fr vacuole, cu pereii celulari subiri,celulozici (Fig.25). Meristemele i pot menine capacitatea de diviziune pe tot parcursul vieii plantei sau funcioneaz o perioad limitat de timp (cazul felogenului). n perioada de repaus sezonier meristemul i ntreupe activitatea. Dup gradul de dezvoltare a celulelor i origine meristemeie sunt: primordiale, primare i secundare.

MERISTEME PRIMORDIALE (PROMERISTEME)

Acestea iau natere n urma diviziunii celulei ou i sunt cele mai tinere esuturi de la extremitile organelor axiale, deci origine n esuturile embrionului. Meristemele primordiale sunt reprezentate prin celule iniiale i derivatelor lor cele mai apropiate. La alge, muchi i ferigi, promeristemele iau natere dintr-o singur celul iniial. La Gymnospermae i la Angiospermae, promeristemele au mai multe celule iniiale. ; n vrful rdcinii, al tulpinii i al ramificaiilor acestora, meristemul are forma de con, constituind conul vegetativ sau conul de cretere (Fig.26).

MERISTEME PRIMARE
Ele provin din activitatea meristemelor primordiale fiind situate n continuarea acestora i sunt alctuite din celule ceva mai mari dect pot fi: apicale, intercalare i laterale. n vrful organelor n cretere se gsesc meristeme apicale, care dup unii autori constituie cele 3 foie histogene. Hanstein, consider c chiar celulele promeristemului din vrful rdcinii se dispun n cele 3 foie histogene, reprezentate prin: dermatogen care genereaz rizoderma, periblemul care d natere la scoar i pleromul ce genereaz cilindrul central. Recunoate i un al patrulea meristem - ealiprogenul ce va da natere la caliptr(Fig.27). Haberiandt, consider c meristemele primare se diferentiaz mai spre vrf din foiele histogene, distingnd: Fig.27.Formarea foielor histogene la -protodermul care este ptura extern a vrfului vegetativ, ce rdcin: d-dermatogen; pe-periblem; prin diviziune anticlinal i difereniere se va transforma n pl-plerom; pc-pericielu; en-endoderm; epiderm la tulpin i n rizoderm la rdcin; pil-pilcriz; ci-celule iniiale. -meristernul fundamental este reprezentat prin masa fundamental a vrfului vegetativ, iar prin diviziune i difereniere va genera esuturile fundamentale; -procambiul este alctuit din celule alungite care prin diferenire vor genera elementele esuturilor conductoare i mecanice. Meristemele primordiale i primare determin creterea n lungime a organelor.

MERISTEME SECUNDARE
La Gymnospermae i la majoritatea dicotiledonatelor (mai ales la cele lemnoase), creterea n grosime a rdcinii i tulpinii este asigurat de activitatea meristemelor secundare. Acestea iau natere din esuturi definitive ale cror celule redobndesc capacitateade a se divide. Meristemele , secundare sunt reprezentate prin cambiu i felogen.

CAMBIUL
Cambiul sau zona generatoare libero-lemnoas are origine du-bl, formndu-se pe seama procambiului secundar din parencnimul razelor medulare (cambiul interfascicular). Celulele cambiale sunt de doua feluri: scurte, numite iniiale de raza, care va genera razele de floem 19

i de xilem secundar; altele lungi, denumite iniiale fusiforme (Fig.28). Lungimea iniialelor fusiforme scade parale] cu gradul de evoluie al plantelor, astfel,la Sequoia acestea ajung le 900y,n timp ce la Robinia ating 200y.La gimnosperme, cambiul nu este etalat, iniialele fusiforme fiind dispuse neregulat,iar la dicotiledonate evoluate el se dispune etajat i cu iniialele fusiforme dispuse reputat. Obinuit, cambiul formeaz un strat nentrerupt, ca un manon, iar nseciune are aspect de inel, n lungul organului.Se poate, ns, ntlni i sub form de benzi,localizate ntre liberul i lemnul tulpinii unor plante ierboase sau chiar la frunze.

Fig.28. Celule cambiale 1- n seciune radiara. Fig.29. Schema diviziunii celulelor cambiale ;II-III -formarea fragmoplastului; l-ini-iale de (haurate) 1-3 - lemn secundar; 2-4. - liber raza;2iniiale fusiforme; 3-fragmoplast secundar Cambiul activeaz bifacial (bipleuric), formnd prin diviziu-nea tangenial a iniialelor fusiforme spre exterior liber secun-dar, alctuit din: vase liberene, fibre liberiene i parenchim libe-rian, iar spre interior d natere la lemn secundar, format din: vase lemnoase, fibre libriforme i parenchim lemnos. Menionm, de asemenea, c iniialele de raz genereaz razele medulare secundare. O caracteristic a cambiului de la plantele lemnoase este aceia c produce mai mult lemn dect liber, adic n proporie de 5/1 la gimnosperme i de l0/l la angiosperme. n urma creterii n diametru prin depunerea lemnului secundar, cambiul i lrgete circumferina prin diviziuni radiare iar feno-menul poart numele de dilatatie cambial. Prin faptul c la gimnosperme pereii radiari ai celulelor cam-biale au o poziie nclinat, ducnd la o subiere i alunecare a lor, celulele vecine cu cele cambiale se suprapun neregulat i are loc numita cretere prin lunecare.

FELOGENUL
Zona generatoare subero-felodermic se formeaz la periferia tulpinilor sau a rdcinilor din esuturi diferentiate, cum ar fi celulele epidermice, ale scoarei, periciclul sau chiar ale zonei liberiene. La arbori pot apare succesiv mai multe strate de felogen, cu activitate limitat n timp. Felogenul nou se localizeaz spre interiorul organului, sub cel care i-a ncheiat activitatea. Din activitatea felogenului rezult mai mult suber (spre exterior) i o cantitate mai redus de feloderm (spre interior). La majoritatea plantelor lemnoase epiderma are o durat scurt, fiind nlocuit de un ansamblu format din felogen i derivatele sale, numit periderm. n organele tinere felogenul are aspectul de manon iar la cele vrstnice sub form de arcuri.

ESUTURI MERISTEMOIDE
Prin esuturi meristemoide se definesc acele esuturi care n cursul vieii plantelor nu au o activitate de diviziune continu, ci fazele de diviziune alterneaz cu cele de repaus. Meristemoidele sunt localizate la nivelul esuturilor de protecie i din activitatea lor se formeaz perii tectori, glandulari, ab-sorbani, stomatele i hidatodele. etc.

20

TEST DE AUTOEVALUARE NR.I.3.

1.Ce este histologia? 2.Definii i clasificai esuturile vegetale. 3.Enumerai i precizai rolul esuturilor meristematice. 4.Care sunt esuturile meristematice secundare i cum funcioneaz ele?

ESUTURI DEFINITIVE
n urma activitii esuturilor meristematice primare i secun-dare se formeaz esuturi definitive, care dup funciile ce le ndeplinesc i dup origine, se pot clasifica n mai multe categorii.

ESUTURI DE PROTECIE (DE APRARE, ACOPERIRE)

Reprezint esuturi definitive, localizate la exteriorul organelor plantelor si ndeplinesc funcia de protecie a acestora fa de factorii nefavorabili ai mediului. Dup origine esuturi-le de acoperire, sau nvelitoare se mpart n dou categorii: primare, aici aparinnd epiderma, rizoderma, exoderma i endoderma, iar cea de a doua cuprinde esuturile secundare cum sunt suberul i ritidomul.

ESUTURI DE PROTECIE PRIMARE

Ele iau natere din activitataa esuturilor meristematice primordiale protoderm). i primare (dermatogen,

EPIDERMA
Este esutul care ia natere din dermatogen sau protoderm i se gsete la exteriorul organelor cu structur primar (tulpin, frunze, elemente florale, fructe). Componentele generale ale epidermei sunt: celulele epidermice, celulele stomatice, glandele nectarif ere, glandele digestive, hidatodele, celulele secretoara, papilele secretoare i perii epidermici (tectori sau protectori i cei secretori). Cal mai adesea epiderma este alctuit dintr-un singur strat de celule, strns unite ntre ele, de form tabular sau poliedric, cu pereii externi ngroai, cutinizai, cerificai sau minerali-zai. Pereii laterali sunt subiri, uneori ondulai, mrind rezis-tena epidermei (Fig.30). Celulele epidermice sunt vii, au citoplasm dispus spre periferie, o vacuol mare, numeroase leucoplaste i mai rar chiar cloro-plaste (la plantele de umbr, la cele de ap etc). Se cunosc i cazuri cnd epiderma este multistratificat i rezult n urma diviziunii periclinale a protodermei, de exemplu: la leandru (Nerium oleander), Ficus elastica, la unele Begoniaceae. Bromeliaceae etc. n cazul frunzei de la unele Coniferales, de exemplu la Pinus ylvestris (pin silvestru), Abies alba (brad), Picea abies (molid), ct i la unii lstari, alturi de epiderm la funcia de protecie particip i straturile urmtoare, alctuite din celule parenchimati-ce, cu pereii ngroai, adic hipoderma. Formaiunile epidermice, enumerate mai sus, sunt modificri ale acesteia care concur la mrirea eficenei de aprare a epidermei sau asigur schimbul de gaze dintre plant i mediu.

STOMATELE
n sistemul esuturilor epidermele se gsesc celule al cror rol principal este de a nlesni schimbul de gaze dintre plant i mediul extern. Aceste celule sunt denumite celule stomatice. Celulele stomatice se formeaz prin diviziunea unor celule epidermale tinere, nc nedifereniate (meristemoide). 21

O stomat este alctuit din dou celule stomatice reniforme sau halteriforme, dispuse fa n fa, lsnd ntre ele o deschidere, numit ostiol. Celulele nvecinate stomatelor se numesc celule anexe. Sub celulele anexe se afl o camer substoatatic (Fig.31.A i D). Celulele stomatice conin cloroplaste, de a cror prezen este legat procesul de nchiderea i deschiderea stomatelor, a ostiolei. Stometele pe lng c realizeaz schimbul de gaze al plantei cu mediul, nlesnesc i degajarea vaporilor de ap, funcionnd ca parate regulatoare ale transpiraiei. Pereii celulelor stomatice dinspre ostiol (ventrali), sunt mai groi,iar cei dinspre celulele anexe(dorsali),mai subiri i celulozici, fapt care are implicaii n mecanismul nchiderii i deschiderii stomatelor. Deobicei stomatele sunt deschise ziua i nchise spre sear sau n timpul nopii,atunci cnd fotosinteza scade ca intensitate sau este zero. Stomatele sa ntlnesc n epiderma tuturor organelor aeriene, mal ales n frunze i mai rar chiar pe rizomi.

Fig. 30.Epiderma frunzei de Fagus sylvatica: A-privit din fa;B-n seciune; a-celuie epidermice;b-celule sto-matice; c-ostiol;d-celule anex.

Fig.31.Nivelul aezrii stomatelor: A-la Prunus: B-la Euonymus;C-la Pinus;D-la Anemone;1-celule stomatice 2-ce-lule anex;3-camer substomatic; 4-camer suprastomatic.

La majoritatea plantelor frunzele sunt orientate mai mult sau mai puin n plan orizontal faa de tulpin i stomatele se afl numai n epiderma inferioar, fapt pentru care organele respective sunt numite hipostomatice. La plantele unde frunzele au o poziie aproape vertical (stnjenel, ghiocel, graminee), stomatele se ntlnesc pe ambele fee si frunzele respective se numesc amfistomatice. i la unele rinoase (Abies caphalonica), stomatele sunt dispuse pe ambele fee i n iruri paralele. La plantele acvatice cu frunze natante (nufr),stomatele sunt localizate numai pe faa superi-oar a frunzei, acestea fiind denumite epistomatice. Nivelul la care sunt dispuse celulele stomatice este variabil, n funcie de condiiile de via ale plantelor. Astfel, plantele care cresc n condiii normale de umezeal, au celulele stomatice dispuse la acelai nivel cu celulele epidermice iar stomatele au numai camer substomatic (Fig.31.A i D). Plantele adaptate la climate secetoase, aride, au celulele stomatice scufundate sub ni-velul celor epidermice, formndu-se i o camer suprastomatic, care are rol n micorarea transpiraiei. Frunzele multor conifere au stomate de tip xerofit, cu camer suprastomatic (Fig.31.C). La leandru (Nerium oleander), stomatele sunt situate n cripte acoperite cu peri. Densitatea stomatelor pe suprafaa frunzelor este diferit, astfel c numrul stomatelor este mai mic la plantele ierboase i la cele care triesc n medii umede, ntunecoase, fa de plantele lemnoase i la acelea care veuiesc ntr-un mediu uscat, iluminat. Numrul de stomate pa mm2 la cteva specii este urmtorul: 20-40 la molid, 48 la dud, 70-100 la frasin, 90-130 la pin, 100-150 la tel, 115 la plopul negru i tis, 300-500 la stejar, 1200 la cununi etc.

22

PERII SAU TRIHOMII

Unele celule epidermice de la plantele superioare se alungesc i se difereniaz, constituind peri unicelulari sau pluricelulari, ndeplinind rol protector,de agare sau sunt decretori. Perii tectori se ntlnesc aproape la toate plantele,n special pe organele tinere i pot avea diferite forme (Fig.32,2-5). Pot fi simpli sau ramificai, de mrimi diferite i servesc la identificarea unor plante. Unii peri i pstreaz coninutul celular viu o perioad ndelungat, n timp ce la alii protoplastul se dezorganizeaz de timpuriu, ndeplinind funcii protectoare.Acetia din urm sunt plini cu aer i dau un aspect cenuiu sau albicios organului pe care se gsesc. La stejarul pufos (Quercus pubescens),teiul alb (Tilia tomentosa), plopul alb (Populus alba) etc., perii formeaz o psl,un toment. Examinnd un pr vom deosebi: o parte bazal numit picior sau peduncul, nfipt n epiderm,continnduse cu o parte liber,nu-mit corpul sau capul prului. Adesea celula sau celulele unui pr au pereii ngroai i

Fig.32.Diferite tipuri de peri; l-papile pe petalele de Primula; 2-peri unicelulari la Ranunculus; 3-peri pluricelu-lari la Stellariaj 4-5 peri ramificai la Quercus i Platanus;6-peri stelai la Elaegnus. chiar mineralizai. Perii pot fi unicelulari sau pluricelulari.Perii unicelulari se formeaz prin alungirea celulelor epiderme-le, avnd forma unor tuburi (cei radiculari),conici (la urzic),de papile secreoare de uleiuri volatile etc. Perii pluricelulari sunt formai din iruri de celule neramifi-eate,iar alteori pot fi solzoi sau stelai,eu aspect de disc, ca la salcia mirositoare (Elaeagnus angustifolia,Fig.32.6). Dup funcia pe care o ndeplinesc perii se clasific n: agtori, secretori, senzitivi, urticanti (Urtica dioica) etc. Organele multor specii din regiunele stepice, alpine sunt aco-perite cu o psl de peri, acetia ndeplinind rolul de aprare contra insolaiei, a transpiraiei excesive, a perderilor de cldur n timpul nopii, contra atacului unor duntori (omizi, insecte, ierbivore), n transportul seminelor (plopi,sl cii) etc. Formaiunile epidermice la a cror genez particip i unele straturi de celule subepidermice se numesc emergente, aa cum ntl-nim: spinii sau ghimpii protectori de la mce (Rosa), mur, zmeur (Rubus), epii de pe cupa fructului de castan porcesc ( Aesculus hippocastanum), perii tentaculari de pe frunzele de rou cerului (Rosera), vilozitile glandulare de la panselu (Viola) etc. Car-nea fructului da la citrice este format din emergente interne.

RIZODERMA
Este un esut primar de aprare, obinuit alctuit dintr-un singur strat de celule generate de protoderm, acoperind regiunea pilifer a rdcinii. Celulele rizodermei sunt vii, bogate n cito-plasm i cu pereii necutinizai. Multe din celulele rizodermei se transform n peri absorbani. Rizoderma are o durat de via scurt, rolul de protecie fiind preluat de exoderm sau cutis.

ESUTURI DE APRARE SUBEROASE

Din categoria esuturilor de protecie fac parte i esuturile suberoase primara, alctuite din celule la care pereii sunt suberificai. 1.Exoderm sau cutisul preia rolul rizodermei n regiunea aspr i sa formeaz prin suberificarea straturilor de celule parenchimatice subrizodermale. Cutisul poate fi uni sau pluristratificat. 2.Endoderma este un esut suberos primar, unistratificat i reprezint ultimul strat al scoarei, separnd-o pe aceasta de cilindrul central. Celulele tinere ale endodermei au pereii celulozici, apoi pereii radiari sa ngroa cu substane de natur lipidic i lignin; i numai la unele celule btrne se adaug un 23

strat de suberin, caz n care celulele mor. Rolul endodermei este acela de a asigura rezistena i de a proteja cilindrul central.

ESUTURI DE PROTECIE SECUNDARE

esuturile aprtoare secundare iau natere n urma activiti meristernului secundar numit felogen. La plantele lemnoase, esuturile de aprare primare se exfoliaz pe msura ngrogrii secundare a rdcinii i tulpinii, fiind nlocuite de suber, rezultat n urma diviziunii repetate a felogenului. Pelogenul fiind meristem secundar ia natere prin dediferenierea celulelor definitive ale epidermei sau ale scoarei primare, periciclului i chiar liberului secundar.

SUBERUL
Este un esut de protecie secundar, multistratificat, rezultat din activitatea felogenului, cu celule tabulare la care pereii sunt ngroai prin impregnarea cu suberin (Fig.33). Celulele suberificate mor, nu au meaturi ntre ele i sunt dispuse radiar. Coninutul celular al celulelor suberificate este nlocuit cu aer, rini (betulina la mesteacn) i taninuri, care

Fig.33. Dezvoltarea suberului la Sambucus nigra: ep-epiderm; f-felogen; fd-feloderm; pa-parenchim.

sporesc cali-tile protectoare ale acestui esut. Suberul este un esut elastic, uor, impermiabil pentru ap i gaze i se ntlnete pe trunchiuri, tulpini, ramuri, rdcini mai btrne, ct i pe: tuberculi, fructe. n condiiile cnd suberul ine pasul cu creterea n grosi-me a organului, l nvelete perfect, iar grosimea i aspectul acestuia este diferit n funcie de specie i vrst. La salba moale (Euonymus europaeus), suberul are o aezare regulat, dispus sub forma a 4 muchii simetrice n lungul tulpinii i ramurilor, n timp ce la jugastru (Acer campestre) i ulm de cmp (Ulmus minor), pe lujeri suberul se crap de timpuriu, cu aspect de brazde longitudinale neregulate. Cel mai adesea, suberul se formeaz la periferia organelor. La dracil, gldi, salcm etc., suberul se formeaz n straturile mai profunde ale scoarei i chiar n cilindrul central la agri. La stejarul de plut (Quercus suber), se formeaz un suber alctuit din mai multe straturi, fiind elastic i flexibil, aa nu mitul suber moale sau plut, avnd diferite utilizri. Stejarul, salcia, pinul, zada etc., formeaz un suber mai subi-re i mai dur, numit suber tare. La mesteacn (Betula pendula), pe ramurile tinere, suberul are o culoare brun-rocat, celulele coninnd betulin, n timp ce pe tulpin este albicios i se datorete faptului c celulele conin aer. Datorit faptului c suberul este impermiabil pentru ap i gaze, funcia de schimb cu mediul nconjurtor este preluata de unele ntreruperi locale sau formaiuni numite lenticele (Fig.34).

Fig.34. Lenticel la salba rioas (Euonymus verrucosus):ep-epiderm; ct - cuticul; fg- felogen; fd - feloderm ;pa - parenchim; s-suber; u - esut de umplere. 24

Lenticelele se formeaz acolo unde felogenul produce spre exterior un esut afinat, de umplutur, alctuit din celule vii, rotunde cu pereii suberificai sau nu, care mpinge straturile de deasupra, rupndule. Lenticelele ndeplinesc acelai schimb cu mediul extern ca i stomatele n structura primar. La conifere, esutul de umplere este format dintr-un suber pietros, iar la fag, mesteacn, scoru, salcm, strate suberificate alterneaz cu celule nesuberificate. La mr, plop, par, salcie, esutul de umplere se suberific la scurt timp dup formare, n timp ce la alte specii (frasin, soc, stejar, tei pucios), celulele de umplere nu se suberific.

RITIDOMUL
La plantele lemnoase suberul de pe rdcinile i trunchiurile mai btrne este nlocuit de ritidom, mult mai eficent sub aspect protectiv, avnd o structur histologic complex. Celulele vii de la exteriorul stratului de suber mor i mpre-un eu cele de suber constituie ritidomul. n funcie de durat,ritidomul poate fi: persistent, aderent toat viaa plantei, avnd cpturi adnci, aa cum se ntlnete la stejar (Quercus robur) i exfoliabil,fie sub form de inele la Betula pendula, Prunus avium ete., fie sub form de fii longitudinale la curpenul de pdure (Clematis vitalba) i via slbatic (Vitis sylvestris). La speciile de conifere (Pinus sylves-tri, Abies alba, Picea abies .a.),ritidomul se exfoliaz sub form de solzi.

TEST DE AUTOEVALUARE NR.I.4.

1.Care sunt esuturile de protecie primare i componentele lor generale? 2.Precizai i descriei esuturile de protecie secundare. 3.Definii modul de formare al ritidomului i rolul acestuia.

ESUTURI TROFICE SAU FUNDAMENTALE

Parenchimurile sau esuturile fundamentale au o larg rspndire n organele plantelor, fiind formate din celule vii i cu perei subiri i ndeplinesc rol trofic. esuturile parenchimatice provin fie din activitatea meristernului primar fundamental (scora, mduv, esuturile de depozitare din fructe i semine etc), fie, din activitatea cambiului, ca de exemplu: razele medu-lare secundare, fibrile liberene i lemnoase. esuturile, trofice, dup funcia pe care o ndeplinesc, sunt j grupate n: parenchimuri asimilatoare, de depozitare, de absorie,acvifere i aerifere.

ESUTURI ASIMILATOARE (CLOROFILIENE, CLORENCHIMURI)

Parenchimurile asimilatoare sunt alctuite din celule cu cloroplaste, avnd funcia principal de fotosintez sau asimi-laie clorofilian. Sunt situate n regiunile periferice ale organelor aeriene, sub epiderm. La marea majoritate a plantelor superioare frunza este organul specializat pentru fotosintez i conine clorenchimuri, care pat fi de diferite forme. n cazuri mai rare, cnd frunzele sunt reduse sau metamorfozate, numai tulpina conine esuturi asimilatoare, ca de exemplu: crcelul (Ephedra distachya), speciile de Cyperus, Juneus, multe Cactacee, unele Euphorbiaceae din deserturi etc. De asemenea, la multe plante ierboase (Fam.Asteraceae, Apiaceae, Chenopodiaceae .a.), esuturile asimilatoare sunt prezente i n tulpin, la fel i la ramurile tinere ale plantelor lemnoase. Deci, esuturile asimilatoare se ntlnesc n toate organele principale ale plantelor, adici n unele rdcini aeriene i acvatice, n unele piese florale i n fructele crude. Cel mai rspndit tip de celule asimilatoare l constituie celulele palisadice, caracterizate printr-o form cilindric sau alungit, prismatic, localizate sub epiderma frunzei i celulele parenchimatice care alctuiesc esutul lacunar, dispus ntre cel palisadic i epiderma inferioar a frunzei (Fig.35). La unele conifere celulele asimilatoare sunt tabulare, cu pereii mult cutai, mrindu-se foarte mult suprafaa de asimilaie i rezistena mecanic. 25

Fig.35. Parenchim asimilator n frunza de Ranunculus:ct-cuti-cul;ep-epiderm superioar; p-esut palisadic; l-esut lacunos; epi-epider-m inferioar; cl-eloroplaste.

Fig.36.Parenchim de depozitare n semine: gru; B-fasole; am-amidon; al-aleuron.

ESUTURI DE DEPOZITARE
Parenchimurile de rezerv sunt esuturile n care se acumuleaz diferite substane organice i sunt rspndite n toate organele plantelor (rdcini, tulpini, muguri, frunze, fructe, semine). Cel mai adesea, organele n care se depoziteaz substane de rezerv sunt hipertrofiate i metamorfozate,de ex: mugurii tuberizai la Cardamine bulbifera (colior), rizomii, bulbii, bulbo- tuberculii sau tuberculii. Celulele esuturilor de depozitare sunt vii, fr cloroplaste, cu pe-reii celulozici i sub-stanele de rezerv se acumuleaz n citoplas-m, n vacuole. (Fig.36). La plantele lemnoase, substanele de rezerv se depun n scoar, parenchim liberian i lemnos,mduv i esu-turile dinsemine,fructe

ESUTURI DE ABSORIE
Parenchimul absorbant se ntlnete la nivelul rdcinii si este reprezentat prin rizbderm cu periorii absorbani i parenehimul scoarei (Fig.37), asigurnd transmiterea din celul n celul a apei cu substanele minerale pn la vasele lemnoase din cilindrul central al rdcinii. Celulele parenchimului de absorbie sunt izodiametrice, au pereii subiri, vacuolele mari, cu suc celular bogat n substane osmotic active. Tot n categoria esuturi-lor absorbante este inclus i parenehimul absorbant, caracteristic rdcinilor aeriene, numit velamen sau velamen radicum, ntlnit la unele Qrchidaceae i Araceae epifite.

Fig.37. Parenehimul de absortie din rdcin:pa-perior absorbant; rzrizoderm; sc-seoar; end-endoderm; cc-cordoanele lui Gaspary; p-periciclu; X-xilem; d-floem; sgeile indic drumul servei brute.

ESUTURI ACVIFERE
Parenchimul acvifer este alctuit din celule vii, mari, izediiametrice sau alungite, cu citoplasm puin i vacuole mari, bogate n suc celular i substane mucilaginoase, avide de a reine o mare cantitate de ap. Acest esut este caracteristic i puternic dezvoltat la plantele suculente, care cresc n regiunile secetoase (de ex: specii de Sedum, Sempervivum si fam.Cactaceae). Parenehimul acvifer nmagazineaz apa necesar plantei n perioada de uscciune i ocup n corpul plantelor anumite poziii, motiv pentru care se clasifi n;extern i intern. esutul acvifer extern se ntlnete la plantele epifite tropicale, iar n frunzele gramineelor este reprezentat de celulele buliforme, situate sub epiderma superioar. Aceste ,celule se comport ca adevrate 26

rezervoare pentru ap, iar cnd se dezhi-drateaz i micoreaz volumul, determinnd rsucirea frunzei. O categorie special de esuturi acvifere externe o constituie hidatodele. Hidatodele sunt formaiuni prin care apa n aces din organele plantei este eliminat sub form de picturi. esutul acvifer intern se ntlnete la plantele Suculente, aa cum ntlnim la familiile Crassulaceae, Cactaeeae, Chenopodiaceae, la unele Euphorbiaceae, Amaryllidaceaei, Iridaeeae sau Liliaceae. esutul acvifer intern este situat ntre cele dou epiderme ale frunzei.

ESUTURI AERIFERE
Parenchimurile aerifere sau aerenchimurile sunt alctuite cel . mai adeseta din celule de form stelat, cu pereii subiri, celulozi-ci i cu spaii mari ntre ele (lacune), pline cu aer (Fig.38). Spaiile aerifere mai lungi i mai largi sunt caracteristice pentru organele plantelor acvatice i palustre. Aerul din spaiile aerifere (lacune) esrte utilizat n procesele metabolice, ct i la meninerea n poziie verti-cal a organelor plantelor de ap, la micorarea greutii specifice a cor-pului la plantele natante.In pereii canalelor aerifere din peiolul frunzelor de la nufr(Nympnaea)se gsesc unele celule ramificate numite sclerite, care asigur men-inerea deschis a canalelor.

Fig.38. Parenchim aerifer: A - seciune transversal prin peiolul frunzei nufr ;i- canal aerifer;s-sclerite. B- parenchim aerifer n tulpina de Sratiola offi-cinalis.

ESUTURI MECANICE (DE SUSINERE)

La plantele superioare, rezistenta necesar pentru greutatea propriilor organe (ramuri, frunze, flori, fructe) i a aciunii unor factori de mediu (vnt, ploaie, zpad etc.), care exercit fore de presiune, ntindere, rsucire etc., este doar parial asigurat de turges-celulelor i de esutul conductor lemnos i este completat n mare msur de esuturi specializate, numite esuturi mecanice. La plantele ierboase, esuturile mecanice sunt mai slab desvoltate, fapt care eixplic dace atunci cnd au loc pierderi mai mari de ap i organele se ofilesc, acestea se ndoaie spre pmnt. esuturile mecanice ating maximul de dezvoltare la plantele lemnoase. esuturile mecanice sau setereomul sunt alctuite din celule vii sau moarte, de form prozenchimatic, cu pereii ngroai. esuturile mecanice pot fi primare i secundare, iar dup modul de ngroare a pereilor, celulele mecanice se grupeaz n; colenchimuri i sclerenchimuri.

COLENCHIMUL
Este un esut mecanic caracteristic organelor n curs de cretere, rspndit n special la plantele ierboase i n frunzele plantelor lemnoase. Celulele colenchimului sunt vii,de form prozenchimatic sau parenchimatic, cu pereii inegal ngroai n urma depunerii de celuloz i substane pectice, avnd coninut celular, cu organite, uneori i cloroplaste. Colenchimul are origine primar, provenind din diferenierea esutului meristematic primar. Colenchimul cel mai adesea se formeaz n tulpin, frunze i unele piese florale. Dup modul de ngroare a pereilor celulari se disting trei tipuri de colenchim: angular, tabular i lacunar (Fig.39). Colenchimul angular este alctuit din celule care au pereii ngroai la coluri (Fig.39.b). Se ntlnete frecvent n tulpina multor specii din familiile Apiaeeae, Leamiaceae, Solonaceae. Colenchimul tabular (Fig.39.a), este alctuit din celule cu pereii tangeniali (externi i interni) 27

puternic ngroai, iar cei radiari subiri.

Fig.39. a-colenchim tabular n scoara de curpen; b-colenchim angular la soc; c-colenchim afnat la susai. Colenchimul lacunar sau afinat (Fig.39.c) este alctuit din celule cu pereii ngroai mai mult sau mai puin uniform iar ntre celule rmn spaii inercelulare. n general, colenchimul este situat n scoara tulpinii, imediat sub epiderm, fie ca un manon continuu, ca la ieder (Hedera helix), soc (Sambucus nigra) i unele specii din familia Solonaceae, ca mnunchiuri n cazul multor specii de Apiaceae sau sub form de coaste,n dreptul muchiilor tulpinii la multe specii de Lamiaceae (Lamium album, Glechoma hederacea, Salvia glutinosa). Colenchimul este un esut mecanic adaptat la funcia de susinere a organelor n cretere, permind n acelai timp alungirea organelor plantelor,asigurnd pe lng rezisten la rupere, o anumit elasticitate si flexibilitate.

SCLERENCHIMUL
Este un esut mecanic format din celule moarte,strns unite ntre ele, cu pereii uniform i puternic ngroai, cel mai adesea lignifieai, fiind caracteristic pentru organele plantelor care i-au ncheiat creterea. Dup origine, sclerenchimul poate fi primar (provenit din procambiu) i secundar (provenit din cambiu sau mai rar din felogen). Sclerenchimul primar este frecvent la Monocotiledonate i mai rar la Dicotiledonate (n special n structura primar a tulpinii). Dup forma i dimensiunea celulelor componente, sclerenchimul este de dou felurii scleros sau sclereide i fibros sau fibre sclerenchimatice.

SCLERENCHIMUL SCLEROS SAU SCLEREIDELE

Celulele ce alctuiesc sclerenchimul seleros sunt mai mult sau mai puin izodiamterice,cu pereii puternic ngroai i li-gnificai, strbtui de punctuaii sub forma unor canalicule radiare uneori ramficate. Se sclerific celule din epiderm, scoar primar, parenchimul lemnos, mduva organelor vegetative, tegumentul seminal i pericarpul fructelor. Sclereidele sau celulele pietroase sunt moarte i conin taninuri,mucilagii,cristale de oxalat de calciu etc. Se disting patru feluri de sclereide: brachisclereide, macroselereide (Fig.40,a i b),osteosclereide i sclereide ramificate Brachisclereidele (celulele pietroase), se ntlnesc frecvent n scoara i ritidomul unor plante lemnoase, ca de exemplu la soc (Sambucus nigra), n floemul din tulpina de la molid (Picea abies), carpen (Carpinus betulus),frasin (Fraxinus excelsior), mesteacn (Betula Fig.40. Brachisclereide n scoara pendula).stejar (Quercus robur) etc., n pericarpul unor fructe de Laburnum (a): uscate, ca la alun (Corylus avellana), stejar (Quercus robur), n macrosclereida n seminele de tegumentul unor semine (Pinus sylvestris),ct i n carnea unor Vicia (b). fructe. Macrosclereidele sunt reprezentate prin celule alungite, ntlnite n scoara tulpinii arborelui de chinin (Cinchona) n peiolul frunzelor i pedunculul unor fructe (Pyrus), ct i n tegumentul unor semine (Fig.40,b). Osteosclereidele sunt celule cilindrice sau prismatice care au capetele dilatate, cu aspect de os, ntlninduse n tegumentul unor semine i mezofilul frunzelor de la unele dicotiledonate. 28

Sclereide ramificate se ntlnesc n mezofilul frunzelor multor plante xerofite i n scoara tulpinii de la brad (Abies alba) , zad (Larix decidua)etc.

FIBRE SCLERENCHIMATICE
Sunt celule prozenchimatice, de regul, fusiforme i cu pereii lignificai. Dup forma i dimensiunile celulelor fibrele sclerenehimatice pot fi clasificate n: sclerenchim fibros si sclerenchim libriform. a.Sclerenchimul fibros este alctuit din celule prozen-chimatice, ascuite la capete, cu pereii mai mult sau mai puin ngroai i lignificai, strbtui de punctuaiuni simple i oblice. Deci aici aparin fibrele liberiene,care nsoesc liberul secundar. Se ntlnesc fibre ale cror perei rmn celulozici, ca la ramie (Boehmeria nivea) sau se lignific uor la partea extern, de exemplu la cnep (Cannabis) sau Corchorus, fie n cea intern la unele specii din familiile Apocynaceae i Asclepiadaceae. Fibrele cu pereii parial lignificai prezint importan pentru industria textil. Fibrele textile provin din difereniere din periciclul pluristratificat sau din liberul primar i apoi din cel secundar. Fibrele liberiene care nsoesc liberul secundar la tei formeaz pachete i se pot extrage uor, dar sunt scurte i puternic li-gnificate. Dimensiunele fibrelor variaz n limite destul de largi, de la civa mm (4-12 mm la tei), pn la 420 mm la ramie (Boehiaeria nivea). Selerenchimul libriform sau fibrele lemnoase (Fig.41), reprezint celule alungite,cu pereii groi prevzui cu punctuaiuni mici n form de Fig,41.Diferite tipuri de butonier, lipsite de coninut celular, lungi de 0,5-3 mm. fibre libriforme ; Fibrele libriforme particip n mare proporie la constituirea lemnului a-la fag; b-la stejar; secundar de la cele mai multe plante, lemnoase, fiind dis-puse mprtiat e-la castan comstibil; sau grupate n mod caracteristic pentru fiecare spe-cie, lemnul dur i d-la alun. rezistent de la esenele tari (carpen, stejar, corn etc), este bogat n fibre libriforme cu pereii puternic lignificai i sunt mai puin ngroa-i, ct i lignificai n lemnul esenelor moi (plop, salcie .a.). Prezena cantitativ a sclerenchimului este dependent de ritmul de circulaie al apei n plante. La plantele ce cresc n locuri umede cantitatea fibrelor libriforme este mai mic dect la cele care vegeteaz n locuri uscate. La unele plante apar fibre n structura primar, numite dup locul de formare, scleren-chim periciclic, medular sau cortical. Rezistenta i elasticitatea fibrelor de sclerenchim,exceptndu-le pe cele de libri-form, este foarte mare. Indicele de rupere este apropiat de cel al argintului, iar indicele de elasticitate este comparabil cu a fierului for-jat sau cu oelul.

ESUTURI CONDUCTOARE
Transportul apei i al substanelor minerale de la locul de absorbie pn la nivelul organelor asimilatoare,ct i a substan-elor hrnitoare n toate organele este asigurat de un esut spe-cializat, denumit esut conductor sau aparat conductor. Acesta cuprinde dou tipuri de esuturi conductoare, i anume: esutul lemnos i esutul liberian. La plantele inferioare nu se ntlnesc esuturi conductoare,circulaia soluiilor nutritive de la o celul la alta se reali-zeaz prin osmoz. La plantele superioare (ferigi, gimnosperme i angiosperme), circulaia substanelor nutritive este asigurat de celule alun-gite, de forma unor tuburi, aezate cap la cap, care la arbori al-ctuiesc un sistem de vase,f iind bine reprezentat. Seva brut, acet soluie de sruri minerale luat din sol la nivelul rdcinilor i care circul de jos n sus (ascendent), pn la esutul asimilator din frunz se face prin intermediul esutului conductor lemnos. 29

Seva elaborat care este o soluie de materii organice, format n esuturile asimilatoare i care circul, n general, de sus n jos (descendent), se face prin intermediul esutului conductor liberian. esuturile conductoare sunt generate de meristemul primar (procambiu) i de meristemul secundar (cambiu). Elementele conductoare sunt dispuse n fascicule iar structura i orientarea lor difer la rdcin, tulpin i frunze.

VASELE LEMNOASE
Sunt constituite din celule prozenchimatice cu pereii ngroai i lignificai, lipsite de coninut celular (moarte). Cnd pereii transversali se pstreaz i devin oblici avem a spune c vasul este "nchis'' i se numete traheid sau vas imperfect. n cazul cnd pereii transversali dispar complet sau parial se formeaz un tub deschis numit trahee sau vas perfect. 0 traheid provine dintr-o singur celul, n timp ce o trahee este format din suprapunerea mai multor celule difereniate. Traheidele sau vasele imperfecte sunt elemente conductoare care se ntlnesc la plantele vasculare mai puin evoluate: feri-gi i gimnosperme (fig.42,A i B (a,b),ns pot apare i n lemnul unor angiosperme (Fig.42,B(c),Fig.43).

Fig.42.Terminatia traheidei de ferig (A) i tipuri Fig. 43 Elemente de vase (a-b) i traheide (cde traheide (B): a,b-la pin; c-la stejar. d)izolate din lemnul de fag. Traheidele au form prismatic sau cilindric, capetele ascui-te sau rotunjite i nchise la capete, nct ciruculaia sevei , brute se face greoi (ncet). Lungimea traheidelor variaz de la civa microni i pn la 2-3 cm iar lemnul are dimensiuni de 1-l0 y . Traheele sau vasele perfecte, sunt tuburi lungi care provin din fuzionarea mai multor celule prozenchimatice i au pereii relativ subiri i lumen mare, numite elemente de vase (Fig.43,a,b). Elementele de vase au form cilindric sau prismatic,o lungime ce variaz ntre175 i 1900. Aceste elemente de vase se dispun cap la cap i prin dispariia pereilor transversali reali-zeaz tuburi lungi de civa centimetri pn la 1,5 m. Resorbia pereilor transversali de la elementele de vase poart numele de perforatie. Aceasta poate fi simpl sau multipl. Fig.44.Tipuri de trahee, a-inelate; b1,b2-spiralate; c-reticulate;d-punctate; e-parenchim Traheele sunt vase lemnoase mai perfecionate i se gsesc la plantele mai evoluate, deci la angiosperme, excepie fcnd unele uniti sistematice mai primitive i, plantele parazite la care se ntlnesc numai traheide. Traheidele i traheele au pereii laterali puternic ngroai prin depunerea de lignin, n mod 30

uniform sau neuniform, realizndu-se adevrate ornamentaii. Dup felul ornamentaiilor se disting vase inelate, spiralate, scalariforme, reticu-late, punctate etc.(Fig.44,a,b1-b2,c,d). Vasele inelate au pereii subiri, celulozici, prevzui din loc n loc cu ngrori sub form de inele. Vasele spiralate au ngrorile pe-reiilor laterali sub form de spiral simpl sau dubl. Vasele scalariforme prezint ngrorile de lignin asemntoare cu treptele unei scri i sunt caracteristice pentru lemnul ferigilor. Vasele reticulate au ngrorile dispuse sub forma unei reele i numai uneori apar i la spermatofite, dar amestecate cu tipuri de vase mai evoluate. Vasele punctate au pereii ngroai uniform, rmnnd subiri doar mici suprafee care alctuiesc punctuaiunile areolate. Traheidele cu punctuaiuni areolate formeaz n special lemnul Fig.45.Punctuatiune areolat n gimnospermelor (Fig.45). O astfel de formaiune privit din fa seciune tangenial la apare ca dou cercuri concentrice i la nivelul ei se face circulaia traheidele din lemnul de pin: sevei. bp-baza punctuaiei; n general, punctuaiunile au form i mrime caracteristic pentru dp-deschiderea punctuaiei; lmfiecare specie i poate fi utilizat acest caracter la identificarea lamela mijlocie; pt-peretele speciilor de conifere. traheidei; t-torus. Vasele inelate si cele spiralate se ntlnesc n organele tinere, n curs de cretere, iar cele reticulate i punctate n organele care i-au ncheiat creterea. Din punct de vedere evolutiv, traheidele inelate i spiralate, considerate ca cele mai primitive, au aprut la pteridofitele fosile, i anume la Psilophytales (Rhynia, Asteroxylon) n timp ce la formele actuale predomin cele scalariforme. La gimnosperme s-au individualizat traheide de tip areolat i evoluia s-a desfurat n sensul scurtrii i reducerii numrului de punctuaiuni, fapt ca a dus la mrirea rezistenei vaselor. La familia Magnoliaceae, la plantele acvatice i cele parazite, traheidele predomin n esutul conductor lemnos. Traheele au evoluat din traheide cu ngrori scalariforme, vase mai bine adaptate la circulaia cu viteze mari i pe distane lungi. Vasele punctate sau traheele cu punctuaiuni areolate predomin n lemnul angiospermelor i constituie elemente care permit o mai bun conducere a sevei brute, Fig.45.Imaginea tilelor n vasele lemnoase de fiind n acelai timp mai rezistente dect celelate tipuri, la Robinia pseudaeacia; deci ndeplinesc i rol de susinere. l-sec.transversal; 2-sec.longitudinal. Traheidele i traheele sunt nsoite de parenchim lemnos, alctuit din celule vii, cu peretele subire sau cu pereii ngroai i cu punctuaiuni simple. Celulele parenchimului lemnos au rolul de a realiza legtura dintre vase i de a nmagazina diferite substane de rezerv. Elemente de parenchim pot nsoi vasele de lemn primar, dar cel mai adesea se afl n lemnul secundar al gimnospermelor i dicotiledonatelor. In asociere cu vasele lemnoase se mai pot ntlni i celule alungite, fusiforme, cu pereii lignificai i eu punctuaiuni n form de butonier numite fibre lemnoase sau libriforme, reprezentnd elemente mecanice ce nsoesc numai lemnul secundar. Dup aspectul lor s-a distins: fibre traheide cu punctuaiuni tipice, frecvente mai ales la Gnetales, Magnoliaceae i Amentiferae; fibre libriforme cu punctuaiuni ncruciate, alungite, fiind frecvente la Dicotyledonatae; fibre septate la care lumenul este mprit de perei transversaii, nelignificai, ntlnite la plantele lemnoase i pseudofibre, adic celulele se pstreaz vii. La unele plante, vasele lemnoase, dup un anumit timp de funcionare se astup, cavitatea lor fiind nchis de formaiuni numite tile. Acestea sunt excrescene ale celulelor parenchimului lemnos, care ptrund prim 31

punctuaiuni n interiorul vaselor lemnoase, astupndu-le (Fig.45). Lemnul secundar care are multe tile este foarte valoros. Tilele mpedic ptrunderea n vas a apei, aerului i hifelor unor ciuperci parazite, favoriznd o mai bun conservare, deci o cretere a valorii tehnicea lemnului.

ESUTUL CONDUCTOR LIBERIAN (LIBERUL, LEPTOMUL SAU FLOEMUL)

Acest esut ndeplinete rolul de a conduce seva elaborat i poate fi constituit numai din tuburi ciuruite i celule de parenchim liberian la Pteridophytae i Gymnospermae sau mai cuprinde i alte elemente cum ar fi celulele anexe i fibrele liberiene la Angiospermae. Tuburile ciuruite sunt alctuite din celule prozenchimatice vii, care i au originea n celulele procambiale sau cambiale. Celula meristematic printr-o diviziune longitudinal va da natere la nceput la dou celule egale; una va da natere la celula anex; cealat prin alungire va forma vasul liberian, n care apare o singur vacuol mare. Pereii laterali ai vasului rmn celulozici un timp apoi se ngroa, nct la maturitate, tuburile ciuruite devin anucleate, cu pereii transversali persisteni i prezentnd numeroase perforaii. Dac placa ciuruit are poziie orizontal i perforaiile dispuse ntr-un singur cmp, aceasta se numete simpl. Alteori poziia plcilor este oblic i prezint mai multe cmpuri ciuruite, formnd aanumitele plci multiple (Fig.46). Plcile ciuruite pot apare i n pereii longitudinali la Coniferae, permitnd circulaia sevei n sens transversal. La nivelul perforaiilor se realizeaz o continuitate a reticulului endoplasmatic de la o celul la alta (fig.47). Vasele ciuruite btrne sunt singurele tipuri de celule vii fr nucleu. La ferigi i gimnosperme, tuburile ciuruite au forma de celule alungite, cu pereii terminali nclinai. Cel mai adesea, tuburile ciuruite sunt dispersate, deci nu sunt dispuse n iruri longitudinale, avnd toi pereii ciuruii, fapt care permite ca circulaia sevei s aib loc i radiar. Obinuit, tuburile ciuruite funcioneaz o singur perioad de vegetaie, dup care mor i se formeaz altele noi. La tei tuburile ciuruite sunt active mai muli ani, n fiecare toamn perforaiile din plcile ciuruite sunt astupate cu caloz care n primvar se lichefieaz i permite reluarea circulaiei.

Fig.46.Vas Liberian n sec. longitudinal(a);plac Fig.47.Infrastructura unei perforaii din placa ciuruit simpl (b) i multipl (c): l-pelicul ciuruit:1-pseudovaeuol; 2-pelicul citoplasmatic; citoplasmatic; 2-celul anex; 3-lamel median ;4-nodul median de caloz; 53-pseudovacuol;4-plac ciuruit. caloz periferic;6-reticul endoplasmatic. n procesul evoluiei speciilor se remarc o scurtare a articulelor tuburilor ciuruite, lrgirea diametrului i micorarea ciururilor. La Angiosperme, tuburile ciuruite au tendina s devin cilindrice i s se suprapun unele peste altele. esutul conductor liberian la Angiosperme este nsoit de celule anexe, de parenchim liberian i fibre liberiene. Celulele anexe iau natere din diviziunea longitudinal a celulei iniiale (procambiale sau cambiale), odat cu formarea tubului ciuruit, dar sunt mai scurte dect acesta. 32

Celulele anexe au form prozenchimatic, sunt vii, bogate n citoplasm iar pereii subiri sunt prevzui cu punctuaiuni i astfel sunt legate prin plasmodesme de vasele liberiene. Parenchimul liberian este constituit din celule parenchimatice vii, cu perei subiri, bogate n amidon, ndeplinind funcia unuiesut de rezerv. Fibrele liberiene se ntlnesc numai n liberul secundar i reprezint elemente de sclerenchim, deci sunt celule alungite, asucite la capete, de civa centimetri lungime, cu pereii ngroai, avnd rol mecanic, constituind liberul tare, ca de exemplu ntulpina de la tei.

FASCICULE CONDUCTOARE
esuturile conductoare, fie lemnoase, fie Iiberiene, sunt grupate n fascicule care pot fi de mai multe tipuri. Cnd fasciculele provin din activitatea procambiului, acestea sunt primare i pot fi: fascicule lemnoase, fascicule liberiene i fascicule libero-lemnoase. Fasciculele lemnoase sunt formate din trahei sau traheide, parenchim lemnos i fibre libriforme. Cnd din fascicul lipsesc firele libfiforme (lemnoase), acesta poart numele de hadrom. Lemnul primar sau xilemul este de dou feluri: protoxilemul i metaxilemul. Protoxilemul este alctuit din primele elemente lemnoase care se formeaz n timpul creterii n lungime i au lumen ngust, ct i pereii cu ngrori inelate, spiralate sau reticulate. In rdcin aceste vase sunt situate spre periferie (exarh), iar n tulpin au o dezvoltare centrifug i o poziie spre centrul organului (endarh). Metaxilemul apare dup ncetarea creterii n lungime a organului i acest tip de vase lemnoase au lumen mai mare, precum i ngrori variate (reticulate, scalariforme, punctate i chiar spiralate). Tesutul conductor lemnos secundar i are originea n cambiu i elementele sale au o structur legat de anotimpuri, distingndu-se un lemn de primvar sau timpuriu, alctuit din elemente ce au lumen mai mare i lemnul de toamn sau trziu, cu elemente la care diametrul este mai mic. Fasciculele liberiene sau floematice sunt alctuite din tuburi ciuruite, celule anexe, parenchim liberian i fibre liberiene, purtnd numele de floem. Dac din fascicul lipsesc fibrele liberie ne se numete leptom. Primele tuburi ciuruite care se formeaz sunt cele de protofloem iar cele ce apar mai trziu alctuiesc metafloemul. In structura rdcinii, fasciculele lemnoase i cele liberiene rmn izolate, cu o dispoziie n alternan, deci sunt simple . In tulpin i frunze fasciculele sunt mixte, adic libero-lemnoase. Fasciculele libero-lemnoase dup prezena sau absena zonei cambiale intrafasciculare, cit i dup poziia lemnului fa de liber se clasific n: -fascicule colaterale, cu floemul de o parte i xilemul de cealalt parte, iar cnd ntre lemn i liber se afl zona cambial, fasciculul este colateral deschis sau cnd zona cambial este n ntregime consumat odat cu diferenierea, acestaeste nchis (Fig.48,a i b);

Fig.48. Tipuri de fascicule libero-lemnoase: a-colateral deschis; b-colsteral nchis; c-bicolateral; dleptocentric; e-hadrocentric; cb-cambiu; x-xilem. -fascicule bicolaterale, la care lemnul este flancat de dou zone liberene (Fig.48,c) i se ntlnesc la puine dicotiledonate ierboase (Fam.Solonaceae, Cucurbitaceae etc.); -fascicule concentrice, care pot fi: hadrocentrice, atunci cnd esutul lemnos este nconjurat de jur mprejur de cel liberian i leptocentrice, avnd liberul central, nconjurat de lemn (Fig.48,d i e).

TEST DE AUTOEVALUARE NR.I.5.

1.Ce rol au esuturile asimilatoare i cte tipuri cunoatei. 2.De cte tipuri este esutul mechanic i descriei alctuirea acestuia. 33

3.Care este rolul esutului conductor i de cte tipuri este? 4.Precizai structura i funcia esutului lemons. 5.Descriei esutul Liberian i precizai rolul acestuia. 6.Precizai elementele care alctuiesc fascicolele conductoare.

ESUTURI SECRETOARE
Prin esuturi secretoare se nelege ansamblul de elemente histologice, celule sau grupe de celule care au capacitatea de a elabora anumite substane chimice complexe (uleiuri eterice, rini, taninuri, balsamuri, gume, alcaloizi, mugilagii, nectar etc.). Unele substane de secreie ndeplinesc roluri biologice importante ca de exemplu: substanele cleioase cnd acoper organele plantelor micoreaz intensitatea transpiraiei (Alnus glutinosa -anin),uleiurile eterice i alclaoizii apr plantele de unele insecte, rinele i gumele astup rnile produse sau alte substane mirositoare atrag insectele polenizatoare etc. Unele din substanele produse sunt eliminate din circuitul metabolic al plantei ca produse de excreie, altele pot fi reutilizate (produii de secreie). Dup locul unde se depun substanele secretate, esutul secretor se poate clasifica n: esuturi cu secreie extern, cu secreie intern, respectiv cu secreie intercelular i cu secreie intraceluiar.

Fig.49. Peri glandulari A-gland tnr pe bracteele Fig.50.Glande digestive la Drosera rotundifolia: inflorescenei de hamei;B-gland adult:cs-celule A- perii glandulari pe frunz; B- extremitatea unui secretoare; secreie (sec); cut-cuticul. pr glandular. 1.esutul sau celulele cu secreie extern, elimin produii elaborai la exterior i din acesta categorie fac parte urmtoarele tipuri morfologice: a.Papilele secretoare reprezentate prin celulele de form conic din epiderma petalelor i care excret uleiuri volatile, mirositoare, fiind caracteristice pentru multe specii de plante, de exemplu: Rosa ap., Gonvallaria majalis, Syringa vulgaris, Viola, Lilium, Jasminum .m.a. b.Perii glandulari care provin tot din celule epidermice ale frunzelor, tulpinilor i au forme i dimensiuni variate (Fig.49). Pe bracteele florilor femele de la hamei (Humulus lupulus), perii glandulari sunt alctuii din mai multe celule aezate n form de cup, susinut de un picior. La castanul porcesc (Aesculus hippocastanum), perii glandulari se afl pe solzii protectori (catafile) ai mugurilor. c.Perii glandulari pluricelulari de la plantele carnivore sau glandele digestive, care secret fermeni proteolitici capabili s hidrolizeze substanele proteice a animalelor capturate. La Drosera rotundifolia (roua cerului), perii sunt emergente cu o structur complicat,participnd i celule hipodermice i sunt situai pe faa superioar a frunzelor i au forma unor tentacule (Fig.50). d. Glandele nectarifere sau nectarinele, reprezint formaiuni la alctuirea crora iau parte celule epidermice de tip special, putnd fi localizate n floare n cazul nectarine lor florale sau pe peiolul frunzelor, pe stipele, fiind numite nectarine extraflorale. Nectarinele elaboreaz un suc zaharat numit nectar, mult cutat de insecte. La tei, esutul nectarifer, localizat pe sepale, este reprezentat prin epiderma superioar, iar la speciile de arari alctuiete un disc nectarifer localizat pe receptacul. e. Hidatodele sau stomatele acvifere, sunt structuri, de origine epidermic, care au proprietatea de a acumula i elimina apa sub form de picturi, fenomen numit gutaie. Hidatodele sunt de dou categorii: pasive sau stomate acvifere i active sau nchise. Hidatodele pasive (Fig.51), sunt alctuite din dou celule acvifere asemntoare celor stomatice, dar 34

moarte, care las ntre ele o deschidere permanent. Sub stomat se afl o camer acvifer i un esut acvifer numit epitem care vine ncontact cu ultimele vase lemnoase (traheide) ale nervurilor frunzei.

Fig.51. Hidatod pasiv: s - stomat acvifer; ep- epitem; tr - traneide.

Fig.52. Hidatod activ

Hidatode active sau nchise (Fig.52), sunt alctuite din una sau mai multe celule epidermice transformate n peri, prin care se elimin apa sub form de picturi. 2.esuturi cu secreie intercelular. Acestea aparin la esuturile secretoare interne i reprezint spaii intercelulare mari, cptuite cu celule secretoare, prezentndu-se sub form de pungi secretoare i de canale secretoare. a.Pungi (buzunare) secretoare, sunt constituite din mai multe celule care provin din diviziunea unei iniiale i ndeprtindu-se las meaturi unde se vars produsul celulelor secretoare. Pungile sunt localizate n esuturile mai profunde ale diferitelor organe (frunze, tulpini, fructe), aa cum se ntlnesc la plantele din familia Rutaceae (Citrus sp.), Myrtaceae, Hypericaceae etc. b.Canale secretoare sau rezinifere, se formeaz prin ndeprtarea celulelor, deci schizogen, constituindu-se spaii centrale de forma unor canale, mrginite de un strat de celule secretoare, protejate la exterior de un esut mecanic (Fig.53). Canalele secretoare se pot ntlni n toate prile plantei. Sunt prezente mai ales la Cycadaceae, Pinaceae, Apiaceae, Asteraceae, Fig.53.Fazele succesive n dezvoltarea unui canal Anacardiaceae etc. rezinifer la pin (a-d); e-seciunea longitudinal prin n canalul colector al canalelor se adun canalul rezinifer. diferite substane de secreie (rini, balsamuri, latexuri). La rinoase canalele rezinifere au poziie vertical (n lungul tulpinii) sau orizontal cnd sunt situate n cuprinsul razelor medulare. La Rhus typhina (oetar), n canale se poate gsi rini, sau uleiuri i rini. 3.esuturi cu secreie intracelular, caracterizate prin pstrarea in interiorul celulei secretoare a substanei secretate i sunt Fig.54.Celule secretoare:A- sec. transversal prin frunza rspndite n difertele organe ale plantei. de dafin; B-sec. transversal prin frunza de nalb; c.sCelulele secretoare interne produc celula secretoare; uleiuri sau rini, iar dintre familiile ce au cm-celule mucilaginoase. astfel de celule secretoare putem cita: Lauraceae, Araceae, Magnoliaceae ,unele Asteraceae etc. n frunzele de Laurus nobilis (dafin), se gsesc celule cu ulei eteric, dispuse printre celulele esutului 35

palisadic (Fig.54), iar la nalb (Althaea officinalis), celule mucilaginoase (Fig,54,B). La speciile din familia Tiliaceae ,Rhamnaceae, Urticaceae etc., de asemenea, se gsesc celule cu mucilagii. n peiolul frunzelor de la Prunus sp.,n scoara si mduva de la tei, nuc, se gsesc celule oxalifere. n frunza de Ficus elastica se afl celule cu cistolii. n categoria celulelor secretoare interne sunt cuprinse si celulele taninifere, prezente n scoara unor plante lemnoase, ca de exemplu: Sambucus nigra (soc), Quercus robur (stejar), Frangula alnus (crun), Salix sp. (slcii), Alnus sp. (anini), Picea abies (molid). La unele plante superioare se ntlnesc formaiuni asemntoare unor tuburi, care secret latexuri,numite si vase laticifere. Dupa origine i alctuire, laticiferele sunt mprite n: articulate si nearticulate. Laticiferele articulate se prezint ca iruri de celule plurinucleate (sinciii), aezate cap la cap, la care pereii despritori (transversali), au disprut, alctuind tuburi. Coninutul acestor celule este latexul, aa cum se ntlnete la multe plante din familiileAsteraceae, Papaveraceae, Campanulaceae, la unele Euphorbiaceae lemnoase (Revea, Manihot) etc. Laticiferele nearticulate sau adevrate, provin dintr-o singur celul care se alungete i se ramific, ajungnd la mai muli metri, cu numeroi nuclei (structur cenocitic), formnd tuburi cu latex. Laticifere nearticulate se ntlnesc la plante din familiile: Apocynaceae, Asclepiadaceae, Euphorbiaceae, Moraceae, Urticaceae etc. Latexul are rol n aprarea plantei datorit alcaloizilor, n nutriie prin coninutul de glucide si lipide. La Ficus carica (smochin) si Carica papaya (arborele de pine), se ntlnesc enzime peptonizante. Tot din aceast grup fac parte speciile cauciucofere sau arborii de cauciuc (Hevea brasilensis, Ficus elastica) i de gutaperc (Palaquium gutta),care au mare nsemntate economic.

36

ORGANOGRAFIA CONSIDERAII GENERALE

Organografia este o ramur a morfologiei vegetale care studiaza morfologia, structura, originea si funciile organelor sau a prilor componente ale plantei. Prin organ se nelege o parte component a unei plante care are form caracteristic, alctuit din complexe de esuturi si ndeplinete una sau mai multe funcii speciale. Plantele inferioare au corpul alctuit din una sau mai multe celule, asemntoare, ndeplinind toate funciile organismului respectiv, fie pot apare structuri mai complicate, nedifereniate nsa n organe adevrate, alctuind astfel un tal (Thallophyta). Corpul plantelor superioare (Petridophyta si Spermatophyta), n decursul evoluiei a urmat un proces de specializare ce are drept rezultat profunde diferenieri morfologice i fiziologice ntre diferitele pri ale cestuia formndu-se organe. Un astfel de corp difereniat n organe reprezint organizarea cea mai evoluat i poart numele de corm. Dup funcia pe care o ndeplinesc organele Cormofitelor sunt de dou feluri: organe vegetative, alctuite din celule somatice, cu funcie de nutriie (rdcina,tulpina i frunza) i organe de reproducere, cu rolul de a genera noi urmai prin celulele reproductoare sexuate i asexuate. Organele vegetative i reproductoare au unele trsturi comune cum ar fi: polaritatea, simetria, orientarea n spaiu, regenerarea. - Polaritatea const n apariia unor deosebiri morfologice si fiziologice ntre baz si vrf, distingndu-se un pol bazal i altul apical. Rdcinile adventive la butai se formeaz de regul numai la baz (polul rizogen). - Simetria este posibilitatea pe care o prezint organele de a putea fi mprite n dou sau mai multe pri identice i ea poate fi: radiar (cu mai multe planuri), ntlnit la organele cu form cilindric, de exemplu rdcinile si tulpinile la Abies alba, Picea abies etc.; bilateral (mprindu-se n dou planuri), specific tulpinilor modificate de la Cactaceae; dorsiventral (cu un singur plan de simetrie), aa cum se ntlnete la majoritatea frunzelor si la florile zigomorfe. Unele organe nu prezint simetrie si sunt asimetrice (frunza la Ulmus minor). - Orientarea in spaiu, este o caracteristic comun a plantelor, iar n funcie de direcia de cretere deosebim organe ortotrope, cu cretere drept n sus sau n jos, i organe plagiotrope care cresc orizontal sau oblic fa de fora gravitaiei. - Regenerarea este proprietatea unor pri de organe, puse n condiii prielnice de dezvoltare, de a regenera un individ nou, de exemplu: fragmente de rdcin, tulpin sau frunz ,numite butai. Filogenetic i ontogenetic, primele cormofite (Psilophytinele), aprute n silurian, prezentau o ax ramificat dichotomic, numit telom, deci nu se ntlneau rdcini i frunze, ramificatiile din sol cu aspectul unor rizoizi sunt numite de Tahtadjian drept rizomoizi. Primul organ aprut n evoluia filogenetic a plantelor a fost tulpina. Din partea inferioar a tulpinii la ferigiile superioare, adaptate la mediul terestru, au aprut ramificaii cu direcie pozitivgeotropic, care constituie rdcinile. Frunzele provin din turtirea axelor sau prin diferenierea unor mici emergente solziforme. Ontogenetic, orice plant i are originea n embrionul din smn, n care sunt conturate, prin diferenierea zigotului, organele vegetative care alctuiesc cormul, si anume: rdcina, tulpina si frunzele, deci o plant care la maturitate va fi capabil s se reproduc.

RDCINA
Rdcina este organul plantei, specializat pentru a fixa plantele n sol si de a absorbi apa i srurile minerale. La plantele cu durat mai mare dect o perioad de vegetatie, rdcina ndeplinete si funcia de depozitare a substanelor de rezerv, iar la alte plante are rol n regenerare. Rdcina prezint un geotropism pozitiv, crescnd ortotrop, de sus n jos, nu produce frunze si are o structur anatomic proprie. Ontogenetic, originea rdcinii este diferit la grupele mari de plante. La Gimnosperme i la cele 37

mai multe dicotiledonate, embrionul prezint o rdcini individualizat sau un meristem localizat la polul bazai, care la germinare va da natere rdcinii principale (origine exogen). La monocotiledonate si la unele dicotiledonate rdcina embrionar ia natere din esuturile interioare ale tulpinii (origine endogen). Ramificaiile rdcinii, rdcinile adventive i mugurii radicelari provin din periciclu (origine endogen).

MORFOLOGIA RDCINII
La orice rdcin tnr se disting urmtoarele regiuni sau zone: piloriza sau scufia, regiunea neted, regiunea pilifer si regiunea aspr. (Fig.55). - Piloriza, scufia sau caliptra are forma de coif sau degetar i este alctuit dintr-un esut de protecie primar, cu rolul de a proteja vrful vegetativ. Celulele acestui manon sunt dispuse n mai multe straturi, au form parenchimatic, sunt vii si bogate n amidon. Celulele din straturile externe se exfoliaz, iar locul lor este preluat de altele noi, formate n urma diviziu nii meristemelor apicale, nct se pstreaz tot timpul o grosime constant. Rdcinile plantelor parazite sunt lipsite de piloriz, iar vrful Fig.55.Organizarea vegetativ al rdcinilor de la de la plantele acvatice este protejat de virfului rdcinii:1 rizomitra. piloriza; 2-regiunea neted; Vrful vegetativ, conul de cretere sau apexul rdcinii este scurt i 3-regiunea pilifer; 4compus din celula sau celulele iniiale ce formeaz promeristemui sau regiunea aspra;pa-perisori meristemul primordial, din care se vor organiza cele trei foie histogene: absorbanti. derma-togenul, periblemul i pleromul. -Regiunea neted este situat deasupra caliptrei, avnd o lungime de 2-10 mm i corespunde cu zona de erestere, de alungirea rdcinii. Ea corespunde, n general, si zonei meristemelor primare : protodermul, din a crui celule prin difereniere se va forma rizoderma; meristemul fundamental ,ce va da prin diferenieri natere la scoar i mduv iar procambiul n urma activitii sale si a diferenierii va da natere la fasciculele conductoare (liberiene i lemnoase). -Regiunea pilifer, a perilor radiculari sau absorbani se ntinde pe o lungime de 0,2-3 cm. La acest nivel are loc absorbia apei i a srurilor minerale din sol,cit si specializarea celulelor, nct n aceast zon rdcina are o structur primar. Periorii absorbani, difereniai din celulele rizbdermei, sunt unicelulari, foarte rar pluricelulari la unele plante si au o form cilindric. Durata lor de via este de 2-3 zile, mai rar pn la 20-30 de zile, timp dup care mor. Pe msura creterii rdcinii se formeaz periori noi spre partea dinspre regiunea neted. La gldi (Gleditschia triacanthos), pereii se lignifie i perii pot tri pn la doi ani, rmnnd activi. Membrana extern a periorului absorbant este bogat n substane pectice care prin gelificare realizeaz un contact intim cu solul. Numrul perilor radiculari pe mm2 este foarte mare, de exemplu: la frasin 730 iar la stejar este de 880. Rdcinile plantelor acvatice sunt lipsite de peri radiculari (Menyanthes trifoiliata - trifoite;Butomus umbellatus -roea; Lemna minor -linti etc). De asemenea, rdcinele la unele gimnosperme (Picea abies, Pinus sylvestris, Thuja orientalis, Th.occidentalis,Cupressus sempervirens etc.), nu au peri radiculari, rolul lor fiind preluat de micorize. Lipsite de regiunea pilifer sunt i rdcinile unor Orchideae, Bromeliaceae i Araceae epifite, cu rdcini aeriene caracterizate prin prezena unui esut absorbant numit velamen radicum. -Regiunea aspr, se ntinde de la regiunea pilifer i pn la colet (locul de trecere de la structura rdcinii la cea a tulpinii). Suprafaa acestei regiuni este aspr datorit urmelor lsate de perii radiculari czui. In aceast regiune rdcina are o structur definitiv iar pereii celulelor rizodermei se suberific. Acelai fenomen l sufer i cteva straturi de celule ale scoarei, formndu-se exoderma sau cutisul.

RAMIFICAREA RDCINII
Radicula sau rdcinia embrionar, dup germinare, crete i devine rdcina principal. In majoritatea cazurilor rdcina se ramific deasupra regiunii pilifere, prin radicele de diferite ordine, ce devin rdcini secundare (ramuri de ordinul I), teriare (de ordinul II) etc., alctuind n ansamblu sistemul 38

Fig.56. Tipuri de ramificare a rdcinii:a-monopodial; b-dichotomic.

radicular sau rdcina plantei. La ferigile lemnoase fosile, la unele din cele actuale (Lycopodium, Selaginella),rdcina are un tip de ramificare arhaic, primi- tiv, numit dichotomic (Fig.56, b), si care const n bifurcarea de la nceput a vrfului vegetativ n dou ramuri egale, care la rndul lor, se ramific n acelai fel. La majoritatea plantelor ramificarea rdcinii este monopodial (Fig.56,a), i se caracterizeaz prin prezena unei rdcini principale de pe care pornesc ramificaii laterale, care la rndul lor se pot ramifica asemntor.

ORIGINEA RADICELELOR I A RDCINILOR ADVENTIVE

Radicelele la gimnosperme i angiosperme au origine endogen, din periciclu. Formarea radicelelor ncepe cu alungirea radiar a celulelor periclclului situate n faa fasciculelor lemnoase, nsoit de diviziuni periclinale i anticlinale, ducnd la formarea primordiului radicelar cu meristemele primare cunoscute i pe msura creterii radicela strpunge esuturile corticale, n mod mecanic, i iese la exterior (Fig.57). Mugurii adventivi de pe rdcini i rdcinile adventive se formeaz n acelai fel. La Pteridofite, rdicelele iau natere din endoderm. Radicelele au o anumit dispoziie pe rdcina principal, n iruri longitudinale sau ortostihuri, iar numrul lor este diferit i legat de numrul fasciculelor lemnoase, de exemplu: 2 la rinoase, 8 la fag, etc. Fig.57.Originea i dezvoltarea radicelelor: Cnd numrul ortostihurilor este egal cu cel al A-sec. transversal prin rdcina cu structura fasciculelor lemnoase dispoziia radicelelor se primar;B-C -stadii n formarea radicelelor numete izostih iar n cazul cnd este dublu, (sec.longitudinal) ;Per-periciclu; aceasta este diplostih (Fam.Apiaceae). End-endoderm; S-scoar;Prx-protoxilem; M-meristem. TIPURI MORFOLOGICE DE

RDCINI
Dup mediul n care cresc rdcinile pot fi: subterane, acvatice i aeriene. n funcie de gradul de dezvoltare a ramificaiilor fa de rdcina principal se ntlnesc diverse forme de rdcini, care se pot grupa n trei tipuri i anume: pivotante, ramuroase i fibroase sau fasciculate (Fig.58). a.Rdcinile pivotante (Fig.58, a) sunt acelea la care rdcina principal se dezvolt puternic, sub forma unui pivot sau ru,iar radicelele de diferite ordine sunt mult mai mici, aa cum ntlnim la brad (Abies alba),gorun (Quercus Fig. 58. Forme de rdcini:a-pivotant; b-c petraea), stejar (Quercus robur) etc. rmuroas; d-fasciculat. b.Rdcinile rmuroase (Fig.58,b-c) sunt acelea la care ramificaiile secundare (de ordinul I) ajung la aceliai dimensiuni cu pivotul, de exemplu: carpen (Carpinus betulus), tei (Tilia cordata),paltin (Acer pseudoplatanus), molid (Picea abies) .m.a. c. Rdcinile fibroase sau fasciculate sunt caracteristice monocotiledonatelor (Fig.58,d).n acest caz, 39

rdcina embrionar se dezvolt puin sau moare de timpuriu, iar n locul ei se formeaz rdcini adventive, lungi i subiri, grupate ca un mnunchi sau fascicul. La plantele lemnoase, pe lng mrime i orientarea ramurilor fa de rdcina principal, se are n vedere i adncimea de ptrundere n sol, adic de sistemul de nrdcinare,distingndu-se urmtoarele categorii: pivotant (profund), la care rdcina principal ptrunde profund n sol; tranant (superficial) ramurile principale se dispun aproape de suprafaa solului; pivotant-trasant, sistem la care ramurile secundare sunt la fel de dezvoltateca i pivotul. Adncimea la care ptrunde sistemul radicular n sol depinde de specie, vrsta plantei, de condiiile edafice i climatice, fiind variabil chiar la aceiai specie. Pinul (Pinus sylvestris), cnd crete pe nisip are un sistem radicular pivotant, iar n locurile mltinoase are un sistem radicular trasant. Dup originea, gradul de dezvoltare i funciile pe care le ndeplinesc, rdcinile pot fi: normale, adventive i metamorfozate. Rdcinile normale. i au originea n radicula embrionar i pe ea se nasc ramificaiile secundare, teriare .a. Rdcinile adventive. Sunt rdcini care apar pe tulpini, ramuri sau frunze i care au particulariti morfo-anatomice i funcionale asemntoare cu a celor normale. Apar la noduri, pe tulpinile trtoare aeriene sau stoloni, pe rizomi i bulbi, precum i n locurile unde tulpinile au fost rnite (Fig.59). Obinuit, ele iau din perieiclu sau alte esuturi ale cilindrului central (origine endogen), fie din muguri dorminzi (origine exogen). nmulirea vegetativ a multor plante se bazeaz tocmai pe capacitatea acestora de a forma uor rdcini adventive. Rdcinile metamorfozate. n cursul adaptrii la mediu, n afara funciilor proprii, unele rdcini pot ndeplini i alte roluri, funcii care adesea devin predominante, determinnd modificri n morfologia sau anatomia organului, fenomen denumit metamorfozare. Dintre numeroasele tipuri de rdcini metamorfozate,mai frecvente sunt: 1.Rdcini aeriene fixatoare, cu funcii mecanice, sub form de; crampoane ca la ieder Fig.59. Rdcini adventive:A - la Allium cepa (Fig.59,D), frecvent n pdurile de la noi, la care pe (ceap); B - Polygonatum latifolium (pecetea lui tulpinile trtoare se formeaz numeroase rdcini Solomon); C - Zea mays (porumb):D - Hedera adventive iar cnd planta ntlnete un suport (arbori, helix -(ieder); 3 - Begonia sp.(begonie);F ziduri), acestea rmn scurte servind la crarea i Monstera deliciosa (filodendron); ra rdcini. fixarea ei; crcei, aa cum se ntlnesc la unele plante epifite (triesc pe trunchiurile arborilor i arbutilor, fr a-i parazita), cu care se rsucesc n jurul suportului (Vanilia, Philodendron) ; spini cu rol de protecie (palmierul Acanthorrhiza). 2.Rdcini cu muguri adiionali de origin endogen sau exogen (cnd apar n zonele cu calus generat de felogen),genernd lstari aerieni numii drajoni. Se cunosc numeroase specii lemnoase care produc drajoni,de exemplu: Ailanthus altissima (cenueriu), Acer negundo (arar american),Carpinus betulus (carpen),Corylus avellana (alun), plopi (Populus sp.),tei (Tilia sp.), Rubus idaeus(zmeur), Rosa canina (mce), Robinia pseudacacia (salcm) .a. 3.Rdcini cu pneumatofori caracteristice unor specii lemnoase exotice ce cresc n mlatini, de exemplu: Taxodium distichum (chiparos de balt),cultivat i la noi, la care din rdcinile aflate n miatin se ridic pneumatofori, adic ramuri scurte,cu geotropism negativ, bogate n aerenchimuri (Fig.60),prin care aerul atmosferic este condus la rdcinile subterane. 40

4. Rdcini aeriene care nmagazineaz apa, specifice unor specii de orehidee i aracee epifite ecuatoriale i tropicale. Rizoderma rdcinilor aeriene este pluristratificat i acumuleaz ap i alctuete aa-mumitul velamen radicum. 5.Rdcini proptitoare (Fig.61). La arborii tropicali din regiunile mltinoase, de pe ramuri se formeaz rdcini adventive care se alungesc n jos, nfingndu-se n sol, cu rol de absorbie i de susinere a coroanei rborilor respectivi, avnd nfi-area unor stlpi (specii de Ficus,Rizophora).

Fig.60.Rdcini respiratoare: rr-pneumatofori; A - detaliu; B -aspect general.

Fig.61. Rdcini proptitoare la Ficus religiosa (rp).

Fig.63. Rdcini tuberizate: A - tuberizarea rdacinii principale la morcov;B-radicele tuberizate la gherghin;C-la aglic; B-rdcini adventive tuberizate la gruor. 6.Rdcini haustoriale (sugtoare), specifice plantelor parazite i semiparazite (Fig.62). Acestea se fixeaz pe tulpinile i raraurile altor plante, trimindu-i n interiorul acestora nite rdcini modificate, numite haustori, cu care sug hrana de la planta gazd, de exemplu: Vscum album (vsc), Cuscuta europaea (cuscut), Orobanche sp.(lupoaie), Lathraea squamaria (muma pdurii) etc. 7. Rdcini tuberizate (Fig.63), care au ca funcie principal acumularea de substane de rezerv (la morcov - Daucus carota, gherghin - Bahlia variabilis, aglic - Filipendula vulgaris,gruor - Ranunculus ficaria .a.). 8.Rdcini asimilatoare, ntlnite la unele plante unde prile de rdcini ce cresc la lumin dobndesc culoarea verde prin transfor-marea leucoplastelor i cromoplas-telor n cloroplaste. La unele specii de orchidee epifite, rdcinile aeriene se transform n organe asimilatoare (Fig.64). 9.Rdcini cu nodoziti, caracteristice plantelor din familia Fabaceae,Betulaceae, Elaeagnaceae .a., la care pe ramificaiile rdcinii apar nodoziti (umflturi) prin proliferarea celulelor parenchimului cortical indus de ptrunderea celulelor bacteriene simbiotice (Fig.65). 10. Rdcini cu micorize, ntlnite la multe specii lemnoase din pdurile noastre, ca de exemplu; molid -Picea abies, brad Abies alba, pin - Pinus sylvestris, alun - Corylus avellana, mesteacn - Betula pendula,stejar - Quercus robur, fag - Fagus sylvatica etc. (Fig.66). i n acest caz este vorba de simbioz cu ciuperci. 41

Fig.62.Rdcini haustoriale:A-la cuscut;B-la vsc; hst-haustori.

11.Rdcini contractile (Fig.67), care au nsuirea de a sescurta dup termi-narea creterii n lungime. Rdcinile contractile pot fixa mai bine planta n sol (pecetea lui Solomon - Polygonatum latifolium) sau trag n sol la o adncime potrivit plantulele, tuberculii sau bulbii (brndua de primvar Crocus heuffelianus, brndua de toamn - Colchicum autumnale etc.).

Fig.64. Rdcini asimilatoare (ra) la Taeniophyllum zollingeri.

Fig.65. Rdcini cu nodozitti (nod) la ghizdei Lotus cornieulatus (A); fragment de rdcin mrit (B).

Fig.66. Micorize: C - ectomicoriz la rdcina de stejar - Quercus robur; D - endomicoriz la rdcina de poroinic - Orchis morio (sec.transv.) riz rizoderm; h- hife; p.abs-periori absorbani; c.mic - celule cu micelii.

Fig.67. Rdcini contractile la brndu: A bulbul-tuberculul la suprafa (a -rdcini contractile ) ; B - bulbul tras la adncime.

ANATOMIA RDCINII
n cursul dezvoltrii sale rdcina poate prezenta dou structuri succesive: structura primar cnd rdcina crete n lungime i n grosime pe seama meristemului apical din vrful vegetativ i structura secundar, ce asigur creterea n grosime datorit activitii meristemelor secundare: cambiul i felogenul.

STRUCTURA PRIMAR A RDCINII

Se ntlnete la toate plantele tinere, deci la rdcinile plantelor aflate n primele faze de vegetaie,ct i n vrfurile vegetative de la rdcinile plantelor mature, ierboase sau lemnoase. 42

Ferigile actuale, monocotiledonatele i unele dicotiledonate ierboase anuale i pstreaz ntreaga via structura primar.Gimnospermele i dicotiledonatele lem-noase au o structur primar doar temporar (n primele faze de vegetaie).

HISTOGENEZA I DIFERENIEREA ESUTURILOR PRIMARE

esuturile care alctuiesc structura primar a rdcinii i au originea n eristemele aflate n apexul rdcinii, protejat de piloriz, deci vrful vegetativ are o poziie sub-terminal. n apexul radicular se afl celula iniial (la cele mai multe Pteridophytae) sau celulele iniiale la unele Pteridophytae i la toate Spermatofitele. Din celula sau celulele iniiale se formeaz meristemul primordial iar din activitatea acestuia iau natere meristemele primare (protoderma, procambiul i meristemul fundamental). Meristemele primare, prin difereniere, va genera esuturile definitive ale rdcinii: rizoderma, scoara i cilindrul central. ntr-o seciune transversal la nivelul regiunii pilifere se distinge cu uurin structura primar deplin constituit.

Fig.68. Structura primar a rdcinii la molid (Picea abies): A - schem; B -faz iniial n formarea structurii; C -structur deplin format; rz-rizoderma; sc- scoara; cc - cilindru central;lib,lb- fascicul liberian; lm,xl - fascicul lemnos;ex - exoderma;end-endoderma; pcpericiclu; m- mduv; fl.pr -floem precursor; carc intern decarnbiu.

Fig.69. Structura primar a rdcinii la stejar: rrizoderm; ex- exoderma; sc -parenchimul cortical; en-endoderma; pcperieiclu;lb-fascicul liberian; px-protoxilem;mx-metaxilem;rm-raz medular;mmduv.

ORGANIZAREA INTERN A RDCINII

1.Rizoderma, este nveliul exterior, alctuit, n mod obinuit, dintr-un singur strat de celule parenchimatice, strns unite ntre ele, cu pereii subiri, cutinizai la rdcinile la care structura primar se menine un timp ndelungat sau la rdcinile aeriene.Cele mai multe celule ale rizodermei din regiunea pilifer se transform n periori absorbani. La unele specii de plante (Citrus),periorii absorbani se formeaz i din straturile de celule de sub rizoderm. 43

La plantele epifite (Orchidaceae,Araceae), rizoderma este pluristratificat i transformat ntr-un esut absorbant special, numit velamen. Spre limita superioar a regiunii pilifere, rizoderma se exfoliaz, rolul ei protector fiind preluat de exoderm sau cutis,esut de aprare specific regiunii aspre. 2..Scoara este pluristratificat (Fig.68,69),alctuit din celule parenchi-matice vii, cu pereii subiri, celulozici i cu spaii intercelulare ntre ele. La cele mai multe plante scoara este difereniat n trei subzone: exoderma, parenchimul cortical i endoderma. Exoderma sau cutisul reprezint primul sau primele 2-5(5) straturi de celule, situate sub rizoderm, strns unite ntre ele i cu pereii cutinizai. Unele celule ale cutisului rmn nesuberificate, perrnind schimbul de gaze i ap cu mediul exterior, fiind numite celule de pasaj sau de comunicaie. Parenchimul cortical este alctuit din mai multe straturi de celule bogate n substane nutritive de rezerv,iar la rdcinile ce cresc la lumin se gsesc cloroplaste. Endoderma este stratul cel mai intern al scoarei, rareori stratificat (la Smilax), adesea cu modificri speci-ale, cu celulele strns unite,bogate n amidon, de unde i numele de teac amilifer.Pe pereii radiari ai celulelor endodermice se depune o substan chimic asemntoare suberinei. Pe baza con-formaiei particulare a peretelui celular s-a distins n dezvol-tarea endodermei trei faze dar care nu se succed ntotdeauna la aceiai plant. Endoderma primar este alctu-it din celule cu pereii radiari ngro-ai i n seciune transversal prin rdcin au aspectul unor ngrori eliptice numite benzile,striaiunile sau cordoanele lui Caspary (Fig.68,69, 70, a-b). Endoderma secundar apere n poriunile mai btrne ale rdcinii, fiind alctuit din celule cu toi pereii uniform i centripet ngroai. Din loc n loc,n dreptul fasciculelor lemnoase se menin celule cu pereii nengroai,numite celule de pasaj, ndeplinind un rol impor-tant n circulaia apei i a srurilor minerale, n timp ce restul celulelor au rol protector i mecanic. Endoderma teriar (Fig.70,c) este reprezentat prin celule la care ngroarea pereilor celulari se face uniform sau ne uniform, n form de potcoav, celuloza i lignina depunndu-se peste lamelele de suberin, ndeplinind funcie mecanic sau protectoare. Endoderma teriar se ntlnete n special la monocotiledonatele xerofite i epifite. Celulele endodermei teriare sunt moarte iar printre ele se menin celule nengroate vii, de pasaj, dispuse n dreptul fasciculelor conductoare lemnoase. Prin dedtifereniere, endoderma poate lua parte uneori la formarea radicelelor.

CILINDRUL CENTRAL (STELUL)

Reprezint zona central sau axial a rdcinii i este format din: periciclu, fascicule conductoare i mduv. Perieiclul este alctuit dintr-un singur sau cteva strate de celule, vii, mici, dispuse n alternan cu celulele endodermei. Cel mai adesea, celulele periciclului i menin caracterul embrionar, genernd radicele, cambiul, mugurii adventivi, elemente conductoare, laticiferele sau un esut pluristratificat cu rol protector numit poliderm (la fam. Rosaceae, Myrtaceae etc.). Paricidul pluristratificat se ntlnete la gimnosperme, unele monocotiledonate (Agave, Dracaena, Smilax) i dicotiledo-nate ca la stejar - Quercus robur. (Fig.69), castan comestibil-Castanea sativa, dud -Morus alba, specii de salcie - Salix sp. Periciclul lipsete la pteridofitele tipice (Equisetum) sau este discontinu la Carex. esutul conductor (stelul n sens restrns-), este alctuit din fascicule de liber i fascicule lemnoase,sprijinite de periciclu, dispuse alternativ i radiar, separate ntre ele prin raze medulare (Fig.68,69). Fasciculele liberiene sunt alctuite, din tuburi ciuruite, celule anexe (numai la angiosperme) i, uneori, celule de parenchim liberian. Liberul se difereniaz naintea lemnului i dezvoltarea are loc centripet (exarh), spre periciclul aflandu-se primele vase liberiene sau de protofloem iar spre centrul organului metafloemul. La gimnosperme, primele vase liberiene nu sunt specializate, lipsindu-le pereii ciuruii, alctuind aa numitul floem precursor (Fig.68,B). Fasciculele lemnoase sunt alctuite din vase lemnoase cu ngrori inelate i spiralate, cu lumen mic, localizate n apropierea periciclului, reprezentnd protoxilemul i din vase culumen mai mare,cu ngrori 44

reticulate sau cu punctuaiuni areolate, constituind metaxilemul. Vasele de protoxilem se formeaz primele, n timpul creterii rdcinii n lungime i apoi metaxilemul, deci dup ncetarea cre-terii n zona respectiv. i n cazul elementelor conductoare lemnoase dezvoltarea are loc tot centripet (exarh). La unele plante metaxilemul ocup complet centrul rdcinii, alteori n centru se gsete un singur vas desprit de restul esutului condu-ctor prin parenchim. Numrul fasciculelor de lemn n rdcin este egal cu cele de liber, dar diferit la grupele de plante: monarh la Selaginel la,Ophioglossum; structur diarh (cte dou) la multe pteridofite (ferigi); triarh (cte trei) la molid (Picea abies),pin sil-vestru (Pinus sylvestris), salcm (Robinia pseudacacia); tetrarh sau pentarh la stejar (Quercus robur);octarh (cte 8) la fag (Fagus sylvatica) i poliarh la monoco-tiledonate i castan comestibil (Castanea sativa). La conifere numrul perechilor de fascicule variaz, ntre 2 i 7. Mduva, ocup partea central a rdcinii i de regul este alctuit din celule parenchimatice. Mduva lipsete de la rdcinile la care diferenierea lemnului primar s-a terminat, locul ei fiind ocupat de vasele de metaxilem. La monocotiledonate mduva se pstreaz. Parenchimul medular se prelungete i ntre fasciculele con-ductoare, mai ales la monocotiledonate, formnd razele medulare. Mduva i razele medulare (mai ales la monocotiledonate), se pot sclerifica, alteori nmagazi-neaz substanede rezerv. La unele rinoase n cilindrul central apar canale rezinifere, cel mai adesea caracteristice ca numr i poziie, de exemplu: un canal n partea central la brad, cte unul lng protoxilem la molid i numeroase n liberul primar la Araucaria.

STRUCTURA SECUNDAR A RDCINII

La gimnosperme i dicotiledonatele lemnoase structura primar se pstreaz un timp scurt, nct nc din primul an rdcinile ncep s se ngroae n urma activitii a dou zone generatoare (cambiu i felogen), care prin diviziuni repetate dau natere la noi esuturi definitive, numite secundare. De, regul,cele dou, pturi generatoare funcioneaz bifacial, genernd, pe cele dou fee ale lor, celule ce prin difereniere vor forma elemente ale esuturilor secundare. Fig. 71. nceputul formrii structurii secundare La dieotiledonatele ierboase i unele a rdcinii: c - cambiu; xs-lemn secundar; flsmonocotiledonate se ntinete, de regu-l, numai liber secundar; end-endoderm; p-periciclu; structura primar sau se pot forma doar unele esuturi px-protoxilem; mx-metaxilem;m-mduv; rmsecundare. La unele specii de Ranunculus seformeaz raze medulare; ph-floem. numai arcuri cambiale n exteriorul xilemului i spre interiorul floemului, care prin diviziune va genera elemente conductoare se-cundare, rdcina ngronduse parial. Cambiul ia natere prin dediferenierea parenchimului medular de la faa inter-n i lateral a fasciculelor de liber i din periciclu aflat la limita lateral a fascicu-lelor de lemn primar, avnd forma unor arcuri cu concavitatea spre exteriorul cilindrului central (Fig.68,C). Ulterior se formeaz cambiu ila faa extern a fascicu-lelor lemnoase,rezultnd o ptur continu de cambiu, de contur sinuos, n seciune transversal (Fig.71). Cambiul funcioneaz bifacial numai atunci cnd are un contur circular, lucru explicat prin faptul c produce mai nti celule fiice spre interior, n dreptul fasciculelor de liber primar, care prin difereniere se vor transforma n lemn secundar, care mpinge pturageneratoare i liberul primar spre exterior. Din acest stadium cambiul ncepe s funcioneze bifacial i produce spre exterior celule ce vor forma liberul secundar, iar spre interior celule ce vor forma lemnul secundar. Liberul primar fiind mpins spre periferie,este strivit i eu timpul dispare. Lemnul secundar depus an de an n straturi, peste cel primar, ngroa rdcina i preseaz asupra cambiului, care se va divide i radiar. Pe msura ngrorii, din loc n loc, cambiul genereaz raze medulare secundare,alctuite din cteva iruri de celule. Felogenul are de la nceput form de inel sau cilindrui ia natere din peri-ciclu, scoara primar sau chiar din rizoderm, uneori chiar din liber. i felogenul funcioneaz bifacial,genernd spre exterior suber iar spre interior feloderm, mpreun formd peridermul sau scoara secundar. La multe plante, dup un anumit timp (civa ani),felogenul i nceteaz activitatea iar mai n profunzime se va forma un nou felogen. 45

Prin formarea suberului este mpedicat hrnirea esuturilor mpinse spre exterior, ele crap i se exfoliaz. Totalitatea peridermelor formate succesiv, mpreun cu resturile de esuturi primare dintre ele, alctuiesc ritidomul.

TEST DE AUTOEVALUARE NR.I.6.

1.Descriei morfologia i funcia rdcinii. 2.Prezentai tipurile morfologice de rdcini. 3.Descriei structura primar a rdcinii. 4.Prezentai structura secundar a rdcinii.

TULPINA GENERALITI
Tulpina este organul vegetativ axial, cu simetrie radiar, cu cretere terminal, i obinuit, cu geotropism negativ, care se leag prin baza sa cu rdcina. Tulpina este un organ articulat, alctuit din noduri i internoduri i prezint un vrf vegetative care nu este protejat de o formaiune special ca la rdcin. Tulpina ndeplinete dou funcii principale: conducerea sevei brute i ela-borate i funcia de producere i susinere a frunzelor, florilor i mai trziu a fructelor. Pe lnga aceste funcii, tulpina poate ndeplini: rol asimilator, de depozitare a unor substane de rezerv, de nmulire vegetativ, de aprare etc.

Fig.72.Dezvoltarea uneiplantule de fag (I,II,III,IV): Hy - hipocotil; Co - cotiledoane; Ep - epicotil; Ccolet; Rp -rdcini; M - mugura; Fp- protofile.

Fig.73.Schema mugurelul terminal: a-vrful vegetativ; pf-primordii foliare;f -frunze n diferite stadii de dezvoltare; r-primordiile mugurilor axilari.

Primul grup de plante la care se constat existena unei tulpinie, cu toate c nu are un esut conductor caracteristic, dar asemnndu-se cu plantele vasculare prin modul de reproducere, l constituie ncrengtura Bryophyta. Din punct de vedere filogenetic, tulpina, ca organ cu structur anatomic determinat, a aprut la cormofitele arhaice, sub forma unui ax fundamental, numit telom, de pe un rizom orizontal, diferenindu-se i diversificndu-se pentru funciile principale. 46

MORFOLOGIA TULPINII
Originea ontogenetic i prile tulpinii. La plantele superioare, tulpina i are originea n tigela i gemula embrionului seminei; din tigel ia natere, hipocotilul, iar din gemul (mugura), epicotilul (Fig.72). La o plantula imediat dup germinare se pot distinde, urmtoarele componente: hipocotilul sau axa hipocotil, adic poriunea cuprins ntre baza radiculei (colet) i cotiledoane; epicotilul sau axul epicotil, care reprezint prelungirea axei hipocotile i ine de la locul de inserie a cotiledoanelor i pn la primele frunze adevrate sau protofile; coletul este regiunea care face legturantre baza tulpinii i baza rdcinii, reprezentnd zonan care are loc trecerea dela structura rd-cinii lacea a tulpinii. Tulpina este un organ articulat, alctuit din noduri, adic poriuni mai umflate, pe care se prind frunzele i internoduri, reprezentnd seg-mentele mai lungi dintre noduri. Ultimul internod se termin cu un mugure terminal. Mugurii se gsesc i n axilafrunzelor

MUGURII
Mugurul este partea apical, nedezvoltat i embrionar a tulpinii i a ramificaiilor ei, deci un lstar embrionar pe care se gsec numeroase frunzioare curbate ce se acoper reciproc, cu rolul de a proteja vrful vegetativ sau conul de cretere n care se afl celulele iniiale: i meristemele primare(Fig.73). Lateral,de la baz spre vrf (acropetal), se difereniazdin straturile de celule externe primordiile foliare,la subsoara crora se formeaz primordiile mugurilor axilari. La majoritatea plantelor lemnoase mugurii sunt protejai de solzi sau catafile i numai rareori sunt nuzi ( Viburnum lantana - drmox, Cornus sanguinea - snger). La Frangula alnus (crun), mugurii sunt protejai de o psl deas de peri,la Robinia pseudacacia (salcm), Gleditschia triacanthos (gldi) .a., mugurii sunt ascuni la subsoara frunzei iar la platan (Platanus hybridus), baza, peiolului frunzei este modificat caun coif i protejeaz mugurii.

CLASIFICAREA MUGURILOR
Mugurii se clasific dup origine, mod de dispunere pe ax,form i organele pe care le genereaz. Dup unele din aceste caracteristici, asociate cu altele(numrul solzilor, culoare, prozitate etc.), se pot identifica speciile lemnoase pe timp de iarn. Obinuit, mugurii sunt dispui cte unul la subsuoara frunzei, deci sunt solitari i pot fi fixai direct pe ramuri, caz n care se numesc sesili sau prezint un picioru, cnd se numesc pedicelai. Dup poziie mugurii, se pot grupa n urmtoarele categorii: -muguri terminali sau apicali situai la vrful ramurilor i al tulpinei, determinnd creterea n lungime a tulpinii (Fig.74); -muguri axilari sau aterali,dispui n lungul tulpinii sau al ramurilor, la noduri, n axila frunzelor, ca la plop (Populus sp.), carpen (Carpinus betulus), castan porcesc (Aesculus hippocastanum) .m.a. Mugurii suplimentari sunt cei situai n plus lng mugurii axilari i pot fi: colaterali, adic dispui n linie orizontal,ca de exemplu la porumbar (Primus spinosa), cire (Prunus avium; seriali, cnd sunt dispui n linie vertical, unii deasupra celorlali, ca la nuc (Juglaris regia), caprifoi (Lonicera xylosteum), Forsythia .a. Mugurii dorminzi sau preventivi, sunt mugurii care nu se dezvolt n acelai ritm cu toi mugurii axilari, putnd rmne nedezvoltai mai muli ani, numii i muguri adormii. Rmn vii i re prezint o rezerv important de regenerare la multe specii lemnoase(stejar, carpen, plop negru, slcii etc.). Mugurii adventivi, sunt generai de periciclu, cambiu sau felogen i apar la nivelul nodurilor, internodurilor, pe frunze i chiar pe rdcini, avnd un important rol biologic n regenerare. Dup natura organelor pe care le formeaz mugurii pot fi: foliari, florali i micti. La unele plante mugurii axilari se pot tuberiza, fie numai axa mugurelul i se numesc tuberule (Ranunculus fiearia) sau numai frunzioarele mugurelul, purtnd numele de bulbile (Cardamine bulbifera).

47

Fig.74. Tipuri de muguri:A - ramur de Acer pseudoplatanus: a-mugure terminal; b-muguri laterali; ccicatricele bracteelor; r-ramuri.B - ramur de Prunus avium: a-muguri foliari; b-muguri florali. C ramur de Aesculus hippocastanum: mt-mugure terminal; ma-mugure axilar; a-mugure adormit; ccicatrice foliar. D - Salix: a-parte distrus de nghe; m-mugure de nlocuire.

RAMIFICAREA TULPINII
n natur se ntlnesc puine plante ale cror tulpini nu se ramific, rmnnd simpl, format numai din axul principal, numit monocaul, aa cum ar fi la ghiocel- (Galanthus nivalis), : palmieri .a. La majoritatea plantelor, prin creterea mugurilor axilari, se formeaz ramuri care n raport de axul principal pot fi de Fig.75.Tipuri de ramificare la ordinulI,II,III etc., avnd ca rezultat constituirea sistemului tulpina: 1-dichotomic; 2-monopodial caulinar. Ramificarea tulpinii se datorete n primul rnd 3-simpodial. condiiilor de mediu i depinde de prezena sau absena mugurilor suplimentari, dorminzi i adventivi, de dispoziia frunzelor pe tulpin ieste un caracter ereditar i specific. Principalele tipuri de ramificare ntlnite la plantele lemnoase sunt: 1.Ramificarea dichotomic (Fig.75,1),este o form rimimitiv, ntlnit la unele pteridofite (Cl.Lycopodiatae) i const n bifurcarea conului vegetativ, formndu-se dou ramuri egale, care la rndul lor se bifurc n acelai mod. La unele specii cu muguri opui (liliac - Syringa vulgaris, castan porcesc -Aesculus hippocastanum,vsc -Viscum album), ramificarea este asemntoare cu cea dichotomic. In acest caz mugurele terminal i nceteaz activitatea, iar ramurile egale n lungime apar din cei 2 muguri axilari subterminali i este o variant a ramificrii simpodiale, denumit pseudodichotomie sau dichotomie fals. Fig.76. Macroblast (A) i microblas t 2.Ramificarea monopodial (Fig. 75,2), const n faptul c (B) la fag. tulpina principal crete n lungime prin mugurele terminal, iar din cei axilari se dezvolt ramuri laterale, mai scurte diect tulpina principal. Acest tip de ramificare este specific multor genuri de plante lemnoase, ca de exemplu: Abies, Picea, Pinus, Larix, Fagus, Quercus, Acer,Fraxinus etc. 3. Ramificarea simpodial (Fig.75,3.),se caracterizeaz prin faptul c mugurele terminal al tulpinii principale dup un anumit timp i nceteaz activitatea, moare sau se transform n floare, iar alungirea n 48

continuare a axelor se realizeaz de ctre un mugure axilar subterminal. Tulpina i ramurile sunt constituite dintr-o suprapunere de segmente de un ordin din ce n ce mai mare. Acest tip de ramificare este frecvent ntlnit la foioasele din pdurile noastre (Salix, Betula, Tilia, Malus,Pyrus etc.). Arbutii cu ramificare simpodial, adesea au ramurile, ce pornescde la baza tulpinii, de aceiai mrime, lund nfiarea de tuf, (mur, zmeur, agri, cununi, mce .a.).

TIPURI DE RAMURI
La unele specii lemnoase, ramurile prezinte creteri anuale inegale, deosebindu-se dou categorii principale: ramuri lungi, macroblaste sau dolichoblaste, care au creteri, anuale normale, noduri rare i intenoduri lungi, ramificate (Fig.76, A); ramuri scurte, microblaste sau brachiblaste (Fig.76,B), avnd creteri anuale reduse, noduri dese i internodii foarte, scurte, cu numeroase cicatrice (urme ale mugurilor din anii trecui), purtnd frunze la Larix,Pinus sau flori la Malus. n practica forestier se folosete n mod frecvent numirea de lujer, reprezentnd partea de ramur cu frunze i flori, crescut n ultimul an. Se mai folosete i termenul de lujer de doi sau trei ani pentru segmentele crescute n anii precedeni. Lstarii lacomi apar din muguri proventivi.

HABITUSUL ARBORILOR
Speciile de arbori se pot distinge dup aspectul (nfiarea) exterior al coroanei fa de trunchi, adic dup habitusul sau portul lor. Fiecare specie lemnoas are un anumit mod de ra-mificare, de orientare i dispunere a ramurilor, caracteristici ce i confer o anumit nfiare, format pe parcursul evoluiei, n strns dependen cu factorii de mediu. Dup nfiarea coroanei putem deosebi arbori cu coroan piramidal,columnar, globular, sferic, turtit, pendent etc.. Sub influiena factorilor de mediu, habitusul poate fi variabil, astfel, un arbore crescut izolat are o coroan larg, cu ramuri numeroase i ntinse lateral,ct i trunchiul gros, mai scurt,aspect numit form specific. In masiv, arborii din aceiai specie, au coroana strns, cu ramuri mai puine, mai scurte, grupate spre vrf iar trunchiul mai lung, deci mbrac o form forestier. Factorul hotrtor pentru multe specii cu aspect forestier este lumina. Ramurile inferioare lipsite de lumin se usuc i cad progresiv iar acest fenomen de curire natural a tulpinii poart denumirea de elagaj natural. Arborii izolai sau rari de la limita superioar a pdurii au portul uneori modificat n urma aciunii vntului dominant, lund aspectul n form de drapel.

TIPURI MORFOLOGICE DE TULPINI

Spre deosebire de rdcin, tulpina prezint o mai mare varia-bilitate morfologic cauzat n primul rnd de influena diverilor factori ai mediului. Dup mediul n care triesc plantele, tulpinile pot fi: aeriene , subterane i acvatice.

TULPINI AERIENE
Sunt cele mai rspndite i cele mai variate, clasificndu-se dup modul de organizare, forma seciunii, orientarea n spaiu, consisten, durata vieii etc. n raport cu modul de organizare, tulpinile pot fi: articulate i nearticulate. Tulpinile articulate sunt alctuite din noduri i internoduri, pline sau goale, iar dintre acestea enumerm: -Culmul sau paiul, care este o tulpin neramificat, cu nodurile mai umflate i internoduri fistuloase, mai rar cu mduv. A- acest tip este caracteristic pentru familia Poaceae (Gramineae); - Calamusul, asemantor cu culmul, dar se deosebete prin nodurile neumflate i internodurile pline cu mduv spongioas, de exemplu speciile de Juncus, Scirpus; -Caulul sau caulisul este o tulpin ierboas, ramificat, cu internodii pline sau goale, fiind tipul 49

cel mai rspndit, de exemplu: fam. Asteraceae (Compositae), Lamiaceae, Apiaceae .a.; -Scapul este o tulpin alctuit dintr-un internod alungit, fr frunze, purtnd la vrf florile (Galanthus, Primula, Taraxacum .a.); Dintre tulpinile nearticulate amintim: caudexul care este o tulpin crnoas, un microblast crnos, neramificat i cu o rozet de frunze la baz (Agave, Sempervivum) i stipesul, tulpin neramificat, la vrf cu un buchet de frunze (palmieri). Dup orientarea n spaiu, tulpinile aeriene pot fi: 1.Tulpini ortotrope, ce cresc vertical, cu geotropism negativ i snt de mai multe feluri: -drepte sau erecte, ntlnite la majoritatea plantelor i au un stereom dezvoltat; -nutante, cu cretere erect, avnd ns vrfui aplecat n jos (Chamaecyparius Fig.77.Campis radicans, fixat cu ajutorul lawsoniana, Salvia nutans); rdcinilor adventive. -geniculate,cu internodurile inferioare n poziie orizontal sau oblic, apoi fcnd un genunchi obtuz (Alopecurus geniculatus). -urctoare sau scadente, la care tulpina are un esut mecanic slab dezvoltat i pentru pstrarea poziiei verticale caut un suport. La rndul lor aceste tulpini pot fi: agtoare, fixate de suport cu ajutorul rdcinilor adventive, aa cum ntlnim la Campis radicans - trmbi (Fig.77), Ficus sp.,Hedera helix (Fig. 78), cu peri n form de crlige la Galium aparine (turi), fie prin intermediul crceilor de origine caulinar la Vitis sylvestris (Fig. 79,1) sau foliar la Bryonia alba muttoare (Fig.79,2) ori cu ajutorul peiolului frunzei alungit ca la Clematis vitalba - curpen de pdure (Fig.79,3); volubile, rsucite n jurul suportului, de exemplu la Humulus lupulus - hamei, Bilderdykia dumetorum - hric deas;

Fig.79. Tulpini agtoare prin crcei de origine: caulinar la Vitis sylvestris (1); foliar la Bryonia alba (2) i prin peiolul frunzei alungit la Clematis vitalba (3). 2.Tulpini plagiotrope, i ele au stereomul nu prea bine dezvoltat,ntinznduse pe sol. Din aceast categorie amintim: -tulpinile trtoare sau repente, alipite de sol i la noduri cu rdcini adventive (Glechoma hederacea - slnic, Lysimachia nummularia - glbejoar, Alnus viridis - anin verde etc.); -tulpinile prostrate, culcate pe sol, ntlnite la slciile pitice (Salix herbacea, S.retusa, S.reticulata etc.); -tulpinile procumbente, ntinse pe pmnt, dar cu vrful ramurilor ndreptat n sus (Cytisus procumbens); - tulpinile ascendente au baza tulpinii paralel cu suprafaa solului,iar restul arcuit n sus, aa cum 50

Fig.78.Ficus sp.(l) i Hedera helix (2), fixate de suport cu ajutorul rdcinilor adventive.

ntlnim la jneapn (Pinus mugo). II.Dup consistena lor, tulpinile pot fi: ierboase, crnoase i lemnoase. Plantele lemnoase se mpart n arbori (cu nlime mai mare de 7 m), arbuti (cu nlime sub 7 m)i subarbuti (cu nlime de pn la 1 m i tulpina ramificat numai la baz, poriune care este lignificat, acoperit de suber, protejnd mugurii n timpul iernii iar partea superioar rnne nelignificat i moare n fiecare an).

TULPINI AERIENE METAMORFOZATE

La multe plante, tulpinile ndeplinesc i alte funcii nespecifice, modificri care se numesc metamorfoze. Dup funciile pe care le ndeplinesc, tulpinile metamorfozate pot fi: 1. Tulpini asimilatoare, care conin clorenchimuri ce ndeplinesc funcia de fotosintez, frunzele fiind parial sau total reduse. Din aceast categorie amintim: filocladiile, care sunt ramuri lite cu aspect de frunz, de exemplu la ghimpe Ruscus aculeatus, R.hypoglossum (Fig.80,b); cladodiile, reprezentnd tulpini lite, fr frunze cum ar fi la grozam Genista sagittalis (Fig.80, a), Cactus sp.; tulpini virgate sau juncoide, unde ramurile au aspectul unor nuiele, muchiate, cu Fig.80.Tulpini aeriene metamorfozate :afrunze reduse, scvamiforme, aa cum ntlnim la - crcel cladodii la Genista sagrtalZis;b-filocladii Ephedra distachya, mturi Cytisus scoparius, Equisetum la Ruscus aculeatus; c- spini la Crataegus. sp.,.a. 2.Ramuri transformate n spini, cu rol de aparare, cum ar fi la pducel - Crataegus monogyna (Fig.80,c), porumbar - Prunus spinosa, gldi -Gleditschia triacanthos etc. 3.Ramuri transformate n crcei, aa cum este cazul la Vitis sylvestris, Parthenocisus quiquefolia (vi de Canada). 4.Tulpini tuberizate, adaptate la depozitarea unor substane de rezerv. La sagotier (Metroxylon) se tuberizeaz tulpina n ntregime iar la Orchidaceae numai un internod.

TULPINI SUBTERANE
Acestea sunt adaptate pentru depozitarea unor substane de rezerv, pentru nmulirea vegetativ sau servesc ca organe de rezisten. Prin modul lor de organizare, tulpinile subterane pot fi de mai multe tipuri: -Rizomii, sunt microblaste ngroate, simple sau ramificate, avnd la noduri cicatricele unor frunze reduse (rudimentare), muguri i rdcini adventive. De pe ei se dezvolt tulpini florifere. Ramificarea rizomilor poate fi monopodial, cu cretere indefinit, ca la dalac - Paris quedrifolia, lcrmioar - Convallaria majalis, lcrmi - Maianthemum bifolium, mcri iepuresc - Oxalis acetosella etc. i simpodial, cu cretere definit, aa cum ntlnim la pecetea lui Solomon - Polygonatum latifolium, stnjenei - Iris sp. .a. (Fig.81). -Stoloni, reprezint ramificaii ale rizomilor, cu internoduri lungi i au rol n nmulirea vegetativ (pir trtor - Agropyron repens, pir gros - Cynodon dactylon etc.); -Tuberculi, sunt microblaste scurte i crnoase, de exemplu la Fig.81. Tulpini subterane;1- rizom de brebenei - Corydalis sp. (Fig.81); Polygonatum; 2- tubercul de -Bulbii, reprezint microblaste subterane, turtite, cu frunze Corydalis; 3- bulb de Lilium. crnoase, bogate n substane de rezerv (Allium sp., Lilium sp.); -Bulbo-tuberi, microblaste subterane protejate de frunzioare subiri (brndua de toamn - Colchicum 51

autumnale, Gladiolus imbricatus .a.).

TULPINI ACVATICE
Tulpinile plantelor adaptate la mediul acvatic prezint aerenchimuri dezvoltate i pot fi: natante, adic plutesc pe suprafaa apei, fr a fi fixate (lintia - Lemna minor, pestioara -Salvinia natans i submerse, scufundate n ap (Utricularia, Vallisneria etc.). Se ntlnesc plante adaptate att la mediul acvatic ct i la cel aerian i se numesc amfibii (limbaria Alisma plantago-aguatica , troscotul de balt - Polygonum amphibium .a.).

ANATOMIA TULPINII
esuturile definitive ale structurii primare iau natere din activitatea meristemuiui apical, completat la unele plante i de meristemul intercalar. La plantele monocotiledonate i la unele dicotiledonate ierboase, structura primar se menine tot timpul vieii lor spre deosebire de plantele lemnoase la care structura primar a tulpinii este de scurt durat, are un caracter tranzitoriu. esuturile definitive ale structurii secundare sunt generate de cambiu i felogen, determinnd creterea n grosime a tulpinii.

STRUCTURA PRIMAR A TULPINII

Pentru explicarea structurii i funcionrii meristemului apical al tulpinii sau emis mai multe teorii, dintre care amintim: 1. Teoria "celulei apicale - iniiale unice" (Naege1i, 1845; Hoffmeister, 1862), care consider c toate apexurile tulpinilor s-ar forma dintr-o singur celul iniial, prin diviziuni periclinale i anticlinale. Aceast teorie se verific numai la algele brune, muchi i unele ferigi; 2. Teoria "histogenelor" (H a n s t e i n, 1868-1870), elaborat pentru explicarea organizrii vrfului rdcinii i extins i la tulpin. Diferitele pri ale meristemelor terminale ar avea ca punct de plecare o serie de celule iniiale. Teoria este discutat ntruct limita dintre cele trei foie histogene nu este uorde stabilit n apexul tulpinii; 3. Teoria "tunica - corpus" (Schmidt, 1924), pleac de la faptul c apexul tuturor angiospermelor prezint o zon extern - tunica (format din unul sau cteva straturi de celule), care genereaz epiderma i o parte din scoar, i, corpusul, alctuit din mai multe straturi de celule, care ar da natere la cilindrul central iar la unele plante i la o parte din scoar. 4. Teoria "inelului iniial" (Plantefol, 1948; Buvat, 1952), care pleac de la ideea c apexul tulpinii este constituit din trei zone: a. zona apical-central, format din celule care se divid mai puin activ ,cu rol n formarea primordiului florii sau al inflorescenei; b. zona periferic (inel iniial), alctuit din celule meristematice care va genera frunzele i scoara tulpinii; c. meristemui medular, situat n partea central a conului, din care se va forma mduva. Ultimele dou teorii, apropiate ca idee, explic modul de organizare al apexului tulpinii i se poate aplica la cele mai multespermatofite. Prin dezvoltarea vrfului vegetativ, se formeaz regiunile meristema-tice primare (protoderma, procambiul i meristeraul fundamental), din care n zona de difereniere celular se vor forma esuturile definitive primare: epiderma, scoara i cilindrul central. La scurt timp dup diferenierea epidermei cu formaiunile sale, a parenchimurilor corticale i medulare, se individualizeaz i un inel procambial, alctuit din cordoane, foarte apropiate la plantele lemnoase, cu aspect continuu. Procambiul va genera spre exterior, mai nti liberul primar, i apoi, spre faa intern, elementele lemnului primar, rezultnd fascicule libero-lemnoase deschise la gimnosperme i angiospermele dicotiledonate, iar la monocotiledonate fasciculele sunt colateral nchise (celulele procambiale sunt consumate n ntregimela diferenierea elementelor conductoare). La dicotiledonatele care prezint ngrori secundare, procambiul din fasciculele primare va deveni cambiu intrafascicular i va genera elemente secundare. 52

La tei, liliac etc., procambiul de la nceput are forma de inel continuu iar liberul i lemnul primar au aspect de inele. Aceste inele sunt strbtute la Coniferales, Acer, Selix .a., de raze medulare nguste. Cnd inelul de procambiu devine cambiu, acesta va genera liber i lemn secundar tot inelar, cu raze medulare nguste, iar limita dintre esuturile primare i cele secundare se evideniaz greoi. ntr-o seciune transversal printr-o tulpin tnra (cu structur primar), deosebim trei zone, ncepnd de la periferie spre centru, i anume: epiderma, scoara i cilindrul central (Fig,82). 1.Epiderma este un esut primar, format dintr-un singur strat de celule strns unite, cu pereii externi ngroai (cutini-zai, lignificai, cerificai sau mineralizai). Obinuit, la nivelul epidermei se Fig.82.Schema structurii primare afl stomate, iar printre ele se afl peri tectori i secretori. a tulpinii: 2.Scoara este alctuit dintr-un parenchim pluristratificat, cu e-epiderma; sc - scoara ; celule mari, avnd pereiisubiri, celulozici i spaii intercelulare. f-fasc. libero-lemnos; ccCel mai adesea primele straturi de celule ale scoarei conin cilindrucentral; m-mduv cloroplaste, iar celulele din straturile interne pot acumula diferite substane de rezerv (taninuri, latexuri, uleiuri eterice, rini etc.). La unele plante, primul sau primele straturi de celule ale scoarei se transform n elemente mecanice, prin colenchimatizare, alctuind hipoderma. In straturile mai profunde se formeaz un sclerenchim (mai ales la Monocotiledonatse). Att hipoderma, ct i sclerenchimul pot apare sub form de teci continui (Ranunculus) sau sub form de cordoane (la Lamiaceae). n scoar, se pot ntlni sclereide izolate, celule oxalifere, celule secretoare izolate (Lauraceae), canale rezinifere (la rinoase), pungi cu uleiuri eterice (la Apiaceae), ce1ule i canale cu mucilagii (la Malvaceae). La unele specii din familia Moraceae, n scoar se ntlnesc laticifere ramificate. Ultimul strat al scoarei este endoderma, avnd celulele asemntoare cu ale endodermei de la rdcin. Endoderma este vizibil ndeosebi la rizomi, la tulpinile plantelor acvatice i la multe plante lemnoase. Lipsete sau este foarte rar n tulpina coniferelor. La tulpinile tinere, celulele endodermei conin gruncioare de amidon, motiv pentru care se numete teac amilifer sau endodermoid. Atunci cnd endoderma lipsete, limita dintre scoar i cilindrul central se face mai greu. 3.Cilindrul central (stelul) cuprinde toate esuturile din centrul tulpinii (fasciculele conductoare libero-lemnoase, razele medulare i mduva). Majoritatea plantelor superioare au n tulpin un singur cilindru central i se numesc monostelice. La pteridofite i unele specii de Primula, pot apare mai muli cilindri centrali (fiecare cu endoderm praprie), caz n care tulpinile se numesc polistelice. La Equisetum, fiecare fascicul are o endoderma proprie, deci nu exist cilindru central, caz numit astelie. Monostelul plantelor superioare este rezultatul unui ndelung prooes de evoluie. n decursul evoluiei sale filogenetice stelul a parcurs mai multe etape iar cauzele care au declanat i ntreinut evoluia stelului au fost: creterea volumului plantei,diferenierea organului axial n tulpin i rdcin, individualizarea frunzelor etc. Prima etap n evoluia steiului este protostelul, alctuit dintr-o coloan central, continu de xilem, rifaurat de o teac de floem (Fig.83,1), caracteristic ferigilor primitive (Rhynia).

Fig.83.Evoluia stelului: 1 - protostel; 2 - actinostel; 3 - sifonostel; 4 - dictyostel; 5 - eustel; 6 - atactostel O alt etap este actinostelul (le Asteroxylom),la care xilemul este lobat (Fig.83,2), continuat cu sifonostelul unor ferigi actuale (Filicinae), la care apare o coloan de mduv n centrul xilemului (Fig.83,3), urmnd dictiostelul ferigilor mai evoluate i const din ntreruperea manonului de liber i lemn datorit ieirii vaselor ce trec n ramuri (Fig.83,4). Ultima etap este cea a eustelului de la gimnosperme i dicotiledonate, alctuit din fascicule dispuse ordonat pe un cerc, desprite de raze medulare (Fig.83.,5). 53

La majoritatea monocotiledonatelor i la unele dicotiledonate, cilindrul central este de tip atactostel (Fig.83,6), derivnd din eustel si consta din fascicule dispuse pe dou cercuri sau mprtiaten mduv. Cilindrul central ncepe cu periciclul, alctuit dintr-un strat sau mai multe straturi de celule, care adesea se pot sclerifica. La stejar i unele monocotiledonate, periciclul este sclerificat total, iar la altele (tei), sclerificarea are loc numai la periferia floemului, formndu-se fibre periciclice. Periciclul prin difereniere poate da natere la canale secretoare (la Apiaceae) sau laticifere (la Asteraceae). La tulpinile fr endoderm i periciclul lipsete. Din perieiclu se formeaz mugurii i rdcinile adventive, uneori i felogenul.

Fig.84.Fascicul libero-lemnos colateral deschis: pfFig.85. Structura primar a tulpinii la pin: eparenchim fundamental;scl-sclerenchim; p.libepiderm; sc-scoar;cr-canal rezinifer; lb-liber;pcparenchim liberian; tc-tub ciuruit;ca-celule procambiu;xl-xilem; m-mduv; rm-raz medular. anexe;cf-cambiu fascicular; plm-parenchim lemnos;v-vase lemnoase. Fasciculele conductoare sunt mixte (libero-lemnoase), de tip colateral deschis la gimnosperme i dicotiledonate (Fig,84), iar la monocotiledonate de tip colateral nchise sau leptocentrice. La familiile Myrtaceae, Solonaceae, Cucurbitaceae etc., fasciculele sunt bicolaterale (xilemul este ncadrat de un liber extern i unul intern). n fasciculul colateral, diferenierea floemului are loc centripet, protofloemul fiind dispus spre exterior, iar cea a xilemului centrifug, protoxilemul aflndu-se lng mduv iar metaxilemul lng procambiu sau liber. Cele mai multe fascicule sunt nconjurate de arcuri de sclerenchim, cu rol mecanic. Centrul tulpinii este ocupat de mduv, alctuita din celule parenchimatice, cu pereii subiri sau sclerificai (Ruscus). Cnd celulele parenchimului medular nu in pasul cu dezvoltarea restului celulelor din esuturile nconjurtoare, atunci ele se rup i las n centrul tulpinii un speiu gol, numit canal medular sau lacun, ca de exemplu la multe specii de Ranunculaceae, Apiaecae, Lamiaceae etc.,iar tulpinile se numesc fistuloase. esutul parenchimatic ce se afl ntre fasciculele vasculare alctuiete razele medulare primare.

TIPURI DE STRUCTUR PRIMAR

1.Structura primar la pin (Pinus sylvestris)(Fig.85). Epiderma este unistrat, alctuit din celule cu pereii cu-tinizai. Scoara apare pluristratificat, format din celule poliedrice i cu canale rezinifere. Endoderma lipsete, nct se poate considera c cilindrul central ncepe cu primele elemente de liber deoarece i periclclul lipsete. esuturile conductoare se dispun sub forma unui manon, strbtut de raze medulare nguste. ntre liberul i lemnul primar se afl procambiul care are form de inel continuu. Procambiul genereaz spre interior metaxilem alctuit din mai multe iruri de traheide cu lumen larg, urmnd apoi protoxilemul cu un numr redus de vase. 54

Fig.86.Structura primar a tulpinii de stejar, Fig.87. Structura tulpinii la Ruscus aculeatus: schem (A) i detaliu (B): e-epiderma; scA - schem; B - detaliu; ep - epiderma; sc scoar;h-hipoderm; f- nceputul diferenierii scoar; e - endoderm; ps - parenchim sclerificat; fl felogenului; p-periciclu;lb-floem;xl-xilem; - liber; xl - xilem. px-protoxilem;mx-metaxilem;m-mduv; rm-raz medular;pc-procambiu; cc-cilindru central. Mduva ocup partea central a tulpinii, prelungindu-se printre fascicule, alctuind razele medulare. 2.Structura primar a tulpinii de stejar (Quercus robur).(Fig.86,A,B) Epiderma este alctuit dintr-un singur strat de celule cu cuticul dezvoltat iar stomatele sunt mici i foarte rare. Scoara este pluristratifi-cat, avnd primele straturi de celule mai mici i colenchimatizate (hipoderma).Endoderma nu este distinct. Cilindrul central ncepe cu periciclul multistratificat, avnd celulele sclerificate, ntrerupt din loc n loc de celule parenchimatice, care reprezint o continuarea razelor medulare. Liberul primar este dispus spre exteriorul procambiului, iar spre interiorul acestuia i n imediata vecintate se afi metaxilemul, difereniat ns de protoxilemul care este situat central. Mduva este bine dezvoltat i se prelungete spre exterior cu razele medulare care strbat manonul libero-lemnos. 3.Structura primar a tulpinii de ghimpe (Ruscus aculeatus-Monocotyledonatae) (Fig..87,A,B). Epiderma este unistratificat iar scoara este alctuit din mai multe iruri de celule parenchimatice. Endoderma nu este distinct. Cilindrul central este format dintr-un esut sclerificat, n care sunt mprtiate numeroase fascicule libero-lemnoase colaterale nchise, cu liberul orientat spre exterior. Fasciculele de la periferie sunt mai mici, dispuse parial sau total n zona de sclerenchim la sparanghel (Asparagus officinalis ), la care exist numai o zona extern de parenchim sclerificat.

MERSUL FASCICILELOR CONDUCTOARE N TULPIN

Fasciculele conductoare ale tulpinii i frunzei, organe care au aceiai origine, comunic ntre ele n mod direct. La fiecare nod, diversele fascicule se ramific n diferite moduri, din care unele, numite urme foliare, sunt destinate frunzelor, iar altele i continu cursul n lungul tulpinii. Locul pe unde iese din cilindrul central urma foliara se numete lacun foliara. Plecarea urmelor foliare, la nivelul nodurilor, se face n 55

Fig.88.Mersul urmelor foliare: Atulpin cu Frunze alterne; B-opuse;C-la monocotiledonate.

moduri diferite. O urm foliara poate avea un singur fascicul (Thuja, Abies),doua la Lamiaceae, trei la Clematis sau mai multe la Apiaceae, dar care pot pleca din una sau mai multe lacune. La gimnosperme i dicotiledonate cu Frunze alterne, urmele foliare ptrund oblic n tulpin, strbat n jos unul sau mai multe internoduri i se racordeaz. La plantele cu frunzele opuse (Clematis), urmele foliare ptrund n tulpin aproape orizontal i se unesc cu fasciculele caulinare de la acelai nod. La monocotiledonate, urmele foliare ptrund adnc n tulpin, par-curg n jos cteva internoduri, curbnduse apoi spre periferie, unde se unesc cu fasciculele caulinare. Structura nodurilor este mai complicat i diferit de a internodu-rilor, lucru datorat prezenei, numrului, mrimei i direciei urmelor foliare. n noduri lemnul este alctuit numai din traheide, iar liberul din celule scur-te, fr plci ciuruite.

TRECEREA FASCICULELOR CONDUCTOARE DIN RDCIN N TULPIN

Rdcina i tulpina nu prezint aceiai structur primar, mai ales dispoziia fasciculelor conductoare iar trecerea de la o structura la alta are loc n regiunea de trecere numit colet. Aici are loc trecerea de la dispoziia altern (caracteristic rdcinii), 1a cea suprapus a lemnului i liberului, specific tulpinii. Cercetrile ontogenetice au evideniat c la gimnosperme i dicotile-donate, zona de tranziie este localizat n hipocotil iar la plantele cu cotile-doane hipogee zona de trecere poate cuprinde i cteva internodii ale epicotilului. Dup G. Chauveaud, care a elaborat teoria desmogenezei n regiunea de tranziie are loc formarea succesiv a xilemului intermediar i suprapunerea acestuia de o parte i alta a celui altern care ntre timp sufer un proces de resorbie, ajungndu-se astfel, de la dispoziia altern a fasciculelor din rdcin, la o dispoziie suprapus n tulpin, cu xilemul (protoxilemul) endarh.

STRUCTUR SECUNDAR A RDCINII

La Gymnospermae i Dicotyledonatae, creterea n grosime a tulpinii este asigurat prin funcionarea a doua zone generatoare secun-dare i anume: cambiul i felogenul. Cambiul sau zona generatoare libero-lemnoas. La unele plante dicotiledenate (Aristolochia, Clematis etc.) inelul cambial se constituie din racordarea cambiilor intrafaseiculare, provenite din ptura procambial a fasciculelor libero-lemnoase primare, cu cambiile interfasciculare, difereniate din parenchimul razelor medulare(Fig. 89). Sectorul de carabiu intrafascicular va genera elemente conductoare secundare iar cel interfascicular va da natere la razele medulare. La plantele lemnoase, cambiul provine din procambiu i are form circular, de inel, genernd liber secundar i inele de lemn. Celulele cambiale rmn vii toat viaa plantei, n zona temperat activnd din primvar i pn n toamn. Din activitatea bifacial a cambiului rezult liber secundar, lemn secundar i raze medulare secundare. Din celulele generate de cambiu spre interior se difereniaz lemn secundar alctuit din: vase lemnoase, fibre libriforme (lemnoase) i parenchim lemnos. La ferigi i conifere lemnul este alctuit din vase de tipul traheidelor iar cel al angiospermelor lemnoase din trahei. Lungimea traheelor este variabil de la o specie la alta, de exemplu la Corylus este de 11 cm, la Rubus idaeus de 15 cm i la Quercus robur de 57 cm. Au form cilindric sau prismatic i pereii cu punctuaiuni areolate. Seciunea transversal a traheelor poart numele de por. Dup prezena, mrimea, forma i modul de asociere al porilor cu alte elemente se poate identifica specia de la care provine lemnul. Traheidele formeaz cea mai mare parte din masa lemnoas secundar (90-95%) a gimnospermelor. Pe lng traheide dispuse vertical, la rinoase, n razele medulare se ntlnesc i traheide orizontale, numite traheide de raz (Fig.90). Lemnul unor Magnoliaceae primitive (Drymis) este alctuit numai din traheide iar cel al unor gimnosperme evoluate (Gnetales) prezint i trahee. 56

Fig.89. Formarea structurii secundare a tulpinii de Fig.90.Lemnul secundar de pin n seciune Aristolochia durior:A - sector schematic; B -sec. transversal (A); radiar (B) itangenial (G): l.ptransversal; cb.int-cambiu interfascicular; cb.intrlemn timpuriu;l.t-lemn trziu;i.acambiu intrafascicular;col-colenchim;ct-cuticul;epinel anual;p.a-punctuaiune areolat; epiderm;end-endoderm;m-mduv;pf-parenchim r.m.-raz medular; cr-canal rezinifer. fundamental;ph-floem;p scl- periciclu sclerenchimatic;px -protoxilem;sc col -scoar colenehimatizat;sc p-scoar parenchimatica;ta-teac amilifer;vp-vas de lemn timpuriu;vt-vas de lemn trziu;x-xilem. La multe plante dicotiledonate, pe lng trahee, n lemnul secundar apar i traheide, localizate la noduri. Fibrele libriforme sau lemnoase sunt lungi, subiri, ascuite la capete i prezint punctuaiuni simple, dispuse oblic (Fig.91). Fibrele lemnoase se ntlnesc numai la angiosperme, mai ales la foioase, constituind elemente de rezistena ale lemnului, rol pe care l ndeplinesc traheidele la gimnosperme. La unele specii exotice, fibrele libriforme pot fi separate prin perei transversali. n masa lemnului, fibrele pot avea o dispoziie uniform sau sunt grupate n modaliti diferite (sub form de benzi,insule etc.) i concentrate la unele specii n lemnul trziu. Fibrele cu pereii subiri servesc la depozitarea unor substane de rezerv. Parenchimul lemnos, format din celule vii, depoziteaz substane de rezerv i el lipsete aproape total la rinoase. Fig.91. Lemnul secundar la tei. Seciune angenial Localizarea parenehimului lemnos prezint o (A) i radiara (B): f - fibre; anumit constan, distingndu-se trei tipuri t - traheide;r raze medulare; v- trahee; principale: a)Parenchim lemnos terminal, sub p - parenchim lemnos. form de benzi sau linii la limita exterioar a inelului anual, dispoziie care apare la puinele gimnosperme cu parenchim lemons ( Larix, Juniperus, Thuja, Tsuga, Sequoia) i la unele angiosperme, ca la Magnolia (magnolie), Salix sp.(slcii), Robinia (salcm) etc. b)Parenchim difuz sau metatraheal, dispersat n toat grosimea inelului anual i numai unele celule aflndu-se n vecintatea vaselor, aa cum ntlnim la Pyrus, Quercus, Diospyros (abanos) etc. 57

c) Parenchim lemnos vasicentric sau paratraheal, grupat n vecintatea vaselor, pe care le nconjoar parial sau total, ca la Acer, Fraxinus .a. Inele anuale. esutul lemnos format din activitatea cambiului n decursul unei perioade de vegetaie poart numele de inel anual. Denumirea provine de la faptul c straturile de lemn dezvoltate anual apar n seciune transversal sub forma unor cercuri concentrice (Fig.92,93), iar n seciune radiara ca nite benzi longitudinale paralele i n seciune tangenial sub forma unor suprafee cu contur curb, parabolic sau ondulat.

Fig.92.Structura secundar a tulpinii la pin (sec.transv.): s-suber;f-felogen;pc-scoar primar; cl-colenchim;cr-canal rezinifer;l1-liber primar;l2-liber secundar; c-zona cambial;x1 ,x2-inele anuale; lp-lemn primar; m-mduv.

Fig.93.Structura secundar a tulpinii la tei (sect.transv) ep-epiderma; s-suber; f-felogn; fd-feloderm;scp-scoar primar; u-ursini; pc-perciciu; pd -parenchim de dilatare; ls-lemn secundar;fl-fibre liberiene; c-cambiu; lt-lemn trziu;lp-lemn de primvar;ia-inel anual; rm-raze medulare;l-lemn primar; m- mduv.

Fig.95.Liberul secundar la tei: a-fibre liberiene; b-vase liberiene cu celule anexe i parenchim liberian (liber moale); c-raze medulare. Lemnul care se formeaz primvara, datorit unei activiti fiziologice mai intense, este alctuit din vase eu lumen mai larg i dintr-o proporie redus de fibre, fiind numit lemn timpuriu, lemn de primvar. Spre fritul perioadei de vegetaie, cambiul genereaz vase de lemn secundar cu lumen mai mic, o cantitate mai mare de fibre i de parenchim lemnos, denumit lemn trziu, lemn de toamn. Limita dintre lemnul de var (trziu) i cel de primvar al anului urmtor formeaz, n general, o linie clar care uureaz nu mrarea inelelor anuale. La conifere, inelele anuale se individualizeaz numai prin diferena de calibru a traheidelor i prin modul de ngroare a pereilor acestora (Fig.92). 58

Fig.94.Tile formate n vasele btrne: A sec.transv.;B- sec.long.;t-tile.

Obinuit, n fiecare an se formeaz cte un inel anual, iar numrul acestora corespunde cu vrsta arborelui sau a prii de ax. n unele cazuri (dup defolieri, ngheuri trzii), se pot forma doua sau mai multe inele anuale false n decursul aceleiai perioade de vegetaie. La esenele cu lemnul moale (slcii, plopi), inelele anuale au o grosime de 1-2 mm, iar la cele mai multe specii lemnoase inelele sunt nguste, foarte strnse (portocal). Grosimea inelelor anuale depinde strict de raportul dintre gradul de dezvoltare a ansamblului de ramuri i frunze, nct un inel gros corespunde unei suprafee foliare totale considerabile, iar un inel subire unei creteri insensibile a suprafeei foliare. Grosimea inelelor anuale nu depinde numai de vrsta arborelui, ci i de condiiile climatice. n anii secetoi se formeaz inele mai nguste dect n anii bogai n precipitaii. Influen au i ali factori: inegalitatea condiiilor de nutriie, traumatismele etc. In concluzie, limea inelelor difer n raport cu specia, vrsta i factorii de mediu. La numeroase specii lemnoase porii din lemnul timpuriu sunt aezai inelar, distribuia lor fiind numit inelo-poroas, ca de exemplu la Quercus, Fraxinus .a. Exist specii cu porii la fel de largi n toat grosimea inelului, ca la Betula pendula, Acer sp., Populus sp,, Fagus sylvatica, Tilia cordata etc., fie tranziia de la lemnul de primvar la cel trziu se face lent, ca la Pyrus, Juglans .a., distribuia numindu-se n acest caz difuso-poroas.

ALBUMUL I DURAMENUL
Pe msura naintrii n vrsta, la multe specii lemnoase, n lemnul secundar au loc o serie de transformri cum ar fi: ngroarea pereilor celulari, impregnarea acestora cu gome, rini, taninuri etc., proces denumit duramenificare. Deci, n structura lemnului secundar se difereniaz dou zone: una periferic, activ fiziologic, format din inelele cele mai tinere, de culoare alb, numit alburn sau albul lemnului (lemn cu sev) i o zon central, fiziologic inactiv, de culaare mai nchis, ce formeaz duramenul sau lemnul matur (inima lemnului). Vasele lemnoase din duramen ndeplinesc numai rol mecanic, avnd lumenul obturat de tile (proeminene ale celulelor parenchimului lemnos care ptrund n vase prin punctuaiuni) sau prin umplerea vaselor cu substane minerale i organice (Fig.94 ). La plantele lemnoase cu duramen de culoare nchis (Diospyros - abanos,Swietenia - acaju .a.),vasele sunt umplute cu o substana gumoas colorat, n timp ce la Betula, Popuius, Picea etc.,duramenul este numai cu puin nchis la culoare fa de alburn. La rinoase rar se formeaz tile,n special n canalele rezinifere. Duramenificarea ncepe la vrste diferite, de exemplu la pin ntre 20 i 30 ani, la salcm ia 5 ani, stejar la 20, frasin la 40 ani etc. La plopi i slcii duramenificarea nu are loc, lemnul fiind moale i cu longevitate mica. Fagul formeaz un duramen fals, numit inim roie. Dispoziia diferitelor elemente ale lemnului condiioneaz venaia (desenul), caracteristic foarte important a lemnului utilizat pentru mobila. Liberul secundar, rezult din activitatea cambiului spre faa sa exterioar, cel mai adesea cu elementele grupate sub form de cordoane liberiene, separate de razele medulare largi, mai litectre periferie. Liberul secundar este alctuit din tuburi ciuruite, celule anexe, parenehim liberian i fibre liberiene (Fig.92,93,95). La plantele lemnoase, liberul secundar ocup un volum mult mai mic n raport cu cel deinut de lemnul secundar. Tuburile ciuruite (vasele liberiene) sunt alctuite din cellule prozenchimatice, cu pereii transversali perforai formnd plci ciuruite simple ca la Fagus sylvatica (fag), Robinia pseudacacia (salcm) sau multiple cum se ntlnesc la Corylus avellana (alun), Cornus mas (corn), Juglans regia (nuc). Celulele anexe lipsesc din lemnul coniferelor. Parenchimul liberian este alctuit din celule vii, cu pereii celulari nengroai i ndeplinesc funcia de depozitare a substanelor de rezerv. Vasele liberiene, celulele anexe i parenchimul liberian alctuiesc liberul moale (Fig.95). Fibrele liberiene secundare, cel mai adesea sunt reprezentate de celule fuziforme, cu pereii ngroai, 59

dispuse izolat sau grupate n pachete, fascicule, ndeplinind funciuni mecanice. La tei, salcm, anual se formeaz 2-3 fascicule de fibre liberiene, la stejar, castan comestibil numai unul, iar la arar unul la doi ani. Pe lng fibre liberiene se pot ntlni i sclereide izolate, ca la frasin, stejar ori n grupe la fag, molid. Liberul pinului este lipsit de esuturi mecanice. Fibrele liberiene alctuiesc liberul tare. La Tilia, Salix etc., mai multe pturi de liber tare alterneaz cu cel moale. Durata funcionrii elementelor conductoare liberiene este mai scurt n comparaie cu cea a lemnului. La unii arbori tuburile ciuruite nu funcioneaz dect un sezon de vegetaie iar laaltele poate rmne funcional timp de civa ani. Sub influena dezvoltrii lemnului secundar, liberul este strivit, iar n locul lui se formeaz altele, motiv pentru care n liberul secundar nu se disting inele anuale. Razele medulare secundare i au originea n iniialele de raz ale cambiului, dispunndu-se radiar, sub forma unor iruri de celule parenchimatice, vii, dar pot apare i celule moarte, numite traheide transversale, alungite n sens radiar, cu rol n conducerea apei. Razele medulare sunt uniseriate la brad, plop i multiseriate la paltin, stejar, tei etc. Razele medulare primare in de la primul inel anual (chiar din mduv) i pn n scoar, n timp ce cele secundare se formeaz pe intervalul ctorva inele (Fig.92,93). Cnd razele medulare se lesc spre periferia liberului poart denumirea de parenchim de dilatare, aa cum este cazul la tei (Fig. 93). Pentru rinoase caracteristic este prezena canalelor rezini fere n scoar i mai ales n lemn, unde pot fi dispuse vertical i orizontal. Felogenul sau zona generatoare, subero-felodermic. Apare mai trziu dect cambiul, din esuturi definitive prin dedifereniere, genernd esuturi secundare care nlocuiesc epiderma. Se poate diferenia din epiderm (salcie, scoru), din primul strat al scoarei (carpen, fag, mesteacn, tei, ulm, soc etc.), din straturile mai profunde ale scoarei, din endoderm sau periciclu, ca la coacz,vi de vie etc. Felogenul format din straturile periferice ale scoarei rmne funcional mai muli ani sau toata viaa plantei iar scoara este neted. Cel mai adesea, felogenul activeaz o perioad mai scurt, dup care este nlocuit de un altul mai profund, deci apar succesiv i au form de arcuri care se sprijin prin partea terminal. Felogenul lucrnd bifacial produce spre exterior suber, iar spre interior feloderm. Suberul este alctuit din celule moarte,suberificate, aezate n serii regulate, cu aspect de pachete. Cnd straturile de celule rmn celulozice, esutul generat se numete feloid, iar dac alterneaz cu straturi de suber este denumit felem. Felodermul, format din celulele generate de felogen spre in teriorul tulpinii, este alctuit din celule vii, uneori cu clorofil i substane de rezerv. Se ntlnesc plante la care felogenul lucreaz monofacial, producnd numai suber. Suberul i felodermul alctuiesc scoara secundar sau peridermul. Ritidomul. La Carpinus betulus, Fagus sylvatica, Corylus avellana .a., scoara este neted i se datorete faptului c se formeaz un unic felogen care activeaz n acelai ritm cu cambiul. La majoritatea speciilor lemnoase apar, ns, pe parcurs mai multe zone de felogen, iar n urma activitii sunt generate esuturi care sunt mpinse spre exterior i mor n lipsa hranei i apei, crpnd n diferite feluri sau se exfoliaz n urma presiunii create prin ngroarea tulpinii. Astfel, se formeaz ritidomul, alctuit din resturi de scoar primar i epiderm, straturi de suber, feloderm i uneori chiar liber secundar. Ritidomul este caracteristic pentru fiecare esen lemnoas i se utilizeaz drept criteriu de identificare a lor.

ANOMALII DE STRUCUTR ALE TULPINII

1.Liber perimedular. Pe lng liberul normal la unele dicotiledonate poate s apar i un liber situat la periferia mduvei, formnd mici insule n faa lemnului primar i d natere fascicolelor bicolaterale. Liberul perimedular este caracteristic multor familii dintre gamopetale (Apocynaceae, Asclepiadaceae, Gentianaceae, Solonaceae. etc.). 2.Anomalii datorate funcionrii anormale a cambiului. In unele cazuri cambiul poate forma pe alocuri mai mult liber dect lemn, aa cum este cazul la Bignonia (vanilie slbatic), care prezint conuri liberiene adncite n pturile de lemn secundar. Exist plante la care pot s apar insule de liber intralemnos. 60

TEST DE AUTOEVALUARE NR.I.7.

1.Precizai funciile tulpinei, morfologia, ramificare i mugurii. 2.Descriei tipurile principale de tulpini aeriene, metamorfozate i cele subterane. 3.Descriei structura primar a tulpinei i dai exemple. 4.Prezentai structura secundar a tulpinii

FRUNZA
Cel de al treilea organ vegetativ al plantelor este frunza, care reprezint o expansiune lateral a tulpinii, formnd mpreun lstarul. Frunza este un organ cu structur dorsiventral, simetrie bilateral, cu cretere limitat, excepie fcnd unele Pteridophytae i Welwitschia dintre gimnosperme. De asemenea, are o durat scurt de via i ndeplinete funcii importante: fotosinteza, transpiraia i schimbul de gaze, iar n cazuri speciale (la frunzele metamorfozate) mai ndeplinete i alte funcii cum ar fi cele de protecie, de absorbie, nmagazinare de substane nutritive de rezerv, de nutriie carnivor, nmulire vegetativ etc. Deosebirea esenial dintre frunz i tulpin const n dispoziia aparatului conductor, care la frunz are lemnul orientat spre faa superioar i liberul spre cea inferioar.

MORFOGENEZA FRUNZEI
Frunza se dezvolt pe seama meristernului apical al tulpinii, din straturile lui superficiale, sub form de primordiu. Primordiile foliare au forme variate: de negi, de solzi sau de umflturi circulare etc. La pteridofite frunza ia natere dintr-o singur celul iniial iar la Spermatophytae ca urmare a diviziunilor periclinale, plecnd de la grupe de celule meristematice situate la periferia inelului iniial al apexului tulpinii, numit filogen. n lungul apexului primordiile foliare apar n mod acropetal, adic cele mai tinere primordii iau natere spre vrf. Dup formarea primordiului foliar se trece la diferenierea lui n peiol, limb i anexe foliare. La cele mai multe dicotiledonate formarea limbului este precedat de diferenierea peiolului i a nervurii mediane. Diferenierea morfologic a limbului se face treptat,primordiul transformndu-se fie ncepnd de la baz spre vrf,prin difereniere acropetal ca la Pteridophyta, fie de la vrf spre baz,prin difereniere bazipetal la multe specii ierboase de angiosperme, fie din partea lui mijlocie la unele specii lemnoase (Populus, Syringa .m.a.). Creterea n lungime a limbului poate avea loc ntr-o zon situat la vrfui primordiului foliar la pteridofitet Ginkgo biloba, Dosera roturuffifolia (roua cerului). La cele mai multe plante activitatea acestei zone este de scurt durat, locul i rolul acesteia fiind preluat de un meristem intercalar. La unele gimnosperme (Welwitschia, Pinus etc), zona intercalar este localizat la baz i frunza crete pe seama ei toat viaa. La majoritatea angiospermelor frunzele cresc n lungime pe seama a dou sau mai multe meristeme intercalare. Creterea n grosime a limbului se datorete unui meristem subepidermal i se limiteaz numai la nervura median. Creterea n lime este rezultatul creterii marginale i a celei n suprafa. Creterea ncepe de la baza primordiului i se deplaseaz n anexele foliare, ulterior i n limb.Cnd creterea n lime persist mai mult timp la baza primordiului rezult frunze de contur cordiform sau reniform. Dac creterea n lime persist mai mult timp la mijlocul primordiului rezult frunze eliptice, iar cnd este localizat spre vrf, rezult frunze cu limb spatulat. Dinii sau lobii se formeaz n urma faptului c n anumite puncte are loc o ncetinire timpurie a creterii marginale. Cnd ncetinirea creterii marginale din anumite puncte are loc chiar n primordiile tinere se formeaz frunze penat-compuse iar atunci cnd creterea marginal se oprete n anumite puncte de la baza primordiului, se formeaz frunze palmat-compuse. Frunzele palmierilor au limbul plisat nc n primordiu iar la maturitate apare divizat n fii sau pinule i se datorete resorbiei esutului de legtur i dezorganizrii meristemului din muchiile pliurilor. 61

La Monstera deliciosa perforaiile din limb se datoresc ncetarii complete a creterii n anumite puncte.

TIPURI DE FRUNZE SUB RAPORT ONTOGENETIC I FUNCIONAL

1.Cotiledoanele sunt primele frunze care se formeaz n viaa plantei n urma diferenierii embrionului. Ele pot fi subiri sau ngroate, bogate n substane de rezerv. La plantele cu germinaie epigee (Fig.96), cotiledoanele sunt scoase din sol, au cloroplaste i ndeplinesc rol asimilator n primele faze, apoi se usuc i cad, de exemplu la Carpinus betulus (carpen), Fagus sylvatica (fag), Malus sylvestris (mr pdure), Pyrus pyraster (pr pdure) etc. La plantele cu germinaie hipogee cotiledoanele ramn n sol, fiind groase, bogate n substane nutritive i nu au cloroplaste, ca la Quercus sp.(stejari). La plantele parazite (Cuscuta,Orobanche),semiparazite (Viscum album) i la Orchidaceae, cotiledoanele lipsesc din embrion. Numrul cotiledoanelor este de 2-15 la gimnosperme, 2 la dicotiledonate i unul la monocotiledonate. 2.Catafilele se formeaz din segmentul inferior al primordiilor foliare i au rol protector, caduce la muguri i persistente la bulbi, rizomi etc. 3.Nomofilele, frunze tipice sau mijlocii (normale), verzi cu rol

Fig.96.Plantul de fag: r-rdcin;cl-colet; h-hipocotil;epicotil, f-protofile;mg-mugura; ccotiledoane.

Fig.97. Hipsofile la Quercus pedunculiflora - stejar brumriu (a); Galanthus nivalis - ghiocel (b) i Calla aethiopica - cal (c). principal n fotosintez, respiraie i transpiraie. Nomofilele sunt mprite n protofile ( adic frunzele primare care se formeaz dup cotiledoane sau dup catafile) i metafile (frunze ce apar mai trziu, la plantele mature). Uneori se folosete termenul de "frunze de tineree" pentru acelea care apar pn la nflorire (la Hedera helix frunzele lobate sunt nomofile din tineree), iar cele ntregi ar fi nomofile mature (tot cazul iederei). 4.Hipsofilele, ultimele organe foliare, incomplet dezvoltate, care se formeaz la nflorirea plantei. In general, hipsofilele se ntlnesc la Angiospermae (Fig.97),fiind organe de protecie pentru floare sau inflorescen. Tot hipsofile sunt considerate bracteele n axila crora se formeaz flori sau inflorescene , elementele involucrului i ale involucelului de la Apiaceae, Asteraceae, glumele de la Poaceae, spata ce nvelete inflorescena unor Araceae, bractea care nsoete floarea de la Galanthus nivalis, bracteele ce formeaz cupa de la stejari (Quercus sp.), castan comestibil (Castanea sativa),fag (Fagus sylvatica) etc.

ORIGINEA FILOGENETIC A FRUNZEI

Frunza apare prima dat la Pteridophyta i are la baz grupul psilofitinelor, cu maxim dezvoltare n devonian,adic la acele plante vasculare care erau formate din axe dichotamic ramificate, lipsite de frunze i rdcini. 62

Pe baza datelor de paleobotanic s-au emis teorii care ncearc sa explice procesul de formare a frunzei.Dintre cele mai importante teorii amintim: 1.Teoria cladodificaiunii sau a telomului care susine c frunzele de la majoritatea cormofitelor ar proveni din ramuri care s-au lit i foliarizat, denumite telomi primordiali, caracteristici pentru unele psilofitine fosile (Pseudosporonchus). Microfilele pteridofitelor fosile (Sigillaria) i actuale (Lycopodium), dup aceast teorie, ar proveni din lirea capetelor neramificate ale ramurilor dichotomice i unirea lor, trecnd prin mai multe forme intermediare. Macrofilele de la unele peteridofite i cele ale spermatofitelor ar fi provenit tot din turtirea i lirea ramificaiilor dichotomice ale telomilor i care au crescut ulterior n direcie lateral,foliarizndu-se, ct i o concretere a acestora, ajungndu-se la un organ asemntor cu frunza. Poziia orizontal a devenit mai avantajoas pentru fotosintez, determinnd n evoluie structura dorsiventral a frunzei de la majoritatea plantelor. 2.Teoria enaiunii susine c frunzele ar avea tot origine axial, diferenindu-se sub form de emergente sau enaiuni n form de solzi sau scvame, din axele fr frunze ale psilofitinelor primitive. Dup ambele teorii, frunza are origine caulinara, lucru ce poate fi dovedit i la angiospermele actuale prin ramificaiile laterale etamorfozate, cu aspect de frunz asimilatoare. Evoluia frunzei a urmat dou ci: una microfil (Lycopodium) i alta macrofil la unele ferigi i la Angiospermae.

Fig.98. Formele fundamentale din care deriv forma limbului la plantele superioare: I - forma circular; II - forma eliptic; III - forma oval; a,b transversala; d,e - mediana.

Fig.93. Forme de limb foliar: 1-rotund (Populus tremula); 2-romboidal (Betula pendula); 3-reniforma (Asarum europaeum); 4-cordat (Tilia cordata); 5-triunghiular (Populus robusta); 6-eliptic (Fagus sylvatica); 7-ovat (Syringa vulgaris); 8-obovat (Viburnum lantana); 9-deltoid (Populus nigra); 10-lanceolat (Salix fragilis); 11-oblanceolata; 12-aciculara (Pinus sp.); 13-subulat(Juniperus communis ) ; 14-liniar (Brachypodium sylvaticum).

MORFOLOGIA FRUNZEI
O frunz complet este alctuit din limb sau lamina, peiol i teac. Frunza este unul din organele cu o mare plasticitate ecologic i prile ei prezint o mare diversitate de forme. 1.Limbul sau lamina este partea cea mai important a frunzei, principalu organ asimilator. Dup alctuirea limbului frunzele sunt de doua categorii; simple i compuse. n caracterizarea limbului se ine cont de urmtoarele caractere: forma general, baza, vrful, marginea,nervaiunea etc. a)Forma limbului. La frunzele simple limbul are o mare diversitate de forme dar toate deriv din trei 63

forme de baza: eliptic, ovala i circular (Fig.98). Forma eliptic se ntlnete la Fagus sylvatica (fag), Viburnum lantana (drmox) .a.(Fig.99), caracterizndu-se prin diametrul transversal mai scurt dect cel longitudinal, ntretierea lor avnd loc la mijlocul limbului. Forma ovala, ntlnit la Pyrus pyraster (pr pdure), Prunus avium (cire psresc),Carpinus betulus (carpen), Syringa vulgaris (liliac) etc., prezint tot diametre inegale numai c ntretierea lor are loc n treimea inferioar a limbului. Forma circular sau rotund, ntlnit la Populus tremula (plop tremurtor), Celastrus orbiculata etc., are diamterele egale iar ntretierea se face la mijloc. Dintre formele derivate din primele trei mai frecvente sunt: cordata la Tilia cordata (tei); reniform, ca la Asarum europaeum (pochivnic), Glechoma hederacea (slnic); romboidal ca la Betula pendula(mesteacn); triunghiular la Populus robusta; deltoide ca la Populus nigra(plop negru); obovat la Cotinus coggygria (scumpie ) ; Fig.l00 ,Diferite forme ale bazei limbului:1otund; 2-cordat; 3-sagitat; 4-hastat; 5-reniform; oblanceolat la Salix cinerea (zlog); lanceolat ca la Salix alba (rchit alb);sagitat ca la Sagittaria 6-cuneat; 7- atenuat; 8-acut; 9-dilatata; l0sagittifoiia (sgeata apei);hastat la Rumex auriculat; ll-asimetric

Fig.101.Vrful limbului:l-acut(Salix alba); 2Fig.102.Marginea limbului:A - cu inciziuni mici: 1acuminat (Prunus padus); 3-obtuz (Viscum ntreag;2-serat;3-dinata;4-crenat; 5-sinuat. B album); 4-rotund (Cotinus);5-retezat (Coronilla); cu inciziuni mari:a-tipul penat:l-lobat;2-fidat;36-emarginat (Colutea);7-oncordat (Oxalis ) ;8partit; 4-sectat. b-tipul palmat. cuspidat (Verbascum); 9-mucronat (Vicia); 10spinos (Cirsium). acetosella (mcri mrunt); spatulat ca la Bellis perennis (bnui); ensiform la Iris germanica (stnjenel);lirata ca la Liriodendron tulipifera (arborele lalea), runcinate la Taraxacum officinale (ppdie); lineare la Gramineae (Poaceae); aciculare ca la Abies ,Picea, Pinus,Larix,Taxus etc; subulate (scurte , nguste ,ascuite si rigide),la Juniperus communis (ienupr) etc. b)Baza limbului prezint numeroase forme, dintre care citm: rotunda, la Pyrus piraster; cordat ca la Tilia cordata; reniform la pochivnic; auriculat ca la Quercus robur (stejar); cuneat la Bellis perennis (bnui);acut la Salix alba;asimetric la Ulmus minor (ulm de cmp) etc. (Fig.l00). c)Vrful limbului poate fi de mai multe feluri (Fig.101): ascuit sau acut ca la Salix alba; acuminat la Syringa vulgaris, Tilia cordata; obtuz la Vscum album (vsc); rotunjit la Cotinus coggygria (scumpie ), Asarum europaeum (pochivnic); emarginat ca la Abies alba (brad); mucronat la Colutea arborescens (bicoas); obcordat ca la Oxalis acetosella (mcriul iepurelui) etc. d)Marginea limbului poate fi (Fig.lo2): ntreaga (Syringa vulgaris, Asarum europaeum); ondulata, cu inciziuni mici i cu inciziuni mari. La limbul cu inciziuni mici, dup forma dinilor i a inciziilor, se deosebesc urmtoarele tipuri: serate, cu inciziile mici i dinii ascuii, ca la Tilia cordata Ulmus minor, Carpinus betulus .a.;crenate, cu dinii rotunjii i perpendiculari pe marginea limbului, de exemplu la Glechoma hederacea (silnic); dinate,adic cu dinii dispui perpendicular pe marginea limbului i cu incizii rotunjite (Viburnum lantana - drmox); sinuate, cu inciziile si dinii rotunjii, ca la Populus tremula (plop tremurtor). 64

Marginea frunzei cu inciziuni mari i mai profunde poart numele de lobat, iar segmentele se numesc lobi. Lobi pot fi dispui de o parte si alta a nervurei mediane la frunzele de tip penat sau la vrful peiolului n cazul tipului palmat. Dup adncimea inciziunilor deosebim: frunze bilobate (Ginkgo biloba); lobate, cnd inciziile nu ating adncimea jumtii din jumtatea limbului, deci lobii sunt scuri i sinusurile puin adnci, aa cum ntlnim la Quercus robur (stejar), Q.petraea (gorun);penat-fidate unde inciziile depesc jumtatea distanei dintre marginea limbului i nervura median, de exemplu la Sorbus torminalis (sorb); penat-partite,caz n care adncimea inciziilor depete mijlocul jumtii laminei dar nu ajung pn la nervura median, ca la Crataegus Fig.l03.Dispoziia nervurilor: A - uninerv;B fflonogyna (pducel) i penat-sectate, inciziile ajung pn la nervura median,ca la Valeriana officinaiis,(odolean). - dichotomica ; C - curbinerv;paralela (D); Frunzele palmat-lobate, dup adncimea lobilor, pot E -palmat; F - penat fi: palmat-sectate ca la Gannabis ruderalis (cnep slbatic);palmat-fidate la Ricinus communis (ricin); palmat-partite la Ranunculus acris (piciorul cocoului) etc. e)Nervaiunea (Fig.l03), adic modul de dispunere a nervurilor i poate fi: dichotomica la Ginkgo biloba, uninerv la multe conifere (Pinus sylvetris, Picea abies ,Abies alba etc), arcuat la Polygonatum latifolium (pecetea lui Solomon),paralel la graminee (Brachypodium sylvaticum osiga de pdure), penat la multe specii lemnoase i ierboase (fag, stejar,carpen etc), palmat la Platanus, Acer etc. Feele limbului prezint variaii n legtur cu suprafa a,culoarea sau prozitatea. Suprafaa limbului Fig.104.Tipuri de frunze compuse: 1imparipenat-compuse; 2 - paripenat-compuse; poate fi: neted, plisat, canaliculat. Frunzele care au aceiai culoare pe ambele fee se 3 - dublupenat-compus;4 - palmat-compus; numesc concolore (Abies concolor), dar cel mai adesea au 5. - trifoliat. culori diferite discolore (Populus alba, Tilia argintea etc.).Obinuit, frunzele sunt verzi, de aici i denumirea de viridis, virens, virescens; uneori sunt colorate n: rou (rubrum,sanguineum, purpurascens ,atrorubens), galben (luteum, flavum, aureum)etc. Cnd limbul frunzei prezint 2-3 culori, acestea se numesc varietate. La multe plante limbul prezint pe una sau pe ambele fee peri i pot fi: hirsute (cu peri lungi i rigizi), scabre (peri rigizi), lanate (peri dei i lungi), pubescente (peri scuri), tomentoase (cu peri dei), glanduloase (cu peri glanduloi) sau glabre (fr peri). Frunzele compuse. Prezinte mai multe foliole, peiolulate, dispuse pe un rahis comun (Pig.l04). Dup modul de dsipunere a fo1ielelor pe rahis, frunzele compuse pot fi: a)Penat-compuse, foliolele fiind dispuse de o parte i alta a rahisului. Rahisul se poate termina cu o foliol i frunzele se numesc imparipenat-compuse, ca de exemplu la Robinia psaudacacia (saleim), Rosa canina (mce), Fraxinus excelsior (frasin), Sorbus aucuparia (scoru de munte) etc. Cnd foliola terminal lipsete, este transformat n set sau crcel, frunzele sunt paripenatcompuse,ca la Gleditschia triacanthos (gldi), Gymnocladus dioica (rocov de Canada), Lathyrus vernus (pupezele),Vicia sylvatica (mzriche) etc. b)Palmat-compuse, foliolele se prind direct de vrful rahisului. Acestea pot fi: trifoliate ca la Cytisus hirsutus (drob), Laburnum anagyroides (salcm galben), Ptelea trifoliata, Melilotus officinalis (sulfin), Oxalis acetosella (mcri iepuresc) .a., sau cu mai multe foliole sesile,ca la Aesculus hippocastanum (castan porcesc). 2.Peiolul sau codia frunzei asigur susinerea frunzei, orientarea limbului n poziia cea mai 65

favorabil fa de lumin i asigur circulaia sevei elaborate spre tulpin i a celei brute spre limb. Peiolul are forme variate: cilindric, turtit, canaliculat.De asemenea, poate fi umflat, aripat etc. La diferite specii de Acacia limbul este redus i peiolul devine foliaceu, ndeplinind funcia de fotosintez, fiind denumit filodiu. Obinuit, peiolul este monosimetric, rar poate fi torsionat sau imetric. Peiolul poate lipsi i frunzele se numesc sesile, fiind de mai multe feluri (Fig.l05): amplexicaule, la care baza limbului nconjoar parial tulpina (Lamium amplexicaule-sugel); perfoliate, cnd baza limbului nconjoar complet tulpina iar cele dou pri concresc (Bupleurum rotundifolium, Thlaspi perfoliatum ( punguli); decurente, atunci cnd baza limbului se prelungete n lungul tulpinii (Symphytum officinale ttneas, Fig.l05. Frunze sesile: 1 - sesil propriu- Verbaseum thapsiforme - lumnric) i conate n cazul cnd zis; 2 - amplexicaul; bazele a doua frunze opuse concresc (Lonicera caprifolium 3 - perfoliat;4- conat; 5-ecurent. caprifoi). 3.Baza sau teaca frunzei este partea lit cu care frunzase prinde de tulpin i poate o simpl dilataie a prii inferioare a peiolului, ca la Ranunculus fiearia (gruor). Deseori, teaca sau vagina nconjoar tulpina pe o anumit lungime. Teaca este foarte voluminoas i umflat la Apiaceae (Angelica archangelica - angelic), lunga i cilindric la Cyperaceae, fie despicat la Poeceae, iar la Scirpus (pipirig), Juncus (rugina), unde frunza este redus la teac, funcia de fotosintez este ndeplinit de tulpin.

ANEXELE FOLIARE
La majoritatea plantelor lemnoase baza frunzei este nsoit de diferite formaiuni anexe (Fig.l06).

Fig.l06. Anexele foliare: 1 - stipele nguste la fag; 2 - stipele concrescute laRosa; 3 - ochree; A - ligul la Poa trivialis (firu). a)Stipelele sunt excrescene marginale ale frunzei, situate ntre peiol i frunz, adeseori caduce. Ele pot concrete ca baza peiolului (la Rosa), se pot transforma n crcei (Smilax) sau n spini (Robinia pseudacacia). La Galium verum (snziene), stipelele sunt interpeiolare, asemntoare cu frunzele. b)Ochrea provine din concreterea stipelelor i are forma unui manon de natur membranoasa ce nvelete baza internodurilor tulpinii.Aceast formaiune este specific familiei Polygonaceae. c)Ligula este o formaiune membranoas, situat ntre teac i limb, cu rol de a mpedica ptrunderea apei ntre teac i tulpin i este caracteristic familei Gramineae (Poaceae).

FILOTAXIA DIVERGENA FOLIAR

Fig.107.Schema aezrii frunzelor pe tulpin:A-distih; B-tristih ;Cpentastih;a-axul tulpinii-d-unghiul de divergent. Studiul aezrii frunzelor pe tulpina i ramuri se numete filotaxie. Frunzele sunt aezate pe tulpin dup o anumita legitate, determinat de forma i aezarea primordiilor n vrful vegetativ, corelat cu dezvoltarea ulterioar. Frunzele se prind la noduri cte una n cazul dispoziiei 66

alterne, cte doua, deci opus i cte trei sau mai multe find numit dispoziie verticilat. n cazul dispoziiei alterne, larg raspndit la plantele lemnoase, punectele de inserie ale frunzelor,ncepnd de la baza spre vrf, urmeaz o linie spiral (spirala generatoare), care nconjoar axul de mai multe ori, nct frunzele suprapuse pot fi unite prin dou sau mai multe linii verticale paralele numite ortostihuri (Fig.l07). Segmentul de spiral cuprins ntre dou frunze consecutive de pe acelai oriostih este denumit ciclu. Frunzele sunt aezate att de regulat pe tulpin nct mediana frunzelor nvecinate formeaz n mod succesiv unghiuri egale, numite unghiuri de divergen, care se exprim n grade sau poriuni de circumferin,dup formula: d= unde d =c/o,d= divergena, c = numrul spirelor unui ciclu i o - numrul ortostihurilor. Valorile divergenelor la plante pot fi: 1/2 la aezarea distih (fag , tei); 1/3 la aezarea tristih (anin)(mesteacn); 2/5 la cea pentastih (stejar,gorun);3/8 la cea octostih; 5/13, 2/18 etc. Divergena rezult prin adunarea numrtorilor i a numitorilor celor dou care o preced. n 1947, Plantele,elaboreaz teoria elicelor foliare multiple i contiguitii, potrivit creia frunzele se formeaz i sunt dispuse la suprafaa tulpinii dup mai multe serii, care nainteaz mereu n spiral, ca nite elice. Numrul elicelor este constant pentru fiecare specie. Cele mai multe dicotiledonate au dou elice foliare.

PREFOLIAIE I FOLIAIE

Fig. 108. Prefoliaie:1 - plan; 2 - conduplicat; 3 - plicata; 4 - involut; 5 - revolut; 6 - convolut ; 7 - circinat.

Fig.109. Tipuri de foliaie: 1- valvat; Fig.110. Mozaicul foliar: A - Hedera helix; B 2 - contort; 3 - imbricat;.- 4 - echitant Aesculus hippocastanum Prin perfoliaie sau vernaie se nelege modul de aezare a frunzelor n mugure, luate fiecare n parte. Se cunosc mai multe tipuri de prefoliaie; plan, n cazul frunzelor plane i dispuse in fa (Abies,Picea,Pinus etc); conduplicat, cnd cele dou jumti ale limbului sunt ndoite n lungul nervurii mediane (Rosa, Ulmus, Corylus, Quercus etc); plicat, atunci cnd limbul este cutat de-a lungul nervurilor secundare (Carpinus, Fagus, Acer .a.); involut, cele dou jumti ale limbului sunt rsucite spre faa superioar (Populus, Pyrus etc); revolut, rasucirea se face spre faa inferioara (Primula, Rumex); 67

convoluta cnd limbul este rsucit de 1a o margine la alta (Convallaria majalis) i circinat, frunza rsucindu-se n spiral, de la vrf spre baz (ferigi, Cycas). Prin foliaie sau estivaie se nelege modul de aezare a frunzelor n mugur dup un anumit raport unele fa de altele. Foliaia (Fig.l09) poate fi: apert ca la plop, ulm, unde frunzele unui ciclu se rsucesc independent una de alta; valvata, frunzele ciclului se ating ntre ele prin margini (iasomie); contort cnd frunzele se acopr parial iar mugurele privit de sus apare rsucit (Gentianaceae , Convolvulaceae); imbricat, caz n care frunzele se acopr ca solzii sau iglele (Fabaceae) i echitant, frunzele mai vechi nvelesc pe cele noi (stnjenei, rogozuri).

ANIZOFILIE, MAZAIC FOLIAR I HERETOFILIE

1.Anizofilie. La unele plante la acelai nod se ntlnesc frunze de forme i mrimi diferite, fenomen numit anisofilie (Atropa beladonna-mtrgun). 2.Mozaic foliar. Reprezint o variant a anisofiliei i const n faptul ce frunze de dimensiuni, diferite sunt dispuse n a celai plan, fr a se umbri una pe alta, ca de exemplu la Acer ,Aesculus, Redera helix (Fig.110). 3. Heterofilia sau polimorfismul foliar este nsuirea pe care o au unele plante de a forma, la niveluri diferite,frunze de forme i mrimi variate,ca la Hedera helix, Morus alba, Ranunculus auricomus, R.cassubicus etc.

FRUNZE METAMORFOZATE

Fig.112.Frunze cu rol de agare :A-crcei la muttoare;6-peioi si limb modificat n crcei la Lathyruc aphaca;crcei din ultima foliol ls mazre ; crcei din peiol la curpen (D);E-stipele transformate n crcei la Smilax. Frunzele pot ndeplini i alte funcii nespecifice, deci sunt metamorfozate.Dintre acestea amintim:

Fig.111.Frunze transformate n spini: A-Cirsiumvulgare;B-Berberis vulgaris.

68

1.Frunze cu rol protector(Fig.111), transformate n spini, solzi. La Berberis vulgaris ntreaga frunza este transformata n spin, fie numai pri de limb (Carduus - spin, Cirsium -plmida, Carlina - turt) sau doar stipelele la Robinia pseudacacia (salcm).La Tussilago farfara toate frunzele tulpinii florifere sunt reduse la solzi, iar la Lathraea squamaria (muma pdurii) , Neottia nidus avis (cuibuor), toate frunzele sunt reduse la solzi. 2.Frunze cu rol de agare (Fig.112). Frunza ntreag se transform n crcel la Bryonia alba (muttoare), peiolul i limbul la Lathyrus aphaca, ultimele foliole la mazre (Pisum sativum), petiolul (Clematis vitalba - curpen de pdure)sau stipelele ca la Smilax aspera. 3. Filodiile, peioluri lite cu rol asimilator, ntlnite la specii de Acacia (Fig.113,A). 4.Frunze suculente, caracterizate printr-o mare dezvoltare a parenchimurilor acvifere, aa cum se ntlnesc la Agave americana (Fig.ll3,B), A1oe arborescens (fig.113,C), Sempervivum marmoreum (Fig.113,D). 5.Frunzele plantelor carnivore (insectivore). Fig.113.Metamorfoze foliare: A - filodii la Acacia; Din cele peste 450 specii carnivore de plante, frunze suculente la Agave (B),Aloe (C), cunoscute pe glob, la noi cresc doar 1o specii Sempervivum (D); E - rou cerului - Brosera aparinnd genurilor Prosera, AIdrovanda, rotundifolia, plant carnivora; e - frunza mrita, Pinguicula i Utricularia . prevzut cu peri glandulari. Plantele carnivore au frunzele cu modificri morfologice, adaptate la reinerea i digerarea animalelor mici capturate. La Drosera rotundifolia (Fig.ll3,E), frunzele dispuse ntr-o rozet bazal, sunt lung peiolate, iar limbul circular prezint pe margini i faa superioar numeroi peri glandulari mciucai, lipicioi i sensibili. Printre aceste tentacule glanduligere se gsesc i o serie de periori mai mici glandulari, cu rolul de a absorbi substanele secretate de perii tentaculari. Alte plante carnivore au frunzele transformate n capcane (Aldrovanda, Dionaea) sau n urne (Utricularia,Nepenthes,Sarraceni). 6.Frunze adaptate pentru simbioz cu furnicile. Une1e plante tropicale prezinte la baza limbului nite proeminene gunoase, n care se adpostesc furnicile (Toccca lancifolia), fie stipelele devin gunoase ca la specii de Acacia.

DURATA VIEII FRUNZELOR I CDEREA LOR

La majoritatea speciilor lemnoase durata vieii frunzelor este doar o perioad de vegetaie, frunzele fiind monociclice. Cele mai multe specii de conifere, la Ilex aquifolium (laur), Olea europaea (mslin), Laurus nobilis (dafin) .a.,frunzele se menin pe ramuri mai multe perioade de vegetaie numindu-se sempervirescente sau pleiociclice. In cazul coniferelor, frunzele cad dup 2-15 ani, ealonat, nct ramurile i coroana apare permanent mbrcat. La Asarum europaeum (pochivnic), Hepatica,frunzele triesc un an ntreg, primvara fiind nlocuite de altele noi i se numesc holociclice. Un caz particular l constituie Welwitschia miriabilis din ncrengtura Pinophyta la care se afl numai dou frunze care cresc i se pstreaz toat viaa plantei. Cderea frunzelor are loc prin formarea la baza peiolului, perpendicular pe ax, a unei lame de meristem secundar, dar care nu strbate i fasciculele conductoare, nct frunza se menine doar prin ele si acestea vor ceda sub aciunea curenilor de aer. Prin pstrarea zonei de meristem intern se va forma un suber de cicatrizare, care se racordeaz la 69

suberul peridermic al ramurii.

ANATOMIA FRUNZEI
Frunza are o structur anatomic caracteristica, adaptat pentru ndeplinirea funciilor specifice. n procesul de ontogenez se pot dezvolta ambele fee ale primordialul foliar rezultnd frunze bifaciale sau numai faa inferioar , formndu-se frunze monofaciale. Frunza bifacial are o fa superioar (adaxial, ventral) i una inferioar (abaxial,dorsal), n timp ce la frunza monofaciala, ambele fee ale limbului au valoare de faa inferioar. Lumina este un factor important care a acionat asupra structurii frunzei n decursul evoluiei. Distribuia luminii pe cele dou fee ale limbului este condiionat de orentarea lui n spaiu, faa de tulpina. Frunzele cu limbul orientat vertical, paralel cu tulpina se numesc panfotometrice, astfel evitndu-se supranclzirea frunzei in timpul amiezii. Frunzele cu limbul dispus perpendicular sau oblic pe tulpin, se numesc eufotometrice si sunt cel mai bine luminate. Se ntlnesc i frunze indfiferente fa de lumin sau afotometrice. Frunzele panfotometrice nu prezint diferenieri ntre cele dou fee ale limbului, fiind denumite ecvifaciale, iar cele eufotometrice au structura mezofilului diferit pe cele dou fee, numinduse hetrofaciale sau dorsoventrale.

STRUCTURA FRUNZEI LA GIMNOSPERME

Fig.115. Structura frunyei la Picea abies: e-epiderm;h-hipoderma; st-stomate; m-mezofil; end-endoderm;x-xilem; ph-floem;pp-esut de transfuzie; scl-sclerenchim; cr-canal rezinifer. La gimnosperme, n general, frunza are o form acicular, dar diferit n cadrul genurilor i speciilor prin conturul seciunii transversale, prin numrul canalelor rezinifere i unele particulariti strucurale, reflectnd adaptri ecologice la condiiile grele n care vieuiesc (de xerofitism fiziologic). ntr-o seciune transversal prin frunz, deosebim: epiderma, mezofilul i nervura cu fascicule libero-lemnoase. Epiderma este alctuit dintr-un singur strat de celule, cu pereii ngroai i cu o cuticul groas. Sub epiderm se afl unul sau mai multe straturi de celule ngroate care formeaz hipoderma sclerenchimatic, continu la Pinus sylvestris (Fig.114), Picea abies (Fig.115) i cu ntreruperi la Abies alba (Fig.116), dar mai puternic dezvoltat la colurile frunzei. Stomatele sunt de tip xerofit, scufundate n hipoderm sau mezofil i au camer suprastomatic. La pin, molid, stomatele sunt situate pe ambele fete iar la brad numai pe faa inferioar. Mezofilul la gimnosperme este mai puin omogen, fiind difereniat n esut plaisadic i lacunos la brad, ienupr, tisa , Ginkgo biloba, Squoia giganteea, Cycas revoluta, frunza avnd deci structur bifacial (Fig.116). 70

Fig.114. Structura frunzei la Pinus sylvestris:eepiderma;h-hipoderma; m-mezofil;cr-canal rezinifer; end-endoderma;x-xilem; ph-floem;pp-esut de transfuzie scl-sclerenchim;st-stomat.

La pini i alte cteva conifere, mezofilul este omogen, de tipul esutului asimilator septat.n mezofilul frunzelor de gimnosperme se gsesc canale rezinifere, diferite ca numr:1 la ienupr,1-2 la molid,2 la brad, 3 la jneapn si pin strob,5-12 la pin.

Fig.116. Structura frunzei la Abies alba (brad): e-epiderma; h-hipoderma;st-stomat; p-esut palisadic; l-esut lacunos ;end-endoderm;x-xilem;ph-floem;cr-canal rezinifer; pp- esut de transfuzie. Canalele rezinifere lipsesc din frunzele de Taxus baccata(tis),Ephedra distachya (crcel). esutul conductor este situat n unica nervura care strbate frunza, delimitat de mezofil prin endoderma unistrat i de tip primar. La Ginkgo, Gnetum .a., esutul conductor este localizat n numeroasele nervuri care strbat frunza. n frunza de la Abies alba, Pinus sylvestris, Larix decidua etc., se afl cte dou fascicule conductoare, cu xilemul orientat spre faa superioara a frunzei (adaxial) i cu floemul spre faa inferioar (abaxial). n jurul fasciculelor conductoare se gsete un esut de transfuzie, alctuit din celule vii, parenchimatice si din traheide cu punctuaiuni areolate. esutul de transfuzie poate nconjura xilemul la Araucaria sau este situat de ambele pri ale fiecrui fascicul la Juniperus, Thuja, Sequoia, ori numai n partea floemului la Larix decidua. Celulele parenchimatice pot conine rini, taninuri, amidon, substane produse n decursul anului.

STRUCTURA FRUNZEI LA ANGIOSPERME

Fig.117. Structura frunzei la Fagus sylvatica:e- epiderm;p-esut palisadic; l-esut lacunos;x-xilem; phfloem;c-celule colectoare;scl-sclerenchim;col-colenchim; ct-cristale;st-stomate. n seciune prin limb distingem urmtoarele pri: epiderma, mezofilul i esutul conductor localizat n nervuri. Epiderma este unistratificat, rar bi sau multistrat, cu cuticul evident, prevzut cu stomate si adesea cu peri. Ea nconjoar periferic limbul, deosebindu-se ce epiderma, superioar (adaxiala, ventral) i una inferioar (abaxial,dorsal). 71

La majoritatea speciilor lemnoase (Quercus, Fagus, Carpinus, Betula etc), stomatele sunt localizate n epiderma inferioar, frunzele fiind numite hipostomatice (Fig.117),n timp ce la plan tele a cror frunze au poziie verticala (stnjenel, sbiu,grul), stomatele se afla distribuite pe ambele fee i se numesc bistomatice. La plantele acvatice cu frunze natante (Nymphaea, Nuphar) , stomatele sunt localizate n epiderma superioar i frunzele se numesc epistomatice. La plantele acvatice submerse (Elodea, Myriophyllum etc.), nu exist stomate iar frunzele sunt denumite astomatice. Mezofilul sau parenchimul limbului foliar este n totalitate sau n cea mai mare parte asimilator, celulele coninnd cloroplaste.Parenchimul asimilator este de dou feluri: palisadic i lacunos. n cazul frunzelor bifaciale (hetrofaciale), caracteristice majoritii speciilor lemnoase, mezofilul este difereniat n esut palisadic i esut lacunos (Fig.117). esutul palisadic este reprezentat prin unul sau cteva straturi de celule alungite perpendicular pe epiderma superioara, bogate n cloroplaste. esutul lacunos este localizat sub cel palisadic, spre epiderma inferioar, fiind alctuit din celule parenchimatice neregulate ca form, lasnd ntre ele lacune aerifere, dar mai srace n cloroplaste dect celulele parenchimului palisadic. La frunzele cu structur ecvifacial (eucalipt, garoaf, stelu), ntlnim parenchim palisadic la ambele fee ale epidermei, iar la frunzele cu structur omogen (ferigi, mcris iepuresc, vsc), tot mezofilul este alctuit numai din celule izodiametrice, parenchimatice, relativ srace n cloroplaste. Structura parenchimului asimilator la frunzele monofaciale este i ea diferit.Poate fi omogen, de tip lacunos la stnjenel (Iris) ,sbiu (Gladiolus) sau difereniat n esut palisadic sub epiderm i esut lacunos spre centrul frunzei n cazul frunzelor fistuloase (Juncus, Allium etc.). esutul conductor al limbului este reprezentat prin nervuri.Nervura prinicipal proemineaz mai puternic la faa inferioar a limbului, i de regul, are un singur fascicul libero-lemnos, cu floemul spre faa inferioar i xilemul spre cea superioar. Aparatul libero-lemnos, adesea, este nsoit de colenchim, fibre sclerenchimatice (esuturi mecanice), dispuse sub forma unor calote sau n jurul fasciculelor. Legtura dintre fascicul i mezofil este asigurat de endoderma unistrat. Structura anatomic devine, tot mai simpl n nervurile de ordin superior, esutul mecanic reducndu-se.n ultimele ramificaii ai liberul este redus, gsindu-se numai cteva traheide. La majoritatea plantelor dicotiledonate cordoanele mecanice sunt de natur colenchimatic i se dezvolt n special la faa abaxial (inferioar) a limbului. La unele dicotiledonate i la monocotiledonatele cu frunze lungi i late, cordoanele mecanice sunt de natur sclerenchimatic (Poaceae, Cyperacese, Palmae). Rezistena limbului la zbrcire se datorete i celulelor mecanice distribuite izolat n mezofil,a ideoblastelor (Prunus lauro cerasus - laurocire, Thea sinensis - ceai .a.). Fig.118.Structura peioIului La multe plante, n celulele mezofilului se pot gsi cristale la diferite plante: A-la de oxalat de calc iu, canale, buzunare secretoare, sclereide de Euonymus;B-la Salix; C-la diferite forme etc. Quercus; P-la PIatanusj E-la n structura anatomic a limbului se ntlnesc numeroase Corylus; F-la Alnus variaii determinate de aciunea factorilor de mediu, astfel, la plantele de umbr, celulele epidermice au pereii subiri, un numr mai mic de stomate, parenchimul palisadic alctuit dintr-un singur strat de celule scurte si cu spaii mari ntre ele. Uneori la nivelui fasciculului libero-lemnos pot apare formaiuni secundare n urma activitii unui cambiu redus la un simpla arc (Quercus).

72

STRUCTURA PEIOLULUI
esuturile peiolului se difereniaz n urma activitii unui meristem intercalar situat la baza limbului sau mai rar la baza peiolului. Structura peiolului se deosebete de a tulpinii prin monosimetrie i polistelia frecvent. ntr-o seciune transversal prin peiol deosebim: epiderma, un parenchit cortical i fascicule conductoare liberolemnease colaterale nchise, variabile ca numr (Fig.118). Rezistena peiolului,susinerea este asigurat de esutul colenchimatic, situat imediat sub epiderm i de fascicule de fibre mecanice care nsoesc aparatul conductor. La peiol,fa de tulpin, esuturile secundare nu se formeaz prea mult ntruct creterea n grosime ncetaz odat ce frunza a ajuns la completa dezvoltare. n peialul frunzelor unor plante (Aescuius hippocastanum - castan porcesc), funcioneaza un cambiu inelar care determin cresterea n grosime.

TEST DE AUTOEVALUARE NR.I.8.

1.Prezentai rolul frunei i originea filogenetic a acesteia. 2.Caracterizai frunza sub aspect morphologic i enumerai principalele tipuri de frunze. 3.Enumerai tipurile de Frunze metamorfozate. 4.Prezentai structura anatomic a frunzei la gimnosperme i angiosperme

73

NMULIREA PLANTELOR
nmulirea este una din nsuirile fundamentale ale materiei vii i const n capacitatea fiinelor de a da natere la urmai asemntori cu genitorii lor. Prin nmulirea organismelor vegetale se asigur perpetuarea speciilor i permanena vieii de pe planet. Dintr-un individ sau dintr-o pereche de indivizi, prin nmulire, rezult un numr mare de descendeni capabili s repete ciclul de evoluie al formelor parentale. La multe specii de Spermatophyta, numrul seminelor produse de un individ este foarte mare: loo la ppdie (Taraxacum officicinale), circa 38.000 la traista ciobanului (Capsella bursa pastoris ) i aproximativ 28.000.000 la plopul alb (Populus alba), dar n natur nu exista niciodat toate condiiile necesare nmulirii infinite. Gama formelor de nmulire n lumea plantelor este de o mare diversitate, putnd fi grupata n dou categorii principale: nmulirea asexuat (vegetativ) i nmulirea (reproducerea) sexuata.

NMULIREA VEGETATIV (ASEXUAT)

Reprezint nsuirea pe care o au unele plante de a produce un organism nou pornind de la un organ vegetativ, de la un fragment de organ, de la un grup de esuturi sau chiar de la o celul, motiv pentru care acest tip de nmulire mai este numit i regenerare . nmulirea vegetativ este un proces normal, larg rspndit n lumea plantelor.

NMULIREA VEGETATIV LA PLANTELE INFERIOARE

1.La bacterii .(Bacteriophyta) i alge albastre (Cyanophyta), unde nucleul nu este individualizat morfologic, nmulirea se realizeaz prin sciziparitate. Din punct de vedere morfologic se pot distinge trei moduri de nmulire la protocariote: a) diviziunea celulelor n interiorul coloniei; b) dispersia de celule sau fragmente de colonii (hormogonii ca la Oscillatoria); c) dispersia de elemente aflate n stare latent (hormociste ca la Nostoc). 2.La Diatomeae, alge galben-brune (Chrysophyta), roii (Rodophyta), brune (Phaeophyta) i la algele verzi (Chlorophyta), nucleul este individualizat, avnd loc o diviziune indirect i o reprodu cere sexuat.nmulirea vegetativ are loc prin sciziparitate la algele unicelulare, prin fragmentarea talului la cele pluricelulare, dar cel mai adesea prin celule specializate numite spori. 3.La ciuperci talul este un miceliu format din hife iar nmulirea vegetativ cea mai simpla este fragmentarea talului, procedeu aplicat n cultura ciupercilor. n cazuri mai rare, ca la drojdii (Saccharomyces), nmulirea vegetativ are loc prin nmugurire sau prin rizomorfe (mnunchiuri de micelii cu cretere nelimitat), ca la Armillaria mellea (ghebe). Sporii se ntlnesc la toate grupele de ciuperci, si pot fi: flagelai sau zoospori la ciupercile inferioare; imobili sau aplanospori la toate celelate ciuperci. 4.La lichenialga din componen nu manifest sexualitate, i se nmulete prin sciziparitate, fie prin spori. Ciuperca se nmulete sexuat i asexuat.n afar de acestea lichenii se pot nmulii i prin fragmente de tal sau prin formaiuni speciale numite soralii. 5.La muchi (Bryophyta), toate prile organismului sunt capabile sa formeze organe speciale de nmulire vegetativ, numite propagule.

NMULIREA VEGETATIV LA PLANTELE SUPERIOARE

Regenerarea la plantele superioare poate avea loc prin nmulire vegetativ natural (spontan) i artificial. a.nmulirea vegetativ naturala este frecvent la cormofite i se realizeaz prin numeroase modaliti,dintre care amintim: 1.Fragmentarea, caracteristic multor plante acvatice (Elodea,Salvinia, Lemna .a.); 2.Prin organe vegetative i se realizeaz n diverse moduri:prin stoloni, lstari, drajoni, muguri tuberizai (bulbi, tuberule), tulpini subterane (bulbi,tuberculi,rizomi). 74

b.nmulirea vegetativ artificial este fcut de om i se bazeaz pe capacitatea de regenerare a plantelor. Din gama larg a modalitilor de nmulire vegetativ artificial citm: butirea (frecvent utilizat n silvicultur, pomicultur 1 horticultura) ,marcotaiul i altoirea (procesul de grefare a unui buta sau mugure numit altoi, pe o plant care are rdcini, denumit portaltoi). Metodele de altoire sunt numeroase i variate, dar cele mai frecvente sunt: altoirea prin apropiere sau alipire,altoirea cu ramur detaat (prin copulaie , despictura, sub coaj) i altoirea cu mugure detaat.

NMULIREA ASEXUAT PRIN SPORI

Sporii sunt celule germinative izolate,formai ntr-o anumit etap a dezvoltrii individuale a organisemelor i care n condiii favorabile de mediu formeaz noi plante. Dintre numeroasele tipuri de spori, amintim: endosporii, formai n interiorul unor celule sau al unor organe sporogene, ca de exemplu ascosporii de la Ascomycetae, sporii de la speciile de Mucor (mucegai) i sporii de la muchi ori ferigi; exosporii, care se formeaz la exteriorul unor celule sau organe (bazidiosperii i conidiile de la ciuperci); sporii mobili (zoosporii), prevzui cu cili sau flageli (frecveni la plantele inferioare); spori imobili, lipsii de flageli sau cili (la ciupercile superioare, licheni, muchi, ferigi. Sporii pot fi obligatorii pentru desfurarea ciclului evolutiv al plantei (la multe ciuperci, la muchi, ferigi etc.) sau facultativi (sporii de rezisten la bacterii etc). Sporii pot fi haploizi (cu ''n" cromozomi) i diploizi (cu ''2n" cromozomi).Dup form, mrime i strutur, sporii pot fi: izospori (egali ca form i mrime) i heterospori, adic inegali, cel femel fiind mai mare. La spermatofite gruncioarele de polen, sunt microspori, iar sacul embrionar este macrospor.

REPRODUCEREA SEXUAT
n urma procesului de unire (fecundaie) a dou celule de sex contrar (gametul mascul i cel femel), se formeaz o celul specializat, diploid, numit ou sau zigot, reprezentnd ncheierea ciclului de dezvoltare parental i nceputul celui filial. Gameii se formeaz n celule speciale numite celule mame sau gametangi, n urma meiozei, deci celulele sexuale sunt haploide, cu nucleu, citoplasm, uneori i cu organite de micare. Cnd gameii sunt identici sub aspect morfologic se numesc izogamei iar cnd sunt inegali din punct de vedere morfologic se denumesc heterogamei sau anizogamei. Obinuit, gametul femel, macrogametul sau oosfera este mai voluminos i imobil fa de gametul mascul, microgametul sau anterozoidul, care este mai mic, mobil sau imobi1, f iind numit spermatie. Fecundaia const din fusionarea protoplasmelor celor doi gamei (plasmogamie) i apoi contopirea celor doi nuclei sau cariogamia.

TIPURI DE FECUNDAIE
Dup forma i dimensiunile gameilor se disting mai multe tipuri de fecundaie. 1.Izogamia, care const n unirea a doi gamei de sexe diferite, dar cu form exterioar, asemntoare (izogamei). 2.Heterogamia (anizogamia), ntlnit la plantele mai evoluate, unde gameii femeli sunt mai mari i imobili, iar cei masculi mai mic, mobil sau imobil.Cnd macrogametul (oosfera) este imobil i nchis n gametange, iar microgamstul (anterozoidul sau spermatozoidul) este imobil, fecundaia se numete oogamie, ntlnit la Fucus, Vaucheria dintre alge, la Bryophyta, Pteridophyta i la unele Gymnospermae mai puin evoluate. La gymnospermele evoluate si la angiosperme microgameii sau sper-matiile ajung la oosfer prin intermediul tubului polenic, motiv pentru care fecundatia se numete sifonogamie. 3.Gametangiogamia este un tip particular de fecundatie, caz n care nu se formeaz gamei, ci coninutul nedifereniat al gametangilor plurinucleai se fuzioneaz. 4.Somatogamia const n faptul c coninutul a dou celule vege-tative copuleaz i se ntlnete la ciupercile superioare (Basidio-mycetes). 75

ALTERNANA DE FAZE (GENERAII)

n ciclul de dezvoltare al plantelor cu sexualitate au loc dou fe-nomene importante: fecundatia, care dubleaz numrul de cromozomi al speciei si meioza, n urma creia se reduce la jumtate numrul de cromozomi.Aceste fenomene mpart ciclul vital n dou faze distincte: faza haploid sau harlofaza (n), care ncepe cu meioza i se ncheie cu fecundatia, faz n care se formeaz gamei, fiind numit i gameto-fit, i respectiv, faza diploid sau diplofaza (2n), numit nc i spo-rofit, ce ncepe cu fecundatia i se ncheie cu meioza, formndu-se spori. Cele dou faze se succed n mod regulat iar procesul se numete alternan de faze sau de generaii. Dup durata, f orma i modul de organizare al celor dou faze la diferite grape de plante, organismele pot fi clasificate n: 1.Plante haplobionte, cu aparatul vegetativ haploid i starea diploid redus la zigot. Meioza urmeaz imediat dup fecundatie i din zigotul dipioid se foreaz patru spori care dau natere la indivizi haploizi. Acest ciclu de dezvoltare hapiefazic se ntlnete la unele alge i la ciupercile inferioare.

2.Plante diplobionte, unde planta este diploid (2 n) iar faza haploid este redus la gamei. Zigotul este dipioid, provenind din unirea celor gemei. Acest tip de ciclu se ntlnete la algele unicelulare (Diatomeae), la cele pluricelulare (Fucus) i la drojdii.

3.Plante haplo-diplobionte, cu o alternan regulata ntre faza haploid i faza diploid, deci cu dou faze vegetative, din care prima faz halpoid (gemetofitul) i reprezint acea parte a plantei care este purttoare de gamei, iar cea de a doua faz este diplofaza sau sporofitul, reprezentnd partea plantei care are celule le cu nucleu diploid i care poart i celule speciale care au suferit meioza, formnduse, spori ce vor genera o nou planta haploid.

Acest ciclu se ntlnete la plantele mai evoluate: alge brune muchi, ferigi i sperrnatofite . n cursul evoluiei plantelor se evideniaz un progres evolutiv sub aspectul structurii generale i morfologiei, ct i o specializare din ce n ce mai crescut a procesului de fecundaie si a derulrii ciclului dezvoltare. La talofite se ntlnesc toate tipurile de cicluri de dezvoltare, n timp ce ncepnd cu briofiele ciclul de dezvoltare va fi haplodiplofazic. Pe msura avansrii pe scara evolutiv are loc o tendin de reducere a gametofitului i o cretere a duratei sporofitului,reprezentnd planta adaptat la viaa terestr.

76

TEST DE AUTOEVALUARE NR. I.9.

1.Definii i explicai tipurile de nmulire a plantelor. 2.Ce este reproducerea sexuat ice tipuri cunoatei. 3.Descriei alternana de generaii.

REPRODUCEREA LA GYMNOSPERMAE
Gymnospermele sunt plante evoluate care au flori i smna dezvelit, nud. Reprezentanii actuali ai gimnospermelor sunt arbori sau arbuti, n general, cu frunze aciculare i persistente, cu flori unisexuate. Florile pot fi unisexuat monoice la Pinus, Picea, Abies, Larix .m.a. i dioice (pe indivizi diferii) ca la Cycas, Taxus, Ginkgo etc. n cele ce urmeaz,se prezint structura florii la pin (Pinus sylyestris), cu referiri i la alte gimnosperme. 1.Florile brbteti la pin (Fig.119) se gsesc la vrful unor ramuri, grupate n inflorescene simple, numite ameni sau conuri, Fiecare floare mascula prezint un ax pe care se dispun n spial solzi (stamine). La pin pe faa inferioar a solzului se gsesc doi saci polenici (microsporangi),n timp ce la Taxus sunt 5,la Juniperus 4-6,la Cucressus 2-4. La baza florilor se gsesc bractei protectoare . n interiorul sacilor polenici se diferentiaz un arhesporiu (celule mame ale grauncioru lui de polen),care sufera meioza, formndu-se tetraspori haploizi (microspori), numii gruncioare de polen. Grunciorul de polen are un perete dublu (exina i intina), care n prile laterale sunt ndeprtate una de alta, delimitndu-se astfel doi saci cuaer.nteriorul grunciorului de polen este ocupat de o ce1ul mare, ca nucleu voluminos, numit celul vegetativ i de o celula generativ (anteridial), lipit de dou celule protaliene.

Fig.119. Florile mascule la pin: Fig.120, Florile femele la pin: A-inflorescent A-Inflorescena mascul; B-floare mascul; Cfemel (con);B-inflorescen n sec.long. ;C-solz sec.long.prin floarea mascul; D-stamin cu saci carpelar cu ovule;D-bractee i carpel n sec . polenici deschii;E-sec. transv. ;E-ovul;s.c-solz carpeler;br-bractee;ovtransv.prin stamin;F-gruncior de polen; a-axa ovul;Hi-micropil;c.p camer polenic;arh-arhegon; inflorescenei; br-bractee;s-sac i polenici;n.vnuc-nucel;end.prim-endosperm primar. celul vegetativ;c.gcelul generativ ;c.p.-celule protaliene; s.a-saci cu aer. Celula anteridial la Cycadales i ginkgoales d natere la anterozoizi ciliai. 2. Florile femele (Fig.120) sunt grupate n conuri, dispuse la extremitatea ramurilor. Conul are o structur complex, astfel pe un ax se gsesc numeroi solzi fertili (carpele),dispui n spiral, dublai la exterior de bractei (solzi sterili). Pe faa superioar solzi carpelari poart cte doua ovule, fiecare cu un integument, trerupt la partea superioar de o deschidere numit, micropil, sub care se afl camera polenic. n interiorul ovulului se gsete un esut trofic numit nucel,n care prin meioz, plecnd de la o celula subepidermic a ucelei se vor forma patru macrospori din care trei se resorb iar cel inferior se dezvolt i va genera endospermul primar, omolog eu sacul embrionar de la angiosperme. La completa 77

dezvoltare endospermul primar are o alctuire mai complicat dar se recunoate evident structura gametofitului femei de la ferigile heterosporee (Selaginella). Se aseamn cu sacul embrionar de la angiosperme prin faptul c macrosporul, conturat, se menine n cuprinsul nucelei i sunt persistente nveliurile exo- i endosporului.

Fig.121. Formarea endospermului primar la pin: nuc-nucel; i-celula mam a endospermului primar; tintegument; end-endosperm primar; 6-arhegoane; m-micropil; 1-7 faze n dezvoltarea endospermului primar. n interiorul macrosporului au loc mai multe diviziuni libere, urmate de diferenierea pereilor celulari, formndu-se macroprotalul pluricelular sau endospermul primar (Fig.121). La polul micropilar al endospermului, unele celule ale acestuia devin celule mame ale arhegoanelor, suferind o diviziune din care rezult: celula mam a gtului i celula central, care prin diviziuni ulterioare d natere la oosfer. Arhegoanele rudimentare, scufundate n esutul protalian (endospermic), sunt apte n acest stadiu de dezvoltare pentru fecundaie. La pin se gsesc dou arhegoane, fiecare alctuit din cte o oosfer mare i un numr de celule ale gtului. La Ginkgo floarea femel are dou carpele cu cte un ovul ortotrop, n timp ce la Taxus trei verticile de carpele nvelesc un singur ovul terminal, iar la Gnetales floarea este alctuit dintr-un ovul fr arhegoane difereniate. 3.Polenizarea ai fecundatia. Grunciorii de polen la maturiritate prin crparea sacilor polenici sunt pui n libertate, dui de vnt i ajung prin micropil n camera polenic. Aici germineaz, formnd tubul polenic care avanseaz prin nucel pn la gtul arhegonului. n timpul formrii tubului polenic celula vegetativ se consum iar celula generativ se divide dnd natere la o celul spermatogen i una dislocatoare, care se resoarbe. Celula spermatogen prin diviziune d natere la dou celule spermatice sau gamei. La contactul cu gtul arhegonului, vrful tubului polenic se gelific iar unul dintre gamei ajunge la oosfer cu care se unete i formeaz zigotul, iar cellat se resoarbe. Fecundaia este o sifonogamie simpl (gameii masculi sunt imobili). La pin, fecundaia are loc dup maturarea oosferei, adic n intervalul de 1-5 luni de la polenizare. La Araucaria i Taxus, cele dou spermatii sunt inegale i oosfera este fecundat de spermatia cea mai voluminoas. La Abies balsamea i Ephedra campylopoda, una din spermatii fecundeaz oosfera, iar cealalt se unete cu celula superioar (ventral), formnd un esut nutritiv, un fel de endosperm secundar (caz de dubl fecundaie). 4.Transformri post fecundaie. Din zigot ia natere embrionul iar din ovul smna. n faza iniial din diviziunile zigotului se formeaz patru etaje de celule suprapuse, din care etajul inferior, al primordiilor embrionare, va fi mpins n endospermul primar. Din cele patru primordii embrionare vor rezulta patru embrioni (poliembrionie vegetativ), din care se va dezvolta unul singur. La Abies, Picea, Larix, Pseudotsuga, nc de la nceput se formeaz numai un singur embrion. Embrionul este alctuit din: rdcini, tulpini, mai multe cotiledoane i un mugura. La Cycas embrionul are 1-2 cotiledoane, la Gnetales i Taxus 2, iar la Pinus pn la 12 cotiledoane. La finele celui de al doilea an, la pin, solzii carpelari lignificai, se ndeprteaz i seminele se desprind de pe solzi, cu cte o mic aripioar, fiind mprtiate de vnt. Conurile cu solzii lignificai de la pin, molid, brad, larice etc., cele crnoase de la ienupr, sunt interpretate ca organe fructiforme, iar arilul rou (formaiunea crnoas), care nvelete smna de la Taxus baccata, se formeaz n urma proliferrii celulelor inferioare ale tegumentului seminal. 5. Alternana de faze. Gimnospermele sunt plante haplodiplo bionte.Glametofitul mascul este reprezentat prin grunciorii de polen iar cel femel prin macrospori i protal (endosperm primar) n care se gsesc arhegoanele. Sporofitul are dimensiuni mari, structur complex i durat lung, reprezentat de planta nsi, care domin aproape ntreg ciclul vital. 78

TEST DE AUTOEVALUARE NR. I.10.

1.Descriei florile mascule i graunciorul de pollen de la pin. 2.Descriei florile female la pin i prezentai alctuirea ovulului 3.Explicai pilenizarea i fecundaia la gimnosperme. 4.Care sunt modificrile post fecundaie?

REPRODUCEREA LA ANGIOSPERMAE
Angiospermele sunt cele mai evoluate plante i au rol preponderent n alctuirea nveliului vegetal al pmntului. Printre caracteristicele cele mai importante ale angisospermelor relevm faptul c ovulele snt nchise n ovar, provenit din concreterea carpelelor. De asemenea, dup fecundaie, ovarul se transform n fruct iar ovulul n smn, ntotdeauna nchis n fruct, de unde i denumirea de Angiospermae dat acestui grup de plante. Organele reproductoare, formatoare de gamei, sunt localizate ntr-o structur caracteristic numit floare, cel mai adesea, pro tejate de nveliuri. Sporofitul este foarte dezvoltat i domin aproape ntreg ciclul vital iar gametofitul este mai redus dect la gimnosperme.

CONCEPII ASUPRA ORIGINII FLORII

Asupra originii florii s-au emis mai multe teorii, mai mult discutate fiind cea a euaniei i cea a pseudaniei, bazate pe dovezi fitopaleontologice. Dup Goethe, care emite teoria foliar, floarea ar fi un lstar neramificat i metamorfozat, specializat pentru formarea spoirilor i gameilor iar elementele florii ar reprezenta frunze modifocat. Dup teoria telomic, floarea ar fi alctuit dintr-un complex de axe lite si modificate, din care: unele sterile (transformate n petale i sepale) i altele fertile (specializate pentru reproducerea sexuat: stamine i carpele). Teoria euaniei sau a florii adevrate.susinut de Bessey, Hallier, Arber, Parkin, Wieland .m.a. , consider c floarea este un con modificat, la care vrful axului s-a transformat n receptacul, iar frunzele n sepale, petale, stamine i carpele. Dup aceast teorie floarea angiospermelor ar deriva din cea a gimnospermelor primitive (Beainettitales), care aveau flori hermafrodite, n form de con i au periant. Dup aceast teorie cele mai primitive angiosperme sunt magnoliaceele, ranunculaceele etc, care au flori mari, hermafrodite, cu un numr mare de stamine i carpele, dispuse spirociclic. Un alt argument de primitivitate este prezen- a traheidelor n lemnul magnoliaceelor. n evoluia florii primitive, calea urmat a constat n: micorarea receptaculului, reducerea numrului pieselor florale i trecerea la dispoziia ciclic a acestora. De asemenea, un progres evolutiv este i apariia ovarului inferior. Plantele lemnoase apetale sunt considerate ca angiosperme evoluate iar simplificarea florii ar fi ceva secundar. Teoria pseudaniei sau a florii false (Wettstein, Engler, Warning, ,a.), consider c floarea angiosperme lor deriv din simplificarea inflorescenei unor gimnosperme evoluate (Gnetales) considerndu-se stamina i carpela omoloage cu o floare apetal. Dup aceast teorie plantele lemnoase apetale, cu flori unisexuate i inflorescene amentiforme (fam. Fagaceae, Betulaceae, Juglandaceae etc.) ar fi cele mai primitive. Aceast teorie are ns o circulaie mai redus.

ALCTUIREA FLORII
Florile angiospermelor sunt unisexuate sau bisexuate (hermafrodite). Marea majoritate a angiospermelor (75-78 %) au flori hermafrodite. Plantele cu flori unisexuate pot fi: monoice, dioice, trioice i poligame. Plantele cu flori unisexuat monoice au pe acelai individ att flori mascule, ct i flori femele (Alnus, Carpinus, Corylus, Quercus, Fagus, Juglans ). 79

Plantele cu flori unisexuat dioice au florile mascule pe unii indivizi i cele femele pe ali indivizi, ca la Salix, Humulus (hamei). Urtica (urzic) . Plantele trioice au florile mascule pe unii indivizi, florile femele pe ali indivizi i cele hermafrodite pe a treia categorie de indivizi, ca de exemplu la Saponaria officinalis (spunari), Silene (gua porumbelului) etc. Plantele poligame au pe acelai individ flori mascule, flori femele si flori hermafrodite, aa cum ntlnim la Veratrum (tirigoaie), Garex (rogoz). O floare tipic (Fig.122) are urmtoarea alctuire: receptacul, nveliuri florale i organe reproductoare. Receptaculul sau axul florii reprezint partea umflat a pedunculului pe care se nsera n sens acropetal 5 sau 4 verticile de frunze modificate (sepale, petale, stamine i carpele). nveliurile florale sunt reprezentate prin sepale care alctuiesc caliciul i petale a cror totalitate formeaz corola. Organele de reproducere sunt reprezentate prin stamine care alctuiesc androceul i carpele ce formeaz gineceul. Cnd din floare lipsete unul sau mai multe verticile, acestea se numesc incomplete Dispoziia pieselor florale este caracteristic pentru anumite grupe de plante i se disting trei tipuri de flori: spirociclice, la care toate prile florale sunt dispuse pe receptacul dup o linie spiral ca la Magnoliaceae i unele Ranunculaceae; hemiciclice, la care nveliul floral este dispus Fig.122. Schema organizri unei flori la n verticil iar organele reproductoare n spiral, aa cum se angiosperme :r-receptacul; Sp-sepale; ntlnete la unele Ranunculaceae (Caltha, Ranunculus, pet-petale; a-antere; ov-ovar; o-ovul; Trollius etc.) i ciclice ca la majoritatea speciilor de p-polen; tp-tub polenic;st-stil; sgangiosperme, cnd prile florale se dispun pe mai multe cercuri stigmat. concentrice. Dup numrul ciclurilor dintr-o floare, acestea pot fi: monociclice (Salix, Fraxinus), diciclice,trieiclice (Acer), tetraciclice(Ligustrum, Euonymus s.a. ).pentaciclice (Geranium),Ultimele dou categorii sunt foarte frecvente la angiosperme. Dup numrul pieselor florale ce alctuiesc un ciclu florile pot fi: dimere, trimere, tetramere, pentamere, hexamere i polimere. Simetria florilor poate fi; radiar, florile numindu-se actinomorfe, tipul predominant la angiosperme; bilateral (Bicentra spectabilis) i monosimetric, caz n care florile sunt zigomorfe, ca la fam. Fabaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae etc.Rar se pot ntlni i flori asimetrice,ca la Canna incica. Ontogenetic ,prile florale se difereniaz din primordiile unui mugure floral.

INFLORESCENE
Dispoziia florilor pe tulpin, n general, constituie un caracter constant n cadrul grupelor sistematice i depinde de tipul de ramificare al tulpinii. Florile pot fi solitare n cazul cnd tuplinile sunt neramificate (Galanthus, Tulba, Narcisus .a.) sau grupate mai multe mpreun, formnd inflorescene simple ori compuse. Dup modul de cretere n lungime a axei principale, prezena sau absena pedicelilor florali, se deosebesc inflorescene monopodiale, racemoase sau nedefinite i simpodiale, cimoase sau definite. a.Inflorescene monopodiale (Fig.123). Axul principal are cretere continu, iar axele laterale mai puin dezvoltate se termin cu o floare i florirea are loc succesiv de la baza axului spre vrf, precum i n mod centripet. Dintre inflorescenele monopodiale simple larg rspndite sunt: Spicul,alctuit dintr-un ax lung, pe care se dispun flori sesile(Plantago). Spicul cu axa principal flexibil, pendent i cu flori unisexuate se numete ament sau mior,aa cum ntlnim la Salix, Populus, Betula, Corylus, Quercus, Juglans .a. Racemul, pe axul principal se dispun flori pedunculate, nserate altern i la diferite niveluri (la Prunus padus - mlin, Robinia pseudacacia - salcm, Capsella bursa pastoris - traista ciobanului etc). Corimbul este asemntor cu racemul numai c florile au pedicelii de lungimi diferite i ajung s fie 80

aproape la acelai nivel, de exemplu: Prunus mahaleb (viin turcesc), Pyrus pyraster (pr pdure), Spiraea ulmifolia (cununi) .a.

Fig.123. Inflorescene monopodiale (A) i simpodiale (B): l-spic; 2-racem; 3-corimb; 4-umbel; 5 - spadice; 6-capitul; 7-calatidiu; a-dicaziu; b1 i b2-monocaziu; c-pleiocaziu. Spadixul, se aseamn cu spicul, numai c axa principal este puternic ngroat i pe ea se nsera flori sesile, unisexuate, protejate de o frunz modificat (hipsofil) numit spat, ca la Calla palustris, Arum macuiaturn (rodul pmntului), Typha (papur). Tot spadice este considerat i tiuletele (inflorescena femel) de la porumb, dar care este nvelit de mai multe hipsofile numite pnui. Umbela se caracterizeaz prin faptul c pedunculii florali de aceiai lungime, nserai n acelai loc, dispun florile la acelai nivel. Bracteile de la baza florilor alctuiesc involucrul, de exemplu: Cornus mas (corn), Prunus avium (cire psresc), Primula (ciuboica cucului) etc. Capitulul are axa scurt, ngroat, globuloas sau disciform, uneori cu un involucru la baz, pe care se dispun flori sesile sau scurt pedicelate, ca la speciile de Trifolium, Eryngium, Scabiosa etc. Calatidiul (antodiul) este asemntor cu capitulul, dar axa lit are form disciform sau convex i totalitatea bracteilor alctuiesc involucrul. Calatidiu convex ntlnim la Matricaria (mueel), iar sub form de disc la Taraxacum officinale (ppdia), Bellis perennis (bnui) i la alte multe specii de Asteraceae. Inflorescenele monopodiale pot fi i compuse (homotactice),caz n care axa principal se ramific de mai multe ori iar florile sunt purtate de axele secundare, adic sunt formate din inflorescene simple de acelai tip. Dintre cele mai principale amintim; racemul compus ca la Vitis sylvestris, corimbul compus la Sorbus aucuparia (scoru de munte), umbel compus la majoritatea speciilor din fam.Apiaceae, calatidiu compus la Leontopodium alpinum (floarea de col), spic compus ca la Agropyron repens (pir), Hordelymus europaeus (orz pdure) etc. Cnd spiculeele sunt lung pedunculate inflorescena se numete panicul, ca de exemplu: Agrostis stolohifera (iarba cmpului), Cala-magrostia arundinacea (trestioar), Avena fatua (odos), specii de Bromus (obsid), de Festuca (piu) ,a. b.Inflorescene simpodiale (Fig.l23,B). Axul principal are o cretere definit, se termin cu o floare i la fel i axele secundare. Apariia florilor se face succesiv, de la vrf spre baz i centrifug. Frecvent se ntlnesc trei tipuri de inflorescene simpodiale simple: monocaziul sau cima unipar, dicaziul sau cima bipar i pleiocaziul sau cima mulipar. Monocaziul se caracterizeaz prin faptul c ramificaiile apar unilateral, terminndu-se cu o floare i prezint mai multe variante: cima scorpioid la fam.Boraginaceae. cima helicoidal la Gladiolus (sbiu), cima n evantai la speciile genului Iris (stnjenei) i cima secere sau drepaniul la fam.Juncaceae. Dicaziul are axa principal terminat cu o floare, iar sub ea, de la primul nod pornesc dou ramuri opuse, mai lungi ca axa principal, terminate cu o fioare, ramificare care se continu n acelai mod, deci apare o fals dichotomie. Acest tip de inflorescen se ntlnete la fam. Caryophyllaceae (Stellaria holosteia). 81

Pleiocaziul se caracterizeaz prin faptul c sub axa principal se dezvolt mai multe ramuri secundare, dispuse n verticil i care se pot ramifica la fel, ca de exemplu la Fam.Euphorbiaceae, Crassulaceae, Butomaceae etc. Inflorescenele simpodiale pot fi i compuse sau homotactice: cincin compus la Heliotropium europaeum (vanilie de cmp), dicaziu compus (Silene, Saponaria). pleiocaziu compus la Sambucus ebulus (boz). n natur se ntlnesc i inflorescene compuse, mixte, polimorfe sau , heterotactice,alctuite din diferite tipuri de inflorescene sim-ple, simpodiale sau monopodiale. Spre exemplificare, citm: racem de umbele la Hedera helix, racem de calatidii la Petasites hybridus (captalan), corimb de calatidii la Achillea millefolium (codia oricelului), umbel de spice ca la Cynodon dactylon (pir gros), panicul de alatidii la Artemisia absinthium (pelin alb), dicazii de monocazii la Tilia tomentosa (tei argintiu), spice de dicazii ca la Carpinus betulus (carpen), amenii de dicazii la speciile de Alnus i Betula etc.

REPREZENTAREA GRAFIC A FLORII

n scopul uurrii studiului comparativ al organizrii florii la diferite grupe de plante s-a introdus reprezentarea grafic prin formule i diagrame.

Fig.124. Tipuri de diagrame florale:1 - la Ranuculus; 2 - Pyrus pyraster; 3 - Corydalis; 4 - la Liliaceae.

Fig.125.Tipuri si forme de caliciu: 1- dialisepal; 2- gamosepal i infundibuliform; 3- caliciu din periori; 4- caliciu acrescent; gr- campanulat; 6- urceolat; 7- globulos a.Formula floral este reprezentarea grafic a organizrii florii cu ajutorul unor litere, cifre i diferite semne convenionale. Prin litere sunt notate ciclurile de piese florale (K=caliciu, C=corola, A=androceu, G=gineceu, P=perigon), iar prin cifre se noteaz numrul pieselor dintr-un ciclu. Semnul ,," se folosete n cazul cnd numrul pieselor dintr-un ciclu este nedeterminat. Dou cicluri de acelai fel se leag ntre ele prin semnul + '', iar lipsa cu o ''. Elementele concrescute din cadrul aceluiai ciclu se pun ntre paranteze obinuite ()'', iar verticilele concrescute ntre ele se nchid cu paranteze mari ,,[]''. n cazul florilor actinomorfe, n faa formulei florale se pune o stelu *",iar cnd sunt zigomorfe se pune semnul %''. Dac ovarul este inferior, deasupra cifrei ce reprezint numrul de carpele se pune o liniu, iar n cazul celui superior, liniua se pune sub cifre. Dispoziia spirociclic a prilor florale se noteaz prin semnul <@>. n cazul florilor bisexuate se folosete semnul o", iar pentru cele unisexuate semnele := masculecule, = femele. Pentru exemplificare redm n continuare cteva formule florale: tei *K5C5AG(5) mr pdure *K5C5AG(5) ; nuc 82

- P2+2A6-20,P2+2G(2); lemn cinesc *K(4)C(4)A2G(2) ; salcm %K(5)C5A(9)+1 ; Lamium maculatum (urzic moart) %K(5)C(5)A2+2G(2) ;Liliaceae: *P3+3A3+3G(3). b.Diagrama floral este proiecia schematic a florii ntr-un plan perpendicular pe axul florii,piesele florale fiind redate prin diferite semne convenionale. inndu-se cont de simetria florii, de dispoziia i numrul prilor florale, n cazul florilor cu piese dispuse ciclic se figureaz punctat attea cercuri cte cicluri exist; la floarea cu piese dispuse spirociclic se figureaz o spiral (Fig.124).Pe cicluri sau pe spiral se figureaz prile florale i numrul lor,ncepnd de la exterior, cu sepalele i se continu spre interior. Axul florii se figureaz printr-un cercule deasupra diagramei, iar bracteea sau hipsofila sub diagram. Sepalele se reprezint prin arcuri carenate, petalele prin arcuri necarenate, staminele prin seciuni transversale schematice ale anterei iar carpelele prin seciuni transversale schematice ale ovarului, evidenindu-se numrul carpelelor, al locurilor i tipul de placentaie. In cazul unor pri rudimentare se figureaz prin puncte, iar pentru cele disprute se pune semnul x. Concreterea diferitelor piese florale se indic prin arcuri de legtur.

MORFOLOGIA I ANTOMIA FLORII

Axa florii este un microblast cu cretere definit, avnd extremitatea superioar umflat, lit, alungit , scobit i numit receptacul, iar internodul situat sub floare, cnd exist se numete peduncul sau pedicel floral. Receptaculul poate avea diferite forme: de cup, numit i hipani (Rosa canina, Prunus avium), de disc (Fragaria vesca), de butelie (Galanthus nivalis), conic (Ranunculus) sau este plat (Spiraea) etc. Pe receptacul se dispun tocate elementele florale. Periantul sau nveliurile florale, cuprinde de obicei dou cicluri de piese florale distincte: caliciul (totalitatea sepalelor) i corola (totalitatea petalelor), caz n care se numete dublu. n cazul cnd elementele periantului sunt asemnatoare, numite tepale, acestea formeaz perigonul sau periantul simplu. Perigonul poate fi: petaloid (Galanthus, Convallaria, Scilla etc.), sepaloid (Luzula, Rumex, Urtica .a.). Tepalele perigonului pot fi libere (Scilla bifolia, Lilium martagon) sau concrescute ntre ele ca la Convallaria majalis (lcrmioar), Muscari racemosum (ceapa ciorii), Polygonatum latifolium (pecetea lui Soloaon) etc. La unele plante perigonul este alctuit din frunzioare nguste i proase ,fie din peri lungi (cazul speciilor de Eriophorum - bumbcari), iar la alte specii lipsete complet (Salix, Fraxinus etc). Caliciul (Fig.125), reprezint totalitatea sepalelor, care sunt frunze modificate, obinuit verzi i localizate n verticilul periferic. Sepalele pot fi, la unele plante, reduse la periori, dini sau epi, iar la altele sunt viu colorate (caliciu petaloid ca la Tulipa,Iris). Sepalele pot fi libere ntre ele iar caliciul este numit dialisepal ca la Brassicaceae, Ranunculaecae, Rosaceae, Apiaceae etc., ori concrescute i se numete gamosepal, aa cum este cazul fam. Campanulaceae, Gentianaceae, Lamiaceae, Primulaceae, Solonaceae .a.

Fig.126. Tipuri de corol: l-dialipetal; Fig.127. Morfologia unei stamine: 2-gamopetal i campanulat; f-filament staminal; an-anter;cn-conectiv; 3-hipocrateriform . l-an lateral; m-an median;th-teca. Caliciul gamopetal poate fii tubulos (Manthus),infundibuliform (Primula),campanulat (Gentiana), urceolat (Hyosciamus niger -mslari), globulos (Silene) etc. Dup tipul de simetrie, caliciul este actinomorf (ex. la fam. Primulaceae , Boraginaceae ) sau 83

zigomorf (fam. Fabaceae, Lamiaceae), iar dup durat poate fi: caduc n timpul nfloririi, dup fecundaie sau persistent pe fruct pn la maturarea acestuia (Pomoideae, Solonaceae), mai rar acrescent, nvelind fructul ca la Physalis alkekengi (pplu). n cazuri mai rare sepalele sunt dispuse pe dou verticile, cel extern numindu-se calicul (la Fragaria, Malva, Potentilla). Corola (Fig.126), este al doilea verticil al periantului, alctuit din frunzioare viu colorate, numite petale.Culorile att de variate se datoresc antocianilor din vacuole sau pigmenilor din carotenoidopiaste. Corola alctuit din petale libere se numete dialipetal, frecvent la Ranuncuiaceae, Rosaceae, Brassicaceae, Apiaceae etc, iar cnd petalele sunt concrescute poart numele de gamopetal (ex.fam.Asteraceae, Boraginaceae,Lamiaceae, Primulaceae, Solonaceae .a.). Corola gamopetal cu simetrie actinomorf poate fi: tubuloas (Primula), campanulat (Campanula), infundibuliform (Convolvulus), urceolata (Vacciniuro). rotat (Solanum tuberosum), hipocrateriform (Syringa vulgaris), iar cea cu simetrie zigomorf poate fi: bilabiat (Salvia glutinosa), ligulat (Taraxacum) etc. Se ntlnesc i flori apetale sau ahalamideice la Juglans, Alnus, Betula, Carpinus, Fagus, Quercus etc. n cazul florilor btute'' (involte), numeroasele petale provin cel mai adesea din stamine transformate (staminodii) i numai rar din carpele (Paeonia, Rosa). Organele de reproducere sau prile reproductoare ale florii angiospermelor sunt staminele (microsporofilele) i carpelele (macrosporofilele). 1.Androceul este alctuit din totalitatea staminelor dintr-o floare. O stamin este alctuit din dou pri: una steril, filamentul i alta fertil, antera (Fig.127), iar regiunea n care antera se nsera pe filament se numete conectiv. Filamentele au form cilindric sau lit, pot fi simple sau ramificate (bifurcate la Corylus avel1ana), egale ca lungime, mai rar de lungimi diferite.

Fig.128. Tipuri de androceu: 1-dialistemon; 2-gamostemon; 3-4-monadelf; 5-diadelf. Atunci cnd filamentele staminelor dintr-o floare sunt inegale, deosebim: androceul didinam, caz n care dou filamente sunt mai lungi i dou mai scurte, precum i androceul tetradinam, adic patru din cele ae stamine au filamentele mai lungi. Androceul didinam se ntlnete la fam. Lamiaeeae (Labiatae) i la unele Scrophulariaceae , iar cel tetradinam este caracteristic plantelor din fam.Brassicaceae (Crucifereae). n funcie de relaia dintre stamine, androceul poate fi dialistemon (Fig.l28), cnd staminele sunt libere sau gamostemon, caz n care staminele sunt unite, n special prin filamente. Androceul gamostemon poate fi: monadelf atunci cnd staminele formeaz un singur mnunchi ca la Cytisus (Sarothamnus) scoparius (mturi); diadelf, caz n care staminele sunt concrescute n dou mnunchiuri ca la Robinia pseudacacia (salcm); triadelf, din trei mnunchiuri la Hypgrieaceae sau poliadelf Ia Citrus limon (lmi). In unele cgzuri concreterea are loc numai ntre antere, fenomen danumit sinanterie, fiind frecvent la plantele din fam. Asteraceae Obinuit, staminele se nser pe receptacul, dar exist i cazuri de concretere prin filamente cu tubul corolei gamopetale ca la fam. Solonaceae, Frimulaceae, Lamiaceae etc. Filamentul staminal are o structur anatomic asemntoare cu a peiolului frunzelor i const dintrun fascicul conductor liberolemnos, cu puine elemente liberiene. Antera este partea fertil a staminei, alctuit n mod obinuit din dou loje sau tece , fiecare cu doi saci polenici (microsporangi).La Tiscum album antera are patru loje (tetralocular). Dup dispoziia anterelor pe filament, acestea pot fi: introrse, cu sacii polenici spre interiorul florii,ca la speciile genului Mentha; extrorse, cu sacii polenici spre exteriorul 84

florii (Iris) i oscilante, prinse de filament printr-un singur punct, ca la Brachypodium sylvaticum (obsig de pdure). Dezvoltarea i structura anterei (Fig.129). Diferenierea anterei are loc pe seama dezvoltrii primordiului din conul de cretere al axului floral. ntr-o faz incipient, antera are forma unui mic mamelon, n seciune transversal de contur trapezoidal, alctuit dintr-un esut omogen meristematic, protejat de epiderm sau exoteciu. ntr-o faz ulterioar se schieaz forma anterei prin apariia anului median i a celor laterale. Pe seama celulelor hipodermice din cele patru coluri ale trapezului, prin diviziuni tangeniale se difereniaz esuturile definitive ale anterei. Mai nti apar 4 celule iniiale ale sacilor polenici. Prin diviziune tangenial, fiecare iniial d natere la o celul extern parietal i la una intern , sporogen. Celula parietal se divide de dou ori succesiv, rezultnd peretele anterei, alctuit din stratul mecanic sau endoteciu, stratul tranzitoriu i stratul tapet. Celula sporogen, prin mai multe di- viziuni repetate d natere esutului sporogen sau arhesporului, alctuit din celulemame ale gruncioarelor de polen. Fiecare celul-mam diploid a esutului sporogen, prin meioz, d Fig.129.Stadii succesive n natere la o tetrad de microspori sau gruncioare de polen,iar dezvoltarea anterei:A-anter tnr, evoluia lor ulterioar se numete dezvoltarea gametofitului nedifereniat; B-iniialele ascilor mascul. polenici; C-celule parietale care La maturitate, gruncioarele de polen sunt puse n libertate alctuiesc cele trei straturi; Dprin deschiderea anterei, fenomen uurat de structura stratului sec.transv. prin anter; cp-celule mecanic. parietale;csp-celule sporogene; Forma, mrimea i diferitele ornamentaii ale peretelui isp-iniiale ale sacilor polenici ; gruncioarelor de polen variaz mult, dar sunt caracteristice pentru ap-epiderm;sm-strat mecanic; fiecare specie (Fig.l30,A). t-strat tapet. Un gruncior de polen matur este alctuit dintr-un nveli dublu (exina i intina). n interior se disting dou celule inegale,cu nuclei haploizi, din care: una mare - celula vegetativa, omoloag cu protalul mascul i alta mai mic - celula generativ (Fig.l30,B),omoloag ca anteridiul, care prin diviziune,va da natere la doi gamei masculi imobili, numii spermatii.

Fig.130. A.Forme de gruncioare de polen: Fig.131.Tipuri de gmeceuri: l-apocarp;2-eusincarp; 1-la plop; 2-la tei; 3-la anin; 4-la carpen; 5-la stejar 3- paracarp; 4-lisicarp. B-structura grunciorului de polen: ex-exin;int-intin;n-nucleu;cg-celul generativ;cvcelul vegetativ;sp-spini. 2.Gineceul reprezint partea femeiasc a florii i este alctuit din totalitatea carpelelor (macrosporofilelor) din floare. E1 poate fi monocarpelar, alctuit dintr-o singur carpel (fam.Fabaceae) sau din mai multe carpele: bicarpelar (la fam.Apiaceae, Asteraceae. Boraginaeeae, Lamiaceae etc), 85

tricarpelar (fam.Iridaceae, Liliaceae), pentacarpelar (Caryophyllaceae, Primulaceae) i pluricarpelar la Ranunculaceae i la multe Rosaceae. Gineceul monocarpelar este i monolocular; cel pluricarpelar poate fii monolocular (Primula, Viola) sau plurilocular (Lilium, Tulipa etc.). n floare carpelele pot fi libere i gineceul se numete apocarp (Fig.131), ca la reprezentanii fam.Ranunculaceae, Crassulaceae,Rosaceae sau sunt unite ntre ele (la majoritatea angiospermelor),iar gineceul este numit cenocarp sau sincarp. Dup modul de concretere a carpelelor, gineceul cenocarp poate fi: eusincarp, paracarp i lisicarp.

Fig.133. Tipuri de placentatie: l-parietal (la Viola); 2-axilar (la Aquilegia); 3-central (La Primula). n cazul gineceului eusincarp concreterea are loc pn n centrul ovarului, mprind cavitatea acestuia n atia loculi cte carpele particip. La cel paracarp carpelele concresc prin marginale lor, ovarul fiind pluricarpelar i monolocular. Gineceul lisicarp are ovarul tot pluricarpelar i monolocular, dar cu o coloan de esut placentar n centru. n evoluie, gineceul a luat natere prin rsucirea i concreterea carpelelor, formnd o cavitate numit ovar cu rol de protecie a ovulelor. Prile componente ale gineceului sunt: ovarul, stilul i stigmatul (Fig.122). Ovarul este partea bazal a gineceului, prevzut cu o cavitate inetrioar (cavitate ovarian), uni sau plurilocular. Dup poziia pe care o ocup pe receptacul i raportul cu celelate verticile florale, ovarul poate fi: super, infer i semiinfer (Fig.132). Ovarul super este situat pe receptacul deasupra locului de inserie a periantului iar florile cu astfel de ovar se numesc hipogine (Ranunculaceae, Brassicaceae, Fabaceae, Liliaceae .a.). Cnd ovarul este fixat sub nivelul de inserie al nveliurilor florale se numete infer,iar florile sunt epigine (Malus, Pyrus etc.).Dac ovarul ocup o poziie intermediar, prinzndu-se pe recetacul n partea lui median, se numete semiinfer iar florile perigine. Zona intern a peretelui ovarului, pe care sunt aezate ovulele se numete placent,iar modul de dispunere placentaie.La ovarul eusincarp ovulele se prind n jurul axului ovarului i placentaia este Fig.134.Structura ovului la axilar (Fig.l33), la cel paracarp ovulele se nsera pe perei: ovarului, angiosperme:fun-funicul; placentaia fiind parietal, iar la cel lisicarp,ovulele se prind de coloana h-hil,int.e-integument extem;int.i- central i placentaia este central. integument intern;nuc-nucel;clStilul este o prelungire a ovarului, alctuit dintr-o epiderm calot; m-micropil;f-fasc.lib.lemn; extern, una intern, un esut parenchimatic i un esut conductor. ch-chalaz;sc-sac embrionar; sin- Are lungimi diferite. La florile cu stile egale le numim homostile, iar sinergid;ant-antipod; o-oosfer; n cazul stilelor inegale fenomenul se numete heterostilie (Primula). n2-celul central Uneori stilul lipsete (Papaver) sau este redus (Ranunculus, Tulipa), alteori este foarte lung (Zea mays). n unele cazuri stilul se nsera lateral pe ovar (Fragaria) sau chiar la baza acestuia, numinduse ginobazic (fam.Boraginaceae). Stigmatul este partea terminal a gineceului, cu rol de captare a gruncioarelor de polen, avnd forme variate: foliaceu i colorat, filiform i lung, disciform, lobat, mciucat, penicelat, plumos etc., avnd suprafaa acoperit parial sau total de papile secretoare de 86

Fig.132.Poziia ovarului n floare:l-ovar super;2ovar semiinfer ;3-ovar infer.

substane, care vor reine i hrni microsporii. Ovulele sau macrosporangii iau natere din primordii, pe carpele, legndu-se de placenta ovarului printr-un peduncul numit funicul. Prin el trece un fascicul conductor libero-lemnos, care vine de la placent i se ramific la baza nucelei, n locul denumit chalaz. Locul de prindere a funiculului pe ovul se numete hil. Din dezvoltarea primordiului, mai nti, se formeaz un esut nutritiv (parenchimatic) numit nucela, n jurul lui diferenindu-se dou integumente, care la partea superioar las o mic deschidere, un orificiu, numit micropil i prin el va ptrunde tubul polenic n timpul fecundatiei. n nucel, se formeaz sacul embrionar, care cuprinde oosfera cu dou sinergide, trei anti- pode i n centru o celul central (nucleul secundar, diploid). Dup forma lor i orientarea fa de placent, ovulele pot fi: ortotrope, adic micropilul, chalaza i funiculul se afl pe o linie vertical (ca la Platanus, Juglans .a.); anatrope, caz n care ovulul este rsturnat, hilul i micropilul fiind apropiai (Ricinus); campilotrope, tip la care nucela sa curbeaz n aa fel nct micropilul se afl lng hil i chalaz, fiind frecvent la dicotiledonate (Brassicaceae, Fabaceae etc). Macrosporogeneza sau dezvoltarea sacului embrionar. Ovulul tnr conine o nucel cu celulele diploide sau macrosporangele. n acest esut nutritiv se formeaz sacul embrionar, plecndu-se de la o celul iniial, subepidermic, din apropierea micropilului, numit i arhespor. Arhesporul se divide transversal n dou celule: una parietal (superioar) i celula sporogen sau celula mam a macrosporilor. Celula parietal mai este numit i iniiala calotei, atunci cnd se divide succesiv,dnd natere la o calot (Amentiflore), adesea ns se dezorganizeaz. Celula sporogen se divide reducional i apoi ecvaional, rezultnd patru celule haploide (macrospori), suprapuse n ir longitudinal, din care se pstreaz numai cea inferioar i devine sac embrionar (gametofitul femeiesc).

Fig.135. Schema.formrii sacului embrionar: l-ovul tnr;i-celula iniial ; 2-iniial mrit;3-prima diviziune a iniialei;4-formarea calotei din celula a i a macrosporilor din b;5-un macrospor crete i devine sac embrionar ;6-ovul cu macrosporul fertil;7-11 dezvoltarea sacului embrionar; s-sinergide;o-oosfer;n.pnuclei polari;ns-celula central (nucleu secundar);a-antipode;m.f.-macrospor fertil;, int.e i int.i -integumente;cal-calot;nc-macrospori sterili; m-micropil. Din nucleul haploid al sacului embrionar tnr prin trei diviziuni succesive, se formeaz sacul embrionar tipic,care posed 8 nuclei, grupai cte patru la cei doi poli opui. Cte un nucleu de la fiecare pol se ndreapt spre partea central i formeaz nucleul secundar (diploid) sau celula central. Restul nucleilor rmn haploizi i se nconjoar de citoplasm i o membran. La polul micropilar se gsete aparatul oosferai, format din 3 celule, din care cea din mijloc este oosfera (gemetul femeiesc),iar celulele nvecinate sunt cele dou sinergide. La polul opus, chalazial se afl trei celule, care alctuiesc antipodele.

87

TEST DE AUTOEVALUARE NR. I.11.

1.Precizai principalele teorii asupra originii florii. 2.Descriei alctuirea florii i precizai inflorescenele. 3.Descriei prganele de reproducere. 4.Precizai principalele tipuri de ovar i placentaie. 5.Descriei macrosporangiile.

NLORIREA I POLENIZAREA
nflorirea este fenomenul de desfacere a nveliurilor florale printr-o cretere inegal, permind polenizarea i fecundarea. Plantele anuale i bienale nfloresc n timpul vieii numai o dat, cele perene nfloresc n fiecare an. La speciile lemnoase nflorirea are loc dup un anumit numr de ani. Majoritatea plantelor nfloresc primvara, naintea nfrunzirii (Salix, Cornus, Ulmua etc.), fie simultan cu nfrunzirea (Fagus, Quercus, Prunus aerasifera, Prunug mahaleb .a.) sau dup nfrunzire (Tilia, Sambucua, Gleditschia, Sophora, Laburnum, Robinia s.m.a.). Toamna nfloresc mai puine specii, iar dintre acestea citm: Bederea helix, Colchicum autumnale (brndua de toamn), Crocus pallasii (brndua de toamn dobrogean), Crocus banaticus (brndua de banat) etc. Un numr mare de specii nfloresc primvara de vreme (Hepatica transsilvanica, H.triloba, Scilla bifolia, Anemone, Corydalis, Daphne mezereum .m.a.). La unele plante florile se deschid ziua, la altele noaptea.Unele flori se deschid o singur dat, altele se nchid pe timp ploios i noaptea dar se deschid cnd timpul este favorabil. Polenizarea este transportul polenului de la anter pe stigmat i poate fi: direct i ncruciat. Polenizarea direct sau autogam se ntlnete la plantele cu flori bisexuate, la care prile reproductoare ajung n acelai timp la maturitate (flori homogame). n vederea realizrii autopolenizrii, florile bisexuate au anumite adaptri, cum ar fi: anterele n vecintatea stigmatelor, polenul greu i cade pe stigmat, staminele cu esut senzitiv la baz (Berberis), florile nu se deschid dect n timpul nfloririi (Viola) etc. Polenizarea ncruciat, indirect, heterogam sau alogam, se reali -zeaz cu polen strin, provenit de pe un alt individ i este specific att plantelor cu flori unisexuate, ct i la cele cu flori bisexuate. Polenizarea indirect are loc la florile la care organele de reproducere se matureaz la epoci diferite (dihogame), fie c plantele au dispozitive morfologice ce fac imposibil transportul polenului (hercogame), de asemenea la plantele autosterile (Orchidaceae) sau la plantele cu heterostilie (Primula, Pulmonaria .a.). Transportul polenului poate fi fcut de diferii ageni, i anume: vntul, apa, insectele, psrile, omul etc. La plantele anemofile polenul este transportat de vnt i au florile mici, fr nveli colorat i produc mari cantiti de polen, iar florile sunt grupate n ameni (Betulaceae, Fagaceae, Juglandaceae) sau n spice la Poaceae,staminele au antere oscilante, ieite din fioare, stigmatele sunt plumoase sau penicelate,cu papile secretoare de lichid vscos. Plantele cu polenizare entomofil, realizat de insecte, au florile mari i viu colorate, cu formaiuni secretoare de nectar i substane mirositoare. esutul nectarifar poate fi situat n recptacul (la Rosaceae)n pinteni nectariferi (la Viola), la baza staminelor ca la Brassicaceae sau la baza ovarului, la Vitis. Maximul die specializare la polenizarea entomofil este atins la fam.Lamiaceae, Scrophulariaceae . La multe Orchidaceae (n special tropicale), polenizarea este ornitofil. La plantele acvatice, polenizarea se realizez de ctre ap, deci este hidrofil. n scopul sporirii produciei, a obinerii unor hibrizi cu caliti deosebite (rezisteni la ger, secet, boli e.tc.), polenizarea este efectuat de om i se numete polenizare artificial.

88

FECUNDAIA
Polenul ajuns pe stigmat este reinut pe suprafaa papiloas a acestuia, de peri sau de substanele cleioase, mucilaginoase secretate . Dup un timp scurt, grunciorul de polen germineaz, are loc crparea exinei i coninutul protejat de intin proemineaz, formnduse tubul polenic, care ptrunde prin esuturile stigmatului i stilului ctre ovar, unde datorit fenomenului de chimiotactism,se ndreapt spre sacul embrionar. La majoritatea angiospermelor, tubul polenic ptrunde n ovul prin micropil, fenomen numit porogamie. Mai rar ptrunderea are loc prin chalaz, adic chalazogamie, ca la Betula, Carpinus, Corylias, Juglans sau lateral prin integumente (mezogamie) la Ulmus laevis. n timpul creterii i naintrii tubului polenic spre sacul embrionar, celula vegetativ se resoarbe iar cea generativ se divide, rezultnd astfel doi gamei masculi imobili sau spermatii. Unul din gamei se unete cu oosfera i astfel se formeaz oul sau zigotul, din care ia natere embrionul. Al doilea gamet se unete cu celula secundar a sacului embrionar care este diploid i rezult o celul triploid, numit zigot accesoriu, care prin diviziune d natere endospermului secundar sau albumenului. La angiosperme, fecundaia este dubl. Transformri postfecundaie. Dup un anumit interval de la fecundaie, cei doi zigoi ncep s se divid, din zigotul diploid ia natere embrionul iar din cel accesoriu albumenul. n urma acestor modificri profunde, ovul sa transform n smn iar ovarul n fruct. La scurt timp de la feeundatie, zigotul diploid i formeaz un perete celulozic i ncepe s se divid, dar mai nti se formeaz endospermul secundar. Zigotul se divide la nceput n dou celule: una apical i alta bazal. Din celula apical se formeaz n urma multiplicrilor radicula embrionului i suspensorul care va mpinge celula bazal n albumen. Celula bazal se divide dup mai multe planuri, parcurgnd etapele de cvadrant, octant, apoi are loc diferenierea unor meristeme ce, va da natere la embrion, alctuit din radicul, tulpini, cotile- doane i mugura. La majoritatea angiospermelor embrionul ia natere din zigotul provenit din unirea gameilor de sexe diferite (amfimixie).Exist i cazuri de degradare a sexualitii, embrionul formndu-se fr fecmndaie, fenomen numit apomixie, cu mai multe forme: partenogenez, cnd embrionul se formeaz din oosfera nefecundat; apogamia, embrionul dezvoltndu-se din sinergide sau antipode i aposporia, atunci cnd embrionul rezult din celule ale nucelei sau integumentului. Se cunosc cazuri cnd n smn se formeaz embrioni supranume rari, suplimen, tari, rezultai din diviziunea proembrionului (embrionii de gamet),fie din sinergide, antipode sau celule ale nucelei (embrionii de metamorfoz). Dezvoltarea endospermului secundar (albumenului), ncepe imediat dup fecundare, zigotul accesoriu divizndu-se de mai multe ori, nainte de formarea embrionului, rezultnd o mas de nuclei care umple spaiul sacului embrionar. Pereii despritori se pot forma n timpul diviziunii nucleilor la albumenul de tip celular sau la sfritul diviziunii la albumenul de tip nuclear. Se ntlnete i un tip intermediar de endosperm, numit helobial, unde prima diviziune a zigotului aceesoriu are loc inegal, apare un perete transversal i apoi cele dou celule inegale se nmulesc prin diviziuni nucleare libere (la Hanuncuiaceae, Roascaceae, Nymphaeaceae etc.).

TEST DE AUTOEVALUARE NR. I.12.

1.Ce este nflorirea i cnd are loc la diversele plante? 2.Ce este polenizarea i cte tipuri cunoatei? 3.Explicai fenomenul de fecundaie. 4.Precizai transformrile post fecundaie.

89

SMNA
Provine din ovul n urma procesului de fecundatie, Forma i mrimea seminelor este un criteriu utilizat n determinarea speciilor. Seminele pot fi foarte mici, abia vizibile cu ochiul liber, ca la Orchidaceae sau mari ca de exemplu la Juglans regia, Aesculus hippocastanum, Cocos nucifera i chiar foarte mari (cntrind 5-7 Kg),la palmierul Lodoicea sechellarum. Seminele pot avea form sferic, ovoid, reniform, piriform, comprimat lateral, eliptic etc.

Fig.136. Anexele tegumentului seminal: A - aril la tis (ar); B - ariloid la salba rioas (arld); C - caruncul la toporai (c); D- carancul la ricin. O smna este constituit din: tegument,embrion i endosperm secundar (albumen). Tegumentul seminal reprezint un nveli protector i provine din integumentul sau integumentele ovulului i poate fi: neted, au asperiti, peri sau la unele plante este lit sub form de aripioar. Pe suprafaa tegumentului se pot distinge: nilul, micropilul, rafa i diferite anexe crnoase (Fig.l36),cum sunt: arilul, ariloidui,carunculul i strofiola. Hilul se prezint ca o mic adncitur i reprezint locul de detaare a seminei de funcicul, vizibil ca o pat mare, circular la smna de Aesculus hippocastanum. Micropilul, situat lng hil sau opus, reprezint o mic ridictur terminat cu un por i pe aici va iei radicula n timpul germinrii. Hafa se prezint ca o dung longitudinal proeminent i ine de la hil pn la chalaz. Arilul se dezvolt din funicul, pornind din vecintatea nilului i apare ca un fiveli moale n form de cup (Taxus baccata). Ariloidul se aseamn cu arilul, dar pornete din regiunea micropilului i nvelete toat smna (Euonymus europaeus,E.verrucosus). Carunculul se prezint ca o proemine care obtureaz micropilul (Euphorbia). Fig.137.Structura tegumentului seminal Strofiola este o expansiune a rafei, aa cum ntlnim la la teiul pucios: l-cuticul; 2-straturi rostopasc (Chelidonium majus). periferice;3-cristale de Structura tegumentului cu toate c este variabil la diferite specii, oxalat de calciu;4-testa; 5-linia ntotdeauna se prezint pluristratificat i adesea difereniat n luminoas;6-tegmen; 7-albumen. dou zone: una extern numit testa i alta intern - termen. Testa este dur, alctuit din celule cu pereii ngroai, lignificai (macrosclereide). Tegmenul este alctuit din mai multe straturi de celule, cu pereii nengroai, celulozici. La unele plante semiparazite (Loranthaceae. Santalaceae),tegumentul lipsete. La tei (Fig.137), deasupra testei se ntlnesc 4-6 straturi de celule cu pereii celulozici, subiri, moarte, adesea cu cristale de oxalat de calciu i unele hife de ciuperci saprofite,cu rol n dezorganizarea stratului mecanic, care corespunde cu testa. Ea este alctuit din celule alungite radiar,cu pereii puternic ngroai, iar datorit orientrii transversale a microfibrilelor se contureaz linia luminoas. Urmeaz tegmenul, alctuit din 4-5 iruri de celule izodiametrice, urmate de alte cteva strate de celule turtite ce vin n contact cu albumenul. Endospermul secundar sau albumenul este un esut de rezerv din care se va hrni embrionul n timpul germinrii seminei. 90

Dup natura chimic a substanelor de rezerv pe care le conine endospermul, acesta poate fi: amilaceu (Poaceae;). o1eaginos (Linum,Hedianthus),aleuronic (la Fabaceae),cornos-hemicelulozic (Coffea). Dup prezena sau absena endospermului secundar se disting dou categorii de semine: albuminate i exalbuminate. Seminele albuminate sunt frecvent ntlnite la Monocotiledonatae i la unele Picotiledonatae (Apiaceae, Euphorbiaceae, Solonaceae .a).,avnd un esut special de rezerv - endospermul secundar sau albumenul - rezultat n urma dublei fecundaii ( Fig.138). Seminele exalbuminate sunt acelea care la maturitate nu au endosperm, iar substanele de rezerv sunt coninute n cotiledoane, care devin groase ( la fam.Fabaceae, Quercus, Fagus, Corylus, Juglans etc). La unele plante, pe lng endosperm, mai exist un esut de rezerv suplimentar (resturi ale nucelei), numit perisperm (ax.Dianthus, Niymphaea, Piper etc.). Se ntlnesc si plante la care seminele au numai perisperm,ca la Canna indica.

Fig.138. Tipuri de semine: A - albuminat; B - exalbuminat; C - albumen cu perisperm; D - cu perisperm; e-embrion;e-cotiledoane;endendosperm;per-perisperm.

FRUCTUL
i are originea n ovar i este o formaiune specific angiospermelor, adpostind una sau mai multe semine care provin din ovul sau ovule. La formarea fructului, pe lng ovar pot participa i alte piese florale: stilul (la. Clematis vitalba curpen de pdure)};stilul i stigmatul (la Quercus); stigmatul (Papaver);caliciul, ca la Fragaria, Physalis; receptaculul, caliciul,baza corolei i a androceului (la Malus,Fyrus); ntregul periant,ea la Morus. Menionm faptul c la Fragaria, Physalia,caliciul nu particip direct la formarea fructului ci este ataat de acesta. Fructele care provin din mai multe pri ale florii se numesc i antocarpii. La unele plante, fructele provin din florile unei inflorescene i rmn legate, aa ca la filia. Quercus,Fagus,Ficus carica etc., sau sunt concrescute ntre ele (Lonicera) i sunt numite cenantocarpii. nveliul care constituie fructul se; numete pericarp i provine din peretele ovarului, adic din esuturile carpelei sau carpelelor concrescute. Obinuit, pericarpul este difereniat n: epicarp sau exocarp,la exterior, asemntor unei pielie sau sclerificat (Corylus), fie neted sau cu epi la castan porcesc; mezocarp, provenit din mezofilul carpelei,crescut mult n grosime, fiind crnos sau uscat i bogat n esuturi mecanice; endocarp, provenit din epiderma intern a carpelei, subire sau ngroat i sclerificat Prunoideae).Uneori, endocarpul este format din celule mari, alungite, suculente,care proemineaz n locul ovarului, ca la Citrus i constituie partea comestibil a fructului. La teiul pucios (Fig.139), epicarpul este format din celule poliedrice, cu peretele exterior cutinizat, din care unele au generat peri stelai. Mezocarpul apare alctuit din 7-8 straturi de celule uor colenchimatizate i mai spre interior dintr-un esut cu celule turtite tangenial, cu perei subiri, strbtut de nervuri cu vase conductoare. Tot aici apar i celule sclerificate (brachisclereide). Endocarpul se dezorganizeaz de timpuriu, la fel i septele ovarului eusincarp, care au delimitat lojele. La Quercus robur - stejar (Fig.l40), mezocarpul ghindei are o hipoderm sclerificat iar stratele interne se menin la maturitatea fructului. Epicarpul, mpreun cu cteva straturi de mezo- carp pot da natere la aripi (Ulmus, Acer etc.) sau la crlige, ca la Ptura stramonium (ciumfaie). Clasificarea fructelor. Fructele provenite dintr-un ovar monocarpelar sau pluricarpelar sincarp, deci 91

din fiecare floare se formeaz un singur fruct, se numesc fruct simple. Fructele simple, dup consisten, pot fi crnoase i uscate.

Fig.139.Structura periearpului la teiul pucios: 1 epicarp; 2 mezocarp colenchimatizat; 3-mezocarp intern cu nervuri;4-braehisclereide; 5-nervur.

Fig.140.Structura ghindei:1-epicarp; 2-mezocarp sclerificat 3-mezocarp cu nervuri;4yona int a mezocarpului; 5-endocarp; 6-nervur;7-sclereide

Fig.142.Fructe uscate: achen (a-Quercus; bFagus;c-Carpinus);samar (d-Fraxinus; e-Ulmus);fdisamar la Acer;g-folicul; pstaie (h-fiobinia;iColutea):1-silicv; m-silicul (Lunaria); capsul (n-Euonymus ;o-Syringa). Fructele simple crnoase (Fig.l41), se caracterizeaz prin epicarp subire, cutinizat sau cerificat i mezocarp crnos,bfoarte gros. Baca care are pericarpul n ntregime crnos, coninnd una sau mai multe semine, de exemplu la Vitis silvestris, Ribes, Ligustrum, Vacciniuau Atropa .a. Drupa are endocarpul sclerificat, numit smbure, adpostind o singur smn, iar mezocarpul poate fi crnos (Prunoideae, Olea europaea etc.), mai mult sau mai puin uscat ca la Amygdalus, Juglans sau fibros la Cocos nucifera. Capsula drupaceae, fruct crnos dar dehiscent prin mai multe valve de ex. Aesculus hippocastanum. Fructele simple uscate (Fig.142) au pericarpul n ntregime dur sau cornos i pot fi;indehiscente i dehiscente. Dintre fructele uscate indehicante, mai frecvente sunt: achena, la care pericarpul (membranos sau 92

Fig. 141.Fructe crnoase.: a-drup (Prunus padus a1-fructe; bl-smbure);b-bac la Ligustrum; c-drup dehiscent la Juglans; d- capsul dehiscent la Aesculus.

lemnos), nu esete concrescut cu smna (ex. ghinda la Quercus, jirul la Fagus etc,); cariopsa, cu smna strns lipit de pericarp (Poaceae); samara, la care pericarpul este lit, formnd o arip (Betula, Carpinus, Fraxinus, Ulmus etc.); la Acer fructul este o disamar i pstia indehiscent, ca la Ceratonia siliqua, Arachis hypogea (alune de pmnt).

Fig.143. Fructe multiple: A - poliachen la Fig.144. Fructe false: 1 - poama la Malus (mr); 2 Ranunculus acris;B - polifolicul la - fraga la Fragaria; 3 - mciea la Rosa; 4 Paeonia peregrina; C - polifolicul la pseudobaca la Ribes uva-crispi Helleborus; D - polidrupa la Rubus idaeus (agri); 5- pseudodrup dehiscent la nuc (Juglans (zmeur); E - polidrupa la Rubus caesius regia) (mur). Fructele uscate dehiscente conin, de regul, numeroase semine, iar dintre tipurile cele mai frecente, citm: folicula, provenit dintr-o carpel i se deschide dup linia de sudur a acesteia (ex, Magnolia, Helleborus etc.);pstia, care provine dintr-un gineceu monocarpelar i se deschide de la vrf spre baz, n dou valve,pe linia de sudur a carpelei i pe linia nervurii mediane (La Fabaceae); silicva,fruct bicarpelar cu perete fals provenit din placente i se deschide de la baz spre vrf (ex, Brassicaceae); silicula, este o silicv scurt i lat (Lunaria rediviva -lopea} Gapsella bursapastoris); capsula, tipul foarte rspndit ,provine dintr-un gineceu pluricarpelar i se poate deschide prin linii longitudinale la capsula valvicid (Colchicum),la cea septicid (Lilium, Bigitalis) i loculicid (Datura, Euphorbiaceae) sau prin mai multe orificii la capsula poricid (Papaver),fie printr-un cpcel n cazul pixidei (Hvosciamus niger - mslari). Fructele provenite dintr-o floare cu ovar pluricarpelar apocarp (liberei) se numesc multiple (Fig.143). Din aceast categorie menionm: poliachena, la multe Ranuculaceae i la unele Rosaeeae; polifolicula (la Helleborus, Paeonia, Spiraea .a.); polidrupa (Rubus) etc. Fructele false provin din ovar, dar la formarea lor particip prin concretere i alte piese florale (Fig.144). Din acesta mare categorie amintim: poama.ca la Fomoideae (mr,pr,gutui),unde cea mai mare parte a fructului provine din dezvoltarea receptaculului; mceaa,la care achenele sunt mplntate n cupa receptacular (Rosa); fraga la Fragaria,unde achenele sunt mplntate n receptaculul crnospseudobaca la Ribesi uvacrispi; paponida, ca la pepene, dovleac;pseudodrupa la Viburnum; drupa dehiscent (pseudodrup),ca la Juglans regia, unde drupa este nvelit de o peli receptacular. Fructele care provin dintr-o ntreag inflorescen se numesc compuse (Fig.l45), ca de exemplu la Platanus, Morus, Maclura, Ficus, Ananas sativa etc. Fig. 14 5. Fructe compuse: 1- la Platanus;2-soroz la Morus;3asincona i 3b-sec. Longit prin smochin la Ficus carica;4-ananas la Amnas sativa.

RSPNDIREA FRUCTELOR I SEMINELOR

Ajunsa la maturitate fructele i seminele se rspndesc sau sunt rspndite la distane relativ mari fa de planta mam. Dup modul cum i rspndesc fructele i seminele, plantele sunt grupate n dou mari categorii: 1.Plante autochore, care i rspndesc seminele prin mijloace proprii. Pstile leguminoaselor la 93

uscciune se deschid brusc n dou valve ce se rsucesc i astfel seminele sunt aruncate la oarecare distan. La slbnog (Impatiens noli tangere), capsula suculent se desface brusc n 5 valve, care se rsucesc n spiral iar seminele sunt aruncate la 1-2 m. La Ecbalium elaterium (plesnitoare) fructul curnos matur se detaeaz de peduncul, ia lichidul aflat sub presiune nete prin orificiu, antrennd i seminele. La Hura crepitans, capsula se deschide brusc i cu zgomot, seminele fiind aruncate pn la 25 m de plant. 2.Plante allochore,care i rspndesc fructele i seminele cu ajutorul unor ageni strini: vnt, animale, ap. Plantele care i rspndesc fructele i seminele cu ajutorul vntului sunt numite anemochore, avnd adaptri cum ar fit semine uoare i mici (Orchidaceae, Ericaceae etc.); semine aripate (Catalpa); cu o coroan de peri la un capt (Salix, Populus, Epilobium);semine sferice ce se rostogolesc pe sol (Fabaceae, Caryophyllaceae); fructe aripate (Acer, Betula, Fraxinus, Ulmus etc.);ntreaga inflorescen, cu fructele respective, are o bractee nsoitoare ca la Tilia, fie ntraga plant este rupt i rostogolit de vnt (rostogolul Eryngium campestre) .a. Fructele i seminele pot fi rspndite de animale n mod activ sau pasiv i plantele se numesc zoochore. Veveria rspndete alunele, jirul, ghinda, unele psri mnnc fructele de Viscum album i seminele rmn pe cioc. Furnicile consum anexele crnoase ale seminelor de Scilla bifolia, Chelidonium majus, Corydalis. La unele plante fructele au crlige, epi ncovoiai,agndu-se de blana animalelor i de mbrcmintea omului i astfel sunt rspndite la distane mari, ca de exemplu: Daucus carota (morcovul slbatic), Arctium lappa (brusture).Lappula sgarrosa (Lipici), Xanthium strumarium (cornui) .m.a. Plantele hidrochore au fructele i seminele ou adaptri speciale, cum ar fi:pericarp i tegument impermiabil pentru ap, aerenchim dezvoltat etc. Dintre numeroasele plante care i rspndesc fructele i seminele cu ajutorul apei amintim: Trapa natanas (cornaci).Cocos nucifera (cocos), Populus, alix, Typha (papur), Phragmites astraiis (trestie,stuf) etc.

TEST DE AUTOEVALUARE NR. I.13.

1.Din ce provine smna i care este structura ecsteia? 2.Enumerai anexele seminei. 3.Ce tipuri de semine cunoatei? 4.Precizai modul de formare i rolul fructului. 5.Descriei principalele tipuri de fructe. 6.Cum se realizeaz rspndirea fructelor i seminelor?

TEST DE AUTOEVALUARE PE SEMESTRUL I

1.Din ce este alctuit o celul i care sunt organitele celulare? 2.Ce este felogenul i la ce fel de esuturi d natere? 3.Prin ce se deosebete esutul assimilator palisadic de cel lacunar? 4.Din ce este alctuit cilindrul central al rdcinii ice fel de fascicole conductoare are? 5.Explicai cum se formeaz structura secundar a tulpinii. 6.Ce deosebiri remarcai la urmtoarele funze: fag, stejar, paltin, salcm i castan porcesc? 7.Ce fel de nmulire este butirea i marcotajul? 8.Din ce este alctuit un gruncior de pollen i un ovul la gimnosperme? 9.Descriei ovulul la angiosperme i cum este fecundaia. 10.Din ce se formeaz smna ice structur are? 11.Enumerai fructele simple uscate i crnoase.

94

SISTEMATICA PLANTELOR NOIUNI INTRODUCTIVE

Scurt istoric al dezvoltrii cercetrilor de botanic n Romnia nc din cele mai vechi timpuri, poporul romn, n special, ranul, a cunoscut i a denumit plantele,nct trebuie considerat precursorul botanicii. Romnul a fost preocupat s foloseasc plantele pentru alimentaie ,leacuri sau ornament, scop n care le-a botezat, dndu-le numiri proprii dup graiul su. De atunci i pn n zilele noastre, n dicionarul limbii romne s-au adunat peste 5.000 de numiri de plante spontane i cultivate. Pe unele le-a botezat dup anumite credine (iarba fiarelor, iarba crucii, iarba dragostei, iarba SF. MRII, ochiul lui Cristos, spinul lui Cristos etc.), pe altele pentru faptul c le folosea pentru leacuri (dalac,friguroas, mselari, obrntitoare,spnz .m.a.d. Alte denumiri reflect sentimentalismul i gingia (ciuboica cucului, frsinel, gruor, lcrmioare, lcrmia, lumini, margelue, pufuli, toporai, zorele etc.). Contribuii importante la etnobotanica romneasc au adus Florian Porcius, D. Brandz i D. Grecescu. n anul 1906, Zach. Panu public lucrarea "Plantele cunoscute de poporul romn" unde enumera denumirile tiinifice, alturi de cele populare romneti, precum i pe cele germane i franceze. Un dicionar etnobotanic care cuprinde toate numirile plantelor din flora noastr este publicat n 1968 de Al. Borz, iar V. Butur,n 1979, public lucrarea "Enciclopedie de botanic romneasc" Despre o botanic tiinific n Romnia se poate vorbi abia din secolul al XIX-lea. Primele lucrri botanice aveau caracter floristic, ocupndu-se de inventarierea i rspndirea plantelor din diferite regiuni ale rii. Numeroi botaniti, n secolul al XIX-lea, au adus contribuii la cunoaterea florei Transilvaniei,iar dintre acetia menionm: J.Baumgarten (1816,1846), F. Schur (1866), V. Borbas, M Fuss, L. Simonkai, A. Degen, K. Ungar .a.m.d. Fl. Porcius,public n 1885 "Flora fanerogam a fostului district al Nsudului", iar Knapp, public date asupra florei din Bucovina, date ntregite de cercetrile efectuate de Fr. Herbich, C. Hurmuzachi, A. Procopianu-Propcopovici etc. Tot n acest secol, flora Moldovei a fost studiat de J.Czinhak, G. Guebhard i J. Szabo. Preocuprile botanice n Muntenia ncep ceva mai trziu, dar sunt impulsionate de nfiinarea coli Naionale de Medicin i Farmacie din Bucureti (1856). Prima lucrare de sintez asupra florei rii noastre o datorm botanistului D. Brandz (nscut la Viioara,jud.Botoani), care public ntre 1879-1883 "Prodromul florii romne", fiind nserate 2100 specii de plante vasculare. n anul 1898, postum Academia Romn public lucrarea "Flora Dobrogei" a aceluiai botanist. n anul 1898, D. Grecescu, public "Conspectul florei Romniei" n care sunt cuprinse peste 2500 specii de plante, clasificate dup un sistem parial original, inspirat dup A.Jussieu, dnd i cea dinti zonare a vegetaiei. n anul 1902, A. Procopianu-Procopovici , elaboreaz prima hart cu vegetaia Romniei. nfiinarea grdinilor botanice la Iai (1856), Bucureti (1860) i Cluj (1872), a impulsionat cercetrile botanice din Romnia. ncepnd cu primul deceniu al secolului al XX-lea preocuprile pentru cercetarea florei i vegetaiei devin mai susinute. Dintre numeroasele cercetri ntreprinse ntre cele dou rzboaie mondiale, evideniem pe cele ntreprinse de Iuliu Prodan, care pe lng mai multe monografii, public n 1923 ediia I-a din "Flora pentru determinarea i descrierea plantelor ce cresc n Romnia", apoi o a doua ediie n 1939. Contribuii nsemnate la studiul florei, a vegetaiei sunt aduse de Al. Borza, E. Nyarady .a.m.d, iar lucrri asupra turbriilor i de paleobotanic public Em Pop. Activitatea de cercetare n domeniul botanicii s-a intensificat dup cel de al II-lea rzboi mondial, publicndu-se numeroase monografii asupra unor genuri de plante (Al. Beldie, Al. Buia, C. C. Georgescu, G. i I. Grinescu, I. Morariu, Ana Pauc, M Rvru, Tr. Svulescu, Tr. tefureac .a.m.d. 95

Sub egida Academiei Romne, n perioada 1952-1976, s-a editat monumentala lucrare "Flora R.S.Romnia", oper n 13 volume, la care au contribuit botanitii care au activat n aceast perioad n centrele universitare ale Romniei. nc din 1925, Al. Borza, editeaz i primul ierbar naional "Flora Romaniae Exiccata", urmate de cele regionale. Paralel cu cercetrile floristice,s-au intensificat i studiile asupra vegetaiei prin efortul cadrelor didactice i cercettorilor din principalele centre universitare ale rii (Cluj, Iai, Bucureti etc.).

GENERALITI
Botanica sistematic de-a lungul timpului s-a mbogit cu numeroase date informaionale privind plantele, originea, structura, funciile organelor vegetative i cele reproductoare. Progresele nregistrate de fitopaleontologie, taxonomie experimental, anatomie vegetal, citologie, embriologie, palinologie, genetic, serologie, biochimie i biogeografie, au permis stabilirea cu o mare precizie a raporturilor de nrudire dintre taxonii vegetali, favoriznd elaborarea unui sistem filogenetic natural. Botanica sistematic sau taxonomia are ca obiect de studiu delimitarea i descrierea speciilor de plante pe seama nrudirii i asemnrii. Cu toate c botanica sistematic este una din cele mai vechi ramuri ale biologiei, ea rmne mereu actual, fiind un fundament pentru toate domeniile de cercetare fundamental i aplicativ care au drept scop cunoaterea, rspndirea i utilizarea raional a resurselor vegetale de pe pmnt. Sistematica este definit ca studiul tiinific al diversitii organismelor i al raporturilor de nrudire dintre ele (G. Simpson). Principalele obiective ale sistematicii sunt: elucidarea mecanismului i direciei evoluiei plantelor; alctuirea i reprezentarea unei clasificri bazat pe filiaie (origine i descenden); stabilirea metodelor exacte i practice de descriere i determinare a plantelor n vederea recunoaterii lor prin folosirea tuturor datelor de morfologie, anatomie, chimie, genetic, ecologie i fitogeografie. Descrierea complet a unei plante se numete diagnoz iar determinarea plantelor se face cu ajutorul cheilor dichotomice.

CATETEGORII SISTEMATICE I NOMENCLATUR

Orice unitate de clasificare se numete taxon iar unitatea fundamental n sistematic este specia.Aceasta are o experien real in natur i reprezint un nivel de organizare al materiei vii. Specia este alctuit din populaii, cu indivizi interfecunzi, asemntori prin caracterele morfologice i nsuirile fiziologice, avnd aceiai structur genetic, un escotop preferent i un areal propriu. Specia reprezint un sistem de populaii separate ntre ele prin discontinuiti de variabilitate cauzate de variaii genetice i n care indivizii se pot ncrucia liber, dnd descendeni viabili i fertili, izolat reproductiv de alte specii. n cadrul speciei se pot distinge subuniti intraspecifice ca; -subspecia, care este o ras geografic, difereniat morfoanatomic i genetic, dar nu i reproductiv; -varietatea i forma sunt considerate ca rase ecologice sau ecoforme ale unor populaii locale; -biotipul este o populaie local elementar, cu un genofond unitar din care se pot obine soiuri noi sau cultivare. Unitile taxonomice superioare speciei se delimiteaz pe baza gradului de discontinuitate dintre grupele de taxoni sau uniti de clasificare i au rang mai mare dect specia. Genul grupeaz specii nrudite, ca de exemplu: Carpinus betulus (carpen) C. orientalis (crpini), Salix alba, S. capraea (salcie capreasc), S.fragilis (salcie plesnitoare), S.elaeagnos (rchit alb), S. purpurea (rchit roie), S.babylonica (salcie plngtoare)', S. rosmarinifolia (salcie de nisipuri), S.viminalis (mlaje), Quercus robur (steriar), Quercus pedunculiflora (stejar brumriu), Q. cerris (cer), Q.frainetto (grnia), Q, pubescens .(stejar pufos), Q. petraea (gorun) etc. Genurile care cuprind mai multe specii sunt numite politipice (. Acer, Fagus, Ulmus, Populus, Fraxinus, Roa, Rubus, Ribes, Lathyrus .a), iar cele care sunt formate dintr-o singur specie se numesc monotipice (Ginkgo). Familia reunete mai multe genuri nrudite ntre ele, ca de exemplu: fam. Pinaceae cu genurile 96

Abies, Picea, Larix, Pinus, Pseudotsuga, Tsuga, Cedrus etc; fam. Betulaceae cu genurile Alnu, Betula, Carpinus, Corylus. Se ntlnesc i familii monotipice, de ex: fam. Ginkgoaceae cu genul Ginkgo i specia"Ginkgo biloba. Numele familiei, ct i al celeilate uniti, se exprim n limba latin. n cazul familiei, la rdcina, denumirii genului se adaug, terminaia - aceae (Aceraceae, Rosaceae, Tiliaceae, Fabaceae). Ordinul grupeaz familii nrudite ntre ele iar numele poart sufixul - ales. Ordinul Magnoliales cuprinde 9 familii, din care mai cunoscute sunt fam. Magnoliaceae, Lauraceae i Berberidaceae; Ord. Fagales este alctuit din fam, Betulaceae i Fabaceae; Ord.Salicales are o singur familie (Salicaceae). Clasa reunete unul sau mai multe ordine apropiate i denumirea clasei poate avea terminaia opsida (Lycopsida, Goniferopsida), sau atae (CI. Pinatae, Gnetatae, Dicotyledonatae, Monocotyledonatae), fie terminaia - phyceae (la alge - Chlorophyceae) i mycetes (Ascomycetes, Basidiomycetes). ncrengtura sau filumul sunt taxoni care se bazeaz pe caractere comune mai generale i mai ndeprtate ca origine, deci cuprinde mai multe clase nrudite filogenetic Denumirea ncrengturii poart terminaia - phyta (Bryophyta, Spermatophyta etc.)

CLASIFICAREA PLANTELOR
Primele sisteme de clasificare au fost cele empirice, alctuite n scopuri utilitare prin gruparea plantelor n alimentare, furajere, medicinale, toxice, ornamentale i sunt specifice perioadelor antichitii i evului mediu. Au urmat sisteme de clasificare artificiale, bazate pe unele caractere morfologice, iar dintre acestea cel mai important rmne sistemul elaborat de C. Linne, n 1735, bazat pe alctuirea androceului i raportul su cu gineceul. Linne a introdus nomenclatura binar pentru aproximativ 10.000 de specii de plante i le-a grupat n 24 de clase.n clasa Diandra, sunt incluse plantele are cror flori au dou stamine (de. ex. Syringa vulgaris - liliac, din fam. Oleaceae; Veroniea - oprlie din fam. Scrophulariaceae; Anthoxanthum - vielar din fam. Poaceae), ns ndeprtate din punct de vedere filogenetic. Sistemul de clasificare elaborat de C. Linne s-a bucurat de mare popularitate i abia mai trziu s-au ntocmit o serie de clasificri naturale, filogenetice ( Adanson, A. L. Juss ieu, De Candolle, M. Chadefeud i L. Emberger .a.), iar dintre botaniti romni contribuii mai importante au adus D. Grecescu, D. Brandz, A1. Borza, I.Prodan, E. Nyaraday, Al. Beldie, I. Morariu, Tr. tefureac. .a.m.d. La baza clasificrii filogenetice a regnului vegetal stau datele de morfo-anatomice comparat a corpului vegetativ i a organelor de reproducere, ciclul de dezvoltare, biochimismul, afinitile i gradul de nrudire dintre plante. Regnul vegetal cuprinde dou grupe mari de plante, i anume: plante inferioare (talofite) i plante superioare (cormofite).mprite n 5 subregnuris Procaryobiona, Phycobionta, Mycobionta, Bryobionta i Cormobionta. Subregnul Procaryobionta grupeaz cele mai primitive organisme vegetale, cu organizare morfostructural simpl, acelulare (virusuri) sau unicelulare, fr nucleu individualizat, izolate sau coloniale, heterotrofe sau autotrofe, Subregnul Procaryobionta cuprinde ncrengturile: Virophyta (Virusuri), Bacteriophyta (Bacterii) i Cyanophyta (Alge albastre). Muli biologi actuali consider c virusurile ar aparine la un subregn aparte (Virobionta). Subregnul Phycobionta include plante cu talul uni sau pluricelular, de diferite forme i dimensiuni, uneori cu o difereniere n rizoid, cauloid i filoid. Celula are unul sau mai muli nuclei individualizai, cromatofori diferit colorai, iar nutriia este, n general, autotrof.n acest subregn sunt cuprinse ncrengturile: Cryptophya, Pinophyta, Chrysophyta, Bacillariophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Rhodophyta, Euglenophyta, Chlorophyta. Subregnul Mycobionta include ncrengturile: Myxophyta (mixomicete), Mycophyta (ciuperci) i Lichenophyta (licheni). Subregnul Bryobionta cuprinde ncrengtura Bryophyta (muchi), avnd obria din algele strvechi. Subregnul Cormobionta include plantele cele mai evoluate, n majoritate terestre, aa cum sunt: pteridofitele, gimnospermele i angiospermele. 97

ncrengtura Pteridophyta (ferigi) cuprinde primele cormofite aprute pe uscat, cunoscute ca fosile din Silurian, care au corpul difereniat, numit corm. ncrengtura Pinophyta (Gymnospermatophyta), include gimnospermele, n general lemnoase, nmulindu-se prin semine i fecundaie simpl. ncrengtura Magnoliophyta (Angiospermatophyta) include cele mai evoluate plante cu flori i fecundaie dubl, smna fiind nchis n fruct.

TEST DE AUTOEVALUARE NR. II.1.

1.Care este obiectul de studiu al taxonomiei? 2.Enumerai i explicai categoriile taxonomice. 3.Precizai sistemele de clasificare n mod evolutiv.

98

SUBREGNUL PROCARYOBIONTA NCRENGTURA VIROPHYTA (VIRUSURI)

Cuprinde forme de via primitive, submicroscopice ,acelulare, fr echipament enzimatic, deci fr metabolism propriu, adaptate la un parazitism obligatoriu i fr capacitate de multiplicare prin diviziune. Virusurile sunt entiti infecioase, patogene,capabile de reproducere numai sub controlul propriului genom, folosind aparatul de sintez al celulei infectate.

Fig.146. Shema structuri virusurilor; 1genom viral;2capsid; 3 peplos. Virusurile au forme variate (cilindrice, cubice, rombice, prismatice, de ac cu gmlie etc.) i dimensiuni de 80 pn la 2500 A. Electronomicroscopic, n structura virusurilor (Fig.146) s-a putut distinge o zon central numit genom viral, format dintr-o molecul de ADN sau ARN, mono sau bicatenar, liniar sau circular, protejat de o capsid alctuit dintr-un strat de molecule proteice. Capsida i genomul viral alctuiesc nucleocapsida. La virusurile mai complexe mai apare un nveli exterior de natur proteic numit peplos. Multiplicarea virusurilor are loc numai n interiorul celulei vii gazd, prin biosinteza mai nti a genomului viral i apoi a nveliurilor exterioare. Virusurile au o larg rspndire n natur i sunt patogene, producnd boli numite viroze. Clasificarea virusurilor. Pn n prezent nu exist o concepie unitar, dar clasificrile existente au la baz criterii morfologice, biochimice, fiziologice i gazda parazitat. S-a ncercat introducerea unei nomenclaturi binare, ea de exemplu: Acrogenus ribis (virusul agriului), Amphorophora rubi (virusul zmeurului) etc. Adesea, virusurile sunt denumite dup planta gazd parazitat, numele fiind nsoit de un numr de ordine ( Ribes virus - 1, Rubus virus - 1 etc). ncrengtura Virophyta cuprinde numai ordinul Virales, mprit n 3 subordine: 1.Subordinul Phytophagineae (virusurile plantelor),cuprinznd ribovirusuri care produc fitoviroze. 2.Subordinul Zoophagineae (virusurile animalelor) ,grupnd dezoxivirusurile sau adenovirusurile care paraziteaz animalele i omul (virusul gripei, turbrii, poliomelitei, variolei etc). 3.Subordinul Fhagineae (virusuri bacteriofage), grupeaz adenovirusuri parazite n celulele bacteriene, distruse prin liz. Origine i filogenie. Adesea se susine descendena virusurilor dintr-un protovirus. Exista i prerea c virusurile actuale au suferit o evoluie regresiv, n urma adaptrii la un parazitism accentuat a microorganismelor celulare. Alte preri susin ideea c aceste forme de via au la origine un genom celular, fie un cromozom, care ajungnd n citoplasm, a dobndit capacitatea de a se reproduce.

NCRENGTURA BACTERIOPHYTA (BACTERII)

Bacteriile sunt organisme vii, unicelulare, solitare sau grupate n colonii, fr nucleu individualizat ,cel mai adesea cu nutriie heterotrof: saprofite sau parazite, rar hrnindu-se i autotrof. Bacteriile au dimensiuni reduse,cuprinse ntre 0,5 i 10 i forme foarte variate prin diviziune rezult grupri de celule foarte variate (Fig.147) : coci (sferice), bacili (de bastona), vibrioni (de virgul), spirili (de spiral), spirochei (cu spire laxe). 99

De la aceste forme fundamentale prin diviziune rezult grupri de celule foarte variate. n cazul cocilor grupai se distinge;diplococi, triplococi, tetracoci, streptococi (ca iragul de mrgele ) ,stafilococi (cenobii cu aspect de ciorcnine),sareina (cenobii cu aspect de cuib) etc. Formele de bacili prin diviziune pot constitui cenobii de tipul; diplobacili, streptobacili, stafilobacili etc. Se ntlnesc cazuri cnd aceiai specie se prezint sub diferite forme, aa numitele forme de involuie, ca de exemplu: Rhizobium leguminosarum poate avea forme de L, I, V,X,Y.

Fig.147.Forme de bacterii; l - coci; 2 -diplococi; 5 Fig.148.Structura celulei bacteriene:c -capsul; p.c - tetracoci; 4-streptococi;5-stafilococi; 6-sarcina; perete celular; m.c-membran citoplasmatic; g - cili; 7 bacili; 8 -diplobacili; 9 bacterii filamentoase; p - corpusculi polifosfatic; r ribozomi; n nucleoid; 10 vibrioni;11- spirili. m-formaiuni mitocondriale; f-picturi de grsime. Structura celulei (Fig.148). Orice celul bacterian are la exterior o membran (perete celular) sau vagin, care nvelete plastul. Protoplastul este alctuit din citoplasm, aparat nuclear (nucleoid),vacuole, ribozomi, mezozomi (pachete de membrane vehiculare), un aparat plastidial cu pigmeni asimilatori (bacterioclorina i bacteriopurpurina) i incluziuni. Nucleoidul este lipsit de membran, alctuit dintr-o molecul de ADN bicatenar si formeaz cromozomul bacterian. Peretele celular sau vagina se afl la exteriorul peliculei citoplasmatice, fiind format din compui celulozo pectici, proteici, murein etc.Unele bacterii elaboreaz la exteriorul peretelui celular o masa gelatinoas ce formeaz capsula iar alteori masa gelatinoas alctuiete o zooglee care nglobeaz mai multe bacterii ntr o colonie. Extrapariental se ntalnesc prelungiri citoplasmatice filamentoase numite cili sau flageli cu rol n micarea i pili, prelungiri scurte, rigide cu care bacteriile se fixeaz de substrat. Micarea. Bacteriile fr cili se numesc atriche i sunt imobile. Cele cu cili sunt mobile, putnd prezenta: un cil la unul din poli, numindu Fig.149.Bacterii mobile: 1 - se monotriche (Fig.149); la ambii poli amfitrche; fie un smoc de peri monotriche; 2 amfitriche; 3 sau cili la unul sau ambii poli lofotriche i cu cili pe toat suprafaa lofotriche; 4 peritriche. celulei peritriche. Nutriia. Majoritatea bacteriilor sunt lipsite de pigmeni asimilatori i au nutriie heterotrof, trind saprofite pe substanele organice n descompunere sau parazite pe organismele vii. Bacteriile saprofite pot fi mprite n urmtoarele grupe: - bacterii de fermentaie sau diastasiegene, care produc fermentaia substanelor organice cu ajutorul enzimelor - bacterii cromogene, cu pigmeni, de culoare diferit; - bacterii fotogene, productoare de lumin - bacterii termogene, productoare de energie caloric. 100

Dintre bacteriile de fermentaie amintim pe cele care secret fermentul celulaza care prin hidroliz descompune celuloza (Bacillus celulosae); cele care produc fermentaia acetic (Acetobacter aceti, A. pasteurianum); fie fermentaia butiric (Bacillus amylobacter) sau lactic (Bacterium lactis, Lactobacillus bulgaricus). Proteas vulgaris, Bacillus putrifieans .a. ,descompun substanele proteice n ap, C0o, amoniac, acid sulfuric etc. Bacteriile parazite se dezvolt n organismele vii producnd boli la plante i animale. La plantele lemnoase se ntlnesc numeroase bacterioze, vizibile sub forma de cancere (Pseudomonas savastanoi), putregaiuri, decolorri, necroze etc. In categoria bacteriilor autotrofe intr cele chimiotrofe, care folosesc pentru sinteza substanelor organice energia rezultat din oxidarea compuilor minerali, i cele fototrofe, cu pigmeni asimilatori utiliznd energia solar n sinteza substanelor organice, din C02 i H2O (Cromatium, Thiocystis etc). Bacteriile chimiotrofe pot fi: nitrificante, care transform amoniacul din sol n acid azotos i apoi n acid azotic; sulfuroase, care oxideaz hidrogenul sulfurat n sulf i apoi n acid sulfuric i cele feruginoase, oxidnd compui feroi pn la compui ferici. Unele bacterii triesc n simbioz cu alte organisme, formnd nodoziti, aa cum se ntlnete pe rdcinile leguminoaselor, Rhizobium leguminosarum fixeaz azotul liber atmosferic. Unele bacterii folosesc n metabolismul lor oxigenul atmosferic i sunt numite aerobe iar altele l obin n urma descompunerilor produse, fiind anaerobe. nmulire. Modul principal de nmulire al bacteriilor este diviziunea direct, celula mprindu-se printr-un perete transversal n dou celule fiice (sciziparitate).Multiplicarea este rapid dar limitat de factorii mediului. Actinomicetele, myxobacteriile i chlamidobacteriile se nmulesc prin spori, iar la Escherichia eoli s-a pus n eviden fenomene de sexualitate prin conjugare. Clasificarea bacteriilor. Dintre sistemele filogenetice mai importante amintim pe cel a lui A. N. Krasilnikov (1949) i cel mai recent a lui D. H. Bergey, care mpart bacteriile n mai multe ordine, din care amintim: 1.Ordinul Eubacteriales care cuprinde bacterii variate ca form i mod de via, izolate sau coloniale, saprofite sau parazite, iar unele simbionte (Azotobacter, Rhizobium). 2.Ordinul Actinomycetales, include bacterii filamentoase ramificate i unele n form de bastonae, saprofite sau parazite, producnd actinomicoze la om i animale (Actinomyces bovis). 3. Ordinul Spirochetales, cuprinde bacterii n form de spiral, mobile, saprofite sau parazite Treponema pallida este agentul sifilisului. Origine i filogenie. Au aprut din forme de via acelulare i sunt foarte vechi.Urme de bacterii se cunosc din Precambrian. Prin alctuirea lor simpl, bacteriile ar reprezenta un grup intermediar ntre plante i animale. Prin modul de nmulire se apropie de algele albastre, motiv pentru care la nceput au fost grupate n ncrengtura Schizophyta. Se crede c prin bacteriile actinomicete ar avea legturi cu ciupercile inferioare iar mixomicetele prin modul de organizare se apropie de mixomicete. Se consider c mai nti au aprut bacteriile chimiotrofe i apoi cele saprofite i abia mai trziu cele autotrofe. Importana bacteriilor. Au un rol foarte important n natur prin faptul c descompun substanele organice rezultate din moartea organismelor. De activitatea bacteriilor depinde ciclul carbonului, azotului, fosforului, fierului, sulfului etc., n general ciclul geobiologic. nsematate prezint bacteriile de fermentaie (acetice, butirice, lactice), cele productoare de substane antibiotice (streptomicina, actinomicina, aureomicina .a).

TEST DE AUTOEVALUARE NR. II.2.

1.Ce sunt virusurile ice alctuire au? 2.Precizai structura celulei bacteriene. 3.Clasificai bacteriile dup modul de nutriie. 4.Ce importan au bacteriile? 5.Ce fel de plante sunt algele albastre i cum se realizeaz nmulirea? 101

NCRENGTURA CYANOPHYTA (ALGE ALBESTRE)

Algele albastre sunt plante unicelulare, de form sferic sau alungit, izolate sau reunite n colonii, autotrofe, rar heterotrofe. Culoarea algelor albastre este data de pigmentul albastru-verde, numit ficocianina,eare predomin fa de ceilali pigmeni asimilatori. Coloniile au form variat: globuloase, filamentoase, lamelare etc. Talul n majoritatea cazurilor este acoperit cu un nveli gelatinos. Obinuit,cenobiile sunt alctuite din celule egale (izociste) i numai n unele cazuri apar i celule cu pereii ngroai, fr pigmeni, numite heterociste. Structura celulei (Fig.150,A). Celula algelor albastre prezint o membran (perete celular),citoplasm i un nucleu difuz. Peretele celular este celulozo-pectic ialctuit din trei pturii una intern, aderent de citoplasm numit locula; urmtoarea mai groas, continu sau ntrerupt i care este vagina; iar cea extern, alctuiete teaca gelatinoas. Coninutul celular este i el difereniat n 2 zone: una central sau centroplasma , alctuit din citoplasm i particule nucleice, care Fig.150.Alge albastre: A structur:mteac gelatinoasa; v reprezint nucleul difuz i a doua periferic cromoplasma, format din numeroase lamele pe care se dispun pigmenii asimilatori vagin; llocul; chr (ficocianina, ficoeritina, clorofila a i carotenoizii), precum i anumite Cromoplasm; ccentroplasm; incluziuni. 1-Chroococaus turgidus; Micarea. Algele albastre nu au flageli i sunt imobile. Formele 2Nostoc commune; filamentoase prezint micri n urma contraciei unor pari ale 3 Oscilatoria princeps. protoplastului. Nutriia. Algele albastre sunt autotrofe datorit pigmenilor asimilatori i numai n anumite condiii pot deveni saprofite, aa cum este cazul unor specii de Oscillatoria, care la ntuneric i n prezena substratului organic devin saprofite. n procesul asimilaiei sintetizeaz amidonul de cianoficee, asemntor cu glicogenul. Unele cianoficee triesc n simbioz cu ciuperci i formeaz licheni, iar altele fixeaz azotul atmosferic (Nostoc). nmulire. Algele albastre se nmulesc prin diviziunea direct a celulei.Cianofitele filamentoase se nmulesc prin hormogonie (fragmentarea talului la nivelul unui heterocist). nmulirea, n condiii nefavorabile, se face prin spori care se formeaz n sporociste. Tot n condiii neprielnice, oricare celul de cianoficee i poate contracta coninutul i ngroa peretele, aa numitul fenomen de nchistare iar cnd condiiile devin favorabile, celulele respective dau natere la noi plante. Clasificarea algelor albastre Acestea sunt repartizate la cteva ordine, din care amintim: 1.Ordinul Chroococcales, care cuprinde alge albastre uni sau adesea n colonii ce se nmulesc prin bipartiia celulei. Chroococaus turgidus (Fig.l50,l),formeaz colonii de 2-4 celule. 2.Ordinul Nostocalea (Hormogonale), cuprinde cianoficee filamentoase, cu teac gelatinoas i care se nmulesc prin hormogonii. Frecvent pe soluri umede se ntlnete Nostoc commune - cleiul pmntului (Pig.l50, 2), avnd aspectul unor iraguri cu celule sferice nglobate ntr-o mas gelatinoas iar la uscciune are aspect de crust. n ape i pe soluri umede triesc multe specii de Oscillatoria (Fig 150, 3). Origine i filogenie. Algele albastre sunt organisme primitive, foarte vechi,aprute nc din Precambrian. Au evoluat paralel cu bacteriile i au legturi strnse n special cu cele fototrofe . Prezena ficoeritrinei n celulele algelor albastre sugereaz o posibil nrudire cu algele roii. Algele albastre, ca i bacteriile, dup unii specialiti, reprezint un grup cu o evoluie nchis.

102

SUBREGNUL PHYCOBIONTA (ALGOPHYTA) CARACTERE GENERALE

Ficobiontele reprezint un grup de eucariote cu o mare heterogenitate, obinuit autotrofe, micro i macrofite,care triesc cu predilecie n mediul acvatic, avnd o mare variabilitate cantitative i calitativ a pigmenilor asimilatori. Se caracterizeaz printr-o mare diversitate structural. Talul variaz n limite foarte largi, adic de la forme unicelulare solitare pn la unicelulare coloniale (cenobiale) i pluricelulare cu o morfologie i anatomie complex, amintind de plantele terestre. Diferenierea talului ntr-un rizoid, cauloid i filoid la unele alge reprezint doar o divergen. Uneori se ntlnete o asemnare izbitoare i pe plan histologic cu cormofitele, aa cum ar fi prezena esuturilor adevrate i chiar a meristemelor la Laminaria hyperborea. Componentele structurale ale celulei sunt diverse i este suficient s amintim; cromatoforii, nucleul, aparatul flagelar, incluziunile i peretele celular, iar dintre cele specifice numai algelor: pirenoizii, nveliurile celulare particulare etc. nmulirea i reproducerea mbrac o mare diversitate de forme. Cea asexuat se realizeaz prin spori direci (mitospori), ct i prin cei indireci (meiospori),formai n sporociti. Oogonul i anteridia de la Chara, gametocitii pluricelulari ai feofielor,amintesc de gametangi, respectiv de sporangi. Fecundaia se petrece n mediul de via, iar cnd zigotul se formeaz n gametocistul femei,el devine liber. Deci zigotul i generaiile sunt independente, adic sunt plante diplobionte. La rodofite, zigotul prin germinare genereaz carposporofitul, dependent de gametofit, amintind de briofite. La Coleochaete, gametocistul mpreun cu zigotul sunt nvelite cu ramuri sterile, ndeplinind rol protector, amintind fructificaiile. Ciclul de dezvoltare al algelor poate fi haplofazic cnd plantele sunt haplobionte, numai zigotul fiind diploid sau diplohaplofazic la algele haplodiplobionte. n acest caz ntre un zigot i altul alterneaz un individ diploid generat de meiospor, prezentnd o mare diversitate. Marea majoritate a algelor sunt autotrofe, reprezentnd productorii primari din mri i oceane. Unele alege pot fi heterotrofe (saprofite sau parazite), iar cele mai primitive sunt mixotrofe. Pe baza caracterelor citologice, infrastructurale i a compoziiei biochimice, algele au fost mprite n 3 grupe mari i mai multe ncrengturi, care corespund tot la attea trunchiuri filetice principale i liniilor evolutive fundamentale. Toate aceste nsuiri aduc argumente plauzibile n favoarea descendenei briofitelor i cormofitelor din cloroficee. 1.Grupul rodofielor reprezint o linie evolutiv nchis, caracterizat prin: predominarea ficobilinelor, n special a ficoeritrinei; clorofila a i d; amidon de; floridee ca produs de asimilaie; lipsa stadiilor cu flageli etc. 2.Grupul cromofielor, este la fel o linie nchis, la care predominana xantofilelor determin culoarea brun, galben-aurie, verde-glbuie, verde. De asemenea, au clorofil a i c uneori i e, iar produsul de asimilaie este amidonul. Dispun de flageli heteroconi. 3.Grupul clorofielor reprezint linia evolutiv fundamental, constituind un mare progres biologic,din cadrul acestuia s-au difereniat plantele terestre, autotrofe. La acest grup predomin clorofila a i b i au ca produs de asimilaie amidonul. Algele reprezint un grup vechi cu fosile datnd din Cambrian, chiar dac talul acestora are o capacitate slab de fosilizare. Ipotezele asupra originii i relaiilor filetice sunt numeroase i se sprijin mai mult pe studiul formelor actuale. Ipoteza diferenierii algelor din procariotele autotrofe pe calea evoluiei progresive i divergente are o larg circulaie. Prezena ficobilinelor i lipsa aparatului flagelar sugereaz unele afiniti ntre rodofite i cianofite. Dintr-un strmo sau grup apropiat, au derivat probabil i cromofiele, care au o mare difereniere histologic i clorofiele, reprezentnd un imens progres evolutiv, conferindu-le acestora valoarea unui nod filogenetic din care au evoluat plantele terestre autotrofe. 103

NCRENGTURA CRYPTOPHYTA
Criptofitele numr circa 70 specii i sunt organisme unicelulare solitare, de culoare bruna, brun-glbui, uneori albastru-verzui i chiar roie triesc n ape dulci, salmastre i marine. Diversitatea culorii se datoraz variaiilor cantitative a pigmenilor asimilatori, cum ar fi: clorofila a i c, xantofilele i ficobilinele. Structura celulei. La Cryptomonas (Fig.151), celula este eliptic sau reniform, cu simetrie dorsiventral, spre periferie cu un periplast mai mult sau mai puin rigid. Ventral prezint un an longitudinal, care la captul distal formeaz o cript (invaginaie). Din vecintatea acesteia pornesc 2 flageli inegali, unul anterior, mai lung i plumos, iar cellalt mai scurt i pectinat, constituind o structur unic n cadrul algelor. Distal se mai afl o vacuol pulsatil, uneori i o stigm Cromatoforul este dispus parietal, fiind bilobate. Pirenoidul este extraplastidial, pe partea Fig.151.Organizarea celulei ventral a cromatoforului i este acoperit de amidon. la Cryptomonas: cricript; Nucleul este sferic-ovoid, cu un nucleol, situat n partea bazal. cr-cromatofor fa flagel nmulire. Diviziunea are loc n plan longitudinal. La formele cocoide anterior; fp flagel nmul irea are loc prin zoospori. Uneori se semnaleaz i copulaie izogam. posterior; N nucleu; n Origine i filogenie. Au unele afiniti cu crizofitele i feofitele.Se nucleol; p periplast; pi deosebesc de acestea prin prezena amidonului i lipsa fucoxantinei. pirenoid; lv an Prezena amidonului le apropie de dinofite, mpreun cu care au fost longitudinal ventral; tr ncadrate n ncrengtura Pyrrophyta de care se deosebesc prin anumite tichociti; vp vacuol caractere biochimice i citologice. pulsatil. Au unele asemnri cu rodofitele, fapt care permite interpretarea c reprezint un grup vechi, cu multe caractere primitive, desprins din trunchiul comun ntr-o faz apropiat de cea a separrii divergente a rodofitelor i cromofitelor. Criptofitele au urmat o evoluie distinct, constituind un ram nchis.

NCRENGTURA DINOPBYTA
Dinofitele reprezint un grup de plante cu tal unicelular, solitare sau coloniale, de culoare brun brun glbui sau roie, avnd aceiai pigmeni ca i criptofitele. Structura celulei (Fig.152).Celula are o simetrie dorsiventral dou anuri perpendiculare, numite cingulum i suculus; doi flageli heteroconi, heteromorfi, inserai ventral; un sistem pulsar complex; nucleu de tip particular i nveli celular caracteristic. Plastidomul celular este reprezentat prin numeroi cromatofori discoloidali.Pirenoizii sunt situai pe faa ventrala. nveliul celular, characteristic, este reprezentat printr-o tec celulozic la speciile numite armate, iar la cele nude printr-un periplast. Teca este format dintr-un numr definit de plci, cu morfologie caracteristic pentru un taxon dat, ca la genurile Peridinium i Ceratium (Fig . l53.). nmulirea. Dinofitele cu periplast se divid transversal, cele cu teca oblic.Asexuat se multiplic prin zoospori. Reproducerea este izo sau anizogam. Noctiluca milaris este o specie diplofazic. Rspndire, mod de via. Dinofitele sunt rspndite n toate regiunile geografice, peste tot n ap chiar i pe zpad. Majoritatea dinofitelor sunt autotrofe. Unele sunt heterotrofe iar altele mixotrofe. La unele specii se remarc fenomenul de bioluminescen (Noctiluca miliaris). Dinofitele cnd se dezvolta n mas produc nflorirea apei, iar unele specii elimin toxine care provoac moartea petilor. ''nfloriri'' puternice au fost semnalate i pe litoralul Mrii Negre (1976, 1978). Origine si filogenie. Dinofitele reprezint un grup vechi de alge, identificate nc din Permian. Nucleul cumuleaz caractere de procariot i de eucariot, fapt ce este interpretat c dinofitele ar constitui un 104

grup de tranziie.

Fig.152. Schema celulei de tip dinoficeu: eg aparat Golgi; cig cigulum; cr cromatofor; fc flagel cingular; fs flagel sulcar; m mitocondrii; n nucleu; pi pirenoid; pres presculus; spu sistem pulsar; su - suculus; tr trihocist.

Fig.153.Dinofite:1Peridium; 2 Ceratium

Fig.154. Schema de organizare a celulei:ag aparat Fig.155. 1 Dinobryon; 2 Hydrurus; A colonie Golgi; cm corpi muciferi; cr cromatofor; fa palmedoid; B poriune mrit flagel anterior; fo fotoreceptor; fp flagel posterior; gcrz globul de crizolaminarin; if invaginare flavelar; N nucleu; n nucleol; pi pirenoid; st stigm; vp vacuol pulsatil.

NCRENGTURA CHRYSOPHYTA (FLAGELATE AURII)

Criofitele numr circa l.000 de specii, preponderent unicelulare, ns se poate ntlni i forme de tal mai complicate (chiar pseudoparenchimatic), fiind rspndite n ape continentale i marine. Au culoare galben-aurie datorit prezenei n cantitate mare a fucoxantinei (75 % din toi pigmenii), asociat cu xantofila, care mascheaz clorofila a i c. Organizarea celulei. Celula prezint doi cili heteroconi, un periplast flexibil, protoplasma, nucleu cu nucleol, l-2 cromatofori dispui parietal, o vacuol pulsatil, aparat Golgi i uneori o stigm. n partea bazal se afl un globul de criaolaminarin, care este produsul principal de sintez. Sub 105

plasmalem apar corpii nuciferi (Fig.154). Unele specii prezint un nveli extern, special, format din scvame mineralizate cu Si02 sau CaCO3. La altele nveliul extern este celulozic i se numete loric, ca la Dinobryon (Fig.155). nmulire, reproducere. Speciile monadoide se divid longitudinal.La formele loricate se divide doar protoplastul, una din celule prsind lorica. La Dinobryon celula fiic se fixeaz cu polul bazal la deschiderea loricii mame, sintetizndu-i o loric nou rezultnd colonii. Speciile cu alte tipuri de tal se nmulesc prin zoospori. Sexualitatea se cunoate la puine specii i este reprezentat cel mai adesea prin igogamie. Rspndire, mod de via i importana. Grizofitele sunt rspndite n toate biotopurile acvatice, fiind preponderent autotrofe. Se ntlnesc i specii mixo sau chiar heterotrofe. Crizofitele au rol important n viaa ecosistemelor acvatice, intrnd n compoziia fitoplanctonului. Origine. filogenie. Unele crizofite au fost identificate n Jurasic. Sunt interpretate ca ascendeni ai bacilariofitelor i feofitelor sau cel puin c ar avea o origine comun. Strmoii crizofielor se pare c nu erau prea ndeprtai de ai dinofitelor i criptofitelor.

NCRENGTURA BACILLARIOPHYTA (DIATOMEAE)

Diatomele sunt alge microscopice, unicelulare solitare i coloniale, de culoare brun, totaliznd peste 1000 de specii acvatice (planctonice i bentonice). Reprezint un grup de alge puternic difereniat i specializat, cu un tip particular de perete celular, celula fr flageli i o mare diversitate n nmulirea sexuat. Organizarea celulei (Fig.156). Peretele celular este reprezentat de o tec de natur proteic i mineralizat cu SiO2, format din dou pri: hipoteca (mai mic) i epiteca (mai mare). Fiecare tec sau valv are o form variat la diverse specii (circular, poligonal, lanceolat) i prezint ornamentaii fine (Naviecula). Majoritatea penatelor prezint pe valv 3 noduli, din care: unul central i doi terminali, ct i o crptur longitudinal, numit rafa. Formele cu raf au micri active, se trsc pe substrat i sunt considerate bentonice. Protoplastul are o structur asemntoare cu cel de la crizoficee, dar fr aparat flagelar. Cromatoforii au culoare brun. Multe diatomee secret la exteriorul celulei mucilagii prin intermediul cruia ader de substrat sau ntre ele formnd colonii. mnulire, reproducere. Se nmulesc prin diviziune dup un plan paralel cu valvele. nainte de diviziune, protoplastul crete, tecile se ndeprteaz puin, apoi nucleul i citoplasm se divid. Celulele fiice preiau tecile celulei mame, cte una de fiecare, care devin epiteci i ulterior i elaboreaz hipoteca, deci una din celule este mai mare. n urma diviziunilor repetate, o parte din indivizi au dimensiuni mai mici i pentru a se ajunge la dimensiunile normale, protoplastul se elibereaz din teci pentru a crete, dup care i reface cele dou valve. nmulirea sexuat este o izo, anizo sau oogamie, iar n stadiul Fig.156.Navicula viridis: A vegetativ toate diatomeele sunt diploide, haploizi fiind numai gameii. privit lateral; B privit din Rspndire, mod de viaa i importan. Diatomeele sunt larg fa; ept epiteca; hpt rspndite n mri, n ape dulci i salmastre, pe soluri, ziduri i stnci hipoteca; n nodul central ; nl umede, dar adaptate la anumite condiii de viaa. Prin aceste exigene noduli laterali; ecologice, numeroase specii sunt indicatori biologici preioi pentru o ornamentaii; recunoaterea precis a gradului de poluare. r raf.muncesc Au importan major n viaa ecosistemelor acvatice, prin larga participare n componena planctonului. Clasificare. Diatomeele sunt ncadrate la clasa Bacillariophyceae, iar dup tipul de simetrie ,ornamentaie, prezena sau absena rafei, modul de reproducere ete., sunt mprite n dou subclase: Centricae (Centrobacillariophycidae cuprinznd diatome cu simetrie radiar, fr raf i Pennatae (Pennatobacillariophycidae ), incluznd diatomeele cu simetrie bilateral i raf (Havicula). 106

Origine, filogenie. Diatomeele sunt foarte vechi, cu urme probabile din Cambrian i Carbonifer, avnd apogeul n Cretacic i teriar, cnd speciile marine au format considerabile depozite de diatomit. Flagelul anterozoidului de la Centricae sugereaz descendena dintr-un strmo crisofit heterocont.

NCRENGTURA XANTHOPHYTA (HETEROKONTAE)

Cuprinde forme unicelulare, solitare ,microscopice, rar macroscopice, cu tal sifonai, de culoare verde, verde-glbui, rspndite n mediul acvatic, pe sol i n aer Xantofitele au aparat flagelar heterocont i pigmeni asimilatori formai din clorofila a i e, xantofile, iar amidonul lipsete. Au evoluat paralel cu crizofiele, fiind mai superioare prin formele cu tal sifonal. Celula, pe lng ceilali constitueni, are unul sau mai muli cromatofori,cu pirenoizi pe faa ventral i o singur vacuol mare. La formele pluricelulare peretele pecto-celulozic este mineralizat cu SiO2 CaCO3, iar la formele filamentoase (Tribonema), caracteristic este structura cu "piese n H". nmulire,reproducere. Vegetativ, se multiplic prin diviziune i fragmentarea talului asexuat prin zoospori, iar sexuat prin izo sau oogamie. Ciclul este haplofazic. Rspndire mod de via i importan. Xantofitele sunt rspndite pe tot globul i n diferite biotopuri acvatice. Unele sunt edafice iar altele sunt aerofite. Clasificare. Xantofitele sunt grupate n clasa Xanthophyceae, cu 6 ordine. Ordinul Vaucheriales grupeaz specii sifonale, macrofite, cu tal de culoare verde, fixat de substrat cu Fig. 157. Vaucheria sessilis: A tal; B oogon rizoizi incolori (Pig.157). i anteridie; C - sinzoospor Botrydium are tal vezioulos i crete n populaii compacte pe soluri inundabile. Vaucheria are specii terestre i acvatice, n general dulcicole care se nmulesc asexuat prin sinzoospori, fiecare zoospor fiind biflagelat. La speciile dulcicole, gametangii de sexe diferite se dezvolt n imediata vecintate, iar gametocistul mascul reprezint partea distal a unui ram lateral, separat de restul talului printr-un perete despritor. Anterozoizii sunt heteroconi, caractere prin care se aseamn cu Fucus. Oogoanele se dezvolt ca evaginri saciforme ale filamentului. Ordinul Vaucheriales. reprezint un grup de xantofite evoluate nu numai prin tipul de tal ci i prin oogamie. Oricine, filogenie. Xantofitele s-au desprins de timpuriu de trunchiul cromofielor i au evoluat paralel cu crizofitele, ns sunt mai evoluate prin talul sifonal i au convergen cu clorofitele.

NCRENGTURA PHAEOPHYTA (ALGE BRUNE)

Algele brune sunt cormofite pluricelulare, filamentoase, lamelare, cu o mare diversitate morfoanatomic, putnd atinge dimensiuni mari, ca de exemplu: Macrocystis msoar 400 m. Triesc n mrile i oceanele reci, rar sunt dulcicole. Feofitele au cromatofori discoidali, iar ca pigmeni asimilatori: fucoxantina (de culoare brun), clorofila a i c, ct i xantofil. Produsul de asimilaie este diferit, i anume: laminaria, manita, fucosanul, picturi de ulei. De asemenea, conin iod, brom, sruri de potasiu i substane pectice. Organizare. Celula este uninucleiat cu cariochinez tipic, iar numrul cromozomilor variaz de la 8 la formele primitive pn la 32 la formele evoluate. Prezena fucoxantinei i relaia acesteia cu xantofilele permit utilizarea de ctre feofite a radiaiilor luminoase cu lungime scurt de und, adaptare ce le permite s vegeteze la adncimi variabile. Talul mbrac o mare diversitate de forme: filamentos ramificat, tubular, bandiform sau difereniat n rizoid. cauloid i filoid. La unele alge brune talul are o structur anatomic complex, aa ca la Laminaria, Macrocystis .a., difereniindu-se n dou zone: cortexul periferic i corpul central sau medula. 107

Cortexul este alctuit din celule izodiametrice, mici,cu peretele gros i sunt bogate n cloroplaste, deci cu rol n fotosintez i n susinere. Medula este alctuit din celule alungite, cu rol n conducerea substanelor nutritive, dar fr a atinge treapta de organizare a esuturilor conductoare propriu-zise. Din loc n loc, celulele medulei se ndeprteaz, determinnd apariia unor caviti pline cu aer, numite aerociti. La Laminaria hyperborea, cauloidul este peren, cilindric, iar filoidul anual i palmat-fidat. ntre cauloid i filoid se afl un meristem intercalar care determin creterea n lungime a cauloidului i generarea n fiecare an a filoidului. Cauloidul prezint i o cretere n grosime n urma activitii unui meristem secundar, numit meristoderm. Meristemele i esuturile definitive, primare i secundare, apropie algele brune de cormofite, numai c numrul esuturilor difereniate funcional este mic. nmulire, reproducere i ciclu de dezvoltare. Algele brune au o mare capacitate de regenerare, adaptar datorat faptului c talul adesea este distrus de gheari i animale. Unele specii se nmulesc vegetativ prin propagule. Zoosporii i gameii au flageli. Reproducerea sexuat poate fi o izo, anizo sau o oogamie. Uneori cele dou generaii sunt egale (izomorfe: la Dictyota) sau gametofitul este mult mai redus fa de sporofit (la Laminaria), fia: sporofitul apare mai dezvoltat iar gametofitul este reprezentat doar prin gamei, ca la Fucus, Cystoseira (Fig.158).

Fig.158. Fucus vesiculosus, ciclul de dezvoltare: 1 talcu conceptacole; 2A,3A, - conceptacole cu anteridii i oogoane; 2B,2C,2D formarea anteroiziilor; 3B,3C formarea oosferelor; 4 zigot; 5 6 germinarea i dezvoltarea zigotului. La Fucus ciclul este diplofazic, gametocitii formandu-se n conceptacule, iar oogoanele au cate 8 oosfere i de aceia ciclul de la Fucus poate fi interpretat ca s-ar asemna cu acela de la angiosperme, adic oosferele ar corespunde embriomar cu 8 energide. Situaia nu este identic ntruct la Fucus, celulele haploide sunt libere i funcioneaz ca gamei. Rspndire mod de via, importan.Feofitele sunt marine, rar dulcicole Vegeteaz exuberant n zonele reci i temperate, dar nu lipsesc nici din mrile i oceanele cu ap calda. Sargassum natans i S. fluitans care vegeteaz pe rmul american al Oceanului Atlantic, devin pelagice i rspndite de curenii marini n mrile calde, acoperind zeci de Km2,acumulndu-se n cantiti mari n zonele linitite, alctuind "Marea Sargaselor". Feofitele sunt autotrofe i conin acid algina, alginai, vitamine, iod, brom etc. Sunt folosite n alimentaie (Laminaria), ca furaj i ngrminte. Clasificare. n raport cu gradul de organizare al talului, mod de reproducere i ciclul de dezvoltare, feofitele sunt grupate n trei clase. 1.Clasa Phaeophyceae care cuprinde cel mai mare numr de specii, avnd tal heterotrih pn la cel 108

cu structur polistih i nmulire izo pn la oogamie. Din aceast clas amintim pe: Ectocarpus, Sphacelaria, Cutleria i Dictyota. 2.Clasa Laminariophyceae (Heteroregeneratae), care cuprinde feofite cu ciclu heteromorf, cu sporofit bine dezvoltat,uneori gigantic i gametofit microscopic. Ordinele Dictyosiphonales i Laminariales sunt cele mai importante, grupnd feofitele cu talul difereniat n rizoid cauloid i filoid. Reproducerea fiind o oogamie, iar zigotul genereaz un "embrion" ce va da natere la sporofit. Dictyota dichotoma are talul bandiform dihotomic ramificat, cu dou straturi de celule corticale i unul median, iar creterea se realizeaz printr-o celul iniial monovalent. Din ordinul Laminariales amintim pe Laminaria hyperborea, L.saccharina i pe Macrocystis pyrifera 3.Clasa Fucophyceae (Cyclosporeae) , grupe;az feofite cu tal bandiform, difereniat n rizoid, cauloid i filoid (Fucus, Cystoseira), Origine, filogenie. Algele brune reprezint un grup strvechi, pstrndu-se unele impresiuni nc din Silurian i Devonian. Natura pigmenilor feoficeelor, modul de organizare a gameilor i zoosporilor sugereaz descendena din unele crizofite. Feofitele, ulterior s-au specializat i difereniat, constituind un grup filetic nchis, cu mai multe linii evolutive. Formele cu sporofit dezvoltat (Laminaria, Fucus), sugereaz legturi probabile cu primele plante cormofite (Rhynia, Asteroxylon etc. ).

NCRENGTURA RHODOPHYTA (ALGE ROII)

Algele roii sunt preponderent pluricelulare i numai puine pot fi unicelulare sau cenobiale. Triesc n mri i oceane, ct i n ape dulcicole. Se deosebesc de feofite prin coninutul ficobilinelor, dominnd ficoeritrina, care mascheaz clorofila a i d. Produsul de asimilaie este amidonul de floridee (rodamilon), cu nsuiri intermediare ntre amidon i glicogen. De asemenea, zoizii lipsesc, iar reproducerea i ciclul de dezvoltare snt de tip particular, Organizare.Celula este uni sau plurinucleat. Mitoza este de tip clasic. Cromatoforii, obinuit, sunt colorai n rou la formele marine, i n violet sau oliv la cele dulcicole, fiind de form lamelar, discoidal sau sferic. Peretele celular este celulozo-pectic i se gelific la periferie. Uneori peretele celular este mineralizat cu CaCO3.

Fig.159. Batrachospernum monilifere, ciclul de dezvoltare: 1 fragment de tal; 2 spermatociste; 3 carpogon; 4 6 fecundaia; 7 8 gonimoblaste cu carpospori; 9 10 formarea carposporilor. Talul poate fi filamentos, lamelar sau difereniat n rizoid, cauloid i filoid. 109

nmulire, reproducere i ciclu de dezvoltare. Rodofitele se nmulesc prin spori aconi formai n monosporociti. Reproducerea este o trihogamie, adic gameii fr cili: spermatia i oosfera, se difereniaz cte unul n sparmatocist i respectiv carpogon. Carpogonul are aspectul unei butelii, n partea dilatat aflndu-se oosfera iar n prelungirea numit trihogin un nucleu ce nu particip la copulare (Fig.159.) Prin fecundarea oosferei din carpogon de ctre o spermatie, se formeaz zigotul. La, tipul fundamental (Ceramium, Polysiphonia), din zigot se formeaz un sporofit diploid ,microscopic, numit carposporofit, dependent de gametofit. Pe carposporofit se formeaz carposporii care prin germinare dau natere unui tal diploid tetrasporofit pe care se formeaz meiosporii ce reiau ciclul. n ciclul de dezvoltare alterneaz trei generaii morfologice: un gametofit (n) i doi sporofii (2n), deci ciclul este trigenetic haplo-diplofazic. La Batrachospermum moniliforme abundent n apele de munte, cu tal filamentos, articulat, la noduri cu verticile de ramuri, apar gametociti, respectiv spermatogonii cu o spermatie nud i pe alte ramuri carpogoane (Fig,159). Zigotul, rezultat n urma fecundaiei, sufer diviziuni repetate (prima fiind reducional), d natere la filamente pluricelulare ramificate, numite gonimoblaste, ale cror celule terminale devin carposporangi n care se formeaz cte un carpospor haploid ce regenereaz un nou gametofit. Alga este haplobiont. Rspndire, mod de via i importan. Vegeteaz, n special, pe substrat calcaros i la adncimi mari,ficobilinele fiind capabile s fixeze radiaiile luminoase cu lungimi de und scurte. Majoritatea rodofitelor sunt autotrofe. iar anumii produi metabolici, ca: agarul, agaroidul (de la Gelidium, Ceramium) i o serie de vitamine, le confer rodofitelor importan economic. Clasificare. Algele roii dup gradul de difereniere al talului, a gametocitilor i ciclul de dezvoltare, aparin la doua clase. 1.Clasa Bangiophyceae, grupeaz alge roii cu tal primitiv. Genul Bangia are specii marine i dulcicole, iar unele specii ale genului Porphyra, cu tal foliaceu, sunt cultivate i utilizate n alimentaie i industrie. 2.Clasa Floridophyceae, reunete rodofitele cele mai evoluate. De aici, menionm: Batrachospermum, Ceramium, Corallina, Gelidium etc Origine, filogenie. Fosile certe se cunosc din Ordovician. Prezena ficocianinei, descoperirea unor genuri intermediare, sugereaz nrudirea algelor roii cu cele albastre. Algele roii sunt considerate ca o linie evolutiv nchis,cu toate c nmulirea, lor evoluat ar putea sugera o legtur au unele cormofite.

TEST DE AUTOEVALUARE NR. II.3.

1.Ce grupe mari de alge cunoatei n funcie de pigmenii asimilatori i care este produsul de asimilaie? 2.Ce alge brune cunoatei i care sunt pigmenii asimilatori? 3.Care sunt pigmenii algelor roii? 4.Prezentai ciclul de dezvoltare al algelor roii.

NCRENGTURA EUGLENOPHYTA
Grupeaz plante unicelulare, cu unul sau doi flageli,care ies dintr-o adncitur, numit ampul sau rezervor, situat la partea anterioar a corpului. Organizare. Celula are un nucleu individualizat, citoplasm i un nveli numit periplast (Fig.l60). La unele specii membrana celular sau periplastul este subire i elastic, permind modificarea formei. Citoplasma are o structur complex i consisten vscoas. n ea se gsesc vacuole, din care cea anterioar este mai mare i localizat n vecintatea ampulei de unde pornesc flagelii i este numit vacuol pulsatil cu funcie de osmoreglare i excreie. Nucleul este mare, rotund, eliptic sau sferic, cu un nucleol ,numit endozom. n citoplasm se afl cromatofori de forme i dimensiuni variabile, iar spre partea anterioar se gsete o formaiune granular, de culoare roie, numit stigm. Tot n partea apical a celulei se gsete blefaroplastul, de pe care pornesc flagelii, fiind n conexiune i cu nucleul.

110

Algele verzi sunt reprezentate printr-o grupare polimorf, cu numeroi reprezentai n mediul acvatic, pe solurile umede sau pealte substraturi (scoaraarborilor, ziduri), cu cromatofori de form variat (disc, panglic, clopot, stea etc.), de culoare verde i conin clorofil a i b. Aparatul vegetativ este foarte variat, ns puin difereniat n comparaie cu cel al cormofitelor. Algele verzi pot fi: unicelulare izolate sau n colonii; pluricelulare filamentoase (simple sau ramificate) i lamelare.Algele verzi au zoosporii i gameii prevzui cu doi sau patru flageli, uneori mai muli. Prin caracterele de organizare i structur celular, prin produsul de asimilaie (amidon), algele verzi sunt considerate ca un nod principal n evoluie, din ele derivnd toate celelalte grupe de plante verzi. Organizare. n celul se afl citoplasm, un nucleu (la unele mai muli), cromatofori, vacuole, stigm, pirenoizi etc. Peretele celular cel mai adesea este celulozic, impregnat cu substane pectice i amiloide. n procesul de asimilaie, clorofitele sintetizeaz amidonul adevrat. nmulire. Clorofitele se nmulesc pe cale vegetativ, asexuat i sexuat. Vegetativ se nmulesc prin diviziunea celulei sau la cele pluricelulare prin fragmentarea talului. nmulirea asexuat are loc prin spori mobili, flagelai sau prin aplanospori (imobili), care se pot forma n oricare celul a talului sau ntr-o celul specializat, numit zoosporocist. nmulirea sexuat se poate realiza prin izogamie, anizogamie i oogamie, iar la unele alge se cunoate i nmulirea prin conjugare (Spirogyra). n ciclul de dezvoltare exist o alternan de faze: una productoare de gamei gametofitul i alta pe care se formeaz zoosporii sporofitul. Fig.161. Volvex aureux, colonie matur Gametofitul poate fi homotalic, adic ambele sexe ale cu colonii fiice. gameilor se formeaz pe acelai tip de tal, i heterotalic. Dup durata celor dou faze (generaii), se disting trei tipuri principale de alternan: haplobiont, haplodiplobiont i diplobiont. Clasificare. ncrengtura Chlorophyta este mprit n trei clase Chlorophyceae, Coniugatophyceae 111

Fig.160. Euglena viridis : n nucleu; cit citoplasm; bl blefaroplast; ch cromozomi; dict dictiozomi; st sigma; p,cp paramilum; cs cuticul striat; vp vacuol pulsatil; phot fotoreceptor; chl cromatofor.

Nutriia. Euglenofitele au pigmeni clorofilieni (clorofila a, b i carotenoizi) i sunt autotrofe, rar heterotrofe sau mixotrofe. Produsul de asimilaie este paramilonul si picturi de ulei. nmulirea. Se nmulesc prin diviziunea direct a celulei, ntr-un plan longitudinal. La unele specii se ntlnete i o nmulire sexuata izogam. n condiii nefavorabile, euglenele trec la o via latent, prin nchistare. Euglena viridis este o specie frecvent prin lacuri i bli. Origine, filogenie. Euglenofitele i au originea n protofite, evolund paralel cu protocariotele. Prezena nucleului individualizat le situeaz pe o treapt superioar de evoluie. Se nrudesc cu mai multe grupe de flagelate, cit i cu algele verzi, argument n acest sens fiind prezena clorofilei a i b.

NCRENGTURA CHLOROPHYTA (ALGE VERZI)

i Charophyceae. 1.Clasa Chlorophyceae, grupeaz algele verzi propriu-zise, unicelulare, solitare sau n colonii, ct i alge pluricelulare. Unele sunt mobile, avnd flageli egali, Zoosporii i gameii au 2, 4 sau mai muli flageli. Aceast clas, dup unii autori, cuprinde 6 ordine, din care amintim doar 5, Ordinul Volvocales, grupeaz alge verzi unicelulare solitare, mobile (Chlamydomonas) sau cenobiale (Volox), rspndite n ape dulci, unde particip la formarea planctonului. Celula are n citoplasm un nucleu, un cromatofor n form de clopot sau cup, prevzut cu un pirenoid i vacuole.

Fig.162. Ulothrix zonata: Fig.163. Coleochaete pulvinata: 1 2 poriune de tal cu 1,1' zoosporange; cu zoospori; anteridii i oogoane; 3 anterozoizi; 4 oogon dupa 2 gametangiu; 2' gamet; fecundaie; 5 oospor elibernd celulele mame ale 3,3' copularea gameilor; 4 zigot. zoosporilor; 6 zoospor. Coloniile de Volvox aureus (Fig.161), sunt sferice,alctuite dintr-un numr mare de indivizi nglobai ntr-o mas gelatinoas, legai ntre ei prin plasmodesme.Cei de la polul anterior sunt specializai pentru nutriie i micare. nmulirea volvocalelor se face asexuat prin zoospori (Chlamydomonas) sau prin gonidii la Volvox i sexuat prin izo sau heterogamie. Ordinul Chlorococcales (Protococcales), cuprinde alge unicelulare izolate sau n colonii, fr flageli. Unele specii se nmulesc prin diviziune, iar asexuat prin zoospori biflagelai sau aplanospori. nmulirea sexuat este o izogamie, rar poate fi i oogamie. Triesc n ape dulci (Chlorella,cu unele specii cultivate pentru obinerea de substane proteice), pe sol umed, scoara arborilor, pe ziduri,ca de exemplu Pleurococcus vulgaris (verzeala zidurilor). Ordinul Ulotrichales, reunete alge cu tal filamentos i lamelar, care se nmulesc prin zoospori i sexuat prin izo sau heterogamie, rspndite n oceane, mri i ape dulci, Ulothrix zonata (Fig.162), este o alg frecvent n apele dulci, cu talul pluricelular filamentos, neramificat i fixat de suport printr-o celul rizoidal. Fiecare celul a talului are un cromatofor lamelar, pe care se afl pirenoizi. nmulirea asexuat are loc prin zoospori piriformi, tetraflagelai. n apele salmastre se ntlnesc speciile genului Ulva, din care n Marea Neagr triesc Ulva lactuca i U. latissima. n apele dulci se ntlnete alga Coleochaete pulvinata (Fig.163), cu talul alctuit din filamente ramificate, adeseori reunite n pernie mici, disciforme, iar celulele au nite prelungiri subiri, ca nite peri. Oogamia la Coleochaete pulvinata prezint unele particulariti, care constau n faptul c oogonul are o form deosebit, prelungindu-se cu o parte subire i n el se afl o oosfer voluminoas. De pe tal se ridic filamente scurte ramificate pe care se formeaz gametocitii masculi i oogoane. Un gamet mascul ajunge n oogon i fecundeaz oosfera, rezultnd zigotul, care rmne n oogon i se nconjoar cu nite filamente pluricelulare dezvoltate de celulele vegetative nvecinate, formnd un nveli protector, lsnd impresia unui archegon. 112

Fig.166. Chara fragilis: 1 poriune de tal; 2 ramur cu anteridii (a) i oogoane (o) n formare; 3 ax secundar mrit cu anteridie (a) i oogon (o); c cornul; f foliole; e celule corticate.

Fig.165. Spirogyra: 1 celul mrit; 2 conjugarea; n nucleu;cr cromatofor; z zgot. Aceast alctuire a dus la prerea c exist o legtur cu cormofitele inferioare.Din acest ordin n lacurile srate i n Marea Neagr se, mai ntlnete Enteromorpha cu talul tabular, simplu sau ramificat. Ordinul Cladophorales (Siphonocladales), grupeaz alge filamentoase, rspndite cel mai adesea n ape dulci. Talul filamentos este ramificat sau nu i se prinde de substrat prin rizoizi. n celule se afl unul sau mai muli nuclei i cromatofori n form de reea. Genul Cladophora cuprinde numeroase specii, numite lna broatei. Celulele talului sunt alungite, fiecare cu mai muli nuclei iar talul are o cretere terminal i ramificarea se face lateral. Ordinul Siphonales (Bryopsidales), grupeaz alge verzi cu tal unicelular, avnd celula mare i cu muli nuclei (celoblaste).La unii reprezentani, talul sifonal, n anumite stadii de dezvoltare, conine un singur nucleu. Cloroplastele sunt numeroase i mici. Talul este ramificat i fixat de substrat, prezentnd uneori poriuni difereniate, care amintesc organele cormofitelor. Caulerpa prolifera (Fig.164) are talul alctuit dintr-un ax cilindric, trtor numit cauloid, fixat de substrat prin rizoizi ramificai.Pe cauloid se dezvolt nite poriuni lite , verzi, numite filoide. Alga triete 113

Fig.164. Caulerpa polifera tal

n mrile calde, fiind rspndit n Marea Mediteran i n sudul Mrii Negre. n Marea Mediteran o larg rspndire are i alga Acetabularia mediterranea. 2. Clasa Conjugatophyceae, reunete alge verzi uni sau pluricelulare, cu talul alctuit din filamente libere, nefixate de substrat, nmulirea sexuat este o conjugare. Flagelii lipsesc n toate stadiile. Genul Spirogyra (mtasea broatei), cuprinde un numr mare de specii, cu cromatofori sub form de panglic,dispui spiralat. Speciile acestui gen triesc n ape dulci i se nmulesc vegetativ prin fragmentarea talului, diviziunea celulei, iar sexuat prin conjugare (Fig. 165). Conjugarea const n faptul c dou celule a dou filamente apropiate, dar de sexe diferite,emit cte o prelungire una spre alta. Coninutul uneia trece n cealalt, fuzionnd (cistogamie). Zigotul, astfel format, se nconjoar cu un nveli gros i se numete zigospor, care cade pe fundul apei i ierneaz. La germinarea zigosporului are loc reducerea cromatic iar planta format este haploid. Dintre conjugatele unicelulare care triesc n apele dulci, curgtoare, avnd corpul, acoperit de doua valve, amintim genurile Closterium i Cosmarium. 3.Clasa Charophyceae, reunete alge verzi haplobionte, cu talul pluricelular, cu organizare complex, evideniind un nalt grad de evoluie. Talul se fixeaz de substrat prin celule rizoidale, iar aparatul vegetativ este alctuit dintr-o ax vertical, format din noduri i internoduri. La fiecare nod se: dezvolt cte un verticil de ramuri scurte (Fig.l66). Nodurile sunt alctuite din celule scurte iar internodurile din celule alungite. Chara fragilis (Fig.166), care triete n ape stttoare, bli, talul poate atinge 50 cm i se aseamn cu Equisetum (coada calului), Taiul la Chara fragilis are celulele impregnate cu CaC03 i este fixat de substrat prin rizoizi. Se nmulete sexuat prin oogamie. Anteridiile i oogoanele se formeaz pe ramurile scurte. Oogoanele sunt mari, ovoide, brune, acoperite de 5 celule alungite i rsucite n spiral, continundu-se cu alte celule scurte, care formeaz coronula, locul prin care ptrund anterozoizi. Aceast alctuire sugereaz o asemnare cu arhegonul muchilor i ferigilor, dar fr a avea legturi de filiaie. Sub fiecare oogon se gsete cte o anteridie sferic, de culoare roie-portocalie cu pereii formai din 8 celule n form de scut i conine anterozoizi ciliai. Origine, filogenie. Algele verzi i au originea n euglenofitele autotrofe. Dup unii autori, volvocalele sunt cele mai primitive alge verzi, n special chlamidomonadaceele. Din ele ar fi derivat algele din ord. Chlorococcales, adaptate la mediul aerian i fr flageli n stadiile adulte, cit i algele din ord. Ulotrichales, n sensul formrii talului filamentos, pluricelular. Ulotrichales este socotit ca nod de evoluie pentru celelalte alge verzi, iar unele Ulotrichales sunt considerate c ar sta la originea muchilor i ferigilor. Charoficeele dei au atins un grad de organizare superior,nu au dat natere la nici un alt grup de plante, constituind un ram de evoluie nchis. Evoluia spre cormofite a presupus trecerea gradat de la talul primitiv spre talul evoluat al formelor terestre. Prin dezvoltarea sporofitului, au aprut probabil n Cambrian i Silurian primele cormofite: (Psilophytinae).

TEST DE AUTOEVALUARE NR II.4.

1.Ce fel de support vegetative au algele verzi? 2.Cum se nmulesc clorofitele? 3.Dai exemple de alge verzi. 4.Origine, filogenie i importan sub aspect evolutiv.

114

SUBREGNUL MYCOBIONTA
Cuprinde plante foarte diferite din punct de vedere al modului de organizare, al planului de structur i ca modaliti de nmulire, dar cu un caracter comun nutriie heterotrof. Cu toate c lichenii sunt plante autotrofe, simbionte, au fost inclui n acest subregn prin faptul c n constituia lor intr i ciuperci. Deci subregnul Mycobionta cuprinde: ncrengturile Myxophyta, Mycophyta i Lichenophyta.

NCRENGTURA MYXOPRYTA (MIXOMICETE)

Mixomicetele sunt plante, heterotrofe saprofite,cu talul de tip plasmodiu, diferit colorat (rou, alb, galben, brun etc.). Prin caracterele lor morfologice distinctive, prin modul de via i ciclul de dezvoltare, mixomicetele sunt plasate pe diferite trepte ale evoluiei regnului vegetal. Uneori sunt considerate ca un grup de plante mai puin evoluate, fiind plasate dup bacterii i algele albastre, iar alii le consider ea pe un grup de: ciuperci primitive. Organizare, nmulire i ciclul vital. Plasmodiul este alctuit din citoplasm, n care se gsesc numeroi nuclei. Ca structur, citoplasm se difereniaz n dou zone: ectoplasma, hialin la exterior i endoplasma, cu structur granular, n ea fiind nglobai nucleii.

Fig.167. Ciclul de dezvoltare la mixomicete: 1 Fig.168. 1 Lycogala epidendrum (sporangi); 2 mixospor; 2 mixomanad; 3 mixamoebe; Arcyria feruginea (sporangi deschii); 3 Trichia 4 mixamoezigoi; 5-6 plasmodiu; varia: a sporangi; 7 corpuri sporifere; 8 - Stemonitis fusacorpuri b elater; c spori. sporifere. Plasmodiul provine din fuziunea celulelor la care au disprut pereii transversali. La maturitate se transform n corpuri sporifere sau sporocarpii, adic plasmodiul se nvelete cu o membran groas, numit peridie, n interior cu numeroi mixospori i elatere. Totalitatea elaterelor este numit capiliiu, care fiind higroscopice au rol n mprtierea sporilor (Fig.167). Prin germinare mixosporii dau natere la zoospori flagelai numii mixoflageli sau mixomonade, care ulterior i resorb flagelul, rezultnd mixamoebe. Acestea se comport ca gamei i prin copulare formeaz zigoi, cu nucleu diploid (mixamoebozigoi), care prin diviziunea nucleului, reface plasmodiul plurinucleat. n ciclul de dezvoltare se succed doua faze: una gametofitic, ncepnd cu mixosporii continund cu mixomonadele i mixamoebele i cea sporofitc, format din mixamoebozigoi, plasmodiu i sporocarpii. Mixomicetele sunt plante haplo-diplobionte. Rspndire. Mixomicetele sunt rspndite prin locuri umede, n pduri, pe substrat organic n descompunere. Pe tulpini lemnoase putrede se ntlnete Fuligo septica (floare tbcarilor), cu un plasmodiu de culoare galben i sporocarpiile galben-brune. Pe trunchiuri putrede triete Stemonitis fusca, cu plasmodiu de culoare brun i are sporangi da circa 1 cm, de culoare negricioas. Lycogala epiderum (Fig.168), are plasmodiu roiatic i sporangii sesili bruni. Arcyria feruginea are sporangii pedunculai i rocai. Trichia varia vegeteaz pe lemne putrede i frunte czuta, avnd plasmodiul de culoare galben-portocalie iar 115

Mucilago spongiosa (scuipatul cucului) are plasmodiul de culoare alb. Origine, fitogenie. Poziia filogenetic nc nu este pe deplin clarificat ns se admite c mixomicetele i au originea n flagelatele primitive, din care au evoluat regresiv ,prin pierderea flagelilor i o adaptare la viaa saprofitic. Controversa genereaz i faptul c mixomicetele au unele caractere de plante (plasmodiul,mixosporii), ct i unele caractere ce le apropie de animale (mixamoebele, mixomonadele). Muli filogeniti le consider ca un grup strvechi de plante, apropiat de ciuperci (Archimycetes), nrudindu-se prin prezena sporocarpiilor i a pigmenilor.

NCRENGTURA MICOPHYTA (CIUPERCI, FUNGI)

Cuprinde un grup foarte mare de plante, numrnd peste l00.000de specii, lipsite de clorofil, deci heterotrofe :saprofite sau parazite, adaptate la mediul terestru, rar la cel acvatic Morfologie.Talul ciupercilor poate fi unicelular sau pluricelular, extrem de variat.La majoritatea ciupercilor talul este un miceliu alctuit din celule numite hife. La ciupercile inferioare, unicelulare, celula poate fi lipsit de membran i este numit gimnoplast sau prezint membran (dermatoplast). Cnd n citoplasm se afl mai muli nuclei, corpul vegetativ se numete plasmodiu. La ciupercile puin mai evoluate (Phycomycetae), corpul vegetativ este un sifonoplast, adic un miceliu tubular, unicelular, ramificat, neseptat i plurinucleat. n cazul ciupercilor superioare (Ascomycetae, Basidiomycetae), corpul este alctuit dintr-un miceliu format din hife septate, iar fiecare celul are citoplasm, unul sau mai muli nudei. Miceliul format din hife cu cte un nucleu este numit miceliu primar, iar cel cu doi nuclei (dicariotic), este denumit miceliu secundar. Hifele miceliene, pot constitui, prin ngrmdirea lor, esuturi false, numite plectenchimuri care cnd sunt moi poart numele de strome, iar cele tari de scleroi. Culoarea miceliului poate fi: alb, brun, cenuie, neagr etc. Structura. Peretele celular, la majoritatea ciupercilor este de natur pectic i se mai adaug: cihitin, celuloz, hemiceluloz etc. Peretele celular este dublat la interior de membrana citoplasmatic. Citoplasm apare alctuit din dou straturi: hialoplasma i citoplasm granular (spre interior). n citoplasm se afl unul, doi sau mai muli nuclei,care au membran, nucleoul i un numr mic de cromozomi. Se mai ntlnesc condriosomi, vacuole i unele substane de rezerv (glicogen, lipide .a). Nutriia ciupercilor. Sunt plante heterotrofe, din care unele parazite, fie numai ntr-un anumit stadiu sau pe tot parcursul vieii; altele sunt saprofite pe resturi organice. n funcie de gradul de parazitism sau saprofitism, ciupercile pot fi obligat sau facultativ parazite sau saprofite. Ciupercile parazite atac plantele ct i animalele, producnd boli numite micoze. Ciupercile pot fi monofage, cnd atac o singur gazd sau polifage, atunci cnd atac mai multe specii de plante. Ciupercile se pot dezvolta pe substrat i se numesc ectoparazite sau n interiorul substratului i sunt endoparazite. Dac ciupercile i desfoar ntreg ciclul de dezvoltare pe o singur plant gazda se numesc autoice, iar clac i dezvolt anumite stadii pe plante diferite sunt heteroice. Unele ciuperci triesc n simbioz cu algele (lichenii), cu unele bacterii sau insecte. Produsul de rezerv este glicogenul. nmulirea. Ciupercile se nmulesc vegetativ, asexuat i sexuat. nmulirea vegetativ se face prin fragmente de miceliu, prin nmugurirea celulei (blastospori) i prin scleroi. nmulirea asexuat are loc prin spori mobili (flagelai) sau imobili (aplanospori). Dup modul de formare, n organele sporifere sau la suprafa,distingem: exospori i endospori. Exospori sau conidiile se formeaz la extremitatea unor hife, numite conidiofori. Conidiile. pot fi unicelulare, bi sau pluricelulare i sunt caracteristice ascomicetelor. Tot exogen, pe anumite organe numite bazidii se. formeaz bazidiosporii, la bazidiomicete. Endospori se formeaz n organe sporogene, aa cum ar fi: ascosporii, formai n asce (la Ascomycetae) i sporii mucoraceelor, care se formeaz n sporociste sau sporangiospori. Se mai ntlnesc i spori de rezisten,cum sunt: teliosporii (chlamidosporii la Ustilaginales) si 116

teleutosporii (la Uredinales). Deseori, ascele i bazidiile sunt protejate n corpuri sporifere, alctuite prin mpletirea hifelor. nmulirea sexuat poate fi: gametogamie, gametangiogamie i somatogamie. Gametogamia are loc prin unirea gameilor eliberai din organele sexuale, rezultnd oul sau zigotul i este specific ciupercilor inferioare. Gametangiogamia se ntlnete la majoritatea ciupercilor i const din contopirea coninutului organelor sexuale, fiind numit i cistogamie. Gametangiogamia uneori este de tipul izogametangiogamiei iar la alte ciuperci de tipul heterogametangiogamiei. Somatogamia este specific bazidiomicetelor i const n copularea a dou celule somatice, aflate la capetele celor dou hife miceliene, rezultnd un zigot diploid care d natere bazidei. La ciupercile inferioare fecundaia se petrece ntr-un timp relativ scurt, plasmogamia fiind urmat i de cariogamie, n timp ce la cele superioare ntre plasmogamie i cariogamie se interpune, dicariofaza sau faza binucleiata. Cariogamia ncheie procesul fecundaiei i face trecerea la faza diploid, iar meioza asigur revenirea la haplofaz. Ciupercile inferioare, n general, sunt homotalice iar cele superioare , heterotalice, organele sexuale formndu-se pe taluri diferite. Clasificare. Dup criterii filogenetice, structura talului, tipul de nmulire, ciupercile se mpart n 5 clase: Archimycetae, Phycomyeetae, Ascomycetae, Basidiomycetae i Deuteromycetae.

CLASA ARCHIMYCETAE
Grupeaz cele mai primitive ciuperci, avnd corpul vegetativ un gimnoplast sau un plasmodiu, cu proprietatea de a se mica amoeboid, prin pseudopode. Archmicetele sunt endoparazite pe plante i se nmulesc asexuat prin zoospori flagelai, aparatul vegetativ transformndu-se n totalitate n corp sporifer. Sexuat se nmulesc prin izogamei. Archmicetele sunt ciuperci haplobionte. Rhizophydium pollinis paraziteaz grunciorii de polen de la brad i molid, czui n ap, iar Synehytrium endobioticum produce ria neagr a cartofului.

CLASA PHYCOMYCETAE

Fig.170. Mucor mucedo 1- miceliu cu sporangi tineri; 2sporange de diseminare matur; 3,4,5 gametangiogamia; 6 zigospor matur; 7 - germinarea zigosoporului cu formarea sporangelui de germinare; c sporangiofor. Cuprinde ciuperci cu miceliul de tip sifonoplast, adic alctuit din hife acelulare care conin citoplasm i numeroi nuclei. Ciupercile din aceast clas sunt saprofite, cu rizoizi ca organe de fixare sau parazite, emind 117

Fig.169. Phytophtora fagi: 1 conidiofor cu conidie; 2 zoospori emit tuburi germinative infectatate.

haustorii pentru extragerea hranei din planta gazd. Se nmulesc asexuat prin spori i conidii, iar sexuat prin heterogametangiogamie, numit impropriu i oogamie. n urma fecundaiei rezult un zigot sau oospor, organ de rezisten, care la germinare se divide reducional, lucru care explic de ce ficomicetele sunt haplobionte. Ficomicetele sunt mprite n dou ordine: Oomycetales i Zygomycetales. Ordinul Oomycetales se caracterizeaz prin ciuperci n majoritate parazite, rar saprofite, rspndite n mediul aerian, care se nmulesc asexuat prin conidii i sexuat prin heterogametangiogamie. Conidiile se formeaz, pe conidiofori simpli sau ramificai i au form specific. Familia Saprolegniaceae, cuprinde specii saprofite pe resturi de plante i cadavre de animale mici acvatice.Zoosporii sunt biflagelai (Saprolegnia). Familia Peronosporaceae reunete numeroase specii, n majoritate obligat parazite, producnd pagube nsemnate la plante,de exemplu: Phytophtora infestans (mana cartofului), Plasmopara viticola (mana viei de vie) .a. Phytophtora fagi (Fig.169), provoac mana plantulelor de foioase i rinoase. Miceliul se dezvolt intracelular n esuturile plantei gazd, hrnindu-se prin intermediul haustorilor. Prin stomate ies conidiofori izolai, cu cte o conidie de forma unei lmi. Acestea se desprind i n condiii de umiditate, germineaz direct, formnd filamente de germinaie care dau natere la noi micelii, fie formeaz mai nti zoospori biflagelai, capabili de germinaie. Sexuat ciuperca se nmulete prin heterogametangiogamie (oogamie). Ordinul Zygomycetales reunete ciuperci saprofite, rar parazite pe om i animale nmulindu-se asexuat, n special, prin aplanospori i sexuat prin izogametangiogamie. Cel mai important reprezentant din acest ordin este Mucor mucedo (mucegaiul alb), din fam. Mucoraceae, ciuperc saprofit cu un miceliu bogat, ce formeaz pe substrat o psl, fixndu-se cu ajutorul rizoizilor (Fig.l70). De pe miceliu apar ramuri verticilate, sporangiofori pe care se gsesc sporangi, n care iau natere sporii imobili (aplanosporii). Sporii au form oval sau sferic, sunt hialini sau glbui, formnd dup germinare noi micelii. Sexuat se; nmulete prin izogametangiogamie ,adic dou filamente de pe micelii diferite ca sex i apropie capetele,care se separ de restul hifei printr-un perete transversal, devenind gametociti (gametangii). Prin resorbia membranei la locul de contact, coninutul unui gametangiu trece n cellalt, avnd loc plasmogamia i apoi cariogamia, rezultnd zigosporul cu foarte muli nuclei haploizi i prin copulare devin diploiti.Prin germinare, nucleii diploizi sufer diviziunea reducional i se formeaz spori haploizi de sexe diferite, din care se formeaz micelii heterotalice. Rhizopus stolonifer (R. nigricans), produce mucegaiul negru i miceliul prezint "stoloni" lungi, pe care din loc n loc apar cte 3-4 sporangii. Unele genuri de zigomicete (Endomyces, Syncephalis etc.), prezint unele afiniti cu ascomicetele, indicnd legtura filogenetic dintre aceste dou grupe.

CLASA ASCOMYCETAE
Reunete ciuperci evoluate, care au ca organ caracteristic asca, n care se formeaz ascosporii. Corpul vegetativ este un miceliu, septat, cu celulele aezate cap la cap, separate de perei transversali i numai rar talul este unicelular (la drojdii). Fiecare celul are un singur nucleu, alctuind hifele miceliului primar, care reprezint faza de lung durat. n cazul cnd apare miceliul secundar, celulele sunt haploide binucleiate sau dicariote (Thaphrinales). Formele de rezisten ntlnite sunt stroma (mpletiri de hife laxe) i scleroii (estur deas de hife). Se nmulesc vegetativ prin poriuni de hife, scleroi i nmugurire (drojdiile). nmulirea asexuat are loc spori exogeni (conidii, oidii), formai la captul conidioforilor (miceliu primar) sau prin picnospori, care se formeaz n interiorul unor caviti afundate n substrat, numite picnidii. nmulirea sexuat este o heterogametangiogamie specific, de numita acogamie (Fig.171). Ascosporii, formai cte 4-8 sau mai muli ntr-o asc, sunt rezultatul unui proces sexual urmat de o diviziune reducional. n general, ciclul biologicse desfoar astfel: prin germinarea ascosporilor, de sexe diferite, rezult 118

micelii primare heterotalice (+ i -).Pe unul din aceste miceilii, dintr-o celul se formeaz gametocistul mascul sau anteridiu, iar pe cellalt gametocistul femei sau ascogonul. n anteridiu (anteridie), prin diviziunea nucleului, rezult mai muli nuclei, cu rol de gamei masculi. Ascogonul are forma unei butelii, cu o poriune umflat i un gt numit trichogin. n ascogon se afl mai muli nuclei cu rol de oosfere. La maturitate anteridiul fecundeaz ascogonul, avnd loc mai nti plasmogamia, iar nucleii snt n perechi (dicarion). Din zigotul fecundat se formeaz hife ascogene, pluricelulare cu celule binucleiate i reprezint miceliul secundar de scurg durat.Creterea hifelor ascogene are loc prin celula terminal care duce la formarea ascelor. n aceast celul are loc actul fecundrii (cariogamia ,notat cu "C").Aceast celul zigot, se transform n asc, iar nucleul sufer o diviziune reducional (R) i altele normale proces care va duce la formarea,n majoritatea cazurilor, a 8 nuclei ce se nconjoar cu citoplasm i membran, adic ascosporii, nchii n asc. Remarcm c, n ciclul de dezvoltare al ascomicetelor au loc dou faze distincte: haplofaza, reprezentat prin miceliul primar i diplofaza prin celula zigot ntre care se interpune dicariofaza (hifele ascogene), de scurt durat. Ascospor + ->miceliu primar + -> anteridiu hife Ascospor - miceliu primar - ascogon dicariofaza (n+n) haplofaza C celula zigot asca ----------ascospori + ---------- ascospori Fig.171.Ciclul de dezvoltare la (ascogena) ascomicete: 1 micelii primare cu diplofaza (2n) haplofaza (n) ascogon (as) i anteridiu (a); 2 Ascelea majoritatea ciupercilor din ceast clas se grupeaz ascogamia; ntr-un strat fertil sau himeniu. Printre asce se afl filamente sterile 3 ascogon fecundat; numite parafize. Himeniul cu ascele sunt protejate de parafize, 4 - 5 formarea filamentelor formndu-se. un corp de fructificaie sau ascofruct. ascogene; 6 14 formarea ascei Dup forma i structura ascofructului, deosebim: cleistotecii cu ascospori; (Fig.172) care sunt formaiuni nchise: iar ascele devin libere prin tr trichogin. rupere pereilor corpului de fructificaie; peritecii, avnd forma de butelii iar eliberarea ascelor are loc printr-un orificiu (osteol) i apotecii, care au form de cup sau disc, fiind larg deschise. Ascomicetele numr peste 18.000 specii, multe din ele fiind parazite pe plante i animale, cauznd pagube mari.Unele din cele saprofite au importan industrial sau sunt comestibile. Clasificare ascomicetelor. Dup cum ascele sunt sau nu protejate de miceliul primar, ascomicetele sunt grupate n 2 subclase.

SUBCLASA GYMNOASCOMICETIDAE
Cuprinde ciuperci la care ascele rmn la suprafaa miceliului, deci sunt descoperite, fr corpuri sporifere i are dou ordine. Ordinul Protascales, reunete ciuperci saprofite,cu talul unicelular, dermatoplast sau cu miceliu primar rudimentar. Se nmulesc vegetativ prin nmugurire, asexuat prin ascospori i sexuat prin izogamie sau chiar somatogamie.Endomyces , Torulopsis , Torula, triesc saprofite n scurgerile de sev ale arborilor.

119

Sacoharomyces cerevisiae (drojdia de bere ), descompune hexozele, printr-un proces de fermentaie alcoolic. Are un tal unicelular care prin mugurire poate forma colonii (Fig.173). n condiii nefavorabile, celulele drojdiei de bere se pot transforma partenogenetic n cte o asc cu 4 ascospori. n unele cazuri pentru formarea ascei are loc copularea a dou celule. Saceharomyces ellipsoideus produce fermentaia vinului. Ordinul Taphrinales (Exoascales), grupeaz ciupercile cu miceliul filamentos, ramificat, parazite intercelular, producnd deformri ale organelor.Celulele miceliului sunt binucleiate. Asexuat se nmulesc prin conidii, iar sexuat prin somatogamie. Taphrina pruni (Fig.174) produce la prun boala numit hurlupi sau cocoei, adic hipertrofierea fructelor. Hifele ciupercii se fragmenteaz n celule care constituie alte un chlamidospor binucleiat i uninucleiat dup cariogamie. Prin maturarea Fig.173.Saccharomyces cerevisiae: 1 chlamidosporilor se formeaz ascele cu 8 ascospori ( 4 cu + i 4 cu - 2 tal unicelular; 3 colonie -), care prin germinare formeaz grupuri de conidii levuriforme. format prin nmugurire; 4 asc; Conidiile de sexe diferite copuleaz i rezult un zigot 5 Saccharomyces ellipsoideus. dicariotic care germinnd d natere la un miceliu dicariotic. Taphrina epiphylla produce deformarea ramurilor i maturi la anin, iar Taphrina cerasi produce "mtura vrjitoarei" la cire.

SUBCLASA CARPOASCOMYCETIDAE
Grupeaz ascomicetele la care ascele sunt nvelite n corpuri sporifere, caracter dup care sunt mprite n ordine. Ordinul Plectascales.Ascele acestor ciuperci sunt nvelite n cleistotecii. Ascosporii sunt pui n libertate prin dezagregarea ascofructului. Majoritatea ciupercilor din acest ordin sunt saprofite, nmulinduse. prin conidii dispuse n iraguri pe sterigmele unor conidiofori simpli, mciucai sau ramificai (Fig.175). nmulirea sexuata se face prin ascogamie, proces n care ascogonul se mpletete cu anteridiul.

Fig.147. Ciclul de dezvoltare la Taphrina pruni : l Fig.175. Aspergillus; asce cu ascospori; 2 eliberarea ascosporilor; 3,4 2 Penicillium; cd conidiofori; copularea conidiilor;5 miceliu binucleiat; 6 c conidii fructe atacate;7 chlamidospor. Genurile Aspergilus (conidiofori simpli) i Penicillium (conidiofori i sterigme ramificate), produc mucegaiurile verzi pe diferite produse alimentare. Din Penicillium chryspgenum se extrage penicilina, iar din P. ciaviforme claviformina. Ordinul Perisporiales (Brysiphales). Ciupercile i din acest ordin au ascele nchise n cleistotecii, fiind ectoparazite .Produc boli la plante numite "finri". Asexuat, se nmulesc prin conidii de tip Oidium, care iau natere prin fragmentarea unor conidiofori scuri, avnd aspectul unor iraguri de mrgele, aprnd pe organul atacat sub form de pulbere fin. nmulirea sexuat are loc prin ascogamie, cleistoteciile fiind prevzute cu apendici sau fulcre, 120

simple sau ramificate (Fig.172,1). Sphaerotheca mors-uvae produce finarea agriului (Ribes uvacrispa). Microsphaera abbreviata produce finarea la stejari, cleistoteciile avnd fulcrele ramificate. Uncinula aceris produce finarea ararilor, iar Phyllactinia suffulta - finarea frasinilor i a altor specii. Ordinul Pyrenomicetales. Reunete ciuperci parazite pe plante, cu organul sporifer caracteristic,de tip periteciu. Vegetativ se nmulesc prin scleroi (mpletituri de hife) i asexuat prin conidii sau picnospori. Claviceps purpurea produce boala cunoscut sub numele de cornul secarei. Din fam. Hypocreaceae face parte Polystigma rubrum care ataca frunzele de prun, avnd stromele de culoare portocaliu-roiatic; Nectria cinabarina se instaleaz pe ramurile debilitate de fag, gldia, pr, cire etc., producnd strome colorate n rou; N. galligena provoac pe ramurile multor specii lemnoase (carpen, fag, alun, tei etc.) rni canceroase. Ordinul Sphaeriales. Cuprinde ciuperci saprofite i parazite, la care ascele au form de butelie. Pe ramurile n curs de uscare a unor specii lemnoase (fag), se, ntlnete Diatrype stigma, care formeaz strome brun-negricioase. Hypoxilon varilosum are stromele brun-negricioase, asemntoare unor broboane i se dezvolt pe ramuri n curs de uscare. Poate ptrunde prin rni n tulpinile de fag i alturi de alte ciuperci, declaneaz formarea inimii roii sau a duramenului fals. Ordinul Discomycetales. Grupeaz ciuperci parazite sau saprofite, care au corpul de fructificaie un apoteciu, de diferite forme (disc, cup, farfurioar) i de consisten tare sau crnoas. Stratul himenial, alctuit din asce i parafize, cptuete partea larg deschis a apoteciului. Din fam. Phacidaceae, foarte comun pe frunzele acerineelor este Rhytisma acerium, cu strome negre i tari, n care la maturitate se formeaz picnidii cu picnospori.

Fig.176. Dasyscypha willkommii: Fig.177.1 Morchella esculenta; 2 Verpa 1,2 ramur cu cancer; f apotecii. bohemica; 3 Gyromitra esculenta Dasyscypha willkommii (Fig.176), din fam. Helotiasceae, produce cancere pe ramurile i tulpinile de Larix decidua (zad). Din familia Pezizaceae, n pdurile noastre se ntlnete, prim vara,Peziza coccinea care are apotecii mari, de culoare roie coral, cu aspect de urechiue. Familia Helvellaceae are ca reprezentani ciuperci saprofite, cu corpuri sporifere mari (Fig.177). Morchella esculenta (zbrciogul), cu ascofructul comestibil, difereniat n picior de culoare alb, care susine o cciulit de culoare brun, prezentnd numeroase alveole, n care se afl ascele. Verpa bohemica crete n pduri de foioase i are ascofructul neconcrescut pe margini cu stipesul. Gyromitrat esculenta (zbirciog gras), crete n pdurile de conifere i are asecofructul globulos cu suprafaa cutat, de culoare brun i pedicelul scurt, fistulos. Ordinul Tuberales. Grupeaz ciuperci saprofite i micoritice ce, se dezvolt n solul pdurilor de cvercinee. Ascocarpii sunt globuloi, asemntori cu tuberculi de cartof, numite: trufe. Tuberaestivum, T. cibarium, T.brumale etc., sunt mult apreciate pentru calitile lor alimentare.

CLASA BASlDIOMYCETAE
n aceast clas sunt grupate ciupercile cele mai evoluate, care au drept organ sporifer bazidia pe care se formeaz bazidiosporii. 121

Fig.178. Ciclul de dezvoltare la basidiomicete: Fig.179. Creterea miceliului secundar la bazidiomicete 1- bazidiospori; 2 - germinarea bazidiosporilor i (1-6); formarea bazidiei (7-8) i a bazidiosporilor (9formarea miceliului primar; 3 coptlarea a dou 10). celule terminale; 4-7 creterea miceliului secundar; 8 miceliu diocariotic; 9 bazidie cu bazidiospori. Corpul vegetativ este reprezentat printr-un miceliu secundar, dicariotic.n ciclul de dezvoltare au un miceliu primar de scurt durat, un miceliu secundar de lung durat i un miceliu teriar, care nu este altceva dect un miceliu secundar specializat. Ciupercile: acestei clase pot fi: saprofite n sol, pe substane organice n descompunere i parazite pe plante i animale. Prin germinarea bazidiosporilor de sexe diferite (Fig.178), rezult micelii primare, cu celule uninucleiate, haploide, de scurt durat. Capetele a dou micelii primare (hife), se apropie i are loc plasmogamia (P), rezultnd o celul dicariotic, care prin cretere da natere miceliului secundar, dicariotic, de lung durat. Dup un timp, n ultima celul a miceliului secundar are loc i cariogamia (C),lund natere un nucleu diploid sau zigotul. Celula zigot devine bazidie n urma unei diviziuni reducionale (R), urmat de alta normal, rezultnd 2-4 nuclei haploizi, care vor ptrunde n cele patru evaginaii ale bazidei nct se formeaz 4 bazidiosporii de sexe diferite. Creterea miceliului secundar n timpul fiecrei diviziuni, ia natere, asemntor hifelor ascogene, cte o anz (crlig) lateral. Cei doi nuclei din celu se divid simultan, rezultnd 4 nuclei, din care doi migreaz spre vrful celulei, unul la baz i al patrulea ptrunde n anz (Fig.179), iar partea bazal, cu un singur nucleu este separat de, cea superioar printr-un perete. Anza se delimiteaz i ea printr-un alt perete. Mai trziu, nucleul din anz ajunge n celula bazal, prin apropierea acesteia i dizolvarea membranelor separatoare. n celulele terminale ale hifelor dicariotice are loc cariogamia i procesul sexual se incheie. Baziddile pot fi ntregi, caz n care se numesc holobazidii sau septete, nucleii fiind separai prin perei despritori, fiind denumita fragmobazidii. Bazidiile se pot forma direct pe micelii, fie n anumite zone fertile, numite regiuni himeniale protejate da un corp de fructificaie cunoscut sub numele de bazidiofruct. n bazidiofructe, formate din mpletirea hifelor miceliene secundare, n urma unor modificri citologice, iau natere miceliile teriare cu celule specializate pentru anumite funcii: transport,secreie, depozitare, protecie etc. Dup forma bazidiei aceast clas este mprit n dou subclase. 122

SUBCLSA HOLOBASIDIOMYCETIDAE
Reunete ciuperci saprofite micoritice i parazite cu bazidia ntreag, aparinnd la 4 ordine, din care dou cuprind numeroi reprezentai n flora rii noastre. Ordinul Hymenomycetales. Grupeaz ciuperci cu corpuri sporifere de diferite forme, pe care se dezvolt o regiune fertil, numit himeniu ,unde se formeaz bazidiile cu bazidiosporii.

Fig.180.1Clavaria aurea;2Hydnum repandum; 3 Merulius lacrymans

Fig.181.1Polyporus sulphureus;2Polyphorus betulinus

Fig.183.1Boletus edulis;2B. satana;3Psalliota campestris:mmiceliu;s stipes; p pileus; vb velum pariale;lamlame acoperite de himeniu. Acest ordin numr circa 13.000 specii, n majoritate saprofite pe sol sau pe substane organice n descompunere: frunze, ramuri, trunchiuri czute etc. Dup modul de organizare a corpurilor sporifere, ordinul este mprit n mai multe familii, din care mai importante sunt; Familia Corticaceae, cuprinde ciuperci care au corpurile sporifere de forma unei pelicule membranoase sau cruste. Stereum hirsutum triete pe ramurile czute de stejar, carpen, mesteacn, plop, fag etc., i produce putrezirea lemnului. Familia Clavariaceae, grupeaz ciuperci cu corpuri sporifere crnoase avnd aspectul unei creste de coco sau de coral (Fig. 18o,1). Toate speciile sunt comestibile (Clavaria aurea - barba ursului; C.botrytis; C. coralloides ; C. formosa - meloel). Familia Cantharellaceae cu reprezentani la care corpul sporifer este alctuit din plrie (pileus) i picior (sipes), iar regiunea himenial este situat pe nite lamele care cad decurent pe plrie i picior. Ciuperca Cantharellus cibarius - ciuciulete (Fig.184,3), crete n pdurile de foioase i este mult apreciat. Familia Hydnaceae se caracterizeaz prin faptul c regiunea himenial se prezint ca nite proeminene, dini sau epi, pe care se afl bazidiile. Hydnum repandum - burete epos (Fig.l8o,2), are 123

Fig.182. 1 Polyporus hispidus; 2 Fomes fomentarius

regiunea himenial glbuie i triete n pdurile de foioase. Familia Polyporaceae, include ciuperci care au corpuri sporifere de forme variate: consol, copit, crust sau plrie cu picior. Regiunea himenial este alctuit din tuburi cptuite cu bazidii ce se deschid prin pori. Merulius lacrymans, (burete de cas, ciuperc de pivni), produce putrezirea lemnului de construcia duumelelor din mediul umed, formnd pe suprafaa acestuia un strat de miceliu ea o crust,care elimin picturi de ap (Fig.l80,3). Polyporus betulinus (iasca de mesteacn), prezint corpuri sporifere crnoase (Fig.181.2), moi i de culoare cenuie, crescnd pe trunchiurile vii de mesteacn, producnd putregaiul rou. Polyporus sulphureus(Fig.181,1), are bazidiofructul n form de evantai i provoac putrezirea lemnului de stejar, nuc etc. Polyporus hispidus (Fig.182,1), prezint un bazidiofruct convex pe faa superioar, moale i glbui n tineree, apoi devine dur. Polyporus squamosus ( buretele pstrv), prezint corpuri sporifere crnoase, asemntoare cu o plrie, cu picior, de culoare galben i scvame pe plrie. Crete izolat sau n grupuri pe diferite esene de foioase, cauznd putrezirea alb a lemnului. Genul Fomes are corpurile sporifere perene, tari, n form de copit pe care se va inelele anuale. Fomes fomentarius (iasc, vclie), are corpul sporifer peren, sub form de copit, zonat n inele anuale. Se dezvolt pe fag, ulm, stejar etc., n special pe arborii czui, producnd putregaiul alb (Fig. 182,2). Famila Boletaceae. Cuprinde ciuperci cu bazidiofructul crnos difereniat n pileus (plrie) i stipes (picior). Boletus edulis (hrib, mmtarc, pitoanc), prezint plriia bombat, crnoas, de culoare galbenbrunie i un picior umflat la baz (Fig.183). Ciuperca este comestibil i crete n luminiuri de pduri. De asemenea, se mai ntlnete Boletus 1ucidus , cu bazidiofructul olivaceu i B.lutens de culoare glbuie. Boletus satans (hrib ignesc, hrib veninos), are plria de culoare brun - cenuie, carnea de culoare alb i devine albstruie n contact cu aerul. Crete prin pduri de foioase i este foarte toxic (Fig.183, 2). Familia Agaricaceae. Reprezint o familie bogat n genuri i specii, cu bazidiofructul alctuit din pileus i stipes. Pe partea inferioar a plriei se afl himeniul format din lamele, dispuse radiar, de culoare roietic sau alb n tineree, apoi negricioas. Pe aceste lamele se dezvolt bazidiile. La unele specii la baza piciorului se afl un fel de cupa, numit vo1va, reprezentnd un rest al membranei velum universale, care nvelete ciuperca n primele faze de dezvoltare. n stadiile tinere, la unele ciuperci, se mai ntlnete o membran sub velum universale, cu rol de protecie al regiunii himeniale, numit velum pariale. Prin creterea ciupercii, velum pariale se rupe, iar resturile sale se pstreaz sub forma unui inel pe picior, denumit annulus i sub form de franjuri pe marginea plriei, alctuind cortina. Majoritatea agaricaceelor sunt saprofite, unele pot fi micoritice i mai rar parazite. Psalliota campestris (ciuperc de blegar), are plria de culoare, alb pe partea superioar i roz pe cea inferioar, cptnd o culoare neagr la maturitate. Este o ciuperc comestibil (Fig.183, 3), mult apreciat, ce crete prin puni, margini de pduri, pe soluri grase,cit i n ciupercrii. Comestibile sunt, de asemenea, Psalliota arvensis, P. pratensis i P. sylvatica . Ultima specie apare n grupuri numeroase, numai n pduri. Dintre ciupercile micoritice, comestibile, enumerm: Lactarius de1iciosus (rcov, pita pdurii, lptuci), de culoare galben-portocalie i cu cercuri concentrice mai nchise pe plrie; L. piperatus (iuari ,burei iui), cu latex alb, iute (Fig.184, 2). Russula vesca (vineic, hulubioare, pinea pmntului), are plria de culoare roz-brunie (Fig.184, 1) i crete frecvent n paduri. Armillaria (Clitocybe) mellea (ghebe), cu bazidiofructele de culoare glbuie, trind parazit sau saprofit pe trunchiurile arborilor. De pe rizomorfe ,toamna se dezvolt bazidiofructele. Coprinus atramentarius (popenchi), are plria campanulat, de culoare roie-glbuie, care la btrnee se nnegrete i se lichefiaz. Este comestibil n stadiul de tineree i crete prin grdini, pajiti. Dintre speciile de ciuperci toxice, otrvitoare, menionm pe: Amanita muscaria (muscari, plria arpelui),cu plria de culoare roie i solzi albi (Fig.185,1), pe partea superioar; A. phaloides (buretele viperei), are pileusul de culoare galben-verzui (msliniu); A. pantherina (burete pestri), de culoare cenuie-cafenie cu solzi albi. 124

Amanita caesarea (crie, burete domnesc), se recunoate dup plria de culoare roie-portocalie, cu solzi albi n partea superioar (Fig.185,2), iar regiunea himenial i piciorul de culoare galben. Ordinul Gasteromycetales.Grupeaz ciuperci cu corpurile sporifere nchise n form de burduf sau stomac, nvelite ntr-o membran numit peridie, sub care se afl o mpletire de hife dicariotice gleba pe care se dezvolt bazidiile.

Fig.184.1 Russula sp; 2 Lactarius piperatus; 3 Cantharellus cibarius.

Fig.185. 1 Amanita muscaria; 2 A.caesarea.

Fig.186. Lycoperdon gemmatum; 2 L.pyriforme; 3 Geaster hygrometruicus; 4 Scleroderma auratiacum; 5 Phallus impudicus. Familia Lycoperdaceae grupeaz ciuperci cu peridia dubl.Prin tieturi de pdure i pajiti se ntlnete Lycoperdum gemmatum (pufai), care are corpurile sporifere sferice sau piriforme (Fig.186,1), albe-brunii. Lycoperdum pyriforme (Fig186,2), are corpul piriform. Geaster hygrometricus (steaua pmntului), are corpul sporifer la nceput subteran, apoi iese la suprafa i exoperidia se desface n 6-8 lobi, care execut micri higroscopice (Fig.186,3). Familia Sclerodermataceae reunete ciuperci eu peridia simpl, pergamentoas i tare. Scleroderma aurantium (buretele cerbilor), are form sferic i eman un miros neplcut (Fig.186,4). Familia Phallaceae. Specia cea mai caracteristic este Phallus impudicus (burete puturos), care are corpul sporifer n primele faze subteran, apoi exoperidia crap i rmne ca volv la baza piciorului iar acesta poart la vrf gleba, de forma unei cciulite alveolate (Fig.186,5), de culoare mslinie i miros de cadavru.

SUBCLASA PHRAGMOBASIDIOMYCETIDAE
Cuprinde ciuperci la care bazidiile sunt septate, reunite n 4 ordine: Tremellales, Auriculariales, Uredinales i Ustilaginales. 125

Primele dou ordine se aseamn cu himenomicetele, fiind saprofite, dar cu bazidiile septate. Tremella 1utescens are corpul sporifer de consisten gelatinoas i se dezvolt pe trunchiurile arborilor. Auricularia sambucina, crete pe ramurile btrne de soc i are bazidiofructul n form de urechi. Ordinul Uredinales. Este alctuit din ciuperci obligat parazite care produc ruginile la plante i sunt microscopice, cu bazidia septat. Ciclul biologic al unor ciuperci se desfoar pe o singur plant gazd i sunt numite autoice, iar la altele pe doua sau mai multe specii de plante gazd, fiind heteroice. Uredinalele sunt endoparazite, cu miceliul de culoare galben i nu formeaz corpuri sporifere, ci doar organe de sporulaie, cu diferite tipuri de spori.Ficnosporii se formeaz n picnidii, un. fel de pungi,formate din miceliul primar,heterotalie. Picnosporii sunt haploizi i infecteaz numai specia gazd pe care triesc.

Fig. 187. Tipuri de spori la Uredinales: 1 picnidie cu picnospori; 2 ecidie cu ecidiospori; 3 - uredosor cu uredospori; 4 teleutosor cu teleutospori; 5 bazidie cu bazidiospori.

Fig. 188. Melampsorella cerastii: 1 ramura de brad atacat; 2 picnidie cu picnospori; 3 ecidiospori; 4 uredospori; 5 teleutospori; 6 fragmobazidie cu bazidiospori. Ecidiosporii se formeaz n ecidii,din miceliul secundar, deci sunt dicariotici i dispui n lanuri. Ecidiosporii infecteaz aceiai plant la speciile autoice sau alte specii de plante gazd n cazul ciupercilor heteroice, iar prin germinare dau miceliul secundar pe care se pot forma alte dou tipuri de spori. Uredpsporii se formeaz n uredosori (Fig.187), numii i spori de var, fiind unicelulari, binucleiai, infectnd aceiai specie de plant gazd. Teleutosporii formai n teleutosori, reprezint sporii de rezistent sau de iarn i sunt bi sau pluricelulari cu membran groas brun-cenuie. Acetia cznd pe sol, ierneaz i n primvar prin cariogamie devin diploizi, apoi germineaz i se formeaz probazidia, n care ptrund nucleii diploizi ce se divid reducional i normal, formndu-se 4 bazidiospori pe o bazidie septat. Bazidiosporii sunt haploizi, unicelulari i de sexe diferite iar prin germinare genereaz micelii haploide + i -. Printre cele mai pgubitoare ciuperci heteroice este Melampsorella cerastii (mtura vrjitoarei la brad), din familia Malampsoraceae (Fig. 188), care paraziteaz pe brad iar cea de a doua gazd o reprezint speciile din familia Caryophy11aceae (Stellaria, Ceratium .a) Dintre uredinalele parazite pe plantele lemnoase mai menionm: Melampsora pinitorqua, ciuperc heteroic pe pin silvestru i plop tremurtor M. evonymi-capraearum, heteroic pe specii de Euonymus i Salix caprae, S. cinerea; Cronartium ribicola, heteroie pe pin strob si coacz etc. Ordinul Ustilagineles, Ciupercile din acest ordin produc plantelor atacate boli numite, tciuni i mlur. n ciclul biologic predomin miceliul secundar, care prin fragmentare genereaz clamidospori 126

(teliospori) ce asigur propagarea ciupercii fiind n acelai timp organe derezisten. n clamidospori are loc cariogamia i prin germinare se va forma bazidia fragmentat cu 4 basidiospori haploizi ce vor infecta noi plante. Refacerea miceliului secundar are loc prin copularea direct a bazidiosporilor sau prin somatogamia dintre celulele micelilor primare formate din acetia. Tciunele zburtor al grului i orzului este produs de Ustilago nuda, iar tciunele mbrcat al orzului i ovzului de Ustilago hordei. Tciunele porumbului este produs de Ustilago maydis iar mlura grului de Tilletia tritici.

CLASA DEUTEROMYCETAE (FUNGI IMPERFECI)

Grupeaz un numr mare de ciuperci la care se cunoate numai nmulirea asexuat iar mprirea n uniti sistematice se face, n special, dup caracteristicele conidiilor. Dintre genurile frecvente i mai cunoscute, menionm: Cytospora Fusarium, parazite pe plantulele de rinoase Phoma (speciile paraziteaz lujerii, acele i conurile de conifere). Importana ciupercilor. Multe specii de ciuperci sunt folositoare i au o importan economic deosebit. Unele specii au n constituia lor principii active, fiind utilizate n scop farmaceutic (Claviceps purpurea, Polyporus officinalis .a.), iar din altele se extrag antibiotice (Penicillium Aspergillus etc.) De asemenea, o grup de ciuperci cu plrie (carpozoame) au importan alimentar i sunt bogate n substane proteice. Unele ciuperci sunt micorizante. Numeroase sunt speciile parazite determinnd pagube economice nsemnate. Duntoare sunt i ciupercile otrvitoare, toxice. Origine i filogenie. Dup teoria monofiletic, ciupercile i au originea n flagelatele primitive iar cele mai vechi sunt arhimicetele. Din clasa Archimycetae s-au difereniat ficomicetele i din acestea ascomicetele. Bazidiomicetele ar fi legate filogenetic de ascomicete, asca i bazidia fiind omoloage. Adepii teoriei polifiletice consider c cel puin unele grupe de ciuperci ar fi evoluat din algele verzi (Siphonales), respectiv din algele roii.

NCRENGTURA LICHENOPHYTA (LICHENI) CARACTERE GENERALE

Lichenii reprezint un grup particular de talofite, uniti simbiotice formate prin conveuirea unei alge (verzi sau albastre) cu o ciuperc (ascomicet sau bazidiomicet). Lichenii sunt plante de talie mic, vizibile cu ochiul liber, avnd talul de forme variate. Lichenii crustoi au talul sub forma unei cruste, puternic aderent la substrat (Xanthoria parietina, Rhizocarpon geographicum). Lichenii frunzoi, au talul lamelar, foliaceu, simetrie dorsiventral, prinzndu-se de substrat cu ajutorul rizinelor (Peltigera canina, Lobaria pulmonaria etc). Lichenii fruticuloi sau tufoi, avnd aspectul unei tufe ramificate, iar cnd sunt lungi i subiri se prezint sub form de filamente (Cladonia rangiferina, Cetraria islandica, Usnea barbata .a.). Structura. Anatomic, talul este alctuit dintr-o mpletire lax de hife n care celulele algei, numite gonidii, pot fi dispuse uniform (n cazul talului homomer) sau difereniate n cteva straturi (la talul heteromer). n cazul talului heteromer (Fig.189,1), spre exterior, att la partea superioar ct i la cea inferioar, se afl un strat de hife strns mpletite, constituind un fel de scoar sau cortex, urmnd spre interior o zon cu mpletiri de hife mai laxe - modula. n ochiurile reelei dinspre cortex se afl celulele algei, care alctuiesc stratul gonidial. La lichenii tufoi talul are simetrie radiara iar medula prezint o axa medular, format din hife strnse, cu rol de susinere.

127

nmulire. Lichenii se nmulesc n mod frecvent pe cale vegetativ i anume prin fragmentarea talului, propagare de soredii sau separare de izidii. Sorediile sunt grupe mici de alge, nconjurate de miceliul ciupercii. Izidiile au forma unor mici excrescene ce apar pe suprafaa talului, fiind alctuite din hifele ciupercii i cteva celule ale algei. Ciuperca din constituia lichenului se poate nmuli i asexuat prin spori, tot ciuperca este aceia care se nmulete i sexuat, genernd ascospori n asce, grupate n apotecii (Fig.189,2) la discolicheni i peritecii la pirenolicheni. Apoteciile se ntlnesc mai frecvent datorit largii participri a discomicetelor n constituia lichenilor. Apoteciile pot avea form de disc susinut de Fig.189. Structura unui tal heteromer (1) i un picioru, numit podeiu sau de cup pedicelata (Fig. seciune prin apoteciu (2): A scoar extern; B l89,2). Ascosporii, la germinare, formeaz un lichen zon gonidial; C medula; D scor intern; E rizine; ep epiteciu; te teciu; hi nou numai n cazul cnd miceliul ntlnete alga hipoteciu; zm zon medular; go gonidii; co partener. Pe talul unor licheni (Lobaria, Peltigera), se cortex; ri rizoizi. observa nite umflturi cu aspect de gale, numite cefalodii,care au n constituie alge albastre (Gleocapsa, Nostoc) i se crede c joac rol trofic. Clasificarea lichenilor. Dup felul ciupercii din constituie lichenii, care numr peste 20.00 de specii, se mpart n dou clase: Ascolichenes i Basidiolichenes. Ultima clas are puini reprezentani (ex. Cora pavonia, din regiunile tropicale).

CLASA ASCOLICHENES

Fig.190. 1 Cladonia rangiferina; 2 Lecanora sp; 3 Centaria islandica; 4 Xanthoria parietina; 5 Usnea barbata; 6 Roccella tinctoria; a apotecii. Aceast clasa este cea mai cuprinztoare i cu muli reprezentani n flora rii noastre, iar ciuperca simbiont este o ascomicet. Clasa este mprit n dou ordine: Pyrenolichenes, cnd ciuperca este o pirenomicet i Discolichenes, cnd ciuperca fiind o discomicet. 128

Ordinul Discolichenes. Grupeaz majoritatea lichenilor, ciuperca avnd corpul sporifer un apoteciu. Dintre cele mai frecvente specii, rspndite n toate mediile, enumerm: Cladonia rangiferina - lichenul renilor (Fig. 190,1),cu tal fruticulos, ntlnit n zona montan i alpin i abundent n tundr, servind ca hran pentru reni. Alt specie frecvent este C. pyxidata. Cetraria is1andica (Fig.190,3) - lichen de munte, este medicinal i se ntlnete pe solurile din zona montan i alpin. Xanthoria parietina - lichenul galben (Fig. 190,4), are talul foliaceu, comun pe ziduri, garduri, trunchiuri de arbori i prezint apotecii portocalii pe talul galben. Peltigera canina prezint talul foliaceu i vegeteaz pe solul din pdure, iar Lobaria pulmonaria triete pe scoara arborilor. Rhizocarpon geographicum (lichen crustos), se ntlnete frecvent pe stnci de granit. Rocela tinctoria (Fig. l90,6), este un lichen fruticulos care se ntlnete pe stncriile marine i din el se extrage colorantul orceina. Usnea barbata - mtreaa brazilor (Fig. l90,5), are talul fruticulos, ramificat i vegeteaz n special pe ramurile molizilor. Importana lichenilor. Alturi de bacterii i alge, lichenii sunt pionerii stncriilor, contribuind la formarea solului. Talul lichenilor conine numeroase produse de metabolism (lichenin, manoza, ramnoza, acizi organici, acizi aminici, histidine .m.a), folosite ca principii colorante, n alimentaia omului i animalelor (Lecanora escuienta - lichenul manei, Ciadonia etc.), n scop medicinal (Centraria islandica). De asemenea, sunt i indicatori precii ai gradului de poluare. Duntoare sunt speciile; Xanthoria parietina, Parmelia, Usnea etc., care instalate pe scoara arborilor mpiedic respiraia, formeaz adposturi pentru insectele duntoare sau prin invadarea pdurilor de conifere btrne.

129

SUBREGNUL BRYOBIONTA NCRENGTURA BRYOPHYTA (MUCHI)

Caractere generale. Cuprinde plante autotrofe terestre i numai secundar acvatice, cu corpul taloidic (din lame foliacee) la cele primitive,ori cormoidic (tulpini cu frunzioare) la cele superioare, prevzut cu rizoizi (formaiuni filamentoase).care ndeplinesc rolul rdcinilor. Muchi vegeteaz n toate regiunile geografice, preponderente fiind n habitatele umede (mlatini, pduri etc.). Cloroplastele au i clorofila b,amidon ca produs de asimilaie iar anterozoizii au flageli izoconi, indicnd o apropiere a briofitelor de clorofite, ct i de cormofite, n special, de pteridofite. La briofite, fa de clorofite, se individualizeaz i se generalizeaz esuturile adevrate, creterea terminal, prezena gametangilor (anteridie i arhegon), a sporangilor (capsula) i Fig.191. Schema alternanei de faze la trecerea la viaa terestr. un muchi diotic. Briofitele sunt mai inferioare dect peteridofitele datorit particularitilor celor dou generaii. Zigotul germineaz n arhegon i d natere unei structuri formatoare de spori, numit spor o gem, dependent de partea vegetativ, care reprezint gametofitul. La pteridofite, progresul const n faptul c bigotul genereaz planta propriu-zis, independent, numit corm, difereniat n esuturi mecanice, conductoare etc. dar care formeaz tot spori. Aparatul vegetativ al muchilor nu prezint rdcin i nici esuturi conductoare, mecanice, epiderm, tipice, deci rmne un tal.Tulpinia i frunzioarele de la muchi nu sunt omoloage cu cele de la cormofite. Ciclul de dezvoltare. Sporul (meiosporul) genereaz, prin mitoze, partea vegetativ care ncepe cu un stadiu de tranziie pro-nema, pe care se dezvolt planta propriu-zis tioas sau cormoidic, cu anteridii i arhegoane (Fig.191). Zigotul prin diviziune d natere sporogonului, alctuit din picior set i capsul. n capsul se formeaz, prin meioz, briosporii care reiau ciclul. n ontogenia speciilor care se reproduc sexuat are loc o alternat a fazei gametofitice (meiospori pn la gamei, inclusiv), genernd planta, cu cea sporofitic (zigotul pn la formarea briosporilor) - sporogonul, de scurt durat i dependent de gametofit. Gametofitul. Protonema are o organizare divers i este caracteristic taxonilor de rang superior. Planta propriu-zis se prezint sub o multitudine de forme, dar care pot fi grupate n dou tipuri de baz: eutal i tal cormoid. Gametofitul talos, ct i cel cormoidic, rezult din activitatea unei celule iniiale. Anatomic talul prezint o epiderm slab difereniat, un parenchim asimilator i un parenchim de magazinare. La unele specii se poate diferenia, axial, chiar elemente conductoare, reprezentate printr-un parenchim conductor, uneori prin hidroide i foarte rar prin leptoide la care reprezentanii ordinului Polytrichales se ntlnete structura cea mai complex, amintind de protostelul rinialelor. Frunzioare1e sunt simple, cu sau fr nervur, din celule monomorfe i cresc prin activitatea definit a unei iniiale bivalente. Rizoizii. Protonema i planta, n general, sunt fixate de substrat prin rizoizi, de origine epidermal, iar la speciile la care apar elemente conductoare ndeplinesc i funcia de absorbie. Gametangii. Anteridia i arhegonul, se formeaz pe tal i sunt pedicelai. n anteridie se formeaz anterozoizi, cte doi dintr-o celul mam, iar n arhegon o singur oosfer. Anteridiile i arhegoanele pot fi dispuse pe acelai individ n cazul speciilor monoice i pe indivizi diferii la speciile dioice. Gametangii se dezvolt pe suprafaa talului i sunt protejai de structuri specializate. Sporogonul (sporof itul). n urma mai multor mitoze ce au n zigot se dezvolt sporogonul (192), alctuit din picior, set i capsul Capsula reprezint partea terminal n care se formeaz brio-spcrii (meiosporii). n dezvoltarea ontogenetic a capsulei, de timpuriu, se difereniaz dou zone una extern sau 130

amfiteciu i alta intern sau endoteciu. Amfiteciul d natere peretelui capsulei la majoritatea muchilor iar endoteciul 1a arhespor. Sporogonul tnr se dezvolt n interiorul arhegonului, ulterior are loc perforarea peretelui la Hepaticatae dar rmnnd pe gametofit, n timp ce la Bryatae se rupe transversal i caliptra sau scufia acoper vrful capsulei (urnei). n arhespor la Bryate se formeaz spori i elatere,iar la Hepaticatae, spori i elatere.

Fig.192. Sporogonul la Polytrichum: Atulpin cu sporogon; Bseciune longit. prin sporogon; l scufie; 2 opercu; 3 urn; 4 apofiz; 5- set; 6 arhespor; 7 columela.

Fig.193. Marchantia polymorpha; 1 tal mascul cu propagule (b) i anteridiofori (a); 2seciune long. prin anteridiofor; s stomate i a anteridii; 3 tal femel cu arhegoniofori (g); arhegoniofori cu arhegoane nvelite n periant;5 arhegon;6capsul deschis;7 elatere i spori;8sec. transv. prin arhegoniofor. Sporii au peretele bistratificat exospor i endospor, variat ornamentat. nmuirea muchilor pe cale vegetativ are loc prin fragmente de tal i prin propagule (mici corpuscule, asemntoare unor bulbili. Clasificarea briofite1or. n funcie de modul de alctuire i dezvoltarea gametofitului i sporofitului, briofitele se mpart n 3 clase: Anthoceratatae (cele mai primitive), Hepaticatae i Bryatae.

CLASA HEPATICATAE (HEPATICAE)

Cuprinde muchi cu o organizare mai simpl, cu gametofitul taloidic lamelar i cu simetrie dorsiventral. Rizoizii sunt unice1uiari, capsula nu are columel i caliptr. Arhesporul d natere la spori i elatere. Cele peste l0.000 de specii sunt grupate n 5 ordine, amintind doar ordinul Marchantiales i Jungermaniales . Ordinul Marchantiales reunete forme tioase, iar ca exemplu ne oprim la Marchantia polymorpha fierea pmntului sau coada rndunicii (Fig. 193).Talul este difereniat ntr-o epiderma superioar cu esut asimilator n form de butoia, cu un esut asimilator alctuit din filamente asimilatoare uniseriate, ramificate, iar sub el se afl un esut de nmagazinare a apei. Epiderma inferioar prezint solzi pluricelulari i rizoizi. Gametangii se dezvolt pe fragmente de tal metamorfozate, numite anteridiofori, respectiv arhegoniofori, terminai disciform, zon n care se dezvolt, gametangii. Marchantia polymorpha este o specie dioic i se ntlnete pe substrat umed. 131

Ordinul Jungermaniales, cuprinde forme cu gametofit cormoidic. Prin pdurile umbrite de la noi, adesea se ntlnete Plagiochila asplenioides, cu tulpinie ascendente i frunzioare alterne decurente.

CLASA BRYATAE (MUCHI)

Cuprinde peste 15.000 de specii de briofite cu talul cormoidic, avnd simetrie radiar i difereniat n tulpini, frunzioare, rizoid. n structura anatomic a tulpiniei muchilor frunzoi se disting 3 categorii de esuturi: unul extern, format din celule mecanice, apoi un parenchim i central se schieaz un esut conductor primitiv, mai dezvoltat la Pcalytrichaceae .n cazul genului Polytrichum dup epiderm, urmeaz esutul mecanic alctuit din 2-3 straturi de celule, un parenchim i central elemente conductoare, formate din celule alungite cu pereii ngroai - hiroide, iar spre exteriorul acestora se gsesc celule alungite cu perei subiri, numite

Fig.194. Sphagnum sp.: 1 tulpin cu frunze i Fig.195. 1 Dicratum scoperium; sporogon; 2 sporogon mrit; 2 Funaria hygrometrica; 3 Mnium undulatum; 4 ps pseudopodiu; a rest din arhegon; Hylocomium splendens. c capsul; o opercul. leptoide. Sporogonul este difereniat n picior, set i capsul. Capsula este alctuit din urn, terminat cu un cpcel numit opercul. La baza urnei la cele mai multe specii se afl o poriune mai mic i globuloasa, numit apofiz. Pe marginea urnei se afl diniori higroscopici, cu rol n diseminarea sporilor, alctuind peristomul. Frecvent capsula este protejat de caliptr sau scufie. Muchi frunzoi se nmulesc vegetativ prin propagule sau fragmente de tulpini, ramuri i frunze. Clasa Bryatae este mprit n 5 subclase: Sphagnidae, Andreaeidae, Bryidae , Polytrichidae i Buxbaumidae .

SUBCLASA SPHAGNIDAE
Cuprinde numai familia Sphagnaceae, cu un singur gen - Sphagnum, care are numeroase specii oligotrofe, turficole, fr rizoizi i cu frunzulie alctuite dintr-un singur strat de celule. Unele celule sunt mai mari i hialine, moarte, numite hialociste, iar restul celulelor au form ngust i conin clorofil clorociste. Tulpiniele cresc n fiecare an dar partea hazal, datorit mediului acid, se carbonizeaz, transformndu-se n turba.Capsula sporogonului nu are set, ns la maturitate este ridicat de un pedicel, numit pseudopodiu. Dintre speciile genului Sphagnum (Fig.194), mai rspndite n turbriile de la noi sunt: S. wulffianum, S. acutifolium, iar n aniniurile dinspre marginea tinoavelor S. squarrosum etc. 132

SUBCLASA ANDREAEIDAE
Cuprinde muchi de talie mic specifici pentru rocile silicioase. n sona montan larg rspndit este specia Andreaea rupestris.

SUBCLASA BRYIDAE
Grupeaz majoritatea speciilor de muchi, rspndii n variate condiii de mediu. Pe sol i pe riduri se ntlnete Funaria hygrometrica - frnghiu (Fig. 195,2), cu capsula globuloas i seta flexuaos. Prin pduri cu soluri reavene, moderat acide de pn la acide, frecvente sunt Rhytiadelphus triqueter, Hylocomium splendens (Fig. 195,2), Mnium undalatum (Fig. 195,1) i Eurhynchium striatum. Pe solurile uscate, steptice i chiar pe trunchiurile arborilor se ntlnete Syntrichia ruralis. Prin mlatini adesea se gasete Climacium dendroides, iar pe fundul unor bli i prin praiele montane crete Fontalis antipyretica etc.

SUBCLASA POLYTRICHIDAE
Cuprinde muchi cu structura anatomic cea mai difereniat. Frunzuliele au pe partea superioar lamele asimilatoare. Polytrichum commune muchiul de pmnt (Fig.196), este dioic i vegeteaz n locuri mltinoase, cu pH acid. Celulele lamelor asimilatoare sunt bilamelate, iar capsula este 4-6 muchiat, acoperit de o caliptr mare i franjurat. Prin pdurile de cvercinee de pe substrat acidofil i prin jnepenisuri, se ntalnete Polytrichum juniperum. n pdurile de foioase, pe soluri argiloase, frecvent se ntalnete Atrichum undulatum.

SUBCLASA BUXBAUMIDAE
Grupeaz muchi dioici, de dimensiuni mici, cu capsul mare i asimetric. Prin pdurile de conifere, pe trunchiurile arborilor n curs de putrezire se ntlnete Buxbaumia aphylla. Ecologie, rspndire i importan. Muchi au o larg rspndire Fig.196. Polytrichum pe glob, ntlnindu-se pe substraturi variate. Cele mai multe specii cresc n commune: 1 tulpin cu pduri, n special n cele montane. Multe specii cresc pe sol, altele pe sporangi; 2 capsul cu scoara copacilor, pe ramuri n descompunere, iar unii pe stnci. Se opercul; 3 capsul fr ntlnesc i briofite ce triesc n mediul acvatic. opercul. Briofiele au un important rol ecologic, contribuind la formarea pturii de humus pe stnci, ct i la reinerea unor importante cantitai de precipitaii. Turba este folosit la prepararea nmolului terapeutic, pentru combustibil i ca ngrmnt. Sfagnetele, prin turba produs n cadrul lor, conserv gruncioarele de polen, depuse de-a lungul timpului iar analiza polenului fosil constituie o metod precis pentru reconstituirea covorului vegetal ce a existat n trecutul ndeprtat. Origine i filogenie . Predominarea gametofitului, protonema filamentoas cu cloroplaste, anterozoizii ciliai, sugereaz ideea ca briofitele ar avea originea din algele verzi strvechi, adaptndu-se. la mediul terestru. Briofitele au legturi i cu psilofitele, n special cu cele fosile din familia Rhyniaceae. Muchi reprezint un grup cu evoluie nchis i din ei nu au derivat alte plante fosile de briofite se cunosc din Carbonifer.

133

SUBREGNUL CORMOBIONTA Caractere generale

Cormobiontele grupeaz plantele cele mai evoluate, desprinse dintr-un strmo algal. Corpul este difereniat n tulpin,frunze i rdcin, numit corm. Cormul are o structur morfoanatomic complex, cu esuturi conductoare (lemnoase i liberiene), grupate ntr-un cilindru central, numit stel. Existena arhegonului pluricelular i a embrionului reprezint un mare progres evolutiv.. Cele peste 300.00 de specii de cormofite de pe glob, n general, adaptate la viaa terestr aparin la 3 ncrengturi: Pteridophyta, Pinophyta (Gymnospermatophyta) i Magno1iophya (Angiospermatophyta ).

ncrengtura PTERIDOPHYTA (Ferigi) Caractere generale

Cuprinde primele plante aprute pe uscat, cu corpul vegetativ vascularizat, numit corm. Gametofitul este redus la un tal cormoidic protal, de scurt durat, productor de gamei ce se dezvolt pe solul umed. Sporofitul reprezint planta propriu-zis: ierboas i cel mai adesea peren, uneori lemnoas; cu dimensiuni de la civa centimetri, pn la civa metri; cu vase lemnoase de tipul traheidelor lariforme. Sporofitul se dezvolt din zigotul format pe protal, care prin germinare genereaz embrionul,ce prin dezvoltare devine plantul. La pteridofiele mature rdcina principal (embrionar), lipsete, ntruct pe rizom se formeaz rdcini adventive. Ramificarea rdcinilor i a tulpinii este de tip dihotomic, sau pseudodicotomic, rar poate fi i monopodial. Frunzele sunt de dou feluri: mici, numite microfile (mai primitive ) si mari sau macrofile. Ele pot ndeplini numai rol de nutriie, numite trofofile fie numai n nmulire saprofile sau pot ndeplini ambele funcii - trofosporofile.. nmulirea pteridofitelor are loc vegetativ prin rizomi, stoloni, muguri tuberizai, ct i sexuat. Anteridiile i arhegoanele sunt pluricelulare, cu peretele ce nvelete esuturile gametogene unistrat, formndu-se pe protale monoice sau dioice. n ciclul de dezvoltare al ferigilor (Fig. 197), se succed obligatoriu dou generaii, care i duc viaa independent una faa de alta sporofitul i gametofitul. Fig.197. Ciclul de dezvoltare la Dryopteris filixSporofitul este dominant, fiind reprezentat mas; 1 corm; 2 lob foliar cu sori; prin planta nsi i ncepe cu zigotul (2n), care prin 3 sec. prin sor; 4 sporange cu spori; mitoz genereaz embrionul. La maturitate pe planta 5 protal cu organe de reproducere; se formeaz sporangii izolai sau grupai, iar prin 6a anteridie cu anteroizi; 6b arhegon cu diviziunea celulelor din sporange (2n) se formeaz oosfer; 7 zigot; 8 plantul pe protal. tetrade de spori (n), cu care ncepe gametofitul. Prin germinarea sporului se formeaz protalul de culoare verde i poate avea forme variate: lamelar, tuberculiform, rar filamentos, cel mai adesea fiind taloidic, fixndu-se de substrat cu ajutorul rizoiziior. Pe protal se formeaz anteridiile i arhegoanele. Anterozoiziisunt ciliai i ajung la oosfer i n urma fecundaiei ia natere zigotul (2n). anteridie anterozoid F spor portal zigotembrionplantsporange 134

arhegon oosfer gametofit sporofit Clasificarea pteridofitelor. Dup gradul de evoluie, organizare i particularitile ciclului biologic,pteridofitele se mpart n 4 clase: Psilophytatae, Lycopodiatae, Equisetatae i Filicatae

Clasa PSILOPHYTATAE (PSILOPHYTOPSIDA) Caractere generale

Grupeaz cele mai primitive pteridofite reprezentnd primele plante vasculare adaptate la mediul terestru, majoritatea cunoscute numai din stare fosil (Silurian i Devonian). Dintre pislofitatele strvechi, azi supravieuiesc dou genuri i au mare nsemntate tiinific. Tulpina are un cilindru central primitiv de tip protostel, actinostel i sifonostel. Se nmulesc prin izospori formai n sporangi uniloculari, situai n vrful ramurilor. Ordinul Rhynia1es. Cuprinde primele pteridofite, cunoscute ca fosile din Silurian, care aveau tulpinile (telomii) ramificate dicotomie, frunze de tip microfil, iar de pe rizom plecau rizoizi. La Rhynia (Fig. 198,1), telomii ramificai dicotomie nu aveau frunze, iar la vrful ramurilor se gseau sporangi alungii. Hornea avea un rizom tuberculiform. Asteroxylon (Fig. 198,2) posed pe tulpini frunze mici. Rinialele au o mare importan filogenetic, fiind considerate drept strmoi ai cormofitelor. Ordinul Psi1otales nsumeaz dou genuri actuale, cu 10 specii arbustive. Psilotum are dou specii actuale rspndite n pdurile din Noua Zeland, Australia, Japonia, Madagascar i Florida, cu rizoizi n loc de rdcin, rizom i tulpini ramificate dicotomic, pe care se gsesc frunze solzoase. Protalul este cilindric, ramificat cu protostel, subteran, n simbioz au ciuperci micoritice.

Clasa LYC0P0D1ATAE (LYCOPSIDA) Caractere generale

Grupeaz pteridofite lemnoase sau ierboase, eu ramificare dicotomic sau pseudodicotomic, care au corpul difereniat n rdcin, tulpina i frunze. n structura tulpinilor de la speciile fosile s-au distins i esuturi secundare intrafasciculare. Frunzele sunt de tip rnicrofil, uninervate, ntregi, rar bifide, dispuse spiralat sau opus. Sporangii sunt dispui pe sporofile (frunze fertile) n lungul ramurilor sau n spice terminale. Formele cele mai primitive sunt izospore iar cele mai evoluate heterospore.

Fig. 198. 1 Rhynia; 2 Asteroxylon; sp sporangi.

Fig. 199. Ciclul de dezvoltare la Lyccopodium clavatum: 1 planta cu spice de sporofile;2 135

Gener sporofil cu sporange; 3 spor; 4 spor n curs de germinare; 5 protal; 6 anteridie cu aia gametofitic anteroizi biflagelaii; 8 arhegoane cu oosfere; este 9 zigot;10-11 plantul. reprezentat de un protal monoic sau dioic, supra sau subteran. Au dominat Paleozoicul, intrnd n alctuirea pdurilor din acele timpuri, astzi supravieuind doar 7 genuri, grupate n 5 ordine .

Ordinul Proto1epidodendrenales.
Grupeaz numai reprezentani fosili, din Silurian i Devonian, derivnd din rinialele strvechi (Asteroxylon). Din acest grup s-au desprins doua ramuri filogenetice: una izosporee (Ord Lycopodiales) i alta heterosporee (Ord. Se1aginellales, Legidodendronales i Isoetales).

Ordinul Lycopodiales
Cuprinde o singur familie - Lycopodiaceae, cu mai multe specii la noi, fixate de substrat cu ajutorul rdcinilor adventive avnd ramificare dicotomic i frunze mici, sesile, dispuse spiralat. Sporofilele pot fi grupate n spice sau dispuse la mijlocul ramurilor. Lycopodiam clavatum - pedicu (Fig.199), este o plant semilemnoas, sempervirescent ,cu tulpina repent i cu microfile dispuse spiralat, terminate ntr-o arist fin. n vrfurile ramurilor ascendente se gsesc frecvent 2 spice sporifere pedicelate. La baza sporofilelor se afl cte un sporange reniform n care se formeaz izospori. Din germinarea sporului se formeaz protalul monoic, de form tuberculiform i este incolor, saprofit. Pe protal se formeaz anteridiile, cu anterozoizi bif1agelai i arhegoanele cu oosfera. Dup fecundare rezult zigotul i apoi embrionul.Pedicu este frecvent n pdurile montane indicnd soluri puternic acide pn la moderat acide, cu humus de tip moder, reavene pn la reavn jilave. Tot n zona montana se mai ntlnesc: Lycopodium annotinum, L. complanatur n etc. Lyco podium alpinum se ntlnete n etajul subalpin i alpin, pe soluri oligotrofe i Fig. 200 Huperzia selego Fig. 201. Selaginella helvetica: 1 planta; 2 spic puternic de sporofile cu macrosporangi (M) i microsporangi acide. (m); 3 microsporange cu microspori; 4 n macrosporange cu macrospori; molidiuri, i ligul; f tapet. comun este Hurperzia se1ago cu sporofilele dispuse la mijlocul ramurilor (Fig. 200). Huprezia selago, indic humus de tip moder, acide pn la moderat acide, reavn jilave pn la 136

jilav-umede.

Ordinul Se1aginellales
Cuprinde pteridofite lemnoase n zona tropical i ierboase la noi, ramificate dicotomie, cu frunze de tip microfil, dispuse altern sau opus, avnd la baz o anex solzoas, numit ligul. Sporofilele cu sporangii sunt grupate n spice. Familia Selaginellaceae, pe glob nsumeaz cea 600 de specii, iar la noi fiind cunoscute numai dou specii. Selaginella helvetica - struior, crete pe stnci umede, calcaroase din regiunea montan, subalpin i alpin. Are tulpin ierboas, trtoare, cu frunze mici i inegale, dispuse pe 4 rnduri (Fig ,20l). Spicele sporifere se afl la vrful ramurilor i sporofilele sunt ligulate, avnd cte un sporange.La baza spicului sporifer sunt localizate mascrosorofilele cu macrosporangele, iar de la mijloc n sus microsporofilele cu microsporangii. n urma germinrii sporilor se formeaz protale dioice, reduse pe care se dezvolt arhegoanele i anteridiile. Diferenierea sporofilelor i reducerea protalului apropie pe: Selaginella de gimnosperme.

Ordinul Lepidodendronales
Cuprinde fosile arborescente din Carbonifer, dintre care citm: Lepidodendron Sigillaria .a.

Ordinul Isoetales
Are o singur familie - Isoetaceae, cu 2 genuri actuale, de la noi fiind citat numai specia Isogtos lacustris.

Clasa EQUISETATAE (SPHENOPSIDA) Caractere generale

Grupeaz ferigi actuale ierboase i fosile arborescente, cu tulpini articulate avnd la noduri ramuri dispuse n verticil i frunzele reduse, concrescute ntr-un manon sau teac, la vrf cu numeroi dini. Sporangii la ecvisetatele mai primitive sunt situai n vrful sporofilelor ramificate dicotomie, iar la cele actuale sporofilele apar grupate n spice sporifere. Structura morfoanatomic la formele fosile indic nrudirea cu rinialele strvechi.

137

Clasific are. n flora actual se menine numai ordinul Equisetales cu familia Equisetaceae i un singur gen Equisetum. Equsetu m arvense. coada calului (Fig.202), crete n lungul vilor umede, pe terenuri nisipoase, prin fnee i culturi. Sporofitul are n sol un rizom articulat, cu rdcini Fig.202. Equisetum arvense: 1 Fig 203. Equisetum telmatia: l rizom cu adventive i tulpin steril; 2 tulpini fertile cu tulpini fertile; 2 tulpini sterile; 3 sporofil cu tuberculi, bospice de sporofile; 3 sporofile cu sporangi; 4 spori; 5 protal mascul cu gai n sporangi; anteridii; 6 anterozoid; 7 protal femel cu substane 4 spori cu elatere strnse; 5 spor cu arhegoane; 8 zigot n dezvoltare. nutritive de elatere desfcute rezerv. De pe rizom se dezvolt tulpinile fertile, lipsite de ramuri i n vrful tulpinii cu un spic sporifer iar sporofilele peltat-pedicelate au contur hexagonal. Acestea poart pe dos 8-5 sporangi sesili i prin meioz se formeaz spori mici cu elatere i ncepe generaia gametofitic. Dup mprtierea sporilor, tulpinile sterile se usuc i n locul lor apar tulpini sterile, verzi, asimilatoare,cu verticile de ramuri la noduri. Equisetum telematia - coada calului (Fig.203), are i el tulpini sterile i fertile. Tulpinile fertile se dezvolt primvara de pe un rizom gros, sunt brunii i neramificate, purtnd n vrf un spic fusiform alctuit din mai multe verticile de sporofile. Tulpinile asimilatoare, sterile, apar mai trziu i au ramuri verticilate.La ambele specii, prin germinarea sporilor, difereniai pe sexe, se formeaz la germinare 2 protale dioice, prinse de substrat prin rizoizi. Protalul mascul are forma unei lame verzi lobate si poart n vrf anteridii care genereaz anteroizi pluriflagelai.Protalul femei poart la baza lobilor arhegoane cu oosfera. Equisetum telmateia apare frecvent pe vile umbrite, pe ling izvoare pe soluri pseudogleizate, formnd fitocenoze, indicnd soluri cu exces de umiditate, Equisetum si1vaticum (ruinea ursului ), crete frecvent prin locurile umede, mltinoase i n pdurile umede din regiunea montan. Are, de asemenea, tulpini fertile i sterile. O singur tulpin verde, n vrf cu spic sporifer, ntlnim la: Equisetum hiemale E. palustre , E.ramosissimun etc . Importan economica. Speciile lemnoase fosile au participat la formarea zcmintelor de crbuni, iar Equisetum arvense are ntrebuinri medicinale.

Clasa FILICATAE (PTEROPSIDA) Caractere generale

138

Plantele din aceast clas sunt cunoscute sub numele de ferigi i pot fi: anuale sau perene, iar unele din cele tropicale sunt arborescente. Majoritatea ferigilor actuale prezint un rizom, prevzut cu rdcini adventive i cu tecile frunzelor destrmate. Frunzele sunt macrofile, compuse, sectate sau lobate, rar ntregi i n tineree cu vrful circinat. Sporangii se gsesc pe trofosporofile. n decursul evoluiei unele frunze s-au difereniat n trofofile iar altele n sporofile. Sporangii se formeaz din una sau mai multe celule epidermale i sunt grupai mai muli la un loc, alctuind sori, acoperii sau nu de o membran, numit induzie (Fig. 204). Sporangele are la exterior un perete gros, pluristratificat la ferigile primitive (eusporangiate) i subire, unistrat la leptosporangiate. n interiorul sporangelui se afl un esut sporogen, din care prin meioz se formeaz numeroi spori. Acetia, n condiii de umezeal i de temperatur, germineaz, dnd natere la protale monoice, rar dioice la ferigile heterospore, avnd form de lam foliacee, verde i pluristratificat. Pe protal se formeaz anterozoizi spiralai i pluriflagelai, ct i arhegoane cu oosfer. Embrionul format dup fecundare din zigot, este hrnit de protal i cnd plantula l epuizeaz ncepe s creasc autonom. La ferigi sporofitul este dominant, peren, iar gametofitul este de scurt durat, reprezentat prin spor i protal, nmulirea vegetativ are loc prin butai de rdcini, stoloni subterani, frunze, bulbile epifile i fragmente de protal. Rspndire,clasificare. Primofilicinele se cunosc din Devonian i au avut o mare dezvoltare n Paleolitic, intrnd la finele acestuia n declin. Ferigile arborescente i epifite se ntlnesc n pdurile tropicale umede. La noi cresc numai ferigi ierbacee i terestre. Cele peste 10.000 de specii de ferigi sunt grupate n 3 subclase, iar n sistemele mai noi n 8 subclase. Fig. 204. Seciune printr-un sor la Dryopteris filix-max

Subc1asa Primofilicidae

Este reprezentat prin ferigi arhaice, fosile, care aveau tulpinile ramificate dicotomie i frunzele divizate. Descind din psilofitine i sunt considerate drept strmoii (Propteridium) ferigilor actuale.

Subclasa Eusporangiatae
Grupeaz ferigi la care sporangele are peretele pluristratificat. La noi se ntlnesc reprezentani din ordinul Ophioglossales. Ophioglossum vulgatum (limba arpelui), care apare prin pajitile de munte, de pe rizom, anual se formeaz o frunz cu 2 segmente, unul verde, steril, asimilator i altul glbui, fertil, spiciform cu sporangii grupai in sori. n punile montane i alpine se ntlnete Botrychium lunaria (iarba dragostei), avnd segmentul sporofil puternic ramificat iar cel trofofil lobat.

Subclasa Leptosporangiatae
Reunete ferigile care au peretele sporangelui unistrat, format dintr-o celul epidermal. Sporangii sunt grupai n sori, acoperii n multe cazuri de induzie. Frunzele sunt de tip macrofil, ntregi sau incizate, iar protalul este anual, deci de scurt durat. 139

Ordinul Osmundales
Cuprinde numai familia Osmundaceae, cu 2 genuri de ferigi strvechi, lemnoase i erbacee, rspndite n zona tropical i temperat. Prin structura sporangelui osmundaceele fac legtura dintre eusporangiate i leptosporangiate .

Subclasa POLYPODIIDAE

140

Reunete ferigi, n majoritate ierboase, cu structura cilindrului central variabil, de la protostel i pan la eustel. Frunzele sunt de tip macrof il, sectate , rar ntregi, iar la cele mai numeroase specii se ntnete numai trofosporofile. Sporangele prezint un inel mecanic incomplet, cu rol n deschiderea sporangelui. Sporangii se formeaz la marginea i pe dosul frunzei, grupai n sori acoperii sau nu de induzie.Polipodiidele sunt izospore.Ciclul de dezvoltare al polipodiidelor este redat n Fig197.

Ordinul Filicales.
Cele aproximativ 9.000 de specii, sunt grupate n 14 familii i sunt rspndite pe tot globul.In pdurile noastre cresc numeroase specii. Dryopteris filix-mas - ferig (Fig 205), specie peren, cu un rizom gros si numeroase rdcini adventive, are frunzele dublu penat sectate, lungi de peste 1 m, grupate n tuf. Sorii rotunzi sunt localizai de-a lungul nervurilor segmentelor secundare, acoperii de o induzie reniform.Specia este comuna n pdurile din zona colinar i montan, pe soluri reavene pn la jlave-umede, moderat acide pn la neutre. n fgetele montane, amestecuri i prin molidie, specific Fig 205. Drypteris filix-mas: este specia Dryopteris carthusiana, care poate fi recunoscut dup 1-planta; 2- foliola cu sori; peiolul egal sau mai lung dect limbul frunzei, acoperit cu rare palei 3- sori cu induzie rasucita. (solzi), brun armii Dryopteris disjuncta (Phegoteris dryopteris) are frunze triunghiulare, 2-3 penatisectat, pe dos cu sori rari, nuzi.Specia se ntlnete n pdurile din zona montan i etajul subalpin, pe humus de tip moder-mull i moder, acide. Dryopteris robertiana este o specie calco-fil, rspndita pn n etajul subalpin, prin pduri i stncrii.Are sori nuzi, rotunzi i conflueni.Prin zavoaile de la gurile Dunrii, stufriuri se ntlnete Dryopteris thelypteris (ferig de balt). Athyrium filix-femina (spinarea lupului), se recunoate dup frunzele mari,2-5 penatisectate, purtnd pe dos sori rotunzi, cu induzie rudimentar.Specia este comun n pdurile montane, crescnd pe soluri reavn-jilave pn la jilav-umede, cu troficitate sczut pn la ridicat, moderat acide pn la slab acide. Cystopteris fragilis (ferigua de stnc), se ntlnete pe vi, crpturi de stnci n pdurile umbrite. Matteuccia struthiopteris (spata dracului), este abundent pe lng cursurile de ap din zona montan, cel mai adesea ca specie caracteristic pentru zvoaile de anin alb. n locuri stncoase, pe soluri superficiale se ntlnete Polypodium vulgare - iarb dulce (Fig 306, l), cu frunzele penatisectate i sori mari, dispui pe 2 rnduri paralele, fr induziu. Pe stncile umede i mai nsorite: crete Ceterach officinarum (unghia ciutei), cu sorii alungii, fr induziu.In aceliai condiii ecologice, cresc Asplenium trichomanes (stranic), A.ruta muraria (ruginia). n fgetele de pe povrniuri i chei, n amestecuri, caracteristic este specia Phyllitis scolopendrium (nvalnic, limba cerbului), cu frunze ntregi i sorii dispui ca nite dungi paralele pe nervurile laterale ale limbului.Nvalnicul este o specie mezohigrofit,calcicol (Fig 206, 2). Fig 206. 1- Polypodium vulgare Polystichum aculeetum (creasta cocoului), are 2- Phylitis scolopendium; s-sori. lamina lanceolat, dublu penatisectat, sori rotunzi i 141

acoperii de un induziu n form de scut.Se ntlnete n fegete i molidie, pe soluri scheletice, afnate i cu umiditate ridicat. n zona montan, rar n cea colinar, pe soluri cu humus de tip moder, acide, umede, frecvent este specia Pteridium aquilinum (olul lupului).Formeaz buruienliuri i devine invadant n rariti, tieturi de pduri, plantaii i n pajitile montane.

Subclasa HYDROPTERIDIDAE

142

La aceasta subclasa aparin ferigile acvatice i palustre, deosebite prin morfologia aparatului vegetativ i de reproducers faa de cele terestre.

Ordinul Hydropteridaies
Grupeaz ferigi heterospore, de apa i locuri mlatinoase, cu peretele sporangeului unistratificat, fara inel mecanic. Sporangii sunt inchii in sporocarpi, provenii din modificarea unor lobi foliari. Salvinia natans (petioara), este o feriga natanta (Fig 207) in bali cu frunzele grupate cte 3 la nod, din care una transformata n firioare cu rol absorbant. Printre filamentele absorbante se formeaza 38 sporocarpi sferici, scurt pedicelai, din care in unii se formeaza microsporangi iar in ali sori cu macrosporangi.

Ordinul Marsileales
Cuprinde ferigi acvatice i palustre, fixate de substrat cu ajutorul radacinilor.In sporocarp se afl sori induziaji, bisexuai (coninind macrosporangi i microsporangi). n apele stagnante i mlatinile din zona de cmpie se ntilnete Marsilea quadrifolia (trifoia de balt).

Fig 207 .Salvinia natans: 1-planta; 2-poriune de tulpina cu doua frunze plutitoare i una metamorfozata (fm); s - sporocarpi.

Originea i filogenia pteridofitelor

Rhynia, Asteroxylon, Psilophyton .a., reprezinta cele mai vechi ferigi i i au originea in algele verzi care traiau in zona litoral a marilor devoniene.Probabil, alge ca Coleochaete pulvinata, la care oogonul fecundat este protejat prin corticaie, s-au adaptat la condiiile vieii terestre. Psilofitatele au evoluat in mai multe direcii.Din ferigile de tipul Rhynia s-au desprins primofilicinele i apoi celelalte filicate, ct i primele spermatofite. Licopodiatele i respectiv equisetatele au descins din tipul Asteroxylon i Psilophyton, marcnd alte doua direcii paralele de evoluie, ajungndu-se la frunze de tip microfil.

Test de autoevaluare
Descriei ciclul de dezvoltare la muchi. Ce muchi cunoatei din clasa Bryatae? De cte feluri sunt frunzele la ferigi? Prezentai ciclul evolutiv al ferigilor. Ce specii de Lycopodium cunoatei? Cte feluri de tulpini ntlnim la genul Equisetum? Ce ferigi din clasa Filicatae cunoatei?

ncrengtura PINOPHYTA (GYMNOSPERMATOPHYTA) Caractere generale

143

ncrengtura Pinophyta cuprinde cormofite evoluate, autotrofe, lemnoase (arbori, arbuti, rar liane), cu gametofitul redus i inclus n sporofit. Sunt plante haplo-dipoblionte, eusporangiate i heterospore, cu sporangi mplntai n mezofil i de sex diferit.Sporangii se formeaz pe sporofile specializate: microsporangii pe stamine i macrosporangii pe carpele. Macrosporangele este nvelit n integument, constituind un organ nou, numit ovul, din care dup fecundare se formeaz smna, nenchis n carpele, de unde i denumirea de Gymnospermae.La gimnosperme, primele diviziuni ale Bigotului sunt nucleare, formndu-se un proembrion nedifereniat cu cca 1.000 de nuclei, far perei celulari. Pinofitele sunt antofite ntruct staminele sau carpelele se formeaz pe lstari reproductivi care constituie flori, unisexuate monoice sau dioice. (Cycas, Ginkgo, Taxus) i bisexuate doar la formele fosile din ordinul Bennettitales. Pinofitele fiind plante lemnoase au meristeme secundare, lemnul constituit din traheide areolate i numai excepional la cele evoluate apar trahei.Liberul este lipsit de celule anexe.Frunzele sunt aciculare, n general sempervirescente. Rdcina, spre deosebire de pteridofite, se ramific numai n plan vertical. Formele fosile (ord.Cordaitales) aveau ramificaie dicotomic,n timp ce la formele actuale ramificarea este mono-podial (Ord. Pinales). La Pinatae, rdcinile,obinuit formeaz micorize.Taxodium emite pneumatofori (rdcini respiratoare). Structura rdcinii este endarh i crete n grosime datorit meristemelor secundare. Tulpina este lemnoas i cu ngroare secundar, ramificat dicotomic la Pteridospermales, monopodial la cl. Pinatae i simpodial la Ginkgoatae. Tulpina este un stipes la Cyeadatae i lian la Gnetatae.La Pinatae, n toate organele vegetative se gsesc canale rezinifere, formate schizogen (excepie Taxus). Pinul, zada are macroblaste pe care apar microblaste.La Ephedra tulpina este virgat i articulat, cu noduri i internoduri evidente. Frunzele sunt aciculare (cl. Pinatae),scvamiforme: asimilatoare la Cupressaceae i neasimilatoare la Ephedra, lite la Cordaites, Gnetum i Podocarpus, bilobate la Ginkgo, penat-divizate la Cycadales, Bennettitales. Frunzele gimnospermelor sunt persistente, cznd pe rnd, la 2-12 ani, uneori cu tot cu microblaste (Pinus).Nervaiunea este uninerv la clasa Pinatae, dicotomic la Ginkgo, penat la Cycas, paralel la Welwitschia,unde primele frunze persist toat viaa plantei (cca 2.000 de ani). Frunzele au o structur xeromorf, cu epiderma cutinizate i cerificat, iar stomatele sunt situate sub nivelul epidermei.Mezofilul apare bogat n cloroplaste i la cele mai multe specii cu canale rezininifere. Floarea este constituit dintr-un lstar scurt, terminal sau axilar, pe care se dispun spirociclic staminele sau carpelele, deoarece florile sunt unisexuate, rar bisexuate (Bennettitales). n evoluia filogenetic, floarea - con a gimnospermelor este interpretat ca lstar cu sporofile ntruct la Cycas, dup formarea sporofilelor, conul continu s creasc, genernd frunze penate, sterile. Florile unisexuate provin din una bisexuat,ntruct la reprezentani fosili din ord. Bennettitales i la Welwitschia exist flori bisexuate, iar la Larix apar cazuri teratologice de conuri femele cu solzi staminali la baz. Alctuirea florii, ;polenizarea i fecundaia, ct i alternana de faze s-au prezentat amnunit la pag.133. Clasificare. Cele peste 10.000 de specii de gimnosperme cunoscute, din care astzi triesc aproximativ 800 de specii, aparin la 5 clase.

Clasa CYCAMTAE
Grupeaz gimnosperme fosile i unele actuale, rspndite n zonele calde, cu tulpina neramificat, la vrf avnd un buchet de frunze penat-divizate, asemntoare celor de la ferigi. Polenul nu are saci aeriferi i anterozoizi sunt ciliai.

Ordinul Pteridospermales
144

Reprezint un grup fosil ce a trit din Devonian i pn n Cretacic.Se asemnau prin frunze cu ferigile, dar purtau ovule cu integument gros, nucel i endosperm primar, din care se formau semine. Zigotul nu evolua n embrion ci germina direct ntr-o piantal. Glossopteris era un arbust foarte rspndit n Carbonifer pe continentul Gondwana, avnd frunze ntregi i ovule cu integumentul incomplet sudat. Lyginoteris oldhamia era o lian cu tulpina volubil i frunze, mari penate.

Ordinul Cycadales
Reunete gimnosperme fosile nc din Per-mian, avnd i emisari actuali: Cycas, Zamia, arbori cu port de palmieri, deci tulpina este un stipes, cu frunze penat-divizate, circinate n tineree ca la ferigi i sunt plante dioice. Florile mascule sunt conuri cu starninele aezate spiralat, pe dos cu numeroi saci polenici, grupai ca sporii ferigilor. Florile femele constau din carpele cu partea terminal sectat ca la trofofile, iar cea inferioar purtnd 8-2 ovule la Cycas, fie carpela este solzoas cu cele 8-2 ovule i grupate ntr-un con la Zamia.

Clasa BENNETTITATAE
Cuprinde gimnosperme fosile mezozoice care au disprut n cretacic.

Ordinul Bennetittales
Adepii teoriei euaniei i acord o importan deosebit. Cuprinde arbuti care aveau trunchiul ca un butuc, creteau monopodial i formau un con floral mare,bisexuat sau unisexuat. Fig. 208 .Seciune prin floarea de la Cycadoidea ingens avea florile bisexuate, la exterior Bermettitales: p- periant; prezenta un fel de periant format din lacinii filamentoase i proase s-stamine;c- con central (Fig.208), care protejau un numr mare de stamine penate i circinate, ct i ovulele pedicelate dispuse pe un con central. Aceast alctuire sugereaz o asemnare cu floarea angiospermelor primitive (fam. Magno1i ac e ae). Se formau semine veritabile i embrionul avea dou cotiledoane.

145

Clasa GINKGOATAE
Numr cea 20 de specii, din care numai una este actual, iar restul sunt fosile, cu ramificare simpodial, dioice i cu frunze bilobate i dicotomic nervate.

Ordinul Ginkgoales
Prezint numai o specie actual Ginkgo biloba, arbore dioic, spontan n China, cultivat la noi n scop ornamental. Are frunzele bilobate, caduce, cu nervaiune dicotomic. Florile mascule reprezentate prin stamine, fiecare cu un filament scurt i 2 saci polenici penduli (Fig.209), sunt grupate amentiform i dispuse n axila frunzelor. Florile femele sunt alctuite dintr-un ax bifurcat, cu 2 ovule nude, terminale, nconjurate la baz de o proeminen(rest carpelar). Numai un ovul devine smn (glbul), cu aspect de drup, de culoare galben, cu tegumentul crnos. Anterozoizii cu cili atest nrudirea cu cicadalele.

Fig 209. Ginko biloba: 1-ramura cu Frunze si flori mascule; 2-3 stamine; 4-floare femela; 5ovul in sect.; 6-samanta; 7- anterozoid

Clasa PINATAE

Cuprinde gimnosperme cu tulpina ramificat monopodial, cu frunze mici, alterne, ntregi, cel mai adesea uninerve.Florile unisexuate sunt formate din sporofile solziforme dispuse pe un ax sub form de conuri. Polenul are saci aeriferi. Anterozoizii sau spermatiile sunt fr flageli. Protalul femel (endospermul primar), are dou arhegoane.Ovulul fecundat devine smn cu tegumentul sclerificat, la care ader o arip samaroid, provenit din esutul superficial al solzului carpelar, fie un aril crnos la Taxus sau chiar solzii carpelari devin crnoi (Juniperus).

Ordinul Cordaitales
Fig 210 Picea abies; 1-ramura cu con femel; 2-ramura cu con mascul; 3-frunza; 4-solz carpelar si solz steril 5solz carpelar cu seminte Reunete arbori fosili care n Carbonifer alctuiau pduri ntinse prin locurile umede. Cordaites avea frunze mari, lanceolate, cu nervaiune dicotomic i lemnul cu o structur asemntoare cu a rinoaselor actuale, adic cu canale rezinifere n razele medulare.Inflorescenele mascule erau spiciforme iar cele femele din fascicule de ovule pedunculate.

Ordinul Pinales (conifere, rinoase).

Cuprinde arbori sau arbuti cu ramificare monopodiala i canale rezinifere, excepie fcnd Taxus. Frunzele sunt aciculare sau solzoase, cel mai adesea persistente, rar caduce (Larix, Taxodium).Unele conifere au i microblaste (Pinus, Larix). Florile sunt unisexuate, dispuse sub form de conuri.Seminele frecvent sunt aripate. Organele vegetative conin celule, pungi sau canale rezinifere.Tulpina se ngroa datorit activitii meristemelor secundare, iar n lemnul secundar predomin traheidele areolate.Prezint adaptri xerofitice la uscciunea fiziologic din timpul iernii. 146

Familia Pinaceae
Cuprinde conifere unisexuat monoice, lemnoase, cu larg rspndire pe cuprinsul rii noastre, alctuind pdurii ntinse ce ating un procent mai mare de 30% din pdurile Romniei. Picea abies - molid (Fig 210), este o specie montan care alctuiete arborete pure pe suprafee ntinse n Carpaii Romniei, ct i amestecuri cu alte rinoase (brad, zad, pin) sau foioase i are o nsemntate economic foarte mare. Se recunoate dup acele tetramuchiate, cu vrful pungent, fixate pe pernie proeminente. Conurile sunt pendente i solzii sterili sau bracteile sunt mici i ascunse. Abies alba - brad (Fig 211).Poate fi recunoscut cu uurin dup acele lite, cu vrf emarginat i baza disciforma, pe dos cu doua dungi paralele ceroase si albicioase. Conurile femele sunt erecte, iar solzii sterili liniari i rsfrnti spre napoi. Bradul formeaz arborete de amestec cu fagul i molidul i numai pe suprafee reduse prezint arborete pure. Genul Pinus se recunoate prin acele grupate cte 2-5 pe brachiblaste, avnd numeroase specii pe glob dar la noi se ntlnesc spontan numai: Pinus sylvestris, P.nigra ssp.banatica, P. mugo i P.cembra. Pinus sylvestris - pin silvestru (Fig 212).Arbore din etajul coniferelor cu un ritidom roietic care se exfoliaz n plci i cu ace cte Fig 211. Abies alba: l-ramur cu conuri femele; 2-solzi dou n teaca vaginat, inserat pe microblast. carpelari; se-solz steril; si solz fertil sau carpelar; 3Formeaz arborete pure, numite pinete, solzul carpeler purtnd dou semine (s) aripate (s); (a) uneori apare n amestec cu gorunul, ns pe ;4-semine. suprafee insulare, pe stncrii sau turbrii. Pinus nigra ssp. banatica (pin negru de Banat) .Crete pe stmcrii i uneori apare n amestec cu fagul i bradul.Acele cte doua n teac, rigide i neptoare. Pinus mugo (jneapn, jep, ctun).Arbust care formeaz tufriuri ntinse la limita superioar a pdurii, n etajul subalpin i alpin inferio

147

Acele sunt tot cte dou n teac,asemntoare cu ale pinului silvestru, ngrmdite spre vrful lujerului i ncovoiate ca o secer. Larix decidua (larice,zad).Arbore indigen cu frunze cztoare, avnd acele grupate cte 30-40 n fascicule pe microblaste i dispuse spiralat pe macroblaste.Vegeteaz la limita superioar a molidiurilor, pe stncrii calcaroase. Specia este ocrotit iar cea mai mare rezervaie tiinific se afl la Polia cu crini din masivul Ceahlu. Familia Taxodiaceae Reunete arbori, uneori gigantici, cu frunze aciculare i conuri mici, pe ramuri nutante.Se deosebete de familia Pinaceae prin numrul mare de saci polenici (2-8) i ovule (2-12), ct i prin faptul c cei doi solzi (fertil si steril) sunt concrescui Fig 212. Pinus sylvestris: Fig 213. Taxodium distichum: Taxodiu l-ramur cu conuri mascule i femele; 1-ramur cu frunze,flori mascule i femele m distichum 2-con femel; 3-con mascul; 4-smn. ;.2-floare mascul;3-flori femele;4-con; 5-6 chiparos de solz din con cu dou semine (faa intern i balt (Fig. 213 ) cea extern). .Arbore exotic, introdus la noi n scop decorativ, cu ace solziforme pe macroblaste i liniare pe microblaste, caduce i dispuse pestimat. Conurile sunt mici i ovoide, iar rdcinile emit pneumatofori.

Familia Cupressaceae
Se individualizeaz prin frunzele obinuit solzoase i dispuse verticilat sau opus, ct i prin microsporiflele cu 3-5 saci polenici si macrosporofilele cu 1-20 ovule erecte, ca si prin seminte cu sau fara aripa. Juniperus communis -ienupr (Fig 214), este un arbust dioic, cu frunze aciculare, pungente, dispuse cte 3 n vesticii.Conurile femele sunt sferice cu carpelele crnoase.In zona subcarpatic i montan formeaz tufriuri.In etajul subalpin i alpin inferior larg rspndire are J.communis ssp.nana. n scop ornamental sunt introduse: Juniperus virginiana, specii din genul Thuja i Cupressus.

Clasa TAXATAE (TAXOPSIDA)

Cuprinde plante lemnoase fr canale rezinifere, cu frunze semipervirescente, dispuse spiralat.Florile mascule pot fi solitare sau grupate amentiform n axila frunzelor.Cele femele sunt dispuse tot n axila frunzelor, dar numai cte una sau dou, avnd unul sau mai muli solzi sterili care nconjoar carpela terminal, purttoare a unui singur ovul erect.Smna este nconjurat parial sau total de un aril.Din ordinul Taxales, familia Taxaceae, la noi crete spontan specia Taxus baccat - tis (Fig 215). 148

Fig 214. Juniperus comunis: 1-ramura de pe planta femela; 2-ramura de pe planta mascula 3-floare mascula; 4-floare femela

Fig 215. Taxus baccata: 1-ramura cu seminte; 2- ramura cu flori mascule; 3- floare mascula;4 floare femela; 5-sect long. prin floare femela; 6sect long. prin smnta.

Este un arbore dioic, cu frunze aciculare , uninerve , fr canale rezinifere. Florile mascule au staminele cu 5-9 saci polenici concrescui.Cele femele au carpela fertila (terminal), nconjurat de cteva perechi de solzi sterili. Smna este nglobat ntr-un aril sub form de cup roie, crnoas, fiind singura parte netoxic. Tisa se ntlnete sporadic n fgete (Tudora,

jud. Botoani) i prin bradeto-fgete (de exemplu la Cenaru, jud. Vrancea). Tisa are un lemn foarte valoros, motiv pentru care a fost exploatat nct astzi specia este ocrotia de lege.

Clasa GNETATAE (GNETOPSIDA)

Fig 216. Ephedra distachya: l-tulpina de plant mascul; 2-2A - tulpin de plant femel; 3inflorescen mascul 4 -f 1oare mascul; 5 - sec iune prin smn Include gimnosperme arbustoide, rar liane, fr canale rezinifere, cu frunze variate ca form, aezate opus sau verticilat i flori unisexuat dioice, cu un perigon redus.Vasele lemnoase sunt de tipul traheelor.Apare un nceput de ovar, un tub micropilar de forma stilului i stigmatului, nceput de dubl fecundatie, formare a unui endosperm secundar, polenizarea prin insecte, sunt caractere ce le apropie de angiosperme, deci reprezint giranosperme evoluate, iar adepii teoriei pseudaniei le situeaz la originea angiospermelor. Din acest grup la noi se ntlnete numai Sphedra distachya crcel (Fig 2l6), aparinnd familei Ephedraceae, din ordinul Ephedrales Este un arbust dioic, cu tulpini virgate (asimilatoare) i frunze mici pieloase. Florile mascule sunt grupate n inflorescene glomerulare, fiecare floare cu cte o bractee, in axila creia se afl cte o stamin plurilocular, la baz cu un periant rudimentar. Florile femele sunt cte dou ntr-un nveli comun, alctuit din mai multe bractei, iar perechea superioar devine crnoas, cu aspect de fruct rou la maturitatea seminei. Crcelul crete pe dune nisipoase maritime i continentale, 149

formnd fitocenoze, de asemenea se mai ntlnete n Transilvania i n partea sudic a silvostepei din Moldova. Origine i filogenie.Primele gimnosperme au aprut n Devonian nct din Carbonifer se cunosc cca 5000 de specii iar n Jurasic ating apogeul, peste 10.000 de specii, pstrndu-se pn n prezent doar 800 de specii. Pinofitele cele mai vechi, pteridospermalele, descind din ferigile strvechi de tipul primofilicidelor, evolund paralel cu ferigile eu- i leptosporangiate. Din Pteridospermales provin ordinele Bennettitales, Cycadales, Cordaitales, argumente n acest sens fiind, formele de tranziie, numai c au urmat ci diferite n procesul evoluiei. Ginkgoalele au o poziie intermediar ntre Cycadales i Pinatae, dar datorit vechimii lor se presupune c au provenit direct din pteridospermale. Prin intermediul cordaitalelor au descins pinatele.O poziie aparte, din lipsa fosilelor mezozoice, o au gnetatele, care sunt cele mai evoluate gimnosperme.

Test de autoevaluare
Enumerai caracterele generale ale ncrengturii Pinophyta. Descriei clasa Pinatae i dai exemple. Prezentai clasa Taxatae i Gneatatae.

ncrengatura MAGNCLIOPHYTA (ANGIOSPERMAPHYTA) Caractere generale

Magnoliofitele sunt plantele cele mai evoluate, n majoritate autotrofe i numai puine cu nutriie heterotrofa saprofit (unele specii de orchidee) sau parazit (Cuscuta, Lathraea, Orobanche .a.). Magnoliofitele grupeaz plante lemnoase (arbori, arbuti, liane), ct i ierboase (anuale i perene), care au cea mai nsemnat contribuie la formarea nveliului vegetal al globului prnntesc. Rdcinile pot fi pivotante, rmuroase i fasciculate.Tulpinile au ramificare monopodial i simpodial, cu cilindrul central un eustel pn la atactostel. Lemnul la majoritatea angiospermelor este alctuit din trahei i numai la cele mai primitive (Magnoliales) din traheide cu punctuaiuni areolate.Cambiul i felogenul determina creterea n grosime a tulpinilor. Frunzele au forme i mrimi diferite.Pot fi ntregi, lobate, sectate i compuse, dispuse pe tulpini altern, opus sau n verticil. Organul de reproducere specific magnoliofitelor este floarea, cu o organizare particular care const n reducerea i mai pronunat a gametofitului (vezi Capit.IV pag. 136).Progresul evolutiv este marcat i de apariia fecundaiei duble, a ovarului i a seminei nchise n fruct.

Originea i evoluia angiospermelor

Modificrile climatice de la finele Jurasicului, probabil chiar mai nainte, au determinat modificri morfo-anatomice, ce au dus la desprinderea din gimnospermele strvechi a unei noi ramuri evolutive cu o plasticitate ecologic mai larg. Din unirea a dou stamine a unei gimnosperme strvechi a rezultat o nou stamin cu 4 saci polenici, iar carpela s-a rsucit nconjurnd ovulul, protejndul dnd natere n evoluie la pistil, din ovarul cruia a rezultat fructul. n Cretacic s-au nmulit insectele polenizatoare, contribuind la accelerarea procesului de diversificare a plantelor cu flori.Neozoicul reprezint era de expansiune i de dominare a angiospermelor i declinul gimnosperme lor. Majoritatea filogenitilor accepta teoria euaniei sau a florii adevrate, susinnd c floarea primitiv a angiospermelor este cea bisexuata i c ar proveni din floarea bisexuata a gimnospermelor de tip Bennettitales. In sprijinul ipotezei se aduc urmtoarele argumente: la unele specii din ordinul Magnoliales i Trochodendrales lemnul este alctuit din traheide cu punctuaiuni areolate ca la gimnosperme; floarea 150

policarpicelor primitive este bisexuata, solitar, cu numeroase petale libere, stamine i pistile libere, dispuse pe receptacul spiralat ca i la Bennettitales. Clasificare. Cele cea 10.000 genuri cu aproximativ 300.000 de specii de angiospreme de pe glob sunt grupate n 300-412 familii. Dup sistemele mai recente de clasificare (A.G.C ronquist, A. L. Takhtajiani W. Zimmerman n), adoptate i de botaniti romni, angiospermele, respectiv ncrengtura Magnoliophyta este mprit n dou clase. Clasa Magnoliatae (Dicotyledonatae) grupeaz 6 subclase: Magnoliidae, Hamamelidae, Rosidae, Dilleniidae, Caryophyllidae i Asteridae; cu 58 de ordine. Clasa Liliatae (Monocotyledonatae) este mprit n 3 subclase: Alismidae, Liliiadae i Arecidae; cu 19 orine.

CLASA MAGNOLIATAE (DICOTYLEDONATAE)

Grupeaz cea 171.000 de specii lemnoase i ierboase, raspndite pe tot globul, fiind componentele de baz ale ecosistemelor din zonele: temperat, subtropical i tropical. Obinuit, au ramificaie simpodial iar rdcina este pivotant sau rmuroasa i numai la unii reprezentani rdcina principal este nlocuit de rdcini adventive. Tulpina este lemnoas sau ierboas, cu cilindrul central de tip eustel, iar fasciculele libero-lemnoase sunt de tip colateral, rar bicolateral i dispuse concentric.Creterea n grosime are loc pe seama meristemelor secundare (cambiul i felogenul). Frunza este de forma variat, de regul peiolat, cu nervaiune penata sau palmat-reticulat. De regul, florile sunt diplochlamidee, frecvent pe tipul 5 sau 4, rar 2, ciclice i numai la grupele primitive spiro- sau hemiciclice. Embrionul are dou cotiledoane, excepie Panunculus ficaria i unele specii de Nytaphaeaceae, cu un singur cotiledon, la care fie s-a redus sau sunt concrescute. La Viscum, Cuscuta etc., cotiledoanele lipsesc.

Subclasa MAGNOLIIDAE (POLYCARPICAE)

Reunete angiospermele cele mai primitive, lemnoase i ierboase, aprute n Jurasic. Dintre caracterele de primitivitate ale policarpicelor, menionm: periantul format din elemente libere, variabile ca numr, difereniat sau nu n caliciu i corol; numrul mare de stamine; gineceul, obinuit, policarpelar, apocarp, rar sincarp; simetrie actinomorf, rar zigomorf; elementele florale dispuse spirociclic sau hernieiclic; fructe de diferite tipuri (folicule, achene, capsule , bace, drupe); polenizarea anemogam la unii reprezentani. Apar i unele caractere mai evoluate n organizarea florii, cum ar fi: periantul difereniat n caliciu i corol; reducerea numrului de elemente florale i dispunerea n cicluri; flori unisexua te, zigomorfe; ovar sincarp inferior etc. Pe baza caracterelor morfo-anatomice, biochimice, serologice etc, magnoliidele sunt considerate ca un important centru genetic, din care au derivat celelate grupe de angiosperme. Principalele ordine ale acestei subclase sunt: Magnoliales, Piperales, Ranunculales, Aristolochiales, Nymphaeales i Papaverales.

Ordinul Magnoliales
Cuprinde plante lemnoase, cu vase de tip primitiv: traheide cu punctuatiuni areolate (Drimys). La unii reprezentani lipsesc celulele anexe de la tuburile ciuruite (Australobaileya), la alii se menine deschis carpela pn la nflorire (Degeneria). La acestea se adaug i prezena a numeroase carepele n floare care vor genera un fruct multiplu, cu aspect de con (familia Magnoliaceae). Reprezentanii ordinului Magnoliales sunt considerai ca cele mai vechi angiosperme, att pe baza materialului fosilct i pe baza coninutului biochimic. 151

Dintre familiile cuprinse n acest ordin, menionam doar: Magnoliaceae i Lauraceae.

Familia Magnoliaceae
Grupeaz arbori i arbuti spontani n regiunile tropicale i subtropicale, unii din ei cultivai i la noi. Au frunze mari, simple, alterne, stipelate, caduce, rar persistente. Florile sunt mari, bisexuate, cu nveli colorat, nedifereniat, avnd numeroase stamine i carpele, dispuse spiralat pe un receptacul alungit, dup formula floral: @PAG . Polenizarea este entomofil iar fructele pot fi: folicul, capsul, nucul sau bac. Din cele 200 de specii, genul Magnolia are numeroi reprezentani, dintre care unele specii sunt cultivate n scop ornamental i la noi, de exemplu: Magnolia acuminata, M. grandiflora, M. stelata, M. kobus .a. Prin parcuri i n grdinile botanice se ntlnete Liriodendron tulipifera (arborele de laiea), cu frunzele lobate n form de lira i flori asemntoare cu laleaua.

Familia Lauraceae
Reunete numai plante lemnoase, cu frunze persistente, coriacee, bogate n uleiuri volatile, spontane n regiunile calde. Florile sunt mici, pe tipul 3, cu dispoziie ciclic, unisexuate sau bisexuate, indicnd un grad de superioritate. Formula floral este: *K3C3A3+3+3G(3).Fructul este o bac sau drup. Laurus nobilis (dafin) este rspndit n regiunea mediteranean i are frunze persistente utilizate n scopuri condimentare, iar din fructe se extrage uleiuri eterice. Cinammonum care cretea n teriar i la noi este cunoscut prin speciile: Cinammonum. aromaticum (arbore de scorioar din China), C. zeylanicum (arbore de scorioar din Siri Lanka) i C. camphora (arbore de camfor),rspndit China, Japonia.

Ordinul Aristolochiales
Prin unele caractere morfoanatomice se aseamn cu magnoliaceele i cu ranunculaceele.Acest ordin cuprinde o singur familie. Familia Aristolochiaceae include plante ierboase, rar lemnoase, cu flori ciclice,actinomorfe sau zigomorfe, cu formula floral*%P(3)A6+6 ; 3+3G(6-4). La reprezentanii de la noi fructul este o capsul. Asarum europaeum - pochivnic, piperul lupului (Fig 217), apare n mod frecvent n pdurile de foioase si amestecuri, pe soluri cu troficitate ridicat, cu humus de tip mull, slab acide pan la neutrere reavene pan la reavnjilave. Aristolochia pallida crete sporadic prin pdurile teromifile si tufriuri. A. clematitis - mrul lupului (Fig.213) se ntalneste prin lizere, tufriuri, vii si semanturi. Capsula este globuloasa, cu 6 loje, multisperm.

Fig216.Aristolochia elemaitis: l-planta;lAfloare (sec.long.) lB- fruct. Fig.217.Asarum e uropaeum:1- floare (sec.long.);2-diagrama floral.

Ordinul Nymphaeales
Grupeaz plante acvatice care au florile hmiciclice, fapt ce le apropie de magnoliale si ranunculale, dar i unele caractere apropiate monocotiledonatelor primitive. Familia Nymphaeaceae Cuprinde plante de ape stttoare sau lin curgtoare, cu rizomi i rdcini adventive.Frunzele sunt mari cordate sau peltate, lung peiolate, natante sau 152

emerse.Florile sunt mari, bisexuate, iar formula floral este: *K5-4C-6A-6G(-3) Nymphaea alba (nufrul alb), se ntalnegte n apele stttoare i n cele curgtoare.In Delta Dunrii, bile Crapina, Jijila, formeaz fitocenoze ntinse, de mere efect peisagistic. N. lotus var.thermalis (dree, lotus), creste n apele calde, termale de lang Oradea (lacul si parul Peea) si este un relict teriar, ocrotit. Nuphar luteuro (nufrul galben), este mai frecvent decat cel alb, alctuind, de asemenea, fitocenoze. n serele grdinilor botanice de la noi se poate vedea Victoria regia, un nufr cu frunze foarte mari, originar din bazinul Amazonului.

Ordinul Ranunculales
Prin polimerie, spirociclie, apocarpie .a., se apropie si este nrudit cu magnolialele, dar prezint caractere ce le deosebesc de acestea asa cum ar fi: lipsa rdcinii principale, a celulelor secretoare de uleiuri eterice si a celulelor anexe ale stomatelor etc. Unii reprezentani (Podophyllum) au fascicule libero-lemnoase dispersate n tulpin ca la Liliatae. Ordinul Ranunculales este considerat ca un important centru genetic pentru multe angiosperme i cuprinde 2 familii: Ranunculaceae i Berberidaceae. Familia Ranunculaceae Este o familie cu numeroase specii, n majoritate ierboase (perene, bianuale sau anuale) i numai rar lemnoase (liane - Clematis ). Frunzele cu sau fr stipele, alterne, rar opuse (Clematis), variate ca form, peiolate sau sesile, simple sau compuse. Floril e sunt viu colorate, actinomorfe sau zigomorfe (Aconium), cel mai adesea bisexuate.Ele mentele florale pot fi dispuse pe un receptacul alungit, n mod spiralat, ciclic sau hemiciclic.Pe riantul poate fi un perigon petaloid, fie difereniat n Fig 219. Helleborus purpurescen Fig 220. Tro11ius europaeus caliciu i 1- plant; 1A- fruct corol.La unele specii nveliul intern se transform n nectarine sau la altele glandele nectarifere se gsesc la baza petalelor ntr-o gropi, numita fovea. Staminele i carpelele sunt numeroase, libere i dispuse spiralat.Formula floral este: P3+3A G ; K10-5C-5AG-1 Polenizarea este entomofil, anemofil rar ornitofil.Fructele de regul, sunt multiple- folicule, achene, bace.Embrionul este mic si are doua cotiledoane. Muli reprezentani conin glicozide (adonitoxina, heleborina etc.) i alcaloizi (aconitina, decozina, 153

dezonina s.a.). Familia Ranunculaeeae are numeroi reprezentani n flora rii noastre i este mprit n 3 subfamilii. Subfarailia He11eboroideae, grupeaz ranunculaceele care au un numr mic de carpele (libere) i fructele de tip folicule si simetrie actinomorfa sau zigomorfa. Helleborus purpurascens - spanzul (Fig 219), este rspandit n pdurile din zona colinar pan n cele montane.Flori relativ mari, neodorante, avand periantul din 5 (rar 4-6) foliole romboidale, purpuriuverzi la exterior si apar primvara timpuriu.Planta este toxic si se folosete n scop medicinal. n sudul rii este rspandit Helleborus odorus, cu flori odorante si periantul cu foliolele verzigalbene. Prin locuri mltinoase, pe lang praie i zvoaie, se ntalnete Caltha palustris ssp. laetacalcea calului (Fig 221,1), cu

Fig 221. Caltha palustris ssp. laeta (1);Ranunculus ficaria (3); 2-fruct multiplu

Fig.222. 1- Isopyrum halictroides ; la folicule ; 2-Ane mona ranunculoides, 2afucte; 3 -Ane mona nemorosa, 3a-fruct multiplu, 3b-diagram floral.

frunze mari,lucioase, cordate si magini dintate. n pajistile montane, prin locuri umede (Ponoare-Bosanci), se ntalneste Trollius europaeus- bulbuci de munte (Fig 220,cu flori mari, galbene.Planta este ocrotit. Isopyrum thalictroides- ginui (Fig 222,1)este o specie vernal ce se ntalnete aproape n toate formaiunile forestiere, pe soluri cu troficitate ridicat, cu humus de tip mull, mull-moder i reavan-jilave. Actaea spicata (orbalul), apare mai frecvent n subzona fagului, avand flori mici, albe, dispuse n raceme, iar fructul este o bac neagr.Este caracteristic pentru fgete i amestecuri cu fag, indicand acumulare de humus, spor de umiditate (jilav-umede Genul Aconitum (omag), are numeroase specii la noi, iar florile sunt zigomorfe.Periantul este alctuit din 5 foliole colorate, cu tepala superioar sub forma de coif sau casc.Unele specii au flori galbene (A. anthora), albe-galbene (A. vulparia), dar cele mai multe specii au florile albastre, violete sau purpurii (A. tauricum., A. toxicum, A. moldavicum s.a.). Speciile sunt legate numai de zona montan i se ntalnesc: pe vi umede, liziera pdurilor, jnepeniuri, pe stancrii. Prin liziere, pepiniere i n semnturi, cu nsuirea de buruiean se ntalnete Consolida regalis nemiorul. Subfamilia Anemonoideae grupeaz specii cu periantul nedifereniat si fructe multiple (polinucule).

154

Fig 223. Hepatica nobilis (1) i H. transsilvanica (2)

Fig 224. Ranunculus auricum (1); 2Ranunculus carpaticus: a- poliachena ; bdiagrama.

Anemon e ranuculoides ptia galbena (222,2), este o plant peren, vernal, cu florile de culoare galbenauriu, frecvent n toate pdurile, ncepnd din regiunea de campie i pn n zona

montan, pe soluri cu troficitate mijlocie pn la ridicat. A.nemorosa - ptia alb (Fig 222,3), este o specie peren, cu un verticil de 3 frunze, palmat-sectate, spre varful tulpinii i cu o floare alb terminal.Crete n pdurile de foioase si n cele de amestec, n condiii ecologice similare cu specia precedent. Genul Hepatica este cunoscut n flora noastr cu dou specii vernale, avand frunzele lobate i florile albastre. Hepatica nobilis - trei ri (Fig 223,1), se recunoate dup frunzele trilobate, fiind frecvent n pdurile de foioase din zona colinar si montan inferioar. H. transsilvanica - crucea voinicului (Fig 223,2), are frunze tot trilobate, ns lobii sunt din nou 3-5 lobai.Specia este rs-pandit n pdurile montane. Clematis vitalba (curpenul de pdure), este o lian, cu frunze opuse, lung peiolate, imparipenate, cu cate 3-9 foliole, peiolulate.Flori albe sau verzui albe, cu periant din 4 (rar 5) foliole, adunate n inflorescene cimoase , terminale .Achenele sunt prevzute cu o prelungire proas. Specia este frecvent prin pduri de foioase i tufriuri. n zona de munte, prin chei, se ntalnete Clematis alpina (curpenul de munte), cu flori solitare, mari, albastre-violet.Pe terenurile stancoase din etajul subalpin i alpin, se intalneste Pulsatilla alba (deditei), iar in zona colinara prin poieni insorite si pajisti apare P. Montana, cu florile mov-purpuriu. Subfarnilia Ranuncu1oidae cuprinde specii ierboase la care nveliurile florale sunt difereniate n caliciu si corol.Cel mai reprezentativ este genul Ranunculus (piciorul co coului), avand formula floral: *K5C5AG Ranunculus auricomus - piciorul cocoului (Fig.224, 1), se ntalnete prin pdurile din zona de campie i pan n cele din subzona fagului.Se recunoate dup frunzele bazale, lung peiolate, cu limb rotund, cordat sau reniform, dintate iar cele tulpinale sunt sectate pan la baz, cu lacinii liniare, deci ntalnim fenomenul de heterofilie. R. carpaticus - glbinele de munte (Fig 224,2), este un endemism carpatic, caracteristic pentru fgetele carpatine, amestecuri si sporadic poate apare n molidiuri. Prin locuri umede se ntalnete Ranunculus repens (piciorul cocoului tarator), specie stolonifer, iar prin pduri, tufriuri, livezi, ncepand de la campie i pan n zona montane, frecvent este R. ficaria grausor, u:ntisor (Fig.221,3), cu rdcini ngroate n form de tuberculi. n pajitile uscate, primvara timpuriu, apare Adonis vernalis (rucua de primvar), cu flori mari, galbene-aurii si frunze sesile, penat sectate, cu lacinii ngust liniare. , Importanta ranunculaceelor. Multe specii sunt utilizate n scop medicinal, altele sunt toxice pentru animale.Frunzele tinere de Ranunculus fiearia sunt utilzate n scop alimentar.Unii reprezentani: Clematis jackmannii, C. viticella, Aco niturn sp.(omag), Aquilegia (cldrue), Consolida (nemior) etc, sunt cultivate n scop ornamental.

155

Familia Berberidaceae
Reunete plante lemnoase, de regul arbuti, rar ierboase, cu frunze simple sau compuse, alterne, caduce sau persistente.Florile sunt actinomorfe , trimere ; K3+3C3+3A3+3G1 iar fructele bace sau capsule. Fasciculele libero-lemnoase sunt mprtiate (atactostel) ca la monocotiledonate. Berberis vulgaris - dracila (Fig.225), este un arbust spinos, cu bace roii i lemn de culoare galben.Crete n special n etajul colinar, pe soluri calcaroase si n locuri afectate de eroziune. Mahonia aquifolium (mahonie), originar din America de Nord, se cultiv frecvent prin parcuri i spaii verzi. Se recunoate dup frunzele persistente, imparipenatcompuse, pe margini spinos dinate i bacele negre-brumate.

Fig.225.Berberis vulgaris: a - ramur florifer; b- fructifera; c ramur cu spini; d-diagram floral.

Test de autoevaluare

Prezentai caracterele generale ale ncrengturii Magneliophyta. Caracterizai clasa Magnoliatae (Dicotyledonatae) Ce fel de plante cuprinde familia Magnoliaceae? Descriei speciile genului Magnolia. Ce caractere specifice au plantele cuprinse n familia Ranunculaceae? Clasificai i dai exemple de plante din familia Ranunculaceae.

Ordinul Papavera1es

156

Cuprinde n mod frecvent plante ierboase, cu frunze alterne, lobate sau sectate, avand n organele vegetative laticifere articulate sau celule secretoare grupate n iruri lungi. Florile pot fi solitare sau grupate in onflorescente cimoase, actinomorfe sau zigomorfe, bisexuate si cu numar variabil de elemente.Caliciul este alcatuit din 2 sepale caduce sau reduse, iar corola consta din 2 cicluri de petale.Staminele sunt n numr mare iar gineceui este superior i sincarp. Fructul este o capsul valvicid sau poricid, rar indehiscent.Se nrudesc cu ranunculalele i magnolialele prin structura florii, cat i din punct de vedere biochimic, i embriologic.

Familia Papaveraceae
Grupeaz plante bogate n alcaloizi, cu canale laticifere i latex incolor, colorat n alb sau portocaliu, cu frunze alterne, fr stipele. Florile sunt actinomorfe : *K2C2+2A oo - 4G(oo -2 ) .Fructul este o capsul. n flora spontana cresc : Papaver pyrenaicum, c u flori galbene i numai n zona montan superioar; P.rhoeas (mac rou de camp), P. dubium (mac alb), P. hybridum - buruieni segetale i ruderale.Larg cultivat este specia P. somniferum, folosit n scop medicinal i alimentar, iar ca specie ornamentala se folosete P.orientale (macul turcesc). Chelidonium majus - rostopasc, nigelari (Fig.226), este o specie peren, cu frunze sectate, flori portocalii i fructul o capsul alungit.Intreaga plant conine latex portocaliu, bogat n chelidonin i berberin. Crete frecvent pe langa garduri i n liziere, fiind folosit n tratarea unor afeciuni hepatice si gastrice.

Familia Fumariaceae
Reunete plante ierboase fr laticifere, cu frunze divizate, in general nestipelate. Florile grupate n inflorescene racemoase, sunt mici, zigomorfe, cu una sau dou petale pintenate, cu nectare i staminele grupate n Fig.226.Chelidonium dou mnunchiuri de cate trei, lasand impresia a dou majus a - diagram. stamine triramificate:%K2C2+2A2(X3)G(2) . Fructul este o capsul silicviform. Genul Fumria numr cca 50 specii cu fruct monosperm indehiscent, frecvente prin locuri cultivate si ruderale.In pepiniere si lizire, frcvente sunt speciile Fumaria officinalis si F. Vaillantii (fumurita).n padurile de foioasefrecvente sunt speciile de Corydalis (brebenei), la care petala superioara a ciclului extern formeaza pintenul si labiul superior. Corydalis bulbosa este o specie peren (Fig.227), vernal, frecvent n pduri, pe soluri jilav-umede, neutre Fig 227. Corydalis bulbosa: 1-sect. prin pn la moderat acide.Se recunoate dup tuberculul gol n floare; 2-stamina triramificata interior i bracteolele florale ntregi. 3-fruct; 4- sect prin tubercul C .solida are tuberculul, sferic, compact i o frunz 5-diagrama scvamiformo sub frunzele tulpinale iar bracteolele sunt mai lungi decat peiolii florali si digitat incizate.Crete n aceliai condiii ecologice ca si precedenta. C. capnoides,cu flori galbui-albe, crete prin locurile umbroase, stancoase, in special pe calcarele din zona montana.

Subclasa HAMAMeLIDAE (AMENTIFERAE)

Grupeaz, predominant, reprezentani lemnoi, cu flori ciclice, bisexuate la origine si prin avortare devin unisexuate, cu periant haplochlamideu (nveli floral simplu) sau lips i grupate n ameni.Androceul 157

este polimer pan la o singur stamin (Urticaceae). Gineceul este apocarp pan la sincarp, format dintr-un numr mic de carpele sau din una singur.Ovarul este superior sau inferior.Intre polenizare i fecundaie se menine un decalaj mare ca i la gimnosperme.

Ordinul Trochodendrales
Cuprinde speciile cele mai primitive, cu lemnul secundar alctuit din traheide cu punctuaiuni areolate, iar florile sunt apetale, ciclice, polimere pan la tetramere, apropindu-se de ord. Magnoliales.Nu are reprezentani n flora noastr.

Ordinul Hamamelidales
Este cunoscut nc din Cretacic i situat la baza filiaiilor din cadrul amentiferelor. Reunete arbori si arbuti cu lemnul secundar alctuit din trahee scalariforme sau traheide cu punctuaiuni areolate. Florile sunt hermafrodite sau unisexuate, achlamidee, rar haplo sau he-terochlamidee, cu un numr variabil de stamine i carpele.Polenizarea este anemofil i are loc cu mult naintea maturrii sacului embrionar.Prezint asemnri ce le apropie de magnoliacee, cat i de rosacee.

Familia Platanaceae
Cuprinde un gen unic - Platanus , ale crui specii sunt arbori nali, monoici, cu ritidom neted care se desface n placi mari. Frunzele sunt mari, palmat-lobate, stipelate, iar florile unisexuate se dispun n inflorescene globuloase, lung pedunculate. Introduse n scop ornamental, prin parcuri, se ntalneste Platanul occidentalis, P. orientalis i P.x hybrida (platan).

Ordinul Urticales
Grupeaz plante lemnoase si ierboase acoperite cu peri aspri, cu frunze alterne sau opuse, adesea simple si stipelate.esuturile secretoare sunt reprezentate prin-canale laticifere nearticulate i peri.n scoar au fibre liberie ne lungi. Florile sunt mici, unisexuate sau bisexuate, grupate n inflorescene cimoase, iar polenizarea este anemofil.Inveliul floral poate lipsi sau este simplu, sepaloid, din 6-4 elemente, cu 6-4 stamine i 2-1 carpele concrescute.Ovarul este super i fructul nucul sau drupa.

Familia Ulmaceae
Grupeaz arbori i arbuti, cu frunze alterne, adesea asimetrice, proase.Florile sunt bisexuate sau unisexuate, cu Fig 228.Ulmus minor: periant persistent subcampanulat si aezate cel mai des n 1-ramur cu florij 2- ramurg cu fructe i frunze; 5-fioare fascicule (glomerule). Formula floral este : *P6-4A6-4G(2).Fructul cel mai adesea este o samar, achen, rar drup. mascul. Din cele peste 100 de specii rspndite pe glob la noi cresc: Celtis glabrata (sambovin), cu fructul drup, rspndit pe stncriile din Dobrogea (Macin, Greci, Rrova, Cheia etc.); C. australis (sambovin), crete n Banat i Oltenia; C. occidentalis este introdus n scop ornamental. Genul Ulmus se recunoate dup frunzele pronunat asimetrice i are la noi mai multe specii, din care citm: U. glabra (montana) - ulm de munte, specific pdurilor umbroase din zona colinar i montan; U. minor ulm de camp (Fig.228), cu samarele avand seminele dispuse excentric i frunzele sunt mai lung peiolate. Specia apare frecvent n cu samara proas i pe margini ciliat.

Familia Moraceae
Cuprinde numeroase specii, rspndite n regiunile calde. Majoritatea reprezentanilor acestei familii 158

au laticifere nearticulate. Florile sunt unisexuat monoice, grupate n cirne sau raceme stranse.Periantul este simplu, alctuit din 4-lacinii, uneori concrescute , persistente.Formulele florale sunt : P4(6-2)A4(6-2) ; P4(6-2)G(2) Fructele sunt achene mici sau drupe, reunite ntr-un fruct fals i compus, la care particip perigonul (Morus), receptaculul sau axele inflorescenei.La noi se cultiv i cresc subspontan speciile:Morus alba (dud),cu frunzele glabre pe faa superioar i M. nigra (dud negru), avand faa superioar a frunzelor scabr.La ambele specii frecvent este fenomenul de polimorfism foliar. Fructul - duda sau soroza - este comstibil, iar frunzele sunt folosite n hrana viermilor de mtas, i lemnul are multiple ntrebuinri. n regiunile sudice ale rii i subspontan n Dobrogea se ntalnete Ficus carica (smochinul), eu frunzele palmat-lobate si receptaculul n form de par, nchizand n interior numeroase nucule. Prin aparatamente, frecvent se ntalnete Ficus elastica (ficus), cu. frunzele mari, ntregi i persistente. n liziere, pentru garduri, vii i n scop ornamental, sporadic se cultiv Maclura aurantiaca (maclura).

Familia Cannabinaceae
Grupeaz plante ierboase, fr laticifere, dar cu glande secretorii puternic mirositoare, cu frunze simple sau compuse, alterne, stipelate.Florile sunt unisexuat dioice, reunite n inflorescene cimoase.Periantul este alctuit din 5 elemente, mult redus la cele femele.Formula floral este: P5A5 ; P5G(2) . Fructul este o achen. Humulus lupulus (hamei), este plant peren, volubil, cu frunze simple, lobate i crete prin zvoaie, tufriuri, cat i cultivat datorit utilizrii inflorescenelor femele la aromatizarea berii, coninand lupulin. Pentru fibrele textile se cultiva pe suprafee apreciabile Cannabis sativa (canepa), la care exemplarele mascule anfloresc vara i se matureaz vara, iar cele femele toamna. n sudul rii, prin liziere, plantaii de salcam i pe marginea pdurilor se ntalnete Cannabis ruderalis (canepa slbatic).

Familia Urticaceae
Include plante ierboase, rar lemnoase, cu fibre textile iar organele, vegetative sunt acoperite cu peri urticani. Florile pot fi unisexuat dioice sau monoice, cu periant simplu: P5-4A5-4 ; P5-4G(2). Fructele sunt achene sau drupe nconjurate de periantul persistent. Pe terenurile, bogate n resturi organice, pe soluri cu troficitate ridicat, (pduri de lunc), frecvent si abundent este specia Urtica dioica (urzica mare), n stadiul tnr fiind folosit ca legum, ulterior i n scop medicinal. Din Boehmeria nivea (ramie), plant tropical, se extrage fibre textile de mare rezisten.

Ordinul Faga1es
Este un ordin strvechi, cu fosile cunoscute din Cretacicul inferior i cuprinde, reprezentani lemnoi de mare importan forestier, rspndii cu predilecie n emisfera nordic.Reunete arbori i arbuti, cu frunze cztoare mai rar persistente, simple sau compuse, dispuse altern, stipelate.Florile sunt unisexuat monoice, cu periant nedifereniat, rar lips. Florile mascule sunt dispuse n dicazii pe axe alungite, pendule, formand ameni, cu sau fr periant i androceul din 2-10 stamine.Florile femele sunt situate la varful axelor, uneori protejate de un periant, cu 2-3-6 carpele i ovar infer.La speciile indigene nflorirea precede sau are loc odat cu infrunzirea.Polenizarea este anemofil i are loc cu mult nainte de maturarea ovulului. Fructele sunt de tipul samarei sau achenei, prevzute cu o cup. Filogenetic, se presupune c fagalele, alturi de urticale i celelalte amentifere evoluate ar fi derivat din urticalele lemnoase.

Familia Fagaceae
Cuprinde arbori, rar arbuti, cu frunze caduce sau persistente (la speciile exotice), stipelate, ntregi, frecvent penat-lobate, alterne. Florile sunt unisexuate, obinuit monoice, cele mascule dispuse in ameni alctuii din dicazii 159

pauciflore.Florile femele sunt grupate n cime cu puine flori ori solitare.Inflorescenele apar pe lujerii formai n anul respectiv. Formula floral n general este : P6-4A12-6 ; P3+3G(3). Fructele sunt achene, nconjurate de o cup lemnoas, prevzut cu solzi sau epi, fie numai la baz la Quercus sau n ntregime la Fagus, Castanea.Cupa provine din proliferarea receptaculul, mpreun cu periantul i bracteetede la baza florii, iar dup alii este dintr-o proeminen inelar a axului. Din cele cea 900 de specii de fagacee cunoscute, marea lor majoritate cresc n regiunea holarctic i sunt elementele de baz ale padrurilor de foioase. Genul Fagus (fag) se, caracterizeaz prin muguri fusiformi, inflorescene mascule globuloase, capituliforme (Fig 229) i cupe dehiscente n valve, elibernd 2-1 achene (jir), trimuchiate . Larg rspandit, alctuind fgete pure, ct i arborete de amestec cu alte foioase sau cu coniferele este Fagus sylvatica, care are apendiculii cupei subulai. F. orientalis (fag oriental, de caucaz), sporadic n sudul rii i n Podiul Moldovenesc, poate fi recunoscut dup apendiculi cupei, foliacei, liniari i spatulai. n pdurile din sudul rii, sporadic mai apare i hibridul F. taurica, cu apendiculii inferiori ai cupei foliacei, liniari i nepeiolai. Un alt gen foarte important din punct de vedere forestier este Qurecus, cu 7 specii i 2 subspecii Fig 299. Fagus sylvatica: 1Fig 330. Qeurcus petraea: spontane la noi floare mascula; 2- floare femela; 31- diagrama dicazului femel si cu numeroi diagrama dicazului femel. 2-floare mascula; 3 floare fem hibrizi.Florile mascule sunt dispuse n ameni dicaziali pendeni.Prin simplificare, n procesul evoluiei, atat dicaziile amenilor masculi, ct i cele ale amenilor femeii au devenit uniflore.Cupele sunt larg deschise i au la exterior solzi imbricai. Dintre speciile mai rspandite enumerm: Quercus robur (stejar), recunoscut dup frunzele scurt peiolate, auriculate, glabre i cu ghinda lung pedunculata;

160

Fig 231.Alnus glutinosa: - ramur nflorit; 2-dicazii mascul i fe me1 (4);3- ament femel; con cu fructe; 6achene.

Q. pedunculiflora (stejar brumriu), care se recunoate dup frunzele cordat-auriculate, pe faa inferioar fiind scurt i fin tomentoase sau puberule cu peri fssciculai, iar cele 1-4 ghinde cu un peduncul lung au solzii cupei lat-ovai, concrescui, contrai ntr-un varf scurt i cei inferiori gheboi, pubesceni. ; Q.petraea- gorun (Fig.230) se caracterizeaz prin frunze mai lung pedunculate, neauriculate i ghinde sesile; Q. cerris (cerul) are mugurii prevzui cu stipele filamentoase, iar cupa ghindei este acoperit cu solzi alungii; Q. frainetto (grnia), cu solzii cupei lat-liniar lanceolai si frunzele secundar lobate si proase pe partea inferioar; Q. pubescens (stejarul pufos), formeaz pduri rrite i tufiuri n step i silvostep, caracterizandu-se prin lujeri si muguri des cenuiu-tomentoi, iar frunzele variabil sinuat lobate pn la penat -fidate si pe ambele fee tomentoase. Dintre speciile mediteraneene, cu frunze sempervirescente, amintim: Quercus suber (stejarul de plut), Q. Ilex ; Q, coccifera etc. Castanea sativa (castanul comestibil), este un arbore mediteranean, ntalnit si la noi, subspontan i cultivat n sud-vestul rii i la Baia Mare, fructul comestibil fiind nchis ntr-o cup sferic, prevzut cu apendici epoi.

Familia Betulaceae
Este o familie ce grupeaz arbori i arbuti ale cror rdcini formeaz micorize sau triesc n simbioz, cu bacterii. Frunzele sunt simple sau dublu marunt-incizate, cu stipelele caduce si dispuse altern. Florile sunt unisexuate i corespund formulei florale:P2+2A2+2; P2+2G(2) .Se ntalnesc genuri si specii la care nveliul perigonial lipsete: la florile mascule de la Carpinus, Corylus sau la florile femele la Alnus, Betula. Florile mascule au doua stamine la Betula.Fructele, sunt achene sau samare, susinute de o bractee lobat la Alnus, Betula. La Corylus achenele sunt nconjurate de un nveli n forma de cup, provenit din concreterea bracteii cu cele doua bracteole, iar la Carpinus achenele au o arip. Genul Alnus (anin) cuprinde arbori i arbuti, cu cretere monopodial la care amenii masculi i cei femeii se formeaz din anul precedent. Alnus glutinosa anin negru (Fig 231), crete prin locuri umede, ncepand din zona de campie (Delta Dunrii) i pn n cea colinara, recunoscandu-se dup frunzele obovat emarginate; A. incana (aninul alb) are frunze acuminate i este frecvent n luncile i zvoaile din zona colinara si cea montanaj A. viridis (aninul verde) este o tufa lemnoas, caracteristica, etajului subalpin. Genul Betula (mesteacn), cuprinde mai multe specii de arbori i arbuti, avand ramificare sirapodial, cat i staminele ramificate.Amentii masculi se formeaz din anul precedent, iar cei femeli n anul nfloririi. n regiunea colinara i de munte larg rspndit este Betula pendula -mesteacn alb (Fig 232,3), cu lujerii glabri i verucoi. n zona montan, n special n turbrii, apare Fig 232. 1 - Carpinus betulus; 2- Corylus B.pubescens (mesteacnul pufos), cu lujeri anuali avellana; 2B-fruct; 3- Betula pendula, ameni tomentoi. n Carpatii Orientali, n mlatini oligotrofe masculi i femeii. se mai ntlnesc dou specii, relicte glaciare, aa cum 161

este Betula humilis (mestecnaul) i B. nana (mesteacn pitic), care se afl n mlatinile de la Luci si Lucina,aici avnd limita sudica a arealului mondial. Genul Carpinus are la noi dou specii: C. betulus- carpen (Fig 232,1), frecvent n pdurile din zona deluroas, avand achena cu o arip trilobat, lobul median fiind mult mai mare; C. orierrtalis (crpini), specific regiunilor sudice ale rii i se recunoate dup achenele cu aripa ntreag. Genul Corylus (alun) are florile mascule grupate n ameni iar cele femele pe timpul nfloririi acoperite n muguri, afar ieind doar stigmatele roii.Aluna este nconjurat de o cup foliacee provenit din bracteole (Fig 232,2). Corylus avellana (alun) este cel mai rspandit n zonele de deal i de munte. C. colurna (alunul turcesc) apare n pdurile de cvercinee din Banat, iar C. maxima este cultivat prin parcuri.

Test de autoevaluare
Enumerai i deosebii speciile genului Ulmus. Ce specii cunoatei din familia Moraceae? Ce fel de plante sunt grupate n familia Cannabinaceae? Care sunt genurile cuprinse n familia Fagaceae ice importan economic au? Descriei speciile de stejar ce cresc n Romnia. Precizai principalele specii din familia Betulaceae. Fig 233 Juglans regia: 1- ramur cu flori femele i ameni masculi; 2-floare mascula din fa; 3- floare mascula vzut din spate; 4- floare femel cu hipsofile (D,b) i perigon (I-III); 5drupe false; 6- sambure secionat cu cotiledonul embrionului (6,7); S1, S2 septuri

Ordinul Juglandales
Reunete plante lemnoase, cu frunze imparipenatcompuse, dispuse altern, fr stipele.Speciile conin taninuri, uleiuri si substane aromatice. Florile sunt mici i au un periant rudimentar.Florile femele au doua carpele i ovarul infer.Polenizarea este anemofil.Ordinul Juglandales este situat ntre amentiferele evoluate pe baza tipului de inflorescen, a chalazogamiei i prin structura floral.

Familia Juglandacea
Grupeaz reprezentani lemnosi, cu flori unisexuat monoice, raspandii n regiunile temperate ale emisferei nordice, iar cel mai cunoscut la noi este. Juglans regia - nucul (Fig. 25-3), spontan n Banat, Oltenia, sud-vestul Transilvaniei i n rest cultivat pentru lemnul de calitate superioar i fructele comestibile.Are flori unisexuate, alctuite din 3-5 tepale concrescute cu bractea si cu cele dou bracteole. Florile mascule au 6-20 stamine i sunt dispuse n ameni gros i, care apar din muguii axilari ai anului anterior. Florile femele au stigmate purpurii i sunt situate cate 1-4 la varful lujerilor formai n acelai an. Fructul este o drupa dehiscent la care nveliul crnos acoper samburele (nuca). Pe suprafee reduse, n culturi forestiere i prin parcuri s-a introdus J. nigra (nucul negru american), arbore cu ritidom brun ntunecat, adanc brzdat i fructe sferice, dure, la maturitate de culoare neagr, cu nveli exterior crnos indehiscent.

Subclasa ROSIDAE
Dup unii filogeneticeni, rosidele ar constitui o unitate desprins din Magnoliidae, evoluand pe calea ciclizarii elementelor florale i reducerea acestora la un numr constant.

162

Aceast subclas reprezint dicotiledonatele cele mai tipice, cu caractere bine conturate. Florile sunt dialipetale, obinuit bisexuate, cu androceul din mai multe verticile de stamine, adesea redus la 2-1 cicluri, iar gineceul este alctuit din numeroase carpele la unii reprezentani sau redus pana la o singur carpela la Fig 234. 1-Ribes rubrum; 2-R. uva-crispa: A-floare.

Ordinul Saxifraga1es

Reunete plante cu caractere variabile: flori bisexuate, pentamere, androceu cu stamine libere (dialistemon), rar concrescute (gamostemon) si gineceu 2-5 carpelar, cu ovar super sau infer.

Familia Grossulariaceae
Cuprinde numai genul Ribes, cu peste 150 de specii arbustive.La noi se cunosc 6 specii spontane si cultivate. Ribes uva-crispa - agri (Fig.234,2), creste spontan n pdurile montane, prin locuri umbroase,umede si stancoase.Ramurile sunt spinoase, iar florile bisexuate au culoare verzuie sau rocat, solitare sau cate 23.Fructul este o bac globuloas, glbuie, sau rocat, adesea pubescent sau glandulos setoas, cu gust acrior. R.rubrum -coaczul rou (Fig.234,1), se ntlnete prin pdurile montane, pe stncrii, adesea fiind cultivat pentru fructele sale, bace roii, folosite n stare proaspt sau preparate. R.nigrum (coaczul negru), se ntalnete prin pdurile i tufriurile montane, frecvent cultivat pentru bacele negre, bogate n vitamina C. R.petraeum (pltiorul) are bacele roii i acre, ramurile nespinoase i crete pe stancrii, vi umbrite i umede n zona montan. R.aplpinum (coacz de munte), are bacele roii, cu gust neplcut i se ntalnete pe stancriile montane. R.aureum (cuior) este cultivat prin parcuri i grdinile rneti n scop ornamental.

Familia Hydrangeaceae
Are reprezentani cu talie de arbuti, cultivai n scop ornamental aparinand genurilor Philadelphus si Hydrangea (Fig.235). Din genul Philadelphus frecvente sunt speciile: Ph. coronarius, Ph. latifolius, Ph.inodorus (iasomie, lamai).La fel, rspndit este si specia Hydrangea opuloides (hortensii).

Familia Crassulaceae
Grupeaz plante ierboase, suculente, ce cresc pe stncrii i prin locuri aride.Dintre reprezentanii mai comuni, menionm: Seduro maximum (iarb gras, iarb de urechi), cu un rizom napiforrn, gros i frunze crnoase.Flori alburiu galbene-verzui, bisexuate si fructul folicula.Se ntalneste prin pduri i tufiuri.

163

Fig 235.1-Philadelphus coronarius 2Hydrangea opuloides. 5.

Fig 236.Sempervium montanum

Fig.237.Saxifraga paniculata.

n zona montan, prin pduri si stancrii se ntalneste S. telephinum (fabaria), cu florile roii, pe tipul Genul Sempervivum cuprinde specii perene, cu rozete de frunze grase, din mijlocul crora pornesc tulpini florifere.Uneori de la subioara frunzelor bazale pornesc stoloni, ncat formeaz mici pajigti pe stncrii. Pe stancrii, n zona montan se ntalneste Sempervivum montanum- verzioara de munte (Fig. 255), cu o inflorescen corimboas, cuprinznd 3-11 flori stelate, cu sepale lanceolate i glandulos proase i 1216 petale rosii-violete pan la purpurii.Numai pe stancrii calcaroase se ntalneste S. ruthenicum, av and florile galbene. n etajul subalpin i alpin, pe stancrii calcaroase crete S. marmoreum, cu petalele forilor de culoare roz. Toate speciile sunt foarte decorative.

Familia Saxifragaceae
Totalizeaz peste 800 de specii ierboase si lemnoase pe glob.Obinuit, frunzele sunt dispuse n rozete, mai rar altern sau opus.Florile sunt bisexuate, pentamere, cu periant dublu, androceu din 5- 3- 10 stamine: sau cat dublul sepalelor i gineceul din 2,rar 3-5 carpele,adesea unite. Genul cel mai important i cu multe specii la noi este Saxifraga. Pe lnga paraile montane crete S. stellaris si S. cuneifolia. S. paniculata- iarba surzilor (Fig 237) crete prin locuri stancoase i pietroase n zona montan, cu petalele albe sau purpuriu punctate. Numai pe stancriile calcaroase crete S.luteoviridis, cu petale palid-galbene. Prin locurile umede si terenurile mltinoase din zona montan se ntalnete Farnasia palustris (floarea studentului sau oprli alb). Pe vile umbroase din pdurile colinare si montane se ntalnete Chrysosplenium alternifolium (splinua), cu un periant sepaloid,verde-glbui,4-partit.

Ordinul Saracenia1es
Grupeaz plante cu nutriie mixt.Substanele azotate le asimileaz prin degradarea proteinelor de origine animal (insecte), prinse cu ajutorul unor capcane sau peri glandulari. 164

Din cele cateva familii existente pe glob, la noi are reprezentani numai familia Droseraceae. n mlatinile de turb de la noi cresc cateva specii de Drosera, dar cea mai cunoscut este D. rotundifo1ia (rou cerului), care are o rozet de frunze, acoperite cu peri glandulari. n Delta Dunrii si unele lacuri sudice triete natant specia Aldrovanda vesiculosa (otrelul).

Ordinul Rosales
Prin staminele numeroase, policarpie i apocarpie care se ntalnete la muli reprezentani, ordinul se apropie de policarpice, iar prin apariia zigomorfiei si a gineceului monocarpelar la unele uniti se fece o legtur cu ordinul Fabales. Ordinul Rosales cuprinde un numr mare de genuri i specii, lemnoase i ierboase, avand frunzele cu stipele perechi.Florile sunt dialipetale, bisexuate, cu androceul din mai multe verticile de stamine, adesea reducandu-se la 2- cicluri, iar gineceul din numeroase carpele ajungandu-se pan la una.Fructele sunt de tipuri variate: folicule, nucule, bace, drupe, fructe multiple etc.La formarea fructului particip adesea i axa floral.

Familia Rosaceae
Grupeaz peste 300 de specii lemnoase i ierboase, cu frunze alterne, simplesau compuse, stipelate.

Fig 238. Flori i diagrame florale la rosaceae: 1- sec prin floare la Spiraea; l- diagram floral; 2sec.prin floare la Rosa; 2- diagram floral; -Sorbus, sec. prin floare; 3- diagram; 4- sec.prin floare la Prunus; 4- diagram. Flori actinomorfe, bisexuate, pentamere, cu caliciu simplu sau dublu, persistent si corol din 5 petale libere.Androceul este dispus: n cicluri de cate 5 stamine, iar gineceul este polimer pan la 1 (Fig.238) ,eu poziie variabil, n funcie de axa florala, care poate fi convex, concav sau urceolat.Fructele au semine cu endosperm slab dezvoltat sau lipseste. Fructele pot fi multiple, false, unicarpelare etc.Polenizarea este entomofil, rar anemofil.

165

Fig 239. Rubus idaeus:1- ramura cu flori si fructe; 2- sect. prin floare; 3- sect. prin fruct

Fig 240. Rubus hirtus : 1- ramura cu Frunze; 2- fragment de lastar.

Fig 241. Rosa canina: 1- ramura cu Fig 242. Potentilla alba: Planta si fruct flori; 2- sect prin floare; 3- receptacul cu caliciu persistent; 4- carpela cu stilul paros; 5- diagrama. Dup forma receptaculului, tipul de gineceu i fruct, familia se mparte n 4 subfamilii. Subfamilia Spiraeoideae,cuprinde cel mai adesea arbuti, cu flori mici, albe, dispuse n corimb, actinomorfe i cu receptacul plat sau uor concav, cu formula: *K5C5A10+10+10G5-2. Fructul este de tipul foliculei. Spiraea (chamaedrifolia) ulmifolia (cununi), creste spontan pe stancriile i vile umede din zona montana, fiind foarte decorativa. n parcuri se cultiv numeroase specii exotice, dintre care mai frecvente sunt: S. douglasii, S.japonica etc. Hibridul S. vanhouttei se folosete foarte des pentru garduri vii. Aruncus dioicus (vulgaris) - barba popii, creste prin locuri umede, chei,vi i stancrii n zona montan i are florile grupate n panicule mari. Subfamilia Rosoideae este reprezentat prin specii arbustive si ierboase la care receptaculul florii 166

este convex sau urceolat i caliciul adesea dublu.Androceul i gineceul sunt alctuite din numeroase elemente libere.Formula floral este urmtoarea: *K5; 5+5C5A G. Fructele sunt poliachene sau polidrupe. Genul Rubus este unul din cele mai bogate n specii i cuprinde arbuti si subarbuti ale cror ramuri au spini.Cele mai multe specii cresc n parchete iar polidrupele se valorific ca produs accesoriu al pdurii. Rubus idaeus - zemeurul (Fig. 239), abund n tieturile de pdure, la fel i R. hirtus - mur (Fig.240). Prin zvoaie i luncile raurilor, uneori prin culturi de paioese, se ntalnete R. Caesius (murul de zvoi). Un alt gen bogat n specii este Rosa (mce, trandafir).Reprezentanii acestui gen sunt arbuti, cu frunze penat-compuse i stipelele concrescute cu peiolul.Florile sunt mari,viu colorate, cu receptacul urceolat sau globulos n care este nchis gineceul policarpelar, alctuind un fruct fals -mceaa. Dintre cele mai raspandite specii de Rosa ce cresc spontan la noi, citm: R. canina - mce (Fig.241), frecvent n toate pdurile din regiunea de campie i pana n etajul montan inferior; R.orimbifera, R. gallica (rsur), R. spinossisima etc. Pe vile i stancriile umede din zona montan create R.alpina (trandafirul de munte), cu fructele cilindrice i alungite.Numeroase sunt speciile si soiurile cultivate n scop ornamental. Genul Potentilla, cuprinde cu predilecie specii ierboase, cu frunze compuse, 3-multifoliate, palma te sau penate, iar fructele sunt poliachene dispuse pe un receptacul uscat. Potentilla micrantha (fgurel), se recunoate dup frunzele radicale cu trei foliole obovate iar cele tulpinale unifoliate i petalele albe. Planta crete n pdurile xero-mezofile, n special n cele de cvercinee. P. alba- sclipei (Fig. 242), se identifica dup frunzele cu 5, foliole, lanceolate, mtsos proase i florile albe.Creste n pdurile termofile, arborete de stejar pufos i de stejar peduncu-lat, indicand soluri tasate. Prin poieni i n pdurile rrite de foioase frecvent se ntalnete P. argentea (scrantitoare ) , putand fi recunoscut uor dup frunzele 5-7 foliolate, fiecare foliol avand marginile dinate pan la sectate, pe dos dens alb tomentoase i flori galbene. Prin turbriile si mlatinile din zona montan crete P.palustris (Comarum palustre) - apte degete, putand fi recunoscuta dup rizomul de culoare brun-roie, frunzele bazale ale tulpinilor aeriene cu o teac membranoas, lit n form de vagin, concrescut complet cu stipelele i petalele brun-rocate mai scurte decat sepalele caliciului interior. Prin locuri umede, battorite, n mod frecvent apare P. reptans (cinci degete) si se recunoate dup stolonii lungi, nrdcinandu-se de la noduri. Potentilla ternata este o specie frecvent n pajitile de -poic (Nardus stricta), n molidisurile subalpine, jnepeniuri i n etajul alpin, crescand pe soluri oligotrofice, acide. Genul Fragaria cuprinde specii stolonifere, cu frunzele trifoliate, iar receptaculul este convex, crnos (fraga) i comestibil. F. viridis (fragi sau cpuni de camp) - Fig.243, apare frecvent n pdurile de silvostep i n pajiti. Fructul- fraga- este globuloas, cu caliciul lipit. F. vesca- fragul de pdure (Fig.244), crete n toate pdurile din etajul forestier, deosebindu-se de F. viridis prin: stolonii mai lungi, frunzele mai puin proase i prin faptul c caliciul se desprinde de frag. Genul Geum are caiva reprezentani larg rspandii n formaiunile forestiere. Geum urbanum (cerenel) este rspandit prin liziere, parchete, margini de pduri, avand flori galbene i nuculele cu un rostru lung i curbat la varf. G.. aleppicum, G.rivale (cltunul doamnei), sunt specii ce apar n lungul parailor, alnete, fgete i amestecuri, florile au culoare brun rocat. G. montanum (cerenel de munte), crete n pajitile din zona montan superioar i etajul alpin, recunoscandu-se dup tulpinile cu flori mari, galbene i cel mai adesea solitare.Rostrul lung i ncovoiat al nuculelor este o adaptare la diseminarea zoochor.

167

Fig 243. Fragaria viridis plant cu flori i fruct

Fig 244. Fragaria vesca: 1 -fruct; 2- dinii terminali foliolei mijloeii; 3-viridis; 4- diagram.

Subfamilia Pomoideae (Maloideae) cuprinde reprezentani lemnoi, cu fructul fals, numit poam, la care cea mai mare parte a esutului crnos provine din receptacul.Formula floral se prezint astfel: *K5C5A50-20G(5-2) ; 1 Genul Malus (mr) cuprinde 12 specii eurasiatice i nord-americane, la noi spontan si larg rspandit fiind M. sylvestris- mr pdure (Fig.245), avand ramuri spinoase i frunzele mature glabre pe dos.In scop ornamental sunt cultivate: Malus floribunda, originar din Japonia; M prunifolia, originar din Siberia; M. spectabilis din China, Japonia etc. M. domestica (mr) are origine hibrid. Pyrus (par), are florile albe iar staminele au snterele roii i nu galbene ca la Malus. Fructul (para) conine n pulp sclereide. P. pyraster - pr pdure (Fig.246), creste spontan pe margini de pduri ncepand din zona de campie i pana n zona subcarpatic. In silvostepa Dobrogei si n pdurile din sudul i estul judeului Galai se ntlnete P. elaeagrifolia (pr argintiu), cu frunzele mai alungite, argintiu tomentoase si fructele mai lignificate. P. cominunis (par), are lujerii nespinoi i prezint numeroase soiuri. Genul Crataegus cuprinde specii arbustive, cu ramurile spinoase, i fructe false, drupacee, roii mai rar negre. C. monogyna - pducel sau gherghinar (Fig.247), este larg rspandit n pdurile de foioase, formand uneori fitocenoze mpreun cu porumbarul.In pdurile din silvostepa sudic sporadic apare C. pentagyna,care are fructele de culoare neagr . Genul Sorbus are reprezentani sub form de arbori i arbuti, cu ramurile fr spini, iar frunzele pot fi simple sau imparipenat compuse.

168

Fig 245. Malus sylvestris: ramura cu flori; 2-floare sectionata

Fig 246.Pyrus pyraster: 1- ramura cu flori; 2- fruct

Fig 247.Crataegus monogyna: Fig 248.Sorbus aucuparia: l-ramur cu flori; 2-fruct; 3-sec A-ramur cu flori;B-ramur cu fructe prin fruct. Sorbus aucuparia - scoru de munte (Fig.248), este o specie pioner n zona de munte i sporadica n pdurile din regiunea de campie i zona deluroas.Se recunoate dup frunzele imparipenat compuse i mugurii tomentoi. S. torminalis (sorb), are frunzele simple, i lobate, fiind rspandit n toate pdurile de cvercinee din ar. Sporadic n pdurile sudicese; ntalnete S.domestica, cu frunze imparipenat compuse, iar pe versanii nsorii i stancriile din zona colinar i montan apare S.aria,avand frunze simple, dublu serate pan la slab lobulate. Subfamilia Prunoidae, grupeaz arbori i arbuti cu flori solitare sau grupate n inflorescene racemoase,cu formula floral:* CCt-A- 0 G-, . Ovarul este scufundat ntr-un reeeptacul cupuliform (hipaniu) sau tubulos dar cu care nu concrete.Fructul este o drupa monosperm.

Fig 246 Prunus avium: l- ramur cu flori;2- diagram; 3- sec.prin floare; 4-sec.prin fruct

Fig 249.Prunus padus: l-ramur cu flori; 2-ramura cu fructe

Genul Prunus are numeroase specii spontane i cultivate, importante din punct de vedere economic. Prunus (Cerasus) avium - cireul psresc (Fig,249), se ntalnete diseminat n pdurile de foioase, 169

iar n silvostepa sudic, cu deosebire n Dobrogea, este frecvent Prunus mahaleb (viinul turcesc), rezistent la seceta, motiv pentru care este introdus n plantaiile forestiere. Pe viile montane se ntalnete P.padus (Padus racemosa) - mlinul (Fig.249). P.spinosa (porumbar), este o specie cu port de arbust, avand ramurile spinoase i drapele globuloase.Porumbarul este larg rspandit n zona de campie i n cea colinar, formand deseori tufriuri. n poienile pdurilor de silvostepa se ntalnete P. fruticosa (viinel) i P. tenella (migdalul pitic). n livezi si grdini sunt cultivate speciile: P. domestica (prun), P. insiitia (goldan), P.cerasus (vis in), P. amygdalus (migdal), P. arme niaca (cais), P. persica (piersic ), P. cerasifera (corcodu) etc. P.cerasifera var pissardii (corcodu rou), cu funzele roii, florile roz pana la purpuriu i fructele roii, este frecvent cultivat n scop ornam.

Ordinul Faba1es (Leguminosa1es)

Este un ordin important, cu peste 12.000 de specii raspandite pe glob, cuprinzand plante lemnoase si ierboase, cu frunze stipelate compuse, rareori simple ,dispuse altern, adesea metamorfozate : peioli transformai n spini, stipele modificate n spini etc. Rdcinile formeaz nodoziti cu bacteriile fixatoare de azot atmosferic.Florile, adesea grupate n raceme, sunt zigomorfe,rar actinomorfe, bisexuate i pentamere.Androceul este diplostemon, cu staminele dispuse pe doua cicluri sau polistemon (Mimosaceae). Gineceul este super, unicarpelar, iar fructul este o pstaie dehiscent n doua valve, mai rar indehiscent.Polenizarea este entomofil. Reducerea numrului de elemente florale, receptaculul cupuliform .a. sugereaz proveniena leguminoaselor din rozacee.Ordinul Fabales cuprinde 3 Fig.250.Diagrame florale: 1 - Mimosa; familii. 2 - Acacia ; 3 - Cercis

Familia Mimosaceae

Fig 252 Gleditschia triacanthos 1-ramura cu flori mascule; 2- floare;3- fragmente de inflores

Reunete plante lemnoase i ierboase tropicale, rar cultivate n zonele temperate. Frunzele, obinuit, sunt paripenant compuse, iar florile mici, actinomorfe, 4-5 mere, gamopetale (Fig.250 1,2),au formula florala : *K5-4C5-4A54; G1. n sere, la noi, se cultiv Mimosa pudica, interesanta datorit micrilor seismonastice. Genul Acacia are numeroase specii tropicale, iar de la A. senegal se extrage gumarabica.

Familia Cesalpinaceae
Cuprinde numeroase specii lemnoase, cu frunze simple sau dublu paripenat compuse.Florile sunt uor zigomorfe, cu prefloraie imbricat ascendent (cele dou Fig 251. Cercis siliquastrum:1-frunza; 2petale inferioare se extind peste peste cele laterale, iar ramura florifera; 3- pastaie acestea parial peste cea superioar (Fig. 250, 3) .Formula floral este: %K5-4C5-4;0A5-4;10-2G1. n scop ornamental, la noi, se cultiv Cercis siliquatrum -arborele lui Iuda (Fig.251), cu frunze simple, reniforme i flori roz pn la violaceu care apar pe tulpin si ramuri cauliflorie) naintea frunzelor; mai rar si Ceratonia siliaqua (roscovul). Adesea n gardurile vii, prin liziere este cultivat specia nord-american Gleditschia triacanthos gldi (Fig.252) ,cu spinimari, trifureai, provenii din ramuri modificate. verzui, hermafrodite sau poligame si dispuse n raceme.Pastile sunt mari, lungi si late. Familia Fabaceae (Papilionaceae). Cuprinde peste 10.000 de specii, din care la noi se ntalnesc 30 de genuri cu l03 specii lemnoase si ierboase. Frunzele sunt compuse si stipelate. 170

Fig.253 Floarea la Fabaceae: 1-n ansamblu; 2-floare desfcut; v- vexillum; a-alae; c-carina; k-caliciu; s-stamine; f-pistil; n-stigmat.

Fig.254 Genista tinctoria 1- planta cu flori 2-pastai

n cazul frunzelor penate, foliola terminala se transforma n arist sau carcei (Lathyrus, Vicia). Uneori stipelele sunt mari si asimilatoare, restul frunzei fiind metamorfozat n carcei. Din frunzele imparipenat compuse au derivat n decursul evoluiei frunzele palmate de la Lupinus, cele trifoliate de la Trifolium, Medicago, Melilotus,cat si prin reducere numai la foliola terminal n cazul . frunzelor simple de la Genista. La unii reprezentani frunzele sunt reduse i rol asimilator l au tulpinile si ramurile (Cytisus scoparius, Genista sagittalis). Florile grupate n raceme, rar solitare ,sunt zigornorfe, pentamere, cu estivatie imbricat descendenta.Petala superioar - vexillum sau stindard le acoper pe cele doua laterale - alae sau aripioare, iar acestea pe cele doua inferioare, libere sau unite - carina (luntrit).Caliciul este gamosepal,rar dialisepal. La Amorpha (salcma) corola este redus la o petala. Androceul poate fi monadelf, cand staminele sunt concrescute prin filamente i diadelf, caz n care 9 din cele 10 stamine concresc i una rmane liber, formand un jgheab n care este situat gineceul monocarpelar.Formula floral este: %K(5)C(5)A5+5;(9)+1G1. Pastaia este polisperma, rar unisperma. Polenizarea este entomofila.Dupa tipul de androceu fabaceele pot fi grupate in 3 categorii. 1.Fabacee cu filamentele staminale libere si care sunt considerate ca cele mai primitive. Dintre acestea la noi crete spontan, numai n pdurea Babadag, Sophora jauberti iar prin parcuri se cultiv S. japonica (salcam japonez) cu pastai strangulate ntre semine i indehisceiite. 2.Fabacee cu androceu monadelf (filamentele celor 10 stamine unite), cuprinde specii arbustive,

subarbustive i ierboase. Genul Genista are reprezentani care se caracterizeaz prin frunze simple sau trifoliate, caliciu bilateral i corol galben. Genista tinctoria - drobi (Fig.254), este o specie peren, cu partea bazal lemnoas i frunze simple, alterne i flori galbene, grupate n raceme terminale.Crete la margini, de pduri, poieni i prin tieturi.G. sagittalis (grozam) se recunoate dup tulpinile aripate (cladodificate), asimilatoare. G. sessilifolia este o specie calcicol, xerofit, ce crete numai n partea sudic a Dobrogei (Hagieni, Dumbrveni) si are frunzele trifoliate.Intr n alctuirea ibliacului. In poienile pdurilor xeromezofile crete G. pilosa, iar pe stincriile i grohotiurile calcaroase din sudvestul rii se ntlnete G. Januensis , tot cu frunze simple. Genul Cytisus are mai multe specii la noi, dintre care enumerm: C. nigricans bobiel, lemnubobului (Fig. 255), arbust de pana la l.20 m, cu frunze trifoliate pe dos argintii, cu flori galbene aurii, grupate n racem terminal.Crete prin locuri uscate, stancrii i tufriuri, ncepand din regiunea de campie i pan la circa l000 m altitudine. Este specie caracteristic pentru gorunetele acidofile.C. hirsutus (drob) e.ste un arbust cu frunze trifoliate, cu flori galbene si pstaia proas.Specia este frecventa prin poieni,tufriuri, rariti de pdure si stancarii. 171

Cytisus (Sarothamnus) scoparius (mturi, drob), este un arbust cu ramuri 5-muchiate, asimilatoare (virgate), ntrucat frunzele trifoliate cad de timpuriu.Specia este o bun fixatoare a terenurilor afectate de eroziune. Prin parcuri si spaii verzi este cultivat Laburnum anagyroides (salcamul galben japonez),coninand citizina, o substan toxica. Cultivat i slbticit este Amorpha fruticosa (salcamul mic,salcamas, amorf), cu flori n raceme dese, corola avand numai vexil, de culoare purpuriu-violet. Fabecele cu androceu diadelf (9 filamente staminale unite i unul liber), cuprind la noi numeroase specii. Dintre genurile ierboase cu frunze trifoliate citam: Trifolium, Medicago , Melilotus. Trifolium medium (trifoiul de pdure), asemntor cu T. pratense (trifoiul rou), cu pstaia monosperm (Fig.256 ),iar prin locuri bttorite se ntlnete T. repens, cu flori albe. Medicago faleata - lucerna galbene (Fig.256,1), crete prin poienile padurilor din silvostepa si in pajistile xerofile. M. lupulina (trifoi mrunt) este o specie frecvente n staiunile umede, avand flori mici galbene i pstia mic, reniform.Genul Melilotus are la noi cateva specii din care mai frecvente sunt: M.offieinalis (sulfin), cu flori galbene i M.albu (sulfina alb). Genul Astragalus este bogat n specii, avand frunze imparipenat compuse.Prin pduri i tieturi crete Astragalus glycyphyllos (unghia gaii) i se recunoate dup Fig.256 1A - Medicago falcata, ramur cu pstile mari, liniare si ncovoiate. flori si fructe;1B-psti; 2A -Trifolium Genul Lathyrus face parte din papilionaceele pratense, plant cu flori; ierboase cu frunze paripenat compuse prin reducerea 2B-floare din profil; 2C-caliciu; 2Dfoliolei terminale la o seta sau transformarea n carcel. stipele;2E-sman. Lathyrus vernus (pupezele) - Fig.257, are florile purpurii.si mai tarziu albstrui-verzui, cat i frunzele cu 2-4 perechi de foliole. L. venetus are florile ceva mai mici i este caracteristic pentru pdurile de foioase termofile. L. niger (ortic) poate fi recunoscut dup frunzele '5-6 foliate,care la presare se negresc.Obinuit,se ntlnegte n pdurile din subzona stejarului i rar n fgete. L. tuberosus (oreni) are frunzele cu o singur pereche de foliole, rachisul terminindu-se cu un carcel ramificat.Se ntalneste prin tufriuri, pepiniere i ca buruian n culturile agricole.

172

Introdus n plantaii forestiere i n scop ornamental, la noi, este Robinia pseudacacia (salcm).Are frunzele imparipenat compuse si stipelele transformate n spini. Florile sunt albe, mirositoare. Specia este o bun fixatoare a nisipurilor i a terenurilor cu eroziune. n scop ornamental mai sunt introduse: R.viscosa (salcam rou), cu lujeri glanduloi i R. hispida, cu lujerii nespinoi, dar acoperii cu sete roi, glanduloase. O plant lemnoas, crtoare, cultivata rar prin parcuri si grdini este Wistaria sinensis (glicin), cu flori albastre, mirositoare, dispuse n raceme pendente. Familia Fabaceae cuprinde si numeroase specii cultivate n scop alimentar, de exemplu: Phaseolus vulgaris (fasole), Pisum sativum (mazre), Glycine hispida (soia), Lens culinaris (linte), Cicer arietinum (naut), Arachis hypogea (arahide sau alune de pmant), Vicia faba (bob) etc.

Test de autoevaluare
Precizai caracterele generale ale familiei Rosaceae. Clasificai plantele din familia Rosaceae. Descriei familia Fabaceae i dai exemple.

Ordinal Myrtales
Este un ordin heterogen, care cuprinde plante lemnoase si ierboase desprinse de timpuriu din rozalele primitive sub forma unei linii la care gineceul a devenit sincarp, iar ovarul inferior si cu un singur stil. Florile pe tipul patru, au elementele florale dispuse ciclic, iar Fig.257. Lathyrus vernus: fructele pot fi capsule, bace, drupe sau nucule.Majoritatea reprezentanilor 1-diagrama acestui ordin sunt tropicali. Dintre numeroasele familii care aparin acestui ordin, mai cunoscute sunt:

Familia Rhizophoraceae
Cuprinde peste l00 de specii de arbori i arbuti semperviresceni, rspndii pe litoralul mrilor i oceanelor formnd asociaii de mangrove, cu rdcini proptitoare i pneumatofori.Dintre genurile cele mai rspandite amintim.: Bruguiera i Rhizophora.

Familia Myrtaceae
Grupeaz plante lemnoase, cu frunze ntregi, opuse rar altern i persistente.n mezofilul frunzelor, ct i n alte organe se gsesc pungi secretoare (lisigene), cu uleiuri eterice. Florile sunt tetramere i pentamere : * K4-5C4-5A G(-2)deci androceul este alctuit din numeroase stamine, uneori reunite n mnunchiuri.

173

Reprezentanii acestei familii cresc n zonele calde tropicale i subtropicale.Prin sere si apartamente la noi se cultiv Myrtus communis, arbust mediteranean, cu frunze ovat-lanceolate, sempervirescente i fruct bac. Genul Eucalyptus are peste 600 de specii arborescente care pot atinge nlimi de 150 m i diametre de 10 m (E. amygdalina). E. globul osus este sursa principal de eucaliptoi, ulei eteric folosit n combaterea tusei. Sizygium aromaticum (arborele de cuioare), crete n Indonezia i Malayezia, iar bobocii florali sunt utilizai n scopuri alimentare.

Familia Onagraceae
Grupeaz, n special, plante ierboase cu hipaniul foarte alungit i flori tetra pana la dimere. Frunzele sunt simple, alterne sau opuse si prevzute cu stipele mici. Florile sunt actinomorfe, grupate n raceme sau solitare i au urmtoarea formul floral:* K4;2C4;2A8;4G (4) ; (2) . Fructul cel mai adesea, este o capsul cu semine numeroase, prevzute la unii reprezentani cu un smoc de peri. Genul Epilobium este bogat n specii i are fructul, o capsula alungit, dehiscent longitudinal n 4 valve i seminele cu un smoc de peri. Epilobium angustifolium - zburtoare, rscoage (Fig.258), specie invadante n tieturile, doborturile, arsurile recente de pdure si n plantaiile din zona montan, se recunoate dup tulpinile pubescente numai n partea superioar i frunzele lanceolate sau liniar lanceolate Florile sunt mari, roii purpurii i grupate ntr-un racem terminal alungit. Capsulele sunt lungi de 4-3 cm, cu peri scuri. E. montanum (pufuli), creste prin locuri u mede , umbrite , n Fig 258.Epilobium angustifolium: special, in subzona fagului, pe soluri calcaroase si bogate n substane 1-sec.prin floare; 2-fIoare; azotate. 5-sman; Se deosebete de E. angustifolium. prin sirurile de peri de pe tulpin, frunzele mijlocii ovat-eliptice si florile mai mici. Prin locuri umede,mocirloase, larg rspndite sunt E. hirsutum, E. palustre etc. Circaea lutetiana (tilica),are flori mici rocate sau albe, dispuse n raceme simple, sau compuse, cu pedicelii proi. Crete prin locuri umede i pseudogleizate n zvoaie, leauri, amestecuri, pe soluri cu troficitate ridicat, neutre pan la slab acide. C. intermedia se ntalnete cu predilecie n molidise iar C. alpina spre limita superioar a acestora, fiind acidofile. Oenothera biennsis (luminia) are flori mari, galbene i crete prin lunci i pe nisipuri (Delta Dunrii).

Ordinul B1aeagna1es
Cuprinde o f ami1ie mic - Elaeagnaceae ,de arbori gi arbuti,cu nodoziti pe rdcini, iar pe frunze cu peri peltai sau stelai, de culoare argintie.Formula floral este: *K4;2C0A8;4G1. Din aceast familie la noi cresc: Hippophae rharonoides (ctina alb) arbust spinos, avand florile cu dou sepale.Crete spontan pe stancrii, malul paraielor montane i n Delta Dunrii.Se folosete pentru fixarea terenurilor afectate de eroziune (munii Vrancei).Fructele sunt comestibile, bogate n vitamine. Elaeagnus angus tifolia.(salcie mirositoare, slcioar ), are florile cu 4 sepale, pe faa interioar galbene.Fructul este o drupa fals.Se planteaz n perdelele de protecie, pentru garduri vii i n scop 174

ornamental.

Ordinul Ruta1es
Cuprinde plante lemnoase i ierboase, cu frunze fr stipele. Florile sunt tetra sau pentamere i au un disc nectarifer dezvoltat. Conin pungi i canale secretoare de uleiuri,rini i balsam.

Familia Rutaceae
Este reprezentat prin arbori, arbuti i specii ierboase, cu frunze simple sau compuse pe care pungile secretoare de uleiuri eterice apar ca nite puncte transparente.Florile sunt bisexuate i unisexuate, actinomorfe, solitare sau grupate n inflorescene, iar formula floral este: *K5-2C5-2A5+5;2+2;G5-2;(5-2) La noi, spontan, se ntalnete numai Dictamnus albus (frsinel), plant ierboas ce creste prin locuri uscate i marginea pdurilor xerofile. Are frunze imparipenat compuse, flori mari, zigomorfe, roz-purpurii pan la albe.Eman substane volatile i are utilizri medicinale. Dintre rutaceele specifice regiunilor calde, interes prezint genul Citrus, care are fructele mari (bac), prevzute la partea extern cu pungi secretoare, iar endocarpul este format din celule mari, suculente i bogate n vitamine (Fig.259). Frunzele sunt pieloase iar florile albe i mirositoare. In alimentaie sunt folosite fructele de Citrus limonium (lmai), C. aurantiacum (portocal),la care frunzele au peiolul aripat, Fig 260 .1- Cotinus coggyria; a-floare; C.nobilis (mandarin) si C. Paradisii (grepfruit). n scop ornamental sunt introduse : b-fructe. 2- Rhus typhina;floare. Pte1ea trifoliata (ptelea),avand samare asemntoare cu cele de la ulm si Phellodendron amurense (arborele de plut de Amur), avand fructul o drup cu cateva semine. n scop medicinal se cultiv Ruta graveolens (virnan), cu frunze penatpartite i fructul o capsula. Familia Anacardiaceae Grupeaz specii lemnoase, mai raspndite n zonele calde, cu canale rezinifere intraliberiene, bogate n tanin. Cotinus coggygria - scumpia (Fig.260 ,1), este o specie arbustiva rspndit n pdurile de cvercinee termofile din silvostepa sudic i cea nord-estic, ajungnd cu limita arealului n pdurea Ciornohald in judeul Botoani. Dintre speciile valoroase cultivate n regiunile tropicale, amintim: Magnifera indica (mango) i Anacardium occidentale (acagiu). Rhus typhina - oetar (Fig.260,2), are frunze imparipenat-compuse i vase laticifere. Florile sunt grupate n raceme stranse si acoperite cu peri roii.Se cultivn scop ornamental. Rhus toxicodendron are un suc foarte toxic. Din acelai ordin face parte si familia Simaroubaceae, iar la noi este cultivat i slbticit Ailanthus altissima (cenuerul sau oetarul fals).

175

Fig.261 .Aesculus hippocastanum. 1- flori; 2diagrama

Fig.262. Flori, fructe i frunze la Acer: l-floare mascul; sec.prin floarea mascul; 3-floare bisexuala; 4-diagram; 5~Acer platanoides - frunz; 5A-fruct; 6-A. pseudoplatanus -frunz; 6Afruct; 7-A.campestre -frunza; 7A-fruct.

Ordinul Sapindales ( Acera1es )

Grupeaz plante lemnoase cu flori actinomorfe sau zigomorfe, prevzute ca si la rutale cu disc nectarifer.

Familia Sapindaceae
Cuprinde arbori, arbuti i liane, rspndite cu predileie n regiunile calde.In spatiile verzi de la noi se cultiv Koelreuteria paniculata, originar din China, avnd frunze imparipenat compuse, flori galbene i fructul capsul veziculoas.

Familia Hippocastanaceae
Este o familie mic, cu 2 genuri i cca 13 specii de plante lemnoase, caracterizate prin frunze opuse, palmat-compuse, fr, stipele si flori mici, pe tipul 5 (Fig.261), zigomorfe, iar formula floral este:% K5C45A5-8G(3). Fructul este o capsula ce se deschide n lungul nervurilor mediane ale carpelelor, coninand 1-2 semine bogate n saponine i amidon. Aesculus hippocastanum (castanul porcesc), originar din Balcani, este cultivat n scop ornamental si are florile albe, grupate n panicule erecte. A.carnea are florile roz-carnee, fiind un hibrid dintre A. hippocastanum i A.pavia.

Familia Aceraceae
Reunete dou genuri: Acer i Dipteronia, ale cror specii sunt arbori i arbuti, cu frunze simple, palmat-lobate, rar penat-compuse i dispuse altern. Florile sunt actinomorfe, mici, poligame sau dioice (Fig.262),cu nveli floral heterochlamideu, tetra sau pentamer, uneori lips. Formula floral se prezint astfel :*K5, 4C5, 4A5+5 ,4+4G(2). Fructul este samar, de fapt disamar ce se desparte la maturitate, alungit la Acer sau rotund la Dipteronia (Fig.262) La noi cresc spontan 5 specii de arari, care se recunosc uor dupa forma frunzelor si a fructelor. Acer campstre (jugastru) i A. monspessulanum (jugastru de Banat), au frunzele trilobate. A. pseudoplatanus (paltin) are frunzele penta-palmat-lobate, verzi-albstrui pe dos i lobii frunzei obtuzi pan la scurt acuminai, n timp ce A. platanoides (arar, paltinde camp) se caracterizeaz tot prin frunze pentapalmat-lobate dar lobii sunt ntregi i lung acuminai. A. tataricum (arar ttarsc) are frunzele ntregi.Prin parcuri, garduri vii i n liziere, n mod frecvent, este introdus A. negundo (arar american), cu frunze penat-compuse i flori dioice. 176

Familia Staphy1aeaceae
Are o singur specie arbustiv la noi, care apare sporadic n pdurile de foioase i anume: Staphylaea pinnata (clocoltici), cu frunze imaparipenat-compuse, flori albeglbui i fructele capsule pergamentoase, mari i grupate n fascicule.

Ordinul Geraniales
Are asemnri din punct de vedere anatomic i embriologic cu sapindalele i este reprezentat cu predilecie de familii de plante ierboase. Florile sunt bisexuate, actinomorfe, mai rar zigomorfe (fam. Zygophyllaceae), pentamere.

Fig.263. Qxalis acetose11a: 1-seciune prin fruct 2-diagrama .

Familia Oxalidaceae

Grupeaz specii ierboase, cu frunze compuse, stipelate, lung peiolate. Foliolele efectueaz micri nictinastice. Florile sunt bisexuate actinomorfe, pentamere :*K5C5A5+5G(5). Fructul este o capsul loculicid, care la deschidere arunc seminele la distanta. Genul Qxalis cuprinde mai multe specii, dintre care mai cunoscute sunt: O. acetosella - mcriul iepurelui (Fig.263), plant cu frunze trifoliate i flori albe cu vinioare roii-violete. Planta creste prin pduri, fiind ombrofil si indicatoare de soluri acide. O. stricta i O. corniculata, au flori galbene i apar ca buruieni n culturi i prin locuri ruderale,pe marginea drumurilor i strzilor.

Familia Geraniaceae
Grupeaz plante ierboase sau arbustive, cu peri glandulari i frunze stipelate, palamat-incizate sau penat-sectate.Florile sunt actinomorfe sau uor zigomorfe, bisexuate i pentamere: *K5C5A5+5;5+5+G(5).Stilele sunt lungi si formeaz mpreun cu axul floral o coloan sub forma de rsotru alungit. Polenizarea este entomofil, iar fructul o capsul lung rostrat, cu 1-2 semine n fiecare loj.La maturitate lojele se desfac, cate una, de jos n sus, mpreun cu o poriune de rostru, care se rsucete n spiral si n condiii de umezeal aceast formaie higroscopica se deruleaz, ajutand la ptrunderea seminelor n sol. Genul Geranium. (ciocul berzei) are numeroase specii cu frunze plamat-lobate.

177

Geranium robertianum - npraznic (Fig.264) este o plant care prefer solurile cu troficitate ridicat, slab acide pn la neutre, reavene pn la reavn-jilave, fiind rspndit n pduri.Planta eman un miros neplcut, are flori mici, roii-roze. G. phaeum - plria cucului (Fig.264), prezint frunzele bazale mai mari, lung peiolate i 5-7 palmat-lobate iar cele tulpinale mai mici. Florile sunt mai mari, de culoare nchis violet.Crete pe soiuri bogate n substane azotate, la margini de pduri, luminiuri i prin locuri umede. G. slyvaticum (fratele priboiului) este abundent n etajul montan, iar G. macrorrhizum (priboi) are frunze mari (6-l0 cm n diametru) si palmat-partite, precum i flori roii, crescnd cel mai adesea pe grohotiuri calcaroase n regiunea montan. G. sanguineum se recunoate dup frunzele palmat-sectate, cu segmentele nguste i florile mari. Specia este rspandit prin poieni, tufriuri, livezi. G. pratense (ciocul berzei) i se recunoate dup numeroasele flori dispuse n corimbe, fiecare floare avand o mrime de pna la 3 cm n diametru. Planta este frecvent n luminiuri de pduri, marginea acestora, pe lang praie si n fneele umede. Erodium cicutarium (pliscul cocorului) are frunzele penat-divizate i cercul extern de stamine transformat n staminodii,fiind frecventa n pepiniere si prin locuri ruderale. Prin apartamente abund numeroasele specii ale genului Pelargonium. (mucate). Fig 264. Geranium robertianum a- fruct Geranium phaeumb- diagrama

Familia Balsaminaceae
Grupeaz plante ierboase, cu frunzele ntregi i flori zigomorfe, pentamere: % K35C5A5G(5). Fructele sunt capsule crnoase, care crap exploziv la atingere, mprtind seminele. Impatiens noli-tangere - slbnog (Fig.265), este o plant nalt de, pn la 120 cm, cu nodurile umflate i frunze alterne, ovate sau eliptice. Florile au 3 sepale, cea posterioara mai mare si prelungit ntr-un pinten ncovoiat, toate de culoare galben.Petalele n numr de 5, au culoare galben aurie iar cele laterale i posterioare sunt concrescute. Fructul este o capsul crnoasa, pendul, alungit cilindic, verde sau cafeniu dungata i la maturitate se deschide prin cinci valve ce se rsucesc n spiral, mprtind seminele. Slbnogul crete n formaiile forestiere din zona colinar i montan, indicnd soluri cu troficitate ridicat, moderat acida pan la neutre,umede si staiuni umbrite.

Familia Linaceae
Fig 265. Impatiens nolitangere: 1- diagrama

178

Cuprinde mai multe specii ierboase, cu frunze simple, opuse sau alterne, cu flori actinomorfe, pe tipul 5. Genul Linum are mai multe specii la noi, iar dintre acestea citm: L. hirsutum (in mare), cu flori mari, azuri, raspandit n pdurile de silvostepa i tufriuri; prin pajiti se ntalnete L.flavum. (in galben); pe marginea pdurilor, n pajitile din zona colinar si montana,se ntalnete L.catharticum (inea) etc.

Familia Zygophyllaceae
Este o familie care reunete specii lemnoase rspandite n stepe deserturi, pe terenuri srturoase, cat i specii ierboase. Spontan, la noi, crete Nitraria schoberi (grduraria), arbust spinos, asiatic, halofil, dar numai la vulcanii noroioi de la Policiori - Buzu. Pe litoralul Mrii Negre, Letea, Sf.Cheorghe, crete Zygophyllum fabago (castravetele de mare), iar ca buruian pe solurile nisipoase se ntalnete Tribulus terrestris (coltul babei). Din acelai ordin face parte si familia Tropaeolaceae, cu Tropaeolus majus (condura, coluna ), cultivat n scop ornamental, originar din Peru.

Fig 266. Cornus mas: 1- ramura cu flori; 2ramura cu fructe; 3- floare vazuta din fata; 4sect long. prin floare5- diagrama

Test de autoevaluare
Ce stei despre familia Aceraceae i descriei principalele

specii. Descriei familia Hippocastanaceae. Care sunt speciile din familia Oxalidaceae i gerniaceae ce se ntlnesc n covorul ierbaceu al pdurilor.

Ordinul Cornales.
Grupeaz familii de arbori i arbuti, cu frunze ntrebi, opuse si flori tetraciclice, tetramere.

Familia Cornaceae
Cuprinde arbori i arbuti, cu flori bisexuate, avnd formula florala *K5-4C5-4A5-4G(2). Fructul este o drupa cu endocarp carnos. Cornus mas- corn (Fig 226), se intalneste in toate padurile de foioase, dar mai frecvent in cele termofile i se recunoaste usor dupa florile galbene si drupele rosii elipsoidale. C. sanguinea (snger) este un arbust si mai frecvent ca specia precedenta, cu flori alb-verzui i fructe negre-albastrui. Ordinul Araliales la baza lui se pare ca stau rosalele, iar prezenta discului nectarifer indica unlele apropieri cu ord. Rutales, Celastrales, si Rhamnales. Grupeaza familii cu reprezentani ierboi si lemnoi, avnd Frunze opuse si flori tetraciclice, pentamere, cu ovar infer si caliciu redus, grupate n inforescente de tip umbela.

Familia Araliaceae
Reuneste cca 800 de specii, n majoritate lemnoase si raspndite in diferite regiuni ale globului.Florile sunt mici, verzui, actinomorfe, cu peduncul articulat, adesea pentamere, aa cum sunt la Hedera helix- iedera (Fig. 267): *K5C5A5G(5) i fructul este o baca. Iedera este o liana cu frnze semiperviscente, care se fixeaza de suport cu radacini adventive.Inflorete toamna i fructele devin mature in aprilie-mai. 179

Panax Ginseng este o specie ierboasa, perena, originara din China, cu radacini mari, folosite in scop medicinal.

Familia Apiaceae (Umbelliferae)

Este o familie mare de plante ierbacei, cu rdcini pivotante i canale secretoare de uleiuri eterice, oleo-renzine,alcaloizi etc. , n organele vegetative. Tulpinile sunt fistuloase, articulate, cu internodurile, de regul, costate.Frunzele sunt alterne, amplexicaule., fr peiol, cu teaca dezvoltata si lamina penat sau palmat-sectat, rar ntregi (Bupleurum).

Fig. 267. Hederea helix: l-ramura cu flori 2Fig.268. 1- floare; 2-fruct 3- diagram frunz; 3-floare;4-sect. prin floare; 5-diagrama Florile sunt grupate in inflorescene de tip umbel simpla sau compus, avnd la baza radiilor cte un verticil de frunze bracteiforme (hipsofile), numit n cazul umbelei - involucru i involucel n cazul umbalulei (a umbelei compuse..). Florile sunt entomofile i au dimensiuni mici, de culoare alba, galben sau roz i actinomorfe : *K5C5A5G(2)Ca o adaptare la polenizarea entomof il, la periferia inflorescenei pot apare flori zigomorfe. Sepalele sunt mici, uneori lipsesc, iar petalele adesea au un lobuor ndoit spre interior.Carpelele au stilele situate pe nite pernie nectarifere, alctuind stilopodiul.Ovarul este bilocular,cu cate un ovul anatrop n fiecare locul.Seminele au mult endosperm si embrionul mic, iar testa concregte cu pericarpul, formnd dicariopsa sau un fruct apocarpoid care se separ n dou mericarpii (nucuoare), temporar ataate de axa median (carpofor). Fiecare mericarp prezint coaste longitudinale i ntre ele cu valecule, aici aflandu-se canalele secretorii (Fig.263). Clasificarea apiaceelor se face dupa: tipul inflorescenei, involucru,involucel, prezena sau absena glandelor secretorii,forma stilopodiului i structura mericarpului.

Fig 269. Sanicula europaea: a- fruct

180

Subfamilia Sanculoideae, grupeaza speciile de apiacee lipsite de canale secretorii, cu inflorescente compuse din umbele sau capitule grupate in dicazii. Sanicula europaea -snioar (Fig.269), are frunze 3-5 palmat-sectate flori poligame din care cele

Fig 271. Daucus carota: 1- portiune de tulpina cu frunze; 2- radacina; 3- umbela; 4- floare; 5- fruct tanar; 6- sect. Prin fruct; 7- sect. long.prin bisexuate sesile si cele mascule pedicelate. Culoarea florilor este alb sau roie. Fructele sunt ovoidale, cu ghimpi moi, uncinai. Planta este rspndit n toate pdurile din zona de cmpie si pn la limita superioar a fgetelor, indicnd soluri cu troficitate ridicat, slab acide pn la neutre, reavn-jilave, pn la umed-jilave. Astrantia major (stevie de munte) este o specie calcofil, rspndit prin poienile pdurilor montane si n pajiti. Se recunoate dup frunzele 3-7 palmat partite, lung pedunculate i inflorescena compus din ambele capituliforme, cu un involucru alctuit din numeroase foliole. Eryngium campestre (scaiul dracului, rostogol), frecvent n pajiti si poieni, se recunoate dup frunzele spinoase, rigide i florile n capitule ovoidale. Subfamilia Apioideae este foarte bogat n specii cu canale secretorii i inflorescenele de tip umbel. Aegopodium podagraria - piciorul caprei (Fig.270) este o plant peren ,cu tulpina fistuloas, nalt de pn la 1 m, avnd frunzele dublu ternat sectate i florile grupate n umbele mari, fr involucru i involucel ,deosebindu-se de speciile de Chaerophyllum care au cel puin involucel. Specia este frecvent n pdurile de leau, stejrete, fgete i aniniuri, crescnd n staiuni cu troficitate ridicat, cu soluri slab acide pn la neutre reavene pn la jilav-umede, cu humus de tip mull.Genul Anthriscus are la noi 5 specii ce cresc n pduri, n liziere si tufarisuri. A.sylvestris (hsmciuca) i A. nitida (asmui de pdure) apar frecvent n toate pdurile.Dintre speciile genului Torilis, larg rspndire are n toate pdurile T. japoniea (hasmauchi),cu fructele ovate i acoperite de ghimpi. Daucus carota - morcov slbatic (Fig.271) apare frecvent pe coaste nsorite, poieni i n pajiti. Pe stncriile montane si la marginea pdurilor abund Seseli libanotis (smeoaie), cu un rizom pivotant si tulpina robusta, avand frunze 2-3 penat-sectate, umbelele mari cu 15-40 de radii muchiate. n staiunile umede din zona colinar si montan abund Chaerophyllum aromaticum (antonica), iar numai n zona montan i etajul subalpin frecvent este Ch. hirsutum (asmtui slbatic).Pe margini de pduri si n liziere, adesea apare Heracleum sphondylium (branca ursului, crucea pamantului). Numai n zona montane, n lungul praielor, crete Angelica archangelica (angelic), planta monument al naturii, iar prin pdurile din zona colinar i subcarpatic frecvent se ntlnete A. sylvestris. Unele umbelifere conin alcaloizi toxici, de exemplu: Cicuta virosa (cucuta de apa), Conium maculatum (cucuta de gradin). Fig 270. Aegopodium podagraria: 1- fruct; 2diagrama. 181

Prin pajiti crete Carum carvi (scric, chimen), iar Daucus caro ta ssp. sativa (morcov), Apium graveolens ( elina), Ane turn graveolens (mrar), Pastinaca sativa (pstrnac), Petroselinum hortense. (ptrunjel), Levesticum officinale (leutean), etc., se cultiv n scop alimentar.

Ordinul Ce1satra1es
Cuprinde plante lemnoase , cu frunze simple, stipelate sau nestipelate, cu flori mici, verzui, penta sau tetramere si cu disc nectarifer: *K5,4C5,4A5,4G(4-2). Fructul este o capsula, cu 4-5 loji, de regul lobat, uneori aripata. In fiecare loj se gsesc 1-2 semine nvelite de un aril crnos, de culoare portocalie.

Familia Celastraceae
Genul Euonymus cuprinde cca 176 specii rspndite pe ntreg globul. Dintre speciile spontane de la noi, menionm.: E. europaeus (salba moale, voniceriu), arbust cu lstarul tetramuchiat, prevzui cu 4 aripi de suber i frunze, alungit lanceolate sau ovat eliptice. Florile sunt mici verzui i grupate n dicazii simple. Specia se ntlnete n pdurile i tufriurile din zona de cmpie i colinar pn n etanul montan inferior (Fig.272,1). E. verrucosa.(salb rioas) se recunoate dup lujerii subiri, aproape rotunzi,acoperii de numeroase verucoziti nchis brune. E. nana( voniceriu pitic) are frunzele liniare, persistente si florile de culoare brun-purpurie. Crete sporadic prin zvoaie, stejrete de lunc n zona colinar, ct i n locuri umede de pe substrat dolomitic sau calcaros n molidie. Specia este ocrotit.

Familia Aquifoliaceae
Reunete arbori sau. arbuti, cu frunze alterne, persistente, pieloase, spinos dinate sau ntregi, rspndite n regiunile tropicale i temperate ale ambelor emisfere. Fructul este o drup, cu 2-3 smburi. Din aceast familie, la noi, crete numai Ilex aquifolium - laur (Fig. 272, 2), i anume: n raritile fgetului de la "Dosul Laurului" comuna Zmbru-Arad. Specia de origine atlantic este ocrotit ca ``monument al naturii``.

Fig.272. 1 - Euonymus europaeus: A-ramur cu flori;B-fructe; C-boboc floral; D-flon; E-sec. prin floare; F-fruct; G-smn;2 - Ilex aquifolium: A-ramur cu flori; B,C,D - flori; E-fruct secionat si smn; F-diagram.

182

Ordinul Rhamnales
Include plante lemnoase i ierboase care prin structura florii, a discului nectarifer si alte caractere se nrudesc cu ord. Celastrales , Rutales i Sapindales. Glandele rezinifere lipsesc iar androceul este epipetal i monociclic.

Familia Rhamnaceae
Cuprinde specii de arbori i arbuti, cu frunze simple, adesea stipelate. Florile sunt mici, bisexuate, actinomorfe, tetra sau pentamere, perigine (ovar infer) sau epigine (ovarul concrescut cu receptaculul), cu formula floral:*K5,4C5,4A5,4G(4-2).Fructul, cel mai adesea, este o bac drupacee. Frangula alnus (crusn, paachin) este un arbust nespinos ,cu flori pentamere ,ce se ntlnete prin zvoaie, mlatini i pduri umede, ncepnd din regiunea de campie i pan n zona montan. Prin locuri stncoase, uscate, la marginea pdurilor, n special n pdurile de silvostep se ntlnete Rhamnus tinctoria (verigariu) si Rh. catharticus (spinul cerbului), arbuti spinoi, cu flori pe tipul 4 i drupele negre. n stepa i silvostep dobrogean, izolat se formeaz tufriuri Paliurus spina-christi spinul lui Christos, pliur (Fig 273), avnd stipelele transformate in spini, din care : unul oblic, erect, celalalt fiind mai scurt si recurbat spre inapoi. Florile snt hermafrodite, pe tipul 5, mici, galbene verzui, n dicazii axilare.Fructul este uscat subglobulos comprimat, cu exocarp pielos i smbure lemnos, cu o arip circular. Zizyphus jujuba este un arbust spinos,cultivat sporadic n Dobrogea i are fructele comestibile. Fig 273. Paliurus spina-christi: a-ramura cu flori; b floare; c- fructe Familia Vitaceae Este reprezentat prin cca 800 de specii de arborai sau liane, obinuit cu crcei,dispui opus frunzelor care snt alterne, stipelate, adesea palmat-lobate sau compuse. Florile sunt mici, frecvent bisexuate, actinomorfe, tetra sau pentamere, galbene-verzui, grupate n cime compuse. Fructul este o bac suculent. Prin zvoaie i n silvostepa marin a Deltei Dunrii se ntlnete Vitis gylvestris (via slbatic) care are florile galbene-verzui, poligame, plcut mirositoare, pe tipul 5 i ovarul bicarpelar *K2C5A0+5G(2).Caliciul este rudimentar, iar corola are laciniile concrescute in partea superioar ca o scufie i cade la nflorire. V.vinifera (via de vie) are peste 2.000 de soiuri i este larg cultivat pentru struguri de mas i de vin. n scop ornamental se cultiv Parthenocisus quinquefolia (vi de Canada) i P.tricuspidata (vi japonez).

Ordinul Santalales
Grupeaz familii de plante ierboase i arbuti,rspndii predominant n regiunile calde,multe din ele fiind heterotrofe (parazite i semiparazite.

Familia Santalaceae
Cuprinde i specii arborescente, iar dintre acestea citm: Santalum album, rspndit n India i Malayezia, care d renumitul lemn de santal, din care se extrage terpene , aldehide, acid santalic folosite n medicin. La noi, rar n sudul rii se ntlnete specia arbustiv Comandra elegans. Dintre speciile ierboase, 183

semiparazite, ce se ntlnesc la noi,amintim pe cele ale genului Thesium.

Familia Loranthaceae
Reunete specii lemnoase,semiparazite pe diferite specii de arbori i au haustorii care ptrund n esutul plantei gazd. Florile sunt mici, pe tipul 4 sau 6, actinomorfe, rar zigomorfe, unisexuate sau bisexuate. Fructul este o baca fals, cu suc cleios. Loranthus europaeus (vscul de stejar), are frunzele caduce, iar la Viscurn album (vsc) nu sunt caduce. La ambele specii florile sunt dioice: P3-6A3-6 ; P3-6G(2) .

Ordinul Euphorbia1es
Grupeaz plante ierboase,suculente sau lemnoase,larg rspndite,cu flori unisexuate, actinomorfe, adesea cu periant simplu sau lipsit i gineceul tricarpelar, super. Fructul este o capsul care la maturitate se desface n trei. Smna este prevzut cu un caruncul. Filogenetic ar reprezenta un grup tnr, nct dupa unii ar deriva din geraniale, iar dup alii ar urma linia evolutiv celastrale-sapindale.

Familia Euphorbiaceae
Cuprinde reprezentani lemnoi i ierboi,cu frunze relativ mari, stipelate, dar i specii cu frunzele reduse la spini, rolul lor fiind preluat de ramurile metamorfozate, asimilatoare, iar alteori sunt suculente, cactoide. n corpul vegetativ au vase laticifere i celule secretoare de mucilagii, tanin. Sunt plante monoice sau dioice, cu periant dublu la unele specii tropicale, fr corol la Mercurialis sau ntreg periantul lipsete (Euphorbia). Uneori staminele sunt ramificate (Ricinus),cu disc nectarifer interstaminal sau glande nectarifere ce alterneaz cu staminele. Gineceul este situat pe ginofor, nconjurat de discul nectarifer. Formula floral este: P5-1 ; 0A-1; P5-1 ; 0G(3). Polenizarea poate fi anemofil, entomofil sau mirmecofil. Fructul este o capsul,iar la unele specii tropicale se crap brusc aruncnd seminele la distan (Hura crepitans). Seminele sunt prevzute cu caruncul. Inflorescenele sunt complexe, aa cum este cazul la Euphorbia (Fig.274) , unde pleiocaziile sunt alctuite din ciaii (inflorescene mici care imit o floare hermafrodit), iar acestea din 5 cime unipare masculine pedunculate, aezate n jurul unei flori femele. Ciaiul este nconjurat de 4-5 bractee (hipsofile periantiforme), care alterneaz cu 5 glande nectarifere semilunare sau eliptice. Ciaiul sugereaz faptul c n decursul evoluiei este posibil reunirea florilor unisexuate ntr-un Fig.274.Euphorbia amygdaloides: pseudan iu, ndeplinind la polenizare rolul biologic al florii bisexuate. 1-ciaiu; Genul Euphorbia are reprezentani ierboi la noi i 2-diagrama a 3 cianii; arborescen i n zonele tropicale. Florile sunt unisexuate, grupate n 3-diagrama unei cianiu. ciaii. E. amygdaloides (alior, laptele cucului), este o specie peren,cu rizom i tulpini n tufe. Rozeta terminal de frunze a tulpinii sterile persist peste iarn (Fig.274) i n primvar dau natere la tulpini fertile. Ciaiile au glande bicornute, glbui sau purpuri. Se ntlnete frecvent n pdurile de foioase i amestecuri, fiind specie indicatoare de sol cu humus de tip mull. E.carniolica are glandele ciaiului eliptice i capsula verucoas, iar E. epithymoides are hipsofilele portocalii. n pajitile din zona colinar i montan abund B.cyparissias , iar n cele din zona silvostepei i stepei E.nicaaensis (stepposa). Pe solurile erodate i nisipoase abund E. seguieriana (laptele cucului.) Genul Mercurialis (trepadatoare) nu are latex i se caracterizeaz prin flori dioice, verzi, cu periant trimer. Androceul are 9-12 stamine, iar gineceul este bicarpelar. Prin pdurile umbroase, pe soluri cu troficitate ridicat se ntlnete M. perennis (breiul), iar n 184

pdurile sudice, termofile, apare M. ovata.

Familia Buxaceae
Cuprinde numai plante lemnoase, cu frunze sempervirescente, pieloase i flori unisexuat monoice, avnd fructele capsule sau drupe. La noi se cultiv prin parcuri, cimitire, sub form de boschete i de garduri vii Buxus sempervirens (merior,cimir).

Ordinul Thymelaeales
Se aseamn cu mirtalele prin floarea tetramer dar au gineceul, adesea, unicarpelar, uniovulat i corola redus sau lipsete. Din acest ordin face parte familia Thymelaeaceae, cu reprezentani lemnoi i ierboi, n flora noastr cu flori pe tipul 4: *K4C0A4+4G1. Fructul este o drup sau o necul. Prin pdurile umbroase din zona deluroas i montan crete Daphne mezereurm (tulichina, liliac slbatic), un arbust care are scoara i drupele roii toxice. Pe stncrii calcaroase crete Daphne cneorum (tulichina mirositoare) i D.blagayana (iedera alb), fiind ocrotite ca "monumente ale naturii". n partea sudic a arii, n zona de step se ntllnete planta anual -Thymelaea passerina.

Fig.275. Daphne mezereum: 1-ramur cu flori; 2-diagrama; Grupeaz mai multe ordine de plante lemnoase i ierboase,cu 3-seciune prin floare frunzele adesea simple, cu flori ciclice, pentamere si gineceu sincarp coninnd numeroase ovule, dispuse parietal.

Subclasa Dillenlidae

Ordinul Dilleniales
Se caracterizeaz prin reprezentani cu floarea primitiv i fructul folicula, avnd seminele bogate n endosperm. n structura lemnului au traheide scalariforme. Pe lng familia Dilleniaceae, la acest ordin este ataat i familia Paeoniaceae, considerate n sistemele de clasificare mai vechi ca subfamilie la Ranunculaceae datorit caracterelor de primitivitate. Din familia Paeoniaceae, n flora noastr spontan, se ntlnesc cteva specii de Paeonia (bujor), dintre care amintim: P. peregrina var. romanica (bujor romnesc), cu frunze divizate i flori mari, bisexuate, actinomorfe, roii, rspndit n pdurile din sudul rii; P. tenuifolia bujor cu frunzele puternic divizate i lacinii nguste,care apare n pajitile xerofile din Dobrogea i la Zu de Cmpie (Transilvania). n scop ornamental se cultiv sub numeroase forme P .officinalis. Dilenialele, deriv din ranunculale, aprecindu-se c din ele au evoluat celelalte ordine ale clasei.

Ordinul Theales
Grupeaz arbori, arbuti, liane i specii ierboase ,rspndite cu predilecie n regiunile calde, avnd n organe canale i glande secretoare de uleiuri eterice. Prin florile bisexuate, cu unele cicluri polimere, se apropie de ordinul Dilleniales. Familia Theaceae Cuprinde arbori i arbuti cu frunze sempervirescente i flori cu dispoziie spirociclic, ciclic i bisexuate. Genul Thea (Camellia) numar peste 80 de specii, raspndite n Asia de est i sud-est. Th. sinensis 185

(ceaiul chinezesc), are flori albe, parfumate i se cultiv din vechime n India i China. Th. japonica (camelia), are flori mari, roii i se cultiv la noi n sere, mai rar prin apartamente.

Fig.276. Viola reichenbachiana:1-stipele; 2-stigmat; 3-fruct; 4-diagrama. Familia Hypericaceae Grupeaz reprezentani lemnoi, iar la noi, numai ierboi. Din cele 11 specii de Hypericum ce cresc la noi, amintim: Hypericum hirsutum, care se ntlnete frecvent prin parchete i tufriuri, recunoscndu-se dup tulpina hirsut; H. perforatum (suntoare, pojarni), frecvent prin poieni, pajiti, tufriuri, terase, utilizate n scop medicinal i H. maculatum, rspndit prin locuri umede, n pduri, rarituri, jenepeniuri, n toat zona montan.

Ordinul Viola1es
Reunete familii de plante lemnoase i ierboase, cu frunzele opuse sau alterne, adesea stipelate. Florile au periant dublu, pe tipul 4 sau 5, actinomorfe sau zigomorfe i dispoziie ciclic. Gineceul din 3 carpele unite, cu ovarul superior, unilocular si placentaie parietal. Unele caractere anatomice i alctuirea florii indic asemnri cu Ord. Dilleniales. Familia Violaceae Cuprinde plante ierboase n regiunile temperate, cu frunze alterne, stipelate i flori solitare, bisexuate, avnd pedunculul floral prevzut cu dou bracteole. Majoritatea speciilor europene au florile zigomorfe, ntruct petala inferioar se prelungete ntr-un pinten care adapostete cei 2 apendici nectariferi ai staminelor ventrale. Formula floral este: %K5C5A5G(3). Fructul este o capsul care se deschide n trei valve. Genu1 Viola cuprinde cca 450 de specii, la noi crescnd numai 50 de specii i numeroi hibrizi. Stigmatul este variat conformat i constituie un caracter sistematic important. Viola reichenbachiana - toporai, colunii popii (Fig.276), are tulpinile aeriene foliate si stipelele fimbriate. Este frecvent n pdurile de foioase i de amestec. V. miriabilis (viorele) se recunoate dup stipelele ntregi i peiolii uniseriai proi. Aceast specie se ntlnete n pdurile de foioase. V. odorata (tmioar), este o specie stolonifer ce vegeteaz la marginea pdurilor. V. hirta (toporai), se ntlnete frecvent prin poieni, marginea pdurilor i tufriuri. V. biflora (viorele galbene), este o specie ce apare pe soluri cu humus de tip moder, acide, adic n etajul montan superior, n cel subalpin i alpin, pe lng marginea praielor, V. arvensis (trei frai ptai), este o buruian foarte comun prin locuri ruderale, pe terenurile cultivate, liziere i pepiniere. Familia Tamaricaceae 186

Reprezentanii acestei familii, cel mai adesea sunt specii arbustive, rezistente la condiii de uscciune i chiar la un grad ridicat de salinizare. n urma adaptrii la asemenea condiii ecologice a avut loc o reducere a suprafeei foliare, frunzele fiind scvamiforme sau mici, liniare. Florile sunt tetra sau pentamere i grupate n inflorescence spiciforme. Tamarix ramosissima (ctina roie), crete pe aluviuni nisipoase, adesea salinizate, n sudul rii i n estul Romniei. Se folosete des n perdelele de protecie, pentru fixarea nisipurilor i n scop ornamental. Pe prundiurile rurilor montane formeaz comuniti sub form de benzi sau pilcuri Myricaria germanica (catin mic), avnd semie alungite, prevzute la vrf cu o arist acoperit cu peri lungi n partea superioar.

Ordinul Capparales
Reunete reprezentani ierboi, cu flori di pn la tetramere i mai rar lemnoi (fam .Capparaceae). Frunzele sunt alterne, florile bisexuate, actinomorfe sau zigomorfe, cu gineceul superior, sincarp. Ordinul Cappsralee este considerat ca un grup n plin evoluie, bogat n specii (fam.Brassicaceae) i cu legturi filogenetice cu ordinal Violales.

Familia Brassicaceae (Cruciferae)

Grupeaz plante ierboase, rar arbustive, cu frunze alterne, nestipelate i florile grupate n inflorescene racemoase, fr bractei.Sunt actinomorfe, rar zigomorfe: *K2+2C4A2-4 G(2). Cele dou stamine externe sunt mai scurte i au la baz glande nectarifere, iar cele 4 interne sunt mai lungi, deci androceul este tetradinam. Ovarul este bilocular ca urmare a dezvoltrii unui perete fals, numit septum. Fructul este silicv (mai lung dect lat) sau silicul (cu ambele dimensiuni aproape egale), un element foarte important n determinarea speciilor.

Fig.277.Cardaniine glanduligera: l-fruct; 2-diagrama

Fig.278.Cardamine bulbifera: bulbil

La deschiderea fructelor, peretele fals, cu aspect de sept membranos, se menine un timp pe 187

peduncul, cu seminele alipite de el si asigur susinerea lor. n esuturile cruciferelor, ca i la resedaceae, se ntlnesc idioblaste n form de burduf coninnd miozin, enzim ce hidrolizeaz glicozidele n esena de mutar. Dup tipul de fruct i modul de diseminare cruciferele se clasific n: 1.Brassicacee cu fructe dehiscente de tip silicv: Aliiaria petiolata (usturoi), este o plant nalt de pn la 100 cm, cu frunze lung peiolate, rotund reniforme i flori albe, dispuse n raceme. Planta este frecvent n pdurile de foioase, boschete, tieturi de pdure i n tufriuri, prefernd staiunile bogate n nitrai. Genul Cardamine prezint la noi mai multe specii, dintre care amintim: C. glanduligera (breabn) (Fig.277), care se recunoate dup rizomul alb, orizontal, din loc n loc cu solzi dentiformi i tulpina foliat numai sub inflorescen, cu frunze trifoliate. Florile sunt mari, violet purpurii, grupate n raceme corimboase. Crete pe soluri cu troficitate sczut pn la ridicat, moderat acide pn la neutre, reavene pna la reavan-jilave, fiind o specie caracteristic pentru fagetele carpatine i cele de amestec. C.quinquefo1ia, are florile purpuriu-violete, frunzeIe tulpinale 5-7 foliate i este caracteristic amestecurilor de fag cu gorun din zona colinar estic.. C. bulbifera - coltigor (Fig.278), are frunzele alterne, cu bulbili axilari i o corol deschis violet pn la alburie, fiind comun n pdurile de foioase.

Fig.279. 1-Raphanus raphanistrum: A-floare;B-fruct; 2-Sinapis arvensis: C-floare; D-saman; 3-Thlaspi arvense: A-floare ; B-fruct C. amara (stupitui cucului), are florile albe, rizomii cu stoloni subiri i create prin locuri umede, jilave. Dintre speciile cultivate amintim: Brassica oleracea (varz), B. napus (napi), B. rapa (rapita) etc. Descurainia sophia (voinicica), este o buruiana frecvent n liziere, margini de pduri; n silvostep i prin pepiniere. Se recunoate dupa frunzele superioare simplu penate i lacrimiile filiforme. 188

Florile sunt mici, palid galbui, grupate ntr-un racem, iar silicvele sunt lungi de cca 2 cm. Genul Sisymbrium are mai multe specii la noi, din care amintim: S. loeselii, ntlnita prin locuri ruderale n zona de cmpie i colinar; S. orientale, mai frecvent n plantaiile de salcm i tufriurile din sudul rii i S. strietissimum, care crete pe malul rurilor, margini de pdure, tufariiguri i liziere. Sinapis arvensis - rapi, mutar de cmp (Fig. 279,2), are frunzele lirat penat lobate sau fidate, proase, iar florile galbene-sulfurii adunate ntr-un racem globulos. Specia este o buruian frecvent n terenurile cultivate i n cele ruderale. 2. Brasicacee cu fructe indehiscente: Raphanus raphanistrum (ridiche slbatic) (Fig.279,1), cu florile alburiu-violete i fruct silicviform indehiscent, lomntiform (gtuit ntre semine), fiind o buruian comun; Rapistrum perenne (ciurlan alb), frecvent n pajiti, tufriuri i se recunoate dup fructul de tip silicv scurt, alcatuit din dou articole suprapuse, indehiscente. 3. Brasicacee cu fructe dehiscente de tip silicula: Thlaspi arvense - punguli^a (Fig.279,5), se recunoate dup frunzele mijiocii i superioare sesile, sagitate, amplexicaule i florile albe adunate ntr-un racem des, apoi alungit dup nflorire. Silicula este mare, lat-eliptic, comprimat i aripat. Specia este foarte comun prin culturi, liziere i locuri ruderale. n pdurile din parile sudice ale rii se ntlnete Lunaria annua (pana zburtorului), cu flori mari, de culoare viu-roie sauviolet i silicula mare, foarte turtit, aproape rotund, avnd valvele subirl, membranoase i septumul alb argintiu, lucios. Specia se cultiv prin gradini, n scop ornamental. n pdurile montane, n special prin fgete, prin locuri umbroase, chei, coaste, pe soluri bogate n humus, crete L. rediviva (lopica), avnd florile mari, de culoare mov-violeta i silicula alungit eliptic, cu septui alb sclipitor. Numrul cruciferelor cu fruct de tip silicul S este mare, de ex.: speciile genului Alyssum (ciucugoara), Lepidium, Draba, Came1ina, Capsella etc. Din acelai ordin face parte i familia Resedaceae, care cuprinde specii ierboase, cu flori mici, zigomorfe. Prin pepiniere, apare ca buruian Reeda lutea: (rechie) cu flori galben-verzui i frunze penatfidate.

Test de autoevaluare
Prezentai caracterele generale ale familiei Apiaceae. Descriei snioara (Sanicula europaea) i piciorul caprei (Aegopodium podagraria). Ce specii cunoatei din familia Celastraceae? Prezentai caracterele generale ale familiei Euphorbyaceae. Ce specii cunoatei din familia Brassicaceae? Care sunt fructele caracteristice numai familiei Brassicaceae?

Ordinal Salicales
Grupeaz numai plante lemnoase, cu florile nude, unisexuate, grupate n ameni. Cele mascule sunt reduse la dou sau mai multe stamine iar cele femele la dou carpele concrescute: c^p^A^^^^; ? P G,?^. Ovarul este unilocular, iar fructul o capsul cu numeroase semine, acoperite de peri fini. Prezena unor formaiuni glandulare n fiecare floare este interpretat drept periant redus. Acest ordin cuprinde numai familia Salicaceae, care prin tipul de inflorescen, alctuirea gineceului, prezena glandelor nectarifere i a seminelor proase, indic asemnri cu tamaricaceele. Familia Salicaceae cuprinde dou genuri cu circa 350 specii, rspndite, n special, n emisfera nordic. Genul Salix (salcii) este reprezentat prin arbori i arbuti, cu frunze alungit lanceolate, scurf peiolafe, iar mugurii sunt acoperii de 2 soizi concrescui. Bracteolele au marginile ntregi, cu 1-2 glande nectarifere. Androceul din 2-12 stamine, iar polenizarea este entomoril. Speciile acestui gen sunt rspndite prin locuri umed-jilave, n lungul praielor i pe aluviuni, alctuind zavoaie. Comune sunt speciile: Salix alba, cu lujerii tineri i frunzele sericeu proase; S. fragiils (salcie plesnitoare), cu lujerii fragili i florile bistaminate; S. triandra, avnd florile mascule cu 3 stamine; S. purpurea (rachit roie), care se recunoate dup lujerii roii-purpurii; S. capraea (salcie cpreasc),abundent n tieturi; S. rosmarinifolia (salecie de 189

nisip), abunden pe nisipuri etc. S. babylonica (salcie plngtoare), este frecvent cultivat n scop ornamental. Genul Populus (plopi), cuprinde specii de arbori nali, repede cresctori, cu frunzele, n general, deltoide, lung pedunculate. Bracteile sunt incizate, fiecare purtnd cte o floare, prevazut cu un disccupuliform(Fig.280). Androceul este alctuit din 30-4 stamine, iar mugurii au 3 solzi. Prin zvoaie, n regiunea de cmpie i de dealuri se ntlnete frecvent Populus alba (plopul alb), recunoscut uor dup frunzele palmat lobate i alb-tomentoase pe faa inferioar. n pdurile din zona colinar i montan se ntlnete P. tremula - plopul tremurtor (Fig.28o), invadant n tieturi i se recunoate dup frunzele subrodunde, lung pedunculate. n lunci i locuri umede, frecvent se cultiv plopii negri hibrizi.

Ordinul Cucurbita1es
Fig.280. Populus tremula: 1-floare mascul; 2- floare femel peponid. Cuprinde plante ierboase rar lemnoase, cu tulpini trtoare sau agatoare i care au crcei. Frunzele sunt alterne, sinuate sau palmat-lobate, nestipelate. Florile sunt gamopetale, unisexuate, pe tipul 5: K(5)C(5)A5; K(5)C(5)G(3-5) . Fructul este baciform, adic o

Familia Curcubitaceae
Reunete specii spontane i cultivate n scop ornamental, alimentar i furajer. Ecballium elaterium (plesnitoare), se ntlnete numai n Dobrogea (pe liteoral), cu o adaptare interesant, la desprinderea fructului matur seminele sunt aruncate la distan, fenomen numit dinamochorie. Bryonia alba - muttoare, mprteasc (Fig. 281,1), este o plant monoic, cu tulpina scadent, ramificat i frunzele ovat cordate, cu lobii inegal sinuat dinai. Florile sunt albe verzui i fructul este o bac neagr. Se ntlnete frecvent n tufriuri, liziere i pe gardurile din localitai. Echinocystis lobata - bostna spinos (Fig.281. 2 ), este o plant urctoare, cu crcei ramificai i frunze 5-lo lobate. Florile unisexual monoice, sunt mici i de culoare alba, iar fructele sunt alungite i globuloase, veziculos umflate, acoperite de spiniori ngro-ai la baz. Specia este frecvent n zavoaie i prin tufriuri.

190

Fig.281.1. Brzonia alba: a-racem fructifer; b-floare mascul; c-floare femel

Fig 282.2. Echinoczstis lobata: a-floare mascul; bfloare femel; c-fruct; d- sec. Prin fruct cu o smn,celelate fiind czute

Frecvent se cultiv Cucumis sativa (castravete), Citrullus lanatus (pepene verde), Cucumis melo (pepene galben), Cucurbita maxima (dovleac alb sau turcesc), C. pepo (dovleac) etc. Filogenetic, curcubitaceele se nrudesc cu violalele prin tipul de placentaie i alte caractere, iar prin structura androceului cu asteralele.

Ordinul Ma1va1es
Reunete plante lemnoase i ierboase, cu esuturi bogate n celule mucilaginoase i flori actinomorfe, pe tipul 5, cu caliciul dublu. Ciclul extern de stamine este transformat n staminodii, iar cele de pe ciclul intern se multiplic prin despicare, formnd un androceu poliadelf sau monadelf i nconjoar ca o coloan gineceul sincarp (fam. Malvaceae, Bombacaceae ).

Familia Tiliaceae
Cuprinde specii lemnoase, rar ierboase, cu frunzele alterne, adesea ntregi i cu stipelele caduce. Florile sunt grupate n inflorescene cimoase i axul principal al inflorescenei este concrescut cu bractea membranoas care contribue la raspndirea fructelor (Fig.282,2). Formula florala este: *K5-4C5-4A0+G(2)ele sunt grupate n 5 sau lo fascicule, uneori cu un cerc extern de staminodii. n structura liberului secundar se gsesc fibre liberiene elastice. Fructul este o nucul monosperm, iar polenizarea se face de ctre insecte.

191

Fig.282. 1- Diagrama floral la Malvaceae: k-caliciu extern; 2- Diagram la Tiliaceae; a-inflorescen; b-fructe Din genul Tilia (tei), la noi cresc spontan speciile: Tilia cordata (tei pucios), T. tomentosa (tei argintiu) i T. platyphyllos (tei cu frunza mare). Toate aceste specii au frunzele cordate, flori n dicazii concrescute cu o bracteie membranoas i cresc cu predilecie n pdurile din regiunea de cmpie i cea colinar. Tilia tome.tosa este mai termofil i apare n pdurile de silvostepa, iar Tilis cordata avanseaz pe substrate calcaroase i n etajul montan inferior. Genul Corchorus are specii furnizoare de fibre textile (iuta) iar Sparmannia africana (teiul de camer) sunt rspndite n zonele calde.

Familia Malvaceae
Grupeaz reprezentani lemnoi i ierboi, cu frunze simple, palmat incizate, alterne i stipelate. Florile sunt pe tipul 5 i au caliciu dublu (Fig.282,1), cel extern provenind din concreterea bracteelor superioare. Fructul la speciile noastre se desface la maturitate n segmente (mericarpii) monosperme, egale cu numrul carpelelor participante la alctuirea gineceului. Genul Malva are caliciul extern din 3 foliole libere. M. sylvestris (nalba) se recunoate dup florile mari albastre-mov (Fig.285.1) i este o specie nitrofil. M. neglecta - caul popii (Fig.285.2) este

Fig.285. 1 - Malva sylvestris: a - seciune prin floare; 2 - M. neglecta: A - fruct

frecvent prin curi, locuri bttorite, trle prsite. Althaea officinalis (nalb mare), are caliciul extern din 6-9 foliole, crescnd prin locuri umede. Genul Hibiscus are specii lemnoase i ierboase. H. syriacus (zmoia de Siria), cu florile mari, albe pn la roii, se folosete pentru garduri vii i ca arbust ornamental, iar H. rosa-sinensis ("trandafir" japonez) este larg rspndit n apartamente. H. trionum (zmoia) este o buruiana frecvent n culturile de pritoare, iar H. esculentus (bame) are fructele alungite i comestibile. Gossypium hirsutum (bumbacul) se cultiv n scop economic,avnd fructul o capsul i seminele acoperite cu peri lungi pn la 6 cm. Ordinul Malvales mai cuprinde i familii tropicale, ca de ex.: fam. Bombacaceae, din care amintim pe Adansonia digitata (boababul) i fam. Sterculariaceae, cu reprezentantui cel mai comun, Theobroma cacao (arborele de cacao), caracterizat prin cauliflorie.

192

Ordinul Erica1es (Bicorna1es)

Cuprinde arbuti, subarbuti i numai foarte rar plante ierboase, obigat micoritice, avnd frunzele coriacei, cel mai adesea sempervirescente, nestipelate. Florile sunt tetra sau pentamere, gamosepale i gamopetale. Anterele se deschid prin pori i au doi apendici n form de con. Grunciorii de polen ramn n tetrad.

Familia Ericaceae
Reunete arbuti i subarbuti, cu frunze sempervirescente sau caduce, rspndii prin tinoave, pdurile montane, n etajul subalpin i alpin. Caliciul adesea este dialisepal i corola gamopetal: *K5-4C(5-4)A5+5G(5-4). Fructul este o bac sau capsul, rareori drup(Fig.284). n etajul subalpin i alpin crete Rhododendron kotschyi (smirdarul), cu frunze sempervirescente i flori roii, grupate n umbel. Arctostaphyllos uva-crispi (strugurii Fig.284. Vaccinium mzrtillus: 1-ramur cu fructe; ursului) este o specie relictar, aflat n puine 2-seciune prin floare; 3-ramur cu flori; 4-diagram; staiuni, reprezentativ fiind cea de la RchitiBenia din Bucovina. 5-stamin Este o plant mic, trtoare, puternic ramificat, lung pn la 250 cm, avnd frunze persistente, pieloase i flori roietice sau albe, cu corola urceolat. Fructul este o bac sferic roie. Bruckenthalia spiculifolia (coacz) este un arbust scund, montan, cu frunze aciculare, verticilate i flori mici roze, n raceme. Crete pe soluri oligotrofe, extrem acidofile, pe stncrii i n locul molidielor defriate. Calluna vulgaris (iarba neagr) are frunzele opuse i florile roz deschise, crescnd pe soluri oligotrofe, puternic acide, n toat zona montan. Genul Vaccinium are ovarul inferior i fructul o pseudobac. V. myrtillus - afin (Fig.284), se recunoate dup ramurile muchiate i frunzele caduce, iar fructele sunt negre-albastrui. Este rspndit n pajitile i pdurile din zona montan, pn la etajul subalpin. V. vitis-idaea (merior) are frunzele persistente, groase, lucioase, cu marginile rsfrnte. Crete n toat zona montan pn n cea alpin. V. gaultherioides crete abundent n regiunea subalpin i alpin. V. oxycoccos (rchiele) este specific tinoavelor i sfagnetelor.

Familia Empetraceae
Cuprinde specii ncadrate uneori la fam. Ericaceae. Din aceast familie la noi cresc: Loiseleuria procumbens ntlnit n pajitile alpine; Andromeda po1ifo1ia (ruginarea), specific, tinoavelor i Empetrum nigrum (vuitoarea), care are frunze liniare, aciculare, persistente i crete prin locuri pietroase, turboase din Carpai.

Familia Pyrolaceae
Este reprezentat prin specii rspindite n pdurile montane, florile avnd petalele uor concrescute sau corola este dialipetal i fructul o capsul. Moneses uniflora (prlua de munte), are tulpin cu o singur floare, frunze sempervirescente, rotunde sau spatulate i crete n pduri umbroase, mai ales n molidie, ct i jnepeniuri. Orthilia secunda (perior) este subfrutescent iar frunzele sunt sempervirescente, ovate. Florile sunt galbene-verzui i dispuse ntr-un racem unilateral. Crete pe soluri bogate n humus, n pdurile de foioase i rinoase, ncepnd din zona colinar. 193

Pyrola rotundifolia (brbnoi), tot cu frunze sempervirescente, ovate sau rotunde, scurt contrase ntr-un peiol mai lung ca lamina. Florile sunt larg campanulate, albe pn la roze, aezate de jur mprejurul axei, n racem terminal. Se ntlnete n pduri umbroase, tufriuri de jnepeni i smirdar. Monotropa hypopitys (sugtoare), triete pe humus de tip moder i are frunze reduse, solziforme.

Ordinul Ebena1es
Grupeaz plante lemnoase tropicale, cu lemn valoros, frumos colorat, aa cum se ntlnete la reprezentanii familiei Ebenaceae: Diospyros ebenum (abanosul negru), D. chloroxylon (abanosul verde), D. rubra (abanosul rou). La noi n parcurile dendrologice i n grdinile botanice este introdus D. kaki cu fructele comestibile.

Ordinul Primu1a1es
Reunete plante ierboase i lemnoase, n Europa numai specii ierboase, cu frunze opuse sau alterne i flori pe tipul 5,iar fructui este o capsul.

Familia Primulaceae
Reprezentanii, specii ierboase, au frunze simple, nestipelate, adesea n rozete bazale i tulpina florifer un scap, cu florile grupate n umbel. n cazul cnd frunzele apar pe tulpin, acestea sunt opuse sau alterne, rar verticilat. Florile sunt actinomorfe, pentamere, cu periant gamosepal i gamopetal (Fig.285), iar androceul este redus la 5 stamine fertile, adeseori concrescute cu tubul corolei. Gineceul alcatuit din 5 carpele concrescute, unilocular, multiovulat i cu placentaie centrala. Heterostilia este frecvent. Fructul este o capsula, multisperma. Genul Primula are mai multe specii la noi, rspndite prin pajiti, poieni, tufariuri i liziere. Primula veris (ciuboica cucului), are florile galbene aurii i tubuloase. P. acaulis, crete n tufariuri i pe coaste, avnd numeroase flori galbene, ce pleac din mijiocul rozetei, nflorind adesea la sfiritui lunii martie, introdus prin gradini n scop ornamental. P. leucophylla este un endemism al Carpaiilor Orientali, avnd frunzele pe dos suriu argintii sau alb tomentoase. P. minima, are talie foarte mic i tulpina cu 1-2 flori roii, fiind caracteristic rankerelor i stncriilor acide din etajul alpin. n etajul montan i alpin, prin pduri i poieni, frecvent este Soldanella hungarica (degetarul), avnd flori cu corol campanulat, albastru-violet (Fig. 2.85). Genul Lysimachia, are mai multe specii la noi, cu frunzele alterne, opuse sau verticilate i florile axilare sau grupate n spice racemoase sau corimbe paniculate. Lysimachia nummularia (glbejoar) se recunoate dupa tulipinile repente, cu frunzele opuse i florile galbene. Specia este Fig.285. Soldanella hungarica: 1- frecvent prin locuri jilav-umede. diagram L. vulgaris (glbinele) are tulpinile erecte i este frecvent n lunci i pe vile montane. n molidiurile de soluri pseudogleizate, cu humus de tip moder, aa cum se ntlnete la Ciumrna, judeul Suceava, crete Trientalis europaea, plant rar, nalt de 15-20 cm, cu un rizom orizontal, alb, la vrf tuberculat i frunzele tulpinale obovat lanceolate. Florile de culoare alb, cte l-3, dispuse n axila frunzelor i fructele de tipul capsulei globuloase, crnoase, de culoare albastruie. Genul Androsace are 7 specii la noi, din care caracteristice substratului calcaros i etajului subalpin, alpin, sunt: A. 1actaea(la tele stncii) i A. villosa. n zona montan i etajul subalpin, n staiunile umbrite, umede, crete Cortusa matthioli (ciuboica ursului), cu flori de culoare roz. 194

Prin apartamente se folosete Cyclamen purpurascens, Cuparencu, jud.Suceava).

uneori

slbticit

(Clineti,

Subclasa CARYOPHYLLIDAE
Este o ramur evolutiv desprins din rozidele primitive sau din ranalele strvechi i cuprinde plante ierboase, mai rar lemnoase,cu frunze simple, opuse sau alterne. Florile sunt actinomorfe, pentamere i au elementele florale dispuse hemiciclic sau ciclic. n decursul evoluiei s-a trecut de la ovarul pluricarpelar la cel sincarp cu ovule puine sau chiar unul, dispus pe o placentaie central.

Ordinul Caryophyl1a1es (Centrospermae)

Reunete familii cu reprezentani ierboi, rar lemnoi, cu tulpinile articulate, ngroate la noduri, iar ngroarea secundar este rezultatul straturilor cambiale succesive, fenomen considerat ca un caracter de primitivitate. Florile sunt actinomorfe, bisexuate sau unisexuate, cu periant simplu sau dublu i ovarul, adesea, unilocular, rezultat din resorbia pereilor despritori. Ovulele sunt campilotrope. Fructul poate fi capsul sau nucul, rar bac.

Familia Caryophyllaceae
Cuprinde majoritar plante ierbacei, cu frunze ntregi, opuse i florile grupate n dicazii caracteristice (Fig.286). Cel mai adesea formula floral se prezint astfel: *K5;(5)C5A5+5G(5-2) . La unele genuri i specii, androceul are o structur mai simplificat, cu un singur ciclu de stamine sau corota poate lipsi. Fructul este o capsul multisperm, dehiscent prin diniori terminali. Dupe felul caliciului i alte cteva caractere, aceast. familie se imparted n dou subfamilii. Subfamilia Alsinoideae. Se caracterizeaz prin caliciu dialipetal, corolfi cu petale mici, albe i ovarul lipsit de ginofor. Genul Stellaria are mai multe specii ce se pot recunoate dup petalele profund despicate. Ste11aria holostea - iarb moale, stelu (Fig.286), poate fi recunoscut dup tulpina 4-unghiular, glabr i este frecvent n leaurile de cmpie i deal. S. nemorum (stelu, steaua feii), are tulpinile rotunde i proase, fiind rspndit pe malul praielor, prin pdurile montane. S. media (rocoin) este o buruian larg rspndit pe margini de pduri, liziere, locuri ruderale i terenuri cultivate. Myosoton aquaticum (plescai), crete pe lng praie, aniniuri, formnd fitocenoze i are tulpina rotund, glandulos proas numai n partea superioar. Frunzele sunt ovat-rotunde, lungi pn la 8 cm i florile albe, dispuse n dicazii rare, cu pedicelii florali Fig.286. Stellaria holostea: 1-petal; delicai, dens glandulos-proi. 2-fruct deschis; 3-smn; 4Genul Cerastium (cornu) are mai multe specii, caracterizate diagram prin petale mai puin fidate i capsula cilindric sau conic, deschizndu-se prin 10 dini ereci sau recurbai. C. sylvaticum are frunzele mai mari dect la alte specii i petalele albe, mai lungi dect caliciul. Specia crete n pdurile umbroase, indicnd o umiditate ridicat. Pe culmile alpine, mai ales pe stncarii i grohotiuri, crete C alpinum, cu frunzele dens i scurt proase, avnd florile mari de cca 2 cm n diametru. 195

n pdurile umbroase se ntlnete Moehringia trinervia i se recunoate dup frunzele cu trei nervuri evidente. n flora noastr spontan, din aceast subfamilie frecvente sunt speciile genurilor: Sagina, Minuartia, Arenaria, Spergula, Herniaria, Sc leranthus.

Subfamilia S i1enoideae
Caracterizat prin: caliciul gamosepal, cu lacinii foliacee; petale -variat colorate, emarginate, difereniate n unguicul i limb plan, adesea fidat. Genul Silene are numeroase specii, cu caliciul tubulos, 10-30 nervat i capsula deschizndu-se prin 6 dini. n special, pentru pdurile de cvercinee termofile, caracteristic este specia Silene nutans (miliea). Pe stncrii apare i n regiunea montan.

Fig.287. 1-Silene zawadzkii; 2-Lychnis coronaria; 3-Saponaria officinalis Si1ene (Me1andrium rubruni) dioica (opi roie) se ntlnete n pdurile din zona colinar i montan, iar S. alba, S. vulgaris apar frecvent pe margini de pduri, vai umede i liziere. S. zawadarkii (Fig. 287,1), este o specie ce crete numai pe stncrii calcaroase n etajul montan superior, subalpin i alpin din Carpaii Orientali. Lychnis coronaria - curcubeu (Fig.287,2), are florile mari, purpuriu-roze i este caracteristic pdurilor de stejari termofili din silvostepa sudic a arii. Prin locuri umede, frecvent, crete L. flos-cuculi (floarea cucului) i se recunoate dup petalele roze, 4-fidate. Saponaria officinalis (spunri) - Fig.287,3 - are florile albe sau roze, mirositoare i dispuse n dicazii glomerate. Crete pe marginea rurilor, pe vaile montane. Genul Dianthus (garofie) este bogat n specii, iar dintre acestea menionm: D. superbus ce se 196

recunoate uor dup petalele albe sau roze, fimbriate, rspndit n fnee, pduri de gorun i stejar rrite. D. compactus se ntlnete n pajitile montane, iar numai pe stncrii calcaroase crete D. s piculifo1ius, avnd petalele albe sau roze, laciniate, laciniile bi sau trifide. D. callizonus (garof^a Petrii Craiului) este o specie endemic, ocrotit prin lege.

Familia Aizoaceae
Cuprinde plante lemnoase i sublemnoase, cu frunze crnoase i sunt rspndite n regiunile aride ala Africii. Pe nisipurile de la noi se ntlnete Mollugo cerviana, iar ornamental se cultiv n sere specii ale genului Mesembryanthanium, Lithops etc.

Fami1ia Cactaceae
Se caracterizeaz prin faptul c plantele sunt suculente i au frunzele reduse la spini. Forma tulpinilor poate fi colunmanar, globuloas, ovoidal, turtit, flageliform etc., cel mai adesea muchiate i articulate. Florile, sesile, au periantul alctuit din numeroase elemente dispuse spiralat, fiind actinomorfe sau zigomorfe. Fructul este o bac. Cactaceele sunt specifice pentru degerturile de pe continental american. Tulpini lignificate i nlimi de pn la 20 m, are Cereus giganteus. Multe specii de cactui se cultiv la noi, n sere, apartamente, dintre care mai frecvente sunt: Opuntia ficus-indica (limba soacrei), specii de Phyl1ocactus, Echinocactus, Epiphyllum truncatum (crciunia) .m.a..

Familia Phytolaecaceae
Grupeaz circa 150 de specii, rspndite cu predilecie n regiunile tropicale. La noi se cultiv n scop ornamental Phytolacca esculenta i Ph. americana (crmz), iar de aici prin slbticire, adesea formeaz buruieniuri, pe lng garduri, liziere i chiar marginea pdurilor.

Familia Chenopodiaceae
Reunete reprezentaii ierboi, specifici staiunilor halofile i celor bogate n azotai, cu flori mici, bisexuate sau unisexuate, actinimorfe :*P5-1;0A5-1G(5-2) i fructul achen sau capsul. Salicornia europaea (brnca sau iarba gras), are flori unisexuate, tulpinile i ramurile articulate i este o halofil obligat, formnd fitocenoze pe terenurile srturate. Suaeda maritima, are tulpinile ramificate, funzele liniare, semicilindrice, crnoase i florile bisexuate, crete i formeaz fitocenoze n staiunile halomorfe, att n zona ciscarpatic, ct i n cea transcarpatic. Genurile Atriplex (lobod) i Chenopodium (spanac porcesc) sunt reprezentate la noi prin numeroase specii, rspndite prin locuri ruderale i pe terenurile cultivate.

Familia Amaranthaceae
Este o familie care se nrudete cu chenopodiaceele, avnd flori actinomorfe, haplochlamidee, grupate n inflorescene spiciforme, iar capsula se deschide printr-un cpcel. Genul Amaranthus (tir) are mai multe specii rspndite prin locurile ruderale i n cele cultivate. Cel mai comun este A. retroflexus. A. caudatus i A. paniculatus sunt introduce sporadic n scop ornamental.

Test de autoevaluare
Caracterizai familia Salicaceae. Descriei speciile de tei ce cresc n pdurile noastre. Prezentai familia Ericaceae. Dai exemple din familia Caryophyllaceae. Ordinul Polygonales Cuprinde numai familia Polygonaceae, iar caracterul principal de recunoatere al reprezentanilor este prezena ochreei. Florile sunt mici, cu periant simplu, persistent la Rumex, iar formula floral este : *P6-3A9;8-3G(4-2). Fructul este o achena trimuchiat. Rumex obtusifolius (tevia), abund prin zavoaie i parchete. R. alpinus formeaz comuniti ntinse n jurul stnilor, iar R. arifolius (mcri ciobnesc) se ntlnete spre limita superioar a 197

molidielor, prin jnepeniuri. Polygonum aviculare (troscotul) este o specie comun prin locuri bttorite. Prin pajitile montane, turbrii, pe vaile umede, frecvent este P. bistorta (rcule). Bilderdykia dumetorum (hric deas) se ntlnete prin tufriuri, avnd tulpina volubil i achena trigona complet nvelit n perigonul aripat. B. aubertii, este o specie lemnoasa, volubil, introdus n scop ornamental, pentru decorarea chiocurilor, stlpilor de iluminat. Ordinul Plumbaginales Se caracterizeaz prin faptu c nveliurile florale sunt concrescute i cuprinde numai familia Plumbaginaceae. Florile sunt pe tipul 5, grupate n capitule la speciile de Armeria sau n cime la Statice, Limonium. Ultimele doua genuri au numai specii halofile (Limonium gmelini - sic). Plumbago europaea este o specie foarte rar, care crete numai la Hagieni, judeul Constana. Subclasa ASTERIDAE Reprezint linia filogenetic cea mai evoluat a clasei Magnoliatae. Caracterele de superioritate constau n modul de organizare al florilor, care sunt pe tipul 4, gamosepale i gamopetale. Androceul este alctuit din 5,4 sau 2 stamine, concrescute cu tubul corolei, iar la reprezentanii mai evoluai concreterea se face la nivelul anterelor (ord. Asterales). Gineceul poate fi superior rar semiinferior, alctuit din 2 carpele, iar placentaia este pariental sau axilar. Ovulele au un singur integument. Ordinul Gentianales Reunete familii de plante lemnoase i ierboase care au n cilindrul central fascicule bicolaterale. Frunzele sunt ntregi, opuse sau verticilate. Prefloraia este contort, adic n boboc petalele sunt rsucite, nct fiecare petala este acoperit de precedenta. Florile sunt de tipul 5, cu gineceul bicarpelar, superior, iar Fructul poate fi: capsul sau folicul. Familia Loganiaceae Grupeaz reprezentaii lemnoi, rspndii n zona tropical, cu flori bisexuate i unisexuate, tetra sau pentamere. Strychnos nux-vomica este o liana braziliean ce conine stricnin, S. toxifera (curara), folosit de indieni la otrvirea sgeilor. Familia Gentianaceae Cuprinde reprezentani ierboi,cu corola campanulat, infudibuliform sau tubuloasa (Fig.288) .Speciile genului Gentiana cresc n zona montan, rar n cea colinar. Geniana lutea (Fig.289) i G. punctata au florile de culoare galben, crescnd pe stncrii, locuri pietroase, jnepeniuri i ienuperete. Ghinura galben este ocrotit prin lege. G. kotschyana, G. verna, G. ciliata, G. cruciata etc., au florile de culoare albastr. Geniana asclepiadea - lumnrica pmntului (Fig.288) are un rizom noduros de pe care pleac o tulpin nalt pn la loo cm, glabr i fistuloas. Frunzele sunt opuse, lanceolate,iar florile de culoare albastr azurie; sunt scurf pedicelate,solitare sau cte 2-5 n axila frunzelor superioare. Se ntlnete pe marginea pdurilor, ct i n pdurile de fag, amestecuri de fag i rinoase, prin molidiuri,fiind o plant de lumin pn la semiumbra. Centaurium erythraea (fierea pmntului) se ntlnete prin pajitile umede. Swertia perennis are corola rotat,de culoare neagr violacee i crete prin turbrii,zvoaie,n regiunea montan i subalpin.

198

Fig.288Gentiana asclepiadea: 1-diagram

Fig.289. Gentiana lutea: 1-ramur cu flori; 2sec. Longitudinal prin floare 3-fruct; 4Gentiana verna

Familia Menyanthaceae Este asemntoare cu familia Gentianaceae,cuprinznd plante ierboase,cu frunzele alterne i corola valvar-induplicata.Mai larg rspndite sunt speciile: Menyanthes trifoliate (trifoite de ap), care crete prin mlatini i Nymphoides peltata (plutica) ce populeaz apele stttoare. Familia Apocynaceae Grupeaz plante ierboase i lemnoase, mai frecvent n inuturile tropicale, iar multe din ele au laticifere articulate. Frunzele sunt simple, opuse, iar florile pe tipul 4-5 i au corola contort. Gineceul este bicarpelar, avnd carpelele unite spre vrf ntr-un singur stil, cu stigmat globulos i numai la fructifere se ndeprteaz, fructul separndu-sen dou folicule fusiforme. Prin tufriuri i pduri de foioase se ntlnete Vinca minor (saschiu), cu flori solitare, albastre i frunze pieloase, semipervirescente. V. herbacea (Fig. 290) are frunzele mai subiri, caduce, fiind mai heliofil, ntlnindu-se prin pajiti xerofile, liziere i tufriuri. Prin apartamente, sere, se cultiv n scop ornamental arbustul mediteranean Nerium oleander (leadrul), cu flori albe, roze sau galbene i frunze lanceolate, groase, pieloase i persistente. Familia Asclepiadaceae Grupeaz plante ierboase, arbustive, liane sau suculente, cactoide, cu frunze nestipelate, opuse. Florile sunt besexuate, pentamere, gamopetale, cu adaptri legate de polenizare. Staminele sunt sessile, libere, aproape de stigmat, alctuind un gimnostemiu, iar polenul este aglutinat n tetrade. Adesea, pe stigmat se gsesc 2 filamente caudiculare, numite translatori i servesc ca loc de reinere a tetradelor de pollen.

199

Fructele sunt perechi de folicule, cu numeroase semine prevzute cu un smoc de peri. Cynanchum vincetoxicum iarba fiarelor (Fig. 191.1), este frecvent n pdurile din zona de cmpie i pn n cea montan, prin tufriuri, pe stncrii, avnd flori de culoare alburie, cu corol rotati o corol glbuie. Apendici staminali sunt mai scuri dect corola. C.actum are tulpin volubil sau trtoare, flori de culoare palid roz i o coronul dubl. n organe are lacticifere i este toxic. Apare frecvent pe dune nisipoase, srturi i stufriuri. n silvostepa marin a Deltei Dunrii (Letea, Caraorman), ct i n zvoaiele din lunca Dunrii crete liana Periploca graeca (Fig. 291.2), cu tulpinile lungi pn la 12 m i frunze ovate, eliptice sau obovate. Flori de culoare verziu-brun, grupate cte 8-12 n cime laxe, lung pedunculate. Fructul bifolicular, uor arcuit, ajunge pn la 12cm. Sporadic este ntrodus n scop ornamental. Cultivat, uneori ca plant melifer, este Asclepias szriaca (floarea albinelor) i are flori roz, cu coronula staminal n format de cornet. Prin apartamente se cultiv Hoya carnosa (floarea de cear). Familia Rubiaceae n zonele tropicale are reprezentai lemnoi, iar la noi prezint numai Fig.290. 1-Vinca herbacea: specii ierboase, la care stipelele sunt asemntoare cu frunzele i dispuse n 2-caliciu;5-corola ventricil. desfcut;4 - fruct. Speciile de la noi au flori actinomorfe, tetramere, cu disc nectarifer bilobat i corola infundibuliform ori rotat. Florile pot fi grupate n inflorescene racemoase, laxe sau condensate, fie capituliforme. Formula floral se prezint astfel: *K(4)[C(4)A(4)]G(2). Polenizarea este entomofil,iar fructul capsul i numai la speciile tropicale i subtropicale pot fi drupe (Coffea) sau bace (Rubia). Unele rubiaceae au vase laticifere articulate, celule taninifere pungi secretoare i rafide de oxalat de calciu.Conin alcaloizi,glicozide,saponine, tanin i substane tinctoriale. Genul Galium are numeroase specii n flora noastr,dintre care enumerm: G. odoratum - vinaria (Fig.292),cu rizomi subiri,lung repeni i tulpin 4-unghiular, glabr, iar frunzele dispuse n verticil (6-9), uninervate,mucronate .Corola alb, campanulatsau infundibuliform i florile adunate n cime laxe.Fructul cu 2 mericarpe sferice,acoperite cu sete rigide,uncinate. Conine glicozidul asperulozida care se transform n cumarin, substan cu miros placut,folosit la aromatizarea vinului i tutunului.

200

Fig.292. Galium odoratum: a-floare

Fig.293. Galium schultesii: 1-poriune de tulpin; 2-floare; 3-diagram

Vinria se ntlnete n pdurile din zona colinar i pn n etajul montan,n special n fagete. Crete pe soluri cu troficitate mijiocie pn la ridicat,moderat pn la slab acidofile,reavene pina la reavan jalave. G. schultesii - cucut de pdure (Fig.295),are tulpini mai nalte,lax ramificate,cu o inflorescen terminal, subcorimboas,bogat i extins, fiind foarte frecvent n pdurile de gleau. G. verum (snziene sau drgaica),are florile galbene,mirositoare i crete n pajiti i tufriuri. Genul Asperula se deosebete de genul Galium,prin faptul c ultimele ramificaii ale inflorescenei au bractei i bracteole. n poienile pdurilor de stejari termofili crete A.cynanchica,iar n pdurile din sudul i vestui rii se ntlnete A.taurina (stelu). Cruciata laevipes (smntnica) se recunoate dup frunzele trinervate i dispuse cte 4 n verticil. Ordinul Dipsaca1es Este nrudit cu ordinul Gentianales, i anume prin: inflorescena capituliform, caliciul redus,ct i asemnrile de la unele Caprifoliaceae (Diervilla, Viburnuni) cu rubiaceele. Familia Caprifoliaceae Grupeaz plante lemnoase, rar ierboase,cu frunze opuse, simple ,sectate sau penate i nestipelate. Florile sunt actinomorfe sau zigomorfe,pentamere:^TK/(.^[c/c^A(-]G/-?--?7'). Din ovar rezult dou bace concrescute , cu semine puine la Lonicera (caprifoi) sau o drup cu 3(5) smburi monospermi la Sambucus

201

G enu l Sa mb ucu s se rec uno ate uo r dup fru nze le co mp use. S.ni gra soc Fig.291.1- Cznachum vincetoxicum: 2Fig.291.2-Periploca graeca: a-ramur cu flori; c-fruct; (Fi floare; 3-sec longit. Prin floare; 4-fruct; 5c-smn g.2 smn; a-petal; b-coronul; s-sepal; o94, ovar cu stil i stigmat 1),e ste frecvent n pduri,liziere i are florile de culoare alb-glbuie,placut mirositoare ,grupate n inflorescene corimboase i drupele negre. Numai n zona montan se ntlnete S. racemosa (socul rou),la care mduva ramurilor este rocat,fructele au culoare roie. S. ebulus (bozul),cu tulpini ierboase,este o specie nitrofil. Genul Viburnum are florile actinomorfe i frunze simple. V.opulus: - clinul (Fig.294,2) are frunzele 5-5 lobate i fructele roii,fiind diseminat n toate pdurile, ncepnd de la cmpie I pn n regiunea montan. V. lantana (dmox),se recunoate dup frunzele ntregi,pe dos tomentoase i fructele negre. Dirmoxul este mai rspndit n pdurile de silvostep dar sporadic poate s apar pn n zona montan,pe substrat calcaros. Genul Lonicera are flori cucorola bilabiat i prezint cteva specii spontane la noi. L. xylosteum (caprifoi),cu florile la nceput albe,apoi galbene i fructele,cel mai adesea,roii (Fig.295,1)Specia este rspndit n subzona gorunului i fagului. Prin fgete i molidige se ntlnete L. nigra cu bacele negrealbstrui, iar n tufriurile subalpine i pe stncrii L. caerulea, cu bacele albastre,brumate.

202

Fig.294. 1-Sambucus nigra: A-fructe; 2-Viburnum opulus: A-fructe

Fig.295. 1-Lonicera xylosteum: a-fructe; 2-Adoxa moschatellina: a-floare Ca arbuti ornamentali se cultiv Lonicera japonica (flori galbene i frunze persistente), Diervilla florida, Symphoricarpus rivularis (hurmuz) .a. Familia Adoxaceae La noi crete o singur specie: Adoxa moschatellina, cu flori actonoforme, bisexuate ,grupate n capitul terminal, de culoare galbena-verzuie. Specia se ntlnete n pduri,prin locuri umbroase i umede,ncepind din zona de cmpie i pn la limita superioar a vegetaiei forestiere. Familia Valerinaceae Grupeaz plante ierboase la noi,cu frunzele opuse,simple sau penat sectate i flori zigomorfe:%K(5);0[C(5-4)A4]G(2). Din ovarul tricarpelar numai o loj este fertil.Fructul este o nucul,cucaliciul persistent sub forma unor diniori sau sub form de papus. Organele vegetative conin uleiuri eterice,alcaloizi,acizi organici i enzime. Valeriana officinalis odolean (Fig.296) este frecvent prin tufriuri i locuri umede, avnd frunzele imparipenat sectate sau

Fig.296. Valeriana officinalis: 2-3 floare; 4-sec. prin floare; 5-fruct fidate. Florile sunt de culoare roie-liliachie sau albe,grupate n dicaziu umbeliform,trifurcat. n zona montan,prin pduri,vai umede i stncrii,cresc speciile:V. tripteris,. V.montana, 203

V.sambucifolia. Genul Valerianella cuprinde mai multe specii,n majoritate anuale, fiind buruieni. Familia Dipsacaceae Grupeaza plante ierboase, cu frunzele opuse i flori bisexuate, zigomorfe^|K/(,N [c fR^Al^^f^') .Caliciul este gamosepal i la maturitate formeaz un fel de papus.Pe corola tubuloasp se prind 4-5 stamine. Florile bracteate sunt grupate n inflorescene capituliforme,nconjurate la baza de foliole inolucrale. Gineceul este sincarp,inferior,bicarpelar, iar fructul o achena coronat.

Fig.297. 1-Dipsacus sylvester: a-floare cu bractee; Fig.298. Cephalaria pilosa: a-floare cu bractee; bb-fruct; c-sec. trans. Prin fruct fruct Dipsacus Sylvester - scaiul voinicului (Fig. 297,1) ,prezint o tulpin viguroas, muchiat i spinoas i frunze sesile.Foliolele involucrale sunt liniar subulate ,mai lungi dect capitulul.Florile au culoare liliachie. Planta alctuiete buruieniuri prin zvoaie,pe vaile umede din pduri. P. laciniatus: (scaiete) prezint frunzele unite la baza i lobat crenate, lirate. Specia este comun pe vi,ct i pe marginea apelor. Cephalaria pilosa - scius (Fig,.298) ,apare prin tufriuri,zvoaie i pe malul rurilor,recunoscndu-se dup tulpina nalt,scurt ghimpoasa avnd frunzele superioare la baz trifidate i florile alburii sau albeglbui. C. transsilvanica are frunzele tulpinale penate, cu laciniile: alungite,serate i florile n capitule,cele centrale: de culoare alb iar cele periferice glbui,liliachii sau albastre.Specia este abundent n partea sudic a ri-i i n silvostepa Moldovei. Prin tufariuri i pajiti se ntlnete Knautia arvensis (mucatu dracului), cu flori liliachii sau albe, iar pe marginea pdurilor montane crete K. longifolia,.cu capitule mari i flori liliachii-roii. Genul Scabiosa are cteva specii, dintre care mai rspndite sunt: S.ochroleuca (sipica) ,frecvent n toat ara i S. lucida,care se ntlnete numai n regiunea montan. Ordinul Oleales (Ligustrales) Se nrudete cu genianalele prin forma inflorescenei,floare i prin dispoziia frunzelor nestipelate.

204

Fig.299. Szringa vulgaris: 1-sec prin flare; 2-diagram floral

Familia Oleaceae Grupeaz plante lemnoase (arbori, arbuti, liane),cu frunze nestipelate,simple sau compuse, dispuse opus.Inflorescena poate fi racem sau cima. Florile actinomorfe,bisexuate sunt de obicei tetramere :^( K/.v [C C/)A?] G/p s .Corola este campanulat sau hipocrateriform (Fig.29.9), iar polenizarea entomofila. Fructele pot fi: drupe (Qlea europaea - mslin), capsul (Syringa), samar (Fraxinus) i bac (Lingustrum). Ligustrum vulgare (lemn cinesc), este un arbust free vent intilnit In padurile de foioase;,.cu flori albe:-galbui,grupate in panicule terminale i baca neagra,con^inind 1-4 se.min^e elipsoidale.Lemnul ciinesc se. utilizeazg frecvent pentru garduri vii. Genul Fraxinus (frasini) se identific dupa frunzele impanpenat cornpuse. F. ornus (mojdrean) are flori cu petale albe, grupate n panicule terminale i este prezent n pdurile din zona de cmpie i colinar, mai ales pe substraturi calcaroase. F. excelsior - frasin (Fig.300,l) se recunoate dup florile fr periant, poligame sau bisexuate, ori monoice i samara la baz rotunjit. Frasinul apare diseminat sau n plcuri prin pduri, lunci i zvoaie. F. pallisae (frasin pufos de balt), se recunoate uor dup lujerii pufoi i frunzele pubescente, crescnd n staiuni umede (Delta Dunrii), n zavoaie. Syringa vulgaris - liliac (Fig. 300,2 ), se ntlnete n tufriurile din partea sudic a rii, n rest este cultivat. S. josikaea (lemnul vntului, liliac transilvnean), este o specie endemic, rspndit n subzona fagului, n

Fig.300. 1-Fraxinus excelsior: a-ramur cu frunze i fructe; b-floare bisexuat; c-floare mascul; 2-Syringa vulgaris

partea vestic a rii. Jasminum fruticans (iasomie), este un arbust ce crete numai n Dobrogea, pe substrat calcaros i se recunoate dup florile galbene, frunzele trifoliate i ramurile virgate, muchiate, verzi. Unele specii exotice sunt frecvent introduse n scop ornamental, ca de exemplu: Forsythia, Fontanesia, Phillyrea etc. Ordinul Polemonales Reunete familii cu reprezentani ierboi, rar lemnoi, cu frunze alterne i flori tetra sau pentamere, gamopetale, actinomorfe. Familia Po1emoniaceae Din cele 8 genuri i circa 800 de specii de pe glob, la noi se ntlnete numai Polemonium caeruleum (scara domnului), n fneele umede i prin poienile umbroase din zona montan. Se recunoate dup frunzele alterne, penat fidate i florile albastre, dispuse ntr-o panicul terminal. n scop ornamental se cultiv Phlox (brumprele) i Cobaea scadens. Familia Convolvulaceae Cuprinde reprezentani ierboi i lemnoi, volubili, cu frunzele alterne, fr stipele. Florile hermafrodite au corola gamopetal, n form de plnie sau hipocrateriform, iar fructul este o capsul. Calystegia sepium (cupa vacii), are florile mari, crescnd prin zvoaie i buruieniurile de pe marginea apelor. O buruian comun n pepiniere, liziere i n terenurile cultivate este Convolvulus arvensis (volbura). Prin locuri aride, pe coaste stncoase i tufriurile din Dobrogea crete C. cantabrica, iar n cele din Banat, C. elegantissimus . n zonele calde se cultiv Ipomea batatas (cartof dulce, batat), folosindu-se n scop alimentar 205

rdcinile tuberizate i bogate n amidon. Familia Cuscutaceae Are un singur gen - Cuscuta, cu circa 200 de specii, parazite, la care florile sunt mici, pentamere, dispuse n cime gloemrulare, racem, spic, umbel fals sau capitul umbeliform. Cuscuta lupuliformis (cuscut) vegeteaz pe speciile de Populus i Salix, ct i pe plantele ierboase nsoitoare. C. monogyna paraziteaz diferite specii lemnoase (Acer, Prunus, Crataegus, Cotinus, Fraxinus, Quercus, Rosa, Ulmus etc.) C. europaea este printer cele mai comune specii de cuscut sau torel ce se ntlnete pe buruieniurile de la marginea pdurilor. Familia Boraginaceae Este o familie cu muli reprezentani ierboi n flora noastra, n majoritate cu frunzele proase, simple, alterne, nestipelate. Inflorescena aste o cim unipar (scorpioid). Florile sunt pentamere, actinoniorfe, rar zigomorfe, bisexuate: ^ K/r ^[C/.^AJ G/^v. Caliciul este gamosepal, campanulat i persistent, iar corola tubuloas, la ulte specii prezint, la intrarea n tub, 5 fornice (proeminene), cu rol n polenizarea entomofil (Fig.561). Gineceul are stilul ginobazic (pleac de la baza ovarului) i ovarul cu 4 camarue uniovulate, rezultate prin fragmentarea timpurie a color 2 carpele biovulate, formndu-se un fruct alctuit din tetraachene monosperme . Dintre speciile rspndite n ptura ierboas a pdurilor vom enumera cteva specii. Lithospermum purpureo-caerulem (mrgelue), cu florile la nceput purpurii i apoi albastre-albstrui, crete i este caracteristicp pentru cvercinele termofile. L. officinale are florile de culoare alb-glbui, crescnd prin tufriuri, marginea pdurilor, parchete i zvoaie.

Fig.302. Pulmonaria officinalis: 1-sec. Prin Fig.303. Symphytum officinale: 1-sec. Longit. floare; 2-diagram Prin floare; 2-corol desfcut Genul Pulmonaria (mierea ursului) nu are fornice n tubul corolei. Florile, la nceput au culoare roie, apoi albastru-violacee. P. officinalis (Fig. 302), are un rizom gros, tulpini nalte de pn la 50 cm, avnd frunzele rozetelor erecte de form eliptic sau cordat ovate. Corola este n form de plnie, roie sau roie-violacee, iar nainte de cdere albastr-cerulee. Specia este frecvent n pdurile de foioase i prin fnee. P. mollis, se deosebete de specia precedent prin frunzele rozetei de form eliptic sau lanceolat, mai proase. Crete prin tufriuri i pduri de stejar. P. rubra (plmnria), are florile constant roii i este caracteristic fgetelor i molidigurilor. Genul Symphytum se distinge dup corola tubulos campanulat, cu fornice subulate. Florile sunt galbene la speciile de pdure. 206

S. cordatum (brustur negru), se recunoate dup frunzele lungpedunculate i cu baza adnc cordat. Crete n staiuni cu soluri fertile, moderat pn la slab acidifile, reavn jilave pn la jilav-umede. Este o specie caracteristic pentru fgetele carpatine. S. tuberosum se recunoate dup frunzele inferioare ngustate n peiol, ntlnindu-se n subzona stejarului i a fagului. S. officinale - iarba lui Tatin, ttneasa (Fig. 303), are florile roii-violacei i crete prin locuri umede, zvoaie i stufriuri. Genul Myosotis (nu m uita) este bogat n specii, caracterizate prin faptul c tubul corolei este prevzut cu 5 fornice n form de invaginaiuni, iar fructul apocarpoid, cu 4 nucule netede.. M. scorpioides se ntlnete frecvent prin locuri umede, mlatinoase, n pduri, ncepnd din zona de cmpie i pn n etajul subalpin. M. sylvatica, crete prin pdurile umbroase din regiunea montan. Prin tufriuri, liziere i n locuri ruderale se ntlnete Cynoglossum officinale (limba cinelui, arel), avnd nuculele cu ghimpi glohidiai (asemanatori unei ancore). Din genul Lappula citm numai specia L. squarrosa (lipici), buruian frecvent n liziere, marginea pdurilor din silvostep. Echium vulgare (iarba arpelui), are florile zigomorfe, albastre-azurii i este o buruian frecvent n pajiti i pe prundiuri. E. rossicum, cu florile roii, se ntlnete prin poienile pdurilor de silvostep i n tufariuri. Genul Anchusa are numeroase specii, multe din ele fiind buruieni ruderale i segetale. Ordinul Scrophu1aria1es (Personatae) Grupeaz plante ierboase, rar lemnoase, cu frunzele simple, ntregi sau sedate, nestipelate i dispuse altern. Reprezentanii acestui ordin au flori gamopetale, zigomorfe, rar actinomorfe, pentamere. Androceul se reduce de la 5 la 4 i 2 stamine, iar gineceul este superior i bicarpelar. Familia Solonaceae Cuprinde plante ierboase i arbustive, liane sau epifite, cu flori solitare sau grupate n cime, pe tipul 5, obinuit actinomorfe:^K/cJc/(.^AK"lG/c,_p). Caliciul este gamosepal, persistent. Corola, de asemenea, este gamopetal, rotat, iar gineceul bicarpelar are o poziie oblic fa de axul median al florii. Fructul poate fi bac sau capsul. Solonaceele au fascicule bicolaterale i conin diferii alcaloizi, cum ar fi: nicotina, atropina, solanina, hioscianina etc. La noi cresc 7 genuri si 13 specii de Solonaceae spontane. Genul Solanum are flori rotate, de culoare alb, roz sau violet. S. dulcamara - lsniciorul (Fig.504), crete ca lian la marginea Fig.304.Solanum dulcamara: tufriurilor, prin zvoaie i stufriuri. Solanum nigrum (irna) este o buruian frecvent n culturi de 1-diagram praitoare i prin locuri rude rale. S. tuberosum (cartof) i S. melongena (vinete), sunt frecvent cultivate n scop alimentar. n acelagi scop se mai cultiv: Lycopersicum esculentum (roii), Capsicum annuum (ardei), iar pentru industria tutunului - Nicotiana tabacum (tutun). Physalis alkekengi - pplu (Fig.505), crete prin tufriuri, margini i rariti de pdure, prin zvoaie i locuri stncoase. Se recunoate dup florile albe murdar i fructul o bac sferic, roie portocalie, lucioas, nchisa complet n calciul acrescent. Atropa belladonna mtrguna (Fig.506), poate atinge o nlime de pn la 2 m, avnd frunze alungit ovate sau eliptice i flori solitare, rar cte doua la un loc, cu pediceli glandulos pubesceni. Corola este campanulat tubuloas, la exterior brun-violet sau brun-rocat, la interior murdar brun, pn la murdar galben, cu vinioare violete. Fructul este o bac sferic, de marimea unei ciree, la nceput verde i apoi neagr, lucitoare, foarte otravitoare. 207

Fig.305. Physalis alkekengis: 1-planta cu flori; Fig.306. Atropa belladonna: A-ramur cu flori i A-ramur fructifer; B-caliciu deschis, cu fruct fructe; B-sec longit. Prin floare; C-gineceu sec.; D-fruct; E-smn

Fig.307. 1-Scopolia carnioloca: A-fruct; 2- Fig.308. Scrophulariaceae: 1-floare; Verbascum: 2Lycium barbarum: A-caliciu mrit; B-ramur diagram; 3-fruct; Linaria: 4-floare n sec.; 5fructifer nespinoas; C-ramur fructifer diagram; Veronica: 6-floare; 7-fruct spinoas Mtrguna crete n pduri umbroase, margini i tieturi de pdure, prin locuri umede, pe soluri bogate, n special n pdurile montane, fiind o specie, de semiumbr, indicatoare de acumulri de nitrai. Datura stramonium (ciumfaia) i Hyosciamus niger (mselria), sunt specii nitrofile, cu utilizpri medicinale. Scopolia carniolica - mutulic (Fig.307,1), este o plant toxic care crete n pdurile montane, n special n fgetele de pe surducuri. Lycium barbarum - ctina de garduri (Fig.307,2), este un arbust spinos, ruderal, cu flori roietice sau roze, iar fructul este o bac elipsoidal, roie. Test de autoevaluare 208

Descriei familia Caprifoliaceae. Ce stii despre familia Oleaceae. Caracterizai familia Boraginaceae. Descriei familia Solonaceae. Familia Scrophulariaceae Se distinge de Solonaceae prin lipsa fasciculelor bicolaterale i prin dispunerea celor dou carpele pe direcia axului median al florii, ntotdeauna zigomorf. La Verbascum corola este radiar, zigomorfia fiind dat de staminele inegale (Fig. 308). Androceul este alctuit din 5 stamine la Verbascum, 4 la Digitalis, Scrophularia i 2 la Veronica, nct formula floral se prezint astfel: +K ^ ^ [C ^ 5 ^A^^ G (^.

Fig.309.1. Vesbascum phoeniceum: A-sec. Prin floare; B-rdcin i frunze bazale;C-sec. Prin ovar; D-fruct; E-smn

Fig.309.2. Digitalis grandiflora: A-sec prin floare; B-sec prin gineceu; C-capsula; D-smn

Uneori baza tubului corolei se prelungete ntr-un pinten (Linaria). Gineceul bicarpelar, sincarp, are fiecare loj cte dou ovule anatrope, cu placentaie parietal sau axilar. Fructul este capsul sau bac. Scrofulariaceele conin glicozide (digitalin, scutelarin, rinantosid etc.) i saponine. Dintre scrofulariaceele cu frunze alterne, citm: Verbascum nigrum (lumnrica petilor), cu florile galbene i filamentele staminelor purpurii, vegetnd prin parchete i rariti de pdure. V. phoeniceum - coada mielului (Fig. 309,l), are flori violete pn la feruginoase, crescnd prin luminiuri i pduri termofile de cvercinee. Scrofulariaceele cu 4 stamine i frunze opuse se ntlnesc frecvent n covorul ierbaceu a1 pdurilor. Scrophularia nodosa - bubernic, iarb neagr (Fig. 310,1), crete n paurile de foioase, pe vile umede, n zvoaie i tieturi de pdure, pe soluri cu troficitate ridicat, jilav-umede. Tulpina este 4unghiular, nearipata, iar corola florilor are culoare brun-verzuie sau msliniu-verzuie.

209

Fig.310.1. Scrophularia nodosa: A-sec prin floare; B-sec. Prin tulpin

Fig.310.2. Scrophularia scopolii: A-corol ntins; Bsec. Prin tulpin

S. scopolii - brnca porcului (fig.31o,2), are tulpina pubescent n partea inferioar i glandulos proas n rest. Florile sunt brun-roietice. Se ntlnete n toate pdurile umbroase, cu soluri afnate, umede. S. vernalis (iarb neagr), cu florile galbene i tulpina glandulos proas, crete n fgetele colinare i montane. Digitalis grandiflora - degetar galben (Fig.309,2),este frecvent n pduri, rariti i tieturi de pdure, ncepnd din zona colinar i pn n etajul subalpin, iar D. lanata (degeel lanat), cu tulpina n partea superioar lanat i florile albe-galbui, este specific pdurilor termofile i tufariurilor sudice. Paulownia tomentosa (Fig. 311,1), este singura specie arborescent introdus la noi n scop ornamental, cu frunze mari, lung peiolate i flori mari, albastre-violacei, plcut mirositoare. Genul Euphrasia are mai multe specii la noi i snt semiparazite. Dintre acestea menionm: E. stricta (silur), frecvent n tufriuri, margini de pdure i pajiti n ntreaga ara; E. rostkoviana, abundent n tufriuri, poieni i fneele umede montane, iar pe stncriile calcaroase din regiunea montan se ntlnete E. salisburgensis. Prin turbrii i mlatini, crete Pedicularis sceptrum carolinum (Darie), cu o inflorescen spiciform i flori mari, galbene-sulfurii. Genul Melampyrum cuprinde numai specii semiparazite. M. bihariense (sor cu frate), are florile galbene aurii i bracteile inferioare asemntoare cu frunzele tulpinale, iar cele superioare azurii. Specia apare frecvent n tufriuri, tieturi de pdure, ncepnd din zona colinar i pn n cea montan.

210

Fig.310. 1- Paulownia tomentosa: Afruct; 2-Lathraea squamaria: A-sec. Longit. Prin floare

Fig.311. 1-Veronica Montana; 2Veronica chamaedrys: A-fruct 3Veronica urticifolia Familia Lentibulariaceae Cuprinde specii ierboase, insectivore. Pinguicula vulgaris (foaie gras) are talie mic i se ntlnete n pajitile montane, tinoave. Utricularia vulgaris (otrel) crete n ape linitite i are frunzele submerse, ngust sedate, prevzute cu vezicule mici. Ordinul Lamiales

M. sylvaticum (ciormoiag) se recunoate dup corola galben -aurie, fiind rspndite pe soluri acide, cu troficitate sczut i humus de tip moder. Este o specie, craracteristic pentru fgetele de amestec i molidiguri. Genul Rhinanthus (clocotici), are, de asmenea, numai specii semiparazite. Lathraea squamaria - muma pdurii (Fig. 311,2) este parazit, avnd un rizom ramificat, acoperit de soizi groi, albi i tulpin aeriana de culoare alba, groas, crnoas, cu solzi distanai. Florile de culoare alb-roziu, dispuse n raceme dese, unilaterale. Prefer pduri umede, umbroase, parazitnd pe rdcinile de Alnus, Carpinus, Fagus, Coryllus etc. Genul Veronica (oprlia) are corola cu limbul rotat, 4laciniat i androceu din 2 stamine, fiind bogat n specii. V. chamaedrys -stejrel (Fig.311,2) se recunoate dup tulpina cu dou iruri de peri i este frecvent n pajiti, tufriuri, liziere, margini de pduri, poieni. V. montan - oplrlia de munte. (Fig.311,1) se recunoate dup capsula comprimat, mai lat dect lung i este caracteristic pdurilor din etajul montan. V. officinalis (ventrilic) are tulpina proas de jur mprejur i capsula alungit. Crete prin pduri, de preferin pe soluri acide. V. urticifolia iarba arpelui (Fig.311,3) este o specie de talie mai nalt, cu corol palid rozacee sau palid albstruie, ce crete n pdurile din zona montan, pe soluri cu troficitate mijiocie, acide pn la moderat acide i reavan-jilave pn la jilavumede. Familia Orobanchaceae Cuprinde specii lipsite de clorofil, parazite pe rdcinile fanerogamelor. Familia are un singur gen: Orobanche (lupoaie), cu 22 specii la noi, de culoare galben dau brunie, cu frunzele reduse, solziforme. Familia Plantaginaceae Reunete specii cu frunzele bazale n rozet i inflorescene spiciforme. Florile sunt bisexuate i unisexuate, tetramere, iar fructele sunt capsule. Speciile acestei familii sunt rspndite n pajiti (Plantago major, P. media, P. lanceolata), terenuri nisipoase (P.indica) sau srturoase (P. maritime, P. tenuiflora). Familia Bignoniaceae Grupeaz specii lemnoase exotice, din care sunt introduse la noi, n scop ornamental cteva specii ale genului Catalpa i liana Tecoma radicans (trmbia piticilor).

211

Se nrudete cu ord. Scrophulariales prin structura organelor vegetative i a florii. Familia Verbenaceae Reunete specii de plante ierboase, arbustive i arborescente, cu frunze nestipelate, ntregi sau lobate, opuse, mai frecvent rspndite n inuturile calde. Verbena officinalis (sporici) este o buruian ce apare la noi n pajiti, liziere i prin locuri ruderale. V. hybrida (verben) i Vitex agnus-castus (mielrea) sunt cultivate n scop ornamental. Familia Lamiaceae (Labiatae) n flora noastr are numeroase genuri i specii de plante ierbose care se recunosc dup tulpinile: tetramuchiate, prevzute n dreptul muchiilor cu colenchim angular. Frunzele opuse, sunt simple, nestipelate, iar florile pentamere, bisexuate, rar unisexuate, au o Fig.312. Lamium galeobdolon: 1- configuraie caracteristic: 'l K/,,^[C/r ^A? ^.p] G/^ ^. Prin avortarea unei stamina, androceul este didinam, uneori redus la 2 stamine ca la diagram Salvia, unde filamentul staminei are 2 brae inegale, unul anterior, lung i curbat, n vrf cu antera, situat sub labiul superior, iar altul posterior, mai scurt i lit, tot liber i fixat n treimea superioar a corolei, favorizndu-i micarea. Funcioneaz dup principiul prghiei. Lamiaceele au peri secretori de uleiuri volatile, plcut mirositoare. ' La genurile Ajuga, Teucriurm, labiul superior lipsete sau este redus. Gineceul bicarpelar, nc de la nflorire este mprit n 4 loji, care la maturitate devin tetrachene. Din cele 123 de specii i 32 de genuri de lamiacee existente n flora noastr menionam doar cteva specii nemorale. Lamium galeobdolon - urzic moart galbena (Fig.312) este una din cele mai comune specii n subzona fagului i molidului. Stachys sylvatica - blbis (Fig. 313) are tulpini nalte pn la 120 cm, hispide i glandulos proase n partea superioar, ovat cordate i crenat serate. Florile roii, sunt scurt pedicelate, grupate n 2-8 verticile distanate. Se ntlnete frecvent n pduri i tufriuri, pe soluri cu troficitate ridicat, slab acide pn la neutre i jilav-umede. Salvia glutinosa - jale cleioas, cinste (Fig. 314), cu tulpina n partea superioar glandulos-cleioas i frunzele cordat hastate. Florile sunt mari, galbene. Specia este frecvent n pdurile din zona colinar i montan, formnd faciesuri, pe soluri cu troficitate moderat pn la foarte ridicat, moderat acide pn la neutre, reavn-jilave pn la jilav-umede.

212

Fig.313. Stachys sylvatica: a-floare

Fig.314. Salvia glutinosa: 1-poriune de tulpin florifer; 2-frunz;3-floare;4-caliciu

Meltis me1issophyllum - dumbravnic (Fig. 315) se recunoate dup tulpina hispid, cu frunze peiolate, ovate, acuminate, cu baza atenuat i flori mari cu corol tubuloas, bilabiat, de culoare p u r p u ri e , r o z s a u a l b . Fig.315. Melitis melissophyllum Fig.316. Scutellaria altissima S e ntlnete n subzona stejarului i a fagului. Glechoma hedereacea (slnic) este prezent n toate formaiunile forestiere i prezint frunze cu marginea crenat, iar florile au corola albastr violet. Galeopsis speciosa (cnepia), cu tulpina umflat sub noduri i corola galben, abund n parcehete i pe vile din pduri. G. pubescens (zebr) are corols purpurie, fiind rspndit pe marginea pdurilor, n parchete, n lungul praielor de munte. Scutellaria altissima - gura lupului (Fig. 316) are tulpina n partea superioar glandulos proas i frunzele ovate, cu baza trunchiat sau cordat, iar florile sunt dispuse n raceme unilaterale, de cu1oare albastr violacee. Gura lupului se ntlnete n pdurile de foioase i este caracteristic silvostepei. n liziere i pe marginea pdurilor din regiunea de cmpie i deluroas, se ntlnesc buruieniuri nitrofile formate de Ballota nigra (ctue, urzic moart). Prin tufariuri, marginea pdurilor i pe malul apelor, crete Prunella vulgaris (busuiocul de camp) i P. grandiflora (iarba neagr). Dintre lamiaceele cultivate n scop medicinal, aromatic, alimentar amintim: Layandula angustifolia (levnica), Mentha piperita (ment), Ocium basilicum (busuioc ), Rosmarinus officinalis (rosmarin), Salvia splendens (salvie roie), Satureja hortensis (cimbru).

213

Ordinul Campanulales Reunete plante ierboase i unii reprezentani lemnoi, tropicali, cu infloresecenle laxe sau condensate ca la asteracee. Florile sunt pentamere, actinomorfe i zigomorfe, gamopetale, cu corola n form de clopot. Gineceul este tricarpelar la Campanulaceae i bicarpelar la Lobeliaceae, iar ovarul inferior. Familia Campanulaceae Cuprinde plante ierboase, rar arbuti mici, cu laticifere i frunze simple, alterne, nestipelate. Florile pentamere: ^-K/r )C/K )Ai.G/-yx i prezint adaptri variate, legate de polenizarea entomofil. Fructul este o capsul. Genul Campanula are mai multe specii la noi: C. patula, C. sibirica cresc n pajiti; C. abietina - clopoei (Fig. 317) este rsptndit n amestecuri de fag cu rainoase, molidiuri i jnepeniuri; C. persicifolia, C. trachelium, apar n pdurile de foioase; C. carpatica, C. alpina, populeaz stncriile montane i alpine etc. Genul Phyteuma (crbune) are, spre deosebire de Campanula, florile cu laciniile concrescute la vrf, reunite ntr-o inflorescen Fig.317. Campanula abientina: ompact, nconjurat de un involucru. 1-diagram Ph. tetramerum (puca dracului) este o specie endemic, rspndit n pdurile colinare i montane. Familia Lobeliaceae Are reprezentani ierboi i lemnoi, rspndii n zona tropical, cu flori zigomorfe i ovar bicarpelar. La noi se cultiv n scop ornamental unele specii de Lobelia. Ordinul Asterales Cuprinde numai familia Asteraceae, foarte mare i bogat n specii. Florile sesile sunt dispuse ntr-un numr mare pe un receptacul lit sau bombat, alctuind o inflorescen condensat, numit calatidiu (Fig. 318). Acesta este protejat la exterior de unul sau mai mlute rinduri de bractei, care alctuiesc involucrul. Calatidiile pot fi solitare sau grupate n inflorescene de tip racem, corimb (Achillea), spic (Cichorium), capital (Leonto podium). Florile actinomorfe i zigomorfe, sunt bisexuate, dar prin avortare devin unisexuate sau sterile. Caliciul este redus I greu de distins, sub forma unei creste cu 5 dini sau transformat n peri, care la maturitate alctuiete papusul, sesil sau susinut de un rostru, favoriznd diseminarea prin vnt. Corola este alctuit din 5 petale unite n diferite moduri i poate fi: tubuloas, labiat, pilniat i ligulat. Corola tubuloas are o simetrie actinomorf iar cea bilabiat aste zigomorf, avnd o buz superioar redus la 2 Fig.318. Inflorescene i flori la dini i una inferioar alcatuit din 5 petale unite. Corola ligulat are numai baza scurf tububas, iar restul Asteraceae: 1-calatidiu cu flori tubuloase este l it ca un limb, n vrf cu 5(3) dini, indicnd numrul la Arctium; 2-capitul la Matricaria; 3floare ligulat; 5-6- floare tubuloas; 7- petalelor unite. Androceul are 5 stamine, cu filamentele libere, fixate de floare tubuloas cu bractee(paiet) tubul corolei i anterele concrescute (sinanterie), formnd un tub n jurul stilului. Gineceul este bicarpelar, inferior i prevzut cu un stil bifurcat n dou stigmate. 214

Formula floral este: Fructul este o achen, cu sau fr papus, iar seminele sunt lipsite de endosperm, bogate n ulei i aleuron. Adesea florile marginale ale calatidiului sunt ligulate, diferit colorate iar cele din interior tubuloase, simulnd, astfel, o floare, nct inflorescenele sunt numite n general antodii. Nu toate genurile familiei au antodii cu flori ligulate. La asteracee fasciculele conductoare sunt de tip bicolateral, iar la unele se gsesc vase laticifere articulate. Latexul conine substane amare (absintin, taraxacin etc.), rezine, cauciuc, uleiur eterice, glicozide, alcaloizi. Multe asteracee depoziteaz ca substan de rezerv inulina, un polizaharid. Familia Astersceae cuprinde circa l.000 de genuri cu aproximativ 20.000 de specii, rspndite pe tot globul. Ea se situieaz n vrful arborelui filogenetic al clasei Magnoliatae i este relativ tnr, fosilile fiind cunoscute din Teriar. Familia Asteraceae Pe baza unui grup de caractere, este mprit n 2 subfamilii, uneori considerate ca familii. Subfamilia Asteroideae Grupeaz specii la care calatidiile sunt alctuite din flori tubuloase i ligulate sau numai din flori tubuloase, n virf cu 3 diniori care indic numrul petalelor concrescute. n organele vegetative nu au laticifere, dar produc uleiuri eterice.

Fig.319. Senecio nemorensis ssp.Fushsii:1floare; 2-fruct cu papus; 3-diagram

Fig.320. Petasites hybridus: a-floare femel

Fig.221. 1-Erigeron Canadensis; 2-Galinsoga Senecio nemorensis ssp. fuchsii - cruciuli parviflora; 3- Tripleurospermum inodorum; (Fig.319), cu florile radiare, galbene, unisexuat femele iar 4-Lactuca serriola cele din centrul calatidiului bisexuate, crete n staiunile cu soluri care au troficitate ridicat, humus de tip mull sau mull-moder, slab acide pn la neutre, reavan-jilave pn la jilav-umede. Este o specie care se ntlnete ncepnd din zona colinar i n toat zona montan, prin fgete, amestecuri, brdete, molidiuri, devenind abundent pe vile montane i n tieturile de pdure. S. dorio, prezint o tulpin viguroas i frunzele bazale mari, lat ovate, atenuate n pe'iolul aripat, iar cele tulpinale elpitice pn la lat lanceolate i inflorescena un corimb compus, avnd florile ligulate galbene. Crete n zona colinar i montan, pe fundul vilor, margini de pduri, sub form de populaii relativ compacte. S. vulgaris (cruciuli) i S. vernalis (splcioas), sunt buruieni frecvente n liziere, pepinere, prloage i locuri ruderale. Petasites hybridus - captalan, brusture (Fig.320) este frecvent i abundent formnd fitocenoze, pe malul praielor, pe aluviunile rurilor, pe vile montane. Tulpina la nflorire (prin martie-aprilie) are o 215

nlime de pn la 40 cm i este groas, acoperit de scvame. Antodiile la exemplare hermafrodite sunt dispuse n racem, iar florile sunt tubuloase, de culoare roiatic. La exemplarele numai cu flori femele, acestea sunt tubuloase, filiforme. Achenele au un papus alb murdar. Frunzele sunt mari, neuniforme i cordate la baz. Telekia speciosa (brusture galben) se recunoate dup antodiile mari, de 5-6 cm n diametru, cu florile ligulate de culoare galben i achenele glabre, la vrf cu o coronul. Crete abundent la marginea pdurilor, pe vile montane, formnd buruieniuri. Inula helenium (iarb mare), are o tulpin nalt pn la 2 m, frunze mari, eliptice, atenuate n peiol lung, iar cele tulpinale sunt sesile, lat ovate. Antodiile sunt mari, de 5-7 cm n diametru dispuse ntr-o inflorescen corimboas, iar florile ligulate numeroase, lungi i nguste. Crete prin locuri umede, zvoaie i este medicinal. Tussilago farfara (podbal), crete pe rupturi i rpe, iar n zvoaie i tieturi de pdure, abund Eupatorium cannabinum (cnepa codrului) i se recunoate dup frunzele palmat-compuse i inflorescenele roze. Solidago virgaurea (splinua), cu florile galbene, crete prin tufriuri i pduri, ncepnd din regiunea de cmpie i pn n zona alpin. Chrysanthemum leucanthemum (margareta), cu florile ligulate de culoare alb, este frecvent n pajiti, margini i tieturi de pdure. Ch. rotundifolium, caracteristic pentru molidiele carpatine i endemism al Carpailor, se recunoate dup frunzele bazale orbiculare, cordate, lung peiolate i antodiul mare, de pn la 6 cm n diametru, cu florile ligulate de culoare alb. Erigeron annuus (stelue) este o buruian frecvent pe margini de pdure, rariti i tieturi de padure. E. canadensis - btrni (Fig. 321,1) este o specie nitrofil ce abund n lizierele, tieturile de padure i prin locurile ruderale din regiunea de cmpie i colinar. Galinsoga parviflora - busuioc slbatic (Fig.321,2) abund ca buruian n culturi, locuri ruderale, tieturi de pdure, pepiniere. n aceleai condiii crete i Tripleurosprrmum inodorum - romani nemirositoare (Fig. 321,5). Genul Arctium (brusture) are mai multe specii ruderale (A. lappa, A. tomentosum), care apar, i n parchete, pe marginea pdurilor. Genul Cirsium are numeroase specii, raspndite prin culture, locuri ruderale, fnee, vi umede, parchete (C. arvense - plmida, C. vulgare - cpunic etc.). Genul Carduus are numeroase specii, iar mai frecvente n pajiti, pe margini de pdure, vi montane, malul praielor, sunt: C. acanthoides - scai, C. nutans - ciulin (Fig. 322.1.2 ), C. crispus, C. personata etc. Genul Achillea este reprezentat prin mai multe specii, iar din cele mai frecvente citm: A. millefolium (codia oricelului), A. distans .a,

Fig.322. 1-Carduus acanthoides; 2-Carduus nutans: a-achen

Fig.323. Cichorium intzbus: A-frunz inferioar; Bfloare ligulat; C-achen 216

Centaurea (pesm) este bogat n specii, iar Bellis perennis (bnui) este frecvent n poieni i pajiti. Leontopodium alpinum (albumia, floarea de col) crete pe stncrii i este ocrotit ca "monument al naturii". Genul Artemisia (pelin) are multe specii, n general buruieni, iar comune prin liziere, tufriuri, tieturi de pdure, pe malul apelor, sunt: A. absinthium (pelin alb) i A. vulgaris (pelin negru). Subfamilia Cichorideae Reunete reprezentani la care calatidiile sunt alctuite numai din flori ligulate, zigomorfe, n vrf cu 5 diniori, iar organele vegetative conin laticifere articulate. Cichorium intybus - cicoarea (Fig. 323) i Taraxacum officinale (ppdie), sunt frecvente n pajiti, tufriuri, liziere. Genul Hieracium este cel mai bogat n specii i are numeroi hibrizi. Hieracium transsilvanicum (vulturica) este o specie caracteristic pentru molidiurile carpatice, dar se ntlnete i n jnepeniuri. H. murorum crete n toate pdurile montane, iar H. aurantiacum (ruuli), cu florile purpurii sau portocalii, se ntlnete n fnee, poieni i margini de pdure, ncepnd din zona fgetelor colinare i pn n etajul subalpin. Hieracium rojortense (fig.324.2) este o specie calcofil i endemic pentru Carpaii Orientali. Hieracium levitomentosum (Pietrosia levitomentosa) (Fig. 324.1), specie ce crete numai pe muntele Pietrosul Brotenilor, n partea numit Pietrosul Bogolin pe stncrii de isturi cristaline. Specia este endemica. Aposeris foetida - crestat (Fig. 325), cu frunzele runcinat penat sectate i scapul solitar, terminal cu un antodiu ce are florile ligulate de culoare galben ,crete n ppdurile umbroase, mai ales n fgete i gorunete. Lapsana communis (zgrbunica) i Mycelis muralis (susai de pdure), sunt rspindite n toate formaiunile forestiere, pe soluri cu troficitate mijlocie pn la foarte ridicat, neutre pn la moderat acide, reavene pn la reavan jilave. n stejrete se ntlnete Lactuca quercina, iar n tufriurile din silvostep L. serriola (321,4). Leontodon autumnalis (capul clugrului) este comun n pajiti, iar Sonchus arvensis, S. asper, S. oleraceus (susai) apar ca buruieni n terenuri cultivate i ruderale.

217

Fig.324. 1-Hieracium levitomentosum: A- Fig.325. Aposeris foetida: a-achen foliol involucral; B-fruct cu papus; Cfloare; 2-Hieracium pojortense A-foliol involucral Dintre asteraceele cultivate n scop alimentar, medicinal i ornamental, citm: Helianthus annuus (floarea soarelui), Lactuca sativa (salat), Calendula officinalis (filimica), Chrysanthemum indicum (crizanteme), Dahlia varisbilis (dalii), Zinnia eIegans (crciumrese), Cosmos sp. Tagetes sp. Gerbera .m.a. Test de autoevaluare Prezentai i descriei speciile din familia Scrophulariaceae. Caracterizai i prezentai speciile din familia Lamiaceae. Prezentai caracterele generale ale familia Asteraceae. Enumerai speciile de Asteraceae nvate. CLASA LILIATAE (MONOCOTYLEDONATAE) Cuprinde plante ce se deosebesc de reprezentanii clasei Magnoliatae prin urmatoarele caractere: - sunt predominant plante ierboase (excepie palmierii), ramificate monopodial, cu rdcina primar (provenit din radicula embrionului) nlocuit de rdcini adventive, deseori fasciculate; - frunzele sunt simple, cu nervaiune paralel sau arcuat, avnd teaca dezvoltat; - cilindrul central este adesea atactostel, cu fascicule bicolaterale nchise, iar ngroarea se realizeaz rar prin meristeme secundare; - florile sunt mici, trimere i frecvent haploclamide (cu perigon); - embrionul are un singur cotiledon. 218

Caracterele enumerate, hemiciclia i carpelele apocarpe, numeroase de la unii reprezentani, seminele exalbuminate, sunt argumente care sugereaz nrudirea cu ord. Nymphaeales. Clasa Liliatae, pe baza caracterelor evolutive, se mparte n 3 subclase: Alismidae, Liliidae i Arecidae. Subclasa Alismidae Grupeaz plante acvtice i palustre ale cror flori au un numr mare de carpele apocarpe sau pseudosincarpe ca i la Polycarpicae. Fructele sunt folicule polisperme sau achene monosperme. Ordinul Alismales cuprinde specii ierboase, acvatice, cu frunze heteromorfe i flori trimere, cu gineceul polimer avnd carpelele sispuse n spiral.

Fig.326. Alisma plantago-aquatica: 1,2-plant; 3-floare; 4-fruct; 5-diagram

Fig.327.Hydrocharis morsus-ranae

Familia Alismaceae Cuprinde nuimi specii acvatice, cu gineceul apocarp i fructul o achen. Alisma plantago-aquatica - limbaria (Fig. 326) care are frunzele inferioare sesile, lat liniare, natante, iar cele aeriene sunt lung peiolate, cu limbul mare, ovat i baza corodat. Inflorescena are dimensiuni mari i este paniculat. Florile sunt trimere, cu 3 sepale ovate, verzi i 3 petale alb sau palid roze. Androceul are 5 stamine, de 2 ori mai lungi dect pistilele. Crete pe malul rurilor, lacuri, prin anuri i mlatini. Sagittaria sagittifolia (sgeata apei) are frunzele submerse sesile, liniare, lanceolate sau spatulate, iar cele aeriene sunt lung pediculate, cu limbul sagitat. Familia Butomaceae Cuprinde plante acvatice i palustre, cu flori actinomorfe, bisexuate, trimere. Androceul este alctuit din 9 sau mai multe stamine, iar ovarul din 6 carpele. Frucul este compus din 6 folicule care se deschid prin sutura ventral. Din cele 6 genuri, cu circa 9 specii existente n flora globului, la noi se ntlnete numai Butomus umbellatus (roea), care crete prin ape stagnante, lin curgtoare i stufriuri.

219

Ordinul Hydrocharitales Cuprinde numai familia Hydrocharitaceae cu reprezentani acvatici (hidrofili) la care florile sunt unisexuate, actinomorfe, ciclice, cu perigon sepaloid i ovar inferior, tricarpelar, sincarp. Fructul este o bac multisperma. Elodea canadensis (ciuma apelor), este dioic, submers i prezint frunze reniforme, plutitoare, crescnd prin bali i ape lin curgtoare. Valisneria spiralis (srmuli) are frunzele liniare, este submers i dioic. Dupf fecundare, pedunculul florii femele se retract ca un arc i maturarea fructului baciform are loc pe fundul apei. Hydrocharis morsus-ranae - iarba broatei (Fig. 327), este o specie stolonifer, natant, cu frunze reniforme, plutitoare i flori albe, unisexual monoice, trimere, iar fructul, este o bac. Alctuiete fitocenoze n bli i apele lin curgtoare. Spre toamn formeaz muguri de iernare, numii turioni care asigur nmulirea vegetativ. Ordinul Potamogetonatales Grupeaz plante ierboase submerse, cu frunze ntregi, absorbante i flori mici, bisexuate, adesea apetale, trimere. Ovarul este apocarp, iar fructul o achen sau poliachen multipl. Familia Potamogetonaceae Are un singur gen - Potamogeton, cu numeroase specii. Florile sunt nude, bisexuate i grupate n spice terminale. Potamogeton crispus (broscria), se recunoate dup frunzele lanceolate, pe margini ondulat crispatei mrunt dinate, iar P. natans (limba apei) are frunzele submerse liniare, semicilindrice i frunzele natante mari, coriacei, eliptice sau ovate. Ambele specii sunt frecvente n lacuri, bli i prin apele lin curgtoare, formnd fitocenoze ntinse. Din familia Najadaceae, amintim pe Najas marina (inaria de mare), rspndit n apele srate i salmastre. Familia Zosteraceae cuprinde tot plante submerse, avnd frunzele liniare i flori unisexual monoice. n unele lacuri litorale (Sinoe) i la rmul mrii se ntlnete Zostera marina (iarba de mare, zegrasul). Subclasa Liliidae Reprezentanii acestei subclase vegeteaz n staiuni variate i pe diferite tipuri de soluri. Florile, cel mai adesea, sunt pentaciclice, cu perigonul petaloid, mai rar diferenait n caliciu i corol. Androceul este alctuit din 6 stamine, dispuse pe dou cicluri, iar gineceul sincarp i seminele au endospermul dezvoltat. Ordinul Liliales Grupeaz plante ierboase, rar arbuti (n zonele tropicale) sau liane, cu frunzele alterne i flori actinomorfe, din 6 tepale i gineceu tricarpelar, sincarp, superior. Familia Liliaceae Cuprinde specii ierboase, frecvent geofite (cu bulb, rizom, tubercul), avnd frunzele ntregi, liniare sau lanceolate i florile bisexuate, cu perigon petaloid, pe tipul trei: ^P,^,./,^,)A,^,G/,\ . Fructul este o capsul sau bac. La unii reprezentani fruzele sunt reduse, rolul de asimilaie fiind ndeplinit de tulpinile metamorfozate (filocladiile de Asparagus, Ruscus). Allium ursinum (usturoi de pdure, leurd), Fig. 328, este o specie cu miros puternic de usturoi care crete n pdurile umbroase din zona colinar i pn n fgetele montane, pe soluri bogate n humus, cu troficitate foarte ridicat, slab acidofile pn la neutre reavn-jilave pn la jilav-umede. Se recunoate uor dup frunzele plane, lung peiolate. Nectaroscordium dioscorides are frunzele liniare, cele tulpinale cu o teac alungit, provenit din concreterea tecii celor doua frunze, iar tulpina este nalt pn la 150 cm. Florile au un perigom lat campanulat, verde glbui, cu nuane roiatice sau violacee. Este o specie care crete n pdurile din Dobrogea i silvostepa sudic a Moldovei. n pdurile de lunc i prin pajitile umede, crete Fritilaria meleagris - bibilica, lalea pestri (Fig. 220

329), avnd frunze alterne i foliolele perigoniale alungit eliptice, ptate n form de ah, cu pete brunii i albe, pe un fond purpuriu. Planta este ocrotit ca "monument al naturii.

Fig.328. Allium ursinum: 1-diagram Fig.329. Fritillaria meleagris Prin stejretele din silvostep se ntlnete F. montana, asemntoare cu precedenta, dar frunzele sunt opuse. Genul Polygonatum (pecetea lui Solomon) are rizomi groi, articulari, pe care se vd urmele cicatricilor tulpinilor florifere din anii trecui. P. latifolium este o specie frecvent n pdurile de leau, gorunete i stejrete termofile, recunoscndu-se dup tulpina i nervurile frunzelor pe dos scurt pubescente (Fig. 330,l). P. verticillatum (Fig. 330,2) este rspndit n pdurile montane, n staiuni cu troficitate scazut pn la ridicat, moderat acidifile,reavan-jilave pn la jilav-umede i se recunoate dup frunzele liniare, dispuse n verticil. Paris quadrifolia - dalac (Fig. 331,1) se recunoate dup cele 4 frunze dispuse n verticil, axul terminndu-se cu o floare tetramer i fructul o bac neagr. Crete prin pduri, n staiuni cu troficitate mijlocie pn la ridicat, moderat acide pn la neutre, reavn-jilave pn la jilav-umede.

Fig.330. 1-Polygonatum latifolium: a-fruct; 2-Polzgonatum verticillatum

221

Fig.331.1.Paris quadrifolia: aFig.331.2. Scilla bifolia Fig.332.1 Lilium martagon fruct Scilla bifolia- viorea (Fig.331.2) este o specie vernal, rspndit n toate pdurile de foioase. Prin fgetele colinare i montane, sporadic, se ntlnete Lilium martagon - crinul de pdure (Fig.332), cu florile nutante roze, roiatice sau violacee, punctate cu purpuriu nchis, cu miros specific, grupate ntr-un racem terminal.

Fig.333.1 Maianthemum bifolium Fig.333.2 Erythronium dens-canis Maianthemum bifolium (lcrmia) - Fig. 333,1, este rspndit prin pduri, n special n staiunile cu soluri srace n azot asimilabil i se recunoate dup rizomii subiri i tulpinile cu 2 rar 3 frunze cordate, ct i florile mici, albe, mirositoare. Erythronium dens - canis - mseaua ciutei (Fig, 333,2), se ntlnete prin poieni, rrituri i pduri. nflorete primavara de timpuriu i are frunzele peiolate, bruniu ptate. Convallaria majalis (lcrmioara) este rspndit n toate pdurile de foioase, pe soluri cu troficitate ridicat, moderat acide pn la neutre. n pdurile din sudul rii, n special, n cele de pe substrat calcaros se ntlnete Ruscus aculeatus (ghimpe), cu ramurile cladodificate, rigide, atenuate ntr-un spin ascuit, dur, iar R. hypoglossum are cladodiile mai lite, far spin i crete n aceleai condiii. Speciile de ghimpe sunt ocrotite. Prin fneele i tufriurile montane, se ntlnete Veratrum album (tirigoaie), plant toxic, 222

caracterizat prin frunze mari, ovate, sesile i flori alb-glbui. n pdurile de stejari termofili, mai frecvent n sudul rii, apare V. nigrum, cu flori brune pn la negru-purpuriu. Genul Asparagus are mai multe specii la noi, iar A. tenuifolius (umbra iepurelui, sparanghel slbatic), apare frecvent n pdurile de foioase din regiunea de cmpie i colinar. A. verticillatus apare numai n pdurile i tufriurile din sudul rii, avnd o tulpin lemnoas, nalt pn la 250 cm, agtoare, flexuoas i ramificat, cu filocladiile grupate n verticile de cte 8-20, i numai n partea superioar sau pe ramuri cu cte 1-5 filocladii subulate, epoase. Unele liliacee sunt cultivate n scop alimentar i ornamental: Allium cepa (ceap), A. sativum (usturoi), A. porum (praz), Lilium candidum (crin), Hyacinthus orientalis (zambil), Tulipa gesneriana (lalea), Aloe etc. Familia Amarylidaceae Reprezentanii acestei familii au flori asemntoare cu cele de la Liliaceae dar au ovarul inferior i fructul o capsul fals. Genul Galanthus n flora noastr are 3 specii. Cel mai comun este G. nivalis - ghiocel (Fig. 334,1), o specie prevernal i criofil (nflorete sub zpad), cu floarea solitar, distingndu-se de celelate specii prin faptul c foliolele perigoniale interne au o macul verde sub vrf. Crete prin poieni, tufriuri i pdurile din zona de cmpie (excepie Dobrogea) i pn n etajul montan superior. G. graecus (Fig. 334,2) este caracteristic pdurilor din silvostepa dobrogean i a Moldovei sudice, avnd 2 macule verzi, una la baz i alta la vrful foliolei. G. plicatus (Fig.334.3) este o specie caracteristic numai masivului pduros BabadagCiucurova i se recunoate dup marginile tecii ndoite pe dos (vernaie replicat). Genul Leucojum se deosebete de Fig.334 1-Galanthus nivalis;2-G.graecus;3-G.plicatus; Galanthus prin faptu c are bulbul cu mai multe serii de solzi, dispui etajat. 4-Leucajum vernum; 5-L.aestivum Leucojum vernum are tulpini solitare, cu flori solitare, rar 2 sau 3 i crete n pduri umede, de lunc, urcnd pn n etajul montan inferior (Fig. 334,4). L. aestivum (ghiocei bogai) - Fig. 334,5, este rspndit n stejaretele de lunc, extracarpatice, n amestecuri de frasin cu ulm i are 2-8 flori, grupate n cime unipare. Narcisus stellaris (narcise, coprine), crete n locurile depresionare din zona montan i este ocrotit n unele zone. n scop ornamental sunt cultivate mai multe genuri: Amaryllis, Clivia, Narcisus, Polianthes .a. Familia Dioscoraceae Grupeaz specii de liane, mai ales n regiunile tropicale, avnd nervaiunea frunzei reticulat. n pdurile din sudul i sud-vestui rii se ntlnete specia atlantico-mediteranean Tamus communis (fluiertoare), cu florile dioice. Ordinul Iridales Fig.335. Iris: 1-floare; 2-gineceu; Cuprinde numai familia Iridaceae, cu plante ierboase perene, 3-diagram; caracterizate prin frunze ensiforme, flori actinomorfe sau zigomorfe. Perigonul este petaloid, concrescut la baz ntr-un tub. Androceul este alctuit din 5 stamine, iar ovarul este 223

tricarpelar, inferior, sincarp i fructul o capsul (Fig. 335). Genul Crocus are mai multe specii la noi, cu flori care au simetrie radiar. C. heuffelianus (brndue de primvara, de munte), apare n mod frecvent prin poieni, tufriuri, pduri rrite, ct i n pajiti exceptnd Dobrogea. n staiuni similare, dar mai uscate primavara abund C. moesiacus (brndue galbene). Genul Iris (stnjenei) are perigonul petaloid, din 3 tepale externe reflecte i 3 tepale intrene erecte i stilul cu 3 lobi stigmatici lii. Din numeroasele specii ce cresc la noi amintim doar pe: Iris variegata (stnjenel pestri), avnd laciniile perigonului aurii, cu vinioare i puncte brunii-roietice, ntlnit n pdurile rrite din silvostep; I. ruthenica, cu un perigon colorat albastru-liliachiu, caracteristic pentru pinetele de pe stncrii calcaroase. Prin locuri mltinoase, comun este I. pseudacorus (stnjenel de balt), cu flori mari, galbene. n fneele montane, adesea se ntlnete Gladiolus imbricatus (sbiua) cu florile purpurii, dispuse n racem ndesuit. Ordinul Orchidales Desprins din ordinul Liliales, a evoluat n direcia unor complexe adaptri la polenizarea entomofil. Familia Orchidaceae Grupeaz plante ierboase, adesea epifite, care au rdcini adventive i micotrofe, frunze alterne ntregi, flori zigomorfe, labiate i pintenate, frecvent numai cu o singur stamin concrescut cu stilul i stigmatul, alctuind ginostemul; ovarul inferior, tricarpelar i rsucit cu 180. Formula floral este: 4' P^..2A.,.p.KG/T^. Fructul este o capsul. Tepalele sunt dispuse pe 2 cicluri trimere, din care tepala mediana a ciclului intern are aspect de buz (Fig. 336), ntins i lobat, numit label, care adesea se continu cu un pinten nectarifer. Polenul este lipicios i aglutinat ntr-o polinie mciucat care este transportat de insecte.

Fig.336. Floarea la Orchidaceae: 1-floare: a-bractee; a-bractee; b-ovar rsucit; c-d-tepale; e-label; f-pinten; g-ginostemiu; 2-ginostemiu: h-cavitate lipicioas a stigmatului; k-lob median al stigmatului; o-polinie; n-conectiv; p-staminodii; 3-polinie cu caudicul (r) i gland lipicioas (q)

Genul Orchis are mai multe specii n flora noastr (16 specii), cu tuberculi globuloi, ntregi sau fidai. FloriIe au culori variate i au labeul, de obicei trilobat, cu pinten nectarifer. Prin pajiti frecvent apare Orchis morio (poroinic, untul vacii), cu florile deschis violet purpurii, rar roze sau albe pn la glbui, plcut mirositoare. Prin pduri, tufriuri, margini de pdure, crete, n regiunea de cmpie i deluroas, O. purpurea, avnd o inflorescen mare, multiflor, cu tepalele rozee, ptate negricios-purpuriu. Tot n rriti de pdure, tufriuri, crete O. sambucina (bozior), cu flori deschis galbene, mai rar murdar purpurii sau roii-carnee. n pdurile xeroterme i pn n fgetele montane se ntlnete Platanthera bifolia (stupini) - Fig. 224

337, care prezint doua frunze mari i restul reduse la bractei, iar florile sunt albe, lung pintenate, grupate ntr-un spic terminal. Cephalanthera damasonium (cpunica), rspndit prin pduri i rariti, ncepnd de la cmpie pn n zona montan i are inflorescena cu 3-8 flori, cel mai adesea albe, nepintenate. C. rubra are florile intens roze sau roii-liliachii i crete prin pdurile de foioase. Epipactis helleborine este o specie cu frunzele ovate sau eliptice, multinervate i tepale verzui, rozee, fiind specific pdurilor de foioase, rar n molidiuri. Neottia nidus-avis (cuibuor, tinji) este o orchidee saprofit, cu tulpinile glbui-brune i frunze scvamiforme, fr clorofil i crete n pdurile umbroase de foioase. Listera ovata (buhai) crete n pdurile din zona colinar i montan, avnd 2 frunze lat ovate, multinervate i flori glbui-verzui, cu labeul sub form de coif.

Fig.337. Platanthera bifolia: 1-diagram

Fig.388. Luzula luzuloides: 1-floare; 2-diagram

L. cordata este caracteristic pentru molidiuri i se deosebete de precedenta prin frunzele cordatovate i florile mult mai mici. Cea mai frumoas dintre orchideele spontane existente la noi este Cypripedium calceolus (papucul doamnei), cu flori solitare, rar cte 2-4, mari, cu labelul ovoidal, veziculos umflat n form de papuc. Apariia sporadic n pdurile de foioase colinare i n cele din etajul montan inferior, tendina de colectare, sunt argumente pentru care specia este ocrotit n etajul montan superior, prin pajiti, destul de rar, crete Nigritella rubra (sngele voinicului), cu flori roze i miros de vanilie, iar specia este ocrotit ca monument al naturii. Ordinul Juncales Cuprinde numai familia Juncaceae reprezentat prin specii ierboase cu frunze liniare vaginate sau cilindrice i flori trimere: ^;P,^A,^,.,G^). Genul Luzula are la noi mai multe specii ce cresc n diferite formaiuni forestiere, adesea cu rol indicator precis asupra condiiilor de vegetaie din acele staiuni. L. luzuloides (mlaiul cucului) - Fig. 338, crete pe soluri cu troficitate foarte scazut, extrem acidifile pn la moderat acidifile, adesea abundent n covorul ierbaceu a pdurilor montane i se recunoate dup frunzele liniare, ciliate pe margini iar cele superioare (bracteante) egale sau ceva mai lungi dect inflorescena. 225

L. sylvatica (horti), se recunoate dup frunzele bracteante mai scurte dect inflorescena iar restul frunzelor sunt lat-lanceolate, plane i este frecvent n pdurile montane (amestecuri cu fag i molidiuri), fiind o specie indicatoare de soluri acide, cu humus de tip mull-moder sau moder. n fgete, adesea, se ntlnete L. pilosa, cu inflorescen umbelat. Genul Juncus prezint frunze cilindrice, glabre i are numeroase specii care cresc prin locuri umede, mltinoase. J. effusus (rugin, pipirig), are tulpina lipsit de frunze, cu mduv continu, alcatuit din celule stelate, iar J. inflexus prezint mduva ntrerupt. Pe srturi umede crete J. gerardi, iar pe grohotiuri i roci silicioase din etajul subalpin i alpin formeaz comunitai ntinse Juncus trifidus. Test de autoevaluare Enumerai caracterele generale ale clasei Liliatae. Prezentai principalele specii din familia Liliaceae. Caracterizai familia Poaceae. Prezentai speciile de graminee frecvente n pduri Ordinul Cyperales Deriv din juncalele strvechi, care i au originea n lilialele arhaice. Cyperalele au evoluat n direcia simplificrii florii i anemogamiei, apogeu atins la genul Carex. Din aceat ordin face parte numai familia Cyperaceae, avnd reprezentani ierboi hidrofili, cu tulpina trinuchiat i frunze liniare, prevzute cu o teac vaginat. Florile sunt mici, bisexuate sau unisexuate, situate n axila unor hipsofile, numite glume i grupate n spiculee. Periantul este slab dezvoltat sau lips, iar androceul totalizeaz 3(2) stamine. Gineceul este constituit din 3(2) carpele unite, ovarul fiind superior, unilocular, cu un singur ovul i stilul se termin cu 3(2) stigmate paplioase (Fig. 339).

Fig.339. Floarea la Cyperaceae: 1,2-floare bisexuat i diagrama la Scirpus; 3-diagrama la Eriophorum; 4,7-floarea mascul; 5,6-floarea la Carex Fructul este o achen nvelit de o bractee (marginile unite, numit urticul. n evoluia florii se remarc o evidenta gradaie, plecnd de la floarea bisexuat cu 6 sete perigonale persistente la Scirpus (Fig. 339,l), unde diseminarea este zoochora, la flori cu sete perigoniale lungi utile la diseminarea anemochor la Eriophorum - bumbcri, culminnd cu florile simplificate, unisexuate la Carex (Fig. 4-7). Genul Carex (rogoz) are riumeroase specii monoice, ct i dioice. n pdurile de cmpie i colinare, frecvent, n covorul aerbaceu predomin speciile: C. brizoides, C. pilosa, indicnd procese de gleizare a solului. C. sylvatica cu spicele nutante i C.pendula, cresc pe vile umede ale pdurilor umbroase. n formaiunile forestiere, frecvent, se mai ntlnesc: C. digitata, C. brevicolis, C.montana etc. Prin zvoaie, staiuni cu umiditate ridicat, apar populaii compacte de Scirpus sylvaticus, care se poate recunoate cu uurin dup frunzele ligulate i inflorescena mare i ramificat. Prin turbrii i bahne, larg rspndire au speciile genului Eriophorum (bumbcria).

226

Ordinul Poales Are o singur familie, bogat n genuri i specii larg rspndite pe glob, de mare nsemnatate economic. Familia Poaceae (Gramineae) Reunete plante ierboase cu rdcini fasciculate i tulpina alctuit din noduri pline i internoduri lacunare, numit culm sau pai. Tulpina este plin la Zea mays sau lignificat la Bambusa. Frunzele sunt liniare, alterne, cu nervaiune paralel i teac vaginat, despicat n lung, continundu-se cu un limb lung, ngust. ntre vagin i limb, adesea, se gasete o formaiune membranoas, numit ligul. Poaceele au nsuirea de a genera lstari de nfrire de la nodurile bazale. Lstarii de nfrire pot fi intravaginali (la speciile Fig.340. Schema spiculeilui multiflor cu tuf deasa), extravaginali (la cele cu tuf rar) i repeni la cele la Poaceae: gl-glume; pi-palea cu stoloni. Florile sunt bisexuate, rar unisexuate (Zea mays) sau sterile, inferioar; sp- palea superioar; reunite n spiculee mici, care sunt apoi grupate n spice sau l-lodicule; g-gineceu; a-androceu panicule. La baza fiecrui spicule, cel mai adesea, se afl dou glume, iar mai sus de acestea se gsesc doua palei. Palea inferioar prezint o arist dorsal sau apical i la subsoar floarea bisexuat (Fig. 340), protejat de palea superioar sau intern, bicarenat. n axila paleii superioare se afl 2 lodicule, reprezentnd perigonul sepaloid, redus, 3 rar 6 sau 1 stamine i un ovar superior cu dou stigmate proase. Spiculeul are mai multe flori iar n cazul cnd sunt uniflore se datorete reducerii. Dup modul de grupare a spiculeelor se disting 5 tipuri de inflorescene: spic compus cnd spiculeele sunt sesile, panicul spiciform la spiculeele sunt scurt pedicelate i panicul, cnd spiculeele sunt lung pedicelate. Palea inferioar i glumele sunt bractei florale. Ovarul are un singur ovul ortotrop iar embrionul este situat lateral fa de endospermul amidonos. Fructul este o cariops, adic pericarpul este concrescut cu tegumentul seminal. Familia Poaceae cuprinde cca 4.000 de specii pe glob, multe din ele formnd comuniti ntinse (pajiti i fnee). n formaiunile forestiere se ntlnesc numeroase specii, din care unele sunt indicatoare ale calitii unor factori edafici.

227

Fig.341 Calamagrostis arundinacea: a-regiune ligular; b- spicule desfcut

Fig.342. Bracypodium sylvaticum: 1-floare

Fig.343. Millium efuusum

Calamagrostis arundinacea trestioara de pdure (Fig. 341), este o specie peren, cu inflorescen de tipul paniculului i se recunoate dup palea inferioar aristat, la baz cu un smoc de peri scuri. Este frecvent n formaiile forestiere colinare i montane, pe soluri acide, fiind indicatoare de litosoluri. n tufriurile, lizierele i pdurile rrite din silvostep, adesea abundent n covorul ierbaceu este C. epigeios (trestioara de cmp). n etajul subalpin, n locul jnepeniurilor defriate, adesea se instaleaz C. villosa, formnd fitocenoze. Genul Festuca are numeroase specii n flora noastr, din care unele rspndite n pduri. Festuca drymeia (piu de pdure, scrad), are frunzele late i vagina ciliat pe o margine. Abund prin fgete. F. altissima prezint rizomul fr stoloni i vagina pe margini neciliat. Se ntlnete n pdurile umbroase, pe soluri moderat acide. F. gigantea se recunoate dup aristele flexuoase, indicnd soluri cu troficitate ridicat, slab acide pn la neutre. Brachypodium sylvaticum - obsiga de pdure (Fig. 342), prezint la noduri peri lungi, dei i moi, iar spiculeele liniare sunt dispuse ntr-un racem spiciform nutant. Specie este comun n majoritatea formaiunilor forestiere. 228

Milium effusum meior (Fig. 345), prezint paniculul rsfirat, cu ramurile subiri i spiculee verzi, uniflore, fiind rspndit, cel mai adesea n pdurile de foioase, pe soluri bogate n humus. Dactylis polygama - golomul de pdure (Fig. 344,1) apare frecvent n pdurile din zona colinar. Malica uniflora (mrgic) se recunoate dup spiculeele erecte, cu cite o singura floare fertil, fiind rspndit n majoritatea formaiunilor forestiere alctuite din foioase, ncepnd din zona de cmpie i pn n cea montan. M. nutans are spiculeele nutante, glumele brunrocate sau violacei i este rspndit prin pdurile umbroase din etajul colinar i subzona fagului. Deschamrsia flexuosa (piu) are ramurile paniculului subiri, ondulate, fiind rspndit prin gorunete, fgete, molidiuri i jnepeniuri, pe soluri acide, cu fertilitate sczut. Poa pratensis - firua de livad (Fig. 344,2), se recunoate dup ligula scurt i frunzele setaceu conduplicate, fiind frecvent pe marginea pdurilor i n tieturi. P.p.ssp. angustifolia este mult mai comun, formnd un covor ierbaceu continu n pdurile rrite din zona de silvostep, n cele colinare i de pe versani uscai din zona montan. P. nemoralis (firu), este i ea comun prin pduri, tufriuri i stncrii, ncepnd din regiunea de cmpie i pn n zona alpin n pdurile xerofile din Dobrogea abund Hierochloe odorata (iarba sfintei Marii). Prin pepiniere, buruieni greu de combtut sunt Agropyron repens (pirul trtor) i Cynodon dactylon Fig.244. 1-Dactylis polzgama: A-cariops;B(pirul gros). regiunea ligular;2-Poa pratensis:A-cariops O importan economic deosebit o au poaceele cerialiere: Triticum aestivum (gru), Hordeum vulgare (orz), Secale cereale (secar), Oryza sativa (orez), Zea mays(porumb) .a. Pentru regiunile tropicale se adaug: Saccharum officinarum (trestia de zahr), Bambusa arundinacea (bambus). Filogenia subclasei Liliidae. Cele mai primitive deriv din ordinul Alismales iar cele mai evoluate sunt liliidele entomogame din ordinele Iridales i Orchidales, care au ovarul inferior i perigonul tepaloid, zigomorf. Din ordinul Liliales s-au desprins liliidele anemogame, din ordinele Juncales, Cyperales i Poales, care au flori mici, cu perigon sepaloid sau redus, grupate n inflorescene dese. Subclasa Arecidae (Spadiciflorae) Arecidele sunt o ramur evolutiv care provine din liliatele primitive, aind florile unisexuate, grupate ntr-o inflorescen caracteristic, numit spadice, nconjurat de o hipsofil, cel mai adesea, dezvoltat i denumit spat. Ordinal Areca1es (Palmales) Cu familia Arecaceae (Palmae). Aceast familie cuprinde arbori care au tulpina un stip, lignificat i ngroat prin tecile frunzelor czute. Reprezentani au frunze mari, dispuse n vrful tulpinii, ce le imprim un aspect caracteristic, numit "palmier". Frunzele sunt penate sau palmat-divizate, putnd ajunge la dimensiuni mari (pn la 12 m). Florile sint mici, adesea unisexuate, dioice, trimere, avnd perigonul redus, androceul din 6 sfamine i gineceul tricarpelar, sincarp, rar apocarp. Inflorescena este racem sau un panicul nutant, iar fructul o drup sau 229

achen. Cocos nucifera (cocotierul), are fructul o nuc uria, cu un exocarp neted i dur, un mezocarp gros, fibros i endocarpul pietros. Laptele uleios i nutritiv (copra, lapte de cocos), se gsete n endoapermul seminelor tinere. La Phoenix dacfylifera (curmal) fructul esfe o bec, iar la Elaeis guineensis (palmierul de ulei) drupa are mezocarpul uleios. Chamaerops humilis (palmierul pitic) crete spontan n Europa i la noi se culfiv frecvent prin apartamente. Ordinul Arales Spadicele are spata n form de cornet, iar florile sunt mici, monoice, cu sau frp periant. Floarea mascul are 6-2 stamine iar cea femel este alctuit dintr-un ovar superior, sincarp, format din 3-1 carpele. Familia Araceae Cuprinde reprezentani ierboi cu frunze mari i nervaiune reticulat. Au, de asemenea, spadicele crnos pe care se dispun florile unisexual monoice la nivele diferite, toate acoperite de spata (hipsofila) colorat. Arum maculatum (rodul pmntului) are spata de culoare purpurie pe margini i frunzele sagitate (Fig. 3545). Rizomul este tuberos, cilindric sau ovoidal, iar frunzele sunt maculate. Crete n pdurile din regiunea de cmpie i de dealuri, pe soluri bogate n humus. A. orientale se ntlnete n pdurile din silvostepa sudic (Dobrogea, Muntenia, Moldova) i se deosebete de A. maculatum prin rizomul tuberos disciform sau globulos, cu brazd transversal evident, iar ntre inflorescena femel i cea mascul se afl 3-4 verticile de flori sterile.

Fig.345. Arum maculatum: 1-inflorescen cu spat; 2-spadice: a-flori female; b-flori mascule; c,d-flori sterile; e-partea de sus a spadicelui

Fig.346.Calla palustris

Prin bali, locuri mlatinoase, se ntlnete Acorus calamus (obligeana), cu un rizom orizontal puternic, de pe care pornesc rdcini adventive crnoase, cu miros aromatic. Frunzele sunt ensiforme, lungi pn la 60 cm. Florile mici, bisexuate sunt ndesuite ntr-un spadice lung pn la 11 cm, cu o frunz bracteant de 2230

5ori mai lung, aparent n continuarea tulpinii. Fructul este o bac roie. n aniniul din mlatina de la Dorna Arini se ntlnete Calla palustris - cal slbatic, coada smeului (Fig. 346). Are un rizom viguros i frunze numai bazele, lung peiolate, lucioase, ovat cordate sau reniforme, brusc i scurt acuminate. Sapadicele are o lungime de pn la 2, 5 cm, cu flori mici, nude i aezate pn la vrf, iar spatul este lung de 6-7 cm, verzui la exterior i alb la interior. n scop ornamental sunt cultivate: Calla aethiopica (cal), cu spatul mare alb; Colocasia esculenta (taro), cu tuberculi amidonoi i Monstera deliciosa (filodendron), lian tropical cu frunze cordat diivizate i gurite. Familia Lemnaceae Grupeaza plante mici, acvatice, natante, cu tulpina redus la un disc plutitor, prevzut cu rdcini mici. Lemna minor (lini) este comun n toate blile, alcatuind fitocenoze. L. trisulca, de asemenea, este comun n apele stagnante, iar L. gabba are o apariie sporadic. Ordinul Typhales Cuprinde plante ierboase din mlatini i bli, cu frunze liniare i flori nude sau cu perigon rudimentar, grupate n inflorescene alungite; (spadice), cu spatul adesea caduc. Familia Typhaceae Grupeaz specii palustre de papur (Typha), cu tulpina i frunzele ensiforme spongioase. Spicul este cilindric, compact, cu floriIe femele spre baz i cele mascule spre vrf, nvelite de un spat caduc. Perigonul este redus la un smoc de peri fini, iar formula floral este: ^P^A^ . $ ^(D*. Larg rspindite sunt speciile Typha latifolia i T. angustifolia, adesea formnd comunitai ntinse. Familia Sparganiaceae Cuprinde plante ierboase palustre, cu frunze liniare i flori mici, unisexual monoice, grupate n verticile glomerulare, pe un spadice. Florile mascule sunt dispuse spre vrf, avnd un perigon din 3 tepale verzi i 3 stamine, iar cele femele sunt nude, bracteate i cu un pistil unicarpelar. Sparganium erectum (buzdugan) este frecvent prin bali i ape lin curgtoare. Filogenia arecidelor. Ordinul Arscales este cel mai primitiv i deriv din Lilales, nc din Cretacic. Evoluia arecidelor a urmat cursul de la arbori cu tulpina un stip, la forme ierboase, cu frunze. Capitolul XI PLANTE INDICATOARE I CATEGORII DE PLANTE INDICATOARE Valoarea indicatoare a plantelor din covorul ierbaceu Pentru practica silvic o nsemntate deosebit o are cunoaterea exact a plantelor din covorul ierbaceu al pdurii. Aceast flor fiind expresia condiiilor de vegetaie (staionale i climatice). Pentru cunoaterea condiiilor staionale n care se dezvolt o pdure sunt necesare cercetri complexe, de lung durat i analize de laborator. Orice schimbare a condiiilor climatice locale sau n nuirile fizicochimice ale solului se manifest evident n compoziia floristic a pturii ierboase, ct i n vitalitatea ei. Nevoile practicii, adesea, impun o cunoatere a condiiilor staionale prin mijloace mai rapide, lucru care este posibil. Pe baza cunotinelor generale de pedologie, prin citirea unui profil de sol i apelnd la stratul ierbaceu, se pot obine informaii preioase asupra condiiilor staionale. Cunoaterea plantelor indicatoare i interpretarea corect a lor ne ofer chiar o caracterizare mai complet, dect analizele de laborator. Pe baza cunotinelor asupra compoziiei floristice a covorului ierbaceu, corelate cu natura arboretului i cu condiiile staionale, s-a ajuns la cunoscutele clasificri tipologice. Covorul ierbeceu al pdurii este alctuit din populaii dese de plante, alte ori din plante izolate, aparinnd la diferite specii, care se dezvolt n condiiile oferite de solul forestier i de complexa comunitate a ecosistemului forestier. Speciile ce intr n alctuirea pturii ierboase, prin abunden i vitalitate, reflect condiiile edafice, cum ar fi: troficitatea solului, reacia ,tipul de humus, umiditatea, cele de lumina, oferite de arboretul analizat. Stratul arborescent i cel arbustiv, sunt i ele influenate de ctre covorul ierbaceu prin faptul c 231

asigur mediul de germinare al seminelor, de cretere al puieilor. Orice schimbare a condiiilor de sol n evoluia pdurii se reflect rapid i n compoziia covorului ierbaceu, deci acesta este un nregistrator sensibil i permanent. Unele specii de plante sau comuniti de specii sunt strns legate de anumite condiii de sol i apar n mod sistematic n anumite tipuri naturale de pduri i se numesc specii caracteristice sau plante indicatoare pentru condiiile respective. Alte plante se ntlnesc pe mai multe tipuri de sol si de pdure, avnd o amplitudine larg i constituie grupul plantelor indiferente. Plantele care alctuiesc covorul ierbaceu al pdurii au valori indicatoare diferite i pentru caracterizarea staional rapid i exact utilizm numai acele specii care au mare valoare indicatoare. Aceste plante pot s apar i n alte staiuni, dar se dezvolt normal numai n limita optimului ecologic, n celelalte condiii vegeteaz lnced sau pier. n arealul general al optimului ecologic o specie nu are aceiai valoare indicatoare, putnd fi indiferent fa de variaia unuia sau mai multor factori edafici, devenind sensibil i indicatoare pentru un anumit factor limitativ spre limita arealului. Asarum europaeum (pochivnic) este o specie tipic pentru soluri lutoase, jilave, cu humificare superficil bun i d indicaii corecte numai atunci cnd se dezvolt viguros, prezint frunze groase, verzintunecate, lucioase i formeaz populaii dese. Cnd o ntlnim pe soluri nisipoase, apare cu exemplare puine avnd frunzele mici, subiri, verzigalbene, deci nu mai are valoare indicatoare. De asemenea, o specie nu vegeteaz n aceliai staiuni pe ntreg cuprinsul arealului i valoarea indicatoare nu poate fo extins la regiuni mari, nct informaiile asupra valorii indicatoare pentru un factor nu sunt valabile i pentru ara noastr. Galium odoratum (vinaria) n regiunea atlantic este legat de fgetele instalate pe soluri calcaroase, calde i uscate, iar n zona balcanic crete prin zvoaie umbroase. n climatul continental excesiv al Rusiei, vegeteaz numai n pdurile de rinoase. Din exemplele prezentate rezult clar c valoarea indicatoare a unei plante este variabil n cadrul arealului general de rspndite, fiind maxim ctre limitele arealului. Datorit intervenei fenomenului de compensare a factorilor ecologici se constat c, cu ct o anumit plant creste n condiiile unui factor ecologic, cu valorii apropiate minimului, cu att planta devine mai exigent fa de ali factori, care joac rol compensator. Numeroase specii care au centrul de rspndire n Europa central i sudic, frecvente aici pe tot felul de substrate, n climatul nordic, mai rece, la limitele arealului, sunt calcofile i termofile (Galium odoratum). Substratul calcaros devine compensator pentru lipsa apei din sol ca n cazul speciei Mercurialis perennis (trepdtoare) specie care crete obinuit n staiuni umbroase, fiind indicatoare pentru acumulri de humus i umiditate moderat n sol, dar putnd crete i n etajul subalpin pe grohotiuri calcaroase, n plin lumin. La cmpie se refugiaz pe vai, pe lng cursuri de ap. Valoarea indicatoare a unei specii este strns legat i de altitudine. Luzula luzuloides (mlaiul cucului), n molidiuri indic condiii staionale normale, pe cnd n fgete i gorunete devine indicatoare precis de nrutire a condiiilor de sol. Rezult c are valoare indicatoare maxim ctre limita inferioar a optimului ecologic. O plant ntr-o staiune nu este indicatoare pentru toi factorii de mediu, ca de exemplu: Oxalis acetosella are o amplitudine larg fa de aciditatea solului, vegetnd bine pe soluri slab acide, ct i pe cele puternic acide, cu troficitate sczut, indicnd numai un anumit grad de umiditate a solului i o iluminare sczut. n condiiile c n plcul de Oxalis acetosella apar i exemplare de Maianthemum bifolium (lcrmi), solul este net acid i cu troficitate sczut, iar dac se ntlnete n acel plc Stachys sylvatica (blbis), solul nu poate fi dect slab acid i cu troficitate ridicat. Oxalis acetosella prin asociere cu alte plante net acidofile cum ar fi Vaccinium myrtillus (afin) i diferite specii de muchi, indic soluri acide. Prin cercetarea florii indicatoare din covorul ierbaceu al pdurii se obin date corecte numai atunci cnd cunoatem structura ntregii comuniti de plante ce crete n staiunea respectiv, corelat cu cunoaterea precis a ecologiei fiecrei specii componente. Un fget care are covorul ierbaceu alctuit din plante indicatoare de soluri cu humus de tip mull, 232

vegetnd bine, se gsete n mod cert pe un sol brun de pdure, iar aparia unor exemplare rzlee de Luzula luzuloides indic instalarea procesului de acidifiere. Dac ntr-un arboret covorul iebaceu este alctuit din Oxalis acetosella cu Luzula luzuloides, acestea indic c staiunea este suficient de umed, dar cu pH acid i cnd se mai adaug i Calamagrostis arundinacea (trestioara de pdure), mai indic c solul are un coninut scheletic ridicat. O importan deosebit n aprecierea valorii indicatoare a speciilor l are vitalitatea plantelor, dar i prezena n amestec a unor specii cu vitalitate mai redus indic condiii limit fa de un anumit factor. Indicaiile negative completeaz pe cele pozitive, nct este obligatoriu s cunoatem amplitudinea ecologic. Pentru cunoaterea condiiilor staionale o importan capital o are recunoaterea formelor mai importante de humus din sol. Mull sau humusul pmntos reprezint un stadiu avansat de humificare, cu complexul adsortiv al solului saturat i este caracteristic pdurilor de foioase, celor de riinoase de pe substrat cu roci bazice sau bogate n CaCO3. Dintre speciile caracteristice i indicatoare de mull, menionam: Actaea spicata (orbal), Allium ursinum (leurd, usturoi de pdure), Anemone sylvestris (ptia alb), Athyrium filix-femina (spinarea lupului), Circaea lutetiana (tilic), Cardamine bulbifera (colior), Cardamine glanduligera (breabn), Euphorbia amygdaloides (alior, laptele cucului), Isopyrum thalictroides (ginui), Lamium galeobdolon (urzica moart galben), Lathyrus vernus (pupezele), Melica nutans, Melica uniflora (mrgic), Mercurialis perennis (trepdtoare), Pulmonaria officinalis (mierea ursului), Paris quadrifolia (dalac), Sanicula europaea (snioar), Symphytum cordatum (brustur negru) .a. Moderul este o form de humus mai puin humificat, cu complexul adsortiv nesaturat, fiind bogat n fragmente organice nedescompuse i este specific pdurilor de rainoase, uneori i fgetelor montane. Solurile cu humus de tip moder au troficitate scazut, iar dintre speciile indicatoare amintim: Galium odoratum (vinari), Luzula luzuloides, Luzula sylvatica (horti), Lycopodium clavatum (pedicu), Huperzia selago (brdior), Deschampsia flexuosa (trsoc), Calluna vulgaris (iarba neagr), Homogyne alpina (rotungioare), Soldanella hungarica (degetru), Vaccinium myrtillus (afin), Vaccinium vitis-idaea (merior) etc. La acestea se mai adaug i numeroi muchi cum ar fi: Hylocomium splendens, Rhytiadelphus triqueter, Polytrichum commune .a. Categorii de plante indieatoare Al. Beldie, 1960, Al. Beldie i C. Chiri (1967), pe baza unor cercetri de lung durat i de mare complexitate au stabilit categoriile de specii indicatoare din covorul ierbaceu al pdurii n funcie de gradul de troficitate, reacie (valoarea pH-lui) i umiditatea solului. Pe lng intervalele de toleran fa de acesti factori, au mai stabilit specii indicatoare pentru unele nsuiri ale solului ca structur glomerular, prezena humusului de tip mull, compactitate i nelenire. A. Specii indicatoare ale umiditii solului: 1. Xerofite - specii care vegeteaz n staiunile cu soluri uscate, n special n perioada de var: Lychnis coronaria, Silene otites, Vinca herbacea, Ephedra distachya, Iris pumila ,etc. 2. Xero-mezofite- specii care cresc pe soluri uscat-reavene pn la reavene: Asparagus tenuifolius, Campanula persicifolia, Cytisus hirsutus, C. nigricans, Digitalis lanata, Fragaria viridis, Hierochloe repens, Lithospermum purpureo-caerulemn, Vrebascum phoeniceum, Veronica chamaedrys, V. officinalis, Calamagrostis epigeios , Poapratensis ssp, angustifolia, etc. 3. Mezofite - plante de staiuni cu soluri reavene pn la reavn - jilave: Anemone ranunculoides, Arum maculatum, Asarum europaeum, Brachypodium sylvaticum, Cardamine bulbifera, C. glanduligera, Corydalis bulbosa, C. solida, Dryopteris filix mas, D.disjuncata, Euphorbia amygdaloides, Galium schultesii, Geranium robertianum, Glechoma hederacea, Lamium galeobdolon, Lapsana communis, Lathyrus vernus, Melica nutans, M. uniflora, Mercurialis perennis, Milium effusum, Mycelis muralis, Polygonatum latifolium, Stellaria holosteia, Symphytum tuberosum, Vioa reichenbachiana, etc. 4. Mezohigrofite - plante care cresc n staiuni cu soluri reavan-jilave pn la jilavumede : Actaea spicata, Aegopodium podagraria, Allium ursinum, Athyrium filix-femina, 233

Cardamine impatiens, Carex pilosa, C. sylvatica, Circaea luetiana, Festuca gigantea, Luzula sylvatica, Paris quadrifolia, Ranunculus auricomus, Rubus hirtus, Salvia glutinosa, Senecio nemorensis ssp.fuchsii, Symphytum cordatum, Stachys sylvatica, Stellaria nemorum, Veronica urticifolia. 5. Higrofite- plante care cresc n staiuni cu soluri jilav-umede pn la umed-ude: Cardamine amara, Carex pendula, Chrysosplenium alternifolium, Deschampsia caespitosa, Equisetum telmateia, Filipendula ulmaria, Impatiens noli-tangere, Petasites hybridus, Solanum dulcamara, Sphagnum acutifolium, S. squarrosum. 6.Eurifite - plante cu amplitudine larg fa de umiditate: Calamagrostis arundinacea, Calluna vulgaris, Lysimachia nummularia, Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Oxalis acetosella, Poa nemoralis, Sanicula europaea, Carex brizoides, Holcus mollis, Soldanella hungarica, Vaccinium myrtillus, etc. Dintre speciile indicatoare de regim alternant de umiditate enumerm: Carex caryophyllea, C. michelii, C. praecox. B. Specii indicatoare de soluri compacte: Carex brizoides, Festuca valesiaca, F.pseudovina, Poa pratensis ssp.angustifolia, Potentilla alba, Veronica spicata. C.Plante productoare de nelenire: Bruckenthalia spiculifolia, Calluna vulgaris, Carex brizoides, C.pilosa, Deschampsia caespitosa, Festuca drymeia, Luzula sylvatica, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea. D. Plante indicatoare de diferite grade de troficitate a solului: 1.Oligotrofe- plante de staiuni cu soluri srace n substane nutritive,cu gradul de saturaie n baze (V), cuprins ntre 4-50 %: Bruckenthalia spiculifolia, Calluna vulgaris, Dryopteris carthusiana, Deschampsia flexuosa, Homogyne alpina, Luzula luzuloides, Huperzia selago, Melampyrum sylvaticum, Orthilia secunda, Soldanella hungarica ssp.major, Polytrichum communae, P. juniperinum, Rhytiadelphus trqgueter, Vaccinium myrtillus , V. vitis-idaea .a. 2. 01igo-mezotrofe- plante de staiuni cu troficitate scazut pn la mijiocie (V=15-70 %): Calamagrostis epigeios, Campanula abietina, Carex brizoides, Cytisus hirsutus, C.nigricans, Genista sagittalis, Veronica officinalis etc. 3. Mezotrofe- plante de staiuni cu soluri mijlociu bogate n substane nutritive (V= 25 (40) - 85(100) %): Athyrium filix-femina, Brachypodium sylvaticum, Cardamine glanduligera, Carex pilosa, C. sylvatica, Dryopteris filix-mas, Euphorbia amygdaloides, Galium odoratum, Hieracium transsilvanicum, Lapsana communis, Mycelis muralis, Milium effusum, Pulmonaria officinalis, P.rubra, Ranunculus auricomus, Sanicula europaea , Salvia glutinosa, Stellaria holostea, Symphytum cordatum, Viola reichenbachiana etc. 4. Eutrofe- - plante de staiuni cu soluri cu troficitate ridicat pn la foarte ridicat (V=70(85)-100 %):Aegopodium podagraria. Allium ursinum, Asarum europaeum, Convallaria majalis, Circaea luteliana, Geranium phaeum, G.robertianum, Geum urbanum, Isopyrum thalictroides, Lamium galeobdolon, Lihospermum purpureo-caeruleum, Mercurialis perennis, Paris quadrifolia, Polygonatum latifolium,Valeriana officinalis .a. 5. Nitrofile- plante de staiuni foarte bogate n azot: Alliaria Petiolata, Ballota nigra, Urtica dioica, Epilobium angustifolium, Anthriscus caerifolium, Torilis japonica etc. E.Plante indicatoare de diferite valori ale reaciei solului: 1.Acidifile - plante de staiuni cu soluri acide,pH =3,55(5,5): Bruckenthalia spiculifolia, Calluna vulgaris, Descahmpsia flexuosa, Homogyne alpina, Huperzia selago, Luzula luzuloides, L.sylvatica, Soldanella hungarica ssp. major,Vaccinium myrtillus,V.vitis-idaea,Polytrichum commune, P.juniperinum .a. 2. Moderat acidifile - plante de staiuni cu soluri moderatacide pH=5-6: Cardamine glanduligera, Cytisus hirsutus, Dryopteris disjuncta, D.filix-mas, Hieracium transsilvanicum, Orthilia secunda, Polygonatum verticillatum, Veronica urticifolia, V.officinalis, Calamagrostis arundinacea, Epilobium montanum, Rhytiadelphus triqueter etc. 3. Moderat acidifile-neutrofile - plante de staiuni moderat acide pn la neutre sau 234

alcaline, pH= 5-7,2(8):Actaea spicata, Asarum europaeum, Cardamine bulbifera, Carex pilosa, C.sylvatica, Euphorbia amygdaloides, Galium odoratum, G. schultesii, Geum urbanum, Glechoma hederacea,Lithospermum purpureo-caeruleum, Lathyrus vernus, Milium effusum, Mycelis muralis,Paris quadrifolia, Pulmonaria officinalis, Ranunculus auricomus, R. cassubicus , Senecio nemorensis ssp. fuchsii, Stachys sylvatica, Viola hirta .a. 4 Plante neutrofile- de staiuni cu soluri neutre pn la alcaline, pH==6, 5-7,.5 (8): Aegopodium podagraria, Alliaria petiolata, Arum maculatum, Allium ursinum,Anemone ranunculoides, Bupleurum falcatum, Eupatorium cannabinum, Thalictrum minus,Viola miriabilis etc. F.Plante care afneaz solul (orizontul superior) prin rdcini, rizomi i stoloni: Cardamine bulbifera, C.g1anduligera, Lamium galeobdolon, Polygonatum latifoium, Ranunculus carpaticus, Symphytum cordaturn .a. Principalele tipuri de ptur vie pentru unitile mai importante de vegetaie forestier din Romania 1. Zvoaie, plopiuri. n covorul ierbaceu al zvoaielor i plopiurilor domin speciile de plante higrofite i mezo-higrofite. n funcie de orografia terenului, durata de inundaie, abundente sunt: Carex acutiformis, C. riparia, Lycopus europaeus, Bidens tripartita, Lysimachia nummularia, L.vulgaris, Mentha aquatica, Iris pseudacorus, Phragmites australis, Polygonum hydropiper, Rubus caesius, Scutellaria galericulata,Stachys palustris, Solanum dulcamara, Symphytum officinale .a. 2. Arborete de stejar pufos. Covorul ierbaceu are o alctuire mai complex, cu numeroase elemente heliofile i predominarea speciilor xerofite: Althaea cannabina, Bothriochloa ischaemum, Artemisia austriaca, Asperula cynanchica, Chrysopogon gryllus, Digitalis lanata, Dorycnium herbaceum, Filipendula vulgaris, Festuca valesiaca, Fragaria viridis, Inula ensifolia, Linaria genistifolia, Lithospermum purpureocaeruleum, Lychnis coronaria, Poa pratensis ssp.angustifolia, Stachys germanica, Teucrium chamaedrys, Veronica incana, Adonis vernalis, Cytisus austriacus .a. 3. Stejrete de stejar brumariu. n covorul ierbaceu ptrund numeroase specii de pajiti xerofile. Dintre cele mai frecvente specii, citm: Lithospermum purpureo-caeruleum, Polygonatum latifolium, Berteroa incana, Poa pratensis ssp. angustjfolia, Dactylis glomerata, Festuca valesiaca, Tordylium maximum, Veronica spicata, Lychnis coronaria, considerate i ca indicatoare difereniale. 4. Cerete, grniete, amestecuri de cer i grni. n covorul ierbaceu pot f'i abundente i dominante: Carex praecox, C. caryophyllea, Poa pratensis ssp. angustifolia, P. nemoralis, Festuca valesiaca, Lithospermum purpureo-caeruleum, Genista tinctoria, Cardamine bulbifera, Asperula cynanchica, Galium odoratum, Mycelis muralis, Cytisus nigricans, Lathyrus vernus, distingndu-se numeroase tipuri de ptur vie. 5.leauri de cmpie. Covorul ierbaceu al leaurilor de cmpie este alctuit dintr-un amestec complex de specii eutrofe, mezofite, caracteristice humusului de tip mull, separndu-se numeraese variante i faciesuri. Caracteristice sunt: Arum orientale, Pulmonaria officinalis, Geum urbanum, Glechoma hederacea, Geranium robertianum, Convallaria majalis , Viola suavis, Parietaria officinalis, Ruscus aculeatus, R.hypog1ossum .a. 6. Stejrete. Arboretele sunt instalate n cmpii joase, terase, platouri, coaste din regiunea dealurilor i pe lunci inundabile, distingndu-se cteva tipuri. n stejaretele din cmpiile joase, pe terase i platouri, caracteristice sunt: Brachypodium sylvaticum, Geum urbanum, Pulmonaria officinalis, Poa pratensis angustifolia, iar ca diferentiale: Genista tinctoria, Cytisus hirsutus, Silene nutans, Sedum maximum, Fragaria viridjis, Teucrium chamaedrys. n stejretele de terase joase i lunci inundabile, caracteristice sunt: Aegopodium podagraria, Ruhus caesius, Galium aparine, Geranium phaeuia, Solanum dulcamara, Eupatorium cannabinum, Carex brizoides, Agrostis stolonifera, iar ca indicatoare difereniale: Symphytum officinale, Lysimachia nummularia, L. vulgaris, Leucojum vernum, Carex riparia, Iris pseudacorus. 7.Gorunete. Sunt rspndite n podiuri, pe versani moderat nclinai, pe versanii puternic nclinai din zona subcarpatic i etajul montan inferior. S-a distins mai multe tipuri de ptur vie. 235

Pentru gorunetele din Podiul Tranailvaniei i din dealurile subcarpatice ale Munteniei, Olteniei i Banatului, sunt caracteristice speciile: Asarum europaeum, Dactylis polygama, Stellaria holostea, Lathyrus vernus, Geum urbanum, Galium odoratum, Mycelis muralis. n condiiile unui spor de umiditate, se ntlnesc ca difereniale: Sanicula europaea, Milium effusum, iar Poa nemoralis indic o troficitate mai sczut, n timp ce Lithospermum purpureo-caeruleum indic soluri ceornoziomice, formate pe calcare. n staiunile cu soluri brune, pseudogleizate, caracteristic este Carex pilosa, iar pe solurile podzolite,cu troficitate sczut dominante sunt: Cytisus hirsutus, Genista tinctoria. n treimea superioar a versanilor, pe soluri brune-galbui, cu troficitate sczut, acide pn la moderat acide, caracteristice sunt: Cytisus nigricans, Poa nemoralis, Luzula luzuloides, Genista tinctoria,Veronica officinalis. n staiunile cu soluri acide , caracteristice sunt: Vaccinium myrtillus, Luzula luzuloides, Calluna vulgaris. 8.leauri de deal fr fag. Instalate pe soluri brune pn cernoziomice-brune, cu troficitate relativ ridicat i moderat acide, prezint urmtoarele specii caracteristice: Asarum europaeum, Brachypodium sylvaticum, Stellaria holostea, Melica uniflora, Galium odoratum, Polygonatum latifolium, Galium schultesii, Lathyrus niger, L. vernus, Carex pilosa, Poa nemorlais, Hederahelix, Lamium galeobdlon. 9. Fgete colinare, leauri de deal cu fag i goruneto-fgete. n ptura vie dominante pot fi: Galium odoratum, Asarum europaeum, Euphorbia amygdaloides, Pulmonaria officinalis, Glechoma hederacea, Mycelis muralis, Lathyrus vernus i o serie de indicatoare difereniale ca: Allium ursinum, Stellaria holostea, Sanicula europaea, Salvia glutinosa, Majanthemum bifolium, Veronica offiecinalis, Luzula Luzuloides, Carex pilosa, Rubus hirtus, Deschampsia caespitosa i Vaccinimn myrtillus, motiv pentru care s-au distins mai multe tipuri. 10. Fgete montane pure i amestecuri de fag cu rainoase. n covorul ierbaceu pot predomina speciile: Galium odoratum, Cardamine glanduligera, C.bulbifera, Oxalis acetosella, Symphytum cordatum, Ranunculus carpaticus, Rubus hirtus, Calamagrostis arundinacea, Luzula luzuloides, Hieracium transsilvanicum,Vaccinium myrtillus i numeroase indicatoare difereniale. 11. Brdete pure i pduri de amestec de rinoase. Ptura vie este prezent sub form de plicuri, n poriunile mai luminate, deseori din plante razlee. Caractersitice sint: Galium oratum, Oxalis acetosella, Orthilia secunda, Cardamine glanduligera, Rubus hirtus, Luzula luzuloides, Hieracium transsilvanicum, Vaccinium myrtillus, Deschampsia flexuosa, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytiadelphus triqueter. 12. Molidie. Etajul pdurilor de molid, prezint un covor ierbaceu variabil, distingndu-se numeroase tipuri. La altitudini mai mici, caracteristice sunt: Oxalis acetosella, Sardamine glanduligera, Pulmonaria rubra, Epllobium montanum, Athyrium filix-femina, Dryopteris filix-mas, iar pe versanii inclinai, cu soluri scheletice, cu troficitate sczut, abundente sunt: Calamagrostis arundinacea, Luzula luzuloides. Spre limita superioar a vegetaiei forestiere caracteristice devin: Qxalis acetosella, Soldanella hungarica ssp. major, Homogyne alpina, Dryopteris carthusiana, Luzula sylvatica, Vaccinium myrtillus, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytiadelphus triqueter, Polytrichum communae etc.

236

PARTEA A III FITOCENOLOGIE I VEGETAIA ROMNIei Capitolul XII NOIUNI SUMARE DE FITOCENOLOGIE Obiectul i definiia fitocenologiei Fitocenologia este stiina care se ocup de studiul complex al structurii i funciilor fitocenozelor, al aporturilor lor cu mediul abiotic i biotic, al rspndirii,tipizrii i clasificrii lor, ct i de elaborarea principiilor i procedeelor de folosire raional i conservare a fitocenozelor. Obiectul principal al fitocenologiei este studiul fitocenozei.Fitocenoza reprezint o asociere de plante, de populaii i este parte constituient a nveliului vegetal. Dup Sukaciov, fitocenoza este o grupare de plante ce ocup o suprafaa ecologic uniform i se caracterizeaz prin compoziie i structuri omogene, precum i prin anumite relaii ntre plante i ntre acestea i mediu. Fitocenoza, neleas ca o comunitate de plante, constituie parte integrant a biocenozei, ndeplinind funcia de acumulare a energiei solare i de producere a biomasei i este parte determinant a ecosistemului. Fitocenoza nu poate fi studiat dect n cadrul natural format de biocenoza i ecosistem. Fitocenologia astfel definit este mprit n dou direcii de cercetare: 1. Fitocenologia ecologic are ca obiect de cercetare fitocenoza n cadrul biocenozei i ecosistemului, adic studiaz structura, funciile, raporturile dintre componentele fitocenozei, dintre acestea,dintre celelalte grupe de organisme i mediul abiotic ,precum i dezvoltarea, evoluia, tipizarea i clasificarea fitocenozelor; 2. Fitocenologia geografic se ocup de studiul structurii nveliului vegetal, de funciile acestuia n biosfer, de raporturile dintre fitocenoze,dintre acestea i celelalte nveliuri ale globului, evoluia i stabilirea unitilor teritoriale de vegetaie. Studiul covorului vegetal poate fi fcut sub aspectul inventarierii florei, deci analitic, ct i sub aspectul cercetrii comunitilor (fitocenozelor) care particip la alctuirea lui sau a vegetaiei. Prin vegetaie nelegem totatitatea fitocenozelor ce apar ntr-un anumit teritoriu sau zon. Studiul fitocenozelor nc de la sfritul secolulul al XIX-lea s-a conturat ntr-o direcie de cercetare numit fitocenologie sau fitosociologie, avnd ca scop clasificarea (tipizarea) fitocenozelor.Pe msura acumulrii de date s-a urmrit cunoaterea caracteristilor sturucturale i funcionale ale fitocenozei, corelaiile cu mediul abiotic. Pentru practic nsemnatate deosebit are cunoaterea caracteristicilor fitocenozelor i tipul de fitocenoz.Fitocenoza are o structur vertical, una orizontal i o alta temporal. Fitocenoza sau individul de asociaie este o unitate omogen i concret, iar asociaia este o unitate abstract, care se recunoate dup prelucrarea datelor de teren i identificarea speciilor caracteristice. 237

Asociaia i untile cenotaxonomice nc de la Congresul al Ill-lea de botanic de la Bruxelles (1910), asociaia s-a definit ca fiind "o comunitate de plante cu compoziie floristic determinat, cu condiii staionale omogene i fizionomie omogen". Conturarea mai multor coli i direcii de cercetare, utiliznd criterii diferite, a dus la conturarea a numeroase asociaii de mrimi diferite, motiv pentru care la Congresul de botanic de la Amsterdam (1935) s se adauge la definiie urmtoarea precizare:"i posednd una sau mai multe specii caracteristice. Cei mai muli cercettori europeni au aceptat direcia ecologic-floristic i n concepia acestei coli "asociaia este o comunitate de plante ci compoziie floristic determinat, cu condiii staionale omogene i fizionomie omogen, posednd una sau mai multe specii caracteristice i difereniale". Unitile de clasificare superioare asociaiei sunt: aliana, ordinul i clasa. Aliana cuprinde asociaiile floristic asemntoare i care conin una sau mai multe specii caracteristice pentru alian. Ordinul grupeaz aliane asemntoare, avnd grupe de specii caracteristice. Clasa reunete ordinele care au specii din grupa celor caracteristice pentru clas. coala ecologic floristic (Braun-Blanquet) insist i pe caracterul ecologic al unitilor de clasificare, n timp ce cea ruseasc pe omogenitatea pronunat n strns legtur cu biotopul. n cadrul asociaiei se disting i subuniti, aa cum sunt: subasociaia, varianta i faciesul. Subasociaia grupeaz fitocenoze care difer ntr-o anumit msur fa de tipul asociaiei, prin lipsa speciilor caracteristice dar posed specii difereniale (geografice sau ecologice). Varianta reunete fitocenozele care au o compoziie floristic diferit sau unele specii au un rol important. Faciesul cuprinde fitocenozele n care o specie predomin. Nomenclatura unitilor de clasificare Numele tiinific este alctuit din numele a una-dou plante mai importante pentru unitatea respectiv, adugndu-se la rdcina denumirii un sufix propriu pentru fiecare unitate. Rangul unitii Terminaia Exemple Clasa -etea Vaccinio-Piceetea, Querco-Fagetea Ordinul -etalia Alnetelia glutinosae, Fagetalia, Orno-Cotinetalia Aliana -ion Orno-Cotinion, Carpinion, Fagion Asociaia -etum Fagetum carpaticum, Carpino-Fagetum, Quercetum pubescentis Subasociaia -etosum Carpino-Fagetum tiliosum Varianta fr term. Faciesul -osum Carpino-Fagetum asperulosum Numele unitii de clasificare cuprinde obligatoriu numele autorului care a descris-o prima oar i anul n care a fost publicat descrierea (Quercetum cerris Georgescu 1941,Querco-Fagetea Br.-Bl.et Vlieger 1957). ncadrarea unitilor n sistem Pe baza gradului de organizare al fitocenozelor, reflectat prin formele de via componente, prin stratificare, pentru zona temperat a Europei, dintre numeroasele sisteme propuse, cel mai folosit este cel al colii Zurich-Montpellier (Braun-Blanquet,1964) i se prezint astfel: 1.Cl.Lemnetea W.Koch et R.Tuxen 1954,ap.Oberdorfer 1957 - comuniti natante de linti. 2.Cl.Asplenietea rupestris Br.-B1.1934 - comuniti de crpturi de stnci. 3.Cl.Adiantetea Br.-B1.1947 comuniti de depozite de tufuri. 4.Cl.Thlaspetea rotundifolii Br.-B1.1947 - comuniti de grohotiuri. 5.Cl.Crithmo-Limonietea Br.-B1.1947 - comuniti de stncrii litorale. 238

6.Cl.Ammophiletea Br.-Bl.et R.Tx.1943 - comuniti de dune litorale. 7.Cl.Cakiletea maritimae (R.Tx.et Prsg.1950)Br.-Bl.1962 - comuniti halofile de plaj. 8.Cl.Secalinetea Br.-B1.1951-comuniti de buruieni din culture de pioase. 9.Cl.Chenopodietea Br.-B1.1952 em.1962 - comuniti din culturi de praitoare. 10.Cl.Onopordietea Br.-B1.1962 - comuniti de prloage. 11.Cl.Epilobietea angustifolii R.Tx.et Prsg.1950 - comunitsii din tieturi de pdure. 12.Cl.Bidentetea tripartitii R.Tx.,Lohm.,Prsg.1950 - comuniti de pe aluviuni. 13.Cl.Zoosteretea marinae Pign.1953 - comuniti halofile natante. 14.Cl.Ruppietea maritimae J.Tx.1960 - comuniti de ap salmastr. 15.Cl.Potametea R.Tx.et Prsg. 1942 - comuniti natante fixate. 16.Cl.Litorelletea Br.-Bl.et Tx.1943-comuniti submerse de margini de iaz. 17.Cl.Plantaginetea majoris R.Tx.et Prsg.1950 - comuniti ruderale. 18.Cl.Isoeto-Nanojuncetea Br.-Bl.et Tx1943 - comuniti pitice de rogoz. 19.Cl.Montio-Cardaminetea Br.-Bl.et Tx.1943 - comuniti de praie. 20.Cl.Corynephoretea Br.-Bl.et Tx.1943 - comuniti anuale de pe nisipuri. 21.Cl.Asteretea tripolimi (Westh.et Beeft.)Br.-B1.1964 comuniti de pajiti halofile. 22.Cl.Salicornietea Br.-Bl.et Tx.1943- comuniti suculente halofile. 25.Cl.Juncetea maritimi Br.-B1.1931 - comuniti de pajiti halofile. 24.Cl.Phragmitetea Tx,et Prsg.1942 - comuniti de stuf i rogozuri. 25.Cl.Spartinetea R.Tx.1961 26.Cl.Sedo-Scleranthetea Br.-B1.1955 - comuniti de plante suculente. 27.Cl.Salicetea herbaceae Br.-B1.1947 - comuniti de zctori de zpad. 28.Cl.Arrhenatheretea R.Tx.1937 - comuniti de pajiti ngrate. 29.C1.Mo1inio- Juncetea Br.-B1.1947 - comuniti de pajiti umede. 30.Cl.Scheuchzerio-Caricetea fuscae Nordhagen 1936 comuniti arcto-alpine de mlatini acide. 31.Cl.Festuco-Brometea Br.-Bl.et R.Tx.1943-comuniti de pajiti xerofile. 32.CI.Elyno-Seslerietea Br.-B1.1948 - comuniti primare arcto-alpine neutrofile-bazifile. 33.Cl.Caricetea curvulae Br.-B1.1948 - comuniti primare arcto-alpine acidofile. 34.Cl.Calluno-Ulicetea Br.-Bl.et Tx.1943 - comuniti cu Ericaceae. 35.Cl.Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl.et R.Tx.1943 - comuniti de tinoave. 36.Cl. Salicetea purpureae Moor 1958 - comuniti de rchite de mal. 37.Cl. Betulo -Adenostyletea Br.-B1.1948 - comuniti de buruieniuri montane. 38.Cl.Alnetea glutinosae Br.-Bl.et R.Tx.1943 - comuniti de pduri de lunc cu anin. 39.Cl.Erico-Pinetea Horvat 1956 - comuniti de pduri de pin cu Erica. 40.Cl.Vaccinio-Piceetea Br.-B1.1939 - comuniti de pduri de rinoase i tufriuri acidifile. 41.Cl.Querco robori-petraeae Br.-Bl.et Tx.1943 - comuniti de pduri de foioase acidifile. 42.Cl.Querco-Fagetea Br.-Bl.et Vlieger 1937 - comuniti de pduri de foioase bazifile. Acest cenositem n mare parte este acceptat i de fitocenologii romani. Metode de cercetare a fitocenozelor i procedee de separare i descriere a asociaiilor Relevarea structurii verticale a fitocenozelor se realizeaz prin stabilirea straturilor din care este alctuit fitocenoza, iar pentru structura orizontal se determin acoperirea realizat de toate plantele (gradul de ncheiere). Pentru a stabili compoziia fitocenozei este necesar s se cerceteze o anumit suprafa denumit arealul minim, reprezentnd suprafaa cea mai mic n care apar majoritatea speciilor proprii fitocenozei. Mrimea acestei suprafee are o corelaie direct cu natura staiunilor ocupate de o anumit fitocenoza. Pentru studiul i caracterizarea unei fitocenoze se utilizeaz urmtorii indicatori: compoziia, structura vertical i orizontal, arealul minim i suprafaa de evideniere (mai mare dect arealul minim ), staiunile ocupate i ecotopul, dinamica sezonal i cea multianual. n aceliai condiii de mediu o fitocenoz se repet aproape similar, iar aceast repetabilitate permite tipizarea fitocenozelor, respectiv a ecosistemelor. 239

Fitocenozele cu o compoziie i structur asemantoare alctuiesc asociaia. Cunoaterea asociaiilor vegetale dintr-o anumit zon, regiune, permite ntocmirea harilor de vegetaie (la diferite scari), ct i inventarierea rapid a resurselor vegetale. Caracterizarea asociaiei se face prin cunoaterea trsturilor proprii ale fitocenozelor componente. La nivel de asociaie, compoziia floristic este mai bogat ntruct reunete toate speciile nregistrate n fitocenozele sale. Analiza compoziiei asociaiei (tipului de fitocenoza) se face n mod complex, obinndu-se informaii complete prin cunoaterea bioformelor (adaptrile speciilor la climat), a ecoformelor (cerinele speciilor de plante fa de factorii ecologici), a elementelor fitogeografice sau floristice (tipul de areal), forme fitocenotice sau cenoforme (rolul speciilor la edificarea unitilor de vegetaie) i dup formele economice (importana economic). Compararea tabelelor fitocenozelor dintr-o regiune mai ntins evidenieaza c anumite specii sau grupe de specii sunt legate i apar ntr-un anumit tip de fitocenoza sau asociaie, fiind denumite specii caracteristice sau de recunoatere a asociaiei. n anumite staiuni, cum ar fi: cele de srturi,stncriile calcaroase sau mlatinile, speciile caracteristice sunt fidele tipului respectiv de fitocenoza, n timp ce la pduri i pajiti, acestea apar doar preferenial. n asemenea condiii se apeleaz la specii sau grupe de specii difereniale care pot s apar sau s lipseasc numai din una sau cteva asociaii apropiate. Apariia speciilor difereniale n cteva asociii apropiate indic nrudirea acestora i permit reunirea lor ntr-o unitate de clasificare superioar asociaiei. Cercetrile de vegetaie efectuate n timp pe teritoriul Europei au dus la stabilirea speciilor de recunoatere ale alianei, ordinului i clasei. Pentru caracterizarea asociaiei este necesar s stabilim urmtorii indicatori: constana speciilor, numrul mediu de specii, combinaia caracteristic,speciile de recunoatere pentru asociaie i unitile superioare, cele difereniale, omogenitatea, caractrul fitogeografic i ecologic al asociaiei. Cercetrile asupra vegetaiei unui teritoriu, zone, implic urmtoarele faze: recunoaterea terenului; culegerea materialului descriptiv pentru fitocenoze i mediul lor; prelucrarea i conturarea asociaiilor i caracterizarea sintetic a acestora. Cunoscnd aceste date putem trece la studiul amnunit al structurii populaiilor i fitocenozelor pe asociaii alegnd fitocenoze ct mai puin influenate de om. Principalele modaliti de cercetare a vegetaiei la nivel ecologic, geografic sunt cele pe itinerar (cele mai expeditive) i cele n staionar (ofer date complete dar solicit un volum mare de munc, aparatur i un timp ndelungat). Cercetrile pe itinerar au avantajul rapiditii, stabilindu-se trasee care s fie omogene din punct de vedere al reliefului, substratului, efectundu-se releveuri (descrieri). Pentru fiecare asociaie (combinaie de plante), se realizeaz un numr minim de releveuri (descrieri complete),care depinde de complexitatea vegetaiei Perioadele cele mai favorabile pentru efectuarea releveurilor n cazul rii noastre sunt: pduri de silvostep i gorunete n mai-iunie; Fgete n mai-iulie; molidie n iulie-august, zvoaie n iulie-august; pajiti de step i silvostep n martie-mai, n cele de deal, n iunie-iulie; pentru cele montane n iulie; n cele subalpine i alpine n iulie-august. Se urmarete s se surprind perioadele vernale i estivale, adic optimul maxim de dezvoltare a plantelor. Pentru efectuarea releveurilor se aleg suprafee ct mai omogene sub aspectul fizionomiei vegetaiei, al reliefului i substratului. Mrimea ariei minime depinde de tipul vegetaiei, astfel n cazul pdurilor echiene monodominante suprafaa minim este de 1000m2 ; pduri pluriene 2500m2 ; pduri polidominante echiene - 5000m2 sau n cazul celor pluriene 10000m2 . Pentru tufriuri i pajiti suprafaa necesara este de 100m2,iar n cazul celei de turbrii, stncrii i acvatice poate fi de 5-50m2. Cel mai adesea se lucreaz pe suprafee mai mici, de 400-5 m2 , parcurgndu-se terenul n diagonal, notnd nti vegetaia arborilor, a arbutilor, a ierburilor, a muchilor i litiera. Pe suprafeele mari de prob nregistrarea speciilor se face printr-o parcurgere a fitocenozei n zigzag. 240

Contribuia speciilor la elaborarea i acumularea biomasei n fitocenoz este diferit, nct cu uurin vom distinge c unele specii au un rol fitocenotic major, de exemplu ntr-o fitocenoz de molid ,fag sau de stejar, rolul edificator l au arborii i o contribuie redus l au arbutii, ct i stratul ierbaceu. Dup rolul speciilor la constituirea sau edificarea fitocenozei distingem: specii dominante, subdominante, difereniale,indicatoare i specii nsoitoare. Speciile dominante, edificatoare, predomin n vegetaia respectiv, spre exemplu cazul fitocenozelor forestiere unde alctuiesc principalul strat al fitoceoozei. Speciile dominante i edificatoare pot fi: monodominante (fitocenoze de Quercus cerris, de Picea abies - molidie, de Fagus sylvatica - fgete) sau polidominante (codominante),de exemplu: CarpinusQuercus (carpen cu stejar). Dominantele, speciile caracteristice sau edificatcare reflect n mod expresiv factorii mediului i pe cei ecologici, creind fitomediul. Speciile indicatoare, cu toate c au o contribuie mai redus la edificarea fitocenozei, oglindesc fidel aciunea unor factori ecologici i fitoistorici (umiditate,aciditate,troficitate etc,). Speciile nsoitoare au o participare variabil, un rol fitocenotic redus. n cazul fitocenozelor forestiere de amestec adesea se utilizeaz pentru clasificare valoarea economic, consemnndu-se speciile de baz i cele secundare sau ajuttoare. Efectuarea releveurilor ( ridicrilor fitocenotice) cuprinde inventarierea speciilor intlnite n suprafaa de prob, iar datele pot fi valorificate numai atunci cnd pot fi comparate cu datele nregistrate n alte ridicri. Pentru fiecare releveu se va nota: numrul releveului, localizarea, altitudinea, expoziia, nclinarea, nlimea mijlocie a vegetaiei, suprafaa ridicrii, acoperirea, indicele de abunden-dominan i compoziia floristica, notat pe strate. Metode de cercetare a fitocenozelor forestiere n cazul pdurilor, unde ntlnim i stratificarea cea mai complicat, prin cercetrile pe itinerariu se urmrete cunoaterea exact a speciilor componente, utilizndu-se aprecierile expeditive. Indicii de abunden-dominan, frecven sau constan,se aplic pentru fiecare strat n parte. Stratificarea arborilor. n cazul fitocenozelor n care se disting mai mult de un singur strat, aprecierile se fac pentru fiecare strat n parte. n stratul superior al arborilor aprecierile se refer la totalitatea arborilor,ct i pentru fiecare specie n parte. Indicele de baz, consistena arboretului (acoperirea vegetaiei n cazul fitocenozelor ierboase), se poate stabili n general sau pentru fiecare strat n parte, fr a socoti i stratul arbutilor. Consistena se bazeaz pe gradul de acoperire a coroanelor dup proiecia lor pe cer, privind de jos n sus. Scara de notare se d cel mai adesea n zecimale, lund ca unitate cifra 1 ,adic cnd coronamentul acoper tot cerul fr nici un lumini. n cazul cnd coroanele sunt mai rare, nencheiate i apar luminiuri, consistena se diminueaz. Obinuit se utilizeaz urmtoarea scar pentru notarea consistenei stratuluiui arborilor: 1 -consisten plin, coroanele se ating ntre ele, nelsnd goluri n acoperirea coronamentului; 0,9-0,7 -consisten aproape plin, arboretul destul de nchis, golurile din coronament ajung la cel mult 0,3; 0,6-0,4 -consisten rar, arboretul are luminiuri (goluri mari); 0,3-0,1 -consisten foarte rar, arboretul este poienit sau degradat; 0,1-0,2 -consisten extrem de sczut, arborii nu se nflueneaz ntre ei. n cazul existenei i a altor straturi se slabilete gradul de acoperire al coronamentului pentru fiecare, dar suma acoperirii nu va depi nota 1 sau 100 %. Grosimea arborilor sau diametrul trunchiului se face prin msurtori, la nlimea pieptului. nlimea arborilor se apreciaz vizual sau prin msurtori. Stabilirea acoperirii. Cel mai adesea se utilizeaz scara de abunden-dominan (dup BraunB1anquet), care are - 6 trepte: + =exemplare puine, acoperire redus; 1 =mai multe exemplare, dar cu acoperire redus sau exemplare puine cu acoperire mai mare, pn la 241

1/10 din suprafa; 2 =foarte multe exemplare, dar cu acoperire de 1/10 pn la 1/4 din suprafa; 3 =acoperire de 1/4-1/2 din suprafa, indiferent de numrul exemplarelor; 4 =acoperire de 1/2-3/4 din supraf; 5 =acoperire mai mare de 3/4. n cazul transpunerii rezultatelor pe fie perforate pentru a fi prelucrate la calculator se poate folosi scara cu mai multe trepte recomandat de Emberger i col.,1968: 0 =acoperire de 0 - 0,9 % 1 =acoperire de 1- 5,9 % 2 =acoperire de 4 - 8,9 % 3 =acoperire de 9-15,9 % 4 =acoperire de 16-24,9 % 5 =acoperire de 25-35,9 % 6 =acoperire de 56-43,9 % 7 =acoperire de 49-65,9 % 8 =acoperire de 64-80,9 % 9 =acoperire de 81-loo % Vrsta arborilor. Se slabilete prin numrarea inelelor anuale pe o seciune executat ct mai aproape de sol sau prin proba de lemn extras cu burghiul Pressler. n cazul fitocenozelor aprecierea vrstei se face prin numrarea inelelor anuale la cioatele rmase de la tierile ocazionale din parcela respectiv sau din apropiere, fie se folosete experiena comparaiei cu alte msurtori. Stratul arbutilor cuprinde totalitatea arbutilor, notndu-se acoperirea general i pentru fiecare specie abundena-dominana. Stratul ierbaceu, reprezint totalitatea speciilor ierboase i subarbustive, notndu-se acoperirea general i apoi abundena-dominana pentru fiecare specie. Adeseori pentru stratul ierbaceu se folosete termenul de "ptur vie". Litiera reprezint resturile organice care acoper solul, iar gradul de acoperire se exprim n procente i se fac aprecieri asupra aportului favorabil sau nefavorbil instalrii i dezvoltrii seminiului. Stratul muscinal se noteaz i apreciaz n acelai mod cum s-a procedat la stratul ierbaceu. Eventualele observaii speciale se noteaz pe fi la sfritul inventarului de specii. Prelucrarea descrierilor pentru evidenierea asociaiei se face prin: procedeul analizei difereniale, al grupelor cenologice sau procedeul tabelar. Metode de cercetare a fitocenozelor ierboase n cazul vegetaiei ierboase la efectuarea releveurilor se noteaz acoperirea general a vegetaiei,abundena-dominana dup aceiai scara indicat la fitocenozele forestiere. Separarea asociaiilor Procedeul de prelucare tabelar a releveurilor, bazat pe grupele de specii difereniale Releveurile efectuate pe fiele de teren sau n carnet se selecteaz pe tipurile provizorii, stabilite n faza de teren,astfel fiele se ordoneaz intr-o succesiune bazat pe asemnarea compoziiei floristice,apoi aceste fie se reunesc pe categorii mai mari de vegetaie cu caracter ecologic distinct, de exemplu:pduri de rinoase xerofile,mezofile,inmlatinite,pduri de foioase mezofile,xero-mezofile,pajiti mezofile,xerofile,halofile,arenarii etc. Tabelul brut este primul care se ntocmete i prezint dou intrri: pe rnduri apar speciile,iar pe coloane abundena-dominana care caracterizeaz populaiile acestora n fiecare releveu(tab.1). Pentru posibilitatea de a lucra un tabel brut nu trebuie s conin mai mult de 50-60 releveuri. ncepem cu primul releveu,nscriind speciile aflate n compoziie, iar n dreptul fiecareia la coloana 1 care capt numrul releveului respectiv se nscriu indicii corespunztori de abunden-dominan.La fel procedam i cu releveurile urmtoare, iar n cazul c unele specii nu se regsesc n releveul anterior, se trec n continuarea 242

listei floristice, operaiune pe care o continum pn la epuizarea tuturor releveurilor. Pe ultimul rnd al tabelului se nscrie numrul de specii care apar n fiecare releveu, iar n ultima coloan numrul apariiilor fiecarei specii n relevurile nscrise n tabel(prezena). Tabelul de prezen se obine prin transcrierea speciilor din tabelul brut n alt tabel, n ordinea prezenei lor descrescnde. Prezena se calculeaz i n procente dup formula: P%=PX100/N ,n care P este prezena, iar N este numrul total de releveuri.Valorile obinute se grupeaz n 5 clase de prezena: I = 120;II = 21-40;III =41-60; IV=61-80;V=81-100 %. n cazul folosirii suprafeelor de mrimea arealului minim clasele de prezen sunt numite constan (K). Trecem apoi la analiza tabelului de prezen n vederea stabilirii diferenierilor floristice ale descrierilor. Lsam de o parte speciile cu prezen mare (care apar n peste 60 % din releveuri)i pe cele cu prezen mic (mai mic de l0 %).Restul speciilor cu abunden-dominan ridicat ntr-un grup de releveuri le evideniem prin subliniere, ele reprezentnd speciile difereaiale. Specii 1 Arbori Quercus petraea Carpinus betulus Quercus robur Quercus petraea dalechampii Tilia cordata Tilia tomentosa Acer campestre Prunus avium Ulmus minor Acer platanoides Fraxinus excelsior Acer tataricum Pyrus pyraster Malus sylvestris Sorbus torminalis Arbuti Cotinus coggygria Crataegus monogyna Euonymus verrucosus Ligustrum vulgare Viburnum lantana Rosa canina Cornus sanguinea Cornus mas Sambucus nigra Staphylea pinnata Ierburi Poa nemoralis Polygonatum latifoium Lithospermum purpureo-caeruleum Carex brevicolis Euphorbia amygdaloides Viola rechenbachiana 3 1 + + 1 + + + + 1 + + + + + 2 4 + + + + + + + + + + + + + + + 3 3 1 + + 1 + + + + + + + + 1 1 + + Tabel 1: Numr Releveu 4 5 6 7 8 9 1 0 2 2 + 1 + + + + + + + + + 2 + + 1 + 4 + + + + + + + + + + + + + 243 3 1 + 1 + + + + + + + 1 + + + + 4 + + + + + + + + + 1 + 1 + 2 1 1 + 1 + + + + 1 + + + 1 + 1 + + 3 + + + + + + + + 1 + + + + + + 1 + + 1 2 1 1 + + + + 3 + + + 1 + + + -

1 1 2 2 + 1 + + + 2 + + 1 + 1 + + +

1 2 3 + + 1 + + + 2 + + + + + + -

1 3 3 + + + 1 + 2 + + + + + + + -

T 13 10 7 4 10 13 6 5 3 3 5 9 3 1 2 9 8 7 5 8 5 4 2 2 1 12 12 11 10 9 8

Dactylis polygama + - + + + - + + - + - + - 8 Glechoma hederecea ssp. hirsuta + - - + + + - + + - - + + 8 Stellaria holostea 1 + - - + + 1 + - - + + - 8 Galium odoratum + - + + - + + - + + - - - 7 Lathyrus vernus + + - + + - - + - - - + + 7 Cardamine bulbifera + - + - - + + + - + - - + 7 Alliaria petiolata + + - + + - - - + - - + + 7 Isopyrum thalictrodes + - - + - + + + - + - - + 7 Mycelis muralis + + + - - - + + - - - + + 7 Melica uniflora + - + - + + - - + + - - - 6 Lapsana communis + + - - + - - + - - + + - 6 Pulmonaria officinalis - + - + - - + - - + - + + 6 Anemone ranunculoides - + - - + + - - + - + - + 6 Poa pratensis angustifolia - + - 1 + - + + + 1 + + + 10 Scutellaria altissima - + - + - + + + + - + + + 9 Corydalis solida - + + - + - + + - + + - + 8 Bilderdykia dumetorum - + - + - + + - + - + + - 7 Calamintha clinopodium - + + - + + + - - + - - - 6 Brachypodium pinnatum - + - - + - - + + - - + - 5 Agrimonia eupatoria - + - + + - - + - - - - + 5 Cyanchum vincetoxicum - - + - - + + - + - + + - 5 Corydalis bulbosa - - + - + + + + + + + + + 10 Ballota nigra - - + + - + + - + - 1 - + 7 Melica nutans - - + - + - - + + + - + - 6 Geum urbanum - - + + - - - - - - - - + 3 Milium effusum - - + - - + + - - - - - - 3 Scrophularia nodosa - - + - + - - - - - - - - 2 Vicia sylvatica - - + - - - + - - - - - - 2 Allium ursinum - - + - - - - - - + - - - 2 Melica altissima - - + - - - - - - - - + - 2 Sedum maximum - - + - - - - - - - - - - 1 Ajuga reptans - - - + + - + + + + + + + 9 Galium aparine - - - + - + + + + + + + + 9 Asparagus tenuifolius - - - + + - + + + - + - + 7 Prunella vulgaris - - - + - + - - + + + + + 7 Campanula rapunculus - - - - + + - - + - + - + 5 Carex divulsa - - - - - + - - - - - + - 2 Stachys sylvatica - - - - - - + + + - - + + 5 Campanula persicifolia - - - - - - + - + + + - - 4 Torilis japonica - - - - - - + - - + - + + 4 Anthriscus sylvestris - - - - - - - + - - + - + 3 Veronica chamaedrys - - - - - - - + - - - + + 3 Asarum europaeum - - - - - - - - + - + - - 2 Tabelul parial sau al diferenalelor se alctuiete prin extragerea din tabelul de prezen a speciilor difereniale i regruparea acestora i a releveurilor. Tabelul de asociaie. Cu ajutorul speciilor difereniale repune n eviden grupele relativ omogene de releveuri, iar speciile se trec n tabel n ordinea descrescnd a constanei i a apartenenei lor cenologice (tab2). Apartenena sau valoarea cenotic este redat n unele determinatoare sau n lucrri de vegetaie (Soo,1964-1973; Borza,1959;Bocaiu,1971; Dihoru i Doni,1970,etc). Speciile de recunoatere sau caracteristice pentru asociaie. Dup principiile colii floristic-ecologice asociaiile trebuie s aib una sau mat multe specii 244

caracteristice, legate exclusiv sau preferenial de o asociaie. Legtura de fidelitate se constat numai dup ce am comparat cu toate asociaiile asemntoare descrise n literatur, iar comparaiile se fac pe baza tabelelor sintetice de asociaii, n care se redau constana i indicii de abunden-dominan. Procedeul analizei difereniale Se bazeaz pe similitudinea releveurilor stabilit pe cale matmatic.Se calculeaz similitudinea fiecrei descrieri cu toate celelalte,apoi se grupeaz releveurile care au similitudinea mai pronunat.n calcul se poate utilize prezena sau i participarea cantitativ. n cazul utiilizrii calculului similitudinii pe baz de prezen se ia prima pereche de releveuri, se numr speciile commune din ambele releveuri(c) i cunoscndu-se numrul total de specii din primul releveu(a) i din al doilea(b) se calculeaz similitudinea dup urmtoarea formul: Sp%=2cX100/a+b . Tabel de asociaie Asociaia Querco petraeae-Carpinetum Soo et Pocs 1957 Subasociaia cotinetosum coggygriae Horeanu 1981 I Numrul releveului 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 1 1 0 1 2 3 Expoziia S N N S N - S S - S S - S V E V E E V V E V nclinarea n grade 5 2 2 1 5 - 1 5 - 5 5 - 5 0 5 Altitudinea (dm) 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 0 3 1 2 3 1 0 2 3 4 3 2 3 Consistena 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 F. E.f. , , , , , , , , , , , , , K b. 7 8 7 7 8 7 7 7 6 6 7 7 7 nlimea arborilor (m) 1 1 8 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 2 4 2 0 5 2 2 0 2 0 0 2 Suprafaa (dm ) 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 Acoperirea str. Ierbaceu(%) 2 1 2 2 1 2 2 2 3 2 2 2 2 0 5 5 0 5 0 0 5 0 5 0 5 0 Specii caracteristice pentru asociaie M Em Quercus petraea 3 4 3 2 4 3 4 2 3 1 2 3 3 V M Em Carpinus betulus 1 + 1 2 - 1 + 1 - 2 2 - + I V Difereniale subasociaie m Pm Cotinus coggygria - + - - - + + 1 1 3 2 2 2 I V Speciile alianei Carpinion M Em Tilia cordata + + - 1 + - - + + 1 + + + I V M E Ulmus minor + - + - - - - - + - - - - II M Em Acer platanoides - - - + - - - + - - + - - II Ch Eua Euphorbia amygdaloides + + - + + + - + + + + - - I V H Eua Lathyrus vernus + + - + + - - + - - - + + II I G Em Galium odoratum + - + + - + + - + + - - - II I H E Cardamine bulbifera + - + - - + + + - + - - + II I Th Eua Alliaria petiolata + + - + + - - - + - - + + II I 245

H G H H G M M M H H Ch H H H H M M M M G H H G H G Th Th H G H H H H

+ + + - - - + + - - - + + II I Sm Isgpyrum thalictroides + - - + - + + + - + - - + II I Em Milium effusum - - + - - + + - - - - - - II Eua Vicia sylvatica - - + - - + - - - - - - - I E Allium ursium - - + - - - - - - + - - - I Speciile clasei Querco-Fagetea E Quercus robut + - + - - + - 1 + - - + + II I Em Fraxinus excelsior + - + - - - + + - + - - - II E Pyrus pyraster - - - + - - - - + - - + - II Em Ajuga reptans - - - + + - + + + + + + + I V Em Viola reichenbachiana + + + - + + + - + - + - - II I Em Glechoma hederecea hirsute + - - + + + - + + - - + + II I Eua Stachys sylvatica - - - - - - + + + - - + + II Em Scrophularia nodosa - - + - + - - - - - - - - I Sm Carex divulsa - - - - - + - - - - + - - I Eua Asarum europaeum - - - - - - - - + - + - - I Specii commune claselor Querco-Fagetea i Quercetea pubescenti-petraeae Eua Crataegus monogyna + + + + - - + - + - - + + II I Eua Rosa canina - + - - - + + - + - - - + II SM Ligustrum vulgare - + - - + - - - + - - + + II Em Cornus sanguinea - - + + + - - + - - - - - II Sm Polygonatum latofolium + + 1 + - + 1 + + 1 + + + V Em Poa nemoralis 1 + 1 2 + 1 + - 1 + 1 + + V Cp Poa pratensis angustifolia - + - 1 + - + + + 1 + + + I V Em Corydalis bulbosa - - + - + + + + + + + + + I V Em Dactylis polygama + - + + + - + + - + - + - II I E Corydalis solida - + + - + + - + - + + - + II I Eua Bilderdykia dumetorum - + - + - + + - + - + + - II I Em Lapsana comunis + - + - + - - + - - + + - II I Eua Pulmonaria officinalis - + - + - - + - - + - + + II I E Anemone ranunculoides - + - - + + - - + - + - + II I Em Melica uniflora + - + - + + - - + + - - - II I Eua Melica nutans - - + - + - - + + + - + - II I Eua Geum urbanum - - + + - - - - - - - - + II Eua Anthriscus sylvestris - - - - - - - + - - + - + II 246

Em

Mycelis muralis

Ch M G Th H M m m M m M H Ch H H H H G Th H H T m

Veronica chamaedrys - - - - - - - + - - - + + II Speciile alianei Quercion i ordinului Quercetalia pubescenti-petraeae Ppn Acer tataricum - + - + + - - + + + + + + I V Sm Carex brevicolis + + + 1 - + 1 + - + + + - I V E Campanula rapunculus - - - - + + - - + - + - + II Ct Melica altissima - - + - - - - - - - - + - I Speciile clasei Quercetea pubescenti-petraeae B Tilia tomentosa 1 + 1 + + 1 + 1 + + 1 1 1 V Sm Viburnum lantana - - + + - - + + - + + + + II I B Euonymus verrucosa + - + + + + - - - + + - - II I B Quercus petraea dalechampii - - + + - - - - + 1 - - - II I Em Cornus mas - - - - - + - - - + - - - I Sm Sorbus torminalis - - + - - - + - - - - - - I Sm Scutellaria altissima - + - + - + + + + - + + + I V Pm Lithospermum purpureo-caeruleun + + - + + + + 1 1 + 1 - + I V Cp Calamintha clinopodium - + + - + + + - - + - - - II I E Agrimonia eupatoria - + - + + - + + - + - - - II I Eua Brachypodium pinnatum - + - - + - - + + - - + - II Eua Cynanchum vincetoxicum - - + - - + + - + - - + - II Sm Asaparagus teunifolius - - - + + - + + + - + - + II I Alte specii Eua Galium aparine - - - + - + + + + + + + + I V Eua Prunella vulgaris - - - + - + - - + + + + + II I Eua Campanula persicifolia - - - - - - + - + + + - - II Eua Torilis japonica - - - - - - + - - + - + + II E Sambucus nigra - - - - - + - + - - - - - I

Specii ntlnite ntr-un singur releveu: Malus sylvestris, Staphylea pinnata, Sedum maximum. Forme biologice: M-macrofanerofit;m-microfanerofit; Ch-camefit; G-geofit; H-hemicriptofit; Th-terohemicriptofit; T-terofit. Elemente floristice: Cp-circumpolare; Eua-eurasiatice; E-europene; Em-european mediu; Ct-continentale; Sm-submediteraniene; B-balcanice; B(Pn)-balcano-panonice;Ppn-pontic-panonice. n cazul similitudinii pe baz de prezene i abunden-dominan se pornete de la valoarea procentual de abunden-dominan a fiecrei specii, introducndu-se n formul n loc de 2 c suma valorilor medii de abunden-dominan, pentru speciile comune celor dou releveuri,iar pentru a i b,sumele valorilor de abunden-dominan pentru toate speciile din cele dou releveuri. Transformarea indicilor abunden-dominan n valori procentuale se face astfel: + = 0,l; 1=5,0; 2=17,5; 3 = 37,5 ; 4 = 62,5 ; 5 =87,5 %. 247

Procedeul grupelor cenologice Fitocenoza este alctuit din cteva populaii specifice care au caracteristici cenologice (abundendominan,vitalitate) asemntoare. Pentru stabilirea grupelor cenologice sunt necesare descrieri de vegetaie (releveuri) identice cu cele folosite la conturarea asociaiilor,ntruct este necesar s cunoatem ntreaga combinaie de plante i indicii de abunden-dominan. Utilizarea procedeului solicit un numr mare de releveuri, iar grupele cenologice se stabilesc pe straturi,calculndu-se pentru fiecare pereche de specii afinitatea de cohabitare,se alctuiete apoi o matrice, a afinitilor grupate pe clasele: 0 %,l-l0 %,ll-20%, 21-30 %,41-50 %, 51 -60 % .a.m.d. Matricea se ordoneaz prin permutarea releveurilor astfel ca valorile mai mari ale afinitilor s fie ct mai aproape de diagonal i grupele cenologice devin evidente. Denumirea lor se face dup una din speciile componente. 0 asociaie se va deosebi de alta prin cel puin 2-3 grupe cenologice. Caracterizarea corplogic-ecologic-cenotic a asociaiilor pe baza speciilor componente Fiecare specie de plante are un anumit caracter ecologic i unul corologic, iar prezena ntr-un anumit tip sau cteva tipuri de fitocenoza reflect afinitile de asociere, deci caracterul cenotic. Caracterul corologic sau elementele foristice se redau dup unele de terminatoare (Meusel i col., 1965,Soo 1964-1973). Caracterul ecologic al speciilor are n vedere urmtoarele adaptri: -biomorfe (forme biologice sau de via),adic gruparea plantelor n categorii dup modul cum supraveuiesc n anotimpul nefavorabil. Dup modul de iernare al organelor de regenerare i nmulire ale plantelor s-au stabilit 5 grupe: 1.Phanerophyta (Ph),cuprinznd plantele lemnoase,la care mugurii sunt departe de sol i grupa este mprit n dou subuniti: Megaphanerophyte (M) (arbori) i Nanophanreophyte(N),(arbutii). 2.Chamaephyta (Ch),cuprinznd plante la care mugurii de regenerare se gsesc aproape de sol,protejai iarna de stratul de zpad,ca de exemplu: Vaccinium myrtillus (afin),V.vitis-idaea (merior), Thymus s p. (cimbrior), Vinca minor (saschiu) .Lysimachia nummularia (glbejoar) .m.a. 3.Geophyta (G),plante la care mugurii se gsesc n sol la adncime mare. Aici aparin plantele care au rizomi,bulbi,tuberculi, bulbo-tuberculi i rdcini drajonante. 4.Hemikryptophyta (H),organele de renoire formndu-se la nivelul suprafeei solului,iar prile aeriene mor la venirea iernii.La aceast form biologic aparin cele mai multe plante ierboase de pdure i de pajiti. 5.Therophyta (Th), grupeaz plantele anuale. -hidromorfe - categorii de plante dup cerinele fa de factorul ap (hidric); -trofomorfe - categorii de plante dup cerinele fa de factorul trofic; -acidomorfe - categorii de plante dup tolerana fa de aciditatea solului . Prin caracterul cenotic al speciilor evideniem faptul c marea majoritate a speciilor aparin la o unitate de clasificare (asociaie, alian, ordin,clas). Caracterul corologic (elementul floristic) i formele biologice sunt elemente constante,n timp ce caracteristicile cenotice i cele ecologice prezint o variabilitate regional. Pentru analiz se ntocmesc spectre ale formelor biologice i ale elementelor floristice,la fel i pentru ecoforme. Capitolul XIII VEGETAIA ROMNIEI Prin poziia sa geografic ,Romnia este situat la o rscruce fitogeografic, ntre vestul oceanic i estul continental al Europei, adic la punctul de intersecie a mai multor regiuni i provincii floristice. Marea variabiltate a reliefului, climei i tipurilor de sol explic bogia floristic i multitudinea comunitilor vegetale .

248

Fig.348. Provinciile floristice ale Romniei (dup Al.Borza) Subregiunea europeosiberiana: I - provincia central european est carpatic II - provincia daco-iliric III - provincia baleano-moesiac Subregiunea pontico-central asiatic: IV - provincia pontosarmatica' Subregiunea mediteranean: V - provincia euxinic VI - Vegetaia edafic din blile,luncii i Deltei Duntrii Dup H. Meuse1 i co1ab. (1965),teritoriul Romniei ar aparine la dou regiuni floristice i anume: regiunea Europei centrale i regiunea Pontico-sudsiberian, cu mai multe provincii la noi. Al. Borza (1957),admite c n ara noastr se ntlnesc trei subregiuni fitogeografice: subregiunea europeo-siberian, cea pontico-central-asiatic i subregiunea mediteranean,mprind ara noastr n cinci provincii floristice (Fig.348). 1.Provincia Central european est-carpatic,caracterizat prin pduri de Quecus robur, Q.petraea, Fagus sylvatica, Picea abies, Abies alba, cuprinznd Transilvania fr cmpiile de vest, nordul Olteniei i Muntenei, spaiul dintre Siret i Carpai, Podiul Brladului i Bucovina. 2.Provincia Daco-iliric, cuprinznd pduri de Quercus cerris, Q.frainetto, Q.pubescens, localizate n cmpiile Someului, Criului i Timiului,Podiul getic din Oltenia i Muntenia i cmpia Gvanu-Burdea. 3.Provincia Baleano-moesiac,reprezentat de silvostep. 4.Provincia ponto-sarmatic se ntinde n stepa Brganului, a Galailor i cea a Dobrogei. 5.Provincia euxinic, localizat n mprejurimile Mangaliei. Primele trei provincii aparin subregiunii europeo-siberian, fiind mprite n mai multe circumscripii floristice. Elemente floristice Pentru descrierea vegetaiei sau a nveliului vegetal al unei zone, regiuni, este necesar s cunoatem nainte de toate speciile de plante care cresc n zona respectiv. Dup Al. Borza (1947-1949),n flora Romniei cresc un numr de 3.339 specii de plante vasculare i 539 hibrizi, iar dup Al. Beldie (1977-1979) ar fi de 3.063 specii i 5o4 subspecii i varietai, avnd origini geografice i adaptri ecologice extrem de variate. Dup Al. Borza (1960,1965),apartenena florei din Romnia la marile tipuri de areal este urmtoarea: -nordic i alpin (arctic, boreal, arcto-alpin, subarctic, altaic) 14% 249

-eurosiberian i european 40% -sudic (tropical, submediteranien, mediteranean) 8% -sud-estic (iliric, balcanic, moesiac, caueazic-anatolicerimean 10% -continental sau estic (pontic, sarmatic, ponto-panonic,ponto-siberian, ponto-mediteranean) 20% -vestic (atlantic, subatlantic, atlantic-mediteranean 1% -endemic 4% -cosmopolit i adventiv 1-3% Dup Al. Be1die (1977,1979),apartenena la marile tipuri de areal se prezint astfel: -circumpolar i alpin 14% -eurasiatic i European 29% -mediteranian 6% -sud i sud-est European 18 % -continental i pontic 21 % -atlantic 5% -endemic 4% -adventiv 2% -cosmopolit 3% Din datele prezentate rezult c fondul florei Romniei este rerezentat de elementele eurasiatice i europene,iar faptul c ara noastr este situat ntr-o zon cu interptrundere de climate se evideniaz pregnant printr-o serie de particulariti,cum ar fi: procentul ridicat al speciilor nordice i alpine,al elementelor endemice i a celor relictare etc. Zonele i subzonele de vegetaie din Romnia Pentru teritoriile joase ale Romniei,din punct de vedere latitudinal (zonal) s-au distins urmtoarele uniti de vegetaie: 1.Zona stepei: -subzona stepei cu graminee; -subzona stepei cu graminee i dicotiledonate. 2.Zona silvostepei: -subzona silvostepei nordice; -subzona silvostepei sudice. 3.Zona nemoral (a pdurilor de stejar): -subzona pdurilor de stejari mezofili (Quercus robur) -subzona pdurilor de stejari submezofili-termofili (Quercus cerris,Q.frainetto). Etaje i subetaje de vegetaie Predominarea reliefului deluros-montan n care se resimte influena modificatoare a climei datorit altitudinii a permis delimitarea urmtoarelor etaje de vegetaie. 1.Etajul nemoral, caracteristic pentru altitudini mici i mijlocii, cu un climat mai blnd i suficent de umed,alctuit din pduri de foioase,dispuse ntr-un interval altitudinal cuprins ntre 300 (400) i 1300 (1450) m. Pe baza speciilor edificatoare de pduri,acest etaj a fost mprit n subetaje: al pdurilor de gorun i al pdurilor de fag i de amestec fag cu rinoase. Pdurile de gorun ocup o band altitudinal cuprins ntre 200 (300) i 600(700) m ,iar cele de fag i amestecurile de fag cu rinoase sunt situate ntre 600(700) i 1300(1450) m. n acest interval altitudinal pot apare fii zonale care au ca edificator principal fagul,asociat cu ali edificatori,ca de pild: fia zonal a fgetelor de deal asociat cu carpenul sau fgetele montane pure i fia pdurilor de fag n amestec cu bradul,cu molidul sau cu ambele. 2.Etajul boreal este caracterizat de un climat mai rece i cupride regiunea montan mijlocie, cu un interval altitudinal de (1200)1300-1700(1850) m. n acest etaj predomin molidiele pure, fiind relativ uniform,distingndu-se dou benzi zonale: una cu molidiuri pure i o alta cu molidiuri de limit 250

superioar,n care pe alocuri apare zada i zmbrul. 3.Etajul subalpin este situat la peste 1700-1850 m i pn la 2000 (2200) m altitudine,caracterizat prin tufriurile de jneapn i ienupr,pe alocuri i cele de smirdar. n anumite situaii locale se menin rariti de arbori alctuite din molid,zad sau zmbru. Pe alocuri se separ dou subetaje: unul al raritilor de arbori cu tufriuri i altul numai cu tufriuri (Fig,349). 4.Etajul alpin se delimiteaz numai pe cele mai nalte culmi ale Carpaiilor, ntre 2000-2200 i 2500 m,caracterizat prin tufriuri scunde de Salix, Bryas octopetala, Loiseleuria procumbens i pajiti scunde de Juncus trifidus,Carex curvula. Plecnd de la variantele de climat care apar n diferitele pri ale rii i pe baza speciilor i fitocenozelor de pdure N.Doni i col.,n 1978,au stabilit o regionalizare,alctuit din patru diviziuni regionale, din care primele trei corespund la trei variante de macroclimat: estic, sudic i vestic. Cea de a patra reprezint o interferen cu influene estice i Fig.349.Schema etajrii vegetaiei n sudice. Carpaii Romniei (dup D.Ixan,1979) n cazul lanului carpatic,etajele de vegetaie de pe macroversanii externi sunt subdivizai n 4 subdiviziuni regionale,diferenierile vegetaiei fiind datorate n special de regimul de precipitaii ale diferitelor masive muntoase. La aceste condiii se mai adaug i un anumit spectru de tipuri de areal al speciilor (Fig.350).

Fig.350. Regionalizarea vegetaiei din Romnia pe baza bioindicatorilor forestieri (dup N.Doni i col.,1978) nveliul vegetal n principalele uniti geografice zonale Zona stepei Stepa n Romnia ocup un spaiu restrns n sud-estul rii,i anume: cmpia plan a Brganului de est,partea cea mai joas din sudul Podiului Moldovenesc, relieful vlurat din nordul i centrul Dobrogei,ct 251

i podiul plan din sudul ei. Altitudinea oscileaz ntre 20-100 m n Brgan i 100-200 m n Moldova i Dobrogea. Substratul pedogenetic,n general,este loessul,iar n Dobrogea apar i suprafee cu roci mai dure (isturi verzi,calcare).Climatul este temperat continental excesiv,cu temperatura medie anual de 10-11C i o cantitate anual de precipitaii ce oscileaz ntre 350 i 400 mm. n step predomin solurile de tipul cernoziomului,mai profunde n Brgan i sudul Moldovei. n Dobrogea apar i litosoluri,reprezentate prin rendzine. Vegetaia primar a fost nlocuit aproape n ntregime cu culturi agricole. Puinele vestigii ale vegetaiei stepice indic existena unor complexe de asociaii dominate de piuuri stepice i colilii,aa cum ar fi asociaia Stipo (ucrainicae) - Festucetum valesiacae,Agropyretum pectiniformae .a. Dintre tufriuri se mai pstreaz fitocenoze ale asociaiei Paliuretum spina christi,ct i pduri tufrite cu stejar pufos i crpini. n luncile joase ale rurilor Ialomia, Buzu, Siret, Prut se ntlnesc asociaii de lunc: zvoaie i pduri de lunc, aparinnd asociaiilor: Salicetum albae-fragilis, Querco-Ulmetum, Fraxino-Ulmetum, tufriuri de ctin roie (Galamagrosti-Tamaricetum ramosissimae) i pajiti mezofile (Agrostetum stoloniferae). Pe vile praielor cu puin ap,n staiunile srturate se ntlnesc comuniti halofile, aa cum ar fi: asociaia Salicornietum europaeae (comuniti de brnc), Suaedetum maritimae (comuniti de iarb de srtur), Salsoletum sodae (comuniti de sricic),Camphorosmetum annuae, Obionetum pedunculatae, Puccinelietum distantis (comunitate de iarb de srtur) etc. Pe nisipurile din lungul malului drept al Buzului,Clmuiului i Ialomiei existau n trecut pduri de stejar brumariu, reduse n prezent la mici insule. Zona silvostepei Aceast zon ocup o mare parte din suprafaa cmpiilor periferice ale Carpailor i din podiurile Moldovei i Dobrogei. S. Pacovschi i N. Doni (1960) mparte silvostepa Romniei n dou subdiviziuni mari: -Silvostepa sudic,cantonat n sud-vestul i nordul Dobrogei, n Oltenia, Muntenia, sudul i centrul Moldovei; -Silvostepa nordic, care cuprinde un spaiu mai restrns n nodul Moldovei,centrul bazinului transilvnean, Banat i Criana. Loessul i rocile loessoide alctuiesc substratul caracteristic pentru majoritatea silvostepei. n Moldova mai apar nisipuri, marne, iar n Dobrogea se ntlnesc calcare, isturi verzi, roci eruptive. Climatul este uscat, dar mai puin secetos dect n step (Fig. 351). n nordul Moldovei climatul de silvostepa se caracterizeaz printr-um regim termic mai sczut dar i cu trsturi continentale mai evidente. Temperatura medie anual pentru silvostepa Olteniei, Munteniei i Dobrogei oscileaz ntre 10,5 i 11C,pentru ca n sudul Moldovei s ajung n jurul valorii de 10C,iar n Moldova Central s fie de 9,5C, scznd la 8,6C n silvostepa nordic a Moldovei.

252

Valorile medii ale precipitaiilor anuale se nscriu n jur de 500 mm, mai ridicate n Transilvania (550-600 mm). Solul zonal este cernoziomul slab pn la puternic levigat, iar n Dobrogea apar i litosoluri. Din vegetaia natural a silvostepei s-au pstrat mici masive pduroase, constiuite din stejari sudici, termofiii (Quercus pedunculiflora, Q.pubescens, Q.virgiliana, Q.cerris,Q.frainetto) n silvostepa sudic i din stejar pedunculat (Quercus robur) n nordul Moldovei. n silvostepa Dobrogei abund elemente sudice, aa cum ar fi: Carpinus orientalis (crpini ), Fraxinus ornus (morjdrean), Prunus mahaleb (viin turcesc),Celtis glabrata (smbovin),Cotinus coggygria (scumpie), Pyrus elaeagrifolia (pr argintiu) etc. Dintre fitocenozele lemnoase care Fig.351. Climadiagrame pentru zona silvostepei ocup suprafee mai mari n silvostep, amintim pe cele ale asociaiilor: Aceri (tatarico)-Quercetum pubescentis (stejret pufos cu arar titrsc), Aceri (tatarico)Quercetum roboris (stejret pedunculat cu arar ttrsc), Quercetum peduaculiflorae (stejret brumriu),Galio (dasypodi)-Quercetum pubesceatis. Stejretele brumrii, cele de stejar pufos sunt caracteristice silvostepei sudice (sudul Moldovei, Brgan, Dobrogea). Pe marginile pdurilor abund tufriuri de porumbar cu pducel (as.Pruno spinosae-Crataegetum). n arboretele din silvostep pe lng speciile dominante frecvente sunt: Tilia tomentosa, T.cordata, Acer campestre, Prunus avium, Ulmus minor, iar n stratul arbutilor abund: Crataegus monogyna, Euonymus europaeus, E.verrucosa, Viburnum iantana, Prunus spinqsa, Cornus mas, C.sanguinea, Ligustrum vulgare, Rhamnus cathartics. Stratul ierbaceu bine dezvoltat i dominat de: Poa nemoralis, P. pratensis ssp. angustifolia, Dactylis polygama, Polygonatum latifolium, Viola hirta, Stellaria holostea .a. n silvostepa sudic n stratul arbutilor se mai ntlnete Crataegus pentagyna, Prunus tenella, P.fruticosa, iar n stratul ierbaceu, destul de mozaicat, se ntlnesc specii xerofile, cum ar fi: Lithospermum purpureo-caeruleuiii (mrgelue ), Lychnis coronaria (curcubeu),Cynanenum vincetoxicum (iarba fiarelor), Paeonia peregrina (bujor) .m.a. Resturile de vegetaie ierboas ntlnite n pajitile de silvostep sunt alctuite din comuniti asemntoare cu cele din step. Frecvente sunt asociaiile Medicagini-Festucetum valesiacae (pajite de piu stepic), Bothriochloetum ischaemi (pajite de brboas), Artemisio (austriacae)-Poteum bulbosae (pajite de firu bulboas cu pelini stepic) .a. n luncile rurilor din silvostep se ntlnesc slcete,aparinnd asociaiei Salicetum albae-fragilis, ct i fitocenoze ale asociaiilor Querco-Ulmetum (arborete de stejar pedunculat cu ulm), Fraxino-Ulmetum (arborete de ulm cu frasin), Carici (acutiformi)-Alnetum (arini negru cu rogoz). Tot n silvostep se ntlnesc i cele mai mari suprafee cu nisipuri continentale, n mare parte fixate cu Robinia pseudacacia, iar din vegetaia iniial se mai pstreaz fragmente ale asociaiei Festucetum vaginatae (pajite cu piu de nisip) i asociaiei Saliceto (rosmarinifoliae)-Holoschoenetum vulgaris (slcet trtor, pitic, de nisip). Zona nemoral Ocup podiurile joase, fragmentate, din Moldova de Nord, centrul Transilvaniei i sud-estul Dobrogei, Cmpia joas i nalt a Munteniei i Olteniei,ct i piemonturile din Banat i Criana. 253

Substratul geologic este variabil, alctuit din roci loessoide, luturi, argile i pietriuri. Climatul este mai rece i mai umed n subzona cu stejari mezofili i mai cald pentru subzona pdurilor de stejari submezofili i termofili. Solurile zonale sunt cenuiu i brun de pdure, iar n condiiile rocilor mai grele se ntlnesc soluri brune podzolite, pseudogleizate i vertisoluri. Suprafaa pdurilor din zona nemoral a fost mult diminuat n vederea extinderii culturilor agricole. Dup caracteristicile pedoclimatice i ale vegetaiei zona nemoral se mparte n dou subzone: a. cea a pdurilor de stejari mezofili i b. cea a pdurilor de stejari submezofili-termofiii. a.Subzona pdurilor de stejari mezofili, cuprinde pdurile care au ca specie edificatoare stejarul pedunculat (Quercus robur) i uneori chiar gorunul (Quercus petraea ssp.petraea). Asociaiile reprezentative sunt cele de Quercetum roboris-petraeae, Querco robori-Carpineturn, iar n nordul Moldovei se mai adaug asociaia Tilio-Carpin turn. Extrazonal mai apar fitocenoze ale asociaiilor Querco petraeae-Carpineturn i Luzulo-Quercetum petraeae. n stejretele de tip mezofil solul este brun de pdure, uor podzolit pn la pseudogleizat, iar regimul mediu al precipitaiilor este de 500-600 mm. Pe lng speciile edificatoare (Quercus robur, Q.petraea ssp.petraea), n arboret mai apar n proporii variabile carpenul, cireul, jugastrul iar n exemplare rzlee mrul pdure (Malus sylvestris), prul pdure (Pyrus pyraster), ararul ttrsc (Acer tataricum). Stratul arbutilor este bine reprezentat i alctuit din: Cornus sanguinea (snger), Cornus mas (corn), Crataegus monogyna (paducel), Ligustrum vulgare (lemn cinesc), Rosa canina (mce), Prunus spinosa (porumbar), Sambucu 'nigra (soc), Euonymus europaeus (salb moale), E. verrucosa (salb rioase ), Viburnum lantana (drmox), Corylus avellana (alun), Lonicera xylosteum (caprifoi), mai rar Staphyllea pinnata (clocoti ), Viburnum opulus (clin) i Frangula alnus (cruin,paachin ). n stratul ierbaceu, bogat n specii, frecvente sunt: Stellaria holostea (iarb moale), Carex pilosa (rogoz), Polygonatum latifolium (pecetea lui Solomon), Convallaria majalis (lcmioarg), Asarum europaeum (pochivnic), Pulmonaria officinalis (mierea ursului),Lathyrus vernus (ortic), Poa nemoralis (firu), Dactylis polygama (golom), Brachypodium sylvaticum (obsig de pdure), Viola rechenbachiana (toporai), Melampyrum nemorosum, M.bihariense (sor cu frate) .m.a. Primvara devreme nfloresc Galanthus nivalis (ghiocel), Scilla bifolia (viorele), Corydalis solida, C.bulbosa (brebenei), Isopyrum thalictroides (ginui), Anemone ranunculoides (pti galben), A.nemorosa (pti alb) .m.a. Prin poieni abund gramineele: Festuca valesiaca, F.rupicola (piu), Koeleria pyramidata etc., iar dintre dicotiledonate:Primula veris (ciuboica cucului), Vicia cracca (mzriche) ,Coronilla varia (coronite), Medicago lupulina (trifoi mrunt),Veronica chamaedrys (oprli) .a. b. Subzona pdurilor de stejari submezofili-termoflii Are ca specii edificatoare: Quercus cerris (cerul) i Q.frainetto (grnia). n compoziia floristic particip i alte esene lemnoase, cum ar fi: Acer campestre (jugastru), A. tataricum (arar ttresc ), Malus sylvestris (mr pdure), Pyrus pyraster (pr pdure), mai rar Fraxinus excelsior (frasin), Carpinus betulus (carpen) .a. Cerul i grnia formeaz amestecuri ce aparin la asociaia Quercetum frainetto-cerris, iar n anumite situaii locale formeaz cerete (Quercetum cerris, Carpino(orientalis)-Quercetum cerris) sau grniete pure (Quercetum frainetto). n cazul versanilor umbrii, extrazonal se ntlnesc gorunete edificate de Quercus petraea ssp.polycarpa (gorun transilvnean), iar pe cei nsorii apar arborete de stejar pufos, aparinnd asociaiei Lithospermo-Quercetum pubescentis. Stratul arbuilor apare bogat n specii i este bine reprezentat, iar cel ierbaceu alctuit din specii adaptate la un regim atenuat de umiditate de pe solurile brun rocate. Astfel, abundente sunt: Carex caryophyllea, C.praecox (rogozuri), Poa pratensis ssp.angustifolia (firu), Glechoma hederacea (slnic), Fragaria viridis (frag), Veronica chamaedrys (oprli), Chrysanthemum corymbosum, Lychnis coronaria, Lysimachia nummularia (rotunjoar), Potentilla micrantha (fgurel) .a. 254

Pajitile, instalate n locul pdurilor, aparin asociaiei Festuco (valesiacae)-Poetum angustifoliae n sudul rii, iar n vest la asociaia Danthonio-Chrysopogoneturn sau la Festucetum sulcatae-valesiacae. n luncile din zona nemoral se ntlnesc asociaiile lemnoase aparinnd la Salicetum albae -f ragilis, Querco -Ulmetum, Fraxino-Ulmeturn i Alnetum glutinosae. Etajul nemoral Cuprinde pduri de foioase care difer de cele din zona nemoral prin faptul c s-au format n urma etajrii climatice, ct i prin speciile edificatoare. Altitudinal acest etaj este situat n intervalul 200(300) i 1300 (1450) m, deci cantonat pe toate dealurile i n partea mijlocie a munilor, pe un relief fragmentat, cu lunci ceva mai bine dezvoltate. n zona de munte substratul geologic este variat, reprezentat prin roci sedimentare (fli, calcare), cristaline (isturi, gneisuri, filite, calcare, dolomite, cuarite), eruptive. n zona de dealuri predomin rocile sedimentare puin consolidate, aa cum ar fi: nisipuri, pietriuri, argile, marne, gresii. Climatul este relativ uniform, distingndu-se dou climate tipice, corespunztoare la dou subetaje. Primul este cel al fagului, cu caracter oceanic, avnd temperaturi medii anuale care oscileaz ntre 4 i 7,5C i un regim pluviometric anual de 750-ll00(1200) mm, cu veri rcoroase, umede i nebulozitate mai mare, iar iernile nu sunt prea aspre. Al doilea subetaj, cel al gorunului, beneficeaz de un climat suboceanic, mai clduros, cu temperaturi medii anuale de 7,5-9C, cu mai puine precipitaii (550(600)-750(800) mm),iar verile sunt suficent de calde, relativ umede i iernile nu prea aspre. Solurile din etajul nemoral sunt brune de pdure tipice sau diferit podzolite, adesea pseudogleizate. De asemenea, frecvente sunt i solurile brune acide, podzolice argiloiluviale. Pe rocile eruptive apar soluri andice (pe calcare- rendzinele, pe marne -pseudorendzinele). a. Subetajul superior, al fgetelor i amestecurilor de fag cu rinoase este cantonat ntre 300(600) i 1350(1450) m altitudine, avnd ca principal specie edificatoare fagul (Fagus sylvatica) i s-au distins patru fii zonale. 1.Fia zonal a fgetelor montane, cea mai reprezentativ, localizat ntre 700(800) i l000(1300) m altitudine, iar n Banat urc chiar la 1450 m. Fagul aici alctuiete fgete pure i are mai multe asociaii reprezentative, cum ar fi: Symphyto-Fagetum, Festuco-Fagetum, Deschampsio-Fagetum, Aremonio-Fagetum, Blechno-Fagetum etc. Aceste arborete de fag sunt umbroase i au un strat al arbutilor slab reprezentat, alctuit din : Daphne mezereum (tulichin), Rubus idaeus (zmeur), R.hirtus (rug), Sambucus racemosa (soc rou) etc. Covorul ierbaceu este discontinu, iar atunci cnd se ntlnete este alctuit din: Lamium galeobdolon (urzic galbena), Euphorbia amygdaloides (alior de pdure), Geranium robertianum (npraznic), Carex sylvatica (ovar), Adoxa moschate11ina (fraguli), Cardamine bulbifera (colior), C. glanduligera (breabn), Circaea lutetiana (tilica), Asarum europaeum (pochivnic), Sanicula europaea (snioar), Paris quadrifolia (dalac), Galium schultesii (cucuta alb de pdure), Galium odoratum (vinari), Symphytum cordatum (brustur negru), Pulmonaria rubra (opai roie), Athyrium filix-femina (spinarea lupului), Dryopteris filix-mas (ferig) .a. Pe solurile cu troficitate mai sczut, n asociaia Deschampsio-Fagetum, predomin speciile acidofile, aa cum ar fi: Luzula luzuloides (mlaiul cucului), Deschampsia flexuosa (piu de pdure, trsoc), Calamagrostis arundinacea (trestioar de pdure), Veronica officinalis (ventrilic), Oxallis acetosella (mcri iepuresc) i chiar Vaccinium myrtillus (afin). n cazul amestecurilor de fag cu brad, molid sau cu amebele, reprezentativ este asociaia Pulmonario-Abieti-Fageturn, avnd o ptur ierbacee asemntoare cu cea din fgetele pure. n tipologia forestier, dup caracterul florii ierboase, fgetele sunt mprite n 3 grupe: fgete cu flor de mull, fgete cu flor acidofil i fgete cu afin. Fiecare grup cuprinznd mai multe tipuri de comuniti. Fgetele cu flor de mull au cea mai mare rspndire i cea mai bun productivitate. b. Subetajui inferior, al gorunetelor, este localizat ntre 200(300) i 600(700) m altitudine. nveliul vegetal din acest subetaj este edificat de cele trei subspecii de gorun: Quercus petraea ssp.petraea, ssp.dalechampii i ssp.polycarpa. Pe solurile eutrofe, din centrul i nordul rii frecvent este asociaia Querco petraeae-Carpinetum (gorun cu carpen), iar pe solurile mezotrofe se ntlnete asociaia Luzulo-Quercetum petraeae. 255

n sudul rii, n condiiile unui climat mai uscat, apar asociaii de pduri amestecate, grupate n asociaiile Tilio (tomentosae)-Carp-netum, Nectaroscordo-Tiletum, Asperulo (taurinae)-Carpinetum etc. n subetajul gorunilor, pe versani umbrii, mai umezi, apar i fitocenoze de fag, aparinnd asociaiilor Caprino-Fagetum,Festuco-Fagtum. Pe versanii nsorii din sudul i vestul rii, gorunii se asociaz cu cerul i grnia, alctuind asociaii de tipul Quercetum petraeae cerris, avnd ca principali edificatori Quercus petraea ssp.dalechampii i ssp.polycarpa. Local pot apare fitocenoze de cer i grni (Quercetum cerris-frainetto). La baza versanilor, pe soluri feritile de acumulare, se ntlnesc chiar pduri de stejar cu carpen (Querco robori-Carpinetum), iar pe terase arborete pure de stejar pedunculat cu flor hidrofil. Pdurile zonale de gorun au o pronunat diversitate regional, fiind alctuite din diferite subspecii de gorun, cu specii arbustive i ierboase aparinnd la diferite tipuri de areal i cu nsuiri ecologice deosebite. n asociaia central-european Querco petraeae-Carpinetum care are ca edificator principal pe Quercus petraea ssp.petraea ce formeaz etajul superior al arboretului, mai apar doar puine exemplare de Prunus avium (cire) , Tilia cordata (tei pucios) i un al doilea etaj, cu nlime mai redus, dominat de Carpinus betulus (carpen) i Acer campestre (jugastru). n stratul arbutilor frecvente sunt: Crataegus monogyna (pducel), Corylus avellana (alun), Rosa canina (mce), Ligustrum vulgare (lemn cinesc), Cornus sanguinea (snger) .a. n stratul ierbaceu, pe lng speciile amintite la fgete predominante sunt: Melica uniflora (mrgic), Poa nemoralis (firu de pdure), Lathyrus niger, Ranunculus cassubicus, Mycelis muralis, Lapsana communis, Geum urbanum .m.a. Unele specii, ca: Euphorbia amygdaloides, Melica uniflora, Pulmonaria offieinalis, Glechoma hederacea ssp.hirsuta, Carex pilosa, indic soluri cu fertilitate bun, iar apariia speciilor Festuca heterophylla, F. valesiaca, Hieracium transsilvanicum, Genista tinetoria, indic o nrutire a condiiilor de sol prin compactizare, uscciune i acidifiere. Pentru asociaia Tilio (tomentosae)-Carpinetum edificator este Quercus petraea ssp.dalechampii , iar n etajul superior se mai adaug cu o participare nsemnat teii (Tilia cordata, T.platyphyllos i T. tomentosa (codominant)), frasinii (Fraxinus excelsior, F.coriariaefolia), paltinul de cmp (Acer platanoide). Etajul subordonat este constituit din carpen (Carpinus betulus), jugastru (Acer campestre), sorb (Sorbus torminalis) etc. Stratul arbutilor apare bine evideniat i alctuit din: Crataegus monogyna, C.pentagyna, Cornus mas, Ligustrum vulgare, Euonymus verrucosa, Rosa canina etc. n stratul ierbos se ntlnesc multe specii caracteristice pentru clasa Quercetea pubescenti-petraeae, ca de exemplu: Lithospermum purpureum-caeruleum (mrgelue), Cynanchum vincetoxicum (iarba fiarelor), Clinopodium vulgare (aprtoare) sau pentru unele aliane din aceast clas (Nectaroscordium dioscorides, Oryzopsis virescens, Mercurialis ovata, Viola hirta). n gorunetele de pe solurile acide frecvent se ntlnete Cytisus nigricans (lemnul bobului), C.hirsutus (drob), Luzula luzuloides (mlaiul cucului), Majanthemum bifolium (lcrini) etc. Pajitile secundare cele mai reprezentative instalate n locul gorunetelor aparin asociaiei Agrostetum tenuis, iar n subetajul fagului i amestecurilor cu rinoase la asociaiile. Festucetum rubrae, Agrostidetum -Festucetum rubrae montanum. Etajul boreal Ocup partea mijlocie i superioar a munilor, avnd ca limite altitudinale 1200(1300) i l600(1700) m n nord i 1300(1450)-1750 (1850) m n sud. Relieful este fragmentat, cu versani puternic nclinai i cu expoziii variabile. Substratul prezint i el o mare variabilitate, dominat de roci sedimentare, cristaline i eruptive. Climatul este rece i umed, cu temperaturi medii anuale de 4-2C i precipitaii medii anuale de l0001200 mm. Solurile sunt brune podzolice i criptopodzolice, n asociere cu podzolurile tipice i feriiluviale.Pe alocuri pot apare rendzine i soluri hidromorfe. Vegetaia lemnoas, predominant, este alctuit din molidiuri care aparin asociaiilor Hieracio (transsilvanico)-Piceetum i Chrysanthemo-Piceetum. 256

n Ceahlu, Ciuca, Bucegi, Parng la limita superiopr a etajului se ntlnesc i fitocenoze de larice (Laricetum carpaticae), iar n Climani, Rodnei, Retezat apar amestecuri de molid cu zimbru (as.Cembreto-Piceetum abietis). Molidiurile sunt pduri masive, dese i monotone, fapt care explic slaba dezvoltare a speciilor ierboase, a arbutilor. Pe lng molid, mai apare scoruul (Sorbus aucuparia),paltinul de munte (Acer pseudoplatanus), exemplare izolate de Pinus sylvestris. Pinul n anumite situaii locale formeaz mici arborete pure. Arborete mai nsemnate de pin se ntlnesc n Carpaii Orientali, printre care i cele de la Cheile Bicazului. Spre limita inferioar a etajului n cuprinsul molidiurilor se poate ntlni Abies alba (brad), Betula pendula (mesteacn), Populus tremula (plopul tremurtor) i Fagus sylvatica (fag). Arbutii i subarbutii sunt rari, reprezentai de: Lonicera n-gra, L.xylosteum (caprifoi), Rosa alpina, Vaccinium myrtillus (afin), V.vitis-idaea (merior), Spiraea ulmifolia (cununi) etc. Stratul ierbos este slab dezvoltat, alctuit adesea din: Oxalis acetosella (mcriul iepuresc), Moneses uniflora (prlu de munte), Orthilia secunda (perior), Soldanella hungarica ssp.major (degetru), Homogyne alpina (rotungioare ) ,Hieracium transsilvanicum (vulturic), Athyrium filix-femina (spinarea lupului), Dryopteris dilatata, D.disjuncta, Asplenium distentifolium (ferigi).Lycopodium clavatum (brdior),Huperzia sellago (pedicu), muchii: Hylocomium splendens, Rhytiadelphus triqueter, Polytriehuna communae, P.juniperinum etc. n molidiurile din staiunile mai umede,n covorul ierbaceu se ntlnete: Doronicum columnae (cujd), D. austriacum(iarba ciutei), Senecio nemorensis ssp.fuchsii (cruciuli), Adenostyles alliariae (ciucurai) i ferigi. Apar i molidiuri pe soluri cu tendin de nmltinire, caz n care n stratul muscinal predomin speciile genului Sphagnum. Etajul subalpin Este reprezentat n masivele cu altitudini mai mari de 1700-1800 m (Munii Maramureului, Rodnei, Climani, Bucegi, Fgra, Parng-Cindrel, arcu-Godeanu-Retezat),ct i ca fragmente n Ceahlu, Ciuca, Apuseni. Relieful este fragmentat, sub form de plaiuri ntinse sau sub form de cldri glaciare, grohotiuri i brne. Substratul geologic predominant este cel al isturilor cristaline , al granielor i calcarelor. Climatul este rece i umed, cu temperaturi medii anuale de 2i -0,5 C, iar precipitaiile depesc o medie anual de 1200 mm. Temperaturile mai mari de 10C nu totalizeaz mai mult de 50-60 zile. Solurile cele mai reprezentative sunt de tipul podzolurilor humico-feriiluviale dar nu lipsesc nici litosolurile. Vegetaia zonal este reprezentat prin tufriuri de jneapn (as.Pinetum mughi carpaticum) i ienupr (as.Campanulo-Juniperetum, Juniperetum nanae, Junipero-Bruckenthalietum). Aceste tufriuri n deceniile anterioare formau un bru continuu n toi Carpaii, dar au fost defriate n scopul extinderii pajitilor iluzorii. Spre limita superioar a pdurii (molidiurilor), jneapnul i ienuprul se amestec cu rariti de molid, larice i zmbru. Spre limita superioar a etajului subalpin apar tufriuri de smirdar sau bujor de munte (as.Rhodoreto-Vaccin turn),ct i pajiti de pruc (Potentillo-Festucetum supinae), de epoic (Nardetum strictae subalpinum) Pe stncrii i grohotiuri apar mici plciiri sau fii de vegetaie ierboas i n funcie de natura substratului pot predomina speciile: Sesleria rigida (coada iepurelui), Carex sempervirens (rogoz), Festuca amethistina, Calamintha baumgarteni, Trisetum ciliare, Soldanella pusilla, Priroula minima, Saxifraga paniculata, Oxyria digyna .m.a. Pe grohotiurile umede cresc buruieniuri care aparin asociaiilor Carduueto (personatae)Heracleetum palmatae, Adenostylo-Doronicetum etc. Etajul alpin n Carpaii romneti apare numai acolo unde altitudinile depesc 2000 m n nord i peste 2200 m n 257

sud, adic n Munii Rodnei, Climani, Fgra, Parng, Gindrel, Tarcu-Godeanu-Retezat. Relieful acestor culmi nalte este foarte fragmentat, versanii sunt abrupi, crestele nguste. Grohotiurile, hornurile i jgheaburile sunt abundente. Substratul geologic este alctuit din isturi cristaline n Rodnei, Fgra, Parng-Gindrel, din conglomerate i calcare n Bucegi, Godeanu-Tarcu sau granite n Retezat. Climatul foarte aspru, este caracterizat prin temperaturi medii anuale negative ( -0,5 pn la - 2,5C) i precipitaii abundente (1300-1400 mm). Vnturile sunt puternice iar solurile dominante sunt humicosilicatice. Vegetaia acestui etaj este reprezentat prin ierburi scunde, tufriuri de subarbuti scunzi. Larg rspndire au pajitile de coarn (Caricetum curvulae),bogate n specii oligoterme ca: Sedum alpestre, Phyteuma nanum, Primula minima, Juncus trifidus, Campanula alpina, Gnaphalium supinum .a. Zonale sunt i pajitile de pipirigu (as.Juncetum trifidi), iarba iepurelui (as.Seslerietum coerulantis),de rugin alpin (Elynetum myosuroides). Tufriurile de subarbuti scunzi sunt dominate de slcii pitice (as.Salicetum herbsceae, Salicetum reticulatae) i localizate n zctorile de zpad. Mai apar tufriuri scunde de azalee pitic (as.Loiseleuretum procumbentis) prin locurile expuse vnturilor puternice. Prin locurile afectate de eroziune eolian se ntlnesc grupri de plante cu portul n perni (as.Festuca glacialis-Minuartia sedoides). Pe grohotiuri se nfiripeaz fitocenoze cu Geum reptans, Oxyria digyna, Festuca versicoior, Trisetum alpestre, Draba kotschyi .a. Caracteristic pentru grohotiurile calcaroase este comunitatea Papaver pyrenaicum-Festuca violacea. Dintre lichenii cei mai frecveni citm: Cetraria islandica, Cladonia rangif erina, Thamnolia vermicularis etc. Vegetaia Deltei Dunrii Delta Dunrii constituie o unitate geografic cu o vegetaie intrazonal, aparinnd n mare parte stepei. Se deosebete de vegetaia luncilor prin particularitile structurale ale nveliului vegetal. Delta Dunrii este un complex de brae, canale, jape i grinduri, formate pe aluviuni luto-nisipoase sau argiloase, aflate n continu evoluie. Climatul este blnd i umed, iar pe baza deosebirilor de substrat, climat i de vegetaie, teritoriul deltei este mprit n dou pri. Delta fluviatil ocup cea mai mare parte din Delta Dunrii, avnd o vegetaie asemntoare cu cea din luncile rurilor mari. Vegetaia lemnoas este reprezentat prin slcete (as.Salicetum albae-fragilis, Salicetum triandrae), tufriuri de ctin roie (as .Calamgrosti-Tamariceturn), iar vegetaia hidrofil care ocup peste 60% din teritoriu este reprezentat prin stufriuri (Scirpo-Phragmitetum), papuriuri i comuniti de rogoz. n spaiile libere dintre stufri se ntlnesc asociaii acvatice, aa cum ar fi: Myriophyllo-Nupharetum, Hydrochariti-Stratiotetum, Spirodello-Salvinietum, Trapetum natantis, SagitarioSparganietum i Glycerietum maximae. Delta fluvio- marin, ocup circa 1/3 din suprafaa Deltei i se caracterizeaz prin prezena grindurilor nisipoase, de origine marin, grupate n insulele Letea, Caraorman, Sf.Gheorghe sau izolate n grindurile Sahalin, Srturile. n lungul braelor, ntre ele i mare, apar suprafee cu grinduri fluviatile, canale i ghioluri, care au o vegetaie asemntoare cu cea din Delta fluviatil, numai c apar i grupri cu anin negru (Alnus glutinosa). Pe grindurile nisipoase s-a instalat o vegetaie specific, un mozaic de comuniti vegetale. Insula Letea se caracterizeaz printr-o parte foarte joas, dintre dune, numit hasmac, ce alterneaz cu vrful celor mai nalte dune, pe care s-a instalat o vegetaie lemnoas caracteristic, atribuit de muli autori la silvostepa marin. Pe spaiile joase ale hasmacurilor, cu ap la suprafa se gsesc arborete de anin negru i frasin de balt (Fraxinus pallisae). n hasmacurile cu umiditate mare ntlnim arborete de plopi cu stejari i frasini. Pe locurile mai nalte dar suficent de umede se gsesc arborete de stejar cu sau fr frasini (as.Quercetum roboris258

pedunculiflorae), n timp ce pe dunele joase i mijlocii se pstreaz rariti de plopi, stejari i frasini. O not particular a acestor arborete este dat de abundena lianelor Periploca graeca, Vitis sylvestris, Glematis vitalba i Hedera helix. Local, pe suprafee mari apar tufriuri de Salix rosmarinifolia, Hyppophae rhamnoides i Tamarix ramosissima. Pe vrfurile dunelor mai joase i mijlocii se ntlnesc pajiti arenarii, edificate de Scabiosa ucranica, Carex colchica, iar pe vrful dunelor mai nalte se ntlnesc comuniti de Elymus arenarius ssp.sabulosus. Pe nispiurile srturate se ntlnesc numeroase asociaii halofile,dintre care mai frecvente sunt: Aeluropo-Salicornietum, Juncetum acuti-maritimi, Agrosti-Caricetum distantis .a. Vegetaia de nisipuri n Romnia nisipurile ocupa suprafee realtiv reduse, fiind mai bine reprezentate n Dobrogea, pe litoral, ct i n bazinele unor ruri mai mari. Nisipurile marine se prezint sub forma unor benzi, relativ nguste de-a lungul ntregului litoral, iar cele mai ntinse suprafee de dune maritime apar la Mamaia, Constana i Tuzla. Nisipurile continentale au o rspndire mai larg n sudul rii (n bazinul rurilor din Cmpia Romn, a Munteniei i Olteniei), iar n Moldova la Hanu Conachi-Iveti. ntinderi nisipoase mari apar n zona Valea lui Mihai-Carei i n Depresiunea Braovului. Flora i vegetaia acestui substrat prezint particulariti determinate de permiabilitatea substratului, mobilitate i textur. Dintre cele mai rspndite plante arenarii (psamofile) citm: Elymus arenarius ssp. sabulosus, Carex colchica (ligerica) , Silene thymifolia, Ephedra distachya, Convolvulus persicus, Eryngium maritimum, Crambe maritima, Stachys maritima, Arguzia sibirica, Alyssum borzaeanum, Artemisia arenaria .a. Pe nisipurile continentale cresc: Polygonum arenarium, Plantago indica, Gypsophila panniculata, Hordelymus asper, Helichrysum arenarium, Secale silvstre, .a. n rezervaia de dune maritime de la Agigea-Constana s-au identificat urmtoarele asociaii: Elymetum gigantei, Seabiosa ucranica-Marrubium peregrinum, Secali silvestri-Alyseturn borzaeani, Ephedro-Caricetum colchicae, Convolvuletum persici etc. Pentru nisipurile continentale tipice sunt asociaiile: Brometum tectori, Secalinetum silvestris, Festucetum vaginatae, iar n Oltenia se ntlnete asociaia Mollugeto cervianae. Vegetaia arenicol are un rol important n fixarea i consolidarea nisipurilor. Vegetaia de sraturi Pe teritoriul rii noastre, n staiunile joase, mai ales n zona de step i pe litoral, apar ochiuri n care predomin solurile halomorfe. Plantele care vegeteaz pe asemenea soluri au o serie de adaptri condiionate de concentraia srurilor din sol, putnd rezista la concentraii care variaz ntre 0,250 - l,500 g%, la suprafa. Dup adaptarea lor n raport cu gradul de salinitate, plantele halofile pot fi: obligatorii, preferante, facultative sau suportante i accidentale. Dintre halofitele obligatorii enumerm: Salicornia europaea, Suaeda maritima, Halocnemum strobilaceum, Aster tripolium, Limonium gmelini, Salsola soda, Lepidium cartilagineum .a. Dintre halofitele preferante putem cita: Atriplex littoralis, Bupleurum tenuissimum, Lepidium latifolium, Puccinellia distans .a. O rspndire larg pe sraturile din Dobrogea, Cmpia Romn i Moldova o are asociaia de brnc (Salicornietum europaeae). Caracteristic numai sraturilor de pe litoral este asociaia Halocnemetum strobilacei, ct i Juncetum maritimi. Sraturile uscate sunt dominate de fitocenozele asociaiei Camphorosmetum annuae. Pe unele sraturi cu mari concentraii de sruri, n Moldova, se ntlnete asociaia Leuzeetum salinae, iar n luncile srturate din Moldova i Muntenia se ntlnete asociaia Iridetum halophilae. Pe terenurile umede, cu o concentraie mai mic de sruri sunt frecvente grupri vegetale edificate de 259

Puccinellia distans Crypsis aculeata.

,P.limosa,

Juncus

gerardi, Festuca pseudovina, Heleochloa schoenoides i

Vegetaia palustr i acvatic Acoper terenurile cu umiditate n exces din vecintatea apelor curgtoare, stttoare, bahne i tinoave, iar cea acvatic populeaz bazinele naturale de ap i cele artificiale. Flora i vegetaia palustr de pe terenurile cu ap dulce se deosebete de aceea de pe suprafeele mltinoase cu ap srat. La fel deosebiri evidente se ntlnesc n cazul florei i vegetaiei din mlatinile eutrofe i cea din turbrii. Pe terenurile mltinoase din regiunea de cmpie i colinar cele mai comune plante sunt: Phragmites australis, Carex acutiformis, C. riparia, C. Vulpina, Juncus effusus, Scirpus sylvaticus, Typha latifolia, T.angustifolia , Alisma plantago-aquatica, Symphytum officinale, Ranunculus repens, Epilobium hirsutum (pufuli), Polygonum lapathifolium (iarb roie ), Sium latifolium (copiel), Stachys palustris (blbis), Sparganium erectum (buzduganul de apa), Iris pseudacorus (stnjenel de balt), Glyceria maxima (mana apei), Catabrosa aquatica (lcrmi) .a. Dintre plantele lemnoase prezente n mlatini,amintim: Salix alba (rchit alb), S.fragilis (salcie plesnitoare), S.cinerea (zlog ),S. purpurea (rchit roie ), S. triandra (salcie cu frunze de persic), S. viminalis (mlaje), Alnus glutinosa (anin negru), A.incana (anin alb), Populus nigra (plop negru), P.tremula (plop tremurtor), Frangula alnus (paachin,cruin) etc. n cuprinsul mlatinilor se ntlnesc i unele plante rare, cum ar fi: Betlia humilis (mestecna), Eriophorum gracile (bumbcari), Ligularia sibirica, Drosera anglica (roua cerului) etc. Vegetaia palustr a mlatinilor i zonelor cu exces de umiditate n principal este reprezentat de fitocenozeie asociaiilor Scirpo-Phragmitetum, Glycerietum maximae, Caricetum acutiformis-ripariae, Bolboschoenetum maritimi, Caricetum vulpinae, Caricetum gracilis, Carici flavae-Eriophoretum .a. Mlatinile oligotrofe sau tinoavele se formeaz n ape srace n substane nutritive, avnd o flor srac n specii, dar luxuriant, pe substrat silicios i n regiuni bogate n precipitaii. Prin formarea stratului de turb plantele nu mai ajung la sol i triesc numai pe seama particulelor minerale, din aer, care se depun odat cu apa de precipitaii. Dominante sunt speciile genului Sphagnum, care accelereaz procesul de acidifiere. Pe lng perniele de Sphagnum cresc i unele plante cu flori, cum ar fi: Carex rostrata, C.limosa (rogoz), Scheuchezeria palustris, Rhynchospora alba, Dosrea rotundifolia, D.intermedia (roua cerului) etc. Pe perinile de Sphagnum strpung din loc n loc exemplare de Vaccinium oxyccocos, Andromeda polifolia, Vaccinium vitis-idaea. n unele sfagnete mai apar speciile Calluna vulgaris (iarba neagr) i Empetrum nigrum (vuitoare). Pe lng unele specii de ferigi, se ntlnesc i esene lemnoase, cum ar fi: Betula pubescens(mesteacnul pufos), B.pendula (mesteacn), Salix aurita i exemplare de pinus sylvestris, pipernicite (var.turfosa) i uneori Picea abies. Asociaiile dominante, din tinoavele Carpailor romneti sunt: Sphagnetum fusci ,Sphagneturn nemorei, Carici rostratum-Sphagnum recurvi, Carici stellulatae-Sphagnetum recurvi-palustris, Eriophoro vaginati-Spahgnetum recurvi-palustris .a. Vegetaia acvatic populeaz bazinele de ap. Marea majoritate a plantelor acvatice se fixeaz prin rizomi i rdcini n mlul apei, iar numai puine specii sunt plutitoare, fr rdcini. Plantele fixate au obinuit limbul frunzei mai mare i plutitor la suprafaa apei, aa cum ntlnim la Nymphaea alba (nufrul alb), Nuphar luteum (nufr galben),Nymphoides peltata (plutnia), Potamogeton natans (broscaria), Trapa natans (ciulin de balt) etc. Dintre speciile plutitoare, nefixate, menionm: Lemna minor, L.trsulca (linti), Wolffia arrhiza (linti mrunt), Utricularia vulgaris (otrelul de balt), Salvinia natans (petioara) .a. Printre asociaiile cele mai rspndite menionm: Lemnetum minoris (comunitate de linti), Nupharetum albae-lutae (comunitate de nufr alb i galben), Nymphoidetum peltatae (comunitate de plutni), Hydrocharitetum morsus-ranae (comunitate de iarba broastelor), Myrio-phyllo-Poatmetum (comunitate de broscaria cu penia apei), Trapetum natantis (comunitate de ciulini de balt) etc. 260

Vegetaia de lunc Acest tip de vegetaie este caracteristic pentru terenurile cu umiditate ridicat, situate n lungul apelor, adesea inundate. n alctuirea acestui tip azonal de vegetaie intr specii higrofile i mezo-higrofile. Speciile lemnoase cele mai rspndite sunt: Populus alba, P.nigra, Salix alba, S. fragilis, S.cinerea, S. triandra, Alnus glutinosa, A. incana etc. n luncile rurilor mai mari apar i esene tari, ca: Quercus robur, Fraxinus excelsior,Ulmus minor, F.pallisae (frasin pufos) etc, ct i arbutii: Cornus sanguinea, Ligustrum vulgare, Euonymus europaeus, Crataegus monogyna .a. Dintre liane citm: Vitis sylvestris, Clematis vitalba, iar n Delta Dunrii i Periploca graeca. Vegetaia zvoaielor este alctuit din Populus alba, pur sau n amestec cu slcii i rchite. Asociaia Populetum albae se ntlnete pe suprafee reduse, rspndire mai mare avnd as. Salici-Populetum. Larg rspndire o are asociaia Salicetum albae-fragilis i Salicetum triandrae. n luncile joase frecvent este asociaia Alnetum glutinosae (comunitate de anin negru). De-a lungul praielor montane, sub form de benzi,se ntlnete asociaia Alnetum incanae (comunitate de anin alb), iar pe vile umede din etajul subalpin Alnetum viridis (tufriuri de anin verde). Vegetaia ruderal gi segetal Buruieniurile sunt larg rspndite pe terenurile influenate de activitatea uman, formnd fitocenoze antropofile. Pe terenurile bogate n substane organice din jurul aezrilor omeneti, pe marginea drumurilor, prin locurile de staionare a animalelor, pe terenurile bttorite, abund asociaii cum ar fi: Polygonetum avicularis (comunitate de troscot), Atriplicetum tataricae (comunitate de cpri), Carduuetum acanthoides (comunitate de spini), Onopordetum acanthoides (comunitate de saci mgresc), Descurainetum sophiae (comunitate de voinicic), Urticetum dioicae (comunitate de urzic ), Sambcetum ebuli (comunitate de boz), Arctio-Ballotetum nigrae (comunitate de brustur cu ctunic), Rumicetum alpini (comunitate de tevie de munte), Hordeetum murini (comunitate de orz oricesc) .m.a. Dintre comunitile segetale larg rspndite pe terenurile cultivate sunt fitocenozele asociaiilor: Amarantho-Chenopodietum albi (comunitate de lobod i tir), Echinochloa-Setarietum (comunitate de costrei i mohor), Echinochloo-Galinsogetum parviflorae (comunitate de busuioc slbatic cu cos trei), Agropyretum repentis (comunitate de pir trtor) etc. Test de autoevaluare Ce categorii de plante indicatoare cunoatei? Care sunt metodele cercetare a fitocenozelor forestiere. Care sunt etajele de vegetaie din Romnia? Ce zone de vegetaie se ntlnesc n Romnia?

Test de autoevaluare 1.Cum se nmulesc bacteriile i algele albastre? 2.Ce pigmeni ntlnim la alge i unde sunt localizai n cazul algelor verzi? 3.Din ce organe este alctuit corpul muchilor ? 4.Descriei florile unisezuat monoice de la pin. 5.Prezentai caracterele generale ale clasei Magnoliatae. 6.Care este tipul de fruct la familia Fagaceae i de ce este protipul la fag i stejar. 7.Cte tipuri de fructe ntlnii la familia Rosaceae? 8.Care este fructul characteristic pentru familia Fabaceae? 9.Deosebii speciile de arari dup frunz ice este fructu? 10.Din ce este alctuit frunza la Apiaceae? 261

11.Pe ce tip este floarea la Brassicaceae i precizai deosebirea ntre cilicv i silicul. 12.Ce fel de flori au speciile din familia Salicaceae i care este tipul de nflorescen characteristic. 13.Ce fel de Frunze au speciile genului Fraxinus. 14.Enumerai speciile genului Symphytum. 15.Ce simetrie au florile plantelor din familia Lamiaceae. 16.Ce tipuri de fructe ntlnim la familia Solanaceae. 17.Cte tipuri de flori ntlnim la Asteraceae? 18.Enumerai caracterele clasei Liliatae. 19.Dai exemple de plante din familia Lliaceae i Amarylidaceae. 20.Descriei o floare de la graminee. 21.Care sunt zonele de vegetaie din Romnia? 22.Prezentai silvostepa.

BIBLIOGRAFIE 1.Acatrinei Gh. - Biologia celulei vegetale, Ed. t. i enciclopedic, Bucureti, 1975. 2.Andrei M. - Anatomia plantelor, Ed. did. i ped. Bucureti, 1978. 3.Anghel Gh., Rvru M., Turcu Gh. - Geobotanica, Ed. Ceres, Bucureti, 1971. 4.Anghe1 I. - Citologie vegetal, Ed. did. i ped., Bucureti, 1979. 5.Anghe1 I., Brezeanu A., Toma N. - Ultrastructura celulei vegetale, Ed. Academiei, Bucureti, 1981. 6.Beldie Al. - Flora indicatoare din pdurile noastre,Ed. Agro-Silvic, Bucureti, 1960. 7.Beldie Al., Chiri C. - Flora indicatoare din pdurile noastre, Ed. Agro-Silvic, 1967. 8.Borza Al. - Conspectus Florae Romaniae Regionumque Afinium, Cluj, 1947-1949. 9.Borza Al. - Dicionar etnobotanic, Ed. Academiei, Bucureti, 1968. 10.Borza Al., Bocaiu N. - Introducere n studiul covorului vegetal, Ed. Academiei, Bucureti, 1965. 11.Burduja C., Mihai Gh. - Curs de geobotanic, partea a II-a, Iai, 1973. 12.Chadefaud M.,Emberger L. - Trite de Botanique, Tome I,II,1960. 13.Ciobanu I. - Morfologia plantelor, Ed. did. i ped. ,Bucureti, 1971. 14.Grinescu I. - Curs de botanic general,Tipogr. na., Cluj, 1928-1934. 15.Hegi H. - Illustrierte Flora von Mittel-Europa,I-VII, Munchen, 1908-1931. 16.Hodian I., Pop I. Botanic sistematic, Ed. did. i ped., Bucureti, 1976. 17.Ivan D., Doinia N. - Fitocenologie i vegetaia Republicii Socialiste Romnia, Ed. did. i ped., Bucureti, 1979. 18.Ivan D., Donia N. - Metode practice pentru studiul ecologic i geografic al vegetaiei, Bucureti, 1975. 19.Matienko B.- Uitrastructura plantelor, Ed. Carta Moldavska , Chiinu , 1965. 20.Morariu I.-Botanica general i sistematic, Ed. Ceres, Bucureti, 1973. 21.Morariu I., Todor I. Botanic sistematic, Ed. dif. i ped., Bucureti, 1966. 22.Parascan D., Danciu M.- Morfologia i fiziologiaplantelor lemnoase, Ed. Ceres, Bucureti, 1933. 262

23.Parascan D., Danciu M.- Botanica i Fiziologia Plantelor, Braov, 1991. 24.Pacovschi S., Doni N. - Vegetaia lemnoas din silvostepa Romniei, Ed. Academiei, Bucureti, 1967. 25.Pun M., Turenschi E., Grigore S., Ifteni L., Chiril C., Ciocr1an V., Pazmany D., Mo1dovan I., Popescu Gh. - Botanic, Ed. did. i ped., Bucureti, 1980. 26.Peterfi t., Ionescu Al., colab. - Tratat de algologie, I-IV, Ed. Academiei, Bucureti, 1976-1931. 27.Pop I., Hodian I., Mititelu D., Lungu L., Cristurean I., Mihai Gh. - Botanic sistematic, Ed. did. i ped., Bucureti, 1983. 28.Rvru M., Turenschi E.- Curs de botanic general, Iai, 1971. 29.Rvru M., Anghe1 Gh., Buia A l., Nyarady A., Mor1ova I.- Botanic, Ed. did. i ped., Bucureti, 1967. 30.Sanda V., Popescu A., Do1tu M.- Cenotaxonomia i corologia gruprilor vegetale din Romnia, Stud. si com., Muz. Brukenthal, Sibiu, 1980. 31.Stnescu V.-Dendrologia, Ed. did. i ped., Bucureti, 1979. 32.Strasburger E., Noll F., colab.- Lehrbuch der Botanik, VEB G.Fischer Verlag, Jena, 1978. 33.erbnescu-Jitariu G., Toma C.- Morfologia i anatomia plantelor, Ed. did. i ped., Bucureti, 1980. 34.tefureac Tr., - Evoluia plantelor oglindit n operele recente de botanic flogenetic, Ed. did. i ped., Bucureti, 1973. 35.Toma C.- Anatomia plantelor, I - Histologia, II Structura organelor vegetative i de reproducere, Iai, 1975-1977. 36.Toma N., Anghel I., -Citologie vegetala, Bucuresti, 1985. 37.Vignioli L. -Sistematica delle piante inferiori, Edizioni Calderini, Bologna, 1964. 38.X X X Flora Europaea, vol.I-V, Cambridge, University Press, 1964-1980. 39.X X X Flora Republicii Socialiste Romnia, vol.I-XIII-Ed. Academiei, Bucureti, 1952-1976. Proveniena figurilor Fig.63,69,85,86,114,115,116,117,137,139 i 140 sunt preluate dup Parascan D.,Danciu M. (1983). Celelalte figuri provin din urmtoarele surse: Parascan D.,Danciu M. (1983); Toma C. (1975-1977); erbnescu-Jitariu Gabriela, Toma C. (1980); Rvru M.,Turenschi E. (1971); Rvru M.,colab. (1967); Pop I.,colab. (1983); Morariu I. (1973); Morariu I.,Todor 1.(1966); Toma N.,Anghel I. (1985) ; Peterfi t.,Ionescu Al.,colab. (1976-1981); Vignioli L. (1964) Hegi, H.(1908-1931); Flora R.S.R.,vol.I-XII (19521976). Desenele au fost executate de: Preparator Lucu-Dnil Anca Ing.Cotiug Mihaela Ing.Negru Laureniu Cursul s-a analizat i aprobat n edina colectivului Catedrei de Silvicultur

263

CUPRINS Introducere...............................................1 Partea I MORFOLOGIA PLANTELOR Capitolul I Cito1ogia............................... 1.1. Generaliti......................................... 1.2. Consideraii general morfologice i structurale...... 1.3. Forma., i dimensiunile celulelor....................4 1.4. Constituienii celulei vegetale...................... 1.4.1. Constituieni protoplasmatici..................... 5 1.4.1.1. Citoplasm..................................... 5 1.4.1.2. Nucleul........................................ 11 1.4.13 . Re ticului endoplasmatic........................ 1.4.1.4. Plastidomul celular............................ 15 1.4.1.5. Condriomul celular............................. 17 1.4.1.6. Dictiozomii.................................... 18 1.4.1.7. Ribozomii...................................... 1.4.2. Constituieni paraplasmatici...................... 1.4.2.1. Vacuomul celular............................... 19 1.4.2.2. Incluziunile ergastice solide.................. 20 1.4.3. Peretele celular.................................. 1.5. Diviziunea celulei.................................... 27 Capitolul II Histologia ........................... 30 2.1. Gneraliti........................................... 30 2.2. Clasificarea esuturilor.............................. 31 2.3. esuturi meristematice................................ 31 2.3.1. Meristeme primordiale.............................. 2.3.2. Meristeme primare.................................. 2.3.3. Meristeme secundare................................ 33 2.3.3.1. Cambiul......................................... 34 2.3.3.2. Felogenul....................................... 35 2.3.4. esuturi meristemoide.............................. 35 2.4. esuturi definitive................................... 2.4.1. esuturi de protecie.............................. 36 2.4.1.1. esuturi de protecie primare................... 36 2.4.1.2. esuturi de protecie secundare................. 40 2.4.2. esuturi trofice sau fundamentale.................. 43 264

2.4.2.1. esuturi asimilatoare........................... 43 2.4.2.2. esuturi de depozitare.......................... 44 2.4.2.3. esuturi cie absorbie............................ 45 2.4.2.4. esuturi acvifere............................... 45 2.4.2.5. esuturi aerifere............................... 46 2.4.3. esuturi mecanice.................................. 46 2.4.3.1. Colenchimul..................................... 47 2.4.3.2. Sclerenchimul................................... 43 2.4.3.2.1. Sclerenchimul scleros sau sclereide.......... 43 2.4.3.2.2. Fibre sclerenchimatice...................... 49 2.4.4. esuturi conductoare............................... 50 2.4.4.1. Vasele lemnoase................................. 51 2.4.4.2. esutul conductor liberian..................... 54 2.4.4.3. Fascicule conductoare.......................... 56 2.4.5. esuturi secretoare................................. 58 Capitolul III 0 r g a n o g r a f i a..................... 63 3.1. Consideraii generale.............................. 63 3.2. R d <s i n a.................................... 64 3.2.1. Morfologia rdcinii........................... 65 3.2.1.1. Ramificarea rdcinii....................... 66 3.2.1.2. Originea radicelelor i a rdcinilor adventive..................................... 67 3.2.1.3. Tipuri morfologice de rdcini.............. 67 3.2.2. Anatomia rdcinii............................. 72 3.2.2.1. Structura primar a rdcinii............. 3.2.2.2. Structura secundar a rdcinii............. 73 3.3. T u 1 p i n a ..................................... 80 3.3.1. Generaliti................................... 30 3.3.2. Morfologia tulpinii............................ 80 3.3.2.1. Mugurii..................................... 81 3.3.2.2. Ramificarea tulpinii........................ 3.3.2.2.1. Tipuri de ramuri........................ 85 3.3.2.2.2. Habituul arborilor..................... 85 3.3.2.3. Tipuri morfologice de tulpini............... 86 3.3.2.3.1. Tulpini aeriene metamorfozate........... 3.3.3. Anatomia tulpinii.............................. 3.3.3.1. Structura primar a tulpinii................ 91 3.3.3.2. Structura secundar a tulpinii.............. 98 3.4. F r u n z a ......................"................. Io6 3.4.1. Morfogeneza frunzei............................ lo7 3.4.2. Tipuri de frunze sub raport ontogenetic i funcional............................... I08 3.4.3. Originea filogenetic a frunzei................ lo9 3.4.4. Morfologia frunzei............................. 110 3.4.4.1. Filotaxia-Divergena foliar................ 117 3.4.4.2. Prefoliaie i foliaie..................... 118 3.4.4.3. Anizofilie.mozaic foliar i heterofilie..... 119 3.4.4.4. Frunze metamorfozate........................ 120 3.4.4.5. Durata vieii frunzelor i cderea lor...... 121 3.4.5. Anatomia frunzei............................... 123 3.4.5.1. Structura frunzei la gimnosperme............ 123 3.4.5.2. Structura frunzei la ang io sperme............ 125 3.4.5.3. Structura peiolului........................ 127 Capitolul IV nmulirea plante" lor...... 129 265

4.1. nmulirea vegetativ (asexuat)................... 129 4.1.1. nmulirea vegetativ la plantele inferioare... 129 4.1.2. nmulirea vegetativ la plantele superioare... 130 4.2. Reproducerea sexuat............................... 131 4.2.1. Tipuri de fecundat ie........................... 131 4.2.2. Alternana de faze (generaii)................. 132 4.2.3. Reproducerea la Gymnospermae................... 133 4.2.4. Reproducerea la Angiospermae................... 136 4.2.4.1. Concepii asupra originii florii............ 137 4.2.4.2. Alctuirea florii........................... 138 4.2.4.3. Inflorescene............................... 139 4.2.4.4. Reprezentarea grafic a florii.............. 142 4.2.4.5. Morfologia i anatomia florii............... 143 4.2.4.6. nflorirea i polenizarea................... 152 4.2.4.7. 'Fecundatia.................................. 153 4.2.4.8. Smna..................................... 154 4.2.4.9. Fructul..................................... 157 Partea II SISTEMATICA PLANTELOR Capitolul V Noiuni introductive........ 165 5,1. Scurt istoric al dezvoltrii cercetrilor de botanic n Romnia........................... 163 5*2. Generaliti....................................... 165 5.3. Categorii sistematice i nomenclatur.............. 166 5.4. Clasificarea plantelor............................. 167 Capitolul VI Subregnul PROCARYOBIONTA.................... 169 6.1. ncrengtura Virophyta (Virusuri).................. 169 6.2. ncrengtura Bacteriophyta (Bacterii).............. 170 6.3. ncrengtura Cyanophyta (Alge. albastre)............ 174 Capitolul VII Subregnul PHYC0B10NTA (Algophyta)............ 175 7.1. Caractere generale................................. 175 7.2. ncrengtura Cryptophyta........................... 177 7.3. ncrengtura Dinophyta............................. 178 7.4. ncrengtura Chrysophyta (Flagelate aurii)......... 179 7.5. ncrengtura Bacillariophyta (Diatomeae)........... 180 7.6. ncrengtura Xaathophyta .......................... 182 7.7. ncrengtura Phaeophyta (Alge brune)............... 183 7.3. ncrengtura Rhodophyta............................ 186 7.9. ncrengtura Euglenophyta.......................... 137 7.Io .ncrengtura Chlorophyta........................... 188 Capitolul VIII Subregnul MYCOBIONTA....................... 194 8.1. ncrengtura Myxophyta............................. 194 8e2. ncrengtura Mycophyta............................. 197 1. Clasa Archlmycetae.......................... 199 2. Clasa Phyeomicetae.......................... 199 3. Clasa Ascomycetae........................... 2ol 4. Clasa Basidiomyeetae........................ 2o8 5. Clasa Deuteromycetae........................ 217 8.3. ncrengtura Lichenophyta.......................... 218 Capitolul IX Subregnul BRYOBIONTA......................... 221 9.1. ncrengtura Bryophyta............................. 221 Clasa Hepaticatae........................... 224 Clasa Bryatae............................... 225 Capitolul X Subregnul CORMOBIONTA......................... 228 10.1. ncrengtura Pteridophyta......................... 228 266

Clasa Psilophytatae......................... 230 Clasa Lycopodiatae.......................... 231 Clasa Equisetatae........................... 234 Clasa Filicatae............................. 236 10.2. ncrengtura Pinophyta............................ 241 Clasa Cycadatae............................. 242 Clasa Bennettitae........................... 243 Clasa Ginkgoatae............................ 243 Clasa Pinatae............................... 244 Clasa Taxatae............................... 248 Clasa Gnetatae.............................. 248 10.3. ncrengtura Magnoliophyta........................ 250 10.-3.1, Clasa Magnolia tae (Dicotyledonatae).......... 251 10.3.1.1. Subclasa Magnoliidae...........,......... 252 10.3.1.2. Subclasa Hamamelidae.................... 263 10.3.1.3. Subclasa Rosidae........................ 271 10.3.1.4. Subclasa Dilleniidae........................ 3o6 10.3.1.5. Subclasa Caryophyllidae..................... 320 10.3.1.6. Subclasa Asteridae.......................... 325 lo.3.2. Clasa Liliatae (Monocotyledonatae )............... 358 10.3.2.1. Subclasa Alismidae'.......................... 359 10.3.2.2. Subclasa Liliidae........................... 361 10.3.2.3. Subclasa Arecidae........................... 376 Capitolul XI Plante indicatoare i categorii de plante indicatoare.......................... 379 11.1. Valoarea indicatoare a plantelor din covorul ierbaceu.................................... 379 11.2. Categorii de plante indicatoare.................... 383 11.3. Principalele tipuri de ptur vie pentru unitile mai importante de vegetaie forestier din Romnia............................ 385 Partea III FITOCENOLOGIE 1 VEGETAIA ROMNIEI Capitolul XII Noiuni sumare de fitocenologie............. 12.1. Obiectul i definiia fitocenologiei............... 12.2. Asociaia i unitile cenotaxonomice.............. 39o 12.2.1. Nomenclatura unitilor de clasificare........ 391 12.2.2. ncadrarea unitilor n sistem............... 391 12.3. Metode de cercetare a fitocenozelor i procedee de separare i descriere a asociaiilor.... 393 12.4. Separarea asociaiilor............................. 399 12.4.1. Procedeul de prelucrare tabelar a releveurilor bazat pe grupele de specii difereniale................................... 399 12.4.2. Procedeul analizei difereniale............... 4o2 12.4.3. Procedeul grupelor cenologice................. 4o3 12.4.4. Caracterizarea corologic-ecologiecenotic a asociaiilor............................ 4o3 Capitolul XIII Vegetaia Romniei......... 4o5 13.1. Elemente floristice............................. 4o5 13.2. Zonele i subzonele de vegetaie din Romnia.... 4o7 13.3. Etaje i subetaje de vegetaie.................. 4o7 13.4. nveliul vegetal n principalele uniti geografice zonale.......................... 4o9 13.4.1. Zona s-tepei ............................... 4o9 13.4.2. Zona silvostepei........................... 41o 267

13.4.3. Zona nemorat.............................. 412 13.4.4. Etajul memorai............................. 414 13.4.5. Etajul boreal.............................. 418 13.4.6. Etajul subalpin............................ 419 1%4.7. Etajul alpin....,........................... 420 13.4.8. Vegetaia Deltei Dunrii................... 421 13.4.9. Vegetaia de nisipuri...................... 422 13.4.1c Vegetaia de sraturi..................... 423 I3.4.H. Vegetaia palustr i acvatic............ 423 13.4.12. Vegetaia de lunc........................ 425 13.4.13. Vegetaia ruderal i segetal............ 426 BIBLIOGRAFIE................................................ 426

268