MARIANA NICULESCU

MORFOLOGIA ŞI ANATOMIA
PLANTELOR
VOL. I

CITOLOGIE
HISTOLOGIE
ORGANE VEGETATIVE

SUPORT CURS

1
 CUPRINS

Introducere……………….........…………....….........…………………....5
CAPITOLUL I
I.1. Citologia vegetală...…...........………….........………………….…..7
I.1.1. Celula vegetală – caractere generale....................................7
I.1.2. Constituenţii celulari protoplasmatici.....................................11
I.1.3. Constituenţii celulari neprotoplasmatici.................................26
CAPITOLUL II
II.1. Histologia vegetală………….…………........................................32
II.1.1. Ţesuturi meristematice..................….....…………….................34
II.1.2. Ţesuturi definitive......................................………….............…..35
II.1.2.1. Ţesuturi protectoare..................….……………………..….....35
II.1.2.2. Ţesuturi fundamentale…………………………………..……..49
II.1.2.3. Ţesuturi mecanice……………………………………...……….53
II.1.2.4 Ţesuturi conducătoare………………………………...………..56
II.1.2.5. Ţesuturi şi structuri secretoare………………………...……….62
CAPITOLUL III
ORGANOGRAFIA………………………………………………….........64
III.1. Rădăcina…………….……..................................................….....67
III.1.1. Morfologia vârfului rădăcinii…………....................................67
III.1.2. Ramificarea rădăcinii……...…………………..….............…….71
III.1.3. Clasificarea rădăcinii…………………………..………..............71
III.1.4. Anatomia rădăcinii…………………...…………….........……...79
III.1.4.1. Structura primară a rădăcinii…………………………..........80
III.1.4.2. Structura secundară a rădăcinii.........................................87
III.1.4.3. Structuri secundare anormale ale rădăcinii.....................90
III.2. Tulpina..........................................................................................92
III.2.1. Ramificarea tulpinii..................................................................93
2
III.2.2. Clasificarea tulpinii...................................................................95
III.2.3. Durata de viaţă a plantelor..................................................103
III.2.4. Anatomia tulpinii....................................................................105
III.2.4.1. Structura primară a tulpinii.................................................105
III.2.4.2. Structura secundară a tulpinii...........................................119
III.3. Frunza.........................................................................................135
III.3.1.Morfologia frunzei la Pteridophyta şi Gymnospermae......138
III.3.2. Morfologia frunzei la Angiospermae...................................138
III.3.3. Filotaxia...................................................................................158
III.3.4. Prefoliaţia şi foliaţia................................................................160
III.3.5.Variaţii privind forma, mărimea şi dispoziţia frunzelor pe
tulpină…………..................................................................................163
III.3.6. Căderea frunzelor..................................................................171
III.3.7. Dimensiunile şi durata frunzelor............................................172
III.3.8. Anatomia frunzei....................................................................174
BIBLIOGRAFIE.....................................................................................197

3
 INTRODUCERE

Botanica reprezintă o disciplină de bază, având o

deosebită importanţă în cadrul învăţământului agronomic

superior. Foarte multe discipline de specialitate cum sunt:

fitotehnia, agrotehnica, fitopatologia, cultura pajiştilor, floricultura,

pomicultura, legumicultura, viticultura, ameliorarea plantelor,

cultura plantelor medicinal şi aromatice etc. au la bază

cunoştinţe de botanică.

Botanica cuprinde mai multe ramuri de sine stătătoare,

pentru fiecare ramură existând metode proprii de cercetare.
Acestea se clasifică astfel: citologia vegetală, histologia
vegetală, morfologia şi anatomia plantelor, botanica sistematică
sau taxonomia vegetală, fiziologia vegetală, ecologia vegetală,
fitogeografia, geobotanica, fitosociologia, paleobotanica.
Obiectul lucrării de faţă îl reprezintă citologia şi histologia,
morfologia şi anatomia plantelor de care ne vom ocupa în
continuare.
Citologia vegetală (gr. kytos=cavitate), este ştiinţa care se
ocupă cu studiul ultrastructurii celulei vegetale.
Histologia vegetală (gr. hystos=ţesut), studiază structura şi
funcţiile ţesuturilor ce intră în alcătuirea organelor vegetale.
Morfologia plantelor (gr. morfe=formă), este o ramură a
botanicii care se ocupă cu studiul însuşirilor externe ale organelor

4
plantelor, precum şi cu variaţia acestora sub influenţa condiţiilor
ecologice.
Anatomia plantelor (gr. ana=prin ; gr. tomia=tăiere),
studiază structura internă a organelor vegetale.
Cursul se adresează studenţilor agronomi, biologi, ecologi,
silvicultori, farmacişti, precum şi tuturor celor interesaţi să
cunoască fascinanta lume a plantelor.

5
 CAPITOLUL I
I.1.CITOLOGIA VEGETALĂ

Citologia vegetală (gr. kytos=cavitate), este ştiinţa care se

ocupă cu studiul ultrastructurii celulei vegetale.
I.1.1.Celula vegetală – caractere generale
Celula reprezintă elementul de bază al tuturor organismelor
vegetale şi animale existente în natură. Ea este unitatea de bază
structurală, genetică şi fiziologică a tuturor a acestora. Celula a
fost descoperită în anul 1865 de către cercetătorul englez Robert
Hooke, într-o secţiune printr-o bucată de lemn de plută. Odată
cu perfecţionare şi apariţia unor noi tehnici de microscopie, dar
mai ales a microscopiei electronice, a fost posibilă studierea
ultrastructurii celulei atât vegetale cât şi animale. Celula
reprezintă un sistem biologic extrem de complex, la nivelul căreia
au loc cele mai importante procese vitale.
În natură există organisme vegetale şi animale care au
corpul alcătuit dintr-o singură celulă şi poartă denumirea de
organisme unicelulare (ex. bacteriile, unele alge, ciuperci). Însă,
majoritatea organismelor răspândite pe Terra au corpul alcătuit
din mai multe celule şi se numesc organisme pluricelulare.
Celula vegetală se diferenţiază net de celula animală prin
următoarele caracteristici:
- existenţa peretelui vegetal;
- prezenţa sistemului vacuolar, foarte dezvoltat;
- prezenţa plastidelor şi a lomozomilor.

6
 Forma celulelor. Celulele au aspectul unor cămăruţe, a
căror formă diferă de la un organism la altul. Luând în considerare
originea, forma, mărimea, locul pe care îl ocupă în alcătuirea
organelor vegetale, precum şi funcţiile pe care le îndeplinesc,
celulele se clasifică în trei mari categorii:
- parenchimatice (gr. para=lângă,
echyma=umplutură), se caracterizează prin faptul
că aceste celule au axele (lungimea, lăţimea şi
înălţimea) aproximativ egale. Ele pot fi sferice,
ovale, eliptice, poligonale etc. Astfel de celule
participă în primul rând la alcătuirea
parenchimurilor (ţesuturile fundamentale, de
umplere), a unor ţesuturi mecanice
colenchimatice sau sclerenchimatice.
- prozenchimatice (gr. pros=către), sunt celule al
căror ax longitudinal este mult mai mare decât
celelalte axe. Celulele cu această formă se
întâlnesc în structura ţesuturilor protectoare,
mecanice, asimilatoare etc.
- idioblaste, sunt celule cu forme particulare: T, Y, X,
având pereţii celulari lignificaţi. Aceste celule se
pot găsii înglobate în ţesuturi parenchimatice sau
prozenchimatice, îndeplinind în special funcţia de
susţinere.
Dimensiunile celulei variază de la câţiva microni până la
câteva sute sau mii de microni, dar pot atinge şi dimensiuni mai
mari ca de exemplu: perii seminţelor de Gossypium sp. (bumbac)
7
pot avea lungimea de 45-65 mm, fibrele de Boechmeria nivea au
o lungime de 250-550 mm, iar laticiferele nearticulate ale unor
reprezentanţii din familia Euphorbiacea pot atinge lungimea de
până la zeci de m.
Părţile componente ale celulei. Celula vegetală se
caracterizează prin două tipuri de organizare:
- procariotă, de tip primitiv,
- eucariotă, cu o structură evoluată.
Celula procariotă (gr. pro=înainte, primul, gr.
karion=nucleu), caracterizează organismele primitive, unicelulare,
haploide, cu perete celular rigid, alcătuit din mureină, acizi
teihoici şi diaminopimelici, citoplasmă sub formă de gel, nucleu
de tip primitiv numit nucleoid, lipsit membrană nucleară şi alcătuit
dintr-un singur cromozom circular sau spiralat, având ca organite
celulare numai ribozomi. Aceste organisme se divid direct prin
sciziparitate.
Organizare celulei bacteriene. Celula bacteriană prezintă
la exterior o membrană (fig. 1), care înveleşte conţinutul celular,
menţine forma specifică a celulei, asigură un anumit nivel al
presiunii osmotice şi o anumită permeabilitate selectivă. Din punct
de vedere chimic membrana celulei bacteriene este formată din
mucopolizaharide, lipide, protide, chitină şi acidul diaminopimelic
care este specific bacteriilor. Celuloza este întâlnită numai la
Acetobacter xylinum. La unele bacterii – membrane celulară este
acoperită de un înveliş gelatinos formând o capsulă de gelatină,
iar la formele filamentoase, acesta capătă aspect de manşon
gelatinos şi poartă denumirea de zooglee. La interior celula
8
bacteriană prezintă citoplasma, reprezentată printr-un sistem
coloidal complex, determinat la exterior de plasmalemă iar spre
vacuole, de tonoplast. În citoplasmă se găsesc organitele
celulare (ribozomi, mezozomi, reticul endoplasmatic, sferozomi,
polizomi, epizomi) numeroase incluziuni (glicogeun, amidon,
volutină etc.) precum şi un nucleu primitiv.

Fig. 1. Organizarea celulei bacteriene : c – capsula; pc – perete

celular; mc – membrană citoplasmatică; g – cili; p – corpusculi
polifosfatici; r – ribozomi; n – nucleoid; m – formaţiune similară
mitocondriei; f – picătură de grăsime (după Sitte şi colab.)

Celula eucariotă (gr. eu=adevărat, gr. karion=nucleu), are

o organizare evoluată având următoarele caracteristici
importante: prezintă perete celular alcătuit în principal din
celuloză, citoplasmă sub formă de gel sau sol, sunt organisme
diploide, prezintă un nucleu bine diferenţiat, cu membrană
nucleară, unu sau mai mulţi nucleoli. Se divid indirect, mitotic sau
meiotic.
Ultrastructura celulei eucariote La alcătuirea celulei
eucariote participă două mari categorii de constituenţi celulari:
9
 - constituenţi protoplasmatici, care sunt constituenţi
celulari vii;
- constituenţi celulari neprotoplasmatici, lipsiţi de
conţinut celular viu şi care mai sunt cunoscuţi sub
denumirea de constituenţi celulari nevii.

I.1.2. Constituenţii celulari protoplasmatici sunt reprezentaţi

prin următorii constituenţi: citoplasma, nucleul, plastidele,
ribozomii, condriozomii, mitocondriile, reticulul endoplasmatic,
sferozomii, lizozomii, centrozomii, cilii şi flagelii. Aceşti constituenţi
au rol biologic activ în celulă şi formează protoplastul celular.
Citoplasma reprezintă substanţa fundamentală a celulei,
în care sunt înglobate celelalte organite celulare. Ea se
diferenţiază în:
- hialoplasmă sau citoplasmă fundamentală,
- un sistem de membrane: plasmalema şi
tonoplastul
- reticul endoplasmatic, aparatul lui Golgi şi
organitele subcelulare sau submicroscopice.
- Hialoplasma reprezintă sediul în care se
desfăşoară întreaga activitate metabolică a
celulei.
- Plasmalema este o membrană subţire care
delimitează citoplasma de peretele celular.
- Tonoplastul reprezintă o peliculă la fel de subţire
ca şi plasmalema, care se găseşte dispusă în jurul
vacuolelor.
10
 Compoziţia chimică a citoplasmei Din punct de vedere
chimic citoplasma se caracterizează prin prezenţa:
macroelementelor (O, C, H, P, K, N, S şi Cl), microelementelor (Mn,
Fe, Cu, Ti, Zn, Bo) şi ultramicroelementelor (Au, Ag, Pb), prin a
căror combinare se formează compuşi organici şi anorganici.
Compuşii organici sunt reprezentaţi prin: protide, lipide şi glucide.
Nucleul a fost observat ca organit distinct în anul 1831 de
către R. Brown în celulele de Orchidaceae şi Asclepiadaceae.
Mai târziu a fost pus în evidenţă în toate celulele vegetale, fiind
unul dintre cei mai importanţi constituenţi celulari. Nucleul
reprezintă centrul activităţii fiziologice şi principalul purtător al
caracterelor ereditare. Unele celule au un singur nucleu şi se
numesc mononucleate, iar altele au mai mulţi nuclei şi se numesc
polinucleate. La bacterii şi algele albastre se află un nucleu
primitiv numit nucleoid, iar aceste organisme se numesc
procariote. Forma şi dimensiunile nucleului variază foarte mult.
Aceasta se poate schimba chiar în cadrul aceleaşi celule. În
celulele stomatice nucleul poate avea o anumită formă când
stomata este deschisă şi altă formă când aceasta este închisă.
Dimensiunile nucleului variază între 10 şi 20 microni, în
celulele plantelor superioare şi 1-2,5 microni la ciuperci.
Poziţia nucleului în celule variază în funcţie de vârsta
acestora. În celulele tinere, meristematice. Nucleul este situat
central, iar în cele mature se găseşte dispus parietal, fiind împins
de creşterea vacuolei. Substanţele specifice nucleului sunt
nucleoproteidele şi acizii nucleici – ADN şi ARN. Părţile
componente ale nucleului sunt:
11
 - membrana nuclear - apare la microscopul
electronic ca fiind alcătuită din 2 pelicule între
care se află un spaţiu perinuclear;
- carioplasma sau nucleoplasma - este un sistem
bicoloidal alcătuit dintr-un mediu de dispersie
numit suc nuclear sau cariolimfă, în care se află
dispersată cromatina;
- nucleolul - nu are membrană proprie, dispare în
timpul diviziunii celulare şi reapare în nuclei noi
formaţi, la nivelul acestora sintetizându-se ARN,
care apoi trece în citoplasmă.
Vacuolele reprezintă nişte saci în care se găseşte sucul
celular sau vacuolar. La exterior vacuola este delimitată de o
membrană numită tonoplast. Totalitatea vacuolelor dintr-o celulă
formează vacuomul celular.
Studiul celulei din epiderma tunicii bulbului de Allium cepa
Pentru pregătirea preparatului, se desprinde cu ajutorul
unei pensete o porţiune mica din foiţa subţire care căptuşeşte
partea internă (concavă) a tunicii unui bulb de ceapa, aceasta
reprezentând epiderma superioară. Fragmentul de epidermă
desprins se fixează într-o picătură de apă pe lama port-obiect şi
se acoperă cu lamela.
Pentru analiza preparatului realizat se fixează lama port-
obiect pe măsuța microscopului. Examinarea începe
întotdeauna cu obiectivul 10x, pentru a obţine o imagine de
ansamblu a preparatului. În câmpul microscopului se observă
epiderma tunicii bulbului de ceapă alcătuită dintr-un singur rând
12
de celule prozenchimatice, vii, strâns unite între ele. Cu obiectivul
10x se observă membrana celulară şi nucleul care apare sub
forma unui corpuscul sferic, strălucitor. Pentru o mai bună
observare a constituenţilor celulari se pot folosii reactivii sau
coloranţi: verde de iod în soluţie apoasă sau soluţie Lugol. Aceştia
se pot adăuga sub lamelă cu ajutorul unei pipete. Claritatea
imaginii din câmpul microscopului se obţine prin manevrarea vizei
macrometrice.
Examinarea detaliată a preparatului se realizează înlocuind
obiectivul 10x cu obiective cu putere de mai mare de mărire
20x, respectiv 40x (fig. 2). Trecerea de la obiectivul 10x la
obiectivul 20x, respectiv 40x se face prin rotirea calotei
hemisferice inferioare a revolverului în sensul acelor de ceasornic.
În acest caz claritatea imaginii din câmpul microscopului se
reglează manevrând viza micrometrică. Manevrarea vizei
micrometrice permite de asemenea studierea celulei în toata
grosimea ei.
Membrana celulară este transparentă prezentând nişte
pori sau orificii numite punctuaţiunii prin care citoplasma trece de
la o celulă la alta formând punţile citoplasmatice, care au rol de
a „cimenta” celulele ţesutului.
Citoplasma din celulele analizate este incoloră,
transparentă, cu aspect granular.
Nucleul apare în celulele epidermice ale tunicii bulbului de
ceapă sub forma corpuscul sferic, strălucitor, având poziţie
variabilă în funcţie de vârsta celulelor. Astfel, în celule tinere este
dispus în centrul celulei, iar în celule mature se găseşte aşezat
13
parietal sau spre capetele celulei, fiind împins odată cu creşterea
vacuolelor din celule.

Fig. 2. Celula în tunica bulbului de Allium cepa: ch-condriozomi,

ci-citoplasmă, ect-ectoplasmă, lm-lamela mijlocie, mc-membrana
celulară, n-nucleu, nc-nucleol, npl-nucleoplasmă, p-punctuaţiuni,
si-spaţiu intercelular, v-vacuolă

Plastidele sunt organite celulare caracteristice organismelor

vegetale, cu excepţia ciupercilor, algelor albastre şi bacteriilor. În
funcţie de culoare şi rolul lor se împart în două mari categorii:
colorate şi incolore.
Plastidele colorate se clasifică la rândul lor în următoarele
tipuri:
- cloroplaste (chloros=verde) - plastide asimilatoare,
colorate în verde;

14
 - cromoplaste (chromos=culoare)- plastide
neasimilatoare, colorate în roşu, galben,
portocaliu.
Cloroplastele plantelor vasculare conţin pigmenții
clorofilieni şi se găsesc în organele vegetative, aeriene, verzi, în
special în frunză. Forma cloroplastelor vasculare este în general
lenticulară, iar numărul acestora variază de la o specie la alta. La
plantele inferioare verzi uni- sau pluricelulare cloroplastele se
numesc cromatofori. Cromatoforii au dimensiuni mai mari şi
diferite forme: semilună, clopot, panglică dublu spiralată, stea,
reţea etc.
Cromoplastele se găsesc în fructe, tegumentul seminţelor,
petalele şi staminele florilor şi în unele rădăcini (ex. rădăcina de
morcov) şi frunze. Culoarea cromoplastelor este data de
pigmenţii neasimilatori carotenoizi: carotina şi xantofila. Forma
cromoplastelor variază foarte mult de la o specie la alta acestea
putând fi: sferice, ovale, prismatice, fuziforme, aciculare etc.
Plastidele incolore poartă denumirea de leucoplaste şi se
clasifică în funcţie de natura chimică a substanţelor pe care le
depozitează în:
- amiloplaste – formaţiuni sferice sau ovale în care
se depozitează amidon;
- oleiolpaste – formaţiuni în care se depozitează
lipide şi uleiuri eterice;
- proteinoplaste- formaţiuni în care se depozitează
proteine.

15
 Amiloplastele se găsesc în ţesutul parenchimatic din
rădăcini, tulpini subterane şi albumenul seminţelor. Un grăuncior
de amidon prezintă la exterior o membrană simplă şi un centru de
creştere numit hil în jurul căruia se depun straturi concentrice de
amidon. După numărul hilurilor grăuncioarele de amidon pot fi:
simple (cu un singur hil, ex. la Phaseolus vulgaris), compuse (cu
două sau mai multe hiluri, ex. la Oryza sativa) şi semicompuse (cu
mai multe hiluri, dar care prezintă în jurul acestora mai întâi straturi
de amidon proprii şi mai târziu şi straturi comune).
Oleioplastele se găsesc în seminţe, unele fructe, seminţe,
frunze, tulpini, petalele florilor.
Proteinoplastele sunt formaţiuni cristaloide care se găsesc în
unele rădăcini, fructe (ex. granulul de aleuronă din cariopsa de
grâu). Granulul de aleuronă este alcătuit dintr-un cristaloid şi 1-n
globoizi.
Cloroplastele şi mişcările citoplasmatice din frunza de
Elodea canadensis
Elodea canadensis se numeşte popular Ciuma apelor şi
este o plantă acvatică submersă întâlnită în apele dulci
stătătoare sau lin curgătoare din sudul ţării. Este o plantă care se
utilizează şi pentru acvarii. Prezintă frunze triunghiulare cu puţine
rânduri de celule, dispuse pe tulpină câte 3 în verticil. Cu ajutorul
unei pensete se desprinde o frunză de Ciuma apelor se fixează pe
lama port obiect, se acoperă cu lamela şi se analizează la
microscop. În câmpul microscopului vom observa nişte celule
prozenchimatice care prezintă la interior numeroase formaţiuni
mici sferice sau ovale, de culoare verde (fig. 3). Aceste formaţiuni
16
sunt cloroplastele, iar culoarea verde este dată de pigmentul
asimilator clorofila. Pe acelaşi preparat se poate observa şi o
proprietate foarte importantă a citoplasmei şi anume mişcarea
acesteia, care este de două feluri: de rotaţie şi de circulaţie.
Mişcarea de rotaţie a citoplasmei se întâlneşte în celule mature
care au o singură vacuolă, iar citoplasma exercită o mişcare de
rotaţie în jurul vacuolei, de a lungul pereţilor celulari. Mişcarea de
circulaţie se întâlneşte în celulele cu 2 sau mai multe vacuole.

Fig. 3. Cloroplastele şi mişcarea citoplasmei în frunza de Elodea

canadensis:1- cloroplaste, 2- mişcarea de rotaţie, 3-mişcarea de
circulaţie, 4-vacuola, 5- nucleul, 6- nucleolul, 7- citoplasma (după Coste
şi Pop)

Cromatoforul din celula talului de Spirogyra rivularis

Spirogyra rivularis (mătasea broaştei) (fig. 4), este o algă
verde, pluricelulară, cu tal filamentos neramificat, alcătuit din

17
celule cilindrice puse cap la cap. Filamentele de Spirogyra sunt
moi (mătăsoase) la pipăit de unde şi denumirea populară de
,,Mătasea broaştei”. Fiecare celulă prezintă un nucleu situat
central şi 1-2 cromatofori în formă de panglică spiralată, pe care
se găsesc pirenoizi. Se analizează la microscop cu obiectivul 20x
un filament de mătasea broaştei montat într-o picătură de apă
pe lama port obiect. Se observă în celulă cromatoforul în formă
de panglică dublu spiralată.

Fig. 4. Cromatofor în celula talului de Spirogyra sp.

ci-citoplasma, cpl-cordon plastic, cr-cromatofor,
mc-membrană celulară, n-nucleu, pi-pirenoid
(după Oltmanns)

Cromatoforul din celula talului de Cladophora glomerata

Aceasta este o algă verde, ce vegetează în ape dulci,
stătătoare sau lin curgătoare. Prezintă un tal pluricelular,
filamentos ramificat. Talul este aspru la pipăit de unde şi
18
denumirea populară de ,,Lâna broaştei”. Analizând la microscop
un filament al acestei alge se observă în interiorul fiecărei celule
un cromatofor mare reticulat (fig. 5).

Fig. 5. Cladophora glomerata: 1 – fragment de tal;

2– celulă mărită: n – nuclei; p – pirenoizi; cl - cromatofor

Cromatoforul din celula de Closterium moniliferum

Closterium moniliferum este o algă verde unicelulară (fig. 6),
întâlnită în ape dulci stătătoare. Celula are formă de semilună,
prezintă un nucleu situat central şi doi cromatofori voluminoşi care
pot fi observaţi la microscop cu obiectivul 20x. La cele două
extremităţi ale celulei se găsesc vacuole sferice în care se
depune CaSO (gips).

19
 Fig. 6. Closterium moniliferum: a-aspect general,
b-secţiune transversal print tal (am-amidon, ci-citoplasma,
cr–cromatofori, ctl–creste longitudinale ale cromatoforului,
mc–membrană celulară, n–nucleu, pi– pirenoid, v–vacuolă
(după Oltmanns)

Cromatoforul din celula de Pleurococcus vulgaris

Pleurococcus viridis (Verdeaţa zidurilor)(fig. 7) este o specie
foarte comună, ce prezintă un tal unicelular. Celulele sunt sferice,
de dimensiuni foarte reduse, conţin un nucleu şi un cromatofor în
formă de clopot. Se întâlneşte pe stânci, pe ziduri umede şi pe
scoarţa copacilor sub formă de praf fin de culoare verde. Se
observă la microscop o porţiune mică din tal desprinsă de pe
substrat şi fixată pe lama port obiect într-o picătură cu apă.
Analizând preparatul obţinut cu obiectivul 20x şi 40x se observă în
fiecare celulă un cromatofor mare cu aspect de clopot.

20
 Fig.7. Pleurococcus vulgaris

Cromoplastele din mezocarpul fructului de Lycopersicum

esculentum
Cu ajutorul unei pensete se desprinde epicarpul fructului de
tomate şi se ia o porţiune din mezocarpul acestuia, se aşeză pe
lama port-obiect într-o picătură de apă, se acoperă cu lamela şi
se analizează la microscop. Cu obiectivul 10x şi 20x vom observa
ca celulele din mezocarpul fructului de tomate sunt mari, sferice
sau ovale. În interiorul celulelor se observă nucleul sferic,
strălucitor, situat parietal, iar în jurul acestuia numeroase
formaţiuni rotunde sau ovale, colorate în roşu-portocaliu care
reprezintă cromoplastele. Culoarea roşie-portocalie este dată de
pigmenţii neasimilatori carotinoidici. În celule fructelor foarte
coapte se pot observa nişte cristale aciculare, care poartă
denumirea de licopen şi care se formează în urma izomerizării
carotinei (fig. 8).

21
 Cromoplastele din mezocarpul fructului de Capsicum
annuum
Pregătirea preparatului se face în acelaşi mod ca mai sus.
Analizând preparatul la microscop vom observa nişte celule mari
în interiorul cărora se distinge nucleul, care prezintă de jur împrejur
aglomerări de cromoplaste.

Fig.8. Cromoplaste în mezocarpul fructului de Lycopersicum

esculentum şi Capsicum annum (după Tarnavschi şi colab., 1974)

Aleurona şi picăturile de ulei din sămânţa de Juglans regia

Preparatul se obţine realizând secţiuni foarte subţiri prin
sămânţa de Juglans regia. Secţiunile astfel obţinute se montează
pe lama port-obiect într-o picătură de apă, se acoperă cu
lamela şi se analizează la microscop. În câmpul microscopului
vom observa celule mari, poliedrice de tip parenchimatic. În
interiorul celulelor se poate distinge nucleul situat parietal, precum
şi granule de aleuronă şi picături lipidice. În celulele seminţei de
nuc granulele de aleuronă sunt simple, în general lipsite de
cristaloid (fig. 9).

22
 Fig. 9. Aleurona in sămânţa de Juglans regia:
ga-granule de aleuronă, mc-membrana celulară,
n-nucleu, nc-nucleol, p-picături de ulei, v-vacuolă
(după Strasburger)

Aleurona din endospermul seminţei de Ricinus communis

Pregătirea preparatului se realizează astfel: se iau seminţe
de ricin şi se fac secţiuni foarte subţiri prin endospermul acesteia.
Analizând preparatul cu obiectivul 20x şi 40x vom observa în
câmpul microscopului celule poliedrice bogate în picături de ulei
şi granule de aleuronă. În acest caz granulele de aleuronă sunt
alcătuite din globoid şi cristaloid (fig. 10).

Amidonul din cotiledoanele seminţei de Phaseolus vulgaris

Analizând la microscop secţiuni transversal efectuale prin
bobul de fasole vom observa granule de amidon simple, sferice
sau ovale. Hilul este dispus central şi este alungit şi ramificat (fig.
11).

23
 Fig. 11. Granule de aleuronă (ga) în celula din endospermul seminţei de
Ricinus communis: c-cristaloid, ci-citoplasmă, gl-globoid, u- picături de
ulei (după Strasburger)

Fig. 12. Granule de amidon în sămânţa de Phaseolus vulgaris:

h- hil, stc-striuri de creştere (după Guttenberg)

Amidonul din tuberculul de Solanum tuberosum

Cu ajutorul unui ac spatula se desprinde o porţiune foarte
mică din parenchimul de depozitare al tuberculului de cartof
(partea albă) şi se fixează pe lama port-obiect într-o picătură de
apă, se acoperă cu lamela şi se analizează la microscop mai întâi
cu obiectivul 10x, apoi cu 20x şi 40x. Vom observa granule de

24
amidon simple (fig. 13, A) sau compuse (fig. 13, B), ovale, cu hilul
dispus excentric. Straturile de creştere din interiorul granulelor de
amidon de la cartof sunt de două tipuri: unele luminoase dispuse
în alternanţă cu altele întunecate.

Fig. 13. Granule de amidon în tuberculul de

Solanum tuberosum: h-hil, stc-striuri de creştere
(după Guttenberg)

Amidonul din cariopsa de Triticum aestivum

În endospermul cariopsei de grâu se observă granule de
amidon simple, sferice, cu hilul dispus central (fig. 14).

Fig. 14. Granule de amidon din endospermul

cariopsei de Triticum aestivum: h-hil, stc- striuri
de creştere (după Tobler)

25
 Amidonul din cariopsa de Zea mays
În endospermul cariopsei de porumb se observă granule
de amidon simple, poliedrice, cu hilul stelat, dispus central (fig. 15)

Fig. 15. Granule de amidon din endospermul cariopsei

de Zea mays: h-hil, stc-striuri de creştere (după Tobler)

Amidonul din cariopsa de Avena sativa

În endospermul cariopsei de ovăz se observă granule de
amidon compuse, poliedrice, cu hilul dispus central (fig. 16).

Fig. 16. Granule de amidon din endospermul cariopsei

de Avena sativa: granule întregi şi parţiale (după Tobler)

26
 I.1.3. Constituenţii celulari neprotoplasmatici sunt: peretele
celular, vacuomul şi incluziunile ergastice. Totalitatea acestor
constituenţi celulari constituie paraplasma.
Incluziunile ergastice sunt formaţiuni moarte, figurate din
citoplasmă sau vacuole, reprezentând fie substanţe de rezervă fie
produşi de excreţie ai metabolismului. După starea lor de
agregare incluziunile ergastice sunt: solide şi lichide. În funcţie de
natura organică ele se clasifică în două mari categorii: organice şi
anorganice. Incluziunile ergastice solide de natură anorganică
sunt reprezentate prin sărurile minerale. Sărurile minerale se
întâlnesc în celule sub formă de nisip cristalin (ex. la Atropa
belladonna), cristale simple prismatice, aciculare, romboidale
sau concentrate numite druze, macle sau ursini (cristalele
concrescute din frunza de Ruta graveolens, fig. 17). Cristalele
aciculare poartă denumirea de rafide şi se găsesc dispuse sub
formă de mănunchiuri (ex. rafidele din frunza de Aloe
arborescens). Cele mai întâlnite cristale minerale sunt cele de
calciu şi siliciu.

Fig.17. Celule parenchimatice din mezofilul frunzei

de Ruta graveolens: dr-druze (după Braune et al.)
27
 Incluziunile ergastice lichide se găsesc în interiorul
vacuolelor din citoplasmă şi sunt reprezentate prin: antocianii,
inulina, incluziuni lipidice lichide, picături lipidice, uleiuri volatile.
Antocianii sunt reprezentaţi prin glucozizi fenolici şi flavonici
şi se găsesc în petalele florilor, unele fructe, rădăcini şi Frunze
colorându-le în violet, albastru, roşu, vişiniu etc.
Inulina este un polizaharid care se găseşte în rădăcinile
tuberizate şi bulbii unor specii de Liliaceae şi Asteraceae (ex.
inulina din rădăcinile tuberizate de Dhalia variabilis).
Incuziunile lipidice lichide se mai numesc şi hidrofobe şi
reprezintă picături de ulei incolore sau colorate în galben-
portocaliu.
Picăturile lipidice sunt formaţiuni sferice, incolore întâlnite în
celulele epidermale ale Orchidaelor, în endospermul seminţelor
planelor oleaginoase şi uneori în cariopse.
Uleiurile eterice se găsesc în special în organele florale, dar
şi în celelalte organe vegetale, mai ales la speciile din familia
Lamiaceae (ex. uleiurile eterice din organele vegetale de la
Lavandula angustifolia), Myrtaceae, Apiaceae, Rutaceae ş.a.
Cristale de oxalate de calciu din catafilele bulbului Allium
cepa
Catafilele sunt frunze externe, pergamentoase, moarte,
care învelesc bulbul de ceapă şi au rol de protecţie.
Pregătirea preparatului se realizează prin fierberea
catafilelor în soluţie de glicerină în apă câteva minute pentru a
îndepărta aerul din celule. Cu ajutorul unei pensete se desprinde
o porţiune mică din catafilă, se montează pe lama port-obiect
28
într-o picătură de apă şi se analizează la microscop. Analiza
preparatului se realizează mai întâi cu ob 10x când vom obţine în
câmpul microscopului o imagine de ansamblu a preparatului. Cu
obiectivul 20x şi 40x vom observa în interiorul celulelor din
catafilele bulbului de ceapă nişte formaţiuni prismatice, simple,
strălucitoare care reprezintă cristalele de oxalate de calciu.
Analizând cu atenţie preparatul vom observa în unele celule
cristale de oxalate de calciu concrescute, având aspectul literei
“T” sau de cruce numite macle (fig. 18).

Fig. 18. Celule din catafilele bulbului de Allium cepa:

cp-cristale prismatice, m-macle (după Kursanov)

Ursinii de oxalate de calciu din celulele peţiolul frunzei de

Begonia sp.
Analizând la microscopul optic o secţiune transversal prin
peţiolul frunzei de Begonia sp. vom observa în câmpul
microscopului celule parenchimatice în interiorul cărora se găsesc

29
cristale de oxalate de calciu octoedrice, izolate cât şi cristale
concrescute denumite druze sau ursini (fig. 19).

Fig. 19. Celule parenchimatice din mezofilul frunzei de

Begonia sp.: c-cristal tetragonal, dr-druze (după Kursanov)

Rafidele de oxalate de calciu din rizomul de Tamus communis

Tamus communis face parte din familia Dioscoreaceae,
este o plantă dioică, cu tulpină volubilă, răspândită prin păduri
umbroase, tufărişuri, în margini de pădure. Fructul este o bacă de
culoare roşie. Este o plantă cu proprietăţi fitofarmaceutice,
cunoscută în popor sub denumirea de Fluierătoare sau Viţă
neagră sau Untul pământului. Într-o secţiune transversală prin
rizomul de Untul pământului vom observa în unele celule din zona
corticală externă numeroase cristale de oxalate de calciu de
formă aciculară, dispuse în mănunchiuri şi care poartă denumirea
de rafide (fig. 20).

30
 Fig. 20. Rafide în celulele frunzei de Impatiens sp.: ci-
citoplasmă, lm-lamela mijlocie, mc-membrană celulară,
n-nucleu, r-rafide, s-spaţiu intercelular, v-vacuolă)
(după M. Tămaş şi V. Hodişan, 1990)

Nisipul cristalin din tuberculul de Solanum tuberosum

Analizând o secţiune transversală prin tuberculul de cartof
vom observa în interiorul celulelor parenchimatice numeroase
formaţiuni cu aspect granular, de dimensiuni foarte mici care
poartă denumirea de nisip cristalin (fig. 21). Nisipul cristalin este
reprezentat de cristale de oxalat de calciu foarte mici şi foarte
numeroase.

31
 Fig. 21. Nisip cristalin în celula din tuberculul de Solanum
tuberosum: c-cristale de oxalat de calciu, lm-lamelă mijlocie,
si-spaţiu intercelular (după Strasburger)

Nisipul cristalin se întâlneşte şi în celulele din mezofilul frunzei

de Atropa belladonna.

32
 CAPITOLUL II
II.1.HISTOLOGIA VEGETALĂ
Histologia vegetală (gr.histos=ţesut; logos=ştiinţă) este o
ramură a botanicii care studiază ţesuturile vegetale şi locul lor în
organele plantelor (Grigore şi colab. 1979).
Prin ţesut se înţelege o grupare de celule care au aceeaşi
origine ontogenetică, formă, structură şi îndeplinesc aceeaşi
funcţie. Sunt legate prin lamela mijlocie şi comunică prin
intermediul plasmodesmelor.
După gradul de diferenţiere celulară şi după funcţia pe
care o îndeplinesc, ţesuturile se clasifică astfel:
II.1.1.Ţesuturi meristematice (formative sau embrionare)
clasificate la rândul lor în: primare, primordiale şi secundare.
Meristemele sunt alcătuite de celule de dimensiuni mici,
poliedrice, izodiametrice, tabelare sau prismatice. Celulele care
intră în alcătuirea acestor ţesuturi se caracterizează prin
membrane subţiri şi nucleu mare dispus central. Ele se divid
continuu, cresc şi se diferenţiază având un rol extrem de
important în corpul plantei şi anume acela de a da naştere
celulelor adulte şi ţesuturilor definitive, de aceea se mai numesc şi
ţesuturi formative.
Meristemele primare se diferenţiază după locul pe care îl
ocupă în corpul plantei în: apicale sau terminale şi intercalare.
Meristemele primare se găsesc de obicei dispuse în vârfurile
vegetative ale rădăcinii şi tulpinii. Meristemele apicale întâlnite în
cadrul rădăcinii sunt: dermatogenul, periblemul şi pleromul.

33
 Fiecare dintre aceste ţesuturi îndeplinesc un rol deosebit de
important dând naştere următoarelor ţesuturi definitive:
a. dermatogenul epiderma;
b. periblemul scoarţa;
c. pleromul ţesuturile cilindrului central.
Meristemele secundare se formează din celulele
parenchimatice care se divid în mod tangenţial. Meristemele
secundare sunt reprezentate prin: cambiul libero-lemnos şi
felogenul care mai poartă denumirea de zonă generatoare
subero-felodermică.
II.1.2. Ţesuturi definitive se clasifică după forma celulelor
care intră în alcătuirea lor şi după funcţiile pe care le îndeplinesc
în corpul plantei în:
-ţesuturi protectoare (învelitoare, sau de apărare);
-ţesuturi fundamentale (parenchimatice);
-ţesuturi conducătoare (vasculare);
-ţesuturi mecanice (de susținere);
-ţesuturi secretoare;
-ţesuturi senzitive.

II.1.2.1. Ţesuturile protectoare ( învelitoare sau de apărare)

Sunt ţesuturi definitive, care se găsesc în mod obişnuit la
exteriorul organelor plantelor superioare şi îndeplinesc funcţia de
protecţie, de apărare a acestora de variaţiile nefavorabile ale
factorilor externi.

34
 După originea lor, ţesuturile protectoare sunt de două feluri:
- ţesuturi protectoare de origine primară, care se formează
din meristemele primare;
- ţesuturi protectoare de origine secundară, rezulte în urma
activităţii meristemelor secundare.
a. Ţesuturile protectoare de origine primară sunt
reprezentate prin: epidermă, exodermă, endodermă şi ţesut
caliptral.
Ţesuturile protectoare de origine secundară sunt suberul,
ritidomul şi lenticela.
Epiderma (gr. epi=pe, deasupra) este un ţesut protector
localizat la exteriorul tulpinilor, frunzelor, pieselor florale, seminţelor
şi fructelor. Epiderma este alcătuita dintr-un singur rând de celule
vii, rar poate fi pluristratificată. În afară de funcţia de apărare,
epiderma are şi rol de a regla transpiraţia şi schimbul de gaze
dintre plantă şi mediul extern, prin intermediul stomatelor.
Formaţiunile epidermice sunt reprezentate prin stomate şi
trichomii sau peri.
Stomatele (fig. 22) sunt structuri speciale care întrerup
continuitatea epidermei cu rol în schimbul de gaze dintre mediul
exterior şi planta, precum şi în transpiraţie şi fotosinteză. O stomată
este alcătuită din două celule stomatice în formă de rinichi,
aşezate cu concavitatea faţă în faţă. Între ele se află o
deschidere ’’ostiolă’’ sub care se găseşte camera substomatică.
Celulele stomatice prezintă în interior cloroplaste. Deschiderea şi
închiderea stomatei se realizează datorită turgescenţei celulelor
stomatice, creşterii presiunii osmotice, îngroşării inegale a pereţilor
35
celulari. La multe plante in jurul celulelor stomatice se află şi celule
anexe. Acestea pot fi în număr de două sau mai multe. La unele
specii celulele anexe pot lipsi. Dimensiunile stomatelor, numărul
acestora pe unitatea de suprafaţă şi numărul celulelor anexe
constituie caractere taxonomice foarte importante în
determinare. La plantele tropicale se întâlnesc stomate acvifere,
numite hidatode şi sunt formaţiuni care elimină apa din celule sub
formă de picături.

Fig. 22. Alcătuirea unei stomate

Celulele stomatice + celulele anexe = aparatul stomatic

Stomatele se găsesc de obicei pe toate organele aeriene
ale plantelor, dar mai ales pe frunze.
Frunzele care au stomatele situate:

36
 - pe ambele feţe se numesc frunze amfistomatice (ex.
Dianthus caryophyllus);- numai pe faţa inferioară se numesc
frunze hipostomatice
-numai pe faţa superioară se numesc frunze epistomatice
(ex. la Prunus laurocerasus)
Epiderma şi stomatele în frunza de Brassica oleracea var.
capitata
Analizând la microscopul optic cu obiectivul 20x o porţiune
din epiderma frunzei de varză, pe care am desprins-o prin jupuire
de pe faţa inferioară a acesteia, vom observa în câmpul
microscopului celule epidermice de formă poliedrică, dispuse
neordonat. Aceste celule au pereţii uşor ondulaţi, nu prezintă
spaţii între ele şi nu au cloroplaste în interior. Printre celulele
epidermice se găsesc stomate de tip amerilidaceu, ale căror
celule stomatice sunt reniforme, însoţite de trei celule anexe
inegale, de dimensiuni mult mai reduse decât celulele epidermei
(fig. 23).

Fig. 23. Epiderma cu stomata în frunza de Brassica oleracea var.

capitata: c.st.-celule stomatice, o-ostiolă, c.a.-celule anexe, n-nucleu,
c.ep.- celule epidermice, cl-cloroplaste (după I. Morlova şi colab, 1966)

37
 Epiderma şi stomatele în frunza de Zea mays
Atât epiderma superioară cât şi epiderma inferioară a
frunzei de porumb este alcătuită dintr-un singur rând de celule cu
pereţii foarte ondulaţi. În frunza de porumb celulele stomatice
sunt alungite, cu extremităţile dilatate, având aspectul unor
haltere (fig. 24). Celulele anexe au dimensiuni aproximativ egale
cu celulele stomatice şi formă triunghiulară.

Fig. 24. Alcătuirea stomatei în epiderma frunzei de Zea mays:

A –stomata deschisă; B – stomata închisă; c.a – celulă anexă; c.ep.
– celulă epidermică; c. st.- celulă stomatică; p.d – perete dorsal; p.v –
perete ventral; ost. – ostiolă (după Strasburger)

Epiderma şi stomatele în frunza de Tradescantia sp.

Epiderma frunzei de Tradescantia sp. este alcătuită din
celule alungite, de formă poligonală sau hexagonală. Printre
38
celulele epidermei se observă stomatele. La această specie
celulele stomatice sunt bogate în cloroplaste. Celulele anexe sunt
în număr de 4, două mai mici şi 2 mai mari. Fiecare celulă anexă
prezintă un nucleu în jurul căruia se găsesc leucoplaste (fig. 25).

Fig. 25. Structura stomatei în epiderma frunzei de

Tradescantia sp.: c.a – celulă anexă; c. st - celulă stomatică;
n- nucleu; ost. – ostiolă (din Gostin şi Toma)

Epiderma şi stomatele în frunza de Malus domestica

Frunza de măr prezintă stomatele dispuse pe epiderma
inferioară. Celulele epidermei sunt de formă poliedrică,
continuitatea acesteia fiind întreruptă de stomata. Celulele
stomatice din epiderma inferioară a frunzei de măr sunt bogate în
cloroplaste (fig. 26, 27).

39
 Fig. 26. Epiderma şi stomatele în frunza de
Malus domestica (A-stomate)

Fig. 27. Stomata frunzei de Malus domestica în secţiune transversală a-

peretele intern, b-cavitatea celulară, c-ostiola, d-creste ce mărginesc
deschiderea internă, e-atriul anterior, f-atriul posterior, g-camera s
ustomatică, h-cuticula, i-creste ce mărginesc deschiderea opistială
(după I. Morlova şi colab, 1966)

Perii sau trichomii (gr. trichoma=păr) sunt formaţiuni

epidermice adaptate să îndeplinească funcţii special, întâlnite pe
40
ramuri, frunze, flori, fructe, seminţe. Numărul, forma şi mărimea
acestor formaţiuni epidermice (în special perii protector) au un rol
deosebit de important în taxonomia vegetală, reprezentând
caracter în determinarea speciilor. După funcţia pe care o
îndeplinesc perii se clasifică în: peri absorbanţi, peri protectori
(tectori), peri secretori, peri senzitivi, peri agăţători, peri digestivi.
După numărul celulelor din care sunt alcătuiţi perii se mai clasifică
în: unicelulari şi pluricelulari.
Perii absorbanţi se mai numesc şi peri sugători, sunt peri
unicelulari şi sunt caracteristici rădăcinii. Se întâlnesc şi la
plantulele diferitelor specii. Rolul lor este acela de absorbţie a
apei cu sărurile minerale din substratul în care trăieşte planta. Perii
absorbanţi se mai numesc şi peri radiculari. Celula care intră în
alcătuirea unui păr absorbant este alungită şi prezintă:
membrana celulară subţire, necutinizată, vacuole mult mai mari şi
nucleu situat apical. Perii absorbanţii sau radiculari trăiesc doar
câteva zile, după cădere rezultând zona aspră a vârfului
rădăcinii.
Perii protector sau tectori sunt caracteristici organelor
vegetale aeriene şi au rol de protecţie. Perii protectori pot fi
unicelulari sau pluricelulari, simpli sau ramificaţi. Dintre perii
unicelulari putem amintii: perii de la Capsella bursa-pastoris, Tilia
argentea, Fuchsia, Althaea officinalis, Malus domestica, Urtica
dioica (fig. 28) ş.a.
Părul unicelular urticant caracteristic organelor vegetative
aeriene de la urzica mică are o structură aparte. Părul unicelular
este dispus pe un postament (soclu) epidermal pluricelular. Partea
41
bazală a părului este dilatată, iar partea apicală are aspect
măciucat.

Fig. 28. Păr unicelular urticant la Urtica dioica: A-păr urticant

întreg, B-vârful părului, C-păr cu vârful rupt, D-păr unicelular subulat, bp-
baza părului, cicitoplasma, cci- cordoane citoplasmatice, cu-cuticulă,
ep-epidermă, n-nucleu,s-soclu; vf.-vârful măciucat (din Tarnavschi şi
colab., 1974)

Perii pluricelulari pot fi:

- solzoşi ca de exemplu la Elaegnus angustifolia (fig.
29);
- viloşi întâlniţi la unele specii de Asteraceae;
- ramificaţi având aspect de candelabru la
Verbascum thapsiforme (fig. 30);
- uniseriali cum sunt perii de la Stellaria media;
- masivi care pot fi observaţi la Hieracium pilosella.

42
 Fig. 29. Peri pluricelulari solzoşi la Elaeagnus angustifolia
(după Tarnavcshi şi colab., 1974)

Fig. 30. Păr pluricelular ramificat la Verbascum thapsiforme:

ap-axa părului, sp-epidermă, r-ramificaţii (din I. Tarnavschi şi
colab., 1974)

Perii glandulari sau secretori sunt uni- sau pluricelulari şi au

capacitatea de a secreta anumite substanţe datorită unei
celulare glandulare pe care o au în structural or. Această celulă
este dispusă apical. De obicei perii glandular sunt alcătuiţi dintr-
un picioruş pluricelular, terminat în vârf cu o celulă dilatată,
secretoare. Un astfel de păr se întâlneşte la Pelargonium zonale
(muşcată) (fig. 31). Astfel de peri se mai întâlnesc la unele specii
din familia Lamiaceae (Mentha piperita), la Humulus lupulus, Ribes
nigrum, Primula officinalis ş.a. La speciile carnivore sau insectivore
întâlnim în structura frunzelor perii secretori care se transformă în

43
glande digestive cu rol în „digerarea” şi absorbţia substanţelor
proteice din corpul insectelor.

Fig. 31. - Păr glandular la Pelargonium zonale: cg-celulă

glandular, ci-citoplasma, cl-cloroplaste, cu-cuticulă, ep-epidermă, n-
nucleu, pp piciorul părului, sv-substanţă vâscoasă, v-vacuolă (din M.
Tamaş şi V. Hodişan,, 1990 )

La speciile carnivore sau insectivore întâlnim în structura

frunzelor perii secretori care se transformă în glande digestive cu
rol în „digerarea” şi absorbţia substanţelor proteice din corpul
insectelor.
Perii agăţători au rolul de a ajuta planta sau anumite
organe ale plantei de a se prinde, agăţa. Aceştia sunt rigizi şi
încovoiaţi la vârf. Se întâlnesc de exemplu la Galium aparine.
Perii zburători se găsesc pe seminţe sau fructe şi au un rol
foarte important în diseminare (ca de exemplu papusul de la
păpădie, perii seminţelor de salcie etc.).
În categoria ţesuturilor protectoare de origine primară mai
sunt încadrate: exoderma, endoderma şi ţesutul caliptral
Exoderma (gr. exo=în afară) reprezintă un ţesut cu rol de
apărare caracteristic rădăcinii. Se mai numeşte cutis.
44
 Endoderma (gr. endon=în interior, înăuntru) este stratul
intern al scoarţei, având rol de apărare al cilindrului central şi
uneori de depozitare.
Ţesutul caliptral (gr. kalyptra=învelitoare) are formă de
degetar, se mai numeşte scufie, caliptră sau piloriză şi protejează
vârful rădăcinii atunci când aceasta înaintează printre particulele
de sol. Acest ţesut mai poate fi întâlnit şi la briofite (muşchi)
protejând capsula acestora.
Astfel de scufie sau caliptră acoperă capsula de la
Polytrichum commune (fig. 32).

Fig. 32 - Polytrichum commune: A –urna, secţiune longitudinală;

1 – caliptra (scufia); 2 – operculul; 3 – urna; 4 – apofiza; 5 – seta; 6 –
arhespor; 7 - columela (din I. Hodişan şi I. Pop, 1983)

b. Ţesuturile protectoare de origine secundară

Suberul este un organ protectoare de origine secundară,
acoperă organele bătrâne ale plantelor (rădăcină şi tulpină) şi
45
este alcătuit din celule moarte, tabelare, aşezate unele sub
altele, fără spaţii celulare. Suberul ia naştere în urma activităţii
meristemului secundar subero-felodermic denumit şi felogen
Suberul din tuberculul de Solanum tuberosum.
Într-o secţiune transversală prin tuberculul de cartof vom
observa: în partea externă 5-10 rânduri de celule turtite, aşezate
în straturi dispuse radiar, strâns unite între ele şi lipsite de conţinut
viu. Pereţii celulari au o culoare brună, datorită impregnării
acestora cu suberină. Sub stratul de suber se află celule
parenchimatice cu pereţii celulari subţiri, celulozici care conţin
numeroşi grăunciori de amidon. Acest ţesut reprezintă un ţesut
fundamental, trofic şi poartă denumirea de parenchim amilifer
(fig. 33).

Fig. 33. Secţiune transversal prin tuberculul de

Solanum tuberosum: s-suber, p.a.-parenchim amilifer
(după I. Morlova şi colab, 1966)

46
 Suberul la Salcâmul galben-Laburnum anagyroides
Într-o secţiune transversal realizată printr-o ramură de
Salcâm galben vom observa: de la exterior spre interior epiderma
exfoliată, suberul, felogenul sau zona generatoare subero-
felodermică, felodermul, scoarţa şi cilindrul central cu elementele
sale component. Suberul a fost generat în urma activităţii
felogenului şi este alcătuit din mai multe rânduri de celule,
moarte, de culoare brună, turtite, strâns lipite între ele, cu pereţii
destul de îngroşaţi şi cu diametrul redus (fig. 34).

Fig. 34. Secţiune transversal printr-o ramură de Laburnum

anagyroides: f-felogen, fd-feloderm, sc-scoarţă, s-suber (după I.
Tarnavschi şi colab., 1974)

Ritidomul (gr. rhytis=zbârcitură), ţesut protector de origine

secundară format din epiderme suprapuse din anii anteriori
depuse pe restul de scoarţă. Ritidomul se întâlneşte la plantele
lemnoase şi este de trei tipuri:

47
 - ritidom inelar, care se exfoliază sub formă de inele ca de
exemplu la Betula pendula (fig. 35);
- ritidom solzos, se exfoliază sub formă de solzi şi se întâlneşte
de exemplu la Acer pseudoplatanus, Pinus sylvestris ş.a.
- ritidom fibros caracterizat prin desprinderea sub formă de
benzi sau fâşii ca de exemplu la Vitis vinifera.

Fig. 35. Ritidom la diferite specii:A-Quercus robur; B-Betula pendula;

C- Pynus sylvestris (după I.M. Imbrea şi A. L. Nicolin, 2008)

La unele specii ca de exemplu la fag ritidomul este

persistent. Ritidomul are rolul de protecţie a plantelor împotriva
agenţilor fitopatogeni, factorilor climatici şi mecanici.
Lenticela (lat. Lens=lentilă) este o formaţiune anexă a
ţesutului uberos care asigură schimbul de gaze dintre plantă şi
mediul extern.

II.1.2.2. Ţesuturile fundamentale (parenchimatice, trofice

sau de nutriţie)
Sunt cele mai răspândite ţesuturi din corpul plantelor.
Celulele acestor ţesuturi sunt mari, izodiametrice, cu pereţii subţiri,
48
celulozici, spaţii intercelulare şi conţinut viu. Citoplasma acestora
este bogată în plastide şi diferite incluziuni ergastice solide:
amidon, aleuronă etc. Sunt ţesuturi cu rol de umplere, analoage
ţesutului conjunctiv de la animale. După rolul pe care îl
îndeplinesc, ţesuturile fundamentale se clasifică în: parenchimuri
de absorbţie, de asimilaţie, de depozitare a substanţelor de
rezervă, aerifere şi acvifere.
Parenchimul de absorbţie se găseşte în rădăcină şi are rolul
de a absorbi cu ajutorul perilor absorbanţi sau radiculari apa cu
sărurile minerale din substratul în care trăieşte planta. Acestea
sunt transmise mai departe prin intermediul vaselor lemnoase în
corpul plantei până la frunză. În cadrul acestui tip de parenchim
putem amintii şi haustorii caracteristici plantelor parazite şi
semiparazite, care au în structural or ţesut parenchimatic.
Haustorii sunt formaţiuni asemănătoare unor ventuze care absorb
seva elaborată din corpul plantelor pe care trăiesc.
Parenchimurile de asimilaţie (parenchimuri clorofiliene sau
clorenchimuri) sunt ţesuturi fundamentale foarte răspândite în
corpul plantelor, întâlnindu-se în special în frunze, dar şi în unele
rădăcini aeriene. Acest tip de ţesut se caracterizează prin: celule
bogate în cloroplaste, având astfel un rol important în fotosinteză.
De obicei acest tip de parenchim este situate sub epidermă. La
frunză parenchimul de asimilaţie este de trei tipuri:
-parenchim palisadic, alcătuit din celule alungite, strâns
unite între ele, dispuse perpendicular pe epiderme, asemenea
ulucilor unui gard şi cu conţinut mare de cloroplaste (fig. 36);

49
 -parenchim lacunos, alcătuit din celule sferice, ovale, în
forma literei L, situate sub parenchimul palisdadic şi având un
număr mai mic de cloroplaste;
-parenchim septet caracteristic frunzelor de la conifer.

Fig. 36. Secţiune transversală prin frunza de Ilex aquifolium:

cl-cloroplaste, cp-celule palisadice; cu-cuticulă, epi-epiderma
inferioară; eps-epiderma superioară; h-hipoderma, l-lacuna, pl-
parenchim lacunar (după I. Tarnavschi şi colab., 1974)

Parenchimurile de depozitare se întâlnesc în mai toate

organele plantelor (rădăcini, tulpini subterane, fructe, seminţe,
tulpini acvatice, frunze) şi sunt ţesuturile cu rol de depozitare a
diferitelor substanţe de rezervă, apă sau aer. Acest tip de
parenchim prezintă în structura sa celule viabile, cu pereţii subţiri,
lipsite de cloroplaste. După rolul lor acestea se clasifică astfel:
a. parenchimuri de depozitare a substanţelor de rezervă
(amidon, aleuronă, inulină, uleiuri, alcaloizi,
taninuri,substanţe proteice etc.);
50
b. parenchimuri de depozitare a apei, denumite şi
parenchimuri acvifere, înmagazinează apă în celulele
lor şi sunt caracteristice plantelor suculente (ex. fam.
Cactaceae) şi de sărături (ex. Salicornia europaea,
sueda maritima, Salsola kali). Acestea se caracterizează
prin vacuole mari în care se găseşte suc celular foarte
concentrat;
c. parenchimuri de depozitare a aerului, se mai numesc
aerenchimuri şi sunt caracteristice plantelor acvatice şi
celor care vegetează în regiunile mlăştinoase. Se
caracterizează prin spaţii intercelulare mai mari, pline cu
aer, acesta având rol în fotosinteză, respiraţie, dar şi la
plutire sau menţinerea corpului plantei în apă (ex.
Nymphaea alba, Nuphar luteum ş.a.) (fig. 37).

Fig. 37. Parenchim aerifer în tulpina de Nuphar luteum

1-canale aerifere; 2-sclereide; 3-ţesut conducător
(din I. Tarnavschi şi colab., 1974)

51
 II.1.2.3.Ţesuturile mecanice sau de susţinere îndeplinesc
funcţia de schelet în corpul plantelor superioare, acestea
devenind rezistente la acţiunea factorilor externi: factori climatici
şi mecanici (rupere, tracţiune, presiune şi îndoire). Totalitatea
elementelor mecanice din corpul plantei alcătuiesc stereomul, iar
elementele componente ale stereomului poartă denumirea de
stereide. Ţinând cont de natura substanţelor care participă la
îngroşarea pereţilor celulari, modul de îngroşare al pereţilor
celulari, precum şi de vitalitatea ţesutul mecanic se clasifică în:
colenchim şi sclerenchim.
Colenchimul este un ţesut mecanic alcătuit din celule vii,
cu pereţii îngroşaţi inegal cu celuloză. Se găseşte în scoarţă, sub
epidermă şi este de două tipuri:
a. colenchim angular sau unghiular (fig. 38), alcătuit din
celule care prezintă membranele celulare îngroşate la
colţurile acesteia (ex. colenchimul din tulpina de
Lamium galeobdolon);

Fig. 38. Colenchim angular în tulpina de Cucurbita pepo:

cu-cuticulă, ep-epidermă, lc-lumenul celulei, lm-lamela mijlocie
(după Kaussmann)

52
 b. colenchim tabelar sau tabular (fig. 39), alcătuit din
celule cu pereţii îngroşaţi în lungul acestora (ex. în
ramurile tinere de Syringa vulgaris).

Fig. 39. Colenchim tabelar în tulpina de Sambucus nigra:

ct-colenchim tabular, cu-cuticulă, ep-epidermă, f-felogen,
lc-lumenul celulei, s-suber (din I.mTarnavschi şi colab., 1974)

Sclerenchimul este un ţesut mecanic alcătuit din celule

alungite sau scurte, moarte, ai căror pereţi celulari sunt îngroşaţi
uniform cu lignină. Acest tip de ţesut se întâlneşte în cilindrul
central, rar şi în scoarţă. Sclerenchimul este de două tipuri: scleros
şi fibros.
Sclerenchimul fibros este alcătuit din celule alungite,
ascuţite la capete, cu îngroşări uniforme de lignină pe întreaga
suprafaţa a membranei (ex. tulpinile de Linum usitatissimum,
Cannabis sativa (fig. 40), Asparagus officinalis ş.a.). Îngroțarea se

53
realizează prin depuneri succesive de lignină pe pereţii celulari, în
sens centripet.

Fig. 40. Secţiune transversală prin tulpina de Cannabis sativa: cb-

cambiu libero-lemnos, cu-cuticula, ep-epiderma, fp-fibre periciclice,
ph-phloem, sc-scoarţa, ta-teacă amiliferă, x-xilem (după Tarnavschi şi
colab., 1974)

Sclerenchimul scleros este alcătuit din celule scurte care se

numesc sclereide şi se pot observa în fructul de la Pyrus sativa (fig.
41), Cydonia oblonga.

Fig. 41. Sclereide în fructul de Pyrus sativa (după Kaussmann)

54
 II.1.2.4.Ţesuturile conducătoare sunt ţesuturi caracteristice
plantelor vasculare şi au rolul de a conduce seva brută de la
rădăcină la organele fotosintetizante şi seva elaborată de la
organele fotosintetizante la organele consumatoare sau de
depozit.
Ţesutul conducător lemnos se mai numeşte xilem şi este
alcătuit din:
- vase lemnoase (trahee şi traheide);
- parenchim lemnos;
- fibre lemnoase.

Traheidele sunt celule moarte puse cap la cap, la care

pereţii transversali persistă, formând vase unicelulare). Ele se
întâlnesc la plantele mai puţin evoluate (Pteridophyta,
Gymnospermae).

Traheele sunt tuburi alungite, care au luat naştere din celule

ai căror pereţi transversali s-au resorbit (fig. 42). În funcţie de
modul de lignificare a pereţilor laterali ai vaselor lemnoase, care
iniţial sunt nelignificaţi, subţiri, celulozici, vasele lemnoase sunt de
mai multe tipuri: inelate, spiralate, reticulate şi punctuate.
Parenchimul lemnos este format din celule vii, ai căror
pereţi celulari sunt mai mult sau mai puţin îngroşaţi, prezentând
punctuaţiuni simple.

55
 Fig. 42. Tipuri de vase lemnoase:a-inelat, b-spiralat, c-reticulat,
d-cu punctuaţiuni (după R. Gorenflot, 1998)

Fibrele lemnoase sunt alcătuite din celule prozenchimatice,

moarte, cu pereţii lignificaţi îndeplinind rol mecanic.
Ţesutul conducător liberian se mai numeşte floem şi este
alcătuit din:
- vase liberiene;
- parenchim liberian;
- fibre liberiene;
- celule anexe.
Vasele liberiene sunt nişte tuburi ciuruite, alcătuite din
celule prozenchimatice, vii, puse cap la cap cu pereţii separatori
perforaţi ca nişte plăci ciuruite (fig. 43). Aceste vase sunt însoţite
de cele mai multe ori de celule anexe. Celulele anexe sunt celule
prozenchimatice cu pereţii subţiri celulozici. Vasele liberiene şi
celulele anexe comunică între ele prin intermediul
plasmodesmelor.

56
 Parenchimul liberian este alcătuit din celule alungite, vii,
având uneori rol de depozitare a substanţelor de rezervă
(amidon).

Fig. 43. Structura unui vas conducător liberian

(după R. Gorenflot, 1998)

Fibrele liberiene sunt alcătuite din celule alungite, ascuţite

la capete, cu pereţii celulari îngroşaţi cu celuloză sau cu lignină.
Floemul împreună cu xilemul formează un fascicul
conducător. Fascicolele conducătoare se găsesc dispuse separat
în rădăcină şi mixt în tulpină şi frunză.
Şi aceste tipuri de ţesuturi vor fi analizate într-o secţiune
transversală printr-o tulpină de dovleac (Cucurbita pepo) (fig. 44).

57
 Fig. 44. Secţiune transversală în tulpina de Cucurbita
pepo: e– epiderma; c.l.– colenchim; end. – endoderm, per –
periciclu sclerenchimatizat, p.f. – parenchim fundamental (după
I. Morlova şi colab., 1966)

Tulpina de dovleac este o tulpină pentamuchiată şi

prezintă în interior o lacună de forma unei stele cu 5 braţe, la
exterior peri rigizi impregnaţi cu CaCO3. Într-o secţiune
transversală prin internodul tulpinii de dovleac vom observa de la
exterior spre interior următoarele zone (fig. 45):
-epiderma, unistratificată, alcătuită din celule cu pereţii
externi bombaţi şi cutinizaţi. Unele celule ale epidermei se
alungesc alcătuind perii rigizi pluricelulari.
-scoarţa, este alcătuită din următoarele regiuni:
a. scoarţa propriu-zisă, pluristratificată, transformată
total sau parţial în colenchim angular;

58
 b. endoderma sau scoarţa internă, alcătuit dintr-un
singur rând de celule turtite, care conţin
grăuncioare de amidon şi poartă denumirea de
teacă amiliferă.
-cilindrul central începe cu periciclu, care este alcătuit din
2-4 straturi de celule alungite în sens tangenţial, lignificate, de
culoare galbenă. Spre interiorul tulpinii se află un parenchim
fundamental în care sunt înglobate 10 fascicole conducătoare
libero-lemnoase, dispuse pe două cercuri concentrice.

Fig. 45. – Schema secţiunii transversale la tulpina de Cucurbita

pepo: ep – epiderma, col.a.– colenchim unghiular, p.c. – parenchim
cortical, p.lg. – periciclu lignificat, p.f. – parenchim fundamental, fb –
fascicule bicolaterale, lb.e. – liber extern, lb.i. – liber intern; x – xilem, l.c.
– lacună centrală (după I. Morlova şi colab., 1966)

Fascicolele conducătoare din tulpina de dovleac sunt de

tip bicolateral deschis (fig. 46). Un astfel de fascicul este alcătuit
din:
- floem extern;
- cambiu intrafascicular;

59
 - xilem;
- floem intern.

Fig. 46. Structura unui fascicule conducător bicolateral deschis

de la Cucurbita pepo: ca-celulă anexă, cb-libero-lemnos, lb-liber, mx-
metaxilem, pl-parenchim liberian, plm-parenchim lemnos, pf-parenchim
fundamental, pm-parenchim medular, px-protoxilem, vl-vas liberian
(după Guttenberg)

Floemul extern este format din vase conducătoare ciuruite,

celule anexe şi parenchim liberian. Sub floemul extern se află
cambiul libero-lemnos intrafascicular format din câteva rânduri
de celule cu pereţii subţiri, aplatizate, dispuse unele sub altele.
Sub cambiu intrafascicular se găseşte xilemul alcătuit din celule
de formă sferică sau ovală. Celulele xilemului de lângă cambiu,
au diametrul mai mare şi poartă denumirea de metaxilem, iar
celelalte dispuse spre floemul intern au diametru mai mic şi poartă
denumirea de protoxilem. Xilemul în tulpina de Cucurbita pepo
are o dezvoltare centrifugă, caracteristică tulpinii.

60
 Floemul intern are forma unui semicerc şi este alcătuit din
tuburi ciuruite, celule anexe şi parenchim liberian (fig. 46).

II.1.2.5.Ţesuturi şi structuri secretoare sunt alcătuite din

celule strict specializate pentru funcţia de secreţie a diferitelor
substanţe chimice cum ar fi: uleiuri, răşini, taninuri, latexuri, cleiuri,
alcaloizi, produşi de excreţie, balsamuri, gume, mucilagii, nectar
ş.a. Aceste substanţe pot fi secretate în interiorul celulelor, în
spaţiile intercelulare sau în mediul extern.
Structurile secretoare externe se caracterizează prin
proprietatea de a elimina substanţele secretate în exteriorul
plantei. În această categorie se încadrează: papilele secretoare
(ex. la unele Lamiaceae), osmoferele (ex. perii care secretă uleiuri
eterice la florile de Narcissus poeticus), glandele salifere de la
plantele halofile, perii secretori (ex. la Pelargonium zonale),
glandele digestive (ex. Drosera rotundifolia), nectarinele florale
(ex. Ranunculus sp.), hidatodele (ex. Tropaeolum sp., Colocasia
sp.).
Structurile secretoare interne se caracterizează prin
proprietatea de a elimina substanţele produse în spaţii
intercelulare. Se clasifică în două mari categorii: buzunarele
secretoare (ex. Myrtus sp.), canalele secretoare (ex. canalele
rezinifere de la Conifere).
Laticiferele sunt formaţiuni care secretă un lichid vâscos, cu
aspect lăptos, cel mai adesea alb sau de culoare galbenă,
portocalie, roşie, brună. Laticiferele se clasifică după modul lor de
formare şi după structura lor în: laticifere articulate (ex.
61
Chelidonium majus) şi laticifere nearticulate (ex. Euphorbia
amygdaloides).

62
 CAPITOLUL III
ORGANOGRAFIA
Organografia (gr. organon=organ; graphein=a scrie) este
ştiinţa care se ocupă cu studiul organelor plantelor, din punct de
vedere morfologic şi anatomic, precum şi al diferenţierii şi
dezvoltării lor ontogenetice şi filogenetice. Organografia studiază
forma, structura, dezvoltarea ontogenetică şi filogenetică a
organelor vegetale, precum şi adaptările acestora la condiţiile
ecologice. Prin organ se înţelege orice parte a organismului
caracterizată printr-o formă diferenţiată şi adaptată să
îndeplinească una sau mai multe funcţii specifice. După forma,
structura şi funcţiile pe care le îndeplinesc organele plantelor cu
flori se clasifică în două mari categorii: organe vegetative şi
organe de reproducere. Organele vegetative îndeplinesc
funcţiile de nutriţie şi creştere a plantelor şi sunt reprezentate de:
rădăcină, tulpină şi frunză. Organele reproducătoare au rol
esenţial în perpetuarea speciei şi sunt: floarea, fructul şi sămânţa.
Organele plantelor se mai pot clasifica în: omoloage şi
analoage.
Organele omoloage sunt organele care au aceeaşi origine
dar se deosebesc prin faptul că au formă şi funcţii diferite.
Organele analoage sunt organele caracterizate prin origine
diferită dar, care au aceeaşi formă şi îndeplinesc aceleaşi funcţii.
În funcţie de numărul planurilor de simetrie care se pot
duce print-un organ vegetal, acestea se clasifică astfel:

63
 - organe monosimetrice se mai numesc dorsi-ventrale şi
prin acestea se poate duce un singur plan de simetrie
(frunzele bifaciale, florile zigomorfe) (ex. floarea de
Delphinum consolida, floarea de Viola tricolor);
- organe bisimetrice sau bilaterale sunt organele
vegetale prin care se pot duce două planuri de
simetrie, perpendiculare unul pe celălalt (ex. fructul
de la Juglans regia);
- organe polisimetrice sau cu simetrie radiară sau
actinomorfă sunt organele vegetale cele mai
răspândite în natură (rădăcini, tulpini cilindrice sau
prismatice, fructe, flori actinomorfe) iar prin acestea se
pot duce mai multe planuri de simetrie (ex. floarea de
Myosotis sylvatica);
- organe asimetrice sunt organele vegetale prin care
nu se poate duce nici un plan de simetrie (ex. frunza
de Ulmus sp.).
În funcţie de orientarea de creştere organele vegetale se
împart în două mari categorii:
a. organe ortotrope (gr. ortos=drept; gr. tropos=direcţie),
caracterizate prin creştere verticală în acelaşi sens cu
forţa gravitaţională (ortogeotrope pozitive) sau în sens
invers forţei gravitaţionale (ortogeotrope negative);
b. organe plagiotrope (gr. plagios=oblic; gr.
tropos=direcţie) sunt organele vegetale care fac un
unghi cu axa verticală a locului în care vegetează.

64
 În prima categorie se încadrează tulpinile şi rădăcinile
principale iar în a doua tulpinile repente, unele tulpini subterane
cum sunt rizomii şi stolonii, ramurile tulpinii şi ale rădăcinii.

65
 III.1.RĂDĂCINA (RADIX)

Rădăcina este organul vegetativ caracteristic cormofitelor

apărând pentru prima dată în arena evoluţiei la pteridofite.
Rădăcina prezintă simetrie radiară şi geotropism pozitiv,
îndeplinind funcţiile specifice de fixare a plantei şi de absorbţie a
apei cu sărurile minerale. Îndeplineşte şi funcţii secundare:
depozitarea substanţelor organice de rezervă şi înmulţire
vegetativă. Rădăcina care se dezvoltă din radicula embrionului
reprezintă rădăcina principală, iar ramificaţiile acesteia poartă
denumirea de radicele sau rădăcini laterale.

III.1.1.Morfologia vârfului rădăcinii

Din punct de vedere morfologic vârful unei rădăcini tinere
normale prezintă următoarele zone (regiuni) (fig. 47):
- piloriza (scufia sau caliptra) este o formaţiune de forma
unui degetar, având rol protector al vârfului vegetativ al rădăcinii.
În celulele pilorizei se întâlneşte un amidon special numit statolit,
cu rol de orientare al creşterii piloriza se uzează şi se reface
repede, pe măsură ce rădăcina înaintează în sol. La plantele
acvatice această formaţiune poartă denumirea de
rizomitră (fig. 48), iar la plantele parazite aceasta lipseşte.
- zona vârfului vegetativ (conul vegetativ) al rădăcinii se
întinde pe o lungime de 2-3 mm, fiind reprezentat de una sau mai
multe celule iniţiale, care prin diviziuni mitotice succesive vor da
naştere meristemelor primordiale.

66
 - zona netedă are o lungime de 5-10 mm, reprezentând
zona de creştere în lungime a rădăcinii. În această regiune
celulele nu se mai divid, se alungesc până ajung la dimensiunile
normale.
- zona piliferă sau a perişorilor absorbanţi reprezintă
regiunea de diferenţiere a ţesuturilor definitive primare,
întinzându-se pe o lungime variabilă, în funcţie de specie. Perişorii
absorbanţi sau sugători sunt unicelulari, au o lungime de 0,1-
20 mm, se formează în 36-40 de ore şi au o durată de viaţă
cuprinsă între 10-20 zile (cu unele excepţii când pot trăi chiar
până la 2 ani, ca de ex. la unele Asteraceae). Numărul perişorilor
absorbanţi pe mm2 variază foarte mult în funcţie de specie (ex.
Pisum sativum – 230/mm2). La unele specii perişorii absorbanţi
pot lipsi (ex. plantele acvatice, la arbori ca de exemplu Alnus
glutinosa, Populus sp., plantele epifite ş.a.)
- zona aspră se întinde între zona piliferă şi colet (zona de
trecere dintre rădăcină şi tulpină), aspectul său fiind dat de
urmele lăsate de perişorii absorbanţi după căderea lor. Este zona
rădăcinii în care apar ramificaţiile acesteia (fig. 49, 50).

67
 Fig. 47- Schema organizării vârfului rădăcinii
(după Raven şi colab., 1992)

Fig. 48 - Rădăcina de Eichhornia crassipes

(după I. Tarnavschi şi colab. 1974)

68
 Fig. 49. Zonele rădăcinii la Sinapis alba;1-plantulă după 3 zile de
la germinare; 2 după 5 zile de la germinare; pil-piloriză, c-colet, hip-
hipocotil, m-muguraş, zn-zona netedă, za-zona netedă, zp-zona
piliferă, cot-cotiledoane, ts-tegument seminal (după I. Grinţescu)

Fig. 50. Zonele rădăcinii de Zea mays; 1-plantulă după 4 zile de

la germinare; 2- după10 zile de la germinare; pil-piloriză, crz-
coleoriză, hip-hipocotil, m-mezocotil, zn-zona netedă, za-zona
netedă, zp-zona piliferă, cp-coleoptil, t-tulpină, b-bob, ra-rădăcini
adventive, re-rădăcină embrionară (după I. Grinţescu)

69
 II.1.2.Ramificarea rădăcinii
Rădăcinile plantelor prezintă două tipuri de ramificaţie:
dihotomică şi monopodială (fig. 51).
Ramificaţia dihotomică se caracterizează prin ramificarea
vârfului rădăcinii în două ramuri sau axe, care la rândul lor se
ramifică în alte două axe ş.a.m.d. Acest tip de ramificaţie se
întâlneşte mai rar în natură (ex. Selaginella helvetica).
Ramificaţia monopidială se caracterizează prin faptul că
axul principal al rădăcinii se ramifică dând naştere la rădăcini
laterale (radicele) de ordinul I, II, III ş.a.m.d. Acest tip de
ramificaţie se întâlneşte frecvent în natură.

Fig. 51. Ramificarea rădăcinii: A-dihotomică, B-monopodială (AP-

axa principală, 1, 2, 3 – ramificaţii de ordinul I, II, III) (din I. M. Imbrea şi
A.L. Nicolin, 2008)

II.1.3.Clasificarea rădăcinilor:
1. După originea şi funcţiile lor:
a. rădăcinile normale (embrionare) – sunt cele care se
formează din radicula embrionului şi îndeplinesc două
funcţii principale: de absorbţie a apei cu sărurile minerale şi
de fixare a plantei în sol.
70
 b. rădăcinile adventive – sunt cele care se formează pe
alte organe vegetative cum ar fii: bulbi, tuberculi, rizomi,
stoloni, frunze. Uneori se formează la nodurile tulpinilor
aeriene sau ramurilor (fig. 52). Au rol important în înmulţirea
vegetativă.

Fig. 52 – Rădăcini adventive la Zea mays

(după Troll, 1954)

c. rădăcini metamorfozate sunt rădăcinile care şi-au

modificat forma, structura şi funcţiile, abătându-se de la
normal, sub influenţa îndelungată a factorilor de mediu
poartă denumirea de rădăcini metamorfozate.

Rădăcinile metamorfozate se clasifică la rândul lor în mai

multe tipuri:
 rădăcinile tuberizate (fig. 53) se caracterizează printr-
o îngroşare exagerată, prin depunerea de substanţe
de rezervă (amidon, inulină, zaharoză) în ţesutul

71
 parenchimatic (ex. morcov, ridiche, dalie, aglică,
cicoare).

Fig. 53. Rădăcini tuberizate: 1 - rădăcina principală tuberizată la

Daucus carota; 2 – rădăcini tuberizate la Filipendula vulgaris; 3 -
rădăcini tuberizate la Ranunculus ficaria, 4-Orchis sp. (după
diferiţi autori)

 rădăcinile purtătoare de muguri se caracterizează prin

însuşirea de a forma muguri adventivi, din care vor
rezulta alţi indivizi. Se întâlnesc la unele plante lemnoase
(salcâm, liliac, gutui), la pălămidă, susai ş.a.
 rădăcinile contractile sunt acelea care au însuşirea de a
se scurta prin contractare, datorită micşorării dimensiunii
celulelor scoarţei interne şi încreţirea scoarţei externe.
Astfel de rădăcini se întâlnesc la păpădia, pe unii bulbi,
rizomi sau bulbo-tuberculi (ex. Crocus sativus, fig. 54).

72
 Fig. 54 – Rădăcini contractile la Crocus sativus; A- bulbo-
tuberculul la suprafaţa solului unde se formează rădăcini contractile
(r.c.), B – bulbo-tubercul tras în adâncime ( din A. Buia şi Ş. Peterfi,
1965)

 rădăcinile cu nodozităţi (fig. 55) sunt specifice

leguminoaselor şi se caracterizează prin prezenţa
bacteriilor fixatoare de azot. Pătrunzând în ţesuturile
rădăcinii bacteriile fixatoare de azot stimulează
proliferarea celulelor înconjurătoare, ducând la apariţia
unor hipertrofii (umflături sferice, ovale sau ramificate)
care poartă denumirea de nodozităţi (nodosul lat =
noduros). Rădăcini cu nodozităţi se mai întâlnesc şi la
arin, salcie mirositoare.

73
 Fig. 55. Rădăcină cu nodozităţi (a), b – nodozitate, c – secţiune
printr-o nodozitate; d – celulă parenchimatică cu bacterii; e – forme de
bacterii; f – bacterii involute(modificate) (după Pârvu)

 rădăcinile cu pneumatofori sunt caracterizate prin

prezenţa unor ramificaţii, care ies la suprafaţa solului sub
forma unor proeminenţe (cioturi) având rol în respiraţie.
Se întâlnesc la plantele ce trăiesc în mlaştinile din
regiunile tropicale (ex. Jussiena peruviana, fig. 56). La noi
în ţară se cultivă prin parcuri şi grădini, pe malul apelor, o
specie exotică –Taxodium distichum, care prezintă astfel
de rădăcini.

Fig. 56. Rădăcini cu pneumatofori la Jussieua peruviana

(din A. Buia şi Ş. Peterfi, 1965)
74
  rădăcinile proptitoare sunt rădăcini adventive, care se
formează pe tulpini sau ramuri şi au rolul de a susţine
coroana arborelui (ex. Rhizophora sp.)
 rădăcinile sugătoare, se întâlnesc la plantele parazite şi
semiparazite. Aceste plante prezintă rădăcini
modificate, adaptate pentru a pătrunde în planta
gazdă şi pentru a extrage seva elaborată prin
intermediul unor formaţiuni care poartă denumirea de
haustori (ex. Cuscuta europaea, Viscum album).
 Rădăcinile cu micorize se caracterizează prin lipsa
perişorilor absorbanţi. Rolul acestora este preluat de
hifele unei ciuperci, cu care planta trăieşte în simbioză
(ex. Corylus avellana, Rhododendron sp.).
 rădăcini aeriene fixatoare sunt rădăcini adventive cu rol
de fixare a plantei de suport (ex. Hedera helix).

2. După morfologia lor:

a. rădăcinile pivotante au aspectul unui ţăruş şi se
caracterizează printr-un ax principal puternic dezvoltat,
mult mai lung şi mai gros decât ramificaţiile laterale (fig.
57).
b. rădăcinile fasciculate (firoase), se caracterizează prin
faptul că axul principal se dezvoltă foarte lent sau dispare
de timpuriu. Rădăcinile laterale (radicelele) se dezvoltă în

75
 locul rădăcinii principale, formând un mănunchi de
firişoare, care au aproximativ aceeaşi lungime şi grosime.
c. rădăcinile rămuroase, se caracterizează printr-un ax
principal dezvoltat în aceeaşi măsură ca şi ramificaţiile de
ordinul I. Se întâlnesc în special la arbori.

Fig. 57. Tipuri morfologice de rădăcini: a-fasciculată, b-

pivotantă cu nodozităţi, c-rămuroasă (după M. Păun, 1980)

3. După mediul de viaţă:

a. rădăcinile subterane (subpământene) sunt cele mai
răspândite în natură şi sunt responsabile în special de
absorbţia apei cu sărurile minerale şi de fixare a plantei
în sol;
b. rădăcinile aeriene se întâlnesc la epifite, unele liane, din
regiunile tropicale şi se caracterizează prin absenţa
perişorilor absorbanţi. Locul acestora este luat de un
ţesut parenchimatic pluristratificat, numit velamen

76
 radicum, cu rolul de a absorbi vaporii de apă din
atmosferă.
c. rădăcinile acvatice se întâlnesc la plantele acvatice şi
se caracterizează prin: absenţa pilorizei (care este
înlocuită cu rizomitra), absenţa sau slaba dezvoltare a
epidermei şi dezvoltarea unui ţesut parenchimatic numit
aerenchim, în care se depozitează (ex. Nymphaea alba,
Nuphar luteum ş.a.)

77
 III.1.4.ANATOMIA RĂDĂCINII
Din punct de vedere anatomic, luând în considerare gradul
de dezvoltare ontogenetică şi evoluţia filogenetică a plantelor,
rădăcina poate prezenta o structură primară şi o structură
secundară.
A. Structura primară a rădăcini se caracterizează prin
prezenţa ţesuturilor definitive primare, generate de meristemele
primare apicale situate în vârful vegetativ. O astfel de structură se
întâlneşte în:
 rădăcinile tuturor plantelor în fazele iniţiale de
dezvoltare (la unele specii în primul an de
viaţă);
 rădăcinile pteridofitelor, la majoritatea
monocotiledonatelor şi dicotiledonatelor
ierboase anuale, pe tot parcursul vieţii plantei.
B. Structura secundară a rădăcinii se caracterizează prin
prezenţa ţesuturilor definitive secundare intercalate printre cele
primare, ducând astfel la îngroşarea rădăcinii. Ţesuturile definitive
secundare sunt generate de două meristeme secundare cambiul
şi felogenul.
 Cambiul sau zona generatoare libero-
lemnoasă se găseşte în cilindrul central şi
generează liber secundar spre exterior şi lemn
secundar spre interior. De asemenea cambiul
are rol important în formarea razelor medulare
secundare.

78
  Felogenul sau zona generatoare subero-
felodermică se găseşte în periciclu sau în
scoarţă şi generează suber secundar spre
exterior şi feloderm spre interior.
Structura secundară a rădăcinii se întâlneşte la:
 gimnosperme;
 dicotiledonatele perene (lemnoase);
 monocotiledonatele lemnoase.

III.1.4.1.Structura primară a rădăcinii

Analizând o secţiune transversală printr-o rădăcină,
efectuată la nivelul zonei pilifere, vom observa de la exterior spre
interior următoarele zone(fig. 58):
 rizoderma;
 scoarţa;
 cilindrul central.

Fig. 58. Schema structurii primare a rădăcinii, în secţiune transversală

(din I.Tiţă, 2003)

79
 Rizoderma (grec. rhiza=rădăcină) sau epiblemul este
unistratificată, alcătuită din celule vii, strâns unite între ele, cu
pereţii subţiri, celulozici. Unele celule ale rizodermei se alungesc
spre exterior, formând perişorii absorbanţi unicelulari. Rizoderma
este lipsită de cuticulă şi stomate.
Sub rizodermă urmează scoarţa (lat.cortex=scoarţă) sau
parenchimul cortical, formată din mai multe rânduri de celule
parenchimatice, cu spaţii intercelulare. Primele 2-3 rânduri ale
scoarţei sunt alcătuite din celule strâns unite între ele, cu pereţii
îngroşaţi cu suberină. Acest strat de celule se numeşte exodermă
şi după distrugerea rizodermei îndeplineşte funcţia de apărare a
rădăcinii.

Fig. 59. Structura primară a rădăcinii de Iris germanica: cp-celulă de

pasaj, end-endodermă, ex-exodermă, p-peri absorbanţi, per-periciclu, pf-
parenchim fundamental, ph-phloem, rz-rizodermă, sc-scoarţa, vmx-vas
metaxilematic, vpx-vas protoxilematic (din I. Tarnavschi şi colab., 1974)
80
 La monocotiledonate (ex. Iris germanica) exoderma este
alcătuită din 2-5 rânduri de celule cu pereţii îngroşaţi cu suberină,
care poartă denumirea de cutis (fig. 59).
Sub exodermă se găseşte un parenchim cortical, alcătuit
din mai multe rânduri de celule, vii, de formă ovale sau sferice,
deoarece, cu spaţii intercelulare şi pereţii celulari de natură
celulozică. Această zonă a scoarţei este cunoscută sub numele
de scoarţa propriu-zisă sau parenchim cortical. În celule scoarţei
propriu-zise se depun substanţe de rezervă (grăunciori de
amidon) şi de multe ori cristale de oxalat de calciu. Ultimul strat al
scoarţei este endoderma sau scoarţa internă. Se recunoaşte uşor
deoarece este alcătuită dintr-un singur rând de celule, regulate,
strâns unite între ele, cu pereţii celulari îngroşaţi cu suberină, care
aderă de zona îngroşată a celulelor vecine, formând benzile lui
Caspary. La monocotiledonate (ex. Iris germanica, fig. 59) celule
endodermei au pereţii celulari interni şi radiari îngroşaţi cu lignină
în forma literei „U” sau de potcoavă. Printre celulele endodermei
se găsesc şi celule pereţii celulari subţiri, celulozici, care poartă
denumirea de celule de pasaj. Prin intermediul acestora se
realizează trecerea apei cu săruri minerale spre cilindrul central.
Cilindrul central sau stelul (fig. 59, 60)se găseşte în centrul
rădăcinii şi are aspectul unei coloane cilindrice. Cilindrul central
începe periciclu (grec. peri=în jur, kiklos=cerc), format dintr-un
rând de celule mici, strâns unite între ele, cu pereţii subţiri,
celulozici care alternează cu celulele endodermului. La
pteridofite şi la Vitis vinifera, Primula sp., Larix sp. periciclu este
pluristratificat. La Juncus sp., Luzula sp., Vallisneria sp. Periciclul
81
este întrerupt-Periciclul se mai numeşte şi strat rizogen, deoarece
are un rol deosebit de important în formarea radicelelor. Urmează
un ţesut parenchimatic, în care sunt înglobate fasciculele
conducătoare liberiene şi lemnoase.
În rădăcină, fasciculele conducătoare sunt dispuse separat
(radiar) şi în alternanţă. Numărul fasciculelor conducătoare
variază în funcţie de specie. Astfel rădăcina poate fi: monarhă
(prezintă un singur fascicul lemnos, ca de exemplu la unele ferigi),
diarhă (cu două fascicule lemnoase, cum ar fi la gimnosperme,
Papaveraceae), triarhă (cu trei fascicule lemnoase, ca de
exemplu la Ranunculaceae), …poliarhă (cu mai multe fascicule
lemnoase, cum ar fi la Poaceae). În rădăcina de stânjenel
numărul fasciculelor conducătoare variază de la 6-11 (de fiecare
tip)(fig. 59). Dezvoltarea vaselor conducătoare liberiene şi
lemnoase în rădăcină se face centripet, iar poziţia acestora este
exarhă (gr. exo=în afară). Primele vase conducătoare lemnoase
se formează imediat sub periciclu, au lumenul mic şi formează
protoxilemul (gr. protos=primul; xilos=lemn). Vasele formate mai
târziu, spre centrul rădăcinii, au lumenul mai mare şi constituie
metaxilemul ( gr. meta=după). În jurul vaselor conducătoare
lemnoase se găsesc celule ale parenchimului lemnos.
Vasele liberiene mai mici de lângă periciclu constituie
protofloemul ( gr. protos=primul, floem=liber), iar cele cu diametru
mai mare dinspre interior, metafloemul. Vasele liberiene sunt
însoţite de parenchim liberian şi celule anexe de dimensiuni mici.
Parenchimul din centrul rădăcinii este ocupat de măduvă
(la Iris germanica aceasta este alcătuită dintr-un sclerenchim).
82
 Între fasciculele conducătoare liberiene şi lemnoase se
găsesc razele medulare primare, alcătuite din celule mici, cu
pereţii celulozici sau lignificaţi (ex. Iris germanica).

Fig. 60. Structura primară a rădăcinii la Ranunculus ficaria,

în secţiune transversală (din Gorenflot, 1998)

În secţiune transversală prin zona piliferă a rădăcinii de

Triticum aestivum se observă de la exterior spre interior
următoarele zone (fig. 61):
a. rizoderma, alcătuită dintr-un singur rând de celule
dispuse ordonat, strâns unite între ele. Din loc în loc în rizodermă
se observă celule alungite, care formează perişorii absorbanţi.
b. scoarţa, diferenţiată în cele 3 zone:

83
 -exoderma, alcătuită din 3-4 rânduri de celule
poliedrice, suberificate ;
-scoarţa propriu-zisă, alcătuită din mai multe
rânduri de celule ovoidale, cu spaţii
intercelulare şi pereţii subţiri;
-endoderma, alcătuită dintr-un singur rând de
celule, dispuse ordonat, strâns lipite între ele şi
prezentând îngroşări lenticulare de suberină,
numite benzile sau îngroşările lui Caspary.
c. cilindrul central, prezintă la exterior periciclu alcătuit
dintr-un singur rând de celule mai mici, cu pereţii subţiri, fiind
întrerupt în dreptul fasciculelor conducătoare. Urmează un ţesut
parenchimatic, alcătuit din celule poligonale, în care sunt
înglobate ţesuturile conducătoare. Spre exterior sunt dispuse
vasele cu lumen mic, de tip inelat şi spiralat, numite protoxilem, iar
spre interior cele cu lumen mare, de tip reticulat sau punctat,
alcătuind metaxilemul. Aceeaşi dispoziţie o au şi vasele de liber,
reprezentate prin tuburi ciuruite. Dezvoltarea ţesuturilor
conducătoare din rădăcina de grâu se realizează tot în sens
centripet.

84
 Fig. 61 –Secţiune transversală prin rădăcina de Triticum aestivum:
end-endodermă, ex –exodermă, mx-maetaxilem, p-peri absorbanţi,
per-periciclu, ph-phloem, px-protoxilem, rz-rizodermă, sc-scoarţa (din
Răvăruţ şi colab., 1967)

În secţiune transversală printr-o rădăcină tânără de

Quercus robur, realizată la nivelul zonei perişorilor absorbanţi se
observă cele trei zone bine conturate: rizoderma, scoarţa şi
cilindrul central. Exoderma este alcătuită din 2-3 rânduri de celule
poligonale, mici, fără meaturi, având pereţii îngroşaţi cu suberină.
Celulele endodermei se deosebesc destul de greu de cele ale
periciclului, fiind ± asemănătoare. La Quercus robur numărul

85
fasciculelor conducătoare lemnoase din cilindrul central poate fi
în număr de 4-5 (fig. 62)

Fig. 62. Structura primară a rădăcinii de Quercus robur: 1-

rizoderma, 2-exoderma, 3-mezoderma, 4-endoderma, 5-periciclu, 6-
metaxilem prematur, 7-floem, 8-metaxilem, 9- protoxilem (după Danciu
şi Parascan, 2002)

III.1.4.2.Structura secundară a rădăcinii

Structura secundară a rădăcinii (fig. 63, 64) urmează după
cea primară şi se caracterizează prin prezenţa ţesuturilor definitive
secundare intercalate printre cele primare. Acestea sunt
generate de meristemele secundare: cambiul (zona generatoare

86
libero-lemnoasă) şi felogenul (zona generatoare subero-
felodermică). Intercalarea ţesuturilor definitive secundare printre
ţesuturile definitive primare din rădăcină au ca rezultat îngroşarea
acesteia. Structură secundară a rădăcinii se caracterizează de
asemenea, şi prin predominarea ligninei în ţesuturile acesteia.

Fig. 63. Schema secţiunii transversale printr-o rădăcină de

dicotiledonată cu structură secundară: pc-parenchim cortical, cb-
cambiu, lb1-liber primar, lb2-liber secundar, lm1-lemn primar, lm2-lemn
secundar (din I. Tiţă, 2003)

Cambiul apare primul, în cilindrul central şi este

alcătuit din mai multe rânduri de celule, turtite, strâns lipite între
ele, dispuse radiar şi alungite în sens longitudinal. El dă naştere
prin diviziuni tangenţiale la liber secundar spre exterior şi lemn
secundar spre interiorul rădăcinii. Liberul secundar apare în
secţiune transversală având aspectul unui trapez vărgat, fiind
alcătuit din benzi de liber moale, dispuse în alternanţă cu benzi
87
de liber tare. Liberul tare este alcătuit din celule moarte cu pereţii
îngroşaţi, având rol mecanic. Liberul moale are rol de conducere
a sevei şi este alcătuit din celule vii, cu pereţii subţiri.
Lemnul secundar se formează spre interiorul secţiunii şi este
alcătuit din: din vase lemnoase, între care se găsesc fibrele
lemnoase şi parenchimul lemnos. Lemnul secundar odată format
împinge lemnul primar spre centrul rădăcinii. Între pachetele de
lemn secundar, în dreptul lemnului primar se găsesc 4-5 rânduri de
celule alungite în sens radiar, care reprezintă razele medulare
secundare, formate prin activitatea cambiului. În rădăcina de
Vitis vinifera, în celulele razelor medulare se observă rafide de
oxalat de calciu.
Felogenul se formează în periciclu sau în scoarţă,
generând spre exterior suber secundar, iar spre interior feloderm.
Suberul secundar este alcătuit din mai multe rânduri de celule
lipsite de conţinut viu, aplatizate, dispuse radiar, având rol
mecanic. Felodermul este alcătuit din celule parenchimatice, vii,
în care se depozitează diferite substanţe (amidon, oxalat de
calciu). Suberul împreună cu felodermul şi felogenul formează
peridermul. Peridermul din anul anterior, pe măsură ce de
formează un nou periderm se necrozează şi se exfoliază. În centrul
secţiunii se găseşte măduva alcătuită din celule cu pereţii
îngrăşaţi cu lignină.

88
 Fig. 64. Structura secundară a rădăcinii de Vitis vinifera în secţiune
transversală (A-schemă, B-sector mărit): ca-celule cu amidon, cet – celule cu
tanin, cll-cambiu libro-lemnos, f-feloderm, m-măduvă, php-phloem primar, phs-
phloem secundar, pl-parenchim lemnos, rmp-raze medulare primare, rms-rază
medulară secundară, s-suber, xp-xilem primar, xs-xilem secundar (din I.
Tarnavschi şi colab. 1974)

III.1.4.3.Structuri secundare anormale ale rădăcinii

La unele specii există şi cazuri particulare în care rădăcina
prezintă o îngroşare exagerată datorită activităţii cambiului
periferic. Acest cambiu generează formaţiuni succesive de
parenchim liberian secundar sau parenchim lemnos secundar. În
rădăcina de Raphanus sativus (fig. 65) se întâlneşte o structură
secundară caracterizată prin predominarea parenchimului

89
lemnos, căpătând astfel o consistenţă mai tare. În celulele
acestui parenchim lemnos se depun substanţe de rezervă. În
rădăcina de Daucus carota predomină parenchimul liberian, în
care se depun substanţele de rezervă, iar consistenţa este mai
moale. O astfel de structură secundară anormală a rădăcinii se
mai întâlneşte şi la : Apium graveolens, Beta vulgaris, Althaea
officinalis, Ipomoea purga, Polygala senaga ş.a.

Fig. 65. Schema structurii anormale a rădăcinii de

Raphanus sativus (după I. Tarnavschi şi colab., 1974)

90
 III.2.TULPINA (CAULIS)
Tulpina este organul vegetativ ortogeotropic negativ, care
are rol de conducere a sevei brute şi elaborate, precum şi de
susţinere a ramurilor cu frunze, flori şi fructe. Îndeplineşte şi funcţii
secundare: de înmulţire vegetativă şi de depozitare a materialelor
de rezervă. Tulpina se caracterizează prin prezenţa ramurilor şi a
mugurilor. Ramurile sunt de două tipuri: scurte, cu dezvoltare
lentă, numite microblaste şi lungi, cu dezvoltare mult mai rapidă,
care poartă denumirea de macroblaste.
Mugurii sunt formaţiuni caracteristice tulpinii, reprezentând
un lăstar, alcătuit din axa tulpinală şi frunze (fig. 66). Se clasifică
astfel:
1. după formă pot fi: sferici, conici, globuloşi, ovoidali.
2. după poziţia pe tulpină şi rolul lor se clasifică în:
- mugurii terminali, situaţi în vârful tulpinilor, având un
rol deosebit de important în creşterea în lungime a tulpinii;
- mugurii laterali sunt de două tipuri: axilari (situaţi în
axilele frunzelor şi au rol de a forma ramificaţiile tulpinii) şi
adventivi (cu poziţie nedeterminată pe organele vegetale
ale plantei şi au un rol însemnat în practică deoarece
formează ramurile adventive.
3. După tipul ramurilor de organelor vegetale pe care le
formează pot fi:
- muguri foliari, vor da naştere la frunze;
- muguri florali, din care se formează florile;
- muguri micşti, vor forma atât frunze cât şi flori.

91
 Fig. 66. Diferite tipuri de ramuri: A-Acer pseudoplatanus, B-Cerasus
avium, C-Aesculus hippocastanum, D-Salix sp., E-Ulmus sp., F-Juglans regia, G-
Fraxinus excelsior (1-macroblast, 2-microblast, 3-mugure terminal, 4-mugure
lateral, 5-cicatrice foliară, 6-cicatrici ale foliolelor, 7-urme ale fasciculelor libero-
lemnoase) (din Imbrea şi Nicolin, 2008)

III.2.1.Ramificarea tulpinii
Tulpina prezintă următoarele tipuri de ramificaţie (fig. 67):
a. Ramificaţia dichotomică (grec. dichotomein=a împărţii
în două) constă în bifurcare vârfului tulpinii în două ramuri sau axe,
egale sau inegale, care la rândul lor se ramifică în alte două
ramuri sau axe ş.a.m.d. Ramificaţia dihotomică este de două
feluri:
- izotomă (dichotomie simpodială) (grec. isos=egal,
temnein=a tăia) când axele care se succed sunt
egale;
- anizotomă (dichotomie monopodială) (grec.
anisos=inegal) când cele două ramuri sau axe care se
formează sunt inegale.
Acest tip de ramificaţie este de tip primitiv şi se întâlneşte la
unele alge, ciuperci, pteridofite (Lycopodium sp.).
92
 b. Ramificaţia monopidială (racemoasă) se caracterizează
prin faptul că pe axul principal al tulpinii, din mugurii axilari se
formează în mod acropetal (de la baza tulpinii spre vârf) ramuri
laterale de ordinul I, II, III ş.a.m.d. Acest tip de ramificaţie se
întâlneşte frecvent în natură ca de exemplu la Larix decidua,
Abies alba, Picea abies, Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior,
Populus nigra etc. Coroana acestor arbori are aspect conic.
c. Ramificaţia simpodială (cimoasă) este tipul de
ramificaţie întâlnită la majoritatea arborilor şi arbuştilor, pomilor
fructiferi şi la unele specii ierboase. În acest caz tulpina principală
se opreşte din creştere, ca urmare a încetării activităţii mugurelui
terminal. Activitatea acestuia este preluată de mugurele axilar
sau de înlocuire, situat sub mugurele terminal. După un anumit
timp şi acesta degenerează, activitatea lui fiind preluată de un alt
mugure axilar ş.a.m.d. Astfel se formează ramuri de diferite ordine.
d. Ramificaţia mixtă se întâlneşte la unele specii, ca de
exemplu la Gossipyum herbaceum şi se caracterizează prin
prezenţa pe acelaşi individ a două tipuri de ramuri: monopodiale
lungi şi simpodiale scurte.

Fig. 67. Tipuri de ramificaţie a tulpinii: A-dichotomică izotomă, B-

monopodială, C-pseudodichotomică, D-simpodială (din Imbrea şi
Nicolin, 2008, modificat)
93
 III.2.2.Clasificarea tulpinii

I. După consistenţă tulpinile pot fi: erbacee, cărnoase

(ex. la plantele suculente) şi lemnoase.
II. După aspectul exterior tulpinile se clasifică în (fig. 68):
- cilindrice (ex. Tulipa gesneriana);
- comprimate (ex. Poa compresa);
- prismatice (muchiate ca de ex. la Lamiaceae);
- brăzdate (ex. Equisetum arvense);
- striate;
- aripate (ex. Lathyrus sp.)

Fig. 68. Tulpini de diferite forme: 1 - tulpină cilindrică;

2 - tulpină sulcată; 3-7 - tulpini prismatice (din Răvăruţ şi colab.
1967)

III. După mediul în care trăiesc tulpinile sunt de trei feluri:

aeriene, subterane şi acvatice.
1. Tulpinile aeriene se clasifică astfel:
a. culmul este alcătuit în majoritatea cazurilor din
internoduri fistuloase şi noduri pline, proeminente (ex.
paiul de la Poaceae);

94
b. calamusul este o tulpină articulată, cu noduri mai puţin
proeminente, internoduri pline la interior şi parnchim
aerifer dezvoltat (ex. Juncus sp.);
c. scapul (fig. 69)prezintă un singur internod foarte lung,
prezentând în vârf o floare sau o inflorescenţă, iar la
bază rozete de frunze (ex. Taraxacum officinale, Bellis
perennis);

Fig. 69. Scap la Bellis perennis (după D. Aichele, 1995)

d. caulisul este tulpina cea mai des întâlnită în natură, de

consistenţă ierboasă, cu noduri sau internoduri ±
proeminente (ex. la Ranunculaceae, Lamiaceae ş.a.);
e. caudexul prezintă axa tulpinală scurtă şi cărnoasă (ex.
la Sempervivum montanum);
f. stipul este o tulpină foarte înaltă (ex. la Phoenix
dactylifera).
2. Tulpinile subterane, sunt tulpini metamorfozate şi
95
adaptate mediului în care vegetează:
a. Bulbul este o ramură scurtă, subterană, având aspectul
unui disc pe care se dezvoltă numeroase frunze
metamorfozate. Frunzele interne au aspect cărnos
datorită substanţelor de rezervă depozitate in celulele
acestora. Frunzele externe ale bulbului sunt subţiri,
scvamoase, au rol de protecţie şi poartă denumirea de
catafile. Ambele tipuri de frunze sunt lipsite de
cloroplaste. Bulbii sunt împărţiţi în două mari categorii:
tunicaţi (la care frunzele se acoperă complet unele pe
altele, ca de exemplu la Tulipa gesneriana, Allium cepa)
(fig. 70) şi solzoşi (frunzele din structura lor sunt solzoase şi
se acoperă unele pe altele numai la bază, cum ar fi
bulbul de la Lilium regale)(fig. 71).

Fig. 70. Bulb tunicat la Allium cepa: A-aspectul extern al bulbului, B-

secţiune longitudinală prin bulb, C- secţiune transversală prin bulb, D-
tulpina propriu-zisă în formă de disc, a rădăcini adventive, t.e-tunici
externe, t.i-tunici interne, m.t-mugur terminal, m.l-mugur terminal (după
I. Todor)

96
 Fig. 71. Bulb solzos la Lilium candidum:1- bulb întreg,
2- secţiune longitudinală prin bulb (din M. Palade, 1997)

b. tuberculul este un microblast subteran, îngroşat, de

consistenţă cărnoasă, datorită depozitării materialelor
de rezervă. Frunzele sunt rudimentare, solzoase, în axilele
lor prezentând muguri (Solanum tuberosum, Helianthus
tuberosus) (fig. 72).

Fig.72. Tipuri de tuberculi: A- tubercul de Solanum tuberosum,

B- tubercul de Helianthus tuberosus (st-stolon, m.t.-mugure terminal,
m.l.-muguri laterali, s-sprâncene, c-catafile) (din Răvăruţ şi colab.,
1967)
c. bulbo-tuberculul este un microblast scurt, compact,
acoperit la exterior de catafile (ex. la Colchicum
autumnale, Gladiolus imbricatus, Crocus sativus)(fig. 73).
97
 Fig.73. Bulbo-tuber la Crocus sativus: 1- bulb întreg,
2-bulb secţionat longitudinal (din M. Palade, 1997)

d. Rizomul (fig. 74) este un microblast articulat, simplu sau

ramificat, care prezintă la noduri frunze rudimentare şi
rădăcini adventive. În axilele frunzelor rudimentare se
găsesc muguri care vor da naştere la tulpinile aeriene. În
funcţie de poziţia lor în raport cu substratul rizomii sunt de
două tipuri: ortotropi (Primula officinalis) şi plagiotropi
(Acorus calamus, Iris germanica). După tipul de
ramificaţie rizomii se clasifică în: rizomi cu ramificaţie
monopodială şi rizomi cu ramificaţie simopodială.

Fig. 74. Tipuri de rizomi: 1- rizom de Polygonun bistorta; 2- rizom

simpodial la Polygonatum multiflorum(din Răvăruţ şi colab., 1967)

98
 3. Tulpinile acvatice sunt tulpinile caracteristice plantelor
care vegetează în mediul acvatic. Ele se caracterizează prin:
consistenţă ierboasă, lipsa cuticulei şi a stomatelor, parenchim
cortical bine dezvoltat, prezentând meaturi mari, pline cu aer. Se
subdivid în:
a. natante, ex. Salvinia natans
b. submerse, ex. Elodea canadensis
c. amfibii, ex. Ranunculus aquatilis.

IV. După organizarea lor sunt:

a. articulate, alcătuite din noduri internoduri;
b. nearticulate.
În prima categorie se încadrează: culmul, calamusul,
scapul, caulisul. În cadrul tulpinilor nearticulate se încadrează
caudexul şi stipul.

V. După orientarea în spaţiu: ortotrope (care au o poziţie

verticală şi geotropism negativ,) şi plagiotrope, care se dezvoltă
paralel sau oblic în raport cu solul. Din prima categorie fac parte
tulpinile:
 erecte (ex. Dianthus caryophyllus);
 nutante (ex. Leucojum aestivum, Silene nutans);
 urcătoare (ex. tulpinile agăţătoare – Hedera helix şi
tulpinile volubile - Convolvulus arvensis)(fig. 75);

99
 Fig. 75. Tulpină volubilă la Convolvulus arvensis
(după D. Aichele, 1991)

Din cea de a doua categorie fac parte tulpinile:

 procumbente, cresc paralel cu solul şi au vârful
îndreptat în sus, cum ar fi la Polygonum aviculare;
 prostate, întreaga tulpină se dezvoltă paralel cu solul,
ca de exemplu la Thymus pulcherimus);

Fig. 76. Tulpină repentă la Lysimachia nummularia, după D.

Aichele, 1991)

 repente, prezintă la noduri rădăcini adventive, ca la

Trifolium repens, Lysimachia nummularia) (fig. 76);

100
 decumbente, tulpina este iniţial ascendentă, apoi
culcată (Thymus serpyllium);
 Geniculate, au baza tulpinii paralelă sau oblică cu
solul, schimbându-şi brusc direcţia de creştere cum
ar fi la Alopecurus geniculatus;
 ascendente, prezintă baza tulpinii plagiotropă, restul
devenind erectă, ca de exemplu la Veronica
serpyllifolia (fig. 77);
 plante stolonifere au axa tulpinală orientată în sus, iar
de la baza sa pornesc ramuri târâtoare numite
stoloni. Aceştia cresc paralel cu suprafaţa solului şi
produc la noduri rădăcini adventive şi frunze din care
se dezvoltă noi plante (Ajuga reptans, Fragaria
vesca, Glechoma hederacea, Potentilla reptans ş.a.)

Fig. 77. Tulpină ascendentă la Veronica sp.

(după D. Aichele, 1991)

101
 III.2.3.Durata de viaţă a plantelor
Durata de viaţă a plantelor poate dura de la câteva
săptămâni până la mii de ani (ex. Adansonia digitata).
După numărul fructificaţiilor plantele se clasifică în:
monocarpice şi policarpice.
Plantele monocarpice sunt plantele care fructifică o singură
dată în viaţă şi se clasifică la rândul lor în plurianuale, bienale şi
anuale.
Plantele policarpice trăiesc mai mulţi ani şi fructifică de mai
multe ori în timpul vieţii. După consistenţă plantele policarpice se
clasifică în: ierboase, lemnoase şi cărnoase.
Plantele ierboase se clasifică în funcţie de durata vieţii în
trei categorii: anuale, bienale şi perene.
Plantele anuale se dezvoltă şi fructifică într-un singură an şi
apoi mor, trecând peste perioada de iarnă sub formă de seminţe
(ex. Triticum aestuvum).
Plantele bienale sau bianuale se caracterizează printr-o de
vegetaţie de doi ani. Formează tulpini florifere şi fructifică în cel
de al doilea an, apoi mor., cum ar fi de exemplu Daucus carota.
Plantele perene trăiesc mai mulţi ani. Ele se mai numesc şi
vivace. În această categorie intră plantele cu tulpini
subpământene şi plantele lemnoase, ele fructificând în fiecare
an. Plantele cu tulpini lemnoase sunt multianuale şi se clasifică în:
arbori, arbuşti şi subarbuşti.
Plantele lemnoase (arbori, arbuşti şi subarbuşti) sunt plante
plurianuale. Plantele cu durata de viaţă cea mai lungă sunt
arborii: Adansonia digitata (arborele de baobab) trăieşte şi 5150
102
ani, Taxus baccata (tisa) – peste 2000 ani, Castanea sativa
(castanul comestibil) – peste 1000 ani, Quercus robur (stejarul) –
800-1000 ani.

103
 III.2.4.ANATOMIA TULPINII

Din punct de vedere ontogenetic tulpina prezintă două

tipuri de structuri: o structură primară (alcătuită din ţesuturi
definitive primare) şi o structură secundară ( alcătuită din ţesuturi
definitive secundare ce alternează printre cele primare). Structura
primară se menţine toată viaţa la majoritatea plantelor anuale,
iar la cele lemnoase şi perene doar în primele luni de viaţă, fiind
înlocuită de cea secundară.

III.2.4.1.Structura primară a tulpinii

Structura primară a tulpinii se caracterizează prin prezenţa
ţesuturilor definitive primare, care provin prin activitatea
meristemelor primare, situate în mugurii terminali ai tulpinii şi
ramurilor acesteia. Din punct de vedere anatomic, într-o tulpină
cu structură primară se succed de la exterior spre interior
următoarele trei zone importante: epiderma, scoarţa şi cilindrul
central (fig. 78, 79).

1. Epiderma (grec. epi=deasupra, derma=piele) este de

obicei unistratificată, alcătuită din celule vii, alungite în sens
longitudinal, fără meaturi, cu pereţii externi adesea bombaţi şi
cutinizaţi sau mineralizaţi. Continuitatea epidermei tulpinii poate fi
întreruptă de peri şi stomate, în funcţie de specie.

104
 Fig. 78. Secţiune transversală şi longitudinală printr-o tulpină cu structură
primară: 1-epiderma, 2-colenchim şi parenchim cortical, 3-fibre periciclice, 4-
tuburi ciuruite, 5-celule anexe, 6-cambiu, 7-parenchim lemnos, 8-vase
punctate, 9-vase reticulate, 10-vase spiralate, 11-vase inelate, 12-măduvă (din
G. Anghel şi colab. 1975)

2. Scoarţa (parenchimul cortical), dispusă imediat sub

epidermă, este alcătuită din mai multe rânduri de celule
parenchimatice, sferice sau ovale, cu meaturi şi pereţii subţiri. La
multe specii în celulele scoarţei periferice se găsesc cloroplaste
ce dau culoarea verde a tulpinilor. La unele specii în scoarţă se
pot găsii: ţesuturi aerifere (ex. Nuphar luteum), laticifere (ex.
Euphorbiaceae), canale rezinifere (ex. Pinaceae), celule
secretoare izolate (ex. Lauraceae), canale mucilaginoase (ex.
Malvaceae), pungi secretoare (ex. Rutaceae), ţesuturi mecanice
de tip colenchimatic (ex. Lamiaceae) şi sclerenchimatic (ex.
Poaceae). Endodermul, stratul intern al scoarţei este alcătuit dintr-

105
un singur strat de celule (rar mai multe), la multe specii conţinând
grăunciori de amidon şi purtând denumirea de teacă amiliferă.
3. Cilindrul central (Stelul) este situat în centrul tulpinii şi
are aspectul unei coloane cilindrice, în care se găsesc dispuse
fasciculele conducătoare libero-lemnoase. Spre exterior cilindrul
central este mărginit de periciclu, care lipseşte la
monocotiledonate şi unele dicotiledonate. Periciclul este uni- sau
pluristratificat ± slerificat. Cele mai multe plante vasculare au de
regulă în tulpină un singur cilindru central şi poartă denumirea de
tulpini monostelice. Există specii ale căror tulpini prezintă mai mulţi
cilindrii centrali şi în acest caz tulpinile se numesc polistelice.
Foarte rar, ca de exemplu la unele Equisetaceae, cilindrul central
este reprezentat prin mănunchiuri de fascicule conducătoare
libero-lemnoase, mărginite de endodermă, purtând denumirea
de tulpini astelice.

Fig. 79. Scheme ale unor secţiuni transversale prin tulpini cu

structură primară: A-Dryopteris filix-mas (1-epidermă, 2 –hipodermă, 3-
steluri cu fascicule libero-lemnoase hadrocentice); B-Lamium purpureum
(1-epiderma, 2-colenchim, 3-endodermă, 4-periciclu, 5-liber primar, 6-lemn
primar, 7-parenchim medular cu o lacună centrală; C-Zea mays (1-
epidermă, 2-hipodermă, 3-fascicule libero-lemnoase colaterale
înconjurate de sclerenchim (după M. Palade, 1997)

106
 Din punct de vedere filogenetic cilindrul central (stelul) a
parcurs următoarele etape (fig. 80):

Fig. 80. Evoluţia stelului: A-protostel, B, E –actinostel, C, D-sifonostel,

F-sifono-eustel, G-polistel, H-eustel, I-plectostel, J-atactostel (după G.
Şerbănescu-Jitariu şi C. Toma, 1980)

 protostel (gr. protos=primul, stele=coloană),

este cilindrul central de tip primitiv, alcătuit
dintr-o coloană de ţesut conducător lemnos,
înconjurată la exterior de o un ţesut
107
 conducător liberian. Acest tip de stel a apărut
pentru prima dată la psilofitalele străvechi şi se
caracterizează prin absenţa măduvei şi razelor
medulare;
 actinostelul (grec. aktinos=stea) se
caracterizează prin ţesut conducător lemnos
de formă stelată în secţiune transversală şi
ţesut liberian întrerupt (ex. Asteroxylon sp.). Şi în
acest caz lipseşte măduva şi razele medulare;
 plectostelul (grec. plektos=răsucit) a evoluat
din protostel, prin ramificarea şi dispoziţia
sinuoasă a lemnului. Acest tip de stel se
întâlneşte la ferigile actuale din familia
Lycopodiaceae;
 sifonostelul (grec. sipho=tub)este alcătuit dintr-
o zonă centrală de tip medular, înconjurată de
xilem, după care urmează floemul. Sifonostelul
se întâlneşte la ferigile primitive (Osmunda
regalis);
 dictiostelul (grec. dyction=reţea) este un
sifonostel evoluat şi s-a format prin
fragmentarea lemnului. Se găseşte în tulpinile
ferigilor actuale şi se caracterizează prin
prezenţa fasciculelor libero-lemnoase de tip
hadrocentric (Polypodium vulgare, Dryopteris
filix-mas). Artostelul este o variantă de dictiostel
care se întâlneşte la Equisetaceae;
108
  eustelul (grec. eu=adevărat) la care
fasciculele conducătoare libero-lemnoase sunt
dispuse circular şi sunt despărţite de razele
medulare, prezentând în centrul tulpinii
măduva. Eustelul este cilindrul central de la
Gymnospermae şi Dycotiledonatae;
 ataktostelul (gec. ataktos=neregulat) este
cilindrul central întâlnit la Monocotyledonatae
şi unele Dicotyledonatae. Se caracterizează
prin dispunerea împrăştiată a faciculelor
conducătoare libero-lemnoase într-un
parenchim fundamental (ex. ataktostelul din
tulpina de Zea mays).
Fasciculele conducătoare din tulpină, spre deosebire de
cele din rădăcină, sunt mixte, de tip libero-lemnos. În funcţie de
dispoziţia ţesuturilor dintr-un fascicul conducător libero-lemnos
asestea pot fi de tip:
 colateral, deschis (prezintă cambiu fascicular
între liber şi lemn, ex. Ranunculus repens) sau
închis (lipsite de canbiu între liber şi lemn, ex.
Titicum aestivum, Zea mays);
 bicolateral, deschis (prezintă liber extern
cambiu, lemn şi liber intern, ex. Cucurbita
pepo) sau închis (lipsit de cambiu fascicular);
 concentric (ex. fasciculele conducătoare de
tip laptocentric de la Convallaria majalis, la
care ţesutul liberian este înconjurat de ţesutul
109
 lemnos sau hadrocentic ca la majoritatea
pteridofitelor, la care ţesutul lemnos este dispus
în centru, liberul înconjurându-l de jur împrejur).

Structura primară a tulpinii la Pteridophyta

În tulpinile ferigilor structura primară a tulpinii se menţine pe

tot parcursul vieţii acestora. Într-o secţiune transversală prin
tulpina de Lycopodium clavatum se succed următoarele zone
(fig. 81):
a. epiderma, situată la exterior şi alcătuită dintr-un
singur rând de celule cu pereţii externi
cuticulizată;
b. scoarţa, diferenţiată în: scoarţa externă, scoarţa
mediană şi scoarţa internă. Scoarţa externă este
alcătuită din mai multe rânduri de celule cu pereţi
slerificaţi. Scoarţa mediană este pluristratificată,
fiind alcătuită din celule parenchimatice, cu
pereţii subţiri şi spaţii intercelulare. Scoarţa internă,
numită endodermă este alcătuită dintr-un singur
rând de celule, la care se observă îngroşările lui
Caspary;
c. cilindrul central este un plectostel, care prezintă
un periciclu pluristratificat. În cadrul fasciculului
lemnos protoxilemul este situat spre exterior, iar
metaxilemul spre centrul acestuia.

110
 Fig. 81. Schemele secţiunilor transversale ale tulpinilor de: A-
Lycopodium clavatum (1-epiderma, 2-inel extern de sclerenchim, 3-
parenchim, 4-inel intern de sclerenchim, 5-endodermă, 6-periciclu, 7-
fascicul lemnos, 8- fascicul liberian); B- Equisetum arvense (tulpina
sterilă, 1-epiderma, 2-sclerenchim, 3-parenchim, 4-lacune, 5-
endodermă, 6-periciclu, 7-fascicul libero-lemnos (după M. Palade, 1997,
modificat)

Tulpina de Equisetum arvense este articulată şi în secţiune

transversală este circular –costată (prezintă 6-18 coaste şi 6-18
valecule)(fig. 83). Analizând o secţine transversală printr-o tulpina
sterilă de Equisetum arvense se observă de la exterior spre interior
(fig. 82):
- epiderma alcătuită dintr-un singur rând ce celule, cu
pereţii îngroşaţi cu dioxid de siliciu;
- scoarţa diferenţiată în: scoarţa externă
colenchimatizată, scoarţa propriu-zisă,
parenchimatică şi endodermul, la care se observă
îngroşările lui Caspary. În dreptul coastelor, sub
scoarţa colenchimatizată se dezvoltă un ţesut
asimilator;

111
- cilindrul central prezintă la exterior periciclul
unistratificat. Fasciculele conducătoare libero-
lemnoase sunt de tip colateral-închis şi sunt dispuse pe
un cerc în dreptul coastelor. În cadrul fiecărui fascicul
libero-lemnos, liberul este situat spre periciclu, fiind mai
dezvoltat decât lemnul. Lemnul este reprezentat prin
vase de protoxilem şi vase de metaxilem. Fiecare vas
de protoxilem prezintă în dreptul său câte o lacună
aeriferă fasciculată. Măduva din centrul tulpinii este
resorbită în cea mai mare parte, formându-se astfel o
lacunămedulară.

Fig. 82. Structura primară a tulpinii sterile de Equisetum aevense,

în secţiune transversală (după C. Toma şi R. Rugină, 1998, modificat)
112
 La Dryopteris filix-mas, în secţiune transversală prin rizom se
disting (fig. 83):
- epiderma, unistratificată;
- hipoderma, sclerificată;
- parenchim cortical, celulozic;
- cilindrul central reprezentat printr-un parenchim
fundamental în care se găsesc înglobate mai multe
fascicule conducătoare libero-lemnoase, de tip
hadrocentric, delimitate fiecare de endodermă
amiliferă şi periciclu. În cadrul fasciculelor
conducătoare libero-lemnoase xilemul este dispus
central fiind înconjurat de floem.

Fig. 83. Structura primară a tulpinii de Dryopteris filix-mas, în secţiune

transversală (după C. Toma şi R. Rugină, 1998, modificat)
113
 La Monocotyledonatae structura primară a tulpinii se
caracterizează printr-o alcătuire aparte, în ceea ce priveşte stelul,
prezenţa sau absenţa endodermei şi a periciclului.

Structura primară a tulpinii de grâu (Triticum aestivum)

Tulpina de grâu este alcătuită din noduri şi internoduri.
Internodurile sunt goale la interior – fistuloase. În secţiune
transversală prin tulpina de grâu se observă (fig. 84):
d. epiderma – unistratificată, alcătuită din celulele
bombate spre exterior, cu pereţii îngroşaţi cu
dioxid de siliciu, prezentând din loc în loc stomate;
e. scoarţa – pluristratificată, alcătuită din celule cu
pereţii îngroşaţi cu lignină formând scoarţa
sclerenchimatizată. În tulpinile tinere din loc în loc
se observă pachete de celule bogate în
cloroplaste, care formează parenchimul asimilator
sau clorenchimul. Scoarţa sclerenchimatizată se
numeşte hipoderm.
f. cilindrul central este reprezentat printr-un
parenchim fundamental, bine dezvoltat.
Fasciculele conducătoare libero-lemnoase sunt
dispuse pe două cercuri concentrice. Fasciculele
primului cerc sunt mici, numeroase, dispuse printre
pachetele de ţesut asimilator, fiind înconjurate de
un ţesut lignificat. În parenchimul fundamental al
cilindrului central se găseşte al doilea cerc de
fascicule conducătoare, care sunt mai mari şi mai
114
 puţine, dispuse în alternanţă cu cele de pe cercul
extern. Fasciculele conducătoare libero-lemnoase
din tulpina de grâu sunt de tip colateral închis. În
partea centrală a tulpinii se află lacuna medulară.

Fig. 84. Secţiune transversal prin internodul tulpinii de Triticum aestivum:

1-epiderma, 2-ţesut asimilator, 3- sclerenchim, 4, 5- fascicule
conducătoare libero-lemnoase, 6-phloem, 7-xilem, 8-lacună
protoxilematică, 9- lacună medulară de origine rexigenă (din I. Tiţă,
2003)

Structura primară a tulpinii de porumb ( Zea mays)

Tulpina de porumb este plină la interior. În secţiune
transversală prin tulpina de porumb se observă(fig. 85):
a. epiderma unistratificată, alcătuită din celule mici,
mineralizate, lipsite de meaturi, cu pereţii externi

115
 bombaţi, şi acoperiţi de cuticulă. Printre aceste
celule se pot observa stomate.
b. scoarţa sau hipoderma este reprezentată printr-un
ţesut sclerenchimatic cu rol de susţinere.
c. cilindrul central este reprezentat printr-un
parenchim fundamental bine dezvoltat alcătuit
din numeroase rânduri de celule cu pereţii subţiri,
celulozici. În parenchim se găsesc dispuse
numeroase fascicule conducătoare de tip
colateral închis, prezentând la exterior un inel
mecanic, sclerenchimatic (fig. 86). Liberul este
alcătuit din celule mari poligonale, în secţiune
având aspectul unor vase ciuruite, fiind dispus
spre exterior. Lemnul se găseşte dispus spre
interior, fiind alcătuit din două vase mari spre
exterior formând metaxilemul şi două vase mai
mici la interior formând protoxilemul. Vasele
lemnoase sunt dispuse în forma literei „V”, având
o dezvoltare centrifugă. Fasciculele
conducătoare sunt dispuse împrăştiat în tulpina
de porumb formând un cilindru central de tip
ataktostel.
Ca şi în tulpina de grâu se observă lipsa endodermului şi
periciclului, în acest caz fasciculele apar înglobate într-un
parenchim fundamental, fără să se observe clar unde se termină
scoarţa şi unde începe cilindrul central.

116
 Fig. 85. Secţiune transversală prin tulpina de Zea mays: e-epiderma, h-
hipoderma, p.f.-parenchim fundamental, f-fascicul libero-lemnos colateral
închis, a.s-arc de sclerenchim, mx-metaxilem, px-protoxilem, p.l-parenchim
lacunos, l-lacună rexigenă, p.f-protofloem, m.f-metafloem (din I. Morlova, 1972)

Fig. 86. Structura unui fascicul conducător libero-lemnos din tulpina de

Zea mays: atk-atactostel, ca-celulă anexă, ep-epidermă, fll-fascicul libero-
lemnos, lpx-lacună protoxilematică, pf-parenchim fundamental, plb-
parenchim liberian, px-parenchim xilematic, sc-scoarţă, tscl-teacă fasciculară
sclerenchimatică, vpx-vas protoxilematic (din Tarnavschi şi colab., 1974)
117
 III.2.4.2.Structura secundară a tulpinii
Ca şi la rădăcină, structura secundară a tulpinii se
caracterizează prin prezenţa ţesuturilor definitive secundare
intercalate printre cele primare şi care duc la creşterea în grosime
a tulpinii.
Ţesuturile definitive secundare sunt generate de două
meristeme secundare cambiul şi felogenul.
Cambiul sau zona generatoare libero-lemnoasă (fig. 87) se
găseşte în cilindrul central, între liber şi lemn.

Fig. 87. Dispoziţia zonei generatoare libero-lemnoase

în tulpină (din Gorenflot, 1998)

Cambiul este alcătuit din celule vii, prismatice, aplatizate,

strâns unite între, care au capacitatea de a se divide în sens
tangenţial. Acesta generează liber secundar spre exterior, lemn
118
secundar spre exterior, care se depune sub formă de inele anuale
şi raze medulare secundare. În regiunea temperată, cambiul
funcţionează de primăvara până toamna, după care intră în
repaus până primăvara următoare. Acest mod de funcţionare a
cambiului determină dispunerea ţesutului secundar lemnos sub
formă de inele anuale, în fiecare an formându-se câte un inel de
lemn secundar (fig. 88, 89).

Fig. 88. Schema secţiunii transversale prin trunchiul unui arbore:

1-inel anual, 2-lemn de toamnă, 3-lemn de primăvară, 4-raze medulare,
5-măduvă, 6-duramen, 7-alburn, 8-cambiu, 9-ritidom, 10 liber secundar
(din Imbrea şi Nicolin, 2008)

Inelele anuale au rol important în determinarea vârstei la

plantele lemnoase. Pe măsură ce înaintează în vârstă, structura
lemnului secundar prezintă două zone (fig. 90):
- alburnul, zona mai deschisă la culoare, dispusă la
periferie, numită şi lemn de sevă, datorită funcţiei de
conducere pe care o îndeplineşte;
- duramenul, zona mai închisă la culoare, situată în
centru, numită şi inima lemnului. Duritatea şi culoarea

119
duramenului variază de la o specie la alta şi prezintă o
importanţă practică foarte mare.

Fig. 89. Dispoziţia inelelor anuale în tulpina de

Fraxinus excelsior (http://www.nhm.ac.uk)

Fig. 90. Dispoziţia alburnului şi duramenului în secţiune

transversală prin tulpină (http://www.nhm.ac.uk)

120
 Liberul secundar al tulpinii se formează spre exterior, are
aspectul unor trapeze vărgate (alcătuite din benzi de liber moale
şi liber tare), dispuse cu baza mare pe cambiu. În alcătuirea
liberului secundar se disting următoarele elemente componente:
tuburi ciuruite, parenchim liberian, fibre liberiene şi celule anexe.
Felogenul sau zona generatoare subero-felodermică este
situat în scoarţă şi generează: suber secundar spre exterior şi
feloderm spre interior.
Felogenul + Suber secundar + Feloderm = Periderm
Suberul secundar este alcătuit din celule aplatizate, strâns
unite între ele şi lipsite de conţinut viu. De cele mai multe ori stratul
de suber este continuu şi compact, astfel încât pentru a se realiza
procesul de respiraţie, în dreptul stomatelor se formează nişte
formaţiuni proeminente de formă circulară sau lenticulară, numite
lenticele. Suberul secundar îndeplineşte funcţia de apărare şi
împinge spre exterior ţesuturile situate deasupra lui. Aceste ţesuturi
mor şi se exfoliază, ducând la apariţia unor crăpături în partea
externă a tulpinii, formându-se astfel ritidomul. Culoarea şi
aspectul ritidomului este foarte important în determinarea
speciilor.
Felodermul este al doilea ţesut definitiv secundar generat
de felogen. Se formează spre interiorul tulpinii şi este alcătuit din
câteva rânduri de celule vii, ordonate, dispuse în şiruri radiale. În
aceste celule se găsesc de obicei substanţe de rezervă şi
cloroplaste.

121
 Stuctura secundară a tulpinii la Gymnoapermae
În secţiune transversală printr-o ramură de Pinus sylvestris se
observă în partea externă epiderma, alcătuită dint-un singur rând
de celule, exfoliată din loc în loc. Suberul este alcătuit din câteva
rânduri de celule moarte, aplatizate, cu pereţii îngroşaţi cu
suberină. Scoarţa secundară este formată din feloderm şi scoarţa
parenchimatică.
La Pinus sylvestris liberul secundar este format numai din
liber moale.
Structura lemnului la aceste plante se caracterizează prin
prezenţa traheidelor cu punctuaţiuni duble sau areolate, dispuse
în şiruri radiare, precum şi a canalelor rezinifere (fig. 91).

Fig. 91. Lemn de tip homoxil în tulpina de Pinus sylvestris (în

secţiune transversală şi longitudinală) (din R. Gorenflot, 1998)

122
 Lemnul secundar ocupă cea mai mare suprafaţă în tulpina
gimnospermelor (ex. Pinus sylvestris) şi se dispune sub formă de
inele anuale, alcătuite din lemn de primăvară şi lemn de toamnă
(fig. 92). La Gimnospermae în tulpina cu structură secundară
lipsesc fibrele lemnoase. Parenchimul lemnos lipseşte de
asemenea sau este slab dezvoltat. Razele medulare sunt
alcătuite din celule alungite în sens radiar, dispuse pe un singur
rând. Centrul secţiunii este ocupat de parenchimul medular.

Fig. 92. Secţiune transversală prin tulpina de Pinus sylvestris: cll-

cambiu libero-lemnos, cr-canale rezinifere, eg-epiteliu glandular, ep-
epiderma, f-felogen, fd-feloderm, ia-inel annual, m-măduvă, pa-
punctuaţiuni areolate, phs-liber secundar, xs-lemn secundar, rmp-raze
medulare primare, rms-raze medulare secundare, s-suber, pc-scoarţa
parenchimatică, ta-teacă amiliferă, tr-traheide, vp-vase de primăvară,
vt-vase de toamnă, xp-lemn primar (după Tarnavschi şi colab, 1974)

123
 Structura secundară a tulpinii de Tilia cordata
În secţiune transversală printr-o ramură de 2-3 ani de tei se
observă de la exterior la interior următoarele zone (fig. 93):
a. Epiderma este unistratificată şi acoperită de
cuticulă. Ea se exfoliază din loc în loc, datorită
suberului care se dezvoltă.
b. Suberul, situat imediat sub epidermă, este alcătuit
din celule moarte, aplatizate, strâns unite între ele,
cu membrane puternic suberificate.
c. Felogenul este alcătuit dintr-un strat de celule,
care au capacitatea de a se divide succesiv.
Acesta generează suber spre exterior şi feloderm
la interior.
d. Felodermul este alcătuit din mai multe straturi de
celule bogate în cloroplaste, având rol asimilator.
e. Scoarţa primară, situată sub feloderm este
alcătuită din câteva rânduri de celule
parenchimatice, în care se depozitează taninuri,
gome şi cristale de oxalat de calciu.
f. Endodermul este ultimul strat al scoarţei şi
formează teaca amiliferă.
g. Liberul secundar se prezintă sub forma unor
trapeze dispuse cu baza mare pe cambiu. Aceste
trapeze apar vărgate la microscop, fiind alcătuite
din benzi de liber tare ce alternează cu benzi de

124
 liber moale. Liberul secundar împinge liberul
primar spre exterior.
h. Razele medulare primare se dilată în dreptul
cambiului, au aspectul unor triunghiuri care se
dispun între trapezele de liber secundar, formând
parenchimul de dilatare.
Cilindrul central începe cu periciclu alcătuit dintr-
un rând de celule cu pereţii lignificaţi.
i. Cambiul este alcătuit din 2-3 rânduri de celule
aplatizate, strâns unite între ele, dispuse radiar.
j. Lemnul secundar se formează spre interior sub
forma unor inele anuale. Primăvara cambiu
generează vase lemnoase cu diametrul mare,
vara cu diametrul mai mic, toamna şi mai mic,
după care intră în repaus, reluându-şi activitatea
în primăvara următoare. Astfel lemnul secundar
format ia aspectul unor inele anuale. Dispoziţia
inelelor de lemn secundar este centrifugă.
Numărul inelelor anuale ne indică vârsta ramurei
secţionate. Lemnul secundar împinge lemnul
primar spre centrul (măduvă).
k. Razele medulare secundare se găsesc între
lemnul şi liberul secundar ale aceluiaşi an.
l. Măduva se găseşte în centrul tulpinii.

125
 Fig. 93. Structura secundară a tulpinii de Tilia cordata: e-
epiderma, s-suber, f-felogen, fd-feloderm, per-periderm, s.p.-scoarţa
primară, p-periciclu, l.t.-lemn tare, l.m-lemn moale, p.d. parenchim de
dilatare, c-cambiu, I, II, III-inele anuale, lm.p-lemn primar, r.m.p- raze
medulare primare, r.r-raze medulare secundare, m-măduvă, c.c-cindrul
central (din I. Morlova şi colab., 1966)

Structura secundară a tulpinii de Betula pendula

În secţiune transversală printr-o ramură de mesteacăn se
disting ţesuturile tipice structurii secundare a tulpinii (fig. 94). Cele
două meristeme secundare, felogenul şi cambiul generează
ţesuturile definitive secundare, ducând astfel la îngroşarea tulpinii.
Analizând secţiunea vom observa:
- epiderma unistratificată, cu pereţii externi îngroşaţi şi
126
 acoperiţi de cuticulă;
- suberul este alcătuit din 7-10 rânduri de celule cu
pereţii îngroşaţi cu suberină;
- felodermul este alcătuit din celule cu pereţii uşor
îngroşaţi cu celuloză, formând un ţesut mecanic de
tip colenchimatic. În unele celule se observă druze de
oxalat de calciu;
- cambiul este situat în cilindrul central şi generează
cele două ţesuturi secundare: liber secundar, spre
exterior şi lemn secundar la exterior. Lemnul de la
mesteacăn este de tip heteroxil (fig. 95);
- liberul secundar este reprezentat prin tuburi ciuruite,
parenchim liberian, fibre floemice, celule anexe.
Liberul secundar, ca şi lemnul secundar se dispun sub
forma unor inele concentrice. În partea externă a
liberului se găsesc cordoane de celule cu pereţii
puternic sclerenchimatizaţi;
- lemnul secundar este dispus sub formă de inele
anuale, fiind alcătuit din vase lemnoase de primăvară
şi vase lemnoase de toamnă, separate între ele de
foarte mult libriform(ţesut mecanic fibros, alcătuit din
celule cu pereţii puternic lignificaţi) şi dispuse ca şi
acesta în şiruri radiare discontinue;
- razele medulare sunt uniseriate;
- măduva se găseşte în centrul secţiunii şi prezintă în
unele celule druze de oxalat de calciu.

127
Fig. 94. Schema structurii secundare a tulpinii de Betula pendula (din
Toma şi Rugină, 1998)

Fig. 95. Dispoziţia liberului şi lemnului de tip heteroxil în secţiune

transversală şi longitudinală în tulpina de Betula alba (din Gorenflot,
1998)
128
 Structura secundară a tulpinii de Ricinus communis
Structura secundară poate fi observată şi în tulpinile
îngroşate de la Ricinus communis (fig. 96). Această structură
caracterizează prin:
- epidermă unistratificată şi cuticulizată;
- scoarţa, alcătuită din două zone: scoarţa externă
colenchimatizată şi scoarţa internă de tip
parenchimatic, în celule căreia se găsesc druze de
oxalat de calciu. Aceasta se termină cu teaca
amiliferă;
- periciclul, constituit din 2-3 rânduri de celule, unele
având pereţii îngroşaţi cu lignină;
- cambiul, situat în cilindrul central, fiind alcătuit dintr-un
rând de celule turtite şi lipsite de meaturi. Acesta
funcţionează ca în toate tulpinile cu structură
secundară, generând liber secundar spre exterior şi
lemn secundar spre interior.
- liberul secundar, dispus sub formă de pachete de
vase liberiene şi celule anexe, situate sub periciclu;
- lemnul secundar, reprezentat printr-un parenchim
lemnos foarte dezvoltat în care sunt înglobate vasele
lemnoase de tip metaxilematic, dispuse spre periciclu;
- lemnul primar, dispus spre centul tulpinii;
- razele medulare, alcătuite din 1-2 rânduri de celule
alungite în sens radiar, făcând legătura între lemnul
secundar şi liberul secundar;
129
 - canalul medular, situat în centrul cilindrului central.

Fig. 96. Structura secundară a tulpinii de Ricinus communis în

secţiune transversală:ca-celulă anexă, cll-cambiu libero-lemnos, cm-
canal medular, ct-cuticulă, ep-epidermă, m-măduvă, ox-druze de
oxalat de calciu, per-periciclu, ph-floem, pm-parenchim medular, px-
celule protoxilematice, rm-raza medulară, scol-scoarţa colenchimatică,
scpar-scoarţa parenchimatică, ta-teaca amiliferă, xp-xilem primar, vl-
vas liberian, xs-xilem secundar (din Tarnavschi şi colab., 1974)

Structura secundară a tulpinii de Linum usitatissimum

În secţiune transversală prin tulpina de in se pot observa
foarte bine cele trei zone: epiderma, scoarţa şi cilindrul central.
130
 Inul este o plantă textilă, anuală, la care se poate distinge
o structură secundară a tulpinii (fig. 97, 98). La această plantă
cambiul (zona generatoare libero-lemnoasă) se găseşte între
liberul secundar şi lemnul primar, fiind alcătuit din 3-4 rânduri de
celule aplatizate, cu membrane celulozice, cu citoplasmă densă
şi lipsite de spaţii intercelulare. În tulpina de in structura secundară
se formează prin diviziunea activă a cambiului.
În secţiune transversală prin tulpina de in se observă la
exterior epiderma unistratificată şi cutinizată. Scoarţa externă este
situată imediat sub epidermă şi este alcătuită din celule mici,
izodiametrice, colenchimatizate, strivite prin îngroşarea ulterioară
a tulpinii. Scoarţa internă este reprezentată printr-un ţesut
sclerenchimatic. Cilindrul central prezintă un periciclu
pluristratificat, la acest nivel observându-se pachete de fibre
sclerenchimatice, separate de raze medulare. Liberul secundar
este dispus spre interior şi formează un inel continuu, alcătuit din
vase ciuruite, celule anexe şi fibre liberiene care vin în contact cu
fibrele periciclice. Fibrele periciclului şi cele ale liberului secundar
formează fibrele textile ale tulpinii, ce se desprind unele de altele
prin lichefierea în băi speciale a lamelei mijlocii (pectice), proces
biologic de care poartă denumirea de „topirea fibrelor”. Liberul
primar este strivit şi în general nu se observă. Lemnul secundar
este reprezentat printr-un singur inel anual, fiind alcătuit din vase
puţine, cu lumen mare, cu pereţii îngroşaţi cu lignină, dispuse în
şiruri radiare. În centru se găseşte măduva alcătuită din celule
parenchimatice, cu spaţii intercelulare şi având pereţii îngroşaţi

131
cu celuloză Pe măsură ce planta creşte se formează o cavitate
medulară centrală.

Fig. 97. Schema secţiunii transversale într-o tulpină de Linum

usitatissimum: ep-epiderma, sc-scoarţa, end-endoderma, f-fibre
periciclice, lib1-liber primar, lib2-liber secundar, c-cambiu, lm1-lemn
primar, lm2-lemn secundar, m-măduvă, lac-lacună medulară (din I.
Morariu, 1965)

Fig. 98. Structura secundară a tulpinii de Linum usitatissimum

în secţiune transversală (din C. Toma şi R. Rugină, 1998, modificat)

132
 Structuri secundare anormale ale tulpinii

În tulpinile unor plante lemnoase ca de exemplu speciile

familiilor Bignoniacea şi Sapindacea se întâlnesc structuri
secundare particulară. La aceste plante activitate cambiului este
inegală, având astfel ca rezultat o inversare a raportului dintre
ţesuturile produse de acesta. Uneori la liane se dezvoltă un
cambiu suplimentar. Ţesuturile mecanice din structura secundară
a tulpinii lianelor sunt slab dezvoltate. Acest lucru le conferă
lianelor o slabă capacitate de a se menţine în poziţie verticală,
fiind astfel nevoite să se răsucească în jurul unui suport.
Structurile secundare anormale ale tulpinii sunt grupate
astfel:
- tipul Bignonia se caracterizează prin producerea unei
cantităţi inegale de lemn secundar şi liber secundar,
datorită funcţionării anormale a cambiului. Liberul are
aspectul unor spice de roată, divizând astfel cilindrul
central (fig. 99);
- tipul Aristolochia se caracterizează prin prezenţa unui
lemn secundar perforat, datorită funcţionării
anormale a cambiului, care produce în anumite zone
numai parenchim al razelor medulare (ex. Aristolochia
triangularis);
- tipul Periploca se întâlneşte la Periploca graeca şi se
caracterizează prin prezenţa unui periciclu
pluristratificat alcătuit şi din fibre slerenchimatice;

133
- tipul Paullinia este caracteristic speciilor din familia
Sapindacea. La aceste plante cilindrul central este de
tip polistelic;
- tipul Ipomea se întâlneşte la speciile din familia
concolvulaceae şi constă în apariţia mai multor inele
de cambiu în structura secundară a tulpinii;

Fig. 99. Secţiune transversală prin tulpina de Bignonia sp.: A-

schema secţiunii transversale; B- sector cu structură secundară
(din A. Bavaru şi R. Bercu, 2002)

134
 III.3.FRUNZA (FOLIUM)

Frunza este organul vegetativ de origine tulpinală,

monosimetric, cu structură dorsiventrală şi creştere limitată. Din
punct de vedere filogenetic, frunza apare pentru prima dată la
Pteridofitele străvechi. Din punct de vedere fiziologic frunza are rol
esenţial în: fotosinteză, respiraţie şi transpiraţie. Frunza îndeplineşte
şi funcţii secundare cum ar fi: depozitarea substanţelor de
rezervă, nutriţie heterotrofă, înmulţire vegetativă.
Din punct de vedere ontogenetic şi funcţional frunzele se
pot clasifica astfel:
a. cotiledoanele, frunzele embrionare care se formeză în
urma germinaţiei seminţei, reprezentând primele frunze ale
plantei noi formate. Numărul cotiledoanelor variază,
reprezentând un important caracter taxonomic. Astfel cele mai
multe cotiledoane (2-15) se găsesc la plantele din
subâncrengătura Gymnospermae. La plantele din clasa
Dicotyledonatae se întâlnesc 2 cotiledonatae, iar la cele din
clasa Monocotyledonatae – un singur cotiledon (de unde şi
denumirile celor două clase.
b. catafilele sunt frunze reduse, adaptate pentru funcţia de
apărare, uneori având aspect pergamentos. Protejeză mugurii şi
unele tulpini subterane (ex, bulbul de la Allium cepa);
c. nomofile sunt frunzele normale, verzi, care îndeplinesc
cele trei funcţii principale: fotosinteza, respiraţia şi transpiraţia.

135
 d. hipsofile sunt frunze reduse, adaptate pentru funcţia de
protecţie a florilor sau inflorescenţelor, fiind dispuse la baza
acestora;
e. trofofilele sunt frunzele sterile ale ferigilor care au culoare
verde şi rol trofic (ex. Selaginella helvetica, fig. 100);
f. sporofilele (fig. 100) sunt frunzele fertile întâlnite la ferigi,
pe care se formează sporangii cu sporii, având rol de înmulţire;
g. trofofosporofilele (fig. 101) sunt frunzele ferigilor care au
atât rol trofic cât şi de înmulţire, prin sporii care se formează în
sporangii de pe dosul lor.

Fig. 100. Trofofile şi sprofile la Selaginella helvetica (original)

Fig. 101. Trofosporofile la Polystichum setiferum (după D.

Aeschimann şi colab., 2004

136
 III.3.1.Morfologia frunzei la Pteridophyta şi Gymnospermae

Din punct de vedere morfologic la Pteridophyta frunzele

sunt de două tipuri: microfile şi macrofile.
Microfilele sunt frunzele mici, solzoase caracteristice
reprezentanţilor din Cl. Lycopodiatae şi Equisetatae.
Macrofilele sunt frunzele mari, de obicei penate şi diferit
divizate caracteristice ferigilor din Cl. Polypodiatae.
La majoritatea speciilor de Gymnospermae frunzele sunt
mici, sempervirescente, aciculare sau scvamoase, cu nervaţiune
uninervă, dispuse solitar sau în mănunchiuri pe microblaste (Pinus
strobus). Foarte rar se întâlnesc specii cu frunze căzătoare (Larix
decidua, Taxodium distchum). Există şi specii la care frunzele pot
fi penat-sectate (Cycadatae), sub formă de panglici mari
(Welwitschia mirabilis) sau în formă de evantai bilobat (Ginkgo
biloba). La Gnetatae frunzele sunt reduse la nişte teci
concrescute, membranoase, dispuse opus.

III.3.2.Morfologia frunzei la Angiospermae

La Angiospermae o frunză completă este formată din trei

componente de bază: lamină (limb), peţiol (codiţă) şi baza
(teacă) frunzei (fig. 102). Frunzele se clasifică în două mari
categorii : simple şi compuse.

137
 Fig. 102. Alcătuirea unei frunze simple complete la Angiospermae:
apx - apex; bf - baza frunzei; blm - baza laminei; dn - dinţi; inc - incizii;
lb- lob (segment); mg - margine; pl-peţiol; sn - sinus; snb - sinus bazal;
st – stipele (din A. Sârbu şi colab., internet)

Lamina sau limbul frunzei este partea lăţită a acesteia, care

îndeplineşte cele trei funcţii principale: fotosinteza, respiraţia şi
transpiraţia. Forma laminei variază foarte mult de la o specie la
alta, reprezentând un caracter taxonomic foarte important.
Forma laminei este raportată la o formă geometrică de bază sau
un organ sau corp cunoscut. Cele mai importante forme de
lamină sunt următoarele: eliptică (Fagus sylvatica), cordată
(Symphytum cordatum, Tussilago farfara, Tilia cordata), falcată,
(Carex curvula), spatulată (Bellis perennis), cuneată, (Saxifraga
cuneifolia); romboidală, (Betula pendula); reniformă (Asarum
europaeum), deltoidă (Populus nigra), lanceolată, (Salix alba,
Plantago lanceolata), circulară (Populus tremula), ovată, (Pyrus
communis), obovată, (Corylus avellana), sagitată (Sagittaria
sagittifolia), scutată (Rumex scutatus), liniară (Poaceae);

138
ensiformă, (Gladiolus sp., Inula ensifolia), fistuloasă (Allium cepa)
etc (fig. 103).

Fig. 103. Tipuri morfologice de frunze - forma laminei

(după D. Aichele, 1991, modificat)

Baza laminei poate avea şi ea diferite forme: rotundă

(Pyrus communis), cordată (Viola odorata), sagitată (Isatis
tinctoria), cuneată (Bellis perennis), atenuată (Viola persicifolia),
hastată (Atriplex hastata), dilatată (Sonchus oleraceus), reniformă
(Asarum europaeum), acută (Salix alba), auriculată (Quercus
frainetto), asimetrică (Ulmus sp.), decurentă (Nicotiana alata) etc.
(fig. 104).

139
 Fig. 104. Baza laminei: 1 – acută, 2 – cuneată, 3 – rotunjită, 4 – obtuză,
5 – trunchiată, 6 – cordată, 7 – sagitată, 8 – hastată, 9 – auriculată (după I.
Morariu, 1965)

Vârful laminei poate prezenta următoarele forme: acut

(Salix alba), acuminat (Prunus padus), spinos (Mahonia
aquifolium), rotunjit (Cotynus coggygria), obtuz (Viscum album),
trunchiat (Coronilla varia), emarginat (Alnus glutinosa, Colutea
arborescens), obcordat (Oxalis acetosella), cuspidat (Verbascum
phlomoides), mucronat (Sophora japonica) etc. (fig. 105).

Fig. 105. Vârful laminei: 1 – acut, 2 – obtuz, 3 – acuminat, 4 –

rotunjit, 5 – trunchiat, 6 - emarginat; 7 – mucronat, 8 – spinos (după I.
Morariu, 1965)

140
 Marginea laminei poate fi întreagă sau cu incizii de forme şi
profunzimi diferite. Marginea întreagă poate avea şi ea diferite
aspecte: netedă (Syringa vulgaris), aspră (Cyperaceae), ciliată
(Digitalis lanata), ondulată (Plantago major), încreţită (Rumex
crispus, Mentha crispa), involută (Pinguicula vulgaris), revolută
(Lavandula angustifolia) etc.

Fig. 106. Tipuri de margine a laminei cu incizii mici

(după D. Aichele, 1991, modificat)

Marginea laminei cu incizii mici, în acest caz inciziile nu

ajung la ¼ din jumătatea laminei, forma inciziilor putând fi de mai
multe feluri (fig. 106):
a. dinţată, la care dinţii sunt perpendiculari pe nervura
mediană şi inciziile sunt rotunjite (Urtica urens) (fig. 107);

141
 Fig.107. Frunză cu marginea dinţată la Urtica urens
(după D. Aeschimann şi colab., 2004)

b. serată, când dinţii sunt ascuţiţi, orientaţi spre vârful

laminei, iar inciziile sunt ascuţite (Castanea sativa,
Saxifraga paniculata (fig. 108);

Fig. 108. Frunze cu marginea serată

la Saxifraga paniculata (original)

c. crenată, cu dinţi rotunjiţi şi inciziile ascuţite (Glechoma

hederacea (fig. 109 );

142
 Fig. 109. Frunze cu marginea crenată la Glechoma
hederacea (după D. Aeschimann şi colab., 2004)

d. sinuată, având dinţii şi inciziile rotunjite, marginea

limbului fiind ondulată (Quercus petraea, Valeriana
dioica)(fig. 110).

Fig. 110. Frunză cu marginea sinuată la Valeriana

dioica (după D. Aeschimann şi colab., 2004)

Marginea laminei cu incizii mari (profunde) prezintă

adâncituri ce depăşesc ¼ din jumătatea laminei, ajungând chiar
până la nervura mediană. Aceste frunze se numesc lobate şi în
funcţie de dispoziţia lobilor faţă de nervura principală a frunzei se
clasifică astfel:

143
 - penat-lobate cu lobii dispuşi simetric în raport cu
nervura principală a frunzei;
- palmat-lobate, având lobii dispuşi radiar.
În funcţie de profunzimea inciziilor mari, atât frunze frunzele
penate cât şi cele şi palmate se grupează în patru mari categorii
după cum urmează (fig. 111):
- lobate, la care inciziile nu depăşesc 1/4 din jumătatea
laminei (ex. frunza penat-lobată de la Quercus robur);

Fig. 111. Marginea laminei cu incizii profunde: 1 - frunză penat-lobată; 2

- frunză penat-fidată; 3 - frunză penat-partită; 4 - frunză penat-sectată;
5 - frunză palmat-lobată; 6 - frunză palmat-fidată; 7 - frunză palmat-
partită; 8 - frunză palmat-sectată (după V. Ciocîrlan, 1988)

- fidate, când inciziile ajung la 2/4 din jumătatea

laminei (ex. frunza palmat-fidatăde la Ricinus
communis);
144
 - partite, cu incizii ce ajung la 3/4 din jumătatea laminei
(ex. frunza palmat-partită de la Ranunculus acer);
- sectate, la care inciziile ajung până la nervura
mediană (ex. frunza penat-sectată de la Ceterach
officinarum (fig.112) sau palmat-sectată de la
Aesculus hippocastanums).

Fig. 112. Frunză cu limb liniar-lanceolat, penat-sectat

la Ceterach officinarum (original)

În natură se întâlnesc şi frunze având forma laminei ce nu

poate fi încadrată în nici una din formele de bază, prezentate
mai sus. Dintre acestea putem menţiona: frunza runcinată de la
Taraxacum officinale, frunza lirată de la Raphanus sativus şi frunza
întrerupt-penat-sectată întâlnită la Solanum tuberosus.
Lamina frunzei poate prezenta anumite caracteristici şi în
ceea ce priveşte: cularea, consistenţa şi prezenţa sau absenţa
perilor tectori de pe suprafaţa acesteia.
În ceea ce priveşte culoarea laminei, există frunze care au
aceeaşi culoare pe ambele feţe (Dianthus caryophyllus) sau pot
avea culori diferite (Dryas octopetala). De obicei culoarea
laminei este verde, dar se întâlnesc şi frunze cu lamina colorată în

145
galben, roşu (ex. Codiaeum sp., Epimedium x rubrum, Coleus
blumei). Frunzele pot prezenta pe suprafaţa limbului: pete (Arum
maculatum, Erythronium dens-canis) , dungi, benzi longitudinale
sau transversale, striuri (Cryptanthus bivittatus, Dracena
deremensis, Cissus discolor) sau pot avea aspect marmorat
(Diffenbachia picta, Aucuba japonica).
Consistenţa laminei poate fi: erbacee, ca la majoritatea
speciilor ierboase, pieloasă (Eucalyptus globulus, Olea europaea,
Vinca minor), cărnoasă (Androsace carnea, Sedum alpestre,
Saxifraga aizoides) sau membranoasă (Ephedra distachia).
În funcţie de prezenţa sau absenţa perilor, densitatea şi
tipul acestora frunzele pot fi clasificate astfel:
a. glabre - careacterizate prin absenţa perilor (Vinca
minor, Leucorchis albida, Allium ursinum)
b. glabrescente - frunzele aproape glabre (Atropa
belladona);
c. pubescente - frunzele sunt acoperite cu peri scurţi,
drepţi şi moi (Betula pubescens, Philadelphus
pubescens);
d. hirsute - frunze cu peri lungi, rigizi, drepţi şi aspri (la
majoritatea speciilor din familia Boraginaceae, Arabis
hirsuta (fig. 113), Epilobium hirsutum);
e. hispide - frunzele prezintă cu peri lungi, rigizi şi deşi
(Echium vulgare, Leontodon hispidus);

146
 Fig. 113. Frunză hirsută la Arabis hirsuta
(după D. Aeschimann şi colab., 2004)

f. sericeu – prezintă peri mătăsoşi, fini şi dispuşi orizontal pe

suprafaţa frunzei;
g. lanate – frunzele prezintă peri lânoşi, lungi şi încreţiţi
(Cerastium alpinum subsp. lanatum) (fig. 114);

Fig. 114. Frunză lanată la Cerastium alpinum subsp. lanatum(după

D. Aeschimann şi colab., 2004)

h. scabre - frunzele sunt acoperite cu peri foarte scurţi,

aspri şi rigizi (Deutzia scabra.);

147
i. viloase – prezintă peri lânoşi, lungi şi drepţi (Hieracium
villosum, Gagea villosa, Androsace villosa) (fig. 115).

Fig. 115. Frunză viloasă la Androsace villosa

(după D. Aeschimann şi colab., 2004)

j. tomentoase – pe frunze se găsesc peri scurţi şi foarte

deşi, fiind dispuşi ca o pâslă albă-argintie (Tilia
tomentosa, Arctium tomentosum);
k. glanduloase – au suprafaţa acoperită cu numeroase
glande sau peri glandulari (Cerastim fontanum ssp.
macrocarpum, Chaenorrhinum rubrifolium) (fig. 116);

Fig.116. Frunză glandulos-păroasă la Chaenorrhinum

rubrifolium (după D. Aeschimann şi colab., 2004)

148
 l. glutinoase – frunzele sunt acoperite cu peri glandulari
lipicioşi (Salvia glutinosa, Hyoscyamus niger, Saponaria
glutinosa);

Frunze compuse

Frunzele compuse se caracterizează prin prezenţa unui ax

principal numit rachis, pe care se inseră mai multe
foliole(frunzişoare), fiecare având peţiol propriu. În funcţie de
modul de dispunere al foliolelor se diferenţiază două tipuri de
frunze compuse: penat-compuse şi palmat compuse.

a. Frunzele penat-compuse (fig. 117) prezintă un rachis,

pe care se inseră foliolele de o parte şi de alta a
acestuia. După numărul foliolelor frunzele penat-
compuse sunt de două tipuri: imparipenat-compuse şi
paripenat-compuse. Cele imparipenat compuse
prezintă număr impar de foliole, datorită foliolei
terminale (Robinia pseudacacia, Rosa canina, Fraxinus
excelsior ş.a.). Frunzele paripenat-compuse sunt
alcătuite din număr par de foliole, foliola terminală fiind
transfomată în cârcel sau setă (Lathyrus sp., Pisum
sativum, Vicia faba, Ceratonia siliqua ş.a.). Din această
categorie mai fac parte frunzele dublu-penat-compuse
ca de exemplu frunza de Gleditsia triacanthos.

149
 Fig. 117. Tipuri de frunze penat compuse (după P. et I.
Schonfelder, 1995)

b. Frunze palmat-compuse (fig. 118) prezintă foliolele

sunt inserate în vârful peţiolului, în aproximativ acelaşi
loc. După numărul foliolelor se diferenţiază mai multe
tipuri de frunze palmat-compuse: trifoliolate (Lotus
corniculatus, Trifolium repen, Fragaria vesca ş.a.),
frunze pentafoliolate (Partenocisus quinquefolia,
Lupinus polyphyllus), frunze cu 7–9 foliolate (Aesculus
hippocastanum)etc.

Fig. 118. Tipuri de frunze palmat-compuse: trifoliate,

quinquefoliate, cu 9 foliole (după P. et I. Schonfelder, 1995)

Nervaţiunea frunzei reprezintă modul de aranjare a

nervurilor în lamina frunzei. Nervurile constituie fasciculele

150
conducătoare libero-lemnose din frunză, care sunt de de obicei
însoţite de un ţesut mecanic.

Fig. 119. Tipuri de nervaţiuni: arcută la Bupleurum falcatum (1),

Hydrocharis morsus-ranae (2), Majanthemum bifolium (3), Funkia ovata
(4), Parnasia palustris (7); dichotomică la Ginkgo biloba (5); paralelă la
Leucopogon lanceolata (6), Bambusa arundinacea (8), Leersia
oryzoides (9); uninervă la Pinus sylvestris (10); palmată la Hydrocotyle
vulgaris (11), Acer platanoides (12); penată la Eugenia caryophyllata
(13) (din M. Palade, 1997)

După numărul de nervuri din lamină se diferenţiază frunze

care au o singură nervură, ca de exemplu frunza aciculară de la

151
Abies alba şi frunze cu mai multe nervuri. În funcţie de modul de
ramificaţie al nervurilor din lamină, nervaţiunea este de mai multe
tipuri (fig. 119): dichotomică (Ginkgo biloba), penată (Fagus
sylvatica), palmată (Acer platanoides), paralelă (Poaceae),
arcuată (Convallaria majalis) şi pedată (cu nervurile laterale
ramificate unilateral ca de exemplu la Helleborus purpurascens)

Peţiolul
Peţiolul sau codiţa frunzei este organul care face legătura
între lamină şi ramura sau tulpina plantei. În general peţiolul are
formă cilindrică (Malva sp.) şi are rolul de a poziţiona lamina,
astfel încât aceasta să beneficieze cât mai bine de lumină,
precum şi de protecţie. Peţiolul mai poate avea următoarele
forme (fig. 120): dilatat (Ranunculus acris), auriculat (Brassica
napus), umflat (Trapa natans), aripat (Citrus lemon), turtit
(Accacia sp.), canaliculat (Tussilago farfara), comprimat (Populus
nigra).

Fig.120. Diferite tipuri de peţiol: 1-cilindric, 2-comprimat, 3-dilatat, 4-

umflat, 5-aripat, 6-auriculat, 7-foliaceu (după I. Grinţescu, din I. Morariu, 1965)

152
 În funcţie de prezenţa sau absenţa peţiolului, în lumea vie
se întâlnesc două tipuri de frunze: peţiolate (care au codiţă) şi
sesile (lipsite de codiţă). Frunzele sesile se clasifică la rândul lor în
mai multe categorii (fig. 121), luând în considerare modul de
prindere al acestora de ramură sau tulpină:
- sesile propiu-zise (Capsella bursa-pastoris);
- amplexicaule (Lamium amplexicaule);
- decurente (Verbascum thapsiforme);
- concrescute (Lonicera caprifolium);
- perfoliate (Smyrnium perfoliatum).

Fig. 121. Tipuri de frunze sesile (din I. Morariu, 1965, modificat)

Baza frunzei

Baza reprezintă partea lăţită cu care aceasta se inseră pe

ramură sau tulpină. La unele specii baza frunzei se dezvoltă mult,
având aspect de teacă sau vagină, care poate fi (fig. 122):

153
 - dilatată (Ranunculus ficaria);
- cilindrică, despicată longitudinal (Poaceae);
- umflată, având aspect de butoi (Angelica
arhangelica);
- întreagă (Eryophorum vaginatum).

Fig. 122. Teaca frunzei: 1-cilindrică şi despicată (Poaceae),

2-cilindrică cu margini concrescute (Cyperaceae), 3-umflată
(Apiaceae)(din I. Tiţă, 2003)

Anexele foliare

La baza frunzei de la numeroase specii, se pot găsii nişte

formaţiuni de consistenţă foliacee sau membranoasă numite
anexele foliare. Acestea sunt: stipele, ochrea, ligula şi auriculele.
Stipelele(fig. 123) reprezintă doi apendici foliari,
asemănătoari frunzelor, de obicei mai mici ca acestea, având rol
de a proteja mugurii axilari. Stipelele pot fi persistente sau
caduce, libere sau concrescute, variind foarte mult ca formă,
154
dimensiuni, consistenţă şi poziţia lor. Aceste formaţiuni reprezintă
un important caracter taxonomic.

Fig. 123. Tipuri de stipele: A-stipele libere (Pelargonium zonale),

B-stipele lăţite şi concrescute (Pisum sativum), C-stipele înguste şi
concrescute (Rosa canina), D-stipele interpaţiolare (Humulus lupulus), E-
stipele înguste (Fagus sylvatica), F-stipele transformate în cârcei (Smilax
aspera), G-stipele transformate în spini (Robinia pseudoacacia); 1-
stipele, 2- stipele transformate în cârcei, 3-stipeletransformate în spini
(din I. Tiţă, 2003)

Ochrea reprezintă o anexă foliară de natură

membranoasă, cu rol de protecţie, având aspectul unui manşon
situată la baza internodiilor tulpinii. Se întâlneşte mai rar în natura,
dintre plantele care prezintă o astfel de anexă putem menţiona
speciile din familia Polygonaceae: Polygonum aviculare, P.

155
bistorta, Rheum palmatum, Rumex aplinus, Oxyria digyna,
Fagopyrum esculentum (fig. 124) ş.a.
Auriculele sunt nişte urechiuşe rezultate în urma prelungirii
bazei limbului, specifice multor specii din familia Poaceae (fig.
125).

Fig. 124 Ochrea la Reynoutria japonica(original)

Fig.125 Auricule la Festuca arundinacea ssp. arundinacea

(după D. Aeschimann et al. 2004, modificat)

156
 Ligula (fig. 126 ) este o anexă foliară caracteristică speciilor
din familia Poaceae, precum şi altor specii din clasa
Monocotyledonatae, situată la limita dintre teacă şi lamină.
Ligula este un important caracter taxonomic, variind foarte mult
ca dimensiuni şi formă.

1. 2. 3. 4.
Fig.126. Diferite tipuri de ligule: 1- Dactylis glomerata ssp. hispanica, 2-
Holcus lanatus, 3-Poa pratensis, sp., 4-Poa trivialis (după D. Aeschimann
et al. 2004, modificat)

157
 III.3.3.FILOTAXIA
Modul în care se dispun frunzele la nodurile de pe tulpină
sau ramuri poartă denumirea de filotaxie (grec. phyllon=frunză,
taxis=rânduială). În funcţie de numărul de frunze ce se inseră la un
nod se întâlnesc următoarele tipuri de dispoziţie a acestora:
opusă, alternă, decusată şi verticilată (fig. 127, 128). În cazul
dispoziţiei alterne, la fiecare nod al tulpinii se găseşte inserată
câte o frunză.
Dispoziţia opusă constă în inserarea a câte două frunze
aşezate faţă-n faţă la acelaşi nod al tulpinii. În cazul în care
frunzele de la nodul superior se inseră în plan perpendicular faţă
de cele de la nodul inferior, dispoziţia se numeste decusată.
Dispoziţia verticilată se caracterizează prin faptul că la fiecare
nod al tulpinii sau ramurilor se inseră cel puţin trei frunze. La unele
specii frunzele sunt dispuse la baza tulpinii sub formă de rozete,
purtând denumirea de dispoziţie rozulară (Traxacum officinale).

Fig. 127. Dispoziţia alternă şi opusă

a frunzelor pe tulpină (după D. Aichele, 1991)

158
 Fig. 128. Dispoziţia verticilată şi decusat-opusă
a frunzelor pe tulpină (după D. Aichele, 1991)

III.3.4.PREFOLIAŢIA Şi FOLIAŢIA

Prefoliaţia sau vernaţia (fig. 129) reprezintă modul în care

sunt dispuse şi pliate frunzele într-un mugure. Foliaţia sau estivaţia
este modul de aranjare al frunzelor, unele în raport cu altele.
Prefoliaţia poate fi de mai multe tipuri:
- plană (frunzele aciculare de la Pinaceae);
- conduplicată, la care frunza este îndoită în lungul
nervurii principale (ex. Corylus avellana);
- plicată, prezintă limbul foliar pliat după nervurile
secundare sau divergente (ex. Acer platanoides);
- involută, având cele două jumătăţi ale limbului
răsucite spre interior (ex. Pyrus communis);
- revolută, prezintă cele două jumătăţi ale limbului
răsucite spre exterior (ex. Primula veris, Rumex sp.);
- convolută, caracterizată prin răsucirea întregului limb
foliar ca foiţele unei ţigări (ex. Canna indica, Prunus
sp., Convallaria majalis);
159
 Fig.129. Tipuri de prefoliaţie: 1- reclinată (Liriodendron sp.), 2-
revolută (Rumex sp), 3-convolută (Convallaria majalis) (după I.
Grinţescu, din I. Tiţă, 2003)

- circinată, întâlnită adesea la ferigi, prezintă frunza

răsucită la vârf în formă de spirală (ex. Drosera sp.,
Cycas sp., Matteucia struthiopteris) (fig. 130 );
- decusată, frunzele sunt suprapuse ca ţiglele de pe
casă ( ex. Syringa vulgaris).

Fig. 130 . Prefoliaţie circinată la Matteucia struthiopteris (original)

160
 Foliaţia este şi ea de mai multe feluri (fig. 131):
- imbricată, când frunzele se acoperă unele pe altele,
dar numai pe jumătate (Syringa vulgaris);
- liberă, carecterizată prin răsucirea frunzelor
independent una în raport cu cealaltă;
- contortă, la care frunzele se acoperă una pe alta,
mugurele fiind răsucit într-o parte sau în alta(Genţiana
sp.);
- valvată, în acest caz frunzele se ating prin marginile lor
(Deutzia scabra).

Fig. 131. Tipuri de foliaţie: 1-valvată, 2, 3-contortă, 4-imbricată, 5-

imbricată descendentă, 6-imbricată ascendentă, 7, 8-echitantă, 9-
obvolută (după I. Grinţescu, din I. Morariu, 1965)
Prefoliaţia şi foliaţia sunt criterii taxonomice foarte
importante la plantele lemnoase, în timpul iernii.

161
 III.3.5.Variaţii privind forma, mărimea şi dispoziţia frunzelor
pe tulpină

La o serie de plante se observă variaţii în ceea ce priveşte

forma, mărimea şi dispoziţia frunzelor pe tulpină. Aceste variaţii se
clasifică astfe:
Anisofilia este proprietatea unor plante de avea frunze de
forme şi dimensiuni diferite dispuse pe aceeaşi ramură şi la acelaşi
nod. Anisofilia este determinată de factorii ecologici, în special de
lumină. Se întâlneşte la plantele care au două tipuri de ramuri:
ortotrope şi plagiotrope. Astfel, frunzele de pe ramurile ortotrope,
dispuse la acelaşi nivel au toate aceeaşi formă şi mărime, faţă de
frunzele de pe ramurile plagiotrope, situate la acelaşi nod, care
diferă prin dispoziţie, formă şi mărime de cele de pe ramurile
ortotrope. Anisofilia poate fi observată foarte bine la Selaginella
helvetica, Atropa belladona (Mătrăguna sau Frumoasa doamnă)
(fig. 132).

Fig. 132. Anisofilie la Atropa belladonna

(după Kerner, din I. Morariu, 1965)

162
 Mozaicul foliar (fig. 133 )este o variantă a anisofiliei şi
reprezintă proprietate unor plante de a-şi aşeza în acelaşi plan
laminele frunzelor de mărimi diferite, astfel încât să nu se
umbrească unele pe altele. Acestă proprietate este aigurată prin
modificarea lungimii peţiolilor, înconvoierea sau torsiunea
acestora. O serie de plante lemnoase şi ierboase prezintă
această proprietate: Hedera helix, Acer platanoides, Vitis vinifera,
Aesculus hippocastanum, Geum urbanum, Geranium pusillum,
Capsella bursa-pastoris ş.a.

Fig. 133. Mozaic foliar: 1-la Hedera helix, 2-la Aesculus hippocastanum
(după A. Bavaru şi R. Bercu, 2002)

Fig. 134. Heterofilia la Ranunculus peltatus

(după D. Aeschimann et al. 2004, modificat)

163
 Heterofilia (polimorfismul foliar) este însuşirea unor plante de
a prezenta pe tulpină la diferite niveluri frunze de forme şi
dimensiuni diferite. În lumea vie se întâlnesc plante ale căror
frunze pot avea două forme şi mărimi, prezentând un dimorfism
foliar (Hedera helix, Ranunculus auricomus, R. aquatilis, R.
peltatus) (fig. 134). Există şi numeroase plante la care frunzele sunt
de mai multe tipuri morfologice, caracterizându-se printr-un
polimorfism foliar (Sagittaria sagittifolia).

Frunze metamorfozate

Frunza este organul vegetativ capabil să se adapteze la

acţiunile factorilor ecologici şi la îndeplinirea diferitelor roluri
fiziologice, suferind astfel diferite modificări morfologice şi
anatomice, denumite metamorfoze. Astfel putem întâlnii: frunze
cu rol protector, frunze cu rol agăţător, frunze cu rol de nutriţie
mixotrofă, frunze cu rol de depozitare, frunze reduse, frunze
mirmecofile.
Frunzele cu rol protector transformate parţial sau total în
spini au rol de apărare (fig. 135) (Berberis vulgaris, Carlina vulgaris,
Pelargonium spinosum, Xanthium spinosum ş.a.).

Fig. 135. Frunze protectoare transformate în spini la

Berberis vulgaris (http://upload.wikimedia.org

164
 Frunzele agăţătoare sau transformate în cârcei sunt cele
care au capacitatea de a se prinde în jurul unui suport cu ajutorul
unor organe filiforme care poartă denumirea de cârcei ( Bryonia
alba, Clematis vitalba, Lathyrus sp., Vicia sp., Smilax sp. ş.a).
Frunzele cu rol de nutriţie mixotrofă sunt caracteristice
plantelor carnivore. În această categorie se mai încadrează:
Drosera rotundifoila, Utricularia vulgaris, Sarracena purpurea,
Aldrovanda sp., Nepenthes sp., Cephalotus sp., Pinguicula
vulgaris ş.a.
Drosera rotundifolia (Roua cerului) (fig. 136)face parte din
Droseraceae, fiind o plantă carnivoră, întâlnită prin turbării.
Prezintă frunze dispuse în rozetă bazală, cu limbul rotund, pe
suprafaţa căruia se găsesc glande digestive măciucate,
lipicioase şi foarte sensibile. La simpla atingere a acestora de
către insecte, acestea se înconvoaie capturând şi digerând
insecta.

Fig. 136. Frunze la planta carnivoră Drosera rotundifolia

(http://www.juzaphoto.com)

165
 Sarracena purpurea (fig. 137) este o plantă exotică,
originară din America de Nord, care prezintă frunzele bazale
transformate în nişte cornete prevăzute la interior cu peri rigizi, cu
rol de a captura insectele, digerându-le apoi cu ajutorul unor
enzime secretate în interiorul acestora.

Fig. 137. Frunze la planta carnivoră Saracenia purpurea

(după D. Aeschimann et al. 2004, modificat)

Aldrovanda vesiculosa (Otrăţel) (fig. 138) face parte ca şi

Roua cerului din familia Droseraceae şi este o plantă carnivoră
acvatică, natant-sunmersă. Frunzele sunt dispuse în verticil,
prezentând nişte vezicule în care sunt capturate şi gigerate
insectele.

Fig.138. Aldrovanda vesiculosa

(http://media.photobucket.com)
166
 Utricularia vulgaris este o plantă submersă, carnivoră,
având unele frunze transformate în nişte organe asemănătoare
unor buzunare, în care sunt capturate şi digerate insectele.
Pinguicula vulgaris (fig. 139) este o plantă cu frunzele
dispuse în rozetă bazală, prezentând pe suprafaţa acestora două
tipuri de peri glandulari: peri mari, pluricelulari, cu rolul de a
captura insectele cu ajutorul unor substanţe mucilaginoase, pe
care le secretă şi peri mici, sesili, având o parte terminală
globuloasă, ce secretă enzimele proteolitice, cu rol digestiv.

Fig. 139. Pinguicula vulgaris (original)

Frunzele mirmecofile sunt caracterizate prin prezenţa unor

pungi, formate din frunzele bazale, în care se adăpostesc furnicile
(ex. Accacia sp.).
Frunzele cu rol de depozitare sunt frunzele de la plantele
suculente (Crassulaceae) în care se înmagazinează apă şi
substanţe de rezervă (fig. 140).
167
 Fig.140. Sedum anuum f. perdurans (original)

Frunzele reduse (fig. 141, 142) se întâlnesc la plantele

halofile sau de deşert (Salicornia sp., Cactaceae,
Euphorbiaceae) la unele ferigi (Equisetum sp.) şi la unele
Gymnospermae (Ephedra distachia).
Aceste plante au frunzele reduse la scvame sau solzi. La unele
specii frunzele pot lipsi sau cad de timpuriu.

Fig. 141. Frunze reduse la Salicornia europaea

(http://www.plant-identification.co.uk)
168
Fig. 142. Frunze reduse la Opuntia vulgaris
http://farm4.static.flickr.com

169
 III.3.6.CĂDEREA FRUNZELOR

Procesul de cădere a frunzelor este deosebit de complex,

implicând o serie de modificări de natură biochimică, fiziologică şi
anatomică, care au loc în plantă. Iniţial în procesul de cădere a
frunzelor se produc modificări biochimice şi fiziologice: hidroliza
proteinelor şi poliglucidelor, trecerea unei părţi însemnate de
minerale şi substanţe organice în tulpină. Înainte de a fi declanşat
procesul de căderea frunzelor, la baza peţiolului are loc formarea
unei lame de natură meristematică, cu rol de a forma spre partea
tulpinii un suber cu rol de cicatrizare a acesteia. Mai târziu după
ce a avut loc procesul de cicatrizare, partea centrală a lamelei
meristematice se resoarbe, frunza rămânând prinsă de ramură
doar prin fasciculele conducătoare libero-lemnoase.

Fig. 143. Mecanismul de cădere a frunzelor (după Stern, 1994,

din A. Bavaru şi R. Bercu, 2002, modificat)
170
 Astfel, la cea mai mică adiere a vântului, datorită greutăţii
frunzei, se rup şi fasciculele conducătoare libero-lemnoase,
formându-se o nouă formaţiune de protecţie a tulpinii, numită
pătură de separaţie (fig. 143).

III.3.7.DIMENSIUNILE ŞI DURATA FRUNZELOR

Frunzele se caracterizează prin dimensiuni foarte variate,
cuprinse între câţiva milimetri pătraţi şi până la câţiva zeci de
metri pătraţi. Frunze de dimensiuni reduse se întâlnesc de exemplu
la plantele de psamofile şi halofile cum ar fi: Salsola kali,
Petrosimonia triandra, Salicornia europaea, halocnemum
strobilaceum. Frunze de dimensiuni mari se întâlnesc la Victoria
regia (Nufărul de Amazon), a cărei frunză atinge 2 metri în
diametru. Un alt exemplu îl constituie frunzele de Petasites albus
(Captalan), specie frecvent întâlnită în lungul pâraielor din etajul
colinar şi montan, ale cărei frunze pot ajunge la peste 40 cm în
diametru.
În ceea ce priveşte durata de viaţă a plantelor, aceasta
poate varia foarte mult de la o specie la alta. În funcţie de
aceasta plantele se grupează în trei categorii:
- plante monociclice, ale căror frunze trăiesc doar
câteva luni, reprezentând o singură perioadă de
vegetaţie, după care cad (Fagus sylvatica, Cerasus
avium, Acer platanoides ş.a.);

171
 - plante holociclice, la care frunzele trăiesc un an,
schimbându-se primăvara următoare (Asarum
europaeum, Helleborus odorus);
- plante pleiociclice, când frunzele au o durată de
viaţă de cel puţin două perioade de vegetaţie (Abies
alba, Pinus nigra ş.a.). Aceste plante au frunze
persistente şi se mai numesc sempervirescente, fiind
totdeauna verzi, deoarece frunzele cad pe rând.
Astfel, la Picea abies frunzele trăiesc 2-12 ani, la Abies alba
2-9 ani.

172
 III.3.8.ANATOMIA FRUNZEI (NOMOFILEI)

Structura limbului foliar la plante este variabilă în funcţie de

specie.
Anatomia frunzei la Bryophyta
Briofitele sunt plante autotrofe, terestre, care vegetează în
general prin locuri cu umiditate ridicată, întâlnindu-se prin păduri,
pe sol, pe scoarţa copacilor, pe cioate, ramuri sau buturugi
intrate în putrefacţie, pe marginea fântânilor, pe lângă izvoare,
pe stânci şi ziduri umede, prin mlaştini şi turbării. Prezintă un corp
vegetativ de tip taloidic sau cormoidic. Corpul vegetativ de tip
taloidic, are aspect lamelar, se prinde de substrat cu ajutorul unor
rizoizi şi prezintă uneori pe suprafaţa talului nişte solzi pluricelulari.
Corpul vegetativ de tip cormoidic, este diferenţiat în rizoizi,
tulpiniţă şi frunzuliţe.
Frunzuliţele au o structură simplă, se găsesc dispuse de
obicei altern pe tulpiniţă, sunt sesile şi au forme foarte variate
(ovale, lanceolate etc:). Din punct de vedere anatomic,
frunzuliţele briofitelor, sunt alcătuite de cele mai multe ori, dintr-un
singur rând de celule.
Structura gametofitului de Marchantia polymorpha
Marchantia polymorpha (Coada rândunicii sau Fierea
pământului) este o specie dioică, care prezintă un corp vegetativ
de tip taloidic, ramificat dicotomic, de culoare verde închis,
prezentând o dungă brun-vişinie pe mijloc, asemănătoare unei
nervuri. Din punct de vedere anatomic(fig. 144), în secţiune

173
transversală prin gametofitul de Marchantia polymorpha se
observă:
- epiderma superioară, care prezintă numeroşi pori ce
comunică cu camerele cu aer, situate în ţesutul
asimilator;
- ţesutul asimilator, situat sub epiderma superioară,
caracterizat prin prezenţa a numeroase lacune situate
printre celulele asimilatoare;
- ţesutul acvifer, situat sub ţesutul asimilator, alcătuit din
celule parenchimatice în care se acumulează apă şi
substanţe de rezervă;
- epiderma inferioară, care prezintă unele celule alungite,
ce formează rizoizii, cu ajutorul cărora muşchiul se prinde
de substrat.

Fig. 144. Secţiune transversală prin talul de Marchantia

polymorpha: o – epiderma superioară, u – epiderma inferioară; a – ţesut
aimilator; r – rizoizi; w – ţesut acvifer (după Sitte şi colab., 1999)
174
 Anatomia frunzuliţei de Polytrichum commune
Polytrichum commune (grec. polys= mult, numeros; grec.
thrix, trichos = păr; lat. communis =comun) (Muşchiul de pământ,
Jabghia sau Grâul lupului) este un muşchi dioic, al cărui corp
vegetativ este de tip cormoidic. Tulpiniţele sunt erecte, de 10-40
cm lungime. Frunzuliţele sunt înguste şi ascuţite la vârf, dispuse
spiralat pe tulpină, prezentând în secţiune transversală un singur
rând ce celule spre marginile frunzei şi câteva rânduri de celule spre
mijlocul acesteia (fig. 145, 146).

Fig. 145. Structura frunzei de Polytrichum commune: A-frunza umedă şi

deschisă, B-frunza uscată şi pliată:cc-celule conducătoare, cm-celule mecanice, la-
lamela asimilatoare (după Kerner, din I. Tarnavschi şi colab., 1974)

Fig. 146 - Secţiune prin frunza de Polytrichum formosum

(după Sitte şi colab.)

175
 Celulele din partea mediană a frunzei, situate spre
epiderma superioară au rol asimilator şi sunt dispuse în şiruri
radiare (lame asimilatoare) perpendiculare pe aceasta. Spre
epiderma inferioară se găsesc celule cu pereţii îngroşaţi, cu rol
mecanic. În partea centrală se observă celulele conducătoare.

Anatomia frunzuliţei de Sphagnum capillifolium

Sphagnum capillifolium (S. acutifolium)(147) Muşchiul de
turbă" formează periniţe compacte, întinse, verzi-roşietice. Creşte
prin mlaştini şi turbării, pajişti umede, din etajul montan până în
etajul subalpin.

Fig. 147. Sphagnum capillifolium: a – aspect macroscopic;

b - frunză privită la microscop: c –clorocite; w – hialocite;
l – por; c – secţiune prin frunză (din M. Niculescu, 2004).
176
 Tulpiniţele de Sphagnum au creştere continuă, prin
intermediul celulei iniţiale din vârful acesteia. Frunzuliţele sunt
lipsite de nervuri. Din punct de vedere anatomic (fig. 147),
frunzuliţele muşchiului de turbă, sunt alcătuite dintr-un singur rând
de celule, care sunt de două tipuri de celule: unele mai mari,
hialine, moarte, prevăzute cu pori şi îngroşări liniare, numite
hialocite, şi unele mai mici, alungite, cu clorofilă, numite clorocite.

Anatomia frunzei la Pteridophyta

La Pteridophyta structura internă a frunzei prezintă anumite
caracteristici. Astfel, în secţiune transversală prin limbul frunzei de
la aceste plante se pot distinge (fig. 148):
- epiderma superioară şi inferioară (cea inferioară
prezentând în alcătuirea ei stomate);
- mezofilul, pluristratificat, care prezintă un început de
diferenţiere în parenchim palisadic şi lacunos;
- fasciculelele conducătoare libero-lemnoase sunt situate
în mezofil şi sunt alcătuite din vasele lemnoase de tipul
traheidelor, protejate de teci de sclerenchim.
Fasciculele conducătoare sunt de obicei de tip
bicolateral sau hadrocentric (Polypodiales) şi prezintă un
endoderm propriu. Spre exteriorul lor se găseşte
periciclul, alcătuit dintr-un singur rând de celule. În frunza
de Dryopteris filix-mas, în mezofil se găsesc didpuse 6-8
fascicule conducătoare libero-lemnoase, de tip
hadrocentric, dispuse în semicerc. În structura peţiolului

177
 de la această ferigă se observă celule mici, cu pereţii
externi acoperiţi de cutină.

Fig. 148. Anatomia frunzei de Dryopteris filix-mas: A-schema structurii

transversale prin peţiol, B-structura laninei în secţiune transversală, C-
structura laciniei în secţiune transversală (1- epiderma, 2-hipoderma
sclerenchimatică, 3-liber, 4-lemn, 5-endoderma, 6-periciclu, 7-epiderma
superioară, 8-epiderma inferioară, 9-cordon scerenchimatic, 10-fascicul
conducător, 11-ţesut palisadic, 12-ţesut lacunos (după C. Toma şi R.
Rugină, 1998)

La aceste frunze, creşterea în lungime se realizează printr-

un meristem apical şi din acest motiv se mai numesc şi fronde.

Anatomia frunzei la Gymnospermae

La Gymnospermae, în majoritatea cazurilor frunza are o
structură xeromorfă, datorită condiţiilor de mediu vitrege în care
vegetează.
În secţiune transversală prin frunza de Pinus sylvestris (fig.
149), se observă la exterior epiderma, alcătuită dintr-un singur
strat de celule, strâns unite intre ele, sclerificate şi cerificate.
Continuitatea epidermei este întreruptă din loc în loc de stomate
afundate şi acoperite de ceară. Hipoderma este alcătuită din 2-4
rânduri de celule cu pereţii îngroşaţi, fiind situată imediat sub ub

178
epidermă. Mezofilul este alcătuit din mai multe rânduri de celule
septate, bogate în cloroplaste, formând un parenchim asimilator.
În mezofil se găsesc 5-12 canale rezinifere, înconjurate de
scerenchim. Frunza este străbătută de o singură nervură, care
este alcătuită din două fascicule conducătoare libero-lemnoase,
dispuse într-un ţesut de transfuziune. Endoderma este dispusă în
jurul nervurii şi este alcătuită dintr-un singur rând de celule cu
pereţii îngroşaţi cu lignină.

Fig.149.Structura frunzei de Pynus sylvestris în secţiune

transversală: 1-epiderma, 2-hipoderma, 3-stomata, 4-parenchim
asimilator septat, 5- canal rezinifer, 6-liber, 7-endodermă, 8-ţesut de
transfuzie (după Sitte şi colab., 1999)

Fiecare fasciculelor conducător libero-lemnos prezintă:

- ţesut liberian, alcătuit din tuburi ciuruite şi parenchim
liberian, dispus spre faţa inferioară a frunzei;
- ţesut lemnos, situat spre faţa superioară, constituit
din traheide şi parenchim lemnos;

179
 - zona generatoare libero-lemnoasă, situată între liber
şi lemn.

Anatomia frunzei la Angiospermae

La Angiospermae frunza atinge cel mai înalt grad de
organizare şi specializare din punct de vedere morfologic şi
anatomic.

Structura internă a limbului foliar

Într-o secţiune transversală prin limbul foliar se evidenţiază
cele două epiderme, una inferioară şi alta superioară, mezofilul
(mijlocul frunzei) şi fasciculele conducătoare libero-lemnoase,
care reprezintă nervurile frunzei (fig. 150).

Fig. 150. Structura limbului foliar în secţiune transversală la

Angiospermae

180
 Cele două epiderme sunt alcătuite din câte un singur rând
de celule vii, foarte rar mai multe (Ficus elastica, Neurium
oleander). Celulele epidermelor au pereţii externi ± îngroşaţi,
acoperiţi de ceară, cutină sau cuticulă, în funcţie de specie.
Celulele epidermelor sunt lipsite de cloroplaste, cu excepţia
plantelor de umbră şi acvatice. Continuitatea epidermei poate fi
întreruptă de formaţiunile epidermice: perii (trichomii) şi stomate.
În funcţie de dispoziţia stomatelor se deosebesc trei tipuri
de frunze:
- frunze hipostomatice, întâlnite la plantele aeriene, la
care stomatele se găsesc în epiderma inferioară (ex. Tilia
cordata);
- frunze amfistomatice, care prezintă stomate în structura
ambelor epiderme (ex. Zea mays),
- frunze epistomatice, au stomatele dispuse în structura
epidermei superioare (ex. la plantele natante cum ar fi
Nuphar luteum).
Plantele acvatice submerse se caracterizează prin absenţa
stomatelor.
Mezofilul (grec. mezos=mijloc; phyllon=frunză) sau mijlocul
frunzei reprezintă este partea cea mai importantă a laminei, fiind
mărginit de cele două epiderme şi având rol în asimilaţie.
Mezofilul este alcătuit din ţesut parenchimatic, care poate fi de
două tipuri: parenchim palisadic şi parenchim lacunos.
Parenchimul palisadic este alcătuit din celule alungite, strâns
unite între ele, bogate în cloroplaste, dispuse perpendicular pe
celulele celor două epiderme. Parenchimul lacunos este situat
181
sub parenchimul palisadic, prezentând în structura sa celule
izodiametrice, cu spaţii intercelulare şi mai puţine cloroplaste. În
funcţie de modul în care sunt repartizate ţesuturile
parenchimatice palisadic şi lacunos în mezofil se întâlnesc trei
tipuri de frunze (nomofile) (fig. 151):
a. frunze (nomofile) cu mezofil bifacial, întâlnite la plantele
ale căror frunze au o poziţie orizontală, lumina solară căzând
direct pe faţa superioară a acestora. În structura frunzelor cu
mezofil bifacial se succed următoarelor ţesuturi:
- epiderma superioară;
- parenchim palisadic;
- parenchim lacunos;
- epiderma inferioară.

Fig.151. Tipuri de mezofil: A-bifacial; B-ecvifacial, C-omogen (1-

epiderma, 2-parenchim palisadic, 3-parenchim lacunos, 4-stomată
(din I. Grinţescu, 1928)

182
 Datorită modului de dispunere al ţesuturilor aceste frunze
au faţa superioară mai închisă la culoare decât faţa inferioară
(parenchimul palisadic situat sub epiderma superioară este mai
bogat în cloroplaste decât parenchimul lacunos situat pe
epiderma inferioară).
Fasciculul conducător libero-lemnos este dispus în mezofil .
La frunzele cu mezofil bifacial, în cadrul fasciculului conducător
libero-lemnos, lemnul este dispus spre epiderma superioară iar
liberul spre cea inferioară(fig. 151 A, 152). Frunzele cu mezofil
bifacial sunt de tip hipostomatic.

Fig.152. Frunză cu mezofil bifacial la Vitis vinifera: ep.i-epidermă

inferioară, ep.s-epidermă superioară, fc-fascicul conducător, lb-liber,
lm-lemn, r-rafide, st-stomată, ţ.l-ţesut lacunos, ţ.m-ţesut mecanic, ţ.p-
ţesut palisadic

b. frunze (nomofile) cu mezofil ecvifacial (fig. 151 B) se

întâlnesc la plantele ale căror frunze au o poziţie verticală,
183
ambele feţe ale laminei au aceeaşi culoare, primind aceeaşi
intensitate de lumină, iar parenchimul palisadic este dispus atât
sub epiderma superioară cât şi pe epiderma inferioară.
Frunzele de la garoafă (Dianthus caryophyllus) prezintă
mezofil cu structură ecvifacială (fig. 153)

Fig. 153. Structura limbului foliar de la Dianthus caryophyllus: ct-cuticulă,

epi-epidermă inferioară, eps-epidermă superioară, mz-mezofil, ph-liber
(floem), lm-lemn, x-lemn (xilem), scl-sclerenchim, ţl-ţesut lacunos, ţp-
ţesut palisadic (după I. Tarnavchi şi colab, 1974)

Frunzele cu mezofil ecvifacial prezintă în structura lor

următoarele tipuri de ţesuturi:
- epiderma superioară;

184
 - parenchim palisadic;
- parenchim lacunos;
- parenchim palisadic;
- epiderma superioră.
Fasciculele conducătoare libero-lemnoase prezintă
lemnul dispus spre faţa superioară şi liberul spre cea inferioară.
Facsiculele conducătoare libero-lemnoase sunt înconjurate de
arcuri de sclerenchim.
c. frunze (nomofile) cu mezofil omogen (fig.151 C, 154):
se caracterizează prin faptul că celulele mezofilului sunt ±
asemănătoare, sferice sau ovale, au acelaşi număr de
cloroplaste, repartizate uniform, nediferenţiindu-se în parenchim
palisadic şi lacunos.

Fig. 154. Frunză cu mezofil omogen la Chlorophytum stenbergianum:

epi-epidermă inferioară, eps-epidermă superioară, mo-mezofil omogen

185
 Astfel de mezofil se întâlneşte la plantele de umbră sau de
apartament, cum ar fi Chlorophytum stenbergianum (fig. 154) sau
la unele specii din familia Poaceae. Ambele feţe ale epidermei
au aceeaşi culoare.

Structura frunzei la Fagus sylvatica

Frunza de fag se caracterizează prin prezenţa unui mezofil
cu structură bifacială (fig. 155). În secţiune transversală prin
lamina frunzei de fag se observă pe faţa sperioară epiderma
superioară alcătuită dintr-un singur rând de celule, strâns unite
între ele şi acoperite de o cuticulă dezvoltată. Mezofilul este
diferenţiat în parenchim palisadic şi lacunos. Sub epiderma
superioară se găseşte parenchimul palisadic, alcătuit din 1-3
straturi de celule parenchimatice (un singur rând se găseşte de
obicei la frunzele care se dezvoltă în condiţii de semiumbră sau
umbră) (fig. 156), alungite, cu spaţii intercelulare mici, bogate în
cloroplaste. Datorită conţinutului bogat în cloroplaste a celulelor
parenchimului palisadic, frunza de fag este de un verde mai
închis pe faţa superioară. O caracteristică importantă a frunzei de
fag constă în prezenţa unor celule colectoare, de formă
triunghiulară, situate imediat sub celulele parenchimului palisadic,
având rolul de a colecta produşii organici sintetizaţi în celulele
parenchimului palisadic şi de a le transmite spre fasciculele
conducătoare libero-lemnoase.
Parenchimul lacunos este alcătuit din celule
parenchimatice, sferice sau ovale, cu pereţii subţiri, celulozici şi
186
spaţii intercelulare mari. Celulele parenchimului lacunos se
caracterizează printr-un număr mai mic de cloroplaste în
comparaţie cu celulele parenchimului palisadic, astfel frunza fiind
mai deschisă la culoare pe faţa inferioară. Sub parenchimul
lacunos se găseşte epiderma inferioară, alcătuită dintr-un singur
rând de celule, strâns unite între ele, prezentând din loc în loc
stomate. Celulele epidermei inferioare sunt acoperite de o
cuticulă subţire.
Nervurile frunzei de fag sunt dispuse în mezofil şi sunt
formate din unul până la mai multe fascicule conducătoare
libero-lemnoase.

Fig.155. Structura frunzei de Fagus sylvatica în secţiune transversală: col-

colenchim, ccol-celule colectoare, ct-cuticulă, epi-epidermă
inferioară, eps-epidermă superioară, mz-mezofil, ph-liber, (floem), lm-
lemn, x-lemn (xilem), scl-sclerenchim, si-spaţii intercelulare, ţl-ţesut
lacunos, ţp-ţesut palisadic (după I. Tarnavchi şi colab, 1974)

187
 În cadrul fasciculului conducător libero-lemnos lemnul este
situat spre epiderma superioară, fiind dispus radiar, iar liberul spre
cea inferioară, înconjurând lemnul. Nervurile prezintă la exterior
inele de sclerenchim, cu rol mecanic. Nervura mediană prezintă
spre exterior un inel de ţesut mecanic de tip colenchimatic.

Fig. 156. Secţiune transversală prin frunza de Fagus sylvatica: A-în

condiţii de lumină, B-în condiţii de semiumbră, C- în condiţii de umbră,
e.s-epiderma superioară, e.i.-epiderma inferioară, p.p.-parenchim
palisadic, p.l.-parenchim lacunos) (din I. Morariu, 1965)

Structura frunzei la Zea mays

Frunza de porumb se caracterizează prin prezenţa unui
mezofil cu structură omogenă (fig. 157, 158). În secţiune
transversală prin lamina frunzei de porumb se observă pe fata
sperioară epiderma superioară, unistratificată, acoperită de
cuticulă şi întreruptă din loc în loc de stomate de tip halteriform.
Din loc în loc unele celulele epidermei superioare, situate în

188
dreptul nervurilor secundare, se măresc datorită apei pe care o
înmagazinează. aceste celule poartă denumirea de celule
buliforme şi se întâlnesc şi la alte Poaceae. Sub epiderma
superioară în dreptul nervurii mediane se găseşte un cordon de
sclerenchim, alcătuit din celule cu pereţii lignificaţi. Mezofilul
frunzei de porumb nu este diferenţiat în parenchim palisadic şi
lacunos, având o structură omogenă. El este alcătuit din 4-5
rânduri de celule şi formează un parenchim asimilator.

Fig. 157. Schema secţiunii transversale în frunza de Zea mays: 1-

epiderma superioară, 2-celule buliforme, 3-epiderma inferioară, 4-parenchim
asimilator, 5-parenchim hialin, 6-fascicul conducător, 7-celule în rozetă, 8-
sclerenchim (după F. Dobre, din I. Morlova şi colab., 1966)

189
 Fig. 158. Secţiune transversală prin frunza de Zea mays: 1-epiderma
superioară, 2-celule buliforme, 3-parenchim asimilator, 4-lemn, 5-liber, 6- celule
în rozetă, 7-celule stomatice, 8-cameră substomatică, 9-epiderma inferioară,
10-sclerenchim (după F. Dobre, din I. Morlova şi colab., 1966)

Primele 7-9 rânduri de celule situate sub cordonul de

sclerenchim sunt mari, lipsite de cloroplaste, formând un
parenchim hialin. Fasciculele conducătoare libero-lemnoase sunt
dispuse în parenchimul asimilator şi sunt de tip colateral închis.
Nervura mediană prezintă un cordon de sclerenchim, situat spre
epiderma inferioară. Nervurile secundare şi terţiare prezintă de jur
împrejur celule parenchimatice, mari, bogate în cloroplaste,
dispuse în rozetă. Spre marginile laminei, frunza prezintă în
structura sa un ţesut sclerenchimatic bine dezvoltat, care conferă
o rezistenţă mai mare la factorii mecanici.

190
 Structura frunzei la Tilia tomentosa
Frunza de Tilia tomentosa prezintă un mezofil de tip bifacial-
ecvifacial. În secţiune transversală prin lamina frunzei de tei vom
observa:
- epiderma superioară, alcătuită dintr-un singur rând de
celule mari, cu pereţii externi acoperiţi de cuticulă;
- mezofilul, alcătuit în cea mai mare parte din parenchim
palisadic;
- epiderma inferioară, unistratificată, prezentând din loc în
loc peri protectori unicelulari, sub formă de smocuri de
3-8 peri;
- nervura mediană este reprezentată printr-un singur
fascicul conducător libero-lemnos, înconjurat de o
teacă de colenchim, care-I măreşte rezistenţa la
acţiunea factorilor mecanici (fig. 159).

Fig. 159. Secţiune transversală prin lamina frunzei de Tilia tomentosa:

epi-epiderma inferioară, eps-epiderma superioară, m-mezofil, 1- colenchim,2-
lemn, 3-liber, 4-fibre periciclice, 5-celule cu mucilagiu (din C. Toma şi R. Rugină,
1998)

191
 Structura frunzei la Alnus glutinosa
În secţiune transversală prin frunza de arin negru se observă
următoarele zone (fig. 160 ):
- epiderma superioară, unistratificată, cu pereţii externi
subţiri, prezentând din loc în loc peri protectori unicelulari şi peri
secretori pluricelulari;
- hipoderma, situată imediat sub epiderma superioară,
alcătuită dintr-un singur rând de celule mari, pline cu mucilagii;
- mezofilul, diferenţiat în parenchim palisadic şi parenchim
lacunos. Parenchimul palisadic situat sub epiderma superioară
este alcătuit din două rânduri de celule, iar cel situat pe
epiderma inferioară este unistratificat. Unele celule din mezofil
conţin ursini de oxalat de calciu;
- fasciculelor conducătoare libero-lemnoase, prezentând
liberul la exterior şi lemnul la interior;
- epiderma inferioară , unistratificată, prezentând din loc în
loc peri protectori şi secretori, precum şi stomate de tip
anomocitic.

192
Fig. 160. Schema secţiunii transversal prin frunza de Alnus glutinosa: 1-
păr secretor, 2-colenchim, 3-liber, 4-lemn, 5-ursini (din C. Toma şi R.
Rugină, 1998, după Nikitin şi Pankova)

Fig. 161.Structura frunzei de Alnus glutinosa în secţiune transversală: cm-

celule cu mucilagiu, eps-epiderma superioară, epi-epiderma inferioară,
pl-parenchim lacunos, pp-parenchim palisadic (din C. Toma şi R.
Rugină, 1998, după Nikitin şi Pankova)
193
 Anatomia peţiolului

Peţiolul sau codiţa este organul care face legătura între

lamină şi ramura sau tulpina plantei. Acesta are rolul de a
poziţiona lamina, astfel încât aceasta să beneficieze cât mai bine
de lumină, precum şi de protecţie.
Din punct de vedere anatomic în structura peţiolului se
observă o continuare a ţesuturilor caracteristice tulpinii.
În structura sa peţiolul poate prezenta un singur cilindru
central - peţiol monostelic (Malus domestica) sau mai multe
cilindre centrale – peţiol polistelic (Plantago lanceolata).

Anatomia peţiolului de Alnus glutinosa

Analizând o secţiune transversală prin peţiolul de arin
negru vom observa la exterior epiderma, alcătuită dintr-un singur
rând de celule, cu pereţii îngroşaţi cu lignină şi acopăeriţi de o
cuticulă groasă ( fig. 162).
Imediat sub epidermă se găseşte scoarţa, diferenţiată
astfel:
- scoarţa externă, alcătuită din cîteva rânduri de celule
cu pereţii îngroşaţi cu celuloză, formând un colenchim
tabelar;
- scoarţa internă, prezentând mai multe rânduri de celule
parenchimatice, cu spaţii mari intercelulare, bogate în
cloroplaste şi ursini de oxalat de calciu;

194
 Fig. 162. Structura peţiolului de la Alnus glutinosa: A-sector cu structură
celulară; B-schema; cc-cilindrul central, cl-cloroplaste, col-colenchim,
ct-cuticulă, end-endoderm, ep-epiderma, m-măduva, n-nervura, pc-
parenchim cortical, pf-parenchim fundamental, ph-liber (floem), sc-
scoarţa, scl-sclerenchim, x-lemn (xilem) (după I. Tarnavschi şi colab.,
1974)

- endoderma, ultimul strat al scoarţei interne, este dispus

de jur împrejuru cilindrul central.
Cilindrul central este reprezentat prin trei fascicule
conducătoare libero-lemnoae (nervuri), cel median fiind mai
mare decât cele laterale. Fiecare fascicul conducător libero-
lemnos este înconjurat de arcuri de sclerenchim, care au rol
mecanic. În cadrul fiecărui fascicul conducător libero-lemnos
liberul este dispus la exterior şi lemnul la interior.

195
196
197
198
BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ
199
 1. AESCHHIMANN, D., LAUBER, K., MARTIN MOSER, D.,
THEURILLAT, J.-P. – 2004, Flora Alpina, Vol. I, II, Ed. Haupt Berne
2. AICHELE, D. - 1991, Was blüht denn da?, Ed. Kosmos
Naturführer, Stuttgart
3. ANDREI, M. - 1987, Anatomia plantelor, Ed. Didactica si
Pedagogica, Bucureşti
4. ANDREI, M. -1997, Morfologia generală a plantelor, Ed.
Enciclopedică, Bucureşti
5. ANGHEL I. - 1979, Citologie vegetală, Ed. Didactica si
Pedagogica, Bucureşti
6. ANGHEL, G., CHIRILEI, H., TODOR I.- 1956, Botanica, Ed.
Agro-Silvică, Bucureşti
7. ANGHEL, G., NYARDI, A., PAUN, M., GRIGORE, S.- 1975,
Botanica, Ed. Did. şi Ped., Bucureşti
8. ANGHEL I., UNTU C., TUDOR, C., MEŞTER, L., NĂSTĂSESCU
M., TOMA, N., GREGORIAN, L., NIŢESCU, E. – 1976, Practicum de
Biologie, Edit. Universităţii Bucureşti
9. ANGHEL, I., BREZEANU, A., TOMA, N. -1981, Ultrastructura
celulei vegetale-Atlas, Ed. Academiei Române, Bucureşti
10. BAVARU A., BERCU, Rodica – 2002, Morfologia si
anatomia plantelor, Ed. Ex Ponto, Constanţa
11. BRAUNE, W., LEMAN, A., TAUBERT, H. – 1971, Pflanzen
anatomisches Prakticum, Gustav Fisher Verlag, Stuttgart
12. BUIA, A. – 1962, Botanica, vol. I Morfologia plantelor,
Litografie Institutului Agronomic”Tudor Vladimirescu”, Craiova
13. CHADEFAUD, M., EMBERGER, L. – 1960, Traité de
botanique, Tome I, Les végétaux non vasculaire(Cryptogamie),
200
Tome II, Fasciculele I, II, Les végétaux vasculaire , Paris, Masson et
C-ie Editeurs Libraires de L΄Academie de Médécine
14. CIOBANU, I. - 1956, Curs de botanica, Morfologia
plantelor, ed. a-II-a, Litografia Învăţâmântului
15. CIOBANU, I. – 1971, Morfologia plantelor, Ed. Did. şi Ped.,
Bucureşti
15. CIOCÂRLAN, V. – 2000, Flora ilustrată a României.
Pteridophyta et Spermatophyta, Ed. a II-a revăzută şi adăugită,
Edit. Ceres., Bucureşti
16. COSTE, I., POP, A. – 1977, Lucrări practice de botanică,
Institutul Agronomic Timişoara
17. DANCIU, M., PARASCAN, D. - 2002, Botanică forestieră
(ediţia aII-a), Ed. Pentru Viaţă, Braşov
18. DICKISON, W. C. – 2000, Integrative plant anatomy,
Academic Press San Diego
19. ESAU, KATHERINE – 1960, Plant Anatomy, New-York,
London, Jolin Willey etco Sons, Inc.
20. Gorenflot, R. - 1998, Biologie végétale – Plantes
supérieures: appareil végétatif, Ed. Masson, Paris
21. GRINŢESCU, I. – 1985, Botanica. Ed. a II-a revizuită, Edit.
Ştiinţifică şi Enciclopedică, Bucureşti
22. GUTTENBERG, H., - 1940, Der primäre Bau der
Angiospermenwurzel in K. Linsbauer, G. T.ischler, A. Pascher,
Handbuch der Pflanzenanatomie, II. Abteilung 3 Teeil, Berlin,
Verlag von Gebrüder Borntraeger
23. GUTTENBERG, H., – 1956, Lehrbuch der Allgemeinen
Botanik, Berlin, Akademie- Verlag
201
 24. HODIŞAN, I., POP, I. – 1976, Botanică sistematică, Ed.
Did. şi Ped.
25. IMBREA, I. M., NICOLIN, A. L. – 2008, Botanică forestieră,
Ed. Eurobit, Timişoara
26. KAUSSMANN, B.- 1963, Pflanzenanatomie, VEB Gustav
Fischer, Jena
27. LUTTGE U., KLUGE M., BAUER G., - 1999, Botanik, Ed.
Wilez-Vch, Londers- Paris- New York
28. MORARIU, I. – 1965, Botanică generală şi sistematică cu
noţiuni de geobotanică. Ed. a II-a, Edit. Agro-Silvică, Bucureşti
29. MORARIU, I., TODOR, I., -1972, Botanică sistematică, Ed.
Did. şi Ped., Bucureşti
30. MORLOVA, I. ŞI COLAB., - 1966, Botanică, lucrări
practice, Ed. Did. şi Ped., Bucureşti
31. MORUZI, C., ANDREI, M. - 1967, Botanică generală,
lucrări practice, Ed. Did. şi Ped., Bucureşti
32. NICULESCU, M. – 2004, Practicum de botanică I, Ed.
Universitaria, Craiova
33. PALADE, M., - 1997, Botanica farmaceutică, Vol. 1, Ed.
Tehnică, Bucureşti
34. PAUN, M., TURENSCHI, E. GRIGORE, S., IFTENI LUCIA,
CHIRILA C., CIOCARLAN V., PÁZMÁNY D., MOLDOVAN I., POPESCU
GH. – 1980, Botanica, Ed Did. si Ped., Bucureşti
35. PRODAN, I., BUIA, A. – 1961, Flora mica ilustrata a
Republicii Populare Romane, Ed. Agro-Silvică, Bucureşti
36. RĂVĂRUŢ, M., TURENSCHI, E. – 1973, Botanica, Ed. Did. şi
Ped., Bucureşti
202
 37. ROLAND, J.-C. – 2004, Biologie Végétale – Organisation
des plantes sans fleurs, Ed. Dunod, Paris
38. RUSELL, S. R. – 1977, Plant root systems, their functioan
end interaction with the soil, Ed Mc Graw-Hill, London
39. SÂRBU, Anca – 1999, Biologie vegetală, Note de curs.
Ed. Universităţii Bucureşti.
40. SCHONFELDER, P., SCHONFELDER, I. -1995, Der Kosmos-
Heilpflanzenführer, Ed. Kosmos Naturführer, Stuttgart
41. SITTE, P. et al. – 1998, Lehrbuch der Botanik, 34 Auflage,
Jena VEB G. Fischer Verlag, Stuttgart
42. STRASBURGER, E., NOLL, F. et al. -1978, Lehrbuch der
Botanik, Jena VEB G. Fischer Verlag
43. ŞERBANESCU-JITARIU G., TOMA C. -1980, Morfologia si
anatomia plantelor Ed Didactica si Pedagogica , Bucuresti
44. TARNAVSCHI, I. T., ŞERBĂNESCU-JITARIU, G., RĂDULESCU-
MITROIU, N., RĂDULESCU, D., - 1981, Practicum de morfologie şi
anatomie vegetală, Ed. a II-a, Edit. Universităţii Bucureşti
45. TAHTADIJAN, A. L., -1978-1982, Jizni rastenii, VolI-V,
Projvestenie, Moskva
46. TIŢA, I. – 2003, Botanica farmaceutică, Ed. Did. şi Ped.
Bucureşti
47. TODOR, I. -1958, Botanica, volI, Morfologie, Litografia si
tipografia Învăţămâmantului Bucureşti
48. TOMA, C. – 1977, Anatomia plantelor, Univ “Al I Cuza”,
Iaşi
49. TOMA C., GOSTIN, I. – 2000, Histologie vegetala, Ed.
Junimea, Iaşi
203
 50. TROLL, W. – 1957, PraKtische ein fruh rung in die pflanzen
morfologie, VEB, Gustav Fischer, Verlag Jena
51. VACZY C. – 1980, Dicţionar botanic poliglot, Ed.
Ştinţifică şi Enciclopedică, Bucureşti
52. ZANOSCHI, V., TOMA, C. – 1990, Curs de botanică-
Anatomie şi Morfologie, Instit. Agron “Ion Ionescu de la Brad”, Iaşi
XXX. http://farm4.static.flickr.com
XXX. http://media.photobucket.com
XXX. http://www.plant-identification.co.uk
XXX. http://www.juzaphoto.com
XXX. http://upload.wikimedia.org

204