Facultatea de Biologie Iași

I. Cojocaru
2018-2019

Zoologia nevertebratelor

Semestrul I:
Biologia nevertebratelor

Bibliografie generală

Barnes, R.D., 1980. Invertebrate Zoology, ediția a patra, Saunders College, Philadelphia.
Boué, H., Chanton, R., 1961-1062. Zoologie, I, Invertébrés, I, 2. ed. G. Dion et C-ie, Paris.
Brusca,. R., Brusca G., 2003, Invertebrates, second edition, Sinauer Associates, Inc. Publ. USA.
Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, second edition, 2004, Vol. I: Lower Metazoans and Lesser Deuterostomes,
Gale Group Inc., Detroit.
Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, second edition, 2004, Vol. II: Protostomes, Gale Group Inc., Detroit.
Kis, B., Tomescu, N., 1981. Lucrări practice de zoologia nevertebratelor. Ed. Univ. “Babeş-Bolyai”, Cluj-
Napoca.
Matic Z., Libertina Solomon, Maria Năstăsescu, Maria Suciu, C. Pisică şi N. Tomescu, 1983. Zoologia
nevertebratelor. Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti.
Pisică C., Moglan I., Cojocaru I., 1999 - Lucrări practice de Zoologia nevertebratelor, Vol. I, Ed. Univ. „Al. I.
Cuza” Iaşi.
Pisică C., Moglan I., Cojocaru I., 2002 - Lucrări practice de Zoologia nevertebratelor, Vol. II, Ed. Univ. „Al. I.
Cuza” Iaşi.
Solomon, L., Petcu, I., Varvara, M., 1980. Manual de lucrări practice de zoologia nevertebratelor, vol. II. Ed.
Univ. “Al.I.Cuza” Iaşi.
Radu Gh. V. şi Varvara V. Radu, 1972. Zoologia nevertebratelor, vol I, Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti.
Radu Gh. V. şi Varvara V. Radu, 1967. Zoologia nevertebratelor, vol II, Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti.
Suciu, M., Popescu, Al., 1981. Lucrări practice de zoologie, Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti.

1
 Protozoa

Protozoarele (gr. protos – primul, zoon – animal, Goldfuss, 1817) sunt eucariote
unicelulare, majoritatea de dimensiuni microscopice, cu nutriţie heterotrofă, care fac parte din
Regnul Protista.

Celula unui protozoar are valoare de individ biologic deoarece ea singură îndeplineşte
toate funcţiile fundamentale ale vieţii: funcţiile de relaţie, nutriţie şi de reproducere.
Mediul de viaţă al protozoarelor este variat. Majoritatea sunt organisme libere,
acvatice (marine sau de apă dulce) sau în solul umed; altele sunt simbionte, comensale sau
parazite la suprafaţa sau în interiorul corpului altor organisme; unele sunt chiar prădătoare.

Organizarea corpului
Celula unui protozoar este alcătuită din 3 părţi componente principale: membrana,
citoplasma şi nucleul.
Membrana celulară. Este formată din macromoleculele stratului superficial al
citoplasmei, dispuse aproape perpendicular pe suprafaţa celulei. O proprietate esenţială a
membranei celulare este elasticitatea, care conferă celulei mişcări metabolice.
Membrana celulară poate prezenta o serie de învelişuri de protecţie. Acestea pot fi de natură
celulozică (la unele fitoflagelate), chitinoasă ori silicioasă (testacee), sau proteică (gregarine).
Citoplasma. Citoplasma sau plasma fundamentală a celulei este compusă dintr-un
amestec de proteine, lipide şi glucide. La unele protozoare, citoplasma se diferenţiază într-un
strat superficial – ectoplasma, hialin, şi un strat intern, dens – endoplasma.
În masa citoplasmei se găsesc organite citoplasmatice. Acestea pot fi generale (prezente în
toate celulele) şi specifice (numai la anumite protozoare).

2
 Organite citoplasmatice generale:
- mitocondriile (respiraţia aerobă).
- dictiozomii (= aparatul Golgi) – sistem de canalicule cu rol secretor şi excretor.
- reticulul endoplasmatic – sistem de canalicule cu rol circulator. Acesta este de două
feluri: neted, cu rol în metabolismul glicogenului, şi rugos (prezentând ribozomi pe
suprafaţă), cu rol în sinteza proteinelor.
- ribozomii – sediul sintezei proteice.
- centrozomul – cu rol în diviziunea celulară. Este un corpuscul sferic situat în
apropierea nucleului, ce formează fusul de diviziune.
Organite citoplasmatice specifice:
- vacuolele digestive – vezicule intracitoplasmatice cu rol în digestie.
- vacuolele pulsatile (sau contractile) – vezicule cu rol principal osmoregulator şi
secundar excretor şi respirator. Se găsesc mai ales la formele de apă dulce.
- organite fotosensibile: stigma, la flagelate.
- organite cu rol secretor: corpusculii parabazali (= aparatul parabazal) – corpusculi
derivaţi din aparatul Golgi, situaţi lângă nucleu.
- organite cu rol contractil: 1. mioneme – fibrile citoplasmatice lungi (la ciliate) sau
scurte (la acanthari), care prin contracţie scurtează corpul şi pedunculul protozoarelor
fixate; la acanthari, prin contracţia mionemelor se tracţionează stratul extern al
citoplasmei, mărind volumul corpului şi facilitând plutirea sau ridicarea la suprafaţă.
- kinetodesme – fibrile ectoplasmatice ce unesc corpusculii bazali, cu rol în mişcarea
coordonată a cililor (ciliate).
- Organite cu rol în apărare: trihocistele (la ciliate) – vezicule ectoplasmatice alungite
care, prin „explodare” proiectează un filament prevăzut cu un spicul ascuţit; pot fi
toxice sau netoxice.
- Organite cu rol de schelet intern: 1. axostilul (la unele flagelate) – baghetă de natură
proteică dispusă în lungul celulei, cu rol în susţinerea corpului celulei. 2. baghete de
acantină (la acantari); 3. baghete de silice (la radiolari), 4. axoneme (= filamente
axiale proteice) – la heliozoare, folosesc ca loc de prindere a pseudopodelor (numite
aici axopode); 5. centroplastul – o granulă centrală derivată din centrozom pe care se
sprijină axonemele (la unele heliozoare).
Pe lângă organitele celulare, în citoplasmă se mai pot găsi constituenţi paraplasmatici –
produşi de metabolism sau înglobaţi din afară:
- substanţe de rezervă: lipide, glucide, proteine (înglobate în vacuole).
- învelişuri de protecţie: membrana chistului, substanţe minerale (carbonat de calciu,
silice, etc.).
Nucleul. Este o formaţiune constantă (nu lipseşte niciodată), individualizată în
citoplasmă morfologic şi prin compoziţia chimică (conţine acizi nucleici şi proteine).
Protozoarele pot avea unul (la euglenoidine, amibe), doi (la Giardia) sau mai mulţi nuclei, fie
de acelaşi fel (la opaline, unele heliozoare, acantari), fie diferenţiaţi în micronuclei (cu rol
generativ) şi macronuclei (cu rol vegetativ) – la ciliate.
Forma corpului la protozoare poate fi constantă, la cele cu membrana citoplasmatică
întărită cu învelişuri rezistente, sau variabilă, la cele cu membrana extrem de subţire; acestea

3
din urmă îşi pot modifica forma corpului prin emiterea de prelungiri protoplasmatice numite
pseudopode (la Sarcodina) sau prin acţiunea fibrilelor contractile (mioneme).
Scheletul. Multe protozoare prezintă formaţiuni, în general dure, situate la interior sau
la exterior, ce constituie scheletul.
Scheletul intern este reprezentat de organitele citoplasmatice cu rol de schelet,
prezentate mai sus.
Scheletul extern este compus din constituenţi paraplasmatici de diferite naturi:
- învelişuri gelatinoase sau pseudochitinoase, care se pot întări prin alipirea unor
corpuri străine (granule de nisip), la Testacea.
- cochilii calcaroase – la foraminifere.
Mişcarea. Protozoarele se deplasează activ cu ajutorul organitelor de mişcare. Acestea
pot fi temporare – pseudopodele, sau permanente – flagelii şi cilii.
Pseudopodele sunt prelungiri citoplasmatice produse de Sarcodine. Au forme diferite:
lobate (lobopode), filiforme (filopode), reticulate (reticulipode).
Flagelii şi cilii sunt prelungiri citoplasmatice permanente ce conţin la interior fibrile
proteice flexibile. La baza flagelilor şi cililor există o diferenţiere numită corpuscul bazal (=
blefaroplast = kinetozom), care constituie centrul cinetic al flagelului sau cilului respectiv.
Corpusculii bazali sunt situaţi sub membrana celulară. Distrugerea corpusculului bazal duce la
imposibilitatea de mişcare a flagelului sau cilului respectiv. Numărul flagelilor este variabil,
la diferitele grupe de protozoare; în majoritatea cazurilor, flagelii sunt mai lungi decât corpul.
Cilii sunt asemănători ca structură internă flagelilor, dar sunt mai scurţi şi întotdeauna
în număr mare.
Ultrastructura flagelilor şi cililor. Este în esenţă asemănătoare la toate organismele
eucariote. Un flagel (sau cil) este alcătuit din:
- 2 microtubuli centrali (= fibrile axiale), înconjuraţi de
- 9 perechi de microtubuli externi (= fibrile secundare).
Un microtubul din fiecare dublet poartă două braţe îndreptate spre dubletul adiacent.
Între aceste două categorii de fibrile se poate intercala un cerc de 9 fibrile intermediare (la
Polymastigina şi spermatozoidul mamiferelor). Întregul mănunchi de microtubuli este închis
într-o teacă ce se continuă cu membrana celulară. Pe teaca învelitoare, anumiţi flageli (cei
foarte activi) prezintă perişori laterali rigizi extrem de fini, numiţi mastigoneme (nu se văd la
microscopul optic).
Flagelul (cilul) are la bază un corpuscul bazal (blefaroplast = kinetozom) situat sub
membrana celulară, în ectoplasmă. Acesta are o ultrastructură asemănătoare flagelului, cu
excepţia că cele 9 grupe de fibrile externe sunt formate din triplete de microtubuli, doi din cei
trei microtubuli fiind continuaţi cu dubletele flagelului. În partea bazală a corpusculului bazal,
microtubulul intern din fiecare triplet este conectat printr-un fascicul radiar la un inel central.
Propulsia flagelului. Când mişcarea spirală a flagelului este centrifugă (de la baza
flagelului spre vârf) rezultă o acţiune de împingere a corpului celulei spre partea opusă
flagelului. Când mişcarea spirală a flagelului este centripetă (de la vârf spre baza flagelului)
rezultă o acţiune de tragere a celulei spre partea cu flagelul.
Protozoarele libere pot realiza deplasări orientate numite taxii, iar protozoarele fixate
se pot orienta într-o parte sau alta prin mişcări numite tropisme. Taxiile și tropismele pot fi

4
pozitive sau negative dacă produc apropierea, respectiv îndepărtarea, sub acţiunea unui
anumit factor de mediu (foto-, termo-, chimio-, galvano- etc.).

Fig. Ultrastructura flagelului.

a1, a2, a3 – secțiuni transversale prin flagel; bp. –
blefaroplast (corpuscul bazal); f.ax., f.i., f.p. – fibrile
axiale, fibrile intermediare, fibrile periferice
(dublete); gr. ax. - granulă axială; hl. – hialoplasmă;
mn – mastigoneme; pel. – peliculă; r.int. – regiune
intermediară; tr – fibrile periferice triplete.

Sensibilitatea. Se realizează cu ajutorul unor cili tactili, stigme fotoreceptoare sau prin
existenţa unor concreţiuni cu rol în percepţia gravitaţiei (la ciliate).
Nutriţia. Protozoarele sunt protiste cu nutriţie heterotrofă. Hrana poate consta în particule
alimentare solide - nutriție fagotrofă (holozoică, fagocitoză), care sunt înglobate în citoplasmă
și cuprinse într-o vacuolă digestivă, delimitată de o membrană vacuolară derivată din
plasmalemă. Corpii Golgi formează vezicule încărcate cu enzime digestive numite lizozomi,
care fuzionează cu vacuolele digestive, eliberând în interiorul lor enzimele. Adesea particulele
alimentare pătrund în celulă printr-un citostom și citofaringe, ca la ciliate și unele flagelate.
Substanțele nutritive aflate în stare solubilă pot fi preluate de celulă prin difuziune
(osmotic), transport activ sau pinocitoză (la endoparazite (sporozoare) şi la unele flagelate
saprozoice). În cazul pinocitozei, pe suprafața membranei celulare se formează canale înguste
care se adâncesc și în care pătrund substanțele alimentare dizolvate. Apoi canalele se desprind
sub forma unor vezicule, ce conțin moleculele alimentare. O parte din nutrimente sunt
oxidate, cu obţinerea de energie necesară proceselor metabolice, o altă parte se depune sub
formă de substanţe de rezervă (glicogen, paramilon, grăsimi). Acestea sunt oxidate treptat, în
funcţie de necesităţi. Părţile nedigerate se elimină prin apropierea vacuolei digestive de
suprafaţa corpului. La ciliate, eliminarea reziduurilor se face printr-un anumit loc de pe
suprafața celulei numit citoproct.
Excreţia. În urma proceselor metabolice, în celulă apar substanţe toxice (acid uric, uree,
amoniac), care sunt eliminate prin difuziune pe toată suprafaţa celulei şi prin vacuolele
pulsatile. La ciliate, o parte din sărurile acumulate sunt eliminate prin trihociste.

5
Respiraţia. Poate fi aerobă sau anaerobă. Respiraţia aerobă se întâlneşte la formele libere, la
care schimbul de gaze se face prin difuziune, pe toată suprafaţa corpului. La protozoarele
simbionte (heliozoare, radiolari) cu algele fotosintetizante (zooclorele, zooxantele), oxigenul
este produs în celulă prin fotosinteza algelor. La formele parazite din sânge, oxigenul este luat
din sângele gazdei.
Respiraţia anaerobă. Se întâlneşte la paraziţii intestinali. Energia este produsă prin
descompunerea glicogenului în acizi graşi şi CO2.
Reproducerea. Poate fi asexuată sau sexuată.

Fig. Reproducerea asexuată la protozoare

Reproducerea asexuată. Se întâlneşte la majoritatea protozoarelor şi este singurul mod

de reproducere la unele specii. Constă în diviziunea de tip mitotic a celulei (numită şi fisiune),
care poate fi de două feluri: binară sau multiplă.
1. diviziunea binară. Celula creşte până îşi dublează volumul, apoi se divide, mai întâi
nucleul, apoi citoplasma. Rezultă 2 celule fiice de dimensiuni egale. Diviziunea binară
poate fi longitudinală (la flagelate) sau transversală (la ciliate). Atunci când una din
cele două celule fiice este mult mai mică decât cealaltă, procesul se numeşte
înmugurire (la suctorii).
2. diviziunea multiplă. În cazul celulelor vegetative este numită şi schizogonie şi constă
în diviziunea repetată a nucleului însoţită de plasmotomie simultană. Rezultă mai
multe celule (= schizonţi sau merozoizi). Diviziunea multiplă apare şi în procesul de
sporogonie, când se divide de mai multe ori nucleul zigotului, rezultat dintr-un proces
de copulaţie a gameţilor; rezultă mai multe celule haploide numite spori. Diviziunea
multiplă se întâlneşte la foraminifere, radiolari şi sporozoare.

6
 Reproducerea sexuată. Este numită şi gamogonie şi este reprezentată de: copulaţie,
conjugare şi autogamie.
Copulaţia constă în fuziunea (singamia) a două celule haploide numite gameţi. După
forma, mărimea şi sexul gameţilor, există trei tipuri de copulaţie: izogamie, heterogamie şi
anizogamie.
Izogamia. Constă în copulația a doi gameţi identici ca formă, mărime şi potenţial
sexual numiţi izogameţi. Heterogamia. Constă în copulația a doi gameţi care diferă ca
mărime, numiţi heterogameţi. Anizogamia. Constă în copulația a doi gameţi care diferă ca
mărime, formă şi sex: un microgamet flagelat, mascul, şi un macrogamet, neflagelat, femel.

Fig. Copulaţia la protozoare. A – izogamia, B – heterogamia, C – anizogamia.

În general, meioza apare în procesul de formare a gameţilor, care sunt haploizi

(meioză prezigotică), caz în care indivizii adulți sunt diploizi. Dar, la multe flagelate şi
sporozoare, meioza este post-zigotică (ca la majoritatea algelor), caz în care individul
vegetativ este haploid.
Conjugarea. Este un proces sexual incomplet, cunoscut la ciliate, în care nu se
formează gameţi. Doi indivizi aderă unul la celălalt şi fac schimb de nuclei haploizi printr-o
punte citoplasmatică temporară. Fiecare nucleu migrator (+) fuzionează cu un nucleu staţionar
(-) din conjugantul opus, formând un nucleu diploid numit sincarion. Apoi, cei doi conjuganţi
se separă şi continuă să se dividă binar.
Mai puţin comun este procesul numit autogamie, în care un individ se divide în alți doi
indivizi care, după remanieri nucleare, fuzionează ca niște gameți (n) formând un individ
diploid (2n) cu valoare de zigot (la heliozoare și unele flagelate).
La multe protozoare, reproducerea se face în cadrul unor cicluri reproductive, în care
alternează reproducerea asexuată şi cea sexuată (foraminifere, sporozoare).
Închistarea. Este o caracteristică a ciclului de viaţă la numeroase protozoare ce includ
majoritatea speciilor de apă dulce. Are loc în condiţii nefavorabile (uscăciune, variaţii de
temperatură, poluarea apei). În timpul închistării, celula îşi micşorează volumul, ia o formă
sferică şi secretă un înveliş îngroşat, devenind inactivă (chisturi protective). În aceste condiţii,

7
protozoarele pot rezista perioade lungi de timp şi pot fi deplasate la distanţe mari. Atunci când
condiţiile favorabile revin, chistul se desface şi protozoarul îşi reia viaţa normală.
Cel mai simplu ciclu de viaţă cuprinde numai 2 faze: o fază activă şi o fază închistată.
Ciclurile de viaţă mai complexe se caracterizează prin zigoţi închistaţi sau prin formarea de
chisturi reproductive în care au loc diviziunea, gametogeneza sau alte procese reproductive.

Clasificarea protozoarelor. În cadrul protistelor, protozoarele reprezintă un grup heterogen,

reunind forme cu origine diferită. Relațiile filogenetice dintre diferitele grupe de protozoare
sunt încă în studiu, multe dintre grupele de protozoare având o poziție sistematică provizorie.
De exemplu, Mastigamoeba este o formă care prezintă pseudopode dar și flageli. În
clasificările mai vechi a făcut parte dintre flagelate, acum este asociată cu amibele. Datele
recente de genetică și biologie moleculară arată că unele protozoare sunt mai apropiate de
plante, fungi sau animale decât ele între ele. Clasificarea clasică a protozoarelor, bazată pe
tipul organitelor de mișcare este considerată astăzi depășită, dar folosită încă pentru
simplitatea ei; în plus, clasificările moderne bazare pe diferite date de genotip și ultrastructură
sunt foarte variate, în funcție de autori, și modificate periodic. Clasificarea adoptată aici cu 5
încrengături este simplificată în scop didactic.
Se cunosc circa 64000 de specii de protozoare, clasificate, în mai multe încrengături, mai
importante fiind următoarele:

I. Încrengătura Flagellata (= Mastigophora) – libere sau parazite, posedă, cel

puţin o parte din viaţa lor, flageli.
II. Încrengătura Opalinida – protiste prevăzute cu cili dispuși în șiruri oblice, și
mulți nuclei asemănători între ei.
III. Încrengătura Sarcodina – libere sau parazite, prezintă pseudopode.
IV. Încrengătura Sporozoa – toate endoparazite, lipsite de organite locomotoare, dar
prezintă gameţi flagelaţi.
V. Încrengătura Ciliophora – prezintă cili vibratili şi nuclei diferenţiaţi în micro- şi
macronuclei.

I. Încrengătura Flagellata (= Mastigophora)

Flagelatele cuprind protozoare solitare sau coloniale, cu organite de mişcare

reprezentate de flageli (lat. flagellum – bici, flagel). Corpul este învelit într-o peliculă
gelatinoasă, care întăreşte membrana celulară şi conferă corpului o formă constantă: ovoidală,
sferică, de fus. Citoplasma este diferenţiată în ecto- şi endoplasmă. Prezintă unul sau mai
mulţi nuclei veziculoşi.
Nutriţia. Flagelate care conţin cloroplaste şi realizează fotosinteza, fitoflagelate, sunt
studiate de botanică. Cele cu nutriţie heterotrofă (fagotrofă sau osmotrofă) – zooflagelate,
sunt studiate în mod tradiţional de zoologie. Multe specii sunt mixotrofe: realizează atât
fotosinteza, dar se pot hrăni şi heterotrof – dovadă a unităţii de evoluţie a lumii vegetale şi
animale.
Substanţele de rezervă sunt reprezentate de paramilon, la fitoflagelate – glucid
asemănător cu amidonul, care se colorează în brun cu iod, şi glicogen, la zooflagelate.

8
Respiraţia se realizează pe toată suprafaţa corpului. Excreţia – la nivelul vacuolelor pulsatile.
Reproducerea este 1. asexuată – prin diviziune binară longitudinală (la formele libere) sau
prin diviziune multiplă (la parazite). 2. sexuată (copulaţie), mai rar.
Clasificare. Pentru simplificare se vor delimita două grupe de protozoare flagelate: 1. Grupa
Phytoflagellata şi 2. Grupa Zooflagellata.

1. Grupa Phytoflagellata
Aici sunt incluse mai multe ordine de flagelate prevăzute cu 1-2 flageli și cloroplaste. Dintre
acestea se va prezenta numai Clasa Euglenoidea.

1.1. Clasa Euglenoidea

Cuprinde fitoflagelate solitare şi coloniale. Prezintă un organit fotosensibil, ca o mică pată
roşie numită stigmă. Prezintă o singură mitocondrie. Exemple: forme solitare – Euglena
gracilis. Forme coloniale: Colacium arbuscula. Colonia este alcătuită din mai mulţi indivizi
fixaţi printr-un peduncul comun. Celulele au pierdut flagelul. Trăiesc liber în ape marine sau
dulci. Unele parazite pe nevertebrate.

Fig. Colacium arbuscula. Colonie fixată.

Fig. Euglena viridis, euglena verde

2. Grupa Zooflagellata
Flagelate heterotrofe (holozoice sau saprozoice), cu unul sau mai mulţi flageli. Multe sunt
forme foarte specializate. Zooflagelatele nu reprezintă o unitate filogenetică.

Clasificare. Dintre zooflagelate se vor prezenta clasele: Kinetoplastida, Diplomonadida,

Parabasilida și Choanoflagellida.

9
 2.1. Clasa Kinetoplastida

Cuprinde circa 600 de specii de flagelate mici şi foarte

mici, prevăzute cu 1-2 flageli, rareori mai mulţi. Sunt specii
atât libere cât și parazite cu importanță deosebită pentru om și
alte animale. Toate posedă un organit numit kinetoplast, care
conține ADN și este situat în interiorul mitocondriei unice,
foarte alungite. În general, kinetoplastul apare localizat în
apropierea corpusculului bazal (kinetozom) al flagelului, deși
nu este stabilită nicio relație între cele două structuri. Au un
singur nucleu cu un nucleol evident. Nu a fost semnalat
procesul de meioză sau de reproducere sexuată.
Dintre formele libere menționăm Familia Bodonidae,
iar dintre cele parazite Familia Trypanosomatidae.
Familia Bodonidae. Bodo saltans, prezintă doi flageli; trăieşte în ape murdare, unde
se hrăneşte cu bacterii.

Familia Trypanosomatidae. Acestea sunt forme uniflagelate parazite la vertebrate şi

nevertebrate, cele mai multe în sânge, dar şi în lichidul cefalorahidian, tubul digestiv sau
intracelular. Au un singur flagel, dar există doi corpusculi bazali (kinetozomi), dovadă că un
flagel s-a redus. Tripanosomele prezintă la exterior un înveliș glicoproteic care apără celula de
sistemul imunitar al gazdei. Compoziția învelișului de glicoproteină se schimbă ciclic, astfel
parazitul este capabil să evite acțiunea sistemului imun al gazdei.

Fig. Polimorfismul tripanosomelor. c.b. – corpuscul bazal (kinetozom); k – kinetoplast; n – nucleu; m.o –
membrană ondulantă; r.fl. rădăcina flagelului.

Tripanosomatidele prezintă fenomenul de polimorfism – capacitatea de a-şi schimba

forma şi structura în funcţie de mediul de parazitare. Principalele forme de tripanosomatide
sunt: Trypanosoma, Crithidia, Leptomonas, Leishmania.

10
 Forma Trypanosoma. Parazitează în sânge. Are corpul alungit şi ascuţit la capete.
Corpusculul bazal al flagelului este situat sub nucleu, la extremitatea posterioară (opusă
flagelului) a celulei. Flagelul rămâne alipit pe toată marginea celulei printr-o pătură subţire de
citoplasmă, formând o membrană ondulantă. Corpul este mai mult sau mai puţin răsucit în
spirală (gr. tripanon – sfredel; soma - corp). Se hrăneşte prin osmoză. Reproducerea se face
prin diviziune binară şi prin diviziune multiplă.
Forma Crithidia. Parazitează în tubul digestiv. Corpul este mai subţire iar corpusculul
bazal este situat deasupra nucleului. Membrana ondulantă se desfăşoară pe ½ din lungimea
celulei sau lipseşte.
Forma Leptomonas. Parazitează în tubul digestiv. Corpul este alungit, îngust, fără
membrană ondulantă. Corpusculul bazal este situat la extremitatea anterioară, de unde
porneşte flagelul.
Forma Leishmania. Parazitează intracelular, în celule conjunctive, musculare,
sanguine. Are formă rotunjită, cu flagelul foarte scurt, şi dimensiuni mici – 2-3 microni. În
interiorul celulelor gazdei se înmulţeşte prin schizogonie repetată, care duce la plesnirea
celulei parazitate şi eliberarea parazitului în sânge, unde, treptat, ia forma de tripanosomă.
Exemple:
Trypanosoma gambiense. Produce „boala somnului” la om (somnolenţă ziua,
insomnie noaptea) (Africa tropicală şi ecuatorială). Se transmite la om prin musca ţe-ţe
(Glossina palpalis). La om se localizează în ganglionii limfatici, lichidul cefalorahidian, unde
se înmulţeşte prin diviziune binară longitudinală. La insectă (gazda intermediară) se
localizează în intestin, unde se înmulţeşte prin diviziune binară, apoi trece în glandele salivare
şi în aparatul bucal unde ia forma de Crithidia. După mai multe diviziuni rezultă forma
invazivă pe care musca o transmite prin înţepare. T. gambiense trăieşte în sânge la antilope,
cărora nu le produce nici un rău, ele constituind rezervorul patogen, de unde muştele iau
parazitul.
T. equiperdum. Parazitează la cai, cărora le produce o boală sexuală. Se transmite fără
gazdă intermediară. Europa şi America de Nord.
T. cruzi. Parazitează la om în sânge şi în alte ţesuturi (glandulare, conjunctive,
muscular), producând boala numită chagas. Este transmisă la om de o ploşniţă (Triatoma
megista din America de Sud) nu prin înţepare ci prin excrementele insectei depuse pe piele.
Forma intracelulară – Leishmania, se înmulţeşte prin schizogonie, la om şi insectă, ducând la
plesnirea celulelor.

2.2. Clasa Diplomonadida

Sunt flagelate cu corpul simetric bilateral, care prezintă, în general, 8 flageli.

Majoritatea prezintă doi nuclei veziculari cu nucleoli mici. Unele forme sunt libere (fagotrofe
sau osmotrof-saprozoice), dar majoritatea sunt parazite la nevertebrate (viermi, moluşte,
insecte) şi la vertebrate. Nu a fost semnalat procesul de meioză sau de reproducere sexuată.
Giardia (= Lamblia) intestinalis. Trăieşte în intestin la şoareci, şobolani, câini, pisici,
oaie, om. Are aspect piriform, 8 flageli şi cu o structură simetrică. Au 10-20 µ lungime. În
treimea anterioară, ventral, prezintă o ventuză largă pentru fixare. La interior prezintă 2
nuclei, înconjuraţi, fiecare, de un spaţiu clar. Se hrănește prin pinocitoză. Stă alipită cu

11
ventuza de celulele epiteliale din duoden, producând enterocolite. În ficat produce abcese. Se
transmite prin chisturi, pe cale orală. Produce moartea la şoareci, iepuri, câini.

2.3. Clasa Parabasilida

Cuprinde circa 300 de specii ce aparțin la două grupe: Trichomonadina și Hipermastigina.

Toate sunt endosimbionte la animale (parazite sau mutualiste). Numărul de flageli poate varia
de la 4 la mii. Corpusculii bazali ai flagelilor sunt adesea asociați cu nucleul, formând o
structură numită karyomastigont. Aparatul parabazal este bine dezvoltat și se întinde de la
corpusculii bazali ai flagelilor la aparatul Golgi. La interiorul celulei se află un axostil – un ax
rigid format din microtubuli de origine centrozomială, cu rol de schelet intern. Sunt
protozoare anaerobe, lipsite secundar de mitocondrii (procesele anaerobe se desfășoară în
organite numite hidrogenozomi, care ar proveni din mitocondrii reduse).

Trichomonadina. Acestea au 4-6 flageli din

care totdeauna unul este îndreptat înapoi
(recurent), servind drept cârmă în deplasare;
acest flagel poate forma o membrană
ondulantă. Nu se cunoaște reproducerea
sexuată.
Trichomonas vaginalis. Are 15-25
microni lungime. Trăieşte ca parazit în
vagin la femeie sau în uretră şi prostată la
bărbat și produce o boală cu transmitere
sexuală.

Hypermastigina. Flagelate parabasilide cu un număr mare de flageli (gr. hyper –foarte mult).
Sunt forme mari, până la 500 µ lungime. Au un singur nucleu. Flagelii sunt dispuși în unul
sau mai multe grupuri aproape de capătul anterior al celulei. Corpusculii bazali sunt în
legătură cu aparatul parabazal, care este atașat de complexul Golgi. Axostilul trece prin

12
mijlocul celulei și, în unele cazuri proemină la capătul posterior. La unele forme există
reproducere sexuată (gametogamie, gamontogamie sau autogamie).
Trăiesc întotdeauna în relație de mutualism cu unele insecte (termite, gândaci de
bucătărie), în intestinul acestora și, de asemenea în simbioză cu bacterii care le ajută să digere
celuloza.
Trichonympha chattoni. Are 75 µ
lungime. Trăieşte în intestin la termite.
Digeră celuloza în intestinul gazdei,
eliminând lignina (termitele nu prezintă
enzime care să digere lemnul). Particulele
de lemn sunt înglobate prin pseudopode
formate la partea posterioară a celulei.
Aceste flagelate simbionte pot reprezenta
un procent de 20-30% din greutatea
gazdei. Flagelatele simbionte pot fi
digerate, la un moment dat, în proporție
destul de mare de termite.
Lophomonas blattarum trăiește în
simbioză cu gândacii de bucătărie.

2.4. Clasa Choanoflagellida

Cuprinde 125 de specii actuale de zooflagelate marine, salmastre și de apă dulce, răspândite
din zonele arctice până în zonele tropicale, pelagice sau bentonice. Solitare sau coloniale.
Caracteristică este prezența unui guler cilindric în jurul bazei flagelului unic. Gulerul este
alcătuit din 30-40 microvili membranari interconectați, ce conțin filamente de actină; acesta
filtrează particulele fine alimentare din curentul de apă produs de mișcarea flagelului, care
sunt apoi fagocitate.

Fig. Codonosiga botrytis.

A – colonie; B – o celulă
mărită; C – curenții de apă
produși prin mișcarea batantă a
flagelului. fl. – flagel; g. –
guler; vac. – vacuolă digestivă
în formare.

13
 Coloniile pot fi sesile sau se pot atașa la substrat printr-un peduncul. Exemplu:
Codonosiga (=Codosiga) botrytis, colonia este formată din 6-7 indivizi și un peduncul
comun. La Proterospongia, colonia constă într-o masă gelatinoasă în care sunt înglobați
indivizii. Unele specii marine planctonice prezintă un exoschelet din baghete silicioase.
Choanoflagelatele prezintă importanță filogenetică, fiind considerate grupul de origine al
metazoarelor. Între choanoflagelate și choanocitele spongierilor este o asemănare evidentă.
Date comparative privind secvența ADN-ului la cele două grupe susțin această ipoteză.

II. Încrengătura Opalinida

Sunt protozoare mari (300-600 µ), circa 200 de specii din 5 genuri, endocomensale în
intestin sau cloacă la broaşte; uneori se găsesc la salamandre, peşti şi reptile, moluște și
insecte. Denumirea lor este legată de aspectul opalescent pe care îl au în lumina
microscopului.
Corpul este acoperit cu cili dispuşi în şiruri oblice, lipsite de sistemul de kinetodesme
prezent la ciliate. Citoplasma este diferenţiată în ecto- şi endoplasmă. Sunt bi- sau
multinucleate, cu nuclei, sferici, mici, asemănători între ei (homocariotice). Lipsesc vacuolele
pulsatile. Se hrănesc prin osmoză. Reproducerea cuprinde o alternanţă a unei faze de
reproducere asexuată (diviziune binară longitudinală și plasmotomie), cu reproducerea
sexuată (copulaţie). Formează micro- şi macrogameţi ciliaţi. Se transmite de la o gazdă la alta
în stare de chist (zigoţi închistaţi sau indivizi închistaţi). Exemplu: Opalina ranarum – trăiește
în intestin la broasca de lac (Rana).

14
 III. Încrengătura Sarcodina

Cuprinde protozoare cu formă variabilă – membrana plasmatică subţire le permite să

emită pseudopode. Se hrănesc prin fagocitoză sau pinocitoză. Prezintă mitocondrii. Unele au
un schelet bine dezvoltat, de naturi diferite. Majoritatea speciilor sunt forme marine, multe
sunt şi de apă dulce, unele trăiesc în pământul umed, unele comensale, mai puţine
endoparazite (pe diatomee, pești, moluște, artropode și mamifere). Unele rhizopode prezintă
simbionți intracelulari precum alge, bacterii, virusuri.
Clasificare. În mod tradiţional, sarcodinele sunt cuprinse în 2 subclase: Rhizopoda şi
Actinopoda. În prezent clasificarea amoebozoarelor (protozoare de tipul amibei) este mai
complicată, fiind incluse aici și forme care prezintă flageli, alături de pseudopode (grupa
Conosa).

1. Clasa Rhizopoda

Sarcodine care au pseudopode lobate, filiforme sau reticulate. Membrana celulară poate fi
învelită într-un strat gros de glicoproteine sau de o cochilie externă. Majoritatea prezintă un
singur nucleu, vezicular. Se reproduc asexuat prin diviziune binară sau prin diviziune
multiplă.
Clasificare. Se vor considera, în scop didactic, trei ordine tradiționale de rhizopode:
Amoebina, Testacea și Foraminifera.

1. Ordinul Amoebina
Prezintă lobopode (Amoebozoa, Lobosa), corp în general nud, uneori învelit într-o pătură de
mucus. Trăiesc pe fundul apelor marine şi dulci, în mâl, pe plante acvatice; unele terestre sau
parazite.

15
 Amoeba proteus, specie comună în apele dulci. Citoplasma este diferențiată în ecto- și
endoplasmă. În timpul deplasării, pseudopodele aderă la substrat cu ajutorul unui mucus
secretat în acel moment; acest mucus poate învălui corpul în întregime. Amoeba polypodia
emite numeroase pseudopode digitiforme sau conice. Amoeba limax emite un singur
pseudopod lat; trăiește în apă sau pământ umed, alături de Amoeba terricola.
Entamoeba coli este o formă comensală care trăiește în intestinul gros la om, fără a
produce afecțiuni. Entamoeba gingivalis trăiește pe dinți și gingie, în cavitatea bucală a
omului (la circa 50% din persoane care nu au afecțiuni stomatologice), fiind, de asemenea,
inofensivă; se poate întâlni și la câine, pisică și diferite primate.
Entamoeba histolytica este o specie patogenă, mai ales în regiunile tropicale; trăieşte
în intestinul gros la om, dar și în alte organe (ficat, plămâni, creier) şi produce o dizenterie
gravă (dizenterie amibiană), cu ulceraţii, sângerări (deseori mortală). Se hrănește cu hematii.
Se transmite în stare de chist (în care nucleul se divide în patru), eliminat în materiile fecale
(un bolnav poate elimina până la 300 de milioane de chisturi pe zi).
Mastigamoeba aspera. Sunt protozoare amiboide (Amoebozoa, Conosa) care
formează pseudopode, dar posedă şi unul sau mai mulți flageli, situați anterior. Pelicula care
înveleşte membrana celulară este prevăzută cu numeroşi ţepi. Citoplasma este diferenţiată în
ecto- şi endoplasmă. Sunt lipsite de mitocondrii. Nutriţia este fagotrofă. Reproducerea prin
diviziune binară. Trăiește în ape dulci. Mult timp a fost clasificată alături de flagelate în
ordinul Rhizomastigina, dar studii recente o încadrează în grupul Amoebozoa, alături de alte
protozoare amiboidale (Pelomyxa, Endolimax etc.).

2. Ordinul Testacea (Arcellinida, Thecamoebina)

Rhizopode cu proprietatea de a secreta în jurul lor o membrană organică, rezistentă, de

natură gelatinoasă sau, cel mai adesea, pseudochitinoasă, numită test. Testul nu este niciodată
de natură calcaroasă. El formează o singură cameră şi are o singură deschidere, pe unde ies
pseudopodele, numită pilom (ex. Arcella vulgaris). La alte specii (ex. Difflugia oblonga),
membrana este întărită cu corpuri străine (granule de nisip, frustule de diatomee). La
Euglypha alveolata citoplasma secretă plăci de silice, dispuse regulat. Reproducerea se
realizează prin diviziune binară sau diviziune multiplă.

16
 Mediu de viaţă. Testaceele sunt forme exclusiv dulcicole, pe fundul bălţilor, în mâl sau
pe plantele acvatice, mai ales în turbării unde apa are un pH acid. Multe trăiesc în muşchii din
pădure şi de pe copaci.

3. Ordinul Foraminifera

Cuprinde circa 40000 de specii de rhizopode aproape exclusiv marine, cu corpul

protejat de o cochilie calcaroasă externă, străbătută de orificii (gr. foramen - orificiu), prin
care ies pseudopodele reticulate, fine, ce au ectoplasma de aspect granular
(granuloreticulipode). Cochilia poate fi alcătuită dintr-o singură cameră (uniloculară sau
unitalamă) sau din mai multe camere (pluriloculară sau politalamă) şi poate prezenta un
singur orificiu (apertură) sau, pe lângă apertură şi multe alte orificii secundare mult mai
înguste. Au unul (în stadii tinere) sau mai mulți nuclei, situați în camera iniţială (embrionară),
cea mai mică. Hrănirea este fagotrofă. Se reproduc asexuat prin înmugurire și/sau diviziune
multiplă. Reproducerea sexuată este o gamogonie izogamă. Ciclul de viață este de obicei
complex, cuprinzând o alternanță de forme asexuate și forme sexuate.
Majoritatea foraminiferelor sunt de mici dimensiuni, microscopice. În trecutul
geologic au existat forme de talie mare, macroforaminifere, cu diametrul cochiliei de mai
mulți centimetri, precum numuliții, fosile de acum 50 de milioane de ani (Nummulites
gizehensis atinge 12 cm).
Studii recente separă foraminiferele într-o categorie aparte de protiste –
Granuloreticulosa, cu valoare de încrengătură.

Fig. Aspectul unui foraminifer, cu

granuloreticulipodele capturând o
algă.

Foraminifere monotalame neperforate Foraminifere monotalame perforate

17
 Biloculina (=Pyrgo)
subsphaerica Triloculina triconula Spiroloculina depressa

Foraminifere politalame neperforate

Nodosaria soluta Globigerina bulloides

Elphidium (=Polystomella) crispum Nummulites cumingi

(fosilă din Eocen, de acum 50 de milioane de ani)

Foraminifere politalame perforate

La cele mai multe specii există două tipuri morfologice de indivizi (dimorfism):
1. indivizi microsferici, care au camera iniţială mică şi se reproduc asexuat, prin
schizogonie;
2. indivizi macrosferici, care au camera iniţială mare şi se reproduc sexuat, prin
gamogonie.
Ciclul biologic la Elphidium crispum (= Polystomella crispa)
I. Începem cu generaţia microsferică (diploidă). Individul îşi retrage pseudopodele şi
intră în schizogonie (multiplicarea nucleilor, cu reducerea setului de cromozomi, urmată de

18
plasmotomie simultană). Rezultă numeroşi schizozoizi care ies afară din cochilie, se hrănesc.
Schizozoizii sunt relativ mari şi din această cauză prima cameră pe care ei o secretă în jurul
lor este mai mare decât camera iniţială a individului matern. Rezultă astfel o generaţie
macrosferică (haploidă).
II. După un timp, indivizii macrosferici intră în gamogonie. Ei produc foarte mulţi
izogameţi biflagelaţi (fără reducerea cromozomială care este deja realizată), care ies din
cochilie. Izogameţii de la un individ (+) copulează cu cei de la un alt individ (-), rezultând
zigoţi (diploizi). Zigoţii devin amiboizi şi se înconjoară de o cochilie, care reprezintă camera
iniţială. Ei fiind foarte mici, mult mai mici decât schizozoizii, camera lor iniţială este foarte
mică, generând indivizi microsferici (generaţia microsferică). Astfel ciclul de viaţă s-a
încheiat şi se poate relua.

Fig. Ciclul biologic la Elphidium crispum (= Polystomella crispa).

Mod de viaţă. Foraminiferele sunt specii, în general marine, bentonice. Unele sunt însă
planctonice (Globigerina). Prin acumularea cochiliilor, în decursul timpului geologic de
formează o rocă sedimentară calcaroasă numită cretă.
Exemple de foraminifere: vezi lucrări practice.

2. Clasa Actinopoda

Sarcodine cu pseudopodele dispuse radiar, numite actinopode, ca nişte raze (gr. aktinos -
rază), susţinute de un filament axial consistent, numit axonemă, alcătuit dintr-un mănunchi de
19
microtubuli. Actinopodele ajută la hrănire și locomoție. Se hrănesc prin fagocitoză, unele
fiind prădătoare; se hrănesc cu bacterii, diferite protiste (ciliate, diatomee, flagelate) și chiar
mici nevertebrate (crustacee copepode).
Multe prezintă un schelet intern silicios, secretat de citoplasmă. Prezintă unul sau mai
mulți nuclei. Se reproduc prin diviziune binară, înmugurire sau diviziune multiplă.
Reproducerea sexuată este cunoscută numai la unele heliozoare și constă în autogamie.
Clasificare. După modul de organizare internă, natura scheletului şi modul de viaţă,
actinopodele (4240 de specii) sunt cuprinse în trei ordine: Heliozoa, Acantharia şi
Radiolaria.

1. Ordinul Heliozoa

Organizarea internă simplă (lipseşte o capsulă centrală), în general lipsite de schelet.

Sunt forme solitare, rareori coloniale, libere sau fixate (Clathrulina), predominant de apă
dulce. Au formă sferică, cu pseudopode numeroase, lungi şi subţiri, dispuse radiar; multe din
aceste pseudopode, fiind axopode. Filamentele axiale ale axopodelor se sprijină fie pe nucleu
(unic, la Actinophrys sol sau mai mulţi la Actinosphaerium eichorni), fie pe o granulă
centrală, numită centroplast (la Acanthocystis aculeata).

20
Organizaţie internă. Corpul se împarte în 2 zone:
- o zonă periferică, corticală, formată din citoplasmă foarte mult vacuolizată, în care se
găsesc una sau mai multe vacuole pulsatile,
- o zonă centrală, medulară, cu citoplasmă densă, în care se găsesc unul sau mai mulţi
nuclei.
Scheletul. Este rareori prezent. Este reprezentat de sclerite silicioase sub formă de ace sau
plăcuţe (Acanthocystis), sau ca o sferă pseudochitinoasă (Clathrulina). Axonemele nu
reprezintă un schelet permanent deoarece sunt formate din microtubuli, care pot fi scurtaţi sau
dezintegraţi complet în citoplasmă. Nu există schelet intern.
Nutriţia. Holozoică, cu mici protiste şi chiar metazoare.
Reproducerea. Asexuată şi sexuată.
Reproducerea asexuată se face prin:
- diviziune binară, la formele cu un singur nucleu.
- plasmotomie, la formele cu mai mulţi nuclei; corpul se divide o dată, fără ca nucleii să
se dividă. Numărul nucleilor se completează treptat prin diviziunea nucleilor iniţiali.
- diviziune multiplă – rezultă zoospori biflagelaţi;
- înmugurire – la Acanthocystis aculeata.
Reproducerea sexuată prezintă aspecte diferite, în funcţie de numărul de nuclei.
a. La o formă cu un singur nucleu (Actinophrys sol) are loc retragerea pseudopodelor,
închistarea celulei şi diviziunea nucleului. Rezultă doi indivizi fraţi în acelaşi chist. În fiecare
din cei doi indivizi, nucleul se divide de două ori succesiv, fără a se divide şi citoplasma,
rezultând în final un nucleu şi doi globuli polari. Aceasta este o diviziune reducţională sau de
maturaţie, cei doi indivizi având acum valoare de gameţi (n), care se pot contopi unul cu altul,
rezultând un zigot (2n). În timpul copulației, unul din indivizi are potenţial sexual (+), celălalt
(–). Acest proces sexual în care cei doi gameţi sunt indivizi fraţi se numeşte autogamie.
b. La formele cu mai mulţi nuclei (Actinosphaerium eichorni) are loc mai întâi
închistarea individului. Apoi se reduce numărul de nuclei la 5% din total, prin resorbţia lor.
Fiecare nucleu rămas se înconjoară cu citoplasmă şi membrană şi rezultă astfel chisturi
primare. Fiecare chist primar intră în autogamie, procesele decurgând la fel ca la formele cu
un singur nucleu (Actinophrys).

21
Mod de viaţă. Ape dulci, puţine specii marine. Libere sau fixate. Unele realizează simbioze cu
alge verzi unicelulare.

Fig. Autogamia la Actinophrys sol.

2. Ordinul Acantharia

Cuprinde sarcodine marine la care endoplasma este separată de ectoplasmă printr-o capsulă
centrală perforată, alcătuită, de obicei, dintr-o mucoproteină. Capsula centrală este
înconjurată de membrana capsulei centrale, foarte subțire și elastică, și care este de origine
ectoplasmatică și de natură pseudochitinoasă. Capsula centrală este străbătută de elementele
scheletice și numai la nivelul acestor pori se face comunicarea dintre citoplasma
intracapsulară și cea extracapsulară (capsula centrală apare, prin urmare, ca fiind neperforată).
Scheletul este alcătuit din elemente de forme diferite, dispuse regulat, compuse din
sulfat de stronțiu (SrSO4) și prinse într-o matrice proteică: baghete (spiculi), (la
Acanthometra), baghete ramificate și ornamentate (la Hexacolpus), plăci țepoase îmbinate
între ele, formând o sferă țepoasă (la Lithosphaera). Acest schelet se poate dizolva uşor în apa
de mare după moartea individului.
Acanthometra elastica are o formă sferică și diametrul de 40-50µ. Din zona centrală
pornesc radiar 20 de baghete (spiculi) de acantină, dispuse regulat, ce trec prin porii
membranei capsulei centrale. Baghetele scheletice pătrund în centrul celulei unde se întâlnesc
într-un singur punct. Endoplasma conţine mai mulţi nuclei.
Zona extracapsulară este formată dintr-o pătură subţire, hialină, de citoplasmă, dispusă
în jurul capsulei centrale, şi dintr-o pătură gelatinoasă. Ectoplasma este acoperită cu un cortex
reticular format din fibrile elastice foarte subţiri, care stă ancorat de apexul baghetelor prin
fibrile contractile numite mioneme. Prin contracţie, acestea lărgesc volumul celulei, permiţând

22
ridicarea la suprafaţă. În citoplasmă se pot găsi și alge simbionte de culoare galbenă
(Zooxantella).
Nutriţia este holozoică.
Reproducerea. Asexuat, prin diviziune binară (mai rar) şi sexuat, prin formarea de
gameţi biflagelaţi.
Mod de viaţă. Marine, planctonice; unele formează simbioze cu algele galbene
(Zooxanthella).

3. Ordinul Radiolaria

Sarcodine marine cu capsulă centrală şi schelet silicios, în general, bine dezvoltat.

Majoritatea sunt solitare, dar există şi forme coloniale. Pot atinge o talie mare, de ordinul
milimetrilor sau chiar centimetrilor, în cazul unor forme coloniale.
Organizaţia internă. Zona medulară conţine un singur nucleu, mare, sferic. Zona
extracapsulară (numită și calymma) este bogată în vacuole, multe conținând ulei, cu rol în
plutire. Capsula centrală este perforată de pori a căror dispoziție pe membrana capsulei
centrale variază în funcție de grup.
Scheletul. Este silicios, bine dezvoltat, și are forme variate: spiculi mici, sfere ţepoase,
dantelate etc. uneori, scheletul lipseşte (Thalassicolla).
Coloniile au un schelet puţin dezvoltat sau acesta lipseşte (ex. Collozoum). Ele sunt
formate din mai multe capsule centrale prinse într-o masă extracapsulară comună. Capsulele
centrale conţin un singur nucleu. În citoplasma extracapsulară se găsesc multe picături de ulei,
cu rol în plutire, și tot aici se pot dezvolta, în simbioză, alge zooxantele. Colonia este
prevăzută cu pseudopode care ies din citoplasma comună. Dimensiuni: 4-6 mm lungime (până
la 20 cm).
Reproducere. Diviziune binară şi diviziune multiplă, rezultând zoospori biflagelaţi.
Mod de viaţă. Marine, majoritatea pelagice. Unele specii coboară până la 5000 m
adâncime. Holozoici, unele specii simbionte. Frumos şi divers coloraţi.

23
 Clasificare. Radiolarii se clasifică în 3 subordine: Peripylaria (Spumellaria),
Monopylaria (Nassellaria) şi Tripylaria (Phaeodaria).
1. Subordinul Peripylaria (Spumellaria)
Porii capsulei centrale răspândiţi pe toată suprafaţa membranei capsulare. Scheletul poate lipsi
(Thalassicolla) sau sub formă de mici acicule silicioase. Unele sunt coloniale (Collozoum).
Colonia de Collozoum este formată din mai multe capsule centrale situate într-o masă
extracapsulară comună în care trăiesc alge zooxantele simbionte, capabile de fotosinteză. În
interiorul fiecărei capsule se găsește un nucleu și picături de ulei. Colonia este prevăzută cu
pseudopode care ies din masa comună și sunt răspândite ca și cum ar fi un singur individ.
Colonia, lipsită de schelet, are 4-6, chiar 20 mm lungime.

Fig. Radiolaria. A - structura

unui radiolar (schemă); B –
radiolar colonial (Collozoum).
caps.c. – capsulă centrală
perforată; ectopl. – ectoplasmă;
endopl. – endoplasmă; n. –
nucleu; ps. – pseudopode; sch.
– elemente scheletice; xa. –
alge simbionte (zooxantele).

2. Subordinul Monopylaria (Nassellaria)

Porii capsulei centrale sunt grupaţi numai pe o mică porţiune din suprafaţa membranei
capsulare. Scheletul dezvoltat, în formă de cască sau con. Ex. Eucyrtidium.

3. Subordinul Tripylaria (Phaeodaria)

Capsula centrală are trei deschideri, dintre care una se găseşte la extremitatea unui tub,
înconjurat de o masă de pigment brun, produs rezidual, numit feodium. Exemplu:
Coelacantha ornatha.

24
Fig. Exemple de feodari.

25
 IV. Încrengătura Sporozoa (= Apicomplexa)

Cuprinde circa 5000 de specii de protozoare, larg răspândite ca paraziţi (endoparazite

mai ales) la animale, extra- sau intracelulare (sau ambele), în diferite stadii de dezvoltare.
Numele de apicomplexa provine de la faptul că stadiile mobile infestante (sporozoizi,
merozoizi) prezintă la extremitatea anterioară a celulei o structură unică formată din
microtubuli, numită complex apical. Complexul apical se pare că ajută la fixarea parazitului
de celula gazdă și eliberează o substanță ce permite pătrunderea în interiorul celulei gazdă.
Pe suprafaţa corpului sunt localizaţi unul sau mai mulţi pori de hrănire numiţi
micropori. Au un singur nucleu, veziculos. Prezintă mitocondrii. Nutriţie prin difuziune
(osmotrofă), pinocitoză sau fagocitoză. Substanțele de rezervă sunt depuse sub formă de
paraglicogen (= amilopectină).

Structura corpului este simplificată,

ca urmare a vieţii parazitare. Forma celulei
este menținută de o peliculă cu structură
alveolară situată sub membrana plasmatică.
În stadiul matur lipsesc organitele de
mişcare. Stadiile infestante se mişcă prin
alunecare, care poate rezulta din undulările
peliculei. În anumite stadii de dezvoltare
există organite de mişcare, pseudopode sau
flageli, ceea ce indică înrudirea lor cu
Fig. Sporozoa. Microstructura complexului apical. sarcodinele şi cu flagelatele; pelicula
alveolară le apropie însă de ciliate și
dinoflagelate (împreună cu care formează grupul Alveolata).
Reproducerea şi dezvoltarea se fac în cadrul unor cicluri biologice complexe, cu
alternanţă de generaţii asexuate și sexuate și, în unele cazuri, cu două gazde. Trecerea de la o
gazdă la alta se face prin forme protejate de o membrană rezistentă numite spori.
Reproducerea asexuată se face prin diviziune multiplă (schizogonie), uneori redusă până la
diviziunea binară. Reproducerea sexuată este o gamogonie (izo- sau anizogamie).
Un ciclu biologic generalizat cuprinde trei faze: schizogonia, gamogonia și
sporogonia. Parazitul pătrunde într-o nouă gazdă în stadiul de sporozoid, stadiul infecțios,
care se localizează în anumite țesuturi, se hrănește și crește devenind trofozoid. Trofozoidul
sufere diviziunea multiplă (schizogonia) și rezultă numeroase celule numite schizozoizi sau
merozoizi care continuă infecția țesuturilor gazdei. Schizogonia se repetă de mai multe ori
ducând la epuizarea resurselor parazitate. În această etapă schizozoizii se transformă în
gamonți, celule pregătite pentru reproducerea sexuată sau gamogonie. Gamonții au sexe
diferite și dau naștere la gameți masculi, respectiv femeli, care pot fi asemănători între ei sau
diferiți; gameții masculi sunt de regulă flagelați. Gameții copulează și rezultă zigotul diploid.
Zigotul suferă acum procesul de sporogonie, care adesea presupune formarea unui înveliș al
sporilor și diviziunea meiotică a nucleului în numeroși sporozoizi situați în interiorul sporilor
într-un anumit număr. Sporii ingerați de un nou individ gazdă eliberează sprozoizii și ciclul se
reia.

26
 Nu toate sporozoarele prezintă acest ciclu biologic generalizat cu trei faze. La
gregarinide lipsește schizogonia, iar la hemosporidii nu se mai constituie un înveliș al sporilor
deoarece parazitul nu ajunge niciodată în mediul extern. Gamontul femel formează mai mulți
gameți femeli, la gregarinide, și numai un singur macrogamet, la coccidii și hemosporidii.
Ciclul de viață se poate desfășura într-o singură gazdă (gregarine, coccidii) sau în două gazde
(hemosporidii).
Clasificare: sporozoarele sunt clasificate în 3 clase: Gregarinida, Coccidia şi
Haemosporidia.

1. Clasa Gregarinida

Gregarinidele sunt paraziţi extracelulari în intestin şi organele genitale la nevertebrate

(echinoderme, moluşte, anelide, sipunculide şi în special artropode), dar și la tunicate. Numai
în stadiile tinere parazitează intracelular. Au dimensiuni mari (până la sute de microni). Apar
în număr mare (lat. grex, gregarinus - turmă). Ciclul de viaţă se desfăşoară într-o singură
gazdă. Exemple: Gregarina, Monocystis, Stylorhynchus.

Morfologie. Stylorhynchus longicollis –

Fig. Gregarinida. A - Stylorhynchus longicollis; B –
coleopterul Blaps mortisaga.
parazit în intestin la coleopterul Blaps (2 cm),
care trăieşte în locuri întunecoase (pivniţe).
Stadiul matur fixat, numit cefalin, are corpul
vermiform, de 500µ lungime şi împărţit în
două regiuni:
- protomerit, anterior, alungit ca o
trompă; în vârf are o dilataţie numită epimerit.
Identificarea speciilor se bazează pe structura
epimeritului.
- deutomerit, în jumătatea posterioară,
este partea care conţine nucleul.
Cefalinii stau cu protomeritul pe suprafaţa
liberă a celulelor intestinale. La unele specii,
indivizii se înfig cu epimeritul în celulă; la
altele, epimeritul prezintă cârlige (Corycella
armata).

Nutriţia – prin difuziune (osmotrofă).

Respiraţia – anaerobă. Energia este produsă prin descompunerea paraglicogenului în CO2 şi
acizi organici.
Excreţia – prin difuziune.
Reproducerea. Ciclul biologic cuprinde o alternanţă de generaţii: sexuată – gamogonică, şi
asexuată sporogonică; gamogonia este precedată de o fază de viaţă vegetativă (lipseşte o fază
schizogonică).

27
 Ciclul biologic la Stylorhynchus longicollis.
Faza gamogonică. Când ajung la maturitatea sexuală, cefalinii se detaşează de epiteliul
intestinal al gazdei, epimeritul se rupe iar prelungirea protomeritului se retractă. Indivizii
liberi din intestin se numesc acum sporadini sau gamonţi. Ei se alipesc doi câte doi, formând
perechi numite sizigii (gr. syn – împreună; zygia - pereche). Fiecare pereche (sizigie) se
înconjoară cu o membrană comună, formând un gametochist. Gamonţii se mişcă prin
alunecare. Gamonţii din acest chist au sexe diferite – unul fiind mascul, celălalt femel.
Nucleul celor doi gamonţi se divide de mai multe ori, rezultând mai mulţi nuclei, care se
apropie de periferie, se înconjoară cu citoplasmă şi devin gameţi. Din gamontul mascul se
formează gameţi masculi uniflagelaţi, mobili; din gamontul femel rezultă gameţi neflagelaţi,
imobili. Gameţii se amestecă între ei în interiorul chistului şi copulează, rezultând zigoţi.
Fiecare zigot se închistează, formându-şi o membrană dublă şi devine astfel oochist.
Faza sporogonică. Fiecare zigot are capacitatea de a se transforma în spor, de aceea se
numeşte sporoblast. La această specie, zigotul produce un singur spor. Nucleul zigotului se
divide de 3 ori la rând, prima diviziune fiind reducţională, rezultând 8 nuclei haploizi care se
înconjoară fiecare cu citoplasmă, formându-se 8 sporozoizi de formă alungită.
Gametochisturile iniţiale se transformă în chisturi încărcate cu numeroşi sporocişti (= spori),
care conţin câte 8 sporozoizi. Chisturile sunt eliminate din tubul digestiv al gândacului o dată
cu excrementele. Dacă aceste chisturi sunt ingerate de o altă gazdă, sporii ies din ele sub
formă de şiraguri prin nişte tuburi de evacuare.
Faza vegetativă. În intestinul noii gazde, membrana sporilor plesneşte şi sporozoizii
sunt puşi în libertate. Ei invadează celulele epiteliului intestinal în care pătrund. Pe măsură ce
cresc, ei îşi formează un protomerit şi un epimerit, şi apoi proeminează în afara celulei,
ajungând în stadiul matur de cefalin.

Fig. Ciclul biologic la Stylorhynchus longicolils. F = fecundarea; R = reducerea cromozomială.

28
 2. Clasa Coccidia

Spre deosebire de gregarine, coccidiile sunt forme mici, parazite intracelular (sau chiar
intranuclear), de obicei în celulele epiteliale la vertebrate (în una sau două gazde) şi
nevertebrate. Celula conţine un nucleu mare şi o citoplasmă granulară, nediferenţiată în ecto-
şi endoplasmă.
Ciclul biologic cuprinde trei faze: schizogonia, gamogonia şi sporogonia. Fiecare
macrogamont formează doar un singur macrogamet. Gamonţii se închistează.
Exemple: Cryptosporidium, Eimeria, Haemogregarina, Toxoplasma.
Ciclul biologic la Eimeria schubergi, parazit în celulele epiteliului intestinal la urechelniţă
(Lithobius forficatus).
Schizogonia. Parazitul pătrunde în stare de sporozoid în celula intestinală. Aici se
hrăneşte, devenind trofozoid. Trofozoidul ia formă sferică şi intră în procesul de schizogonie.
Nucleul se divide de mai multe ori repetat şi rezultă mai mulţi nuclei care se înconjoară cu
citoplasmă devenind astfel numeroşi schizozoizi (= merozoizi). Aceştia sunt puşi în libertate
prin ruperea membranei celulei parazitate şi ajung în cavitatea intestinală, de unde pătrund în
alte celule intestinale ale aceluiaşi individ gazdă, reluând faza vegetativă şi reproducerea
schizogonică. Schizogonia repetându-se de mai multe ori în intestinul aceluiaşi individ-gazdă,
majoritatea celulelor intestinale sunt distruse. În aceste condiţii, schizozoizii îşi schimbă
mediul de dezvoltare şi devin gamonţi masculi şi gamonţi femeli.
Gamogonia. Gamonţii femeli se încarcă cu substanţe de rezervă (paraglicogen), cresc
mult, elimină fiecare o parte din cromatina nucleară şi se transformă în gameţi femeli
(macrogameţi). Gamonţii masculi, aflaţi în alte celule, cresc de asemenea mult, dar nucleul lor
se divide într-un mare număr de nuclei foarte mici, care se înconjoară cu puţină citoplasmă şi
devin gameţi masculi (microgameţi biflagelaţi). Gameţii sunt eliminaţi în cavitatea intestinală
prin ruperea membranei celulelor. Aici are loc copulaţia şi rezultă zigoţi. Zigotul se
înconjoară cu o membrană rezistentă, se închistează şi devine oochist.
Cât timp rămân în intestinul gazdei, oochisturile nu se pot dezvolta mai departe. Din
momentul în care sunt eliminate în mediul extern şi iau contact cu oxigenul (indispensabil în
acest stadiu), ele se dezvoltă mai departe intrând în faza de sporogonie.
Sporogonia. Nucleul zigotului (oochist) se divide de 2 ori succesiv, prima diviziune
fiind reducţională şi dă naştere la 4 nuclei, care se înconjoară cu o parte de citoplasmă şi cu o
membrană proprie groasă, rezultând 4 sporoblaşti. În interiorul fiecărui sporoblast, nucleul se
mai divide încă o dată, formându-se 1 spor cu 2 sporozoizi, în total 4 spori cu 8 sporozoizi în
oochist. Dacă în această stare oochistul este înghiţit o dată cu hrana de către un alt individ de
urechelniţă, în intestinul acestuia membrana oochistului este dizolvată ca și membrana
sporilor, şi astfel sporozoizii, puşi în libertate, atacă celulele intestinale, începând un nou ciclu
biologic. Bolile provocate de coccidii se numesc coccidioze.
Alte exemple:
Eimeria perforans – produce coccidioza intestinală la iepurele de casă (boală mortală).
E. stiedae – produce occidioza hepatică la iepure.
E. zürni – „diareea roşie” la vite.
E. avium – în intestin la găini.

29
Alte specii de Eimeria parazitează la cal, porc, capră, cobai, şoareci, şobolani, reptile, broaşte,
peşti (în ficat, vezica înotătoare etc.).

Fig. Ciclul biologic la Eimeria schubergi.

3. Clasa Haemosporodia

Sporozoare parazite în hematii la vertebrate (mamifere, păsări şi reptile). Sunt foarte

asemănătoare cu coccidiile, de care se deosebesc prin faptul că în anumite stadii de dezvoltare
iau un aspect şi se mişcă amiboid, şi prin faptul că în hematii provoacă apariţia unor granule
de pigment negru rezultat din degradarea hemoglobinei.
Sunt heteroxene (schimb de gazde), cu gazdă intermediară un vertebrat (în hematii) şi
gazdă definitivă un artropod (tubul digestiv). Schizogonia se petrece întotdeauna la un
vertebrat, în celulele endoteliale ale vaselor de sânge din ficat şi măduva oaselor, şi din
hematii, iar gamogonia şi sporogonia au loc în tubul digestiv la un artropod înţepător, cel mai
adesea un ţânţar. Sporozoizii infestează vertebratele iar micro- şi macrogameţii mobili sunt
transferaţi la artropode. Gamonţii nu se unesc şi nu se închistează.
Ciclul biologic la Plasmodium falciparum. Acest parazit produce la om o febră palustră
periculoasă (malaria).
Schizogonia. Parazitul este introdus de ţânţar în corpul omului sub formă de
sporozoid. Acesta nu se poate dezvolta la început decât în celulele ţesutului reticuloendotelial
din ficat şi măduva osoasă. Aici se hrăneşte, creşte şi se transformă în trofozoid, care începe
să se înmulţească prin schizogonie. Rezultă schizozoizi, care intră în alte celule hepatice.

30
Aceasta parte a schizogoniei constituie ciclul exoeritrocitar. După câteva reproduceri
schizogonice, parazitul este suficient de adaptat pentru a putea ataca hematiile. Schizozoidul
pătrunde în hematii, se transformă în trofozoid, luând înfăţişarea unei mici amibe. Aceasta
creşte, nucleul ei se divide de mai multe ori, dând naştere la mai mulţi schizozoizi (=
merozoizi), dispuşi în rozetă. Totodată, apar în hematie granule de pigment negru
(hemozoină), provenit din degradarea hemoglobinei cu care se hrăneşte trofozoidul. La un
moment dat, hematia se distruge, schizozoizii sunt puşi în libertate în plasma sanguină şi,
după scurt timp, pătrund în alte hematii sănătoase.
Punerea în libertate a schizozoizilor se face simultan în toate hematiile parazitate. În acest
moment, bolnavul are un acces de febră din cauza toxinelor produse de paraziţi, revărsate
acum în plasma sanguină odată cu distrugerea hematiilor. Ciclul schizogonic care se petrece
în hematii se numeşte ciclu eritrocitar. Durata fazei schizogonice la P. falciparum este de 24-
28 ore.
Gamogonia. După ce faza schizogonică s-a repetat de mai multe ori, unii schizozoizi
nu se mai înmulţesc prin schizogonie, se rotunjesc şi rămân aşa. Ei au ajuns în stadiul de
gamonţi. Aceştia îşi continuă dezvoltarea numai dacă ajung în tubul digestiv al unui ţânţar
femel, care a înţepat şi a supt sânge de la un om bolnav de malarie.
În stomacul ţânţarului, toate formele de Plasmodium sunt distruse de sucurile digestive cu
excepţia gamonţilor, care rezistă şi reintră în activitate. În gamonţii masculi, nucleul se divide
de mai multe ori iar nucleii rezultaţi trec în nişte prelungiri digitiforme, formate la periferia
gamontului. Aceste prelungiri se detaşează şi devin microgameţi mobili (masculi).
Gamonţii femeli elimină 2 globule polare şi se transformă în macrogameţi.
Fecundarea are loc în stomacul ţânţarului. Zigotul format are o formă alungită şi este mobil,
de aceea a fost numit şi oochinet. El nu se închistează în stomac ca la coccidii, ci se
deplasează din cavitatea stomacului, străbate mucoasa şi celulele stomacale şi se localizează
în ţesuturile subepiteliale ale stomacului, pe partea spre cavitatea generală. Aici se închistează
şi devine oochist, care intră în faza de sporogonie.
Sporogonia. Oochisturile cresc, iar în interiorul lor nucleul se divide de mai multe ori.
Fiecare nucleu se înconjoară cu o masă de citoplasmă, fără să se înconjoare şi de membrană.
Aceste mase nucleate corespund cu sporoblaştii de la coccidii. În interiorul fiecăreia din
aceste mase nucleate, nucleul se divide de numeroase ori, rezultând mai mulţi nuclei mici,
care se dispun la periferia maselor de citoplasmă. Din aceşti nuclei se formează numeroşi
sporozoizi. Astfel, sporogonia s-a încheiat.
Chisturile cu sporozoizi se dispun pe faţa externă a stomacului. Membrana chisturilor
se rupe şi sporozoizii sunt eliberaţi în cavitatea generală, de unde migrează în toate părţile
corpului, dar mai ales în glandele salivare (faţă de care au o chimiotaxie pozitivă).
Sporozoizii străbat celulele acestor glande şi prin canalul secretor ajung în aparatul bucal. De
aici, prin înţepătură, sporozoizii sunt inoculaţi o dată cu saliva în sângele omului, unde începe
un nou ciclu reproductiv.
Parazitul nu ajunge în nici un moment în mediul extern. De aceea, stadiul de spor este
slab reprezentat (de sporoblaşti = masele nucleate, fără membrană din oochisturi).
P. falciparum provoacă o febră numită „terţă malignă”, deoarece accesele de febră
apar, în general, tot la a treia zi. Boala se numeşte şi paludism (lat. palus - baltă).

31
 P. malariae produce „febra cvartă”. Schizogonia durează 72 de ore, iar febra apare tot
la a patra zi.
Se cunosc peste 50 de specii de Plasmodium, toate având ca gazdă de transmitere o
anumită specie de țânțar și o a doua gazdă un vertebrat, în majoritate păsări. Omul este gazdă
pentru patru specii de Plasmodium.

Fig. Ciclul biologic la Plasmodium falciparum.

32
 V. Încrengătura Ciliophora

Cilioforele reprezintă grupul de protozoare cel mai numeros, cel mai omogen și cel mai
complex structurat. De asemenea, cilioforele sunt protozoarele cu deplasarea cea mai rapidă.
Ele sunt prevăzute cu cili cu rol în deplasare, senzitiv şi captarea hranei. Majoritatea sunt
solitare, unele coloniale, libere sau fixate, unele comensale sau parazite (ecto- sau
endoparazite). Majoritatea sunt răspândite în ape dulci; unele sunt marine (exemplu multe
specii de Tintinnida), altele parazite. Se hrănesc cu bacterii, alge sau saprofit (cele parazite);
unele sunt chiar prădătoare (protiste sau chiar mici nevertebrate). Unele forme trăiesc în
endosimbioză cu mamiferele rumegătoare, în stomacul acestora (rumen), convertind hrana
celulozică într-o formă ce poate fi metabolizată de aceste mamifere ierbivore. O specie –
Balantidium coli, se știe că poate fi întâmplător endoparazită în tubul digestiv la om (dar
comun la porc).
Unele ciliate (de exemplu Laboea, Strombidium) păstrează în citoplasmă cloroplaste
provenite de la algele ingerate; cloroplastele se dispun liber în citoplasmă, sub peliculă, și
continuă să fie active (realizează fotosinteza), contribuind la menținerea bilanțului carbonului
în celulă. Alte ciliate trăiesc în simbioză cu algele, precum Paramecium bursaria, care are
endoplasma plină cu zoochlorele.

Fig. Paramecium caudatum.

A – organizația corpului.
B – schema mișcării metacrone a cililor.
→ direcția mișcării.

Morfologie. Celula își păstrează forma prin existența unui sistem alveolar de structură
membranară ce formează pelicula externă a celulei (Alveolata). Cilii sunt dispuși în șiruri și,
în funcție de locul și rolul lor, sunt de două feluri: ciliatura orală, dispusă în jurul zonei de
hrănire (citostom, peristom) și ciliatura somatică, pe restul corpului. Cilii somatici pot fi
simpli sau grupați în ciri (grupe de cili alipiți care pot servi la „mers”).
La ciliatele mai evoluate, preoral se găsesc organite ciliare compuse: membrane
ondulante și mambranéle. O membrană ondulantă este un șir de cili ce aderă între ei, formând
o foiță. O membranelă este formată din două sau trei șiruri scurte de cili, toți aderând între ei

33
și formând o placă de formă mai mult sau mai puțin triunghiulară; membranélele sunt dispuse
în serie.

Fig. Sistemul alveolar pelicular la Paramecium (după Ehret și Powers, în Corliss).

Fig. Membrane ondulante și

membranele la ciliate.
A – Pleuronema;
B – Tetrahymena.

Scheletul. La ciliate nu se întâlnesc structuri scheletice dezvoltate ca la alte protozoare.

La grupul Tintinnida, celula secretă un schelet extern numit lorică (de natură proteică dar care
poate fi impregnat cu diferite particule minerale), bine păstrat și în stare fosilă (încă de acum
500 milioane de ani). O lorică alcătuită din material secretat sau material străin aderent
formează și unele specii de heterotrichi, peritrichi și suctorii. La unele forme foarte comune,
precum Coleps se găsesc plăci calcaroase în alveolele membranare.
Corpul prezintă diferenţieri morfo-funcţionale, asociate cu funcţia de nutriţie:
peristom, citostom, citofaringe, citoproct. Peristomul este o adâncitură laterală, ca o pâlnie, în
care sunt antrenate particulele alimentare prin mişcarea cililor. În fundul peristomului se află
o deschidere numită citostom, prin care particulele alimentare pătrund în citofaringe – un

34
canal la nivelul căruia se formează vacuolele digestive. Vacuolele digestive o dată formate
sunt preluate de curenţii citoplasmatici, iar fermenţii digestivi descompun particulele
alimentare pe care le conţin. Resturile nedigerate sunt eliminate prin citoproct, un mic orificiu
la nivelul membranei celulare.
Citostomul se poate deschide foarte larg la unele specii (Coleps, Didinium), aproape
cât diametrul corpului, putând înghite prăzi mari; la alte specii, partea anterioară a corpului se
alungește sub forma unui proboscis, cu citostomul situat la extremitate (Lacrimaria) sau la
bază (Dileptus).
Citoplasma este diferenţiată în ecto- şi endoplasmă. În ectoplasmă se găsesc fibrile
ectoplasmatice numite kinetodesme, care sunt în legătură cu corpusculii bazali ai cililor şi
determină propagarea mişcării coordonate a cililor. Tot în ectoplasmă se găsesc o serie de
organite – trihociste, cu rol în atac şi apărare (netoxice sau toxice), dispuse în șiruri sub
membrana plasmatică cu structură alveolară. Toxocistele, situate în zona orală, proiectează un
filament veninos, de 10 ori mai lung decât toxocistul. Corpii mucigeni (mucociste) sunt
organite care elimină o substanţă vâscoasă cu rol în formarea membranei de închistare. În
citoplasmă se mai găsesc: vacuole pulsatile, vacuole digestive, granule de paramilon şi,
desigur, aparatul nuclear.
Aparatul nuclear. La ciliofore nucleii sunt diferenţiaţi în micronuclei (diploizi) şi
macronuclei (poliploizi). Macronucleul controlează modul general de activitate a celulei, iar
micronucleul are rol reproductiv, sintetizând ADN asociat cu funcția de reproducere.
Numărul de micronuclei este, în general, egal cu cel al macronucleilor. O specie comună,
Paramecium caudatum, prezintă un singur micronucleu și un singur macronucleu.
Reproducerea. Este asexuată şi sexuată.
Reproducerea asexuată se realizează prin diviziune binară transversală, diviziune multiplă sau
prin înmugurire (suctorii). Micronucleul se divide mitotic, macronucleul amitotic.
Reproducerea sexuată este reprezentată prin procesul de conjugare, proces specific
cilioforelor de recombinare genetică; la Peritricha conjugarea anizogamă (cu micro- și
macroconjuganți are aspectul unei copulații.
Conjugarea. Constă în schimb de material nuclear între doi indivizi fără ca aceştia să
se contopească între ei precum gameţii. Doi indivizi se alipesc unul de altul pe faţa cu
peristomul. Apoi între ei se formează o punte de legătură citoplasmatică, cei doi indivizi
devenind conjuganţi. În interiorul conjuganţilor se petrec fenomene nucleare importante, în
două faze:
Faza I. se va prezenta conjugarea la Paramaecium, care are un micronucleu şi un
macronuclau. Macronucleul se dezintegrează şi dispare treptat. Micronucleul se divide de 2
ori (proces echivalent meiozei) şi rezultă 4 nuclei (haploizi) în fiecare conjugant. Apoi, 3
nuclei se dezintegrează și sunt incorporați în citoplasmă, iar cel de-al patrulea se divide încă o
dată, mitotic, rezultând 2 nuclei numiţi pronuclei (= nuclei gametici), cu aspect asemănător
dar cu comportament diferit: unul este staţionar, celălalt mobil; acesta din urmă se deplasează
prin puntea citoplasmatică şi trece în conjugantul alăturat. După realizarea acestui schimb de
nuclei, cei 2 nuclei din fiecare conjugant (staţionar şi mobil, de la partener) se contopesc şi
formează un sincarion (2n). Apoi, conjuganţii se despart.
Faza II. Sincarionul se divide mitotic de 3 ori succesiv, rezultând 8 nuclei, care se
diferenţiază în 4 macronuclei şi 4 micronuclei; 3 micronuclei degenerează şi sunt absorbiți în

35
citoplasmă. Apoi, parameciul se divide obişnuit, transversal. Macronucleii nu se divid ci se
repartizează în număr egal în indivizii rezultaţi după diviziune. Rezultă, mai întâi, 2 indivizi
care conţin 1 micronucleu şi 2 macronuclei. Aceştia se mai divid o dată binar, în care
micronucleul se divide iar cei doi macronuclei se repartizează câte unul în fiecare individ
rezultat. Rezultă încă 2 indivizi, dar fiecare cu câte 1 micronucleu şi 1 macronucleu. Astfel,
din fiecare conjugant rezultă în final 4 indivizi.

Fig. Conjugarea la parameci

La majoritatea ciliatelor, conjuganții sunt asemănători între ei în ceea ce privește forma,

mărimea și alte detalii de morfologie (conjugare izogamă). La unele specii de Peritricha însă,
conjuganții diferă ca mărime, perechea fiind formată dintr-un microconjugant și un
macroconjugant (conjugare anizogamă). Formarea microconjuganților se realizează printr-o
serie de diviziuni inegale. Diferența esențială între conjugarea partenerilor inegali este aceea
că materialul genetic este adesea transferat doar dinspre unul din conjuganți și anume dinspre
microconjugant; doar microconjugantul trimite un nucleu haploid migrator în interiorul
macroconjugantului. În acest caz, numai macroconjugantul este fertilizat. În cele din urmă,
microconjugantul este absorbit în citoplasma macroconjugantului. Conjugarea anizogamă de
la Peritricha ia aspectul unei copulații.
La Suctorii, ciliofore fixate, procesul sexual constă în contopirea a doi parteneri
inegali, care au suferit procesul de meioză nucleară. Individul mai mic se detașează de
pedunculul său și se contopește cu individul mare, nucleii gametici fuzionând. Diviziunile
ulterioare ale nucleului vor duce la apariția micronucleilor și macronucleilor caracteristici
individului adult normal.
Un aspect interesant al conjugării este că la acest proces nu participă indivizi care
aparțin la aceeași clonă, apărută prin diviziune binară. Conjuganții trebuie să provină din
clone diferite, care prezintă diferențe genetice. De aici rezultă, că procesul de conjugare nu

36
este cu totul întâmplător, fiind condiționat de participarea unor indivizii din linii de
reproducere asexuată diferite.
Un alt proces sexual întâlnit la unele ciliate, printre care și Paramecium, este
autogamia. Procesele nucleare sunt aceleași ca în conjugare, dar este implicat un singur
individ. Astfel, când se ajunge în stadiul de doi micronuclei haploizi, aceștia fuzionează între
ei formând un sincarion.

Fig. Conjugarea la Carchesium polypinum

(Peritricha).
A - o colonie;
B – conjugarea anizogamă asemănătoare unei
copulații.
a – indivizi în expansiune;
b – individ contractat;
co. an. – conjugare anizogamă;
m. n. – mioneme;
m. – microconjuganți;
M. – macroconjuganți;
n – micronuclei;
N – macronuclei.

Clasificare (vezi lucrări practice). Cilioforele (peste 12000 de specii descrise) se grupează în
2 clase: Ciliata şi Suctoria.

1. Clasa Ciliata

Ciliofore cu cili în toate stadiile de dezvoltare. Se clasifică în 3 ordine: Holotricha,

Spirotricha şi Peritricha.

1. Ordinul Holotricha
Au cili de acelaşi fel, mici, foarte numeroşi, dispuşi în serii longitudinale pe toată
suprafaţa corpului (gr. holos – întreg; trichos - păr).
Paramaecium aurelia este foarte comun ca și P. caudatum, cu deosebirea că prezintă
doi micronuclei în loc de unul, iar extremitatea posterioară este mai rotunjită.
Colpoda cuculus este un infuzor de talie mare, frecvent în infuzii, cu corpul reniform.
Se caracterizează prin înmulțirea vegetativă în stadiul de chist – individul închistat suferă
două sau trei diviziuni rezultând tineri indivizi care se vor elibera la desfacerea membranei
chistului.

37
Fig. Colpoda cuculus. În dreapta, peristomul mult Fig. Coleps hirtus. A, B, C, D – indivizii care au
mărit. apucat cu gura prada; E – prada. pl. – plăcile țestei; tr.
- trichite; ț. – țepi.

Coleps hirtus – frecvent în apele cu substanţe de

putrefacţie. Are forma de butoi. La extremitatea anterioară prezintă
trichite – ace fine, rigide; la extremitatea posterioară are 3 ţepi.
Dileptus gigas prezină un proboscis anterior înzestrat cu
numeroase trichociste; gura este situată la baza proboscisului.
Lacrimaria sp. prezintă un proboscis foarte lung, contractil,
cu gura situată la extremitatea acestuia.
Ichthyophthyris multifiliis - „păduchele de peşti”, are talie
mare - 800µ, formă ovală. Trăiește ca parazit pe pielea peştilor
dulcicoli, unde formează pustule. Se reproduce sub chist, în apă,
dintr-un chist rezultând peste 250 de indivizi.

Fig. Lacrimaria sp. 1 –

2. Ordinul Spirotricha
extinsă; 2 – contractată; tr. –
trompa înarmată cu trichite. Ciliate cu corpul acoperit cu cili, mai mult sau mai puţin. În jurul
peristomului cilii, dispuşi în spirală, formează o zonă adorală,
spiralizată de la stânga la dreapta.
Stentor roeselli, din grupul Heterotricha, are formă de con şi stă fixat într-o teacă
gelatinoasă. Are un macronucleul alungit în zigzag şi 4 micronuclei.
Unele specii de spirotrihi, grupați sub numele de Oligotricha, (Ophryoscolex caudatus,
Entodinium caudatum, Cycloposthium bipalmatum) sunt comensali în burduful mamiferelor
rumegătoare, în populații foarte dense (până la două milioane de indivizi pe un centimetru
pătrat de mucoasă stomacală).
La grupul Hipotricha, corpul este comprimat dorso-ventral, cu ciri situați pe partea
ventrală. Cilii dorsali au rol în sensibilitate iar cirii de pe partea ventrală ajută la mersul pe
fundul apei. Exemplu: Stylonychia mytilus, de 300 µ lungime, frecventă în bălți.

38
 Fig. Stylonychia mytilus. A –
văzută ventral; B – văzută lateral
în deplasare.
c.a. – ciri anali; c.ex. – canalicul
excretor; c.fr. – ciri frontali; c.m.
– ciri marginali; c.p. – ciri
codali; c.pr. – ciri preorali; c.t. –
ciri tactili; c.v. – ciri ventrali;
m.o. – membrană ondulantă; n –
micronucleu; N – macronucleu;
p. – peristom; v.d. – vacuolă
digestivă; v.p. – vacuolă
pulsatilă; z.ad. – zonă adorală.

3. Ordinul Peritricha (= Discotricha)

Majoritatea sunt forme fixate printr-un peduncul. Prezintă o zonă adorală spiralizată de
la dreapta spre stânga.
Vorticella nebulifera. Are forma de cupă şi un peduncul lung, de fixare. În cupă se află
un micronucleu şi un macronucleu în formă de C. Celula prezintă fibrile contractile -
mioneme, care permit contractarea cupei şi scurtarea pedunculului prin spiralizarea acestuia,
ca reacție de apărare. Trăieşte în ape dulci, pe plantele acvatice.
Trichodina pediculus este o formă parazită pe peștii de apă dulce, pe piele și pe
branhii, fiind foarte dăunătoare în acvarii (produce moartea puietului de pește). Ca adaptare la
ectoparazitism, corpul este turtit iar la partea inferioară a luat forma unui disc de fixare care
funcționează ca o ventuză.

Fig. Vorticella. A un grup de indivizi; B – un individ foarte mult mărit. Fig. Trichodina pediculus. D. – disc
a,b – două stadii de diviziune binară longitudinală; c – un individ liber, de fixare; N – macronucleu; p. –
d – copulația; g – guler; mn. – mioneme; m.o. – membrană ondulantă; peristom; v.p. – vacuolă pulsatilă; z.
n – micronucleu; N – macronucleu; p. – peduncul, sp.c. – spirală de cili; ad. – zonă adorală.
v. – vestibul; v.d. vacuolă digestivă; v.p. – vacuolă pulsatilă.

39
 2. Clasa Suctoria

Cuprinde ciliofore fixate pe suport (direct sau prin intermediul uni peduncul), lipsite de cili în
stadiul adult (dar prezenţi în stadii tinere); nu au peristom sau citostom. Hrana este absorbită
prin nişte tentacule sugătoare situate la extremitatea liberă a celulei. Aceste tentacule au
extremitatea terminală în formă de măciucă şi prevăzută cu numeroase haptociste – organite
omoloage cu trihocistele, cu rol în ancorarea prăzii. Tentaculele sugătoare sunt prevăzute la
interior cu un canal, dar acesta nu se deschide la capăt. Hrana atinsă de haptociste este atrasă
în interiorul canalului tentacular, la capătul căruia se formează o vacuolă digestivă (un proces
de pinocitoză). La unele specii (Ephelota), pe lângă tentaculele sugătoare se găsesc și
tentacule prehensile, ca niște țepi lungi, folosite pentru imobilizarea prăzii.
Reproducerea. Asexuat şi sexuat. Reproducerea asexuată se face prin înmugurire, care poate
fi externă (ca la Sphaerophrya) sau internă (la Tokophrya). Reproducerea sexuată se
realizează prin conjugare.

Fig. Hrănirea la Suctorii.

A-C – trei stadii de trecere a hranei
printr-un tentacul. D, E – secțini
transversale printr-un tentacul. C. –
clindru de tubuli; hc. – haptociste; m.i. –
membrana invaginată a tentaculului;
m.t. – membrana tentaculului; pr. –
prada; t.s. – tentacul sugător; v.d. –
vacuolă digestivă.

Fig. Tokophrya quadripartita. Individ pe cale

Fig. Trecerea de la înmugurirea externă la înmugurirea de înmugurire internă. mug. – mugure; N –
internă (A-C.). mug. ext. – mugure extern, mug. int. – mugure macronucleu; t.s. – tentacule sugătoare; v.p. –
intern. vacuolă pulsatilă.

Mod de viaţă. Suctoriile sunt organisme marine sau de apă dulce. Stau fixate pe diferite
suporturi sau pe nevertebrate acvatice (ectosimbionte); unele sunt ectoparazite, altele
endoparazite în corpul altor ciliofore.

40