Facultatea de Biologie Iai

I. Cojocaru
Zoologia nevertebratelor
Bibliografie general
Barnes, R.D., 1980. Invertebrate Zoology, ediia a patra, Saunders College, Philadelphia.
Bou, H., Chanton, R., 1961-1062. Zoologie, I, Invertbrs, I, 2. ed. G. Dion et C-ie, Paris.
Brusca,. R., Brusca G., 2003, Invertebrates, second edition, Sinauer Associates, Inc. Publ.
USA.
Grzimeks Animal Life Encyclopedia, second edition, 2004, Vol. I: Lower Metazoans and
Lesser Deuterostomes, Gale Group Inc., Detroit.
Grzimeks Animal Life Encyclopedia, second edition, 2004, Vol. II: Protostomes, Gale Group
Inc., Detroit.
Godeanu, S. (redactor), 2002. Determinatorul ilustrat al florei i faunei Romniei, vol. I-II,
Editura Bucura Mond, Bucureti.
Kis, B., Tomescu, N., 1981. Lucrri practice de zoologia nevertebratelor. Ed. Univ. BabeBolyai, Cluj-Napoca.
Matic Z., Libertina Solomon, Maria Nstsescu, Maria Suciu, C. Pisic i N. Tomescu, 1983.
Zoologia nevertebratelor. Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti.
Pisic C., Moglan I., Cojocaru I., 1999 - Lucrri practice de Zoologia nevertebratelor, Vol. I,
Ed. Univ. Al. I. Cuza Iai.
Pisic C., Moglan I., Cojocaru I., 2002 - Lucrri practice de Zoologia nevertebratelor, Vol.
II, Ed. Univ. Al. I. Cuza Iai.
Solomon, L., Petcu, I., Varvara, M., 1980. Manual de lucrri practice de zoologia
nevertebratelor, vol. II. Ed. Univ. Al.I.Cuza Iai.
Radu Gh. V. i Varvara V. Radu, 1972. Zoologia nevertebratelor, vol I, Ed. Didactic i
Pedagogic, Bucureti.
Radu Gh. V. i Varvara V. Radu, 1967. Zoologia nevertebratelor, vol II, Ed. Didactic i
Pedagogic, Bucureti.
Suciu, M., Popescu, Al., 1981. Lucrri practice de zoologie, Ed. Didactic i Pedagogic,
Bucureti.

Protozoa
Protozoarele (gr. protos primul, zoon animal, Goldfuss, 1817) sunt eucariote
unicelulare, majoritatea de dimensiuni microscopice, cu nutriie heterotrof, care fac parte din
Regnul Protista.

Celula unui protozoar are valoare de individ biologic deoarece ea singur ndeplinete
toate funciile fundamentale ale vieii: funciile de relaie, nutriie i de reproducere.
Mediul de via al protozoarelor este variat. Majoritatea sunt organisme libere,
acvatice (marine sau de ap dulce) sau n solul umed; altele sunt simbionte, comensale sau
parazite la suprafaa sau n interiorul corpului altor organisme; unele sunt chiar prdtoare.
Organizarea corpului
Celula unui protozoar este alctuit din 3 pri componente principale: membrana,
citoplasma i nucleul.
Membrana celular. Este format din macromoleculele stratului superficial al
citoplasmei, dispuse aproape perpendicular pe suprafaa celulei. O proprietate esenial a
membranei celulare este elasticitatea, care confer celulei micri metabolice.
Membrana celular poate prezenta o serie de nveliuri de protecie. Acestea pot fi de natur
celulozic (la unele fitoflagelate), chitinoas ori silicioas (testacee), sau proteic (gregarine).
Citoplasma. Citoplasma sau plasma fundamental a celulei este compus dintr-un
amestec de proteine, lipide i glucide. La unele protozoare, citoplasma se difereniaz ntr-un
strat superficial ectoplasma, hialin, i un strat intern, dens endoplasma.
n masa citoplasmei se gsesc organite citoplasmatice. Acestea pot fi generale (prezente n
toate celulele) i specifice (numai la anumite protozoare).
2

Organite citoplasmatice generale:

- mitocondriile (respiraia aerob).
- dictiozomii (= aparatul Golgi) sistem de canalicule cu rol secretor i excretor.
- reticulul endoplasmatic sistem de canalicule cu rol circulator. Acesta este de dou
feluri: neted, cu rol n metabolismul glicogenului, i rugos (prezentnd ribozomi pe
suprafa), cu rol n sinteza proteinelor.
- ribozomii sediul sintezei proteice.
- centrozomul cu rol n diviziunea celular. Este un corpuscul sferic situat n
apropierea nucleului, ce formeaz fusul de diviziune.
Organite citoplasmatice specifice:
- vacuolele digestive vezicule intracitoplasmatice cu rol n digestie.
- vacuolele pulsatile (sau contractile) vezicule cu rol principal osmoregulator i
secundar excretor i respirator. Se gsesc mai ales la formele de ap dulce.
- organite fotosensibile: stigma, la flagelate.
- organite cu rol secretor: corpusculii parabazali (= aparatul parabazal) corpusculi
derivai din aparatul Golgi, situai lng nucleu.
- organite cu rol contractil: 1. mioneme fibrile citoplasmatice lungi, care prin
contracie scurteaz corpul i pedunculul protozoarelor fixate (la ciliate, acanthari); 2.
La acanthari, prin contracia mionemelor se tracioneaz stratul extern al citoplasmei,
mrind volumul corpului i facilitnd plutirea sau ridicarea la suprafa.
- kinetodesme fibrile ectoplasmatice ce unesc corpusculii bazali, cu rol n micarea
coordonat a cililor (ciliate).
- Organite cu rol n aprare: trihocistele (la ciliate) vezicule ectoplasmatice alungite
care, prin explodare proiecteaz un filament prevzut cu un spicul ascuit; pot fi
toxice sau netoxice.
- Organite cu rol de schelet intern: 1. axostilul (la unele flagelate) baghet de natur
proteic dispus n lungul celulei, cu rol n susinerea corpului celulei. 2. baghete de
acantin (la acantari); 3. baghete de silice (la radiolari), 4. axoneme (= filamente
axiale proteice) la heliozoare, folosesc ca loc de prindere a pseudopodelor (numite
aici axopode); 5. centroplastul o granul central derivat din centrozom pe care se
sprijin axonemele (la unele heliozoare).
Pe lng organitele celulare, n citoplasm se mai pot gsi constitueni paraplasmatici
produi de metabolism sau nglobai din afar:
- substane de rezerv: lipide, glucide, proteine (nglobate n vacuole).
- nveliuri de protecie: membrana chistului, substane minerale (carbonat de calciu,
silice, etc.).
Nucleul. Este o formaiune constant (nu lipsete niciodat), individualizat n
citoplasm morfologic i prin compoziia chimic (conine acizi nucleici i proteine).
Protozoarele pot avea unul (la euglenoidine, amibe), doi (la Giardia) sau mai muli nuclei, fie
de acelai fel (la opaline, unele heliozoare, acantari), fie difereniai n micronuclei (cu rol
generativ) i macronuclei (cu rol vegetativ) la ciliate.
Forma corpului la protozoare poate fi constant, la cele cu membrana citoplasmatic
ntrit cu nveliuri rezistente, sau variabil, la cele cu membrana extrem de subire; acestea
3

din urm i pot modifica forma corpului prin emiterea de prelungiri protoplasmatice numite
pseudopode (la Sarcodina) sau prin aciunea fibrilelor contractile (mioneme i miofrisce).
Scheletul. Multe protozoare prezint formaiuni, n general dure, situate la interior sau
la exterior, ce constituie scheletul.
Scheletul intern este reprezentat de organitele citoplasmatice cu rol de schelet,
prezentate mai sus.
Scheletul extern este compus din constitueni paraplasmatici de diferite naturi:
- nveliuri gelatinoase sau pseudochitinoase, care se pot ntri prin alipirea unor
corpuri strine (granule de nisip), la Testacea.
- cochilii calcaroase la foraminifere.
Micarea. Protozoarele se deplaseaz activ cu ajutorul organitelor de micare. Acestea
pot fi temporare pseudopodele, sau permanente flagelii i cilii.
Pseudopodele sunt prelungiri citoplasmatice produse de Sarcodine. Au forme diferite:
lobate (lobopode), filiforme (filopode), reticulate (reticulipode).
Flagelii i cilii sunt prelungiri citoplasmatice permanente ce conin la interior fibrile
proteice flexibile. La baza flagelilor i cililor exist o difereniere numit corpuscul bazal (=
blefaroplast = kinetozom), care constituie centrul cinetic al flagelului sau cilului respectiv.
Corpusculii bazali sunt situai sub membrana celular. Distrugerea corpusculului bazal duce la
imposibilitatea de micare a flagelului sau cilului respectiv. Numrul flagelilor este variabil,
la diferitele grupe de protozoare; n majoritatea cazurilor, flagelii sunt mai lungi dect corpul.
Cilii sunt asemntori ca structur intern flagelilor, dar sunt mai scuri i ntotdeauna
n numr mare.
Ultrastructura flagelilor i cililor. Este n esen asemntoare la toate organismele
eucariote. Un flagel (sau cil) este alctuit din:
- 2 microtubuli centrali (= fibrile axiale), nconjurai de
- 9 perechi de microtubuli externi (= fibrile secundare).
Un microtubul din fiecare dublet poart dou brae ndreptate spre dubletul adiacent.
ntre aceste dou categorii de fibrile se poate intercala un cerc de 9 fibrile intermediare (la
Polymastigina i spermatozoidul mamiferelor). ntregul mnunchi de microtubuli este nchis
ntr-o teac ce se continu cu membrana celular. Pe teaca nvelitoare, anumii flageli (cei
foarte activi) prezint periori laterali rigizi extrem de fini, numii mastigoneme (nu se vd la
microscopul optic).
Flagelul (cilul) are la baz un corpuscul bazal (blefaroplast = kinetozom) situat sub
membrana celular, n ectoplasm. Acesta are o ultrastructur aasemntoare flagelului, cu
excepia c cele 9 grupe de fibrile externe sunt formate din triplete de microtubuli, doi din cei
trei microtubuli fiind continuai cu dubletele flagelului. n partea bazal a corpusculului bazal,
microtubulul intern din fiecare triplet este conectat printr-un fascicul radiar la un inel central.
Propulsia flagelului. Cnd micarea spiral a flagelului este centrifug (de la baza
flagelului spre vrf) rezult o aciune de mpingere a corpului celulei spre partea opus
flagelului. Cnd micarea spiral a flagelului este centripet (de la vrf spre baza flagelului)
rezult o aciune de tragere a celulei spre partea cu flagelul.
Protozoarele libere pot realiza deplasri orientate numite taxii, iar protozoarele fixate
se pot orienta ntr-o parte sau alta prin micri numite tropisme. Taxiile sau tropismele pot fi
4

pozitive sau negative dac produc apropierea, respectiv ndeprtarea, sub aciunea unui
anumit factor de mediu (foto-, termo-, chimio-, galvano- etc.).

Fig. Ultrastructura flagelului.

Sensibilitatea. Se realizeaz cu ajutorul unor cili tactili, stigme fotoreceptoare sau prin
existena unor concreiuni cu rol n percepia gravitaiei (la ciliate).
Nutriia. Protozoarele sunt protiste cu nutriie heterotrof. Hrana poate consta n particule
alimentare solide - nutriie fagotrof (holozoic, fagocitoz), care sunt nglobate n citoplasm
i cuprinse ntr-o vacuol digestiv, delimitat de o membran vacuolar derivat din
plasmalem. Corpii Golgi formeaz vezicule ncrcate cu enzime digestive numite lizozomi,
care fuzioneaz cu vacuolele digestive, elibernd n interiorul lor enzimele. Adesea particulele
alimentare ptrund n celul printr-un citostom i citofaringe, ca la ciliate i unele flagelate.
Substanele nutritive aflate n stare solubil pot fi preluate de celul prin difuziune,
transport activ sau pinocitoz (la endoparazite (sporozoare) i la unele flagelate saprozoice).
n cazul pinocitozei, pe suprafaa membranei celulare se formeaz canale nguste care se
adncesc i n care ptrund substanele alimentare dizolvate. Apoi canalele se desprind sub
forma unor vezicule, ce conin moleculele alimentare.
O parte din nutrimente sunt oxidate, cu obinerea de energie necesar proceselor
metabolice, o alt parte se depune sub form de substane de rezerv (glicogen, paramilon,
grsimi). Acestea sunt oxidate treptat, n funcie de necesiti. Prile nedigerate se elimin
5

prin apropierea vacuolei digestive de suprafaa corpului. La ciliate, eliminarea reziduurilor se

face printr-un anumit loc numit citoproct.
Excreia. n urma proceselor metabolice, n celul apar substane toxice (acid uric, uree,
amoniac), care sunt eliminate prin difuziune pe toat suprafaa celulei i prin vacuolele
pulsatile. La ciliate, o parte din srurile acumulate sunt eliminate prin trihociste.
Respiraia. Poate fi aerob sau anaerob. Respiraia aerob se ntlnete la formele libere, la
care schimbul de gaze se face prin difuziune, pe toat suprafaa corpului. La protozoarele
simbionte (heliozoare, radiolari) cu algele fotosintetizante (zooclorele, zooxantele), oxigenul
este produs n celul prin fotosinteza algelor. La formele parazite din snge, oxigenul este luat
din sngele gazdei.
Respiraia anaerob. Se ntlnete la paraziii intestinali. Energia este produs prin
descompunerea paraglicogenului n acizi grai i CO2.
Reproducerea. Poate fi asexuat sau sexuat.

Fig. Reproducerea asexuat la protozoare

Reproducerea asexuat. Se ntlnete la majoritatea protozoarelor i este singurul mod

de reproducere la unele specii. Const n diviziunea celulei (numit i fisiune), care poate fi de
dou feluri: binar sau multipl.
1. diviziunea binar. Celula crete pn i dubleaz volumul, apoi se divide, mai nti
nucleul, apoi citoplasma. Rezult 2 celule fiice de dimensiuni egale. Diviziunea binar
poate fi longitudinal (la flagelate) sau transversal (la ciliate). Atunci cnd una din
cele dou celule fiice este mult mai mic dect cealalt, procesul se numete
nmugurire (la suctorii).
2. diviziunea multipl. n cazul celulelor vegetative este numit i schizogonie i const
n diviziunea repetat a nucleului nsoit de plasmotomie simultan. Rezult mai
6

multe celule (= schizoni sau merozoizi). Diviziunea multipl apare i n procesul de

sporogonie, cnd se divide de mai multe ori nucleul zigotului, rezultat dintr-un proces
de copulaie a gameilor; rezult mai multe celule haploide numite spori. Diviziunea
multipl se ntlnete la foraminifere, radiolari i sporozoare.
Reproducerea sexuat. Este numit i gamogonie i este reprezentat de: copulaie,
conjugare i autogamie.
Copulaia const n fuziunea (singamia) a dou celule haploide numite gamei. Dup
forma, mrimea i sexul gameilor, exist trei tipuri de copulaie: izogamie, heterogamie i
anizogamie.
Izogamia. Const n copularea a doi gamei identici ca form, mrime i potenial
sexual numii izogamei. Heterogamia. Const n copularea a doi gamei care difer ca
mrime, numii heterogamei. Anizogamia. Const n copularea a doi gamei care difer ca
mrime, form i sex: un microgamet flagelat, mascul, i un macrogamet, neflagelat, femel.

Fig. Copulaia la protozoare. A izogamia, B heterogamia, C anizogamia.

n general, meioza apare n procesul de formare a gemeilor, care sunt haploizi

(meioz prezigotic), caz n care indivizii aduli sunt diploizi. Dar, la multe flagelate i
sporozoare, meioza este post-zigotic (ca la majoritatea algelor), caz n care individul
vegetativ este haploid.
Conjugarea. Este un proces sexual incomplet, cunoscut la ciliate, n care nu se
formeaz gamei. Doi indivizi ader unul la cellalt i fac schimb de nuclei haploizi printr-o
punte citoplasmatic temporar. Fiecare nucleu migrator (+) fuzioneaz cu un nucleu staionar
(-) din conjugantul opus, formnd un nucleu diploid numit sincarion. Apoi, cei doi conjugani
se separ i continu s se divid binar.
Mai puin comun este procesul numit autogamie, n care doi nuclei cu valoare de
gamet fuzioneaz formnd un nucleu diploid n interiorul aceluiai individ (la heliozoare i
unele flagelate).
La multe protozoare, reproducerea se face n cadrul unor cicluri reproductive, n care
alterneaz reproducerea asexuat i cea sexuat (foraminifere, sporozoare).

nchistarea. Este o caracteristic a ciclului de via la numeroase protozoare ce includ

majoritatea speciilor de ap dulce. Are loc n condiii nefavorabile (uscciune, variaii de
temperatur, poluarea apei). n timpul nchistrii, celula i micoreaz volumul, ia o form
sferic i secret un nveli ngroat, devenind inactiv (chisturi protective). n aceste condiii,
protozoarele pot rezista perioade lungi de timp i pot fi deplasate la distane mari. Atunci cnd
condiiile favorabile revin, chistul se desface i protozoarul i reia viaa normal.
Cel mai simplu ciclu de via cuprinde numai 2 faze: o faz activ i o faz nchistat.
Ciclurile de via mai complexe se caracterizeaz prin zigoi nchistai sau prin formarea de
chisturi reproductive n care au loc diviziunea, gametogeneza sau alte procese reproductive.
Clasificarea protozoarelor. n cadrul protistelor, protozoarele reprezint un grup heterogen,
reunind forme cu origine diferit n cadrul protistelor. Relaiile filogenetice dintre diferitele
grupe de protozoare sunt nc n studiu, multe dintre grupele de protozoare avnd o poziie
sistematic provizorie. De exemplu, Mastigamoeba este o form care prezint pseudopode dar
i flageli. n clasificrile mai vechi a fcut parte dintre flagelate, acum este asociat cu
amibele. Datele recente de genetic i biologie molecular arat c unele protozoare sunt mai
apropiate de plante, fungi sau animale dect ele ntre ele. Clasificarea adoptat aici cu 5
ncrengturi este simplificat n scop didactic.
Se cunosc circa 64000 de specii de protozoare, clasificate, n mai multe ncrengturi din care
aici prezentm urmtoarele:
I.
ncrengtura Flagellata (= Mastigophora) libere sau parazite, posed, cel
puin o parte din viaa lor, flageli.
II.
ncrengtura Opalinida protiste prevzute cu cili dispui n iruri oblice, i
muli nuclei asemntori ntre ei.
III.
ncrengtura Sarcodina libere sau parazite, prezint pseudopode.
IV.
ncrengtura Sporozoa toate endoparazite, lipsite de organite locomotoare, dar
prezint gamei flagelai.
V.
ncrengtura Ciliophora prezint cili vibratili i nuclei difereniai n micro- i
macronuclei.
I.

ncrengtura Flagellata (= Mastigophora)

Flagelatele cuprind protozoare solitare sau coloniale, cu organite de micare

reprezentate de flageli (lat. flagellum bici, flagel). Corpul este nvelit ntr-o pelicul
gelatinoas, care ntrete membrana celular i confer corpului o form constant: ovoidal,
sferic, de fus. Citoplasma este difereniat n ecto- i endoplasm. Prezint unul sau mai
muli nuclei veziculoi.
Nutriia. Flagelate care conin cloroplaste i realizeaz fotosinteza, fitoflagelate, sunt
studiate de botanic. Cele cu nutriie heterotrof (fagotrof sau osmotrof) zooflagelate,
sunt studiate n mod tradiional de zoologie. Multe specii sunt mixotrofe: realizeaz att
fotosinteza, dar se pot hrni i heterotrof dovad a unitii de evoluie a lumii vegetale i
animale.
Substanele de rezerv sunt reprezentate de paramilon, la fitoflagelate glucid
asemntor cu amidonul, care se coloreaz n brun cu iod, i glicogenul la zooflagelate.
8

Respiraia se realizeaz pe toat suprafaa corpului. Excreia la nivelul vacuolelor pulsatile.

Reproducerea este 1. asexuat prin diviziune binar longitudinal (la formele libere) sau
prin diviziune multipl (la parazite). 2. sexuat (copulaie), mai rar.
Clasificare. Pentru simplificare se vor delimita dou grupe de protozoare flagelate: 1. Grupa
Phytoflagellata i 2. Grupa Zooflagellata.
1. Grupa Phytoflagellata
Aici sunt incluse mai multe ordine de flagelate, prevzute cu 1-2 flageli i cloroplaste. Dintre
acestea se va prezenta numai Clasa Euglenoidea.
1.1. Clasa Euglenoidea
Cuprinde fitoflagelate solitare i coloniale. Prezint un organit fotosensibil, ca o mic pat
roie numit stigm. Prezint o singur mitocondrie. Exemple: forme solitare Euglena
gracilis. Forme coloniale: Colacium arbuscula. Colonia este alctuit din mai muli indivizi
fixai printr-un peduncul comun. Celulele au pierdut flagelul. Triesc liber n ape marine sau
dulci. Unele parazite pe nevertebrate.

Fig. Colacium arbuscula. Colonie fixat.

Fig. Euglena viridis, euglena verde

2. Grupa Zooflagellata
Flagelate heterotrofe (holozoice sau saprozoice), cu unul sau mai muli flageli. Multe sunt
forme foarte specializate. Zooflagelatele nu reprezint o unitate filogenetic.
Clasificare. Dintre zooflagelate se vor prezenta clasele: Kinetoplastida, Diplomonadida,
Parabasilida i Choanoflagellida.
2.1. Clasa Kinetoplastida
9

Cuprinde circa 600 de specii de flagelate mici i foarte

mici, prevzute cu 1-2 flageli, rareori mai muli. Sunt specii
att libere ct i parazite cu importan deosebit pentru om i
alte animale. Toate posed un organit numit kinetoplast, care
conine ADN i este situat n interiorul mitocondriei unice,
foarte alungite. n general, kinetoplastul apare localizat n
apropierea corpusculului bazal (kinetozom) al flagelului, dei
nu este stabilit nicio relaie ntre cele dou structuri. Au un
singur nucleu cu un nucleol evident. Nu a fost semnalat
procesul de meioz sau de reproducere sexuat.
Dintre formele libere menionm Familia Bodonidae,
iar dintre cele parazite Familia Trypanosomatidae.
Familia Bodonidae. Bodo saltans, prezint doi flageli; triete n ape murdare, unde
se hrnete cu bacterii.
Familia Trypanosomatidae. Acestea sunt forme uniflagelate parazite la vertebrate i
nevertebrate, cele mai multe n snge, dar i n lichidul cefalorahidian, tubul digestiv sau
intracelular. Au un singur flagel, dar exist doi corpusculi bazali (kinetozomi), dovad c un
flagel s-a redus. Tripanosomele prezint la exterior un nveli glicoproteic care apr celula de
sistemul imunitar al gazdei. Compoziia nveliului de glicoprotein se schimb ciclic, astfel
parazitul este capabil s evite aciunea sistemului imun al gazdei.

Fig. Polimorfismul tripanosomelor. c.b. corpuscul bazal (kinetozom); k kinetoplast; n

nucleu; m.o membran ondulant; r.fl. rdcina flagelului.
Tripanosomatidele prezint fenomenul de polimorfism capacitatea de a-i schimba
forma i structura n funcie de mediul de parazitare. Principalele forme de tripanosomatide
sunt: Trypanosoma, Crithidia, Leptomonas, Leishmania.
Forma Trypanosoma. Paraziteaz n snge. Are corpul alungit i ascuit la capete.
Corpusculul bazal al flagelului este situat sub nucleu, la extremitatea posterioar (opus
10

flagelului) a celulei. Flagelul rmne alipit pe toat marginea celulei printr-o ptur subire de
citoplasm, formnd o membran ondulant. Corpul este mai mult sau mai puin rsucit n
spiral (gr. tripanon sfredel; soma - corp). Se hrnete prin osmoz. Reproducerea se face
prin diviziune binar i prin diviziune multipl.
Forma Crithidia. Paraziteaz n tubul digestiv. Corpul este mai subire iar corpusculul
bazal este situat deasupra nucleului. Membrana ondulant se desfoar pe din lungimea
celulei sau lipsete.
Forma Leptomonas. Paraziteaz n tubul digestiv. Corpul este alungit, ngust, fr
membran ondulant. Corpusculul bazal este situat la extremitatea anterioar, de unde
pornete flagelul.
Forma Leishmania. Paraziteaz intracelular, n celule conjunctive, musculare,
sanguine. Are form rotunjit, cu flagelul foarte scurt, i dimensiuni mici 2-3 microni. n
interiorul celulelor gazdei se nmulete prin schizogonie repetat, care duce la plesnirea
celulei parazitate i eliberarea parazitului n snge, unde, treptat, ia forma de tripanosom.
Exemple:
Trypanosoma gambiense. Produce boala somnului la om (somnolen ziua,
insomnie noaptea) (Africa tropical i ecuatorial). Se transmite la om prin musca e-e
(Glossina palpalis). La om se localizeaz n ganglionii limfatici, lichidul cefalorahidian, unde
se nmulete prin diviziune binar longitudinal. La insect (gazda intermediar) se
localizeaz n intestin, unde se nmulete prin diviziune binar, apoi trece n glandele salivare
i n aparatul bucal unde ia forma de Crithidia. Dup mai multe diviziuni rezult forma
invaziv pe care musca o transmite prin nepare. T. gambiense triete n snge la antilope,
crora nu le produce nici un ru, ele constituind rezervorul patogen, de unde mutele iau
parazitul.
T. equiperdum. Paraziteaz la cai, crora le produce o boal sexual. Se transmite fr
gazd intermediar. Europa i America de Nord.
T. cruzi. Paraziteaz la om n snge i n alte esuturi (glandulare, conjunctive,
muscular), producnd boala numit chagas. Este transmis la om de o ploni (Triatoma
megista din America de Sud) nu prin nepare ci prin excrementele insectei depuse pe piele.
Forma intracelular Leishmania, se nmulete prin schizogonie, la om i insect, ducnd la
plesnirea celulelor.
2.2. Clasa Diplomonadida
Sunt flagelate cu corpul simetric bilateral, care prezint, n general, 8 flageli.
Majoritatea prezint doi nuclei veziculari cu nucleoli mici. Unele forme sunt libere (fagotrofe
sau osmotrof-saprozoice), dar majoritatea sunt parazite la nevertebrate (viermi, molute,
insecte) i la vertebrate. Nu a fost semnalat procesul de meioz sau de reproducere sexuat.
Giardia (= Lamblia) intestinalis. Triete n intestin la oareci, obolani, cini, pisici,
oaie, om. Are aspect piriform, 8 flageli i cu o structur simetric. 10-20 lungime. n
treimea anterioar, ventral, prezint o ventuz larg pentru fixare. La interior prezint 2
nuclei, nconjurai, fiecare, de un spaiu clar. Se hrnete prin pinocitoz. St alipit cu
ventuza de celulele epiteliale din duoden, producnd enterocolite. n ficat produce abcese. Se
transmite prin chisturi, pe cale oral. Produce moartea la oareci, iepuri, cini.
11

2.3. Clasa Parabasilida

Cuprinde circa 300 de specii ce aparin la dou grupe: trichomonadinele i hipermastiginele.
Toate sunt endosimbionte la animale (parazite sau mutualiste). Numrul de flageli poate varia
de la 4 la mii. Corpusculii bazali ai flagelilor sunt adesea asociai cu nucleul, formnd o
structur numit karyomastigont. Aparatul parabazal este bine dezvoltat i se ntinde de la
corpusculii bazali ai flagelilor la aparatul Golgi. La interiorul celulei se afl un axostil un ax
rigid format din microtubuli de origine centrozomial, cu rol de schelet intern. Sunt
protozoare anaerobe, lipsite secundar de mitocondrii (procesele anaerobe se desfoar n
organite numite hidrogenozomi, care ar proveni din mitocondrii reduse).
Trichomonadina. Acestea au 4-6 flageli din
care totdeauna unul este ndreptat napoi
(recurent), servind drept crm n deplasare;
acest flagel poate forma o membran
ondulant. Nu se cunoate reproducerea
sexuat.
Trichomonas vaginalis. Are 15-25
microni lungime. Triete ca parazit n
vagin la femeie sau n uretr i prostat la
brbat i produce o boal cu transmitere
sexual.

Hypermastigina. Flagelate parabasilide cu un numr mare de flageli (gr. hyper foarte mult).
Sunt forme mari, pn la 500 lungime. Au un singur nucleu. Flagelii sunt dispui n unul
sau mai multe grupuri aproape de captul anterior al celulei. Corpusculii bazali sunt n
legtur cu aparatul parabazal, care este ataat de complexul Golgi. Axostilul trece prin
mijlocul celulei i, n unele cazuri proemin la captul posterior. La unele forme exist
reproducere sexuat (gametogamie, gamontogamie sau autogamie).

Triesc ntotdeauna n relaie de mutualism cu unele insecte (termite, gndaci de

buctrie), n intestinul acestora i, de asemenea n simbioz cu bacterii care le ajut s digere
celuloza.
Trichonympha chattoni. Are 75
lungime. Triete n intestin la termite.
Diger celuloza n intestinul gazdei,
eliminnd lignina (termitele nu prezint
enzime care s digere lemnul). Particulele
de lemn sunt nglobate prin pseudopode
formate la partea posterioar a celulei.
Aceste flagelate simbionte pot reprezenta
un procent de 20-30% din greutatea
gazdei. Flagelatele simbionte pot fi
digerate, la un moment dat, n proporie
destul de mare de termite.
Lophomonas blattarum triete n
simbioz cu gndacii de buctrie.

2.4. Clasa Choanoflagellida

Cuprinde 125 de specii actuale de zooflagelate marine, salmastre i de ap dulce, rspndite
din zonele arctice pn n zonele tropicale, pelagice sau bentonice. Solitare sau coloniale.
Caracteristic este prezena unui guler cilindric n jurul bazei flagelului unic. Gulerul este
alctuit din 30-40 microvili membranari interconectai, ce conin filamente de actin; acesta
filtreaz particulele fine alimentare din curentul de ap produs de micarea flagelului, care
sunt apoi fagocitate.

Fig. Codonosiga botrytis.

A colonie; B o celul
mrit; C curenii de ap
produi prin micarea batant a
flagelului. fl. flagel; g.
guler; vac. vacuol digestiv
n formare.

13

Coloniile pot fi sesile sau se pot ataa la substrat printr-un peduncul. Exemplu:
Codonosiga (=Codosiga) botrytis, colonia este format din 6-7 indivizi i un peduncul
comun. La Proterospongia, colonia const ntr-o mas gelatinoas n care sunt nglobai
indivizii. Unele specii marine planctonice prezint un exoschelet din baghete silicioase.
Choanoflagelatele prezint importan filogenetic, fiind considerate grupul de origine al
metazoarelor. ntre choanoflagelate i choanocitele spongierilor este o asemnare evident.
Date comparative privind secvena ADN-ului la cele dou grupe susin aceast ipotez.
II. ncrengtura Opalinida
Sunt protozoare mari (300-600 ), circa 200 de specii din 5 genuri, endocomensale n
intestin sau cloac la broate; uneori se gsesc la salamandre, peti i reptile, molute i
insecte. Denumirea lor este legat de aspectul opalescent pe care l au n lumina
microscopului.
Corpul este acoperit cu cili dispui n iruri oblice, lipsite de sistemul de kinetodesme
prezent la ciliate. Citoplasma este difereniat n ecto- i endoplasm. Sunt bi- sau
multinucleate, cu nuclei, sferici, mici, asemntori ntre ei (homocariotice). Lipsesc vacuolele
pulsatile. Se hrnesc prin osmoz. Reproducerea cuprinde o alternan a unei faze de
reproducere asexuat (diviziune binar longitudinal i plasmotomie), cu reproducerea
sexuat (copulaie). Formeaz micro- i macrogamei ciliai. Se transmite de la o gazd la alta
n stare de chist (zigoi nchistai sau indivizi nchistai).
Exemplu: Opalina ranarum n intestin la Rana.

14

2. ncrengtura Sarcodina
Cuprinde protozoare cu form variabil membrana plasmatic subire le permite s
emit pseudopode. Se hrnesc prin fagocitoz sau pinocitoz. Prezint mitocondrii. Unele au
un schelet bine dezvoltat, de naturi diferite. Majoritatea speciilor sunt forme marine, multe
sunt i de ap dulce, unele triesc n pmntul umed, unele comensale, mai puine
endoparazite (pe diatomee, peti, molute, artropode i mamifere). Unele rhizopode prezint
simbioni intracelulari precum alge, bacterii, virusuri.
Clasificare. n mod tradiional, sarcodinele sunt cuprinse n 2 subclase: Rhizopoda i
Actinopoda. n prezent clasificarea amoebozoarelor (protozoare de tipul amibei) este mai
complicat, fiind incluse aici i forme care prezint flageli, alturi de pseudopode (grupa
Conosa).
1. Clasa Rhizopoda
Sarcodine care au pseudopode lobate, filiforme sau reticulate. Membrana celular poate fi
nvelit ntr-un strat gros de glicoproteine sau de o cochilie extern. Majoritatea prezint un
singur nucleu, vezicular. Se reproduc asexuat prin diviziune binar sau prin diviziune
multipl.
Clasificare. Se vor considera, n scop didactic, trei ordine tradiionale de rhizopode:
Amoebina, Testacea i Foraminifera.

1. Ordinul Amoebina
Prezint lobopode (Amoebozoa, Lobosa), corp n general nud, uneori nvelit ntr-o ptur de
mucus. Triesc pe fundul apelor marine i dulci, n ml, pe plante acvatice; unele terestre sau
parazite.

15

Amoeba proteus, specie comun n apele dulci. Citoplasma este difereniat n ecto- i
endoplasm. n timpul deplasrii, pseudopodele ader la substrat cu ajutorul unui mucus
secretat n acel moment; acest mucus poate nvlui corpul n ntregime. Amoeba polypodia
emite numeroase pseudopode digitiforme sau conice. Amoeba limax emite un singur
pseudopod lat; triete n ap sau pmnt umed, alturi de Amoeba terricola.
Entamoeba coli este o form comensal care triete n intestinul gros la om, fr a
produce afeciuni. Entamoeba gingivalis triete pe dini i gingie, n cavitatea bucal a
omului (la circa 50% din persoane care nu au afeciuni stomatologice), fiind, de asemenea,
inofensiv; se poate ntlni i la cine, pisic i diferite primate.
Entamoeba histolytica este o specie patogen, mai ales n regiunile tropicale; triete
n intestinul gros la om, dar i n alte organe (ficat, plmni, creier) i produce o dizenterie
grav (dizenterie amibian), cu ulceraii, sngerri (deseori mortal). Se hrnete cu hematii.
Se transmite n stare de chist (n care nucleul se divide n patru), eliminat n materiile fecale
(un bolnav poate elimina pn la 300 de milioane de chisturi pe zi).
Mastigamoeba aspera. Sunt protozoare amiboide (Amoebozoa, Conosa) care
formeaz pseudopode, dar posed i unul sau mai muli flageli, situai anterior. Pelicula care
nvelete membrana celular este prevzut cu numeroi epi. Citoplasma este difereniat n
ecto- i endoplasm. Sunt lipsite de mitocondrii. Nutriia este fagotrof. Reproducerea prin
diviziune binar. Triete n ape dulci. Mult timp a fost clasificat alturi de flagelate n
ordinul Rhizomastigina, dar studii recente o ncadreaz n grupul Amoebozoa, alturi de alte
protozoare amiboidale (Pelomyxa, Endolimax etc.).
2. Ordinul Testacea (Arcellinida, Thecamoebina)
Rhizopode cu proprietatea de a secreta n jurul lor o membran organic, rezistent, de
natur gelatinoas sau, cel mai adesea, pseudochitinoas, numit test. Testul nu este niciodat
de natur calcaroas. El formeaz o singur camer i are o singur deschidere, pe unde ies
pseudopodele, numit pilom (ex. Arcella vulgaris). La alte specii (ex. Difflugia oblonga),
membrana este ntrit cu corpuri strine (granule de nisip, frustule de diatomee). La
Euglypha alveolata citoplasma secret plci de silice, dispuse regulat. Reproducerea se
realizeaz prin diviziune binar sau diviziune multipl.
Mediu de via. Testaceele sunt forme exclusiv dulcicole, pe fundul blilor, n ml sau
pe plantele acvatice, mai ales n turbrii unde apa are un pH acid. Multe triesc n muchii din
pdure i de pe copaci.

16

3. Ordinul Foraminifera
Cuprinde circa 40000 de specii de rhizopode aproape exclusiv marine, cu corpul
protejat de o cochilie calcaroas extern, strbtut de orificii (gr. foramen - orificiu), prin
care ies pseudopodele reticulate, fine, ce au ectoplasma de aspect granular
(granuloreticulipode). Cochilia poate fi alctuit dintr-o singur camer (unilocular sau
unitalam) sau din mai multe camere (plurilocular sau politalam) i poate prezenta un
singur orificiu (apertur) sau, pe lng apertur i multe alte orificii secundare mult mai
nguste. Au unul (n stadii tinere) sau mai muli nuclei, situai n camera iniial (embrionar),
cea mai mic. Hrnirea este fagotrof. Se reproduc asexuat prin nmugurire i/sau diviziune
multipl. Reproducerea sexuat este o gamogonie izogam. Ciclul de via este de obicei
complex, cuprinznd o alternan de forme asexuate i forme sexuate.
Majoritatea foraminiferelor sunt de mici dimensiuni, microscopice. n trecutul
geologic au existat forme de talie mare, macroforaminifere, cu diametrul cochiliei de mai
muli centimetri, precum numuliii, fosile de acum 50 de milioane de ani (Nummulites
gizehensis atinge 12 cm).
Studii recente separ foraminiferele ntr-o categorie aparte de protiste
Granuloreticulosa, cu valoare de ncrengtur.

Fig. Aspectul unui foraminifer, cu

granuloreticulipodele capturnd o alg.

17

Foraminifere monotalame neperforate

Biloculina (=Pyrgo)
subsphaerica

Foraminifere monotalame perforate

Triloculina triconula
Foraminifere politalame neperforate

Nodosaria soluta

Spiroloculina depressa

Globigerina bulloides

Elphidium (=Polystomella) crispum

Nummulites cumingi
(fosil de 50 de milioane de ani)
Foraminifere politalame perforate

18

La cele mai multe specii exist dou tipuri morfologice de indivizi (dimorfism):
1. indivizi microsferici, care au camera iniial mic i se reproduc asexuat, prin
schizogonie;
2. indivizi macrosferici, care au camera iniial mare i se reproduc sexuat, prin
gamogonie.
Ciclul biologic la Elphidium crispum (= Polystomella crispa)
I. ncepem cu generaia microsferic (diploid). Individul i retrage pseudopodele i
intr n schizogonie (multiplicarea nucleilor, cu reducerea setului de cromozomi, urmat de
plasmotomie simultan). Rezult numeroi schizozoizi care ies afar din cochilie, se hrnesc.
Schizozoizii sunt relativ mari i din aceast cauz prima camer pe care ei o secret n jurul
lor este mai mare dect camera iniial a individului matern. Rezult astfel o generaie
macrosferic (haploid).
II. Dup un timp, indivizii macrosferici intr n gamogonie. Ei produc foarte muli
izogamei biflagelai (fr reducerea cromozomial care este deja realizat), care ies din
cochilie. Izogameii de la un individ (+) copuleaz cu cei de la un alt individ (-), rezultnd
zigoi (diploizi). Zigoii devin amiboizi i se nconjoar de o cochilie, care reprezint camera
iniial. Ei fiind foarte mici, mult mai mici dect schizozoizii, camera lor iniial este foarte
mic, genernd indivizi microsferici (generaia microsferic). Astfel ciclul de via s-a
ncheiat i se poate relua.

Fig. Ciclul biologic la Elphidium crispum (= Polystomella crispa).

19

Mod de via. Foraminiferele sunt specii, n general marine, bentonice. Unele sunt ns
planctonice (Globigerina). Prin acumularea cochiliilor, n decursul timpului geologic de
formeaz o roc sedimentar calcaroas numit cret.
Exemple de foraminifere: vezi lucrri practice.
2. Clasa Actinopoda
Sarcodine cu pseudopodele dispuse radiar, numite actinopode, ca nite raze (gr. aktinos raz), susinute de un filament axial consistent, numit axonem, alctuit dintr-un mnunchi de
microtubuli. Actinopodele ajut la hrnire i locomoie. Se hrnesc prin fagocitoz, unele
fiind prdtoare; se hrnesc cu bacterii, diferite protiste (ciliate, diatomee, flagelate) i chiar
mici nevertebrate (crustacee copepode).
Multe prezint un schelet intern silicios, secretat de citoplasm. Prezint unul sau mai
muli nuclei. Se reproduc prin diviziune binar, nmugurire sau diviziune multipl.
Reproducerea sexuat este cunoscut numai la unele heliozoare i const n autogamie.
Clasificare. Dup modul de organizare intern, natura scheletului i modul de via,
actinopodele (4240 de specii) sunt cuprinse n trei ordine: Heliozoa, Acantharia i
Radiolaria.
1. Ordinul Heliozoa
Organizarea intern simpl (lipsete o capsul central), n general lipsite de schelet.
Sunt forme solitare, rareori coloniale, libere sau fixate (Clathrulina), predominant de ap
dulce. Au form sferic, cu pseudopode numeroase, lungi i subiri, dispuse radiar; multe din
aceste pseudopode, fiind axopode. Filamentele axiale ale axopodelor se sprijin fie pe nucleu
(unic, la Actinophrys sol sau mai muli la Actinosphaerium eichorni), fie pe o granul
central, numit centroplast (la Acanthocystis aculeata).

20

Organizaie intern. Corpul se mparte n 2 zone:

- o zon periferic, cortical, format din citoplasm foarte mult vacuolizat, n care se
gsesc una sau mai multe vacuole pulsatile,
- o zon central, medular, cu citoplasm dens, n care se gsesc unul sau mai muli
nuclei.
Scheletul. Este rareori prezent. Este reprezentat de sclerite silicioase sub form de ace sau
plcue (Acanthocystis), sau ca o sfer pseudochitinoas (Clathrulina). Axonemele nu
reprezint un schelet permanent deoarece sunt formate din microtubuli, care pot fi scurtai sau
dezintegrai complet n citoplasm. Nu exist schelet intern.
Nutriia. Holozoic, cu mici protiste i chiar metazoare.
Reproducerea. Asexuat i sexuat.
Reproducerea asexuat se face prin:
- diviziune binar, la formele cu un singur nucleu.
- plasmotomie, la formele cu mai muli nuclei; corpul se divide o dat, fr ca nucleii s
se divid. Numrul nucleilor se completeaz treptat prin diviziunea nucleilor iniiali.
21

- diviziune multipl rezult zoospori biflagelai;

- nmugurire la Acanthocystis aculeata.
Reproducerea sexuat prezint aspecte diferite, n funcie de numrul de nuclei.
a. La o form cu un singur nucleu (Actinophrys sol) are loc retragerea pseudopodelor,
nchistarea celulei i diviziunea nucleului. Rezult 2 indivizi frai n acelai chist. n
fiecare din cei 2 indivizi, nucleul se divide de 2 ori succesiv, fr a se divide i
citoplasma, rezultnd n final 1 nucleu i doi globuli polari. Aceasta este o diviziune
reducional sau de maturaie, cei 2 indivizi avnd acum valoare de gamei (n), care se
pot contopi unul cu altul, rezultnd un zigot (2n). n timpul copulaiei, unul din
indivizi are potenial sexual (+), cellalt (). Acest proces sexual n care cei doi gamei
sunt indivizi frai se numete autogamie.
b. La formele cu mai muli nuclei (Actinosphaerium eichorni) are loc mai nti
nchistarea individului. Apoi se reduce numrul de nuclei la 5% din total, prin
resorbia lor. Fiecare nucleu rmas se nconjoar cu citoplasm i membran i rezult
astfel chisturi primare. Fiecare chist primar intr n autogamie, procesele decurgnd la
fel ca la formele cu un singur nucleu (Actinophrys).
Mod de via. Ape dulci, puine specii marine. Libere sau fixate. Unele realizeaz simbioze cu
alge verzi unicelulare.

Fig. Autogamia la Actinophrys sol.

2. Ordinul Acantharia
Cuprinde sarcodine marine la care endoplasma este separat de ectoplasm printr-o capsul
central perforat, alctuit, de obicei, dintr-o mucoprotein. Capsula central este
nconjurat de membrana capsulei centrale, foarte subire i elastic, i care este de origine
ectoplasmatic i de natur pseudochitinoas. Capsula central este strbtut de elementele
22

scheletice i numai la nivelul acestor pori se face comunicarea dintre citoplasma

intracapsular i cea extracapsular (capsula central apare, prin urmare, ca fiind neperforat).
Scheletul este alctuit din elemente de forme diferite, dispuse regulat, compuse din
sulfat de stroniu (SrSO4) i prinse ntr-o matrice proteic: baghete (spiculi), (la
Acanthometra), baghete ramificate i ornamentate (la Hexacolpus), plci epoase mbinate
ntre ele, formnd o sfer epoas (la Lithosphaera). Acest schelet se poate dizolva uor n apa
de mare dup moartea individului.
Acanthometra elastica are o form sferic i diametrul de 40-50. Din zona central
pornesc radiar 20 de baghete (spiculi) de acantin, dispuse regulat, ce trec prin porii
membranei capsulei centrale. Baghetele scheletice ptrund n centrul celulei unde se ntlnesc
ntr-un singur punct. Endoplasma conine mai muli nuclei.
Zona extracapsular este format dintr-o ptur subire, hialin, de citoplasm, dispus
n jurul capsulei centrale, i dintr-o ptur gelatinoas. Ectoplasma este acoperit cu un cortex
reticular format din fibrile elastice foarte subiri, care st ancorat de apexul baghetelor prin
fibrile contractile numite mioneme. Prin contracie, acestea lrgesc volumul celulei, permind
ridicarea la suprafa. n citoplasm se pot gsi i alge simbionte de culoare galben
(Zooxantella).
Nutriia este holozoic.
Reproducerea. Asexuat, prin diviziune binar (mai rar) i sexuat, prin formarea de
gamei biflagelai.
Mod de via. Marine, planctonice; unele formeaz simbioze cu algele galbene
(Zooxanthella).

3. Ordinul Radiolaria
Sarcodine marine cu capsul central i schelet silicios, n general, bine dezvoltat.
Majoritatea sunt solitare, dar exist i forme coloniale. Pot atinge o talie mare, de ordinul
milimetrilor sau chiar centimetrilor, n cazul unor forme coloniale.

23

Organizaia intern. Zona medular conine un singur nucleu, mare, sferic. Zona
extracapsular (numit i calymma) este bogat n vacuole, multe coninnd ulei, cu rol n
plutire. Capsula central este perforat de pori a cror dispoziie pe membrana capsulei
centrale variaz n funcie de grup.
Scheletul. Este silicios, bine dezvoltat, i are forme variate: spiculi mici, sfere epoase,
dantelate etc. uneori, scheletul lipsete (Thalassicolla).
Coloniile au un schelet puin dezvoltat sau acesta lipsete (ex. Collozoum). Ele sunt
formate din mai multe capsule centrale prinse ntr-o mas extracapsular comun. Capsulele
centrale conin un nucleu i mai multe picturi de ulei, cu rol n plutire. n citoplasma
extracapsular se pot dezvolta, n simbioz, zooxantele. Colonia este prevzut cu
pseudopode care ies din citoplasma comun. Dimensiuni: 4-6 mm lungime (pn la 20 cm).
Reproducere. Diviziune binar i diviziune multipl, rezultnd zoospori biflagelai.
Mod de via. Marine, majoritatea pelagice. Unele specii coboar pn la 5000 m
adncime. Holozoici, unele specii simbionte. Frumos i divers colorai.
Clasificare. Radiolarii se clasific n 3 subordine: Peripylaria (Spumellaria),
Monopylaria (Nassellaria) i Tripylaria (Phaeodaria).
1. Subordinul Peripylaria (Spumellaria)
Porii capsulei centrale rspndii pe toat suprafaa membranei capsulare. Scheletul poate lipsi
(Thalassicolla) sau sub form de mici acicule silicioase. Unele sunt coloniale (Collozoum).
Colonia de Collozoum este format din mai multe capsule centrale situate ntr-o mas
extracapsular comun. n interiorul fiecrei capsule se gsete un nucleu i picturi de ulei.
Colonia este prevzut cu pseudopode care ies din masa comun i sunt rspndite ca i cum
ar fi un singur individ. Colonia, lipsit de schelet, are 4-6, chiar 20 de mm lungime.

Fig. Radiolaria. A - structura

unui radiolar (schem); B
radiolar colonial (Collozoum).
Caps.c. capsul central
perforat; ectopl. ectoplasm;
endopl. endoplasm; n.
nucleu; ps. pseudopode; sch.
elemente scheletice; xa. alge
simbionte (zooxantele).

2. Subordinul Monopylaria (Nassellaria)

Porii capsulei centrale sunt grupai numai pe o mic poriune din suprafaa membranei
capsulare. Scheletul dezvoltat, n form de casc sau con. Ex. Eucyrtidium.

24

3. Subordinul Tripylaria (Phaeodaria)

Capsula central are trei deschideri, dintre care una se gsete la extremitatea unui tub,
nconjurat de o mas de pigment brun, produs rezidual, numit feodium. Exemplu:
Coelacantha ornatha.

25

3. ncrengtura Sporozoa (= Apicomplexa)

Cuprinde circa 5000 de specii de protozoare, larg rspndite ca parazii (endoparazite
mai ales) la animale, extra- sau intracelulare (sau ambele), n diferite stadii de dezvoltare.
Numele de apicomplexa provine de la faptul c stadiile mobile infestante (sporozoizi,
merozoizi) prezint la extremitatea anterioar a celulei o structur unic format din
microtubuli, numit complex apical. Complexul apical se pare c ajut la fixarea parazitului
de celula gazd i elibereaz o substan ce permite ptrunderea n interiorul celulei gazd.
Pe suprafaa corpului sunt localizai unul sau mai muli pori de hrnire numii
micropori. Au un singur nucleu, veziculos. Prezint mitocondrii. Nutriie prin difuziune
(osmotrof), pinocitoz sau fagocitoz. Substanele de rezerv sunt depuse sub form de
paraglicogen (= amilopectin).

Fig. Sporozoa. Microstructura complexului apical.

Structura corpului este simplificat,

ca urmare a vieii parazitare. n stadiul
matur lipsesc organitele de micare. Stadiile
infestante se mic prin alunecare, care
poate rezulta din undulrile peliculei. Forma
celulei este meninut de o pelicul cu
structur alveolar situat sub membrana
plasmatic. n anumite stadii de dezvoltare
exist organite de micare, pseudopode sau
flageli, ceea ce indic nrudirea lor cu
sarcodinele i cu flagelatele; pelicula
alveolar le apropie ns de ciliate i
dinoflagelate (mpreun cu care formeaz

grupul Alveolata).
Reproducerea i dezvoltarea se fac n cadrul unor cicluri biologice complexe, cu
alternan de generaii asexuate i sexuate i, n unele cazuri, cu dou gazde. Trecerea de la o
gazd la alta se face prin forme protejate de o membran rezistent numite spori.
Reproducerea asexuat se face prin diviziune multipl (schizogonie), uneori redus pn la
diviziunea binar. Reproducerea sexuat este o gamogonie (izo- sau anizogamie).
Un ciclu biologic generalizat cuprinde trei faze: schizogonia, gamogonia i
sporogonia. Parazitul ptrunde ntr-o nou gazd n stadiul de sporozoid, stadiul infecios,
care se localizeaz n anumite esuturi, se hrnete i crete devenind trofozoid. Trofozoidul
sufere diviziunea multipl (schizogonia) i rezult numeroase celule numite schizozoizi sau
merozoizi care continu infecia esuturilor gazdei. Schizogonia se repet de mai multe ori
ducnd la epuizarea resurselor parazitate. n aceast etap schizozoizii se transform n
gamoni, celule pregtite pentru reproducerea sexuat sau gamogonie. Gamonii au sexe
diferite i dau natere la gamei masculi, respectiv femeli, care pot fi asemntori ntre ei sau
diferii; gameii masculi sunt de regul flagelai. Gameii copuleaz i rezult zigotul diploid.
Zigotul sufer acum procesul de sporogonie, care adesea presupune formarea unui nveli al
sporilor i diviziunea meiotic a nucleului n numeroi sporozoizi situai n interiorul sporilor
26

ntr-un anumit numr. Sporii ingerai de un nou individ gazd elibereaz sprozoizii i ciclul se
reia.
Nu toate sporozoarele prezint acest ciclu biologic generalizat cu trei faze. La
gregarinide lipsete schizogonia, iar la hemosporidii nu se mai constituie un nveli al sporilor
deoarece parazitul nu ajunge niciodat n mediul extern. Gamontul femel formeaz mai muli
gamei femeli, la grgarinide, i numai un singur macrogamet femel la coccidii i
hemosporidii. Ciclul de via se poate desfura ntr-o singur gazd (gregarine, coccidii) sau
n dou gazde (hemosporidii).
Clasificare: sporozoarele sunt clasificate n 3 clase: Gregarinida, Coccidia i
Haemosporidia.
1. Clasa Gregarinida
Gregarinidele sunt parazii extracelulari n intestin i organele genitale la nevertebrate
(echinoderme, molute, anelide, sipunculide i n special artropode), dar i la tunicate. Numai
n stadiile tinere paraziteaz intracelular. Au dimensiuni mari (pn la sute de microni). Apar
n numr mare (lat. grex, gregarinus - turm). Ciclul de via se desfoar ntr-o singur
gazd. Exemple: Gregarina, Monocystis, Stylorhynchus.

Fig. Gregarinida. A - Stylorhynchus

longicollis; B coleopterul Blaps mortisaga.

Morfologie.
Exemplu
Stylorhynchus
longicollis parazit n intestin la coleopterul
Blaps (2 cm), care triete n locuri ntunecoase
(pivnie). Stadiul matur fixat, numit cefalin, are
corpul vermiform, de 500 lungime i mprit n
dou regiuni:
- protomerit, anterior, alungit ca o tromp;
n vrf are o dilataie numit epimerit.
Identificarea speciilor se bazeaz pe structura
epimeritului.
- deutomerit, n jumtatea posterioar, este
partea care conine nucleul.
Cefalinii stau cu protomeritul pe suprafaa liber a
celulelor intestinale. La unele specii, indivizii se
nfig cu epimeritul n celul; la altele, epimeritul
prezint crlige (Corycella armata).

Nutriia prin difuziune (osmotrof).

Respiraia anaerob. Energia este produs prin descompunerea paraglicogenului n CO2 i
acizi organici.
Excreia prin difuziune.
Reproducerea. Ciclul biologic cuprinde o alternan de generaii: sexuat gamogonic, i
asexuat sporogonic; gamogonia este precedat de o faz de via vegetativ (lipsete o faz
schizogonic).
27

Ciclul biologic la Stylorhynchus longicollis.

Faza gamogonic. Cnd ajung la maturitatea sexual, cefalinii se detaeaz de epiteliul
intestinal al gazdei, epimeritul se rupe iar prelungirea protomeritului se retract. Indivizii
liberi din intestin se numesc acum sporadini sau gamoni. Ei se alipesc doi cte doi, formnd
perechi numite sizigii (gr. syn mpreun; zygia - pereche). Fiecare pereche (sizigie) se
nconjoar cu o membran comun, formnd un gametochist. Gamonii se mic prin
alunecare. Gamonii din acest chist au sexe diferite unul fiind mascul, cellalt femel.
Nucleul celor doi gamoni se divide de mai multe ori, rezultnd mai muli nuclei, care se
apropie de periferie, se nconjoar cu citoplasm i devin gamei. Din gamontul mascul se
formeaz gamei masculi uniflagelai, mobili; din gamontul femel rezult gamei neflagelai,
imobili. Gameii se amestec ntre ei n interiorul chistului i copuleaz, rezultnd zigoi.
Fiecare zigot se nchisteaz, formndu-i o membran dubl i devine astfel oochist.
Faza sporogonic. Fiecare zigot are capacitatea de a se transforma n spor, de aceea se
numete sporoblast. La aceast specie, zigotul produce un singur spor. Nucleul zigotului se
divide de 3 ori la rnd, prima diviziune fiind reducional, rezultnd 8 nuclei haploizi care se
nconjoar fiecare cu citoplasm, formndu-se 8 sporozoizi de form alungit.
Gametochisturile iniiale se transform n chisturi ncrcate cu numeroi sporociti (= spori),
care conin cte 8 sporozoizi. Chisturile sunt eliminate din tubul digestiv al gndacului o dat
cu excrementele. Dac aceste chisturi sunt ingerate de o alt gazd, sporii ies din ele sub
form de iraguri prin nite tuburi de evacuare.
Faza vegetativ. n intestinul noii gazde, membrana sporilor plesnete i sporozoizii sunt pui
n libertate. Ei invadeaz celulele epiteliului intestinal n care ptrund. Pe msur ce cresc, ei
i formeaz un protomerit i un epimerit, i apoi proemineaz n afara celulei, ajungnd n
stadiul matur de cefalin.

Fig. Ciclul biologic la Stylorhynchus longicolils. F = fecundarea; R = reducerea cromozomial.

28

2. Clasa Coccidia
Spre deosebire de gregarine, coccidiile sunt forme mici, parazite intracelular (sau chiar
intranuclear), de obicei n celulele epiteliale la vertebrate (n una sau dou gazde) i
nevertebrate. Celula conine un nucleu mare i o citoplasm granular, nedifereniat n ectoi endoplasm.
Ciclul biologic cuprinde trei faze: schizogonia, gamogonia i sporogonia. Fiecare
macrogamont formeaz doar un singur macrogamet. Gamonii se nchisteaz.
Exemple: Cryptosporidium, Eimeria, Haemogregarina, Toxoplasma.
Ciclul biologic la Eimeria schubergi, parazit n celulele epiteliului intestinal la urechelni
(Lithobius forficatus).
Schizogonia. Parazitul ptrunde n stare de sporozoid n celula intestinal. Aici se
hrnete, devenind trofozoid. Trofozoidul ia form sferic i intr n procesul de schizogonie.
Nucleul se divide de mai multe ori repetat i rezult mai muli nuclei care se nconjoar cu
citoplasm devenind astfel numeroi schizozoizi (= merozoizi). Acetia sunt pui n libertate
prin ruperea membranei celulei parazitate i ajung n cavitatea intestinal, de unde ptrund n
alte celule intestinale ale aceluiai individ gazd, relund faza vegetativ i reproducerea
schizogonic. Schizogonia repetndu-se de mai multe ori n intestinul aceluiai individ-gazd,
majoritatea celulelor intestinale sunt distruse. n aceste condiii, schizozoizii i schimb
mediul de dezvoltare i devin gamoni masculi i gamoni femeli.
Gamogonia. Gamonii femeli se ncarc cu substane de rezerv (paraglicogen), cresc
mult, elimin fiecare o parte din cromatina nuclear i se transform n gamei femeli
(macrogamei). Gamonii masculi, aflai n alte celule, cresc de asemenea mult, dar nucleul lor
se divide ntr-un mare numr de nuclei foarte mici, care se nconjoar cu puin citoplasm i
devin gamei masculi (microgamei biflagelai). Gameii sunt eliminai n cavitatea intestinal
prin ruperea membranei celulelor. Aici are loc copulaia i rezult zigoi. Zigotul se
nconjoar cu o membran rezistent, se nchisteaz i devine oochist.
Ct timp rmn n intestinul gazdei, oochisturile nu se pot dezvolta mai departe. Din
momentul n care sunt eliminate n mediul extern i iau contact cu oxigenul (indispensabil n
acest stadiu), ele se dezvolt mai departe intrnd n faza de sporogonie.
Sporogonia. Nucleul zigotului (oochist) se divide de 2 ori succesiv, prima diviziune
fiind reducional i d natere la 4 nuclei, care se nconjoar cu o parte de citoplasm i cu o
membran proprie groas, rezultnd 4 sporoblati. n interiorul fiecrui sporoblast, nucleul se
mai divide nc o dat, formndu-se 1 spor cu 2 sporozoizi, n total 4 spori cu 8 sporozoizi n
oochist. Dac n aceast stare oochistul este nghiit o dat cu hrana de ctre un alt individ de
urechelni, n intestinul acestuia membrana oochistului este dizolvat ca i membrana
sporilor, i astfel sporozoizii, pui n libertate, atac celulele intestinale, ncepnd un nou ciclu
biologic. Bolile provocate de coccidii se numesc coccidioze.
Alte exemple:
Eimeria perforans produce coccidioza intestinal la iepurele de cas (boal mortal).
E. stiedae produce occidioza hepatic la iepure.
E. zrni diareea roie la vite.
E. avium n intestin la gini.
29

Alte specii de Eimeria paraziteaz la cal, porc, capr, cobai, oareci, obolani, reptile, broate,
peti (n ficat, vezica nottoare etc.).

Fig. Ciclul biologic la Eimeria schubergi.

3. Clasa Haemosporodia
Sporozoare parazite n hematii la vertebrate (mamifere, psri i reptile). Sunt foarte
asemntoare cu coccidiile, de care se deosebesc prin faptul c n anumite stadii de dezvoltare
iau un aspect i se mic amiboid, i prin faptul c n hematii provoac apariia unor granule
de pigment negru rezultat din degradarea hemoglobinei.
Sunt heteroxene (schimb de gazde), cu gazd intermediar un vertebrat (n hematii) i
gazd definitiv un artropod (tubul digestiv). Schizogonia se petrece ntotdeauna la un
vertebrat, n celulele endoteliale ale vaselor de snge din ficat i mduva oaselor, i din
hematii, iar gamogonia i sporogonia au loc n tubul digestiv la un artropod neptor, cel mai
adesea un nar. Sporozoizii infesteaz vertebratele iar micro- i macrogameii mobili sunt
transferai la artropode. Gamonii nu se unesc i nu se nchisteaz.
Ciclul biologic la Plasmodium falciparum. Acest parazit produce la om o febr palustr
periculoas (malaria).
Schizogonia. Parazitul este introdus de nar n corpul omului sub form de
sporozoid. Acesta nu se poate dezvolta la nceput dect n celulele esutului reticuloendotelial
din ficat i mduva osoas. Aici se hrnete, crete i se transform n trofozoid, care ncepe
s se nmuleasc prin schizogonie. Rezult schizozoizi, care intr n alte celule hepatice.
Aceasta parte a schizogoniei constituie ciclul exoeritrocitar. Dup cteva reproduceri
30

schizogonice, parazitul este suficient de adaptat pentru a putea ataca hematiile. Apoi,
schizozoidul ptrunde n hematii, se transform n trofozoid, lund nfiarea unei mici
amibe. Aceasta crete, nucleul ei se divide de mai multe ori, dnd natere la mai muli
schizozoizi (= merozoizi), dispui n rozet. Totodat, apar n hematie granule de pigment
negru (hemozoin), provenit din degradarea hemoglobinei cu care se hrnete trofozoidul. La
un moment dat, hematia se distruge, schizozoizii sunt pui n libertate n plasma sanguin i,
dup scurt timp, ptrund n alte hematii sntoase.
Punerea n libertate a schizozoizilor se face simultan n toate hematiile parazitate. n acest
moment, bolnavul are un acces de febr din cauza toxinelor produse de parazii, revrsate
acum n plasma sanguin odat cu distrugerea hematiilor. Ciclul schizogonic care se petrece
n hematii se numete ciclu eritrocitar. Durata fazei schizogonice la P. falciparum este de 2428 ore.
Gamogonia. Dup ce faza schizogonic s-a repetat de mai multe ori, unii schizozoizi
nu se mai nmulesc prin schizogonie, se rotunjesc i rmn aa. Ei au ajuns n stadiul de
gamoni. Acetia i continu dezvoltarea numai dac ajung n tubul digestiv al unui nar
femel, care a nepat i a supt snge de la un om bolnav de malarie.
n stomacul narului, toate formele de Plasmodium sunt distruse de sucurile digestive cu
excepia gamonilor, care rezist i reintr n activitate. n gamonii masculi, nucleul se divide
de mai multe ori iar nucleii rezultai trec n nite prelungiri digitiforme, formate la periferia
gamontului. Aceste prelungiri se detaeaz i devin microgamei mobili (masculi).
Gamonii femeli elimin 2 globule polare i se transform n macrogamei.
Fecundarea are loc n stomacul narului. Zigotul format are o form alungit i este mobil,
de aceea a fost numit i oochinet. El nu se nchisteaz n stomac ca la coccidii, ci se
deplaseaz din cavitatea stomacului, strbate mucoasa i celulele stomacale i se localizeaz
n esuturile subepiteliale ale stomacului, pe partea spre cavitatea general. Aici se nchisteaz
i devine oochist, care intr n faza de sporogonie.
Sporogonia. Oochisturile cresc, iar n interiorul lor nucleul se divide de mai multe ori.
Fiecare nucleu se nconjoar cu o mas de citoplasm, fr s se nconjoare i de membran.
Aceste mase nucleate corespund cu sporoblatii de la coccidii. n interiorul fiecreia din
aceste mase nucleate, nucleul se divide de numeroase ori, rezultnd mai muli nuclei mici,
care se dispun la periferia maselor de citoplasm. Din aceti nuclei se formeaz numeroi
sporozoizi. Astfel, sporogonia s-a ncheiat.
Chisturile cu sporozoizi se dispun pe faa extern a stomacului. Membrana chisturilor
se rupe i sporozoizii sunt eliberai n cavitatea general, de unde migreaz n toate prile
corpului, dar mai ales n glandele salivare (fa de care au o chimiotaxie pozitiv).
Sporozoizii strbat celulele acestor glande i prin canalul secretor ajung n aparatul bucal. De
aici, prin neptur, sporozoizii sunt inoculai o dat cu saliva n sngele omului, unde ncepe
un nou ciclu reproductiv.
Parazitul nu ajunge n nici un moment n mediul extern. De aceea, stadiul de spor este
slab reprezentat (de sporoblatii = masele nucleate, fr membran din oochisturi).
P. falciparum provoac o febr numit ter malign, deoarece accesele de febr
apar, n general, tot la a treia zi. Boala se numete i paludism (lat. palus - balt).
P. malariae produce febra cvart. Schizogonia dureaz 72 de ore, iar febra apare tot
la a patra zi.
31

Se cunosc peste 50 de specii de Plasmodium, toate avnd ca gazd de transmitere o

anumit specie de nar i o a doua gazd un vertebrat, n majoritate psri. Omul este gazd
pentru patru specii de Plasmodium.

32

5. ncrengtura Ciliophora
Cilioforele reprezint grupul de protozoare cel mai numeros, cel mai omogen i cel
mai complex structurat. De asemenea, cilioforele sunt protozoarele cu deplasarea cea mai
rapid. Ele sunt prevzute cu cili cu rol n deplasare, senzitiv i captarea hranei. Majoritatea
sunt solitare, unele coloniale, libere sau fixate, unele comensale sau parazite (ecto- sau
endoparazite). Majoritatea sunt rspndite n ape dulci; unele sunt marine (exemplu multe
specii de Tintinnida), altele parazite. Se hrnesc cu bacterii, alge sau saprofit (cele parazite);
unele sunt chiar prdtoare (protiste sau chiar mici nevertebrate). Unele forme triesc n
endosimbioz cu mamiferele rumegtoare, n stomacul acestora (rumen), convertind hrana
celulozic ntr-o form ce poate fi metabolizat de aceste mamifere ierbivore. O specie
Balantidium coli, se tie c poate fi ntmpltor endoparazit n tubul digestiv la om (dar
comun la porc).
Unele ciliate (de exemplu Laboea, Strombidium) pstreaz n citoplasm cloroplaste
provenite de la algele ingerate; cloroplastele se dispun liber n citoplasm, sub pelicul, i
continu s fie active (realizeaz fotosinteza), contribuind la meninerea bilanului carbonului
n celul. Alte ciliate triesc n simbioz cu algele, precum Paramecium bursaria, care are
endoplasma plin cu zoochlorele.

Fig. Paramecium caudatum.

A organizaia corpului.
B schema micrii metacrone a cililor.
direcia micrii.

Morfologie. Celula i pstreaz forma prin existena unui sistem alveolar de structur
membranar ce formeaz pelicula extern a celulei (Alveolata). Cilii sunt dispui n iruri i,
n funcie de locul i rolul lor, sunt de dou feluri: ciliatura oral, dispus n jurul zonei de
hrnire (citostom, peristom) i ciliatura somatic, pe restul corpului. Cilii somatici pot fi
simpli sau grupai n ciri (grupe de cili alipii care pot servi la mers).
La ciliatele mai evoluate, preoral se gsesc organite ciliare compuse: membrane
ondulante i mambranle. O membran ondulant este un ir de cili ce ader ntre ei, formnd
o foi. O membranel este format din dou sau trei iruri scurte de cili, toi adernd ntre ei
33

i formnd o plac de form mai mult sau mai puin triunghiular; membranlele sunt dispuse
n serie.

Fig. Sistemul alveolar pelicular la Paramecium (dup Ehret i Powers, n Corliss).

Fig. Membrane ondulante i

membranele la ciliate. A
Pleuronema;
B

Tetrahymena.

Scheletul. La ciliate nu se ntlnesc structuri scheletice dezvoltate ca la alte protozoare.

La grupul Tintinnida, celula secret un schelet extern numit loric (de natur proteic dar care
poate fi impregnat cu diferite particule minerale), bine pstrat i n stare fosil (nc de acum
500 milioane de ani). O loric alctuit din material secretat sau material strin aderent
formeaz i unele specii de heterotrichi, peritrichi i suctorii. La unele forme foarte comune,
precum Coleps se gsesc plci calcaroase n alveolele membranare.
Corpul prezint diferenieri morfo-funcionale, asociate cu funcia de nutriie:
peristom, citostom, citofaringe, citoproct. Peristomul este o adncitur lateral, ca o plnie, n
care sunt antrenate particulele alimentare prin micarea cililor. n fundul peristomului se afl
o deschidere numit citostom, prin care particulele alimentare ptrund n citofaringe un
34

canal la nivelul cruia se formeaz vacuolele digestive. Vacuolele digestive o dat formate
sunt preluate de curenii citoplasmatici, iar fermenii digestivi descompun particulele
alimentare pe care le conin. Resturile nedigerate sunt eliminate prin citoproct, un mic orificiu
la nivelul membranei celulare.
Citostomul se poate deschide foarte larg la unele specii (Coleps, Didinium), aproape
ct diametrul corpului, putnd nghite przi mari; la alte specii, partea anterioar a corpului se
alungete sub forma unui proboscis, cu citostomul situat la extremitate (Lacrimaria) sau la
baz (Dileptus).
Citoplasma este difereniat n ecto- i endoplasm. n ectoplasm se gsesc fibrile
ectoplasmatice numite kinetodesme, care sunt n legtur cu corpusculii bazali ai cililor i
determin propagarea micrii coordonate a cililor. Tot n ectoplasm se gsesc o serie de
organite trihociste, cu rol n atac i aprare (netoxice sau toxice), dispuse n iruri sub
membrana plasmatic cu structur alveolar. Toxocistele, situate n zona oral, proiecteaz un
filament veninos, de 10 ori mai lung dect toxocistul. Corpii mucigeni (mucociste) sunt
organite care elimin o substan vscoas cu rol n formarea membranei de nchistare. n
citoplasm se mai gsesc: vacuole pulsatile, vacuole digestive, granule de paramilon i,
desigur, aparatul nuclear.
Aparatul nuclear. La ciliofore nucleii sunt difereniai n micronuclei (diploizi) i
macronuclei (poliploizi). Macronucleul controleaz modul general de activitate a celulei, iar
micronucleul are rol reproductiv, sintetiznd ADN asociat cu funcia de reproducere.
Numrul de micronuclei este, n general, egal cu cel al macronucleilor. O specie comun,
Paramecium caudatum, prezint un singur micronucleu i un singur macronucleu.
Reproducerea. Este asexuat i sexuat.
Reproducerea asexuat se realizeaz prin diviziune binar transversal, diviziune multipl sau
prin nmugurire (suctorii). Micronucleul se divide mitotic, macronucleul amitotic.
Reproducerea sexuat este reprezentat prin procesul de conjugare, proces specific
cilioforelor de recombinare genetic; la Peritricha conjugarea anizogam (cu micro- i
macroconjugani are aspectul unei copulaii.
Conjugarea. Const n schimb de material nuclear ntre doi indivizi fr ca acetia s
se contopeasc ntre ei precum gameii. Doi indivizi se alipesc unul de altul pe faa cu
peristomul. Apoi ntre ei se formeaz o punte de legtur citoplasmatic, cei doi indivizi
devenind conjugani. n interiorul conjuganilor se petrec fenomene nucleare importante, n
dou faze:
Faza I. se va prezenta conjugarea la Paramaecium, care are un micronucleu i un
macronuclau. Macronucleul se dezintegreaz i dispare treptat. Micronucleul se divide de 2
ori (proces echivalent meiozei) i rezult 4 nuclei (haploizi) n fiecare conjugant. Apoi, 3
nuclei se dezintegreaz i sunt incorporai n citoplasm, iar cel de-al patrulea se divide nc o
dat, mitotic, rezultnd 2 nuclei numii pronuclei (= nuclei gametici), cu aspect asemntor
dar cu comportament diferit: unul este staionar, cellalt mobil; acesta din urm se deplaseaz
prin puntea citoplasmatic i trece n conjugantul alturat. Dup realizarea acestui schimb de
nuclei, cei 2 nuclei din fiecare conjugant (staionar i mobil, de la partener) se contopesc i
formeaz un sincarion (2n). Apoi, conjuganii se despart.
Faza II. Sincarionul se divide mitotic de 3 ori succesiv, rezultnd 8 nuclei, care se
difereniaz n 4 macronuclei i 4 micronuclei; 3 micronuclei degenereaz i sunt absorbii n
35

citoplasm. Apoi, parameciul se divide obinuit, transversal. Macronucleii nu se divid ci se

repartizeaz n numr egal n indivizii rezultai dup diviziune. Rezult, mai nti, 2 indivizi
care conin 1 micronucleu i 2 macronuclei. Acetia se mai divid o dat binar, n care
micronucleul se divide iar cei doi macronuclei se repartizeaz cte unul n fiecare individ
rezultat. Rezult nc 2 indivizi, dar fiecare cu cte 1 micronucleu i 1 macronucleu. Astfel,
din fiecare conjugant rezult n final 4 indivizi.

Fig. Conjugarea la parameci

La majoritatea ciliatelor, conjuganii sunt asemntori ntre ei n ceea ce privete forma,

mrimea i alte detalii de morfologie (conjugare izogam). La unele specii de Peritricha (Fig.
), ns, conjuganii difer ca mrime, perechea fiind format dintr-un microconjugant i un
macroconjugant (conjugare anizogam). Formarea microconjuganilor se realizeaz printr-o
serie de diviziuni inegale. Diferena esenial ntre conjugarea partenerilor inegali este aceea
c materialul genetic, adesea, este transferat doar dinspre unul din conjugani i anume
dinspre microconjugant. Doar microconjugantul trimite un nucleu haploid migrator
macroconjugantului. n acest caz numai macroconjugantul este fertilizat. n cele din urm,
microconjugantul este absorbit n citoplasma macroconjugantului. Conjugarea anizogam de
la Peritricha ia aspectul unei copulaii.
La Suctorii, ciliofore fixate, procesul sexual const n contopirea a doi parteneri
inegali, care au suferit procesul de meioz nuclear. Individul mai mic se detaeaz de
pedunculul su i se contopete cu individul mare, nucleii gametici fuzionnd. Diviziunile
ulterioare ale nucleului vor duce la apariia micronucleilor i macronucleilor caracteristici
individului adult normal.
Un aspect interesant al conjugrii este ca la acest proces nu particip indivizi care
aparin la aceeai clon, aprut prin diviziune binar. Conjuganii trebuie s provin din
36

clone diferite, care prezint diferene genetice. De aici rezult, c procesul de conjugare nu
este cu totul ntmpltor, fiind condiionat de participarea unor indivizii din linii de
reproducere asexuat diferite.
Un alt proces sexual ntlnit la unele ciliate, printre care i Paramecium, este
autogamia. Procesele nucleare sunt aceleai ca n conjugare, dar este implicat un singur
individ. Astfel, cnd se ajunge n stadiul de doi micronuclei haploizi, acetia fuzioneaz ntre
ei formnd un sincarion.

Fig. Copulaia la Carchesium polypinum

(Peritricha)
A - o colonie;
B conjugarea anizogam asemntoare unei
copulaii.
a indivizi n expansiune;
b individ contractat;
co. an. conjugare anizogam;
m. n. mioneme;
m. microconjugani;
M. macroconjugani;
n micronuclei;
N macronuclei.

Clasificare (vezi lucrri practice). Cilioforele (peste 12000 de specii descrise) se grupeaz n
2 clase: Ciliata i Suctoria.
1. Clasa Ciliata
Ciliofore cu cili n toate stadiile de dezvoltare. Se clasific n 3 ordine: Holotricha,
Spirotricha i Peritricha.
1. Ordinul Holotricha
Au cili de acelai fel, mici, foarte numeroi, dispui n serii longitudinale pe toat
suprafaa corpului (gr. holos ntreg; trichos - pr).
Paramaecium aurelia este foarte comun ca i P. caudatum, cu deosebirea c prezint
doi micronuclei n loc de unul, iar extremitatea posterioar este mai rotunjit.
Colpoda cuculus este un infuzor de talie mare, frecvent n infuzii, cu corpul reniform.
Se caracterizeaz prin nmulirea vegetativ n stadiul de chist individul nchistat sufer
dou sau trei diviziuni rezultnd tineri indivizi care se vor elibera la desfacerea membranei
chistului.

37

Fig. Colpoda cuculus. n dreapta, peristomul mult

mrit.

Fig. Coleps hirtus. A, B, C, D indivizii care au

apucat cu gura prada; E prada. pl. plcile estei; tr.
- trichite; . epi.

Coleps hirtus frecvent n apele cu substane de

putrefacie. Are forma de butoi. La extremitatea anterioar prezint
trichite ace fine, rigide; la extremitatea posterioar are 3 epi.
Dileptus gigas prezin un proboscis anterior nzestrat cu
numeroase trichociste; gura este situat la baza proboscisului.
Lacrimaria sp. prezint un proboscis foarte lung, contractil,
cu gura situat la extremitatea acestuia.
Ichthyophthyris multifiliis - pduchele de peti, are talie
mare - 800, form oval. Triete ca parazit pe pielea petilor
dulcicoli, unde formeaz pustule. Se reproduce sub chist, n ap,
dintr-un chist rezultnd peste 250 de indivizi.

Fig. Lacrimaria sp. 1

extins; 2 contractat; tr.
trompa narmat cu trichite.

2. Ordinul Spirotricha
Ciliate cu corpul acoperit cu cili, mai mult sau mai puin. n jurul
peristomului cilii, dispui n spiral, formeaz o zon adoral,
spiralizat de la stnga la dreapta.
Stentor roeselli, din grupul Heterotricha, are form de con i st fixat ntr-o teac
gelatinoas. Are un macronucleul alungit n zigzag i 4 micronuclei.
Unele specii de spirotrihi, grupai sub numele de Oligotricha, (Ophryoscolex caudatus,
Entodinium caudatum, Cycloposthium bipalmatum) sunt comensali n burduful mamiferelor
rumegtoare, n populaii foarte dense (pn la dou milioane de indivizi pe un centimetru
ptrat de mucoas stomacal).
La grupul Hipotricha, corpul este comprimat dorso-ventral, cu ciri situai pe partea
ventral. Cilii dorsali au rol n sensibilitate iar cirii de pe partea ventral ajut la mersul pe
fundul apei. Exemplu: Stylonychia mytilus, de 300 lungime, frecvent n bli.

38

Fig. Stylonychia mytilus. A

vzut ventral; B vzut lateral
n deplasare.
c.a. ciri anali; c.ex. canalicul
excretor; c.fr. ciri frontali; c.m.
ciri marginali; c.p. ciri
codali; c.pr. ciri preorali; c.t.
ciri tactili; c.v. ciri ventrali;
m.o. membran ondulant; n
micronucleu; N macronucleu;
p. peristom; v.d. vacuol
digestiv; v.p. vacuol
pulsatil; z.ad. zon adoral.

3. Ordinul Peritricha (= Discotricha)

Majoritatea sunt forme fixate printr-un peduncul. Prezint o zon adoral spiralizat de
la dreapta spre stnga.
Vorticella nebulifera. Are forma de cup i un peduncul lung, de fixare. n cup se afl
un micronucleu i un macronucleu n form de C. Celula prezint fibrile contractile mioneme, care permit contractarea cupei i scurtarea pedunculului prin spiralizarea acestuia,
ca reacie de aprare. Triete n ape dulci, pe plantele acvatice.
Trichodina pediculus este o form parazit pe petii de ap dulce, pe piele i pe
branhii, fiind foarte duntoare n acvarii (produce moartea puietului de pete). Ca adaptare la
ectoparazitism, corpul este turtit iar la partea inferioar a luat forma unui disc de fixare care
funcioneaz ca o ventuz.

Fig. Vorticella. A un grup de indivizi; B un individ foarte mult mrit.

a,b dou stadii de diviziune binar longitudinal; c un individ liber, d
copulaia; g guler; mn. mioneme; m.o. membran ondulant; n
micronucleu; N macronucleu; p. peduncul, sp.c. spiral de cili; v.
vestibul; v.d. vacuol digestiv; v.p. vacuol pulsatil.

Fig. Trichodina pediculus. D. disc

de fixare; N macronucleu; p.
peristom; v.p. vacuol pulsatil; z.
ad. zon adoral.

39

2. Clasa Suctoria
Cuprinde ciliofore fixate pe suport (direct sau prin intermediul uni peduncul), lipsite de cili n
stadiul adult (dar prezeni n stadii tinere); nu au peristom sau citostom. Hrana este absorbit
prin nite tentacule sugtoare situate la extremitatea liber a celulei. Aceste tentacule au
extremitatea terminal n form de mciuc i prevzut cu numeroase haptociste organite
omoloage cu trihocistele, cu rol n ancorarea przii. Tentaculele sugtoare sunt prevzute la
interior cu un canal, dar acesta nu se deschide la capt. Hrana atins de haptociste este atras
n interiorul canalului tentacular, la captul cruia se formeaz o vacuol digestiv (un proces
de pinocitoz). La unele specii (Ephelota), pe lng tentaculele sugtoare se gsesc i
tentacule prehensile, ca nite epi lungi, folosite pentru imobilizarea przii.
Reproducerea. Asexuat i sexuat. Reproducerea asexuat se face prin nmugurire, care poate
fi extern (ca la Sphaerophrya) sau intern (la Tokophrya). Reproducerea sexuat se
realizeaz prin conjugare.

Fig. Hrnirea la Suctorii. A-C

trei stadii de trecere a hranei
printr-un tentacul. D, E
secini transversale printr-un
tentacul. C. clindru de tubuli;
hc. haptociste; m.i.
membrana
invaginat
a
tentaculului; m.t. membrana
tentaculului; pr. prada; t.s.
tentacul sugtor; v.d. vacuol
digestiv.

Fig. Trecerea de la nmugurirea extern la nmugurirea intern

(A-C.). mug. ext. mugure extern, mug. int. mugure intern.

Fig. Tokophrya quadripartita. Individ pe cale

de nmugurire intern. mug. mugur; N
macronucleu; t.s. tentacule sugtoare; v.p.
vacuol pulsatil.

40

Mod de via. Suctoriile sunt organisme marine sau de ap dulce. Stau fixate pe diferite
suporturi sau pe nevertebrate acvatice (ectosimbionte). Unele sunt ectoparazite, altele
endoparazite n corpul altor ciliofore.

41