CUPRINS CAP. I GAMETOGENEZA CAP. II FECUNDAREA (fertilizarea) CAP. III SEGMENTAREA I BLASTULAREA CAP. IV GASTRULAREA I GASTRULA CAP.

V CARACTERISTICI GENERALE ALE MORFOGENEZEI I ORGANOGENEZEI ANIMALE CAP. VI NEURULAREA I NEURULA CAP. VII STADIUL FILOTIPIC CAP. VIII DIFERENIEREA SISTEMULUI TEGUMENTAR CAP. IX ORGANOGENEZA SISTEMULUI NERVOS CAP. X DIFERENIEREA ORGANELOR DE SIM CAP. XI DIFERENIEREA SISTEMULUI MUSCULAR SCHELETIC CAP. XII DIFERENIEREA SISTEMULUI OSOS CAP. XIII DIFERENIEREA TUBULUI DIGESTIV CAP. XIV DIFERENIEREA SISTEMULUI RESPIRATOR CAP. XV DIFERENIEREA SISTEMULUI CIRCULATOR CAP. XVI DIFERENIEREA SISTEMULUI URINAR CAP. XVII DIFERENIEREA SISTEMULUI GENITAL CAP. XVIII CARACTERISTICI FILOGENETICE ALE DEZVOLTARII LA ANIMALE

Curs EMBRIOLOGIE ANIMAL

Dezvoltarea unui nou individ este n legtur cu parcurgerea unor etape din dezvoltarea acestuia etapa preembrionar (gametogeneza), embrionart (segmentarea, blastularea i gastrularea) i postembrionar (organogeneza).

CAP. I GAMETOGENEZA
diferenierea celulelor numite gamei (mascul spermatozoid i femel ovul), are loc n organele genitale mascule (testicule) i femele (ovare), se numete spermatogenez la organismele mascule i ovogenez la organismele femele, celulele care stau la originea liniei celulelor sexuale sunt celulele germinative. Gametogeneza are dou etape: embrionar i adult. 1. Gametogeneza embrionar la baza liniei celulare prin care se vor diferenia spermatozoizii i ovulele stau celulele germinale primordiale, acestea sunt celule diploide, apar n sptmna a doua n epiblast, apariia lor se datoreaz prezenei n citoplasma oului fecundat a granulelor polare. 2.Gametogeneza adult Spermatogeneza Spermatogeneza adult cuprinde urmtoarele faze: a. faza proliferativ (spermatocitogeneza) celulele se numesc spermatogonii, sunt active mitotic, faza se desfoar pe toat perioada de activitate sexual. Exist dou populaii de spermatogonii tipul A (celulele steam): tip A ntunecate servesc ca rezerv, tip A clare vor evolua pe calea diferenierii, tipul B spermatogonii care nu se mai divid i continu diferenierea. Caracteristicile structurale ale spermatogoniilor dispuse pe membrana bazal, nucleii mari, sferici sau elipsoidali, cromatina clar, slab granular, citoplasma clar sau ntunecat. b. faza reducional din spermatogonii se difereniaz: spermatocitul primar (I) (2n) n urma primei diviziuni meiotice, formeaz dou spermatocite secundare(II) (n), spermatocitul secundar trece prin a doua diviziune meiotic, rezult patru spermatidii (n), Caracteristici ultrastructurale ale spermatocitelor mult citoplasm, nucleii mari conin panglici sau aglomerri de cromatin, se pot observa diviziuni cromosomiale frecvente. c. faza de difereniere (spermiogeneza)

nucleul pierde din componenta lichid, cromatina se concentreaz i compacteaz, aparatul Golgi formeaz acrozomul, centriolii devin punctul de formare pentru flagel, mitocondriile se dispun n spiral n prima parte a flagelului, citoplasma este eliminat n cea mai mare parte. Ovogeneza are loc o dat cu diferenierea foliculilor ovarieni care le adpostesc. etapele diferenierii ovulelor: I. Creterea i diferenierea ovocitar are dou faze: a. Faza previtelogenetic cuprinde dou subetape: Creterea primar sinteza intens a ARN ului, n citoplasm se formeaz corpusculul Balbiabi sau norul mitocondrial (numeroase organite celulare: mitocondrii, corpi multiveziculai, reticul endoplasmatic i elemente Golgi).

Stadiul formrii granulelor corticale n citoplasm apar numeroase granule sau alveole dispuse, acestea vor fi mpinse spre periferie de proteinele viteline care se acumuleaz central. b.Faza vitelogenetic cuprinde etapele de acumulare a vitelusului: endozomi ovocitari, corpi multiveziculari, plachete viteline, - etapa de sintez de substane hrnitoare care se vor depune n ou i constituie hrana pentru embrionul care se dezvolt, - vitelusul este un amestec de substane n care predomin vitelogenina, - la amfibieni, vitelogenina este sintetizat n ficat i transportat de curentul sanguin la ovar, trece de celulele foliculare i este nglobat prin micropinocitoz n oocit. Aici este descompus n fosvitin i lipovitelin, dou proteine cu molecul mai mic. Acestea sunt nvelite n membrane i formeaz plachetele viteline. II.Maturarea ovocitele capt competen, prin care numrul receptorilor hormonali crete, celulele pot rspunde la aciunea hormonilor de maturare. Dezvoltarea foliculilor ovarieni Stadii Foliculi ovarieni primordiali reprezint majoritatea foliculilor din ovar pe toat perioada vieii, la natere oocitele primare sunt nconjurate de un strat de celule foliculare aplatizate, la baza lor exist o membran bazal. Foliculi ovarieni primari epiteliul folicular cubic, pe membrana bazal celule foliculare ntr-un singur strat. Foliculi ovarieni secundari epiteliul folicular pluristratificat i difereniaz membrana granular, n jurul oocitului se difereniaz zona pellucida, la exterior se difereniaz teaca folicular. Foliculi ovarieni teriari(de Graff) apariia n jurul oocitului de spaii mici care vor conflua n antrul folicular, n jurul oocitului se difereniaz prin dispunerea celulelor foliculare, discul proliger, teaca intern este bine vascularizat.

Ovularea

expulzarea ovocitului din ovar, are loc la maturitatea foliculului. Formarea corpului galben din foliculul matur, dup expulzarea ovulului, dac acesta este fecundat, membrana care separ cele dou teci se rupe, vasele de snge cuprind interiorul foliculului, celulele foliculare se transform n celule glandulare endocrine, celulele granuloasei parietale se dispun central i devin celule luteale granuloase care secret progesteron, celulele tecii interne se dispun periferic i secret estrogeni, celulele se numesc luteale pentru c au picturi de grsime n citoplasm (corp galben). Formarea corpului alb din foliculii ovarieni a cror ovul nu a fost fecundat, picturile grase din celulele foliculare se dezvolt excesiv, produc degenerescena celulei, fibroblastele secret fibre de colagen ceea ce d culoarea formaiunii (corp alb).

Comparaie spermatogenez-ovogenez spermatogeneza producerea continu de celule cu variaii cantitative i calitative, meioza produce 4spermatozoizi funcionali mobili, n perioada fetal nu este meioz, numr mare de celule. ovogeneza descreterea numrului pn la oprirea producerii (menopauza), meioza produce un oocit imobil, n perioada fetal intr n meioz, numr fix de celule. Verificarea cunotinelor 1. reprezentai schematic principalele etape ale spermatogenezei. 2. reprezentai schematic principalelel etape ale gametogenezei. Teme pentru verificarea final 1. Efectuai o comparaie ntre spermatogenez i ovogenez, evideniind caracteristicile de asemnare i deosebire.

CAP. II FECUNDAREA (fertilizarea)

Unirea spermatozoidului cu oul se numete fecundare (fertilizare), rezult oul fertilizat (zigotul). n momentul fecundrii oul se gsete n diferite stadii de maturare: oocit primar tnr (viermi inelai- Dinophilus sp., polichete Histriobdela sp., viermi laiOtomesostoma sp., onicofore Peripatopsis sp.) oocit primar complet dezvoltat (viermi cilindrici Ascaris sp., cini i vulpi); prima metafaz (nemerieni - Cerebratulus, polichete- Chetopterus, molute - Dentalium, cele mai multe insecte i stele de mare); a doua metafaz (amfibieni, majoritatea mamiferelor, i peti); meioza complet (cnidari i ariciul de mare).

Tipuri de fecundare extern are loc n mediul extern (acvatic), intern are loc n interiorul organismului, n cile genitale femele. Fecundarea extern numr foarte mare de ovule, masculul elimin spermatozoizii lng sau n interiorul oului, exist la nevertebratele acvatice, vertebrate (peti i amfibienii ovipar).

Etapele fecundriii externe (fig.1) 1.Eliminarea moleculelor de atracie (chemotaxie) oul elimin moleculele de atracie (resact ex. la Arabacia punctulata), spermatozoidul se deplaseaz spre ou, deplasarea se execut prin micrile cozii, moleculele atractant sunt specifice, acioneaz asupra spermatozoidului: semnalnd prezena oului, stimulnd respiraia, motilitatea, chemoatracia spermatozoidului. 2.Prinderea spermatozoidului la receptorii nveliului oului prinderea speramtozoidului la nveliul gelatinos determin activarea spermatozoidului. Activarea spermatozoidului a. reacia acrosomal fusiunea dintre membrana spermatozoidului i membrana acrosomului, calciul i sodiul ptrund n capul spermatozoidului i expulzeaz potasiul i hidrogenul, eliminarea enzimelor acrosomale, digestia gongi cu formarea unui canal pentru trecerea spermatozoidului. b. formarea procesului acrosomal polimerizarea moleculelor globulare de actin, care devin liniare, expunerea membranei interne a procesului acrosomal care are ataate molecule de bindin, extensia procesului acrosomal. 3.Prinderea spermatozoidului la receptorii membranei viteline un singur spermatozoid se unete cu membrana oului,

legtura se realizeaz prin moleculele de bindin de pe suprafaa procesului acrosomal la receptorii specifici. 4.Fuzionarea spermatozoidului cu membrana oului microvilozitile oului se extind prin polimerizarea actinei din zona cortical, formeaz conul de fertilizare, conul de fertilizare cuprinde spermatozoidul, cele dou membrane fuzioneaz, nucleul i flagelul spermatozoidului ptrund n ou prin puntea citoplasmatic creeat. Formarea membranei de fertilizare ptrunderea spermatozoidului n ou determin eliminarea coninutului granulelor corticale, coninutul lor se dispune ntre membrana plasmatic i gong, rezult membrana de fertilizare, rol n blocarea polispermiei.

spermatozoid

gonga membrana de fertilizare

ovul

membrana plasmatic

Fig.1 Fecundarea extern

Unirea pronucleului mascul cu cel femel nucleul spermatozoidului efectueaz o rotaie de 180, setul de cromozomi al ovulului rmas n citoplasm se grupeaz i se delimiteaz cu o membran formnd pronucleul femel, prin contracia filamentelor din centriolul spermatozoidului cei doi pronuclei sunt antrenai spre centru, cresc n volum, membranele se alipesc i se realizeaz nucleul zigotului.

Fecundarea intern exist la nevertebrate (gasteropode, cefalopode i artropode) i vertebrate (petii cartilaginoi, guppy, reptile, psri i mamifere), la majoritatea mamiferelor spermatozoizii sunt depui n regiunea superioar a vaginului, la roztoare n uter.

Etapele fecundarea intern (fig.2) 1.Activarea spermatozoidului Maturarea spermatozoidului caracteristic mamiferelor, n testicul, n timpul depozitrii n coada epididimului, proteinele membranare din capul spermatozoidului se polarizeaz n dou domenii anterior i posterior sub aciunea unor proteaze, creterea motilitii spermatozoidului sub influena lichidului seminal.

Capacitarea spermatozoidului are loc n tractul genital femel, const n ndeprtarea stratului de glicocalix de pe membrana capului, redispunerea moleculelor intramembranare, creterea respiraiei celulare, mobilitate mrit, facilitarea reaciei acrozomale i strbaterea membranelor oului. Hipermobilitatea se datoreaz moleculelor semnal din lichidul folicular, crete amplitudinea micrilor flagelului, are loc concomitent cu capacitarea i poate fi un rezultat al ei sau o parte a capacitrii. 2. Transportul celulelor sexuale a.transportul spermatozoidului n canalul cervical se face prin micri ale cozii, alte mecanisme mucusul cervical crete n volum i devine fluid, naintea ovulrii formeaz o reea stns, n timpul ovulrii o reea lax, canalul uterului ngust naintea ovulrii larg la ovulare, glandele cervicale numeroase, contracii ale musculaturii uterului i trompei uterine. b.transportul ovulului - fora de propulsie a lichidului folicular i presiunea sczut din trompe, - peristaltismul pereilor cilor uterine. 3.Prinderea spermatozoidului la receptorii coroanei radiata membrana regiunii anterioare acrozomale fusioneaz cu membrana spermatozoidului (reacia acrosomal), se elibereaz prin veziculare hialuronidaze, spermatozoidul nainteaz prin micrile cozii. 4.Prinderea spermatozoidului la receptorii zonei pellucida receptor din zona pellucida pentru spermatozoizi este proteina sp56, receptorii oului sunt proteine specifice zonei pellucida (ZP3), eliminarea acrosimului pentru strbaterea zonei. 5.Trecerea prin zona pellucida este permis prin combinarea dintre digestia enzimatic i fora de propulsie a flagelului. 6.Prinderea spermatozoidului de membrana oului se realizeaz n regiunea post-acrosomal, la mamifere spermatozoidul se unete cu ovulul ntr-o poziie tangent, receptor pentru membrana spermatozoidului este fertilina care se prinde la receptorul de pe membrana oului integrina, 7.Ptrunderea spermatozoidului n ou ntre membrana spermatozoidului i a oului se realizeaz o punte citoplasmatic, prin care nucleul i o parte din citoplasma spermatozoidului ptrund n ou, n citoplasma oului ptrund nucleul, mitocondriile, centriolii din spermatozoid, oul degradeaz citoplasma spermatozoidului ptruns, nucleul spermatozoidului n citoplasma oului se decondenseaz i devine pronucleul mascul, 8.Blocarea polispermiei A. mecanismul rapid depolarizarea electric a membranei oului, crete influxul de calciu B. mecanismul lent formarea membranei viteline.

spermatozoid celule foliculare membrana de fertilizare ou

Fig.2 Fecundarea intern (1, 2, 3, 4, 5 stadii succesive ale ptrunderii spermatozoidului n ou) Unirea pronucleului mascul cu cel femel

la mamifere datorit ptrunderii tangeniale a spermatozoidului nu se efectueaz rotaia nucleului, nucleul spermatozoidului se decondenseaz n timpul celei de a doua diviziuni meiotice a nucleului ovulului, nu se produce un nucleu adevrat al zigotului, cromatina se condenseaz n cromosomi, pronucleul femel central, pronucleul mascul lateral, micarea pronucleului mascul se realizeaz cu ajutorul asterului spermatic (ntre cei doi centioli), fuzionarea pronucleilor formeaz sincarionul, la mamifere nucleii rmn alturai. Caracteristici comparative ale fecundrii extern numr foarte mare de celule sexuale, eliminarea moleculelor atractante, formarea procesului acrozomal, apariia conului de fertilizare. intern maturarea i capacitarea spermatozoidului, prinderea tangent a spermatozoidului la membrana ovulului. Activarea metabolismului ovulului 1.mecanismul timpuriu creterea concentraiei de Ca, (protostomieni din exterior, deuterostomieni din rer), 2.mecanismul tardiv - creterea ph-ului, - activarea sintezei ADN i a proteinelor. Verificarea cunotinelor 1. Definii procesul de fecundare, precizai tipurile de fecundare cunoscute. 2. Enumerai etapele fecundrii interne preciznd principalele caracteristici ale fiecrei etape. 3. Enumerai etapele fecundrii externe preciznd principalele caracteristici ale fiecrei etape 4. Reprezentai prin desene etapele celor dou tipuri de fecundare.

Teme pentru verificarea final 1. Efecutai o comparaie ntre fecundarea intern i fecundarea extern preciznd asemnrile i deosebirile ntre cele dou tipuri de procese.

CAP. III SEGMENTAREA I BLASTULAREA

Segmentarea (celularizarea oului) nseamn redispunerea citoplasmei oului prin diviziuni, cu formarea de blastomere. Caracteristicile segmentrii celulele rezultate se numesc blastomere, la majoritatea speciilor, segmentarea are loc sub membrana vitelin care devine membran de segmentare (la amniote, segmentarea se produce sub nveliul "zonei pellucida), numrul de celule crete, volumul fiecrei celule scade, depinde de factorii morfogenetici i de cantitatea de vitelus din ou, la oule reptilelor i a psrilor, unde vitelusul ocup aproape tot oul, segementarea are loc ntr-o zon restns a oului (disc germinativ), la restul animalelor cuprinde tot oul. Tipuri de segmentare sincron (diviziunile au loc n acelai timp), asincron (diviziunile au loc cu viteze diferite, timpi diferii). Modele de segmentare 1 modelul holoblastic (complet) holos gr.= ntreg, blastos gr.= vezicul, segmentarea complet a oului, simetriile de segmentare: radial, spiral i rotaional, celulele complet desprite n urma diviziunilor, rezult o mas de blastomere care delimiteaz o cavitate, exist la oule izolecite (echinoderme, majoritatea molutelor, viermii lai i cilindrici, amfibieni i mamifere). 2 modelul meroblastic (incomplet) meros gr.= parte, regiune, segmentarea incomplet a oului, simetriile de segmentare: discoidal i superficial, celulele nu sunt complet desprite, limitat la o zon a oului numit disc germinativ (locul de dezvoltare a embrionului), exist la oule telolecite (molute cefalopode, reptile, peti, psri, i majoritatea artropodelor. Simetrii de segmentare (dup care se dispun blastomerele) 1 radial(fig.3) primele dou plane de diviziune meridiane, al treilea orizontal fa de axul oului, succesiunea de plane de diviziune continu pn la realizarea morulei, exist la oule care se divid dup modelul holoblastic (echinoderme, amfibieni);

Fig.3 Segmentarea radial, scheme (1, primul plan de diviziune, 2 al doi-lea plan de diviziune)

2 spiral(fig.4) planele de diviziune dispuse oblic fa de axul oului, exist la oule care se divid dup modelul holoblastic (majoritatea molutelor, anelide, viermi lai, viermi cilindrici).

Fig.4 Segmentarea spiral, scheme (stadii succesive de segmentare)

3 bilateral primul plan de diviziune meridian, trece prin centrul oului, stabilind partea dreapt i stng a embrionului, al doilea plan de diviziune meridian nu trece prin centrul embrionului, exist la oule care se divid dup modelul holoblastic i meroblastic (ascidieni, cefalopode); 4 rotaional(fig.5) primul plan de diviziune meridian, a doua diviziune dup un plan meridian pentru o celul i un plan orizontal pentru a doua celul, exist la oule care se divid dup modelul holoblastic (mamifere).

membrana de segmentare blastomere

Fig.5 Segmentarea rotaional, scheme (pb. corpuscul polar)

5 discoidal(fig.6) primul plan de diviziune meridian de la centrul blastodiscului la periferie, al doilea plan i urmtoarele meridian rezultnd un strat de celule, urmtoarele plane de diviziune orizontale i oblice delimitnd cinci-apte rnduri de celule, exist la oule care se divid dup modelul meroblastic (peti, reptile i psri).

disc embrionar vitelus

Fig.6 Segmentarea discoidal, scheme

6 superficial(fig.7) planele de diviziune perpendiculare pe suprafaa oului, exist la oule care se divid dup modelul meroblastic (majoritatea artropodelor).

nuclei
Fig.7 Segmentarea superficial, scheme

10

Morula morus lat.= mur, rezultatul segmentrii (conine 16 blastomere), mas de celule egale sau diferite ca mrime i coninut, fr spaii intercelulare, dezvoltat sub membrana de segmentare, de volum egal cu oul fertilizat. Blastularea micri celulare cu formarea unor spaii intercelulare, unirea spaiilor ntr-o cavitate unic (blastocel) delimitat de un perete celular, umplerea blastocelului cu lichid prin activitatea celulelor peretelui (fig.8).

Fig.8 Blastularea i blastula, scheme (1. morula, 2. blastula)

Blastula blastos gr.= vezicul, form de obicei sferic, alctuit din numeroase celule (balstomere), dispuse n mai multe straturi, mrimi egale sau diferite (macromere, micromere sau mezomere ), o cavitate numit cavitatea blastulei (cavitatea de segmentare sau blastocel), plin cu lichid poate proveni din mediul n care are loc segmentarea (ursin i amfibieni din ap, mamifere din uter sau la psri, insecte i reptile din celula ou), dispoziia cavitii de segmentare diferit datorit cantitii de vitelus (simetric la amfioxus - celoblastul, asimetric la amfibieni i psri amfiblastul), n blastul starea de difereniere celular crete, celulele formnd dou grupe distincte, ectoblastul la exterior i endoblastul la interior. Tipuri de blastule steroblastula cavitatea de segmentare foarte mic, celoblastula cavitatea de segmentare mare dispus central, amfiblastula cavitatea de segmentare dispus excentric, discoblastula cavitatea de segmentare dispus sub blastodisc, periblastula blastocelul virtual, blastomerele nconjoar vitelusul nesegmentat. Verificarea cunotinelor 1. Definii procesul de segmentare i caracteristicile sale. 2. Cte tipuri de segmentare cunoatei? 3. Enumerai principalele modele de simetrie ale segmentrii oului fertilizat i dai exemple de grupe de animale la care ele apar. Teme pentru verificarea final 1. Reprezentai prin desene modul de dispunere a blastomerelor n timpul segmentrii.

11

CAP. IV GASTRULAREA I GASTRULA

faz din dezvoltarea timpurie a embrionilor animali, n timpul creia se difereniaz trei foie embrionare. Procese celulare n gastrulare 1. Inducia i competena celular declanarea n celul a unor mecanisme prin care celula este constrns s evolueze spre starea de determinare celular, inducia celular poate fi : - obional n care o celul poate urma una din mai multe direcii de difereniere celular, - obligatorie n care o celul poate alege numai din dou direcii de difereniere. Experienele lui Hans Spemann Inducia cristalinului ipotez- cupa optic induce ectodermul s formeze cristalinul sau este stimulul care permite realizarea expresiei genice, experiment 1-cauterizarea unilateral a viitoarei regiuni retiniene la Rana fusca, rezultate-ochiul i cristalinul lipsesc n partea operat, experiment2-cupa optic a fost transplantat n alt poziie, rezultate- dezvoltarea cristalinului, concluzii-contactul dintre vezicula optic i ectoderm este necesar formrii cristalinului. Organul morfogen ipotez-testarea strii de determinare la gastrula tnr de salamandr, transplantul se difereniaz la fel ca n regiunea de origine sau nu, experiment-pe Xenopus transplantarea reciproc a unor regiuni mici de la exemplare pigmentate din aceeai specie, rezultate-regiunile transplantate se difereniau potrivit locaiei originale, excepie regiunea buzei blastoporale dorsale, care determin diferenierea unui tub neural i notocord secundar,flancate de dou rnduri de somite, concluzii-o regiune din buza blastoporal dorsal de la un embrion de amfibian aflat n stadiul de gastrul exercit un efect organizator asupra mediului celular din jur, nct dac este transplantat ntr-o alt regiune a unui alt embrion, produce formarea n jurul ei a exact acelorai structuri. Organul morfogen este o grupare de celule care secret molecule din a cror interaciune rezult organe diferite. Este reprezentat printr-o zon bine delimitat din embrion. Genele homeobox au rol n iniierea sa. Organe morfogene: primar (buza blastoporal dorsal, nodul Hensen), secundar (cupa optic), teriar (inelul timpanic). 2. Micri celulare deplasri celulare generate de mediul intern sau extern celular, suportul structural l reprezint microfilamentele (actina) dispuse sub form de reea n prelungirile membranei sau fascicule n restul celulei, fasciculele se prind de membran n puncte de contact focale. Tipuri de micri celulare - epibolia micrile unor suprafee celulare ntinse cu aspect epitelial, de obicei aparinnd blastodermului, peste o suprafa extern(fig.9),

12

Fig.9 Epibolia, schem

-invaginarea cutarea spre interior a unei suprafee epiteliale de celule(fig.10),

Fig.10 Invaginarea, schem

- involuia micri ale unor straturi celulare epiteliale peste o suprafa interioar(fig.11),

Fig.11 Involuia, schem

ingresia micrile de celule din straturi diferite spre blastocel(fig.12),

Fig.12 Ingresia, schem

- delaminarea este micarea prin care o regiune celular ntins se divide n dou sau mai multe regiuni dispuse paralel(fig.13).

Fig.13 Delaminarea, schem

emigrarea micri ale celulelor separate dintr-o regiune, spre o anumit zon(fig.14).

Fig.14 Emigrarea, schem

convergena, micri celulare spre o locaie central, extensia micri pentru formarea unui grup separat de celule.

Tipuri de gastrulri Gastrularea se poate realiza i poate fi prin - invaginare (ariciul de mare), - migrare

13

- delaminare,

apolar unipolar(briozoare i crustacei inferiori) multipolar(unii spongieri)

- primar (unele meduze), - secundar(grupul Spiralia), - epibolie(peti teleosteeni), - ingresie (psri). Gastrula gastros (lat.) = stomac, formaiune embrionar cu peretele din dou sau trei foie: ectodermul, endodermul i mezodermul, aspect sacular cu intestin primitiv deschis la un capt prin blastopor. Verificarea cunotinelor 1. Definii procesul de gastrulare. 2. Care sunt principalele tipuri de gastrulare. 3. Dai exemple de micri celulare din timpul gastrulrii i exemplificai prin desene. Teme pentru verificarea final 1. Definii noiunea de organ morfogen 2. Dai exemplu de un experiment simplu prin care se poate pune n eviden organul morfogen.

14

CAP. V CARACTERISTICI GENERALE ALE MORFOGENEZEI I ORGANOGENEZEI ANIMALE

morfogeneza reprezint reaezri i specializri celulare care duc la apariia unor combinaii diferite spaiale de elemente, pentru a produce organe, a forma sau schimba forma corpului, procesul biologic principal n morfogenez este reprezentat de micrile celulare, organogeneza este procesul formrii organelor n structurile embrionare predomin dou tipuri de esuturi: epitelial i mezenchimal, principalele tipuri de structuri componente ale unui organ sunt suprafee celulare, tuburi, lumene, ramificaii i fibre, Epiteliile - celulele sunt strns legate ntre ele i formeaz straturi, sunt dispuse pe o membran bazal, n produs extracelular, au o polaritate, - datorit dispunerii pe un suport comun i legturilor strnse dintre celule modificrile n dimensiuni ale polului apical de exemplu, produc modificri ale suprafeei ntregului esut, (epiteliile pot invagina realiznd cupe sau vezicule), - celulele epiteliale nu sunt uniforme ca adezivitate, - ca rezultat al micrilor celulare sau a pierderii adezivitii, spaiile mici care se formeaz pot conflua, rezultnd un lumen. Mezenchimul - celulele se dispun sub forma unei reele tridimensionale la distan, nu au legturi ntre ele i reacioneaz ca uniti de sine stttoare, - au forma de obicei stelat, ntre celule se gsete matrix-ul intercelular n care fibronectina, n lipsa unor puncte de adezivitate celular, funcioneaz ca adeziv. Moleculele mici se pot mica libere printre celule, - contribuia mezenchimului la procesele morfogenetice se face prin migrri i reorganizri n alt loc a celulelor (primordiile organelor), - schimbrile n mecanismul morfogenetic depind de schimbarea distanelor dintre celule, efectul celulelor asupra organizrii matrix-ului, efectul matrix-ului asupra schimbrii formei celulei etc, - formarea unor structuri complicate de adezivitate ntre celul i matrix, permite forelor fizice cu originea n celul s participe la morfogenez. n acest sens, fibrele pot transmite forele necesare schimbrii formei celulare i direciile de migrare a celulelor nconjurtoare i de dispunere a matrix-ului. esutul se comport ca un solid elastic. Condensarea mezenchimului duce la apariia mugurilor unor organe (membre, cartilaje sau oase etc.), formarea unor organe (rinichiul, ficatul, plmnii, glandele mamare sau pancreasul) Interaciuni epiteliu mezenchim un rol important l au interaciunile dintre epiteliu i mezenchim, n aceste interaciuni mezenchimul influeneaz epiteliul, epiteliul o dat indus sub influena mezenchimului poate secreta substane care schimb mezenchimul, interaciunile continu pn se obine un organ format din celule mezenchimale i epiteliale difereniate. n formarea organelor amintite, din epiteliu se formeaz un mugure care este nconjurat de mezenchim, epiteliul formeaz canale, iar mezenchimul structurile dintre ele, mecanismul dup care se realizeaz modelul ramificrii mugurelui se poate rezuma n urmtoarele situaii: - n unele organe (rinichii) numai un singur tip de mezenchim poate induce ramificarea mugurelui;

15

- n glandele salivare i mamare mezenchimul determin ramificarea, dar diferenierea epiteliului este determinat autonom de ctre epiteliu; - n tubii epitelial, din structura unor organe n care acetia au regiuni diferite, mezenchimul regiunii specific i modelul de ramificare i tipul de proteine din fiecare regiune.

CAP. VI NEURULAREA I NEURULA

nceputul organogenezei vertebratelor, totalitatea proceselor care duc la formarea tubului neural din care se va diferenia sistemul nervos, n timpul neurulrii embrionul se numete neurul, se realizeaz diferit dup regiunea embrionului i grupul sistematic. Tipuri de neurulare Neurularea primar formarea tubului neural prin nfurarea plcii neurale. Etapele neurulrii primare inducia notocordului cu diferenierea plcii neurale (columnizarea celulelor epiteliale) (fig.15) eliberarea de ctre notocord (cordomezoblast) a factorilor care inhib proteina 4 pentru inductia oaselor (nogin i cordin),

ectoderm neural

cordomezoderm
Fig.15 Diferenierea plcii neurale, schem

schimbarea formei celulelor plcii i alungirea ei antero-posterior(fig.16),

celul epitelial

celul n form de sticl

Fig.16 Formarea celulelor n form de sticl, schem

formarea cutelor neurale cu apariia anului neural, alipirea cutelor i formarea tubului neural (fig.17).

placa neural

cut neural an neural

ectoderm

tub neural

16

notocord mezoderm

Fig.17 Formarea anului i a tubului neural, scheme

Neurularea secundar formarea tubului neural prin compactarea unor celule din ectoderm i endoderm. Etapele neurulrii secundare (fig.18) formarea tubului neural prin migrarea unor celule din endoderm i ectoderm, condensarea celulelor mezenchimului viitorului tub neural, compactizarea celulelor, formarea de caviti n viitorul tub neural, unirea cavitilor ntr-un singur canal, definitivarea tubului neural.

ectoderm i endoderm migrarea condensarea formarea cavitii definitivarea tubului

a. b.
Fig.18 Etapele neurulrii a. primare, b. secundare, schem

deschiderile tubului neural se numesc neuropor anterior respectiv posterior, ele se nchid ntr-un stadiu terminal al neurulrii, dup nchidere regiunea dorsal a tubului difereniaz placa dorsal iar cea ventral placa bazal, placa bazal va diferenia regiunea ventral a sistemului nervos (n special motoare) iar placa dorsal regiunea dorsal a sistemului nervos (n special senzorial). Crestele neurale provin din unele celule ale neuroectodermului, conin celule care vor forma pri din sistemul nervos periferic, n momentul desprinderii tubului neural de ectoderm acestea pierd legtura cu ectodermul i se dispun ntre tubul neural i ectoderm ca o mas compact, din ea se vor separa o parte dreapt i o parte stng (fig.19),

17

Fig.19 Formarea crestelor neurale, 1. epiblast, 2. an neural, 3. creste neurale, 4. neuroepiteliu, 5. canal central, 6. tub neural, portocaliu celulele crestelor neurale, schem

heterogenitate fenotipic, celulele vor migra n diferite regiuni ale corpului, neuronii i celulele gliale ale ganglionilor senzitivi, simpatici i parasimpatici; celule productoare de epinefrine ale glandei adrenale; celule care conin pigment din epiderm i componentele conjunctive i ale scheletului capului.

CAP. VII STADIUL FILOTIPIC

stadiul filotipic (E.Haeckel 1874) deoarece este asemntor tuturor vertebratelor, sau stadiu de faringul (W. Ballard 1981) din cauza dezvoltrii arcurilor branhiale. Caracteristicile stadiului filotipic succede n dezvoltare dup stadiul de neurul, stadiu comun i asemntor tuturor vertebratelor, animalele ajung pe ci diferite la acest stadiu, sunt exprimate majoritatea genelor Hox, planul corpului este schiat n linii generale notocord, coad post-anal, musculatur segmentat, arcuri branhiale.

Verificarea cunotinelor 1. Definii procesele de morfogenez i organogenez. 2. Ce reprezint stadiul de neurul n dezvoltarea unui nou organism? 3. Cte tipuri de neurulare se cunosc? Dai exemple la principalele grupe de animale. 4. Ce este stadiul filotipic? Teme pentru verificarea final 1. Reprezentai prin desene principalele etape din neurularea primar i secunadar. 2. Reprezentai sub form de tabel asemnrile i deosebirile dintre neurularea primar i neurularea secundar. Ce constatai?

18

CAP. VIII DIFERENIEREA SISTEMULUI TEGUMENTAR

primordiul epidermului este format dintr-un strat de celule ectodermice, care prolifereaz i formeaz un al doilea strat numit periderm n care celulele sunt aplatizate(fig.20), - celulele care se elimin formeaz vernix caseosa (conine sebuum), se dispune pe suprafaa corpului i protejeaz pielea ftului de lichidul amniotic care conine urin, - stratul bazal va deveni strat germinativ i prin proliferarea celulelor sale va forma numeroase ridicturi la limita cu dermul numite creste epidermice. - celulele din crestele neurale (melanoblaste) migreaz la jonciunea dermoepidermic unde se difereniaz n melanocite, - derma deriv din mezodermul de sub ectoderm. n piele se dezvolt dou tipuri de glande: sebacee i sudoripare. - glandele sebacee se dezvolt n majoritate ca muguri n jurul tecilor epiteliale ale rdcinii firului de pr, - glandele sudoripare se dezvolt ca invaginri compacte ale epidermului n mezenchimul subiacent. Firul de pr i ncepe dezvoltarea devreme n perioada fetal, ns devine vizibil dup douzeci de sptmni (primele fire de pr care apar se numesc lanugo i sunt nlocuite n perioada perinatal de fire de pr mai tari) Unghiile se dezvolt ncepnd cu sptmna a zecea. Primordiile unghiilor apar ca ngrori ale epidermei din vrful degetului. Mai trziu ele migreaz spre regiunea dorsal a degetului.

ectoderm periderm strat bazal periderm strat intermediar start bazal strat cornos strat lucid strat granular start spinos 19 start bazal

Fig.20 Organogeneza pielii, scheme

Verificarea cunotinelor 2. Care este originea pielii? 3. Cum se difereniaz firul de pr? Teme pentru verificarea final 1. Reprezentai prin desene organogeneza pielii.

CAP. IX ORGANOGENEZA SISTEMULUI NERVOS

tubul neural va diferenia dou regiuni(fig.21): anterioar formarea veziculelor cerebrale primitive prozencefal, mezencefal, rombencefal, cu apariia curburilor mezencefalic, cervical, pontic, formarea veziculelor cerebrale secundare prozencefalul se divide n telencefal i diencefal, rombencefalul se divide n metencefal i mielencefal, mezencefalul nu se divide posterioar mduva spinrii.

bb

Fig.21 Diferenierea veziculelor cerebrale primitive (a. prozencefal, b. mezencefal, c.rombencefal), i secundare (telencefal, diencefal, mezencefal, metencefal i mielencefal), curburi encefalice (1. mezencefalic, 2. cervical, 3. pontic) scheme

20

CAP. X DIFERENIEREA ORGANELOR DE SIM

Ochiul - se dezvolt din trei surse: neuroectodermul creierului anterior (retina, irisul i nervul optic), ectodermul capului (cristalinul) i mezodermul dintre aceste straturi (sclerotica i coroida). n cursul morfogenezei ochiului se urmresc transformrile de la nivelul veziculei optice, veziculei cristaliniene i fisurii optice. - vezicula optic se dezvolt n cutele neurale din regiunea craneen (anuri optice), - cutele neurale fuzioneaz i formeaz veziculele encefalice, anurile evagineaz i formeaz veziculele optice, - captul distal al veziculei crete lateral i se lete. Regiunea bazal se ngusteaz formnd un peduncul prin care vezicula optica rmne prins de vezicula encefalic, - la contactul cu ectodermul devine plat, apoi invagineaz i formeaz o structur cu pereii dubli numit cupa optic, - deschiderea ei se micoreaz treptat, nconjurnd viitorul cristalin, care va rmne n cupa optic. n aceast zon deschiderea cupei optice formeaz orificiul pupilar. - vezicula cristalinian se difereniaz din ectodermul din regiunea de contact cu vezicula optic se ngroa i formeaz placoda optic care invagineaz, marginile depresiunii se apropie i fuzioneaz pentru a forma vezicula cristalinian (fig.22).

21

cut neural an optic ectoderm

placod optic cup optic B

strat intern cup optic strat extern cup optic vezicul cristalinian

C vezicul cristalinian artera i vena hialoid D

Fig.22 Organogeneza ochiului, A - seciune transversal an optic, B, C, D seciuni longitudinal prin stadii succesive de dezvoltare a cupei optice i a veziculei cristalinului (dup Moore, K.L., 1993)

Urechea A. Morfogeneza urechii interne la om ncepe n a patra sptmn, prin apariia unei ngrori n ectodermul din dreptul mielencefalului, sub forma unei placode otice. - placoda otic invagineaz, se scufund n mezenchim formnd depresiunea otic, - marginile sale se apropie i formeaz vezicula otic (otocistul). Din ea se formeaz un diverticul din care se difereniaz ductul i sacul endolimfatic, - vezicula otic are dou regiuni: regiunea utricular situat dorsal i regiunea sacular situat ventral. Din regiunea utricular se formeaz trei diverticule n form de disc. Regiunea central a pereilor diverticulelor fuzioneaz i dispare. Regiunea periferic nefuzionat formeaz canalele semicirculare, - la unul din capetele fiecrui canal se formeaz dilataii numite ampule. Din regiunea sacular se formeaz canalul cohlear care se rsucete i formeaz cohleea membranoas. Regiunea de legtur dintre sacul i cohlee este mai ngust. Mezenchimul din jurul veziculei otice se condenseaz i formeaz o capsul otic cartilaginoas. - cnd labirintul membranos se lrgete, apar vacuole n capsula otic cartilaginoas care se unesc i formeaz un spaiu numit perilimfatic, - labirintul membranar este suspendat n perilimfa care umple spaiul perilimfatic. Capsula otic se osific i formeaz labirintul osos (Fig.23 ).

22

placod otic creier posterior A depresiune otic

vezicul otic

C ectoderm vezicul otic

D
Fig. 23 Organogeneza urechii interne seciune transversal, A, B, C, D stadii succesive n dezvoltarea veziculei otice (dup Moore, K.L., 1993)

B. Morfogeneza urechii medii - ncepe prin formarea din prima pung faringian a recesusului tubulotimpanic, - regiunea sa distal este dilatat i contribuie la formarea membranei timpanice (tot din recesus se formeaz cavitatea timpanic i antrul mastoid), - legtura care exist ntre recesus i faringe se alungete i formeaz tuba auditiv sau tuba lui Eustachio, - cavitatea timpanic se lrgete i cuprinde cele trei oase ciocanul, nicovala i scria (fig.24). C. Morfogeneza urechii externe - ncepe prin formarea meatului acustic extern. Acesta se dezvolt din regiunea distal dorsal a primei pungi branhiale. - pina (pavilionul urechii)se dezvolt din ase excrescene mezenchimale care se formeaz pe marginea primului i a celui de al doilea arc branhial.

23

utricul sacul

cohlee canale semicirculare

cohlee canale semicirculare

cohlee canale semicirculare

canal endolimfatic canale semicirculare utricul sacul cohlee

Fig. 24 Organogeneza urechii interne, A, B, C, D, E stadii succesive din dezvoltarea veziculei otice n labirint membranos de la cinci la opt sptmni (dup Moore, K.L., 1993)

Ultimul element care se formeaz din urechea extern este lobul urechii. Verificarea cunotinelor 1. Ce regiuni va diferenia tubul neural ? 2. Care este originea ochiului, dar al urechii? Teme pentru verificarea final 1. Reprezentai prin desene organogeneza ochiului i a urechii.

24

CAP. XI DIFERENIEREA SISTEMULUI MUSCULAR SCHELETIC

muchii scheletici se difereniaz din celulele mezenchimale din somite care se alungesc i se difereniaz n mioblaste, acestea fuzioneaz i formeaz miotubuli, structuri cilindrice alungite i multinucleate. n interiorul lor se formeaz miofilamentele de actin i miozin, celulele musculare se vor numi fibre musculare sau celule musculare striate, diferenierea miotubulilor n fibre musculare striate este nsoit de formarea la exterior a laminei externe care separ fibrele, de esutul conjunctiv nconjurtor, unele celule mezenchimale difereniaz celule satelit, care se interpun ntre fibra muscular i lamina extern (fig.25).

Fig.25 Histogeneza esutului muscular striat scheletic A.,B.C. embrion secionat ci evidenierea scleromiodermatoamelor, M. celul mezenchimal, D. celul difereniat pentru mioblast, E. creerea sinciiului, F. formarea miotubulilor (1.nuclei), G. unirea cu celulele satelit (2. membrana plasmatic a fibrei,3. celule satelit), H. nmulirea miofilamentelor(1. nucleu, 2. membrana plasmatic a fibrei), I. miofibril, S. celule satelit, schem

25

CAP. XII DIFERENIEREA SISTEMULUI OSOS

n dezvoltarea embrionar oasele se formeaz prin osificare (osteogeneza). Aceasta are unele caracteristici generale esutul cartilaghinos este difereniat n esut osos, esutul care se osific este invadat de vase de snge, sngele aduce minerale (Ca) pe care le depoziteaz n esutul care se formeaz, osteoblastele produc substana osoas, osteoclastele remodeleaz osul. Tipuri de osificare: endocondral (oase lungi), de membran (oase late) i heterotopic. Osificarea endocondral caracteristic oaselor lungi (femur, humerus, tibia etc). - osul se formeaz din modelul cartilaginos hialin, de aici i denumirea de osificare intracartilaginoas (femur, tibie, humerus etc), - osificarea formaiunilor cartilaginoase se face n mai multe regiuni numite puncte de osificare, - primul centru de osificare apare la nivelul diafizei urmat de centre secundare la nivelul epifizelor. Prin unirea lor se formeaz osul. ntr-o faz ulterioar se formeaz cte un centru n fiecare jumtate de arc vertebral. Din unirea lor rezult vertebra osoas (fig.26).
canal medular

vase de snge

cartilaj hialin esut osos spongios

periost
centru de osificare secundar plac epifizar periost esut osos compact

manon osos diafizar

canal medular

Fig.26 Osificarea endocondral

Osificarea de membran se difereniaz din esut mezenchimal, celulele mezenchimale se condenseaz i formeaz centre de osificare, celule osteogene produc spicule osoase, vasele de snge aduc mineralele necesare osificrii, osteoblastele mresc cantitatea de osteoid, formnd esutul osos spongios(fig.28).

26

tegument os spongios

celule mezenchimale

matrix cartilaginos

osteoblaste matrix osos

osteocite

Fig.28 Osificarea de membran

Osificarea heterotipic Are loc prin apariia punctelor de osificare n afara scheletului (muchi, esut nervos, periarticular etc.). Din unirea lor rezult structuri osoase care de cele mei multe ori stnjenesc funcionarea normal a organului. Verificarea cunotinelor 1. Care este originea sistemului muscular scheletic? 2. Cte tipuri de osificare cunoatei? Dai exemple. Teme pentru verificarea final 1. Reprezentai prin desene histogeneza muchiului striat scheletic. 2. Comparai cele trei tipuri de osificare evideniind asemnrile.

27

CAP. XIII DIFERENIEREA TUBULUI DIGESTIV

tubul digestiv primitiv i ncepe diferenierea la om din sptmna a patra, endodermul intestinului primitive difereniaz cea mai mare parte a epiteliului i a glandelor tubului digestiv (epiteliul din extremitile cefalic i cranian are origine ectodermic), musculatura, esutul conjunctiv i alte structuri ale tubului digestiv deriv din mezenchimul splanhnic care nconjoar endodermul intestinului primitiv.

CAP. XIV DIFERENIEREA SISTEMULUI RESPIRATOR

Vom preciza dezvoltarea regiunii inferioare a acestui aparat, dezvoltarea regiunii superioare fiind n legtur cu dezvoltarea arcurilor branheale. - apariia primului semn este formarea unei depresiuni laringotraheale din regiunea caudal a peretelui ventral al faringelui primitiv i caudal celei de a patra perechi de pungi branhiale. Epiteliul care cptuete aceast depresiune formeaz epiteliul i glandele laringelui, traheii, bronhiilor i plmnilor(fig.29).

mugure pulmonar

trahee bronhii plmn

Fig.29 Diferenierea sistemului respirator

la sfritul sptmnii a patra la om, depresiunea laringotraheal formeaz diverticulul laringotraheal. Acesta se alungete, este nconjurat de mezenchimul splanhnic i formeaz n regiunea distal un mugure pulmonar, - diverticulul se separ de faringele primitiv, iar n lungul su se dezvolt cutele traheoesofagiene care se apropie, fuzioneaz i formeaz septul traheoesofagian. Acesta separ regiunea cranian a intestinului ntr-o regiune ventral tubul laringotraheal (primordiul pentru laringe, trahee, bronhii i plmni) i o regiune dorsal, (primordiu pentru orofaringe i esofag), - mugurele pulmonar care se dezvolt n regiunea caudal a tubului laringotraheal se va diviza n dou bronhii. Ele cresc lateral n canalele pericardioperitoneale care sunt primordiile cavitilor pleurale. mpreun cu mezenchimul nconjurtor se difereniaz n bronhii, iar ramificaiile lor n plmni.

28

CAP. XV DIFERENIEREA SISTEMULUI CIRCULATOR

ntregul aparat cardiovascular se dezvolt din mezodermul embrionar. Sub form de mezenchim mezodermul depete discul embrionar i dubleaz sacul vitelin. n acesta apar primele elemente sanguine i vasculare n formaiunile numite insulele lui Wolff i Pander(fig.30).

ectoblast celule mezodermice vitelus celule mezoderm precursoare insule vase snge

perete vas snge

Fig30 Diferenierea vaselor de snge n peretele sacului vitelin, schem

elementele periferice ale insulelor vor forma celulele endoteliale ale primelor vase de snge, iar cele centrale celulele de origine ale sngelui, - tot extraembrionar n mezenchimul juxtacefalic apar dou grmezi angioforme care uninduse formeaz o reea vascular dispus n potcoav, anterior plcii neurale. Prile laterale ale reelei se transform n tubii endocardici care vor continua craneean cu aortele ventrale i caudal cu venele viteline i ombilicale, - tubul cardiac astfel format proemin n partea anterioar a celomului i este animat de micri dezordonate. Din endoteliul tubului cardiac primitiv va lua natere endocardul, iar din manonul lui, mezenchimal miocardul i pericardul visceral sau epicardul. Verificarea cunotinelor 1. Care este originea sistemului digestiv? 2. Din ce se difereniaz plmnii? 3. Care este originea inimii? Teme pentru verificarea final 1. Reprezentai prin desene diferenierea sistemului respirator i explicai. 2. Care este originea vaselor de snge?

29

CAP. XVI DIFERENIEREA SISTEMULUI URINAR

se difereniaz aproape n ntregime din mezenchim, materialul nefrogen provine din mezodermul situat ntre mezodermul paraxial, somitic i lama lateral, dispuse ntre regiunea cervical i toracic. Acest material se segmenteaz formnd nefrotoame, - n regiunea lombosacral rmne nesegmentat i formeaz blastemul metanefrogen. n dezvoltarea sa rinichiul trece prin trei etape, pronefrosul i mezonefrosul - etape de tranziie i metanefrosul, rinichiul permanent.

CAP. XVII DIFERENIEREA SISTEMULUI GENITAL

glandele genitale apar ca o ridictur pe faa anterolateral a mezonefrosului numit creast genital format din epiteliul celomic i mezenchim, - creasta este colonizat de gonocitele primare dispuse ntre endoblastul i splanhnopleura regiunii vitelinoalantoidian. Epiteliul celomic reacioneaz prolifernd n profunzime cordoane sexuale primare. Gonocitele invadeaz aceste cordoane i se nmulesc, - diferenierea ntre glandele sexuale la om ncepe din sptmna a asea de dezvoltare intrauterin. - cordoanele sexuale primitive prolifereaz i devin testiculare. Ele se separ de epiteliul celomic printr-un strat de esut conjunctiv care va forma albugineea. - cordoanele testiculare iau contact cu tubii drepi formai din conexiunile urogenitale. Cordoanele testiculare vor lua forma dens i se continu cu tubii drepi prin capetele anselor. Ansele iau aspect sinuos i devin tubi contori seminali, care rmn cordoane pline pn la pubertate cnd capt lumen i devin funcionali(fig.31).

albuginee tubi mezonefrotici cordoane sexuale primare

tubi seminiferi duct eferent

celule Sertoly spermatogonii

Fig.31 Diferenierea testiculului

- organogeneza ovarului ncepe mai trziu ca a testiculului. Prima generaie de cordoane de celule sexuale numite medulare se vor detaa de celom, coboar n interiorul glandei i se fragmentez, - ele vor fi nlocuite de esut conjunctiv bogat vascularizat care va deveni regiunea medular a ovarului, - din epiteliul celomic se formeaz dou generaii de cordoane corticale. Ele conin gonocite transformate n ovogonii care se vor multiplica. Prin fragmentarea lor apar grupri de celule

30

fiecare cu cte o ovogonie. Acestea se transform n ovocite primare nconjurate de celule foliculare, constituindu-se foliculul ovarian primordial(fig.32).

cordoane seminifere canal mezonefrotic cordoane corticale

celule primordiale foliculare canal mezonefric degenerativ

oogonii celule foliculare

Fig.32 Diferenierea ovarului

testiculul i ovarul i schimb poziia n timpul organogenezei. Testiculul coboar din poziia lombar, ncepnd cu sfritul lunii a treia i se termin n luna a noua cnd testiculul ajunge n scrot. Micarea de coborre a ovarului este mai redus. Ea se limiteaz numai la cavitatea peritoneal cobornd puin sub marginea micului bazin.

Verificarea cunotinelor 1. Care sunt elementele din care se difereniaz sistemul genital mascul, dar cel femel? 2. Care sunt etapele prin care trece n dezvoltarea ontogenetic rinichiul? Teme pentru verificarea final 1. Reprezentai prin desene organogeneza testiculului i a ovarului.

31

CAP. XVIII CARACTERISTICI FILOGENETICE ALE DEZVOLTARII LA ANIMALE

O caracteristic general a unui grup de animale apare mai devreme n structura embrionului dect una specializat i mai devreme pe scara evoluiei. exemplul notocordului comun pentru toate vertebratele. Filumul Cordata are trei subfilumuri vertebrate, cefalocordate i urocordate, toate au ntr-un anumit timp al dezvoltrii notocordul, flancat de muchi i un tub neural dorsal, apendicii pereche care se dezvolt mai trziu sunt caractere speciale, apar numai la vertebrate i au n rndul acestora o mare variabilitate. Dac dou grupe de animale diferite foarte mult n structura adultului au trecut printr-un stadiu asemntor, nseamn c ele sunt strns nrudite. exemplu -mprirea corpului n segmente care apoi difer ntre ele prin structur i funcii este o trstur comun vertebratelor i artropodelor, Evoluia foarte rar genereaz o structur complet nou din nimic. exemplu - evoluia urechii medii, la strmoii reptilieni ai mamiferelor, articulaia dintre craniu i osul articular al flcii inferioare era ntre osul ptrat i articular, n evoluie oasele articular i ptrat la mamifere s-au modificat devenind ciocanul i nicovala cu rol n transmiterea sunetului. Conservarea unor structuri genetice exemplu -aripa de la vertebrate i cea de la insecte nu sunt omoloage, dar au unele similariti superficiale, exist similariti n genele i moleculele care sunt implicate n stabilirea axelor i a modelului viitorului apendice or arip de insect, n timpul evoluiei un mecanism care stabilete axul apendicilor apare la unii din strmoii comuni insectelor i vertebratelor, Viteza de dezvoltare i mrimea oului dac se schimb vrsta la care un animal devine matur sexual, pot rezulta aduli cu caracteristici larvare, mrimea oului este dat n principal de cantitatea de vitelus, reducerea acesteia face ca oul s se poat segmenta ntr-un mod diferit, ceea ce duce la alte tipuri de structuri. Verificarea cunotinelor 1. Care sunt principalele caracteristici ale dezvoltrii ontogenetice la animale? Teme pentru verificarea final 1. Dai exemple care s ilustreze principalele caracteristici ale dezvoltrii ontogenetice la animale.

32

GLOSSAR
A ax animal-vegetal = lina imaginar care trece prin polii animal i vegetal ai embrionului nainte de sfritul epiboliei. ax antero-posterior = axul principal al embrionului, sinonim cu axul rostro-caudal. activarea oului = fenomen prin care oul devine activ metabolic. Se iniiaz sinteza proteinelor i ADN-ului. Au loc schimbri n structura citoplasmei corticale. Activarea oului este indus de ptrunderea spermatozoidului n ou i este precedat de eliminarea Ca 2+. Activarea oului mai poate fi indus de tratamente mecanice sau chimice (activare partenogenetic). ARN-m (mesager) = specific secvena aminoacizilor n proteine i este translat la nivelul ribosomilor. La eucariote ARN-ul nu se formeaz n mod normal prin segmentarea unei molecule mai mari de ARN primar transcripionat. ARN-ul eucariotelor are la un capt un segment GTP i o coad poli A. acid nucleic = polimer linear de nucleotide cu legturi 3, 5 fosfodiester. n ADN, acidul dezoxiribonucleic, zahrul este dezoxiriboza iar bazele nucleotidelor adenina, guanina, timina i citozina. ARN, acidul ribonucleic, are ca zahr riboza iar uracilul nlocuiete timina. AND-ul conine depozitat informaia genetic prin secvena bazelor azotate. ARN -ul are funcie similar la unele virusuri, ns n majoritatea celulelor servete la transportul informaiei (ARNm), la transportul informaiei (ARNt), se gsete n unele structuri sau mai nou acioneaz ca enzim. ADN = acid nucleic format din dou lanuri de nucleotide n care zaharidul este dezoxiriboza iar bazele azotate sunt adenina, citozina, guanina i timina. Bazele azotate complementare sunt legate prin puni de H i formeaz un dublu helix. ARN = acid nucleic format dintr-un singur lan de nucleotide n care glucidul este riboza iar bazele azotate adenina, citozina, guanina i uracilul. Exist mai multe forme de ARN: acid ribonucleic mesager (ARN m), acid ribonucleic de transfer (ARN t), acid ribonucleic solubil (ARN s). ADN mitocondrial = molecul inelar de ADN situat n mitocondrie. cavitatea amniotic =zona ntre embrion i membrana amniotic, care conine lichidul amniotic. lichid amniotic= lichid apos care se gsete n cavitatea amniotic, n care este adpostit embrionul sau ftul, servete pentru meninerea ftului i schimbul de substane chimice. anamniote = organisme la care amniosul lipsete (agnate i peti). apoptoz = moarte celular programat genetic n cursul dezvoltrii normale a organismului. anticorp = proteine produse de celulele albe ca rspuns la ptrunderea unei substane strine. anticorp monoclonal = anticorp specific produs de una din celulele identice provenite dintr-o singur celul parental (o populaie de celule de acest tip formeaz o clon celular). arhenteron = cavitate embrionar aprut n timpul gastrulrii. gradient axial= diferene de activitate celular n lungul axului dorsal al embrionului. B blastocel = cavitate plin cu lichid, format n embrion dup stadiul de morul. blastul = stadiul n dezvoltarea embrionar a animalelor situat la sfritul segmentrii, naintea gastrulrii. La animalele la care segmentarea cuprinde oul n ntregime, de obicei blastula este ca o sfer goal. buza blastoporal dorsal = locul de iniiere a gastrulrii la embrionul amfibienilor. Buza blastoporal dorsal se formeaz la marginea zonei pigmentare i va forma marginea dorsal a blastoporului. blastoderm = regiune celular a embrionului, situat nafara celulelor cu vitelus, la oule telolecite. Este derivat din blastodisc n etapele timpurii ale morfogenezei. n sens strict blastodiscul se definete cnd celulele sunt dispuse uniform (epibolie 30% i sfritul gastrulrii). blastodisc = formaiune celular n form de cupol la polul animal al oului telolecit, separat de vitelus n timpul i dup stadiul de o celul i care se va segmenta. blastomere = celule care rezult prin segmentare, dup formarea oului. blastomere marginale = celule incomplet separate naintea formrii stratului sinciial vitelin. Sunt localizate la suprafaa i la marginea blastodiscului.

33

blastul de tranziie = este formaiunea embrionar constituit ncepnd cu al zecelea ciclu celular caracterizat prin creterea duratei acestuia. Alte caracteristici ale acestei faze sunt diviziunile celulare mai puin sincrone i nceperea transcripiei n zigot. C competena=posibilitatea celulelor embrionare de a se diferenia n tipuri celulare determinate de inductori. celule n form de sticl = celule ale epiteliului care iau forma de sticl n momentul iniierii gastrulrii. ciclul celular = perioada dintre formarea unei celule prin diviziunea celulei parentale i formarea a dou celule noi, prin diviziunea celulelor fiice. convergen i extensie, micri de ... = convergena unei arii celulare spre zona axial embrionar, urmat de extensia gruprii celulare astfel formate n lungul unui singur ax (sunt implicate i micri celulare intercalare). cortex = strat citoplasmatic celular dispus imediat sub membrana plasmatic a oului. Cu aceeai denumire: epiteliu celomic ngroat a gonadelor n perioada de dezvoltare. celule de profunzime = celule nonepiteliale (n general) n embrionul unui vertebrat. citoplasma formativ = regiune a oului care conine substanele cu caracter determinant ale liniei celulare germinative. celule de suprafa = celule epiteliale de la suprafaa embrionului. colorant vital = substan care adugat celulelor vii le coloreaz sau le produce fluorescen, fr perturbarea activitii lor funcionale. De aici i denumirea de "vitali". Coloranii vitali se folosesc pentru a marca anumite grupe de celule pe care este necesar s le urmrim n embrion n timpul dezvoltrii acestuia. cavitatea celomic (celom) = cavitate plin cu lichid, delimitat de mezoderm care separ organele viscerale. La vertebrate i la majoritatea nevertebratelor este principala cavitate a corpului. celule interstiiale = tip celular cu structur i funcii bine definite care se deosebete de alte tipuri celulare din esutul nconjurtor. celul steam =celul capabil de proliferare i difereniere n celule specializate. celule germinative = celulele unei serii celulare care au ca rezultat final diferenierea spermatozoidului sau ovulului. convergen, micri de... = micri de celule dinspre profunzimea embrionului spre suprafaa acestuia, regiunea dorsal, realizate n timpul segmentrii timpurii i gastrulrii. celul vitelin = celul sinciial gigant ctre conine vitelus. Se gsesc sub blastodisc n etapele timpurii ale segmentrii i sunt acoperite de blastoderm, n timpul epiboliei. celom= cavitate secundar a corpului la vertebrate i aproape toate nevertebratele delimitat de o un nveli membraniform format din celule specializate. Formeaz cavitatea pleural, cavitatea peritoneal i cavitatea pericardic. con de fertilizare= prelungire a membranei ovulului unde va ptrunde spermatozoidul. D depresiune blastoporal = depresiune pe suprafaa embrionului aprut prin formarea celulelor n form de sticl. diviziune reducional = diviziunea celulelor n care volumul celulelor fiice rezultate din diviziuni nu crete. Rezultatul acestor diviziuni este o cretere n numrul de celule, fr o cretere corespunztoare n mrime a esutului. Acest tip de diviziune este caracteristic segmentrii timpurii. dop vitelin = cantitate de celule viteline care proemin prin blastopor n stadiul de gastrul trzie, naintea terminrii epiboliei. diviziune meroblastic = diviziune celular n care celulele rezultate din diviziuni sunt separate parial. Se manifest n stadiile timpurii ale segementrii i la celulele dispuse la marginea blastodiscului n stadiul de blastul timpurie. difereniere = succesiune de etape n viaa unei celule care au ca rezultat formarea unei celule care sintetizeaz anumite proteine caracteristice. delaminare= separarea blastomerelor la embrionul de pasre n epiblast i hipoblast. deutoplasm= material ovular citoplasmatic neactivat care servete ca rezerv de vitelus (picturi de grsime, granule de vitelus).

34

difereniere embrionar= proces prin care structurile embrionare devin specializate n timpul embriogenezei. discoblastul= gastrul modificat format din blastodisc. dezvoltare exoscopic= dezvoltare embrionar care urmeaz primei diviziuni a zigotului la care celulele externe formeaz embrionul i masa celular intern. E ectomer=orice blastomer care deriv din ectoderm. ectomezoblast=strat de celule nedifereniate care exist naintea formrii ectoblastului sau mezoblastului. ectomezoderm= o celul sau strat celular care nu este difereniat dar care se poate diferenia n mezoderm. ectoderm = strat celular, care va forma epiderma i esutul nervos. endoderm = strat celular, care va contribui la formare diverselor organe i sisteme (ex sistemul gastro-intestinal i glandele sale anexe). epiblast = strat celular, extern din cele dou ale blastodermului care se formeaz n timpul gastrulrii. Corespunde ectodermului primitiv n timpul gastrulrii i ectodermului definitiv dup gastrulaie. epibolie = descreterea n grosime i suprafa a blastodermului i a stratului sinciial vitelin peste i n latul celulelor viteline, eventual acoperindu-le complet. Epibolia ncepe n stadiul de dom i acoper blastodiscul spre blastoderm. Epibolia este terminat cnd dopul vitelin dispare. extensie, micri de.. = creterea n lungime a axului embrionar, n principal prin redispunerea celulelor profunde (micri de intercalare). Are loc n perioadele timpurii ale segmentrii i gastrulrii. extraembrionar = material care nu ia parte la alctuirea embrionului. embrion= stadiu din dezvoltarea unui organism multicelular care se formeaz dintr-un zigot, interpus ntre zigot i organismul capabil de via liber. exogastrula= gastrul patologic la care nu are loc micarea de invaginare deoarece exist o cantitate prea mare de endoderm. F factor de cretere = polipeptid cu rol n stimularea formrii de mai noi celule i n supravieuirea celulelor. fetus = denumire dat embrionului cu toate trsturile speciei la mamifere. fibronectin = glicoprotein cu greutate molecular mare, care se gsete n form insolubil fibrilar n matrixul extracelular din esutul animal i solubil n plasm (globulin insolubil). faza G1 = faz din ciclul celular situat ntre terminarea diviziunii celulare i iniierea sintezei ADNului. faza G2 = faz din ciclul celular situat ntre terminarea diviziunii celulare i urmtoarea diviziune celular. faza"gap" = faz din ciclul celular n care este vizibil o activitate celular redus. faza"S" = faz din ciclul celular n timpul creia cantitatea de ADN se dubleaz i are loc replicarea cromozonilor. fisura lui Brachet = limita dintre epiblast i hipoblast n stadiul de gastrul. foie embrionare (foie germinative) = straturile celulare ale embrionului n stadiul de gastrul (ectoderm, endoderm i mezoderm). fetus= forma final de dezvoltare a embrionului. G gastrula = stadiul n dezvoltarea embrionului situat ntre stadiile de blastul i neurul sau la speciile fr o blastul adevrat de formare a celor trei foie embrionare: ectoblast, endoblast i mezoblast. gastrularea = proces prin care celulele blastodermului prin micri diferite sunt translocate ntr-o nou poziie. Rezult un embrion cu trei foie embrionare (germinative): ectoderm, endoderm i mezoderm. granule viteline = formaiuni citoplasmatice saciforme delimitate de membrane care conin vitelus. granule corticale=vezicule cu produs de secreie dispuse sub membrana plasmatic a oului al cror coninut se elimin dup fertilizare. H

35

hipoblast axial = hipoblastul format din celulele precursoare ale mezodermuluii probabil ale endodermului care se dezvolt n regiunea median dorsal. Include placa precordal i cordomezodermul harta determinismului celular =schi care precizeaz ce va deveni fiecare regiune din embrionul n stare de blastul sau gastrul. hipoblast (mesendoderm) = stratul celular intern din cele dou strate ale blastodermului, care se formeaz n timpul gastulrii. Din el se va forma mesodermul i endodermul definitiv. hipoblast paraxial = hipoblast care este n preponderent sau n ntregime mesodermal, situat lateral de hipoblastul axial. Formeaz somitele i derivatele lor la nivelul trunchiului, muchilor i endoteliului capilarelor. I intestin primitiv = cavitate embrionar format n timpul gastrulrii, care va deveni mai trziu lumenul intestinului definitiv. inductor embrionar= semnal prin care un esut embrionar produce formarea unui alt tip de esut aflat n vecintatea acestuia. inducie = schimbarea sorii celulare ca rezultat al interaciunii cu celule vecine integrine = suprafamilie de proteine celulare de suprafa, implicate n unele cazuri de aderen la componentele matrixu-lui extracelular. intercalare, micri de... = expansiunea celulelor din diferitele straturi ale embrionului prin pierderea contactelor intercelulare i redispunerea celulelor ntr-un singur strat. invaginare, micare de ... = creterea n suprafa a epiteliului i cutarea n jurul su o dat cu creterea n direcia opus. interdigitaii mediolaterale = micare celular intercalar n care celulele se mic unele printre altele spre linia median a axului antero-posterior care se formeaz. Rezult alungirea ntregii zone de celule n lungul axului antero-posterior. intercalare mediolateral, micri de ... = redispunere celular ordonat n lungul axului mediolateral, realizat prin micri interdigitale ale celulelor profunde n timpul segmentrii timpurii i a gastrulrii. Produce convergen i extensie. intercalare radial, micri de ... = redispunere celular ordonat ntre celulele profunde ale blastodiscului, care influeneaz epibolia i produce un blastomer subire i uniform. Are loc n timpul fazei de blastul trzie i poate continua i n timpul gastrulrii. L linie pigmentar blastoporal = primul semn pe suprafaa embrionului la amfibieni al desfurrii gastrulrii. Linia pigmentar blastoporal se formeaz ca rezultat al constirciei apicale a celulelor n form de sticl, care i concentreaz pigmentul la polul apical. Marcheaz nceputul formrii buzei blastoporale dorsale. lungimea embrionului = cea mai mare dimensiune liniar a embrionului n orice stadiu al dezvoltrii sale. linie celular=succesiunea diviziunilor blastomerelor de la prima diviziune de segmentare pn la formarea esuturilor M matrix extracelular = materiale de orice tip produse de celule i secretate n mediul nconjurtor. Termenul se folosete n general pentru regiunea acelular a esutului animal. meioza = form special de diviziune nuclear n care au loc dou diviziuni nucleare succesive fr replicarea cromozomilor. Fiecare diviziune are patru faze similare cu cele de la mitoz. Meioza reduce numrul cromozomilor de la 4n n celulele prenatale la n n fiecare din cele 4 celule fice. Fiecare celul primete numai unul din cromosomii pereche, cromosomii materni i paterni sunt distribuii aleator ntre celule. Aceasta este vital pentru segregarea genelor. mezoderm = strat celular cu poziie mijlocie ntre celelalte foie germinative embrionare. Din diferenierea celulelor sale se formeaz: muchii i scheletul, vasele de snge i sistemul urogenital, esutul conjunctiv i o parte a structurii unor glande. microfilamente = filamente formate din actin ale citoscheletului, cu proprieti de contracie. microtubuli = componente ale citoscheletului de forma unor cilindri fr coninut. In ultrastructura peretelui se gsesc treisprezece rnduri de protofilamente de tubulin dispuse paralel cu axul lung. mitoz = diviziune nuclear n celulele somatice ale eucariotelor. Fenomenul se realizeaz n patru faze (profaza, metafaza, anafaza i telofaza).

36

mitoza, diviziune.. = asigur numrul diploid de cromozomi n celulele fiice, care sunt identici cromozomilor din celulele parentale. N nidaie = fixarea embrionului n peretele uterului n primele stadii ale dezvoltrii. nodulul lui Hansen= ngroare local a blastodermului la captul cefalic a liniei primitive a embrionului de pasre sau mamifer. O oogonie=celul germinal femel care se divide de cteva ori nainte de a forma un oocit primar. oogeneza = etape ale formrii oului. ou = celul reproductoare femel la care se adaug diferite nveliuri cu rol protector. ovul = celula reproductoare femel. ovogenez = procesul de formare al ovulului realizat n ovar. organogeneza = etapele formrii organelor (morfogenez, difereniere) la o plant sau animal. organizator (embrionar) = arie celular embrionar care acioneaz asupra celulelor nvecinate determinnd diferenierea lor ntr-o anumit direcie (ex. organizatorul lui Spieman). ontogenie = dezvoltarea individual de la ou pn la maturitate. oocit= celula ou n cursul dezvoltrii. Oocit primar este celula derivat din oogonie aproape de natere. Oocit secundar se formeaz dup ovulaie prin eliminarea primului globul polar. Dup fertilizarea oocitului secundar se elimin al doilea globul polar cu formarea ootidului ooblast= celule primitive, din care se va dezvolta un ou. P polul animal = dispunere acentric a nucleului n oocit care determin apariia a doi poli. Polul cel mai apropiat de nucleu este polul animal, regiunea opus este polul vegetal. Cei doi poli pot fi unii printr-un ax imaginar care trece prin nucleu, axul pol animal- pol vegetal. In lungul acestui ax, diferite substane din oocit sunt dispuse diferit (gradient). In zona polului animal sunt eliminai globulii polari. periblast = termen folosit de vechii embriologi pentru a denumi stratul sinciial vitelin. pol vegetal = regiune opus polului animal. R reacie cortical = fuzionarea granulelor corticale cu membrana oocitului dup fertilizare, care are ca rezultat oprirea ptrunderii altor spermatozoizi n ou. S strat generator = straturi principale celulare n embrion (ectoblast, endoblast i mezoblast) sau ntrun organism multicelular (ex. stratul bazal al epidermei). sandwich Keller = unul sau mai multe tipuri de grefe celulare luate de la polul animal spre buza blastoporal la gastrula de Xenopus sp. . In aceast categorie se includ toate grefele embrionare din zona marginal, zona marginal neinvoluat i celulele polului animal. stratul celular profund = strat multicelular profund format din celule de grosime uniform la nceputul epiboliei (n stadiul de dom). In timpul gastrulrii stratul celulelor profunde formeaz epiblastul i hipoblastul. stratul celular extern = rnd de celule care nvelete embrionul i va forma peridermul. strat sinciial vitelin extern = strat celular sinciial situat nafara marginii blastodermului n timpul epiboliei. strat sinciial vitelin intern = strat celular sinciial situat n profunzimea blastodermului n timpul epiboliei. segmentarea spiral = model de segmentare la molute i anelide. Blastomerele polului animal se dispun spiral fa de blastomerele polului vegetal. segmentare (clivaj) =suit de diviziuni celulare prin care o celul ou se transform ntr-o mas de celule numit blastul. sac vitelin= membrana extraembrionar n legtur cu intestinul mijlociu, la om, care la sfritul sptmnii a patra se dezvolt n vezicula ombilical care se leag de corp prin pediculul vitelin. an de segmentare= depresiune care nconjur zigotul sau blastomerele n citochinez. T trofoblast = strat de celule care formeaz peretele extern al blastodiscului. totipotent= capacitatea unei celule sau nuclei de a se dezvolta n orice tip celular sau nuclear. U

37

unipotent= posibilitatea unei pri de a se dezvolta ntr-o anumit manier.

38