Citoplasma

➢ reprezintă acea componentă a celulei situată între membrana celulara

şi nucleolemă.
• Cuprinde în volumul său:
- o matrice citoplamatică (hialoplasmă sau citoplasma fundamentală)
ce corespunde părţii din citoplasmă, care nu este cuprinsă în
compartimentele delimitate de membranele intracelulare;
- organite celulare şi
- incluziuni celulare.
 Matricea citoplasmatică
✓se prezintă ca un mediu intern al celulei în care sunt "găzduite"
organitele celulare.
✓o lungă perioadă de timp s-a considerat că matricea
citoplasmatică este omogenă, nestructurată (amorfă), fapt pentru
care a fost denumită hialoplasmă.

Ultrastructura citoplasmei
1-Membrana celulară;
2-Citoscheletul membranei;
3- Microtubuli;
4-Microtrabecule;
5-Mitocondrie;
6-Reticul endoplasmic rugos;
7-Polizomi;
8-Fibre de stress;
9-Ribozomi.
• La microscopul optic apare astructurată, cu grade diferite de
acidofilie sau bazofilie.
➢ În celula vie prezintă vâscoelasticitate, apărând mai frecvent cu
aspect de gel decât de sol, în funcţie de echilibrul dinamic dintre
procesele de polimerizare şi depolimerizare, echilibru determinat
de momentul funcţional al celulei, de condiţiile mediului
intracelular si extracelular.
• Cu ajutorul microscopiei electronice s-a observat, în hialoplasmă,
citoscheletul matriceal, format din microfilamente şi
microtubuli, precum şi dintr-o reţea de microtrabecule. În acest
fel matricea citoplasmatică, prezintă două faze sau componente:
- o componentă (fază) fluidă, denumită citosol, ce conţine apă,
aminoacizi, enzime, electroliţi, ioni şi gaze;
- o componentă (fază) solidă, polimerizată, sub forma unei reţele
bogată în proteine structurale şi în enzime.
• Matricea citoplasmatică îndeplineşte mai multe roluri:
- menţine forma celulei şi o adaptează la necesităţile funcţionale
ale celulei prin componentele citoscheletului;
- este sediul de desfăşurare a unor procese metabolice, precum
glicoliza, gluconeogeneza, glicogenoliza, glicogenogeneza,
biosinteza acizilor graşi, a nucleotidelor, etc.;
- conţine sau depozitează glicogen (în ficat şi muşchi), lipide (în
corticosuprarenală), ioni, pigmenţi, ribozomi liberi, 15% din
ARN-ul celular (sub formă de ARN mesager şi ARN de
transport);
- adăposteşte organitele celulare.
➢ Organitele citoplasmatice au diferite mărimi, unele de ordinul
micrometrilor, fiind observabile la microscopul optic (complexul
Golgi, mitocondriile) iar altele sunt mai mici, de ordinul
nanometrilor, putând fi observate numai la microscopul electronic
(ribozomii, lizozomii, peroxizomii, microtubulii şi microfilamentele)
✓ Unele organite sunt delimitate de membrane:
- complexul Golgi,
- mitocondriile,
- peroxozomii,
- lizozomii,
- reticulul endoplasmic.
✓ în timp ce altele sunt lipsite de membrane:
- ribozomii,
- centriolii,
- microtubulii şi
- microfilamentele.
• Organitele delimitate conţin în structura membranelor unele
enzime caracteristice, denumite enzime marker, ce pot fi
evidenţiate prin metode histochimice.
✓ mitocondria se caracterizează prin prezenţa monoaminoxidazei,
citocromoxidazei şi a enzimelor ciclului Krebs.
✓ lizozomii au ca enzime marker fosfataza acidă şi aril sulfataza,
peroxizomii au catalaza şi urat oxidaza,
✓ reticulul endoplasmic glucozo-6-fosfataza.
• Membranele ce aparţin reticulului endoplasmic, complexului
Golgi şi învelişului nuclear se află în continuitate structurală şi
funcţională, formând un sistem al endomembranelor.
➢ Acest sistem poate stabili conexiuni temporare cu unele
organite ca mitocondriile, peroxizomii, unele vacuole şi cu
membrana periferică.
• Organitele celulare îndeplinesc diferite funcţii:
1) mişcarea intracelulară (microfilamentele, microtubulii,
centriolii);
2) deplasarea celulei în mediu extracelular (cilii şi flagelul);
3) producerea de energie (mitocondriile);
4) digestia intracelulară (lizozomii, peroxizomii);
5) detoxifiere (reticulul endoplasmic neted, peroxizomii);
6) sinteza de molecule necesare celulei sau destinate exportului
(ribozomii, reticulul endoplasmic rugos şi neted, compexul
Golgi);
7) unele funcţii speciale în celulele musculare (miofilamentele), în
celulele epiteliale (tonofilamentele), în celulele nervoase
(neurofilamentele) şi nevroglice (gliofilamentele).
 Citoscheletul
➢este o reţea în de filamente proteice şi microtubuli care străbat
întreaga matrice citoplasmatică, întretăindu-se în toate direcţiile.
➢îndeplineşte funcţii variate:
-menţine forma celulei şi o adaptează la necesităţile funcţionale;
-participă la realizarea mişcărilor celulei;
-ia parte la formarea citoscheletului membranei;
-interacţionează cu nucleul şi cu organitele celulare (mitocondriile,
veziculele sinaptice), participând la menţinerea lor în poziţie şi la
deplasarea lor în celulă (mitocondriile şi lizozomii efectuând o
mişcare saltatorie);
-interacţionează cu macromoleculele din citosol, evidenţiindu-se
enzime glicolitice legate de filamentele de actină;
-participă la transportul proteinelor în lungul axonului.
❖Citoscheletul se modifică în celulele maligne. Astfel, fibroblastele
transformate malign îşi pierd fibrele de stress din citoschelet şi
devin sferice.
➢ În compunerea citoscheletului intră:
✓ microfilamentele,
✓ microtubulii,
✓ microfilamentele intermediare şi
✓ microtrabeculele.
❑ Microfilamentele şi microtubulii
➢ sunt componente ale citoscheletului, prezente în citoplasma
tuturor celulelor, apărând mai abundente în celulele care
prezintă mişcări de deplasare în ţesuturi sau mişcări active
intracitoplasmatice.
➢ au lungimi variate şi un diametru de 5-7 nm, putând apare
izolate sau grupate.
➢ sunt orientate pe direcţii diferite şi formate din molecule
proteice, în special din actină şi miozină, asemănătoare celor
din celulele musculare.
• Microtubulii sunt componente ale citoscheletului cu aspect
cilindric, cu diametrul cuprins între 20-30 nm, formaţi prin
polimerizarea unor molecule proteice, denumite tubuline. Pot
apare grupaţi sau izolaţi.
• Microfilamentele şi microtubulii sunt ultrastructuri cu caracter
dinamic, deoarece procesele de polimerizare şi depolimerizare se
desfăşoară concomitent şi continuu.
✓ se asamblează şi dezasamblează rapid în celulă, în citoplasmă
existând un depozit permanent de monomeri de actină şi de dimeri
de tubulină.
✓ prezintă polaritate, încât polimerizarea şi depolimerizarea se
desfăşoară cu viteze diferite la cele două extremităţi. La
extremitatea pozitivă, viteza polimerizării este mult mai mare decât
cea a depolimerizării, încât microfilamentul sau microtubulul se
alungeşte. La extremitatea negativă, viteza de depolimerizare este
mai mare, determinând scurtarea.
✓ Pentru o anumită concentraţie de monomeri liberi în citosol,
microfilamentul sau microtubulul se află într-o stare de echilibru, în
care la extremitatea negativă se pierd molecule, iar la extremitatea
pozitivă se ataşează molecule. În acest fel, un grup de molecule
ataşate la capătul pozitiv, se deplasează de-a lungul filamentului sau
microtubulului, de la extremitatea pozitivă spre extremitatea
negativă.
• Dinamismul citosheletului este influenţat foarte mult de cationii
bivalenţi.
➢ Astfel, modificarea concentraţiei ionilor de calciu (Ca2+) induce
polimerizarea sau depolimerizarea microtubulilor şi reglează
interacţiunile dintre actină şi miozină. Ionul de calciu îşi exercită
efectele sale prin intermediul unor proteine ce leagă calciul, ca de
exemplul calmodulina, o proteină formată din 148 aminoacizi, cu
secvenţe de aminoacizi asemănătoare cu troponina C. Calmodulina
a fost detectată în toate celulele animale şi vegetale, încât este
considerată a fi un receptor intracelular pentru calciu.
• De asemenea unele proteine ca profilina, vilina, gelsolina, filamina,
alfa-actinina, fibrina, miozina influenţează polimerizarea şi
depolimerizarea microfilamentelor de actină. În polimerizarea şi
depolimerizarea microtubulilor intervin proteinele tau () şi
proteinele asociate microtubulilor.
• Un alt factor care modulează dinamismul citoscheletului îl
reprezintă nucleotidele. Astfel, adenozin monofosfatul ciclic
(AMPc) favorizează polimerizarea citoscheletului şi determină
aglomerarea microfilamentelor şi a microtubulilor, modificând
forma şi mobilitatea celulelor.
❑ Microfilamentele intermediare
➢ au fost descrise şi investigate intens după anul 1978. Sunt
denumite astfel, deoarece au diametrul de 10 nm, cuprins între cel
al microfilamentelor de actină şi cel al microtubulilor.
➢ La microscopul electronic apar sub forma unor filamente rectilinii
sau uşor curbate, prezente la periferia celulei (în desmozomi sau în
prelungiri).
➢ Sunt structuri mult mai stabile decât filamentele de actină şi decât
microtubulii, încât odată asamblate nu se mai depolimerizează.
✓ sunt formate din molecule filiforme de proteine.
✓ polimerizarea lor se face prin alăturarea şi împletirea
monomerilor, ca într-o frâghie şi nu prin înşiruirea monomerilor.
Rezultă astfel, structuri rezistente, ce pot fi întărite la nevoie şi
prin legături covalente între subunităţi.
✓ Proteinele ce alcătuiesc filamentele intermediare variază după
tipul de celulă în care apar şi după specie. În compoziţia unui
filament intermediar pot intra mai multe polipeptide diferite, cu
greutăţi moleculare ce variază în limite largi.
• În funcţie de proteinele componenete, există următoarele tipuri
de filamente intermediare:
- filamentele de cheratină sau tonofilamentele, caracteristice
pentru celula epitelială, formate din proteine (citokeratine)
asemănătoare keratinei din păr şi ongloane;
- neurofilamentele, caracteristice neuronului, prin asociere cu
microtubulii structurează neurofibrilele ce au un diametru de 1-
2 μm;
- filamentele de vimentină, caracteristice celulelor de origine
mezodermică (fibroblaste, condroblaste, macrofage, celule
endoteliale, leiocite, astrocite, celulele Sertoli).
❑ Microtrabeculele
➢ au fost descrise în celule examinate prin microscopie
electronică de voltaj supraînalt, la măriri de 300.000 ori. Sunt
structuri fibrilare mai subţiri decât microfilamentele, 4-6 nm.
➢ formează o reţea ce străbate întreaga citoplasmă,
înterconectând microfilamentele, microtubulii, practic toate
componentele subcelulare prezente în celula animală.
➢ pot fi considerate ca fiind expresia fenomenului de gelificare,
deşi uneori se contestă realitatea lor biologică, fiind
considerate un artefact.
➢ menţin poziţia în spaţiul intracelular a citoscheletului şi
organitelor, fiind considerate suportul matricii biostructurate.
De reţeaua microtrabeculară se leagă enzimele din citosol,
asigurându-se trecerea substratului de la o enzimă la alta în
mod coordonat.
 Organitele mişcării celulare
➢sunt:
-microfilamentele de actină,
-microfilamentele de miozină şi
-microtubulii.
❑Microfilamentele de actină
➢sunt formate din molecule de actină şi au diametrul de 6 nm. La
eucariote, actina ocupă 10% din totalul proteinelor din celulele
nemusculare.
➢În citoplasmă, moleculele de actină se pot găsi fie sub formă
monomerică (actină globulară sau actină G), fie sub formă
polimerizată, filamentoasă (actină filamentoasă sau actină F).
➢se formează prin polimerizarea actinei globulare.
➢Un filament cuprinde două lanţuri de actină înfăşurate unul în
jurul celuilalt, formând dublu helix răsucit spre dreapta având pasul
spiralei de 70-80 nm. Fiecare moleculă de actină din microfilament
este capabilă să lege câte un cap al moleculei de miozină.
• În celulele eucariote, cu excepţia celulelor musculare,
microfilamentele se pot găsi izolate sau grupate în mănunchuri,
dispuse la periferia citoplasmei, imediat sub plasmalemă,
formând fibrele de stress în cazul celulelor în culturi sau intrând
în structura inelelor contractile.
➢ Inelul contractil poate fi:
- tranzitoriu, când apare în telofaza diviziunii celulare indirecte,
producând strangularea citoplasmei şi separarea celulelor fiice;
- permanent, ca de exemplu în zona apicală a celulelor epiteliale,
unde formează dezmozomul în bandă.
✓ Mănunchiuri de filamente de actină există şi în microvili, în
stereocili, în prelungirile filiforme temporare ale celulelor din
culturi.
• În alte tipuri de celule decât cele musculare, microfilamentele
de actină îndeplinesc:
- un rol structural sau de susţinere, formând suportul
prelungirilor (al microvililor), cât şi
- un rol dinamic în realizarea mişcărilor bazate pe mecanismul
actină-miozină.
• Există un echilibru dinamic între filamentele de actină şi
monomerii de actină din citoplasmă, între polimerizare şi
depolimerizarea actinei, echilibru ce joacă un rol esenţial în
mişcările celulare.
✓ Polimerizarea actinei este însoţită de o creştere a vâscozităţii
citoplasmei, iar depolimerizarea se asociază cu scăderea
vâscozităţii. Ambele procese joacă un rol principal în trecerea
de la starea de gel la cea de sol a citoplasmei.
• Polimerizarea actinei este inhibată de unele substanţe
(citocalazine) secretate de mucegaiuri, producându-se oprirea
mişcării de locomoţie ameboidală.
➢În celulele musculare, moleculele de actină împreună cu
proteinele reglatoare formează miofilamentele subţiri din
sarcomere. Astfel, pe toată lungimea miofilamentului de
actină se găseşte o proteină tropomiozina, pe care se înşiră 7
monomeri de actină. Tropomiozina are atât un rol structural,
întărind filamentul subţire, cât şi un rol funcţional în realizarea
contracţiei. Din loc în loc, de-a lungul filamentului de actină se
găseşte o altă proteină, troponina, care este un complex de trei
polipetide - troponinele T,I şi C. Troponina T este strâns ataşată
de tropomiozină, troponina C leagă ionii de calciu, iar
troponina I inhibă interacţiunea actină-miozină. Tropomiozina
are atât un rol structural, participând la structurarea
filamentului subţire, cât şi un rol funcţional mediind reglarea
contracţiei.
Organizarea moleculară a filamentului subţire de actină
➢ Filamentele subţiri se găsesc numai în miofibrilele din muşchii
scheletici şi muşchiul cardiac unde sunt dispuse ordonat, paralel cu
filamentele groase de miozină.
➢ Şi în alte tipuri de celule decât cele musculare au fost evidenţiate
proteine reglatoare ale interacţiunii actină-miozină, asemănătoare
tropomiozinei, dar acestea sunt mai scurte, permiţând ataşarea a
numai 6 monomeri de actină, în loc de 7 cum apare în celulele
musculare. În celulele nemusculare, nu a fost bine precizată
existenţa troponinelor T şi I, dar au fost identificate proteine
reglatoare, asemănătoare troponinei C, care leagă ionii de calciu şi
au fost denumite proteine modulatorii sau calmoduline.
• În afara proteinelor reglatoare, în celule se mai pot găsi şi alte
proteine reglatoare ce se leagă de actină, ca:
- filamina, prezentă mai abundent în leiocite;
- spectrina, ce se găseşte în citoscheletul membranei celulare.
❑ Microfilamentele de miozină
✓ formate prin polimerizarea proteinelor denumite miozine,
miofilamentele de miozină au un diametru de 10 nm. Miozinele
se găsesc în cantitate mai mică decât actinele în toate celulele
eucariote, cu excepţia celulelor musculare.
✓ molecula de miozină are aspectul unui bastonaş lung (160
nm/2nm) şi subţire (coada), prevăzut la una din extremităţi cu o
regiune globulară (capul). Capul moleculei de miozină (4-5
nm/15-20 nm) este bipartit (iar molecula este bicefală), fiind
alcătuit din două subunităţi sau lobi.
✓ Polimerizarea se produce prin agregarea cozilor moleculelor de
miozină, în timp ce capetele rămân la exterior. În acest fel,
miofilamentul de miozină prezintă o zonă "nudă" (netedă) la
mijloc, unde se găsesc cozile şi două zone mai groase la
extremităţi în care proemină de jur împrejurul filamentului
capetele globulare ale miozinelor.
• În alte celule decât cele musculare, filamentele de miozină sunt
agregate mici, labile greu observabile, formate prin
polimerizarea a 10-20 molecule.
• În celulele musculare, polimerizează câteva sute de molecule de
miozină (200-500), formând miofilamente groase cu diametrul
de 10-20 nm, ce se dispun paralel cu filamentele subţiri de
actină. Miofilamentele sunt dispuse într-o reţea hexagonală, la
un miofilament gros revenind 6 miofilamente subţiri.
❖ Funcţiile microfilamentelor de actină şi miozină
➢ Microfilamentele de actină şi miozină sunt implicate atât în
mişcările celulare de locomoţie (deplasarea fibroblastelor în culturi,
mişcarea ameboidală prin emiterea de pseudopode, mişcările
morfogenetice din embrion), cât şi în mişcările intracitoplasmatice
(migrarea granulelor de secreţie, a granulelor pigmentare,
deplasarea organitelor celulare, mobilitatea microvililor).
➢ Participarea microfilamentelor în aceste fenomene celulare este
influenţată de concentraţia în citosol a ionilor de calciu, a
moleculeor de ATP şi de AMP-ciclic, de ph.
• În celulele musculare, actina şi miozina intră în alcătuirea unor
ultrastructuri stabile, denumite microfilamente sau miofilamente de
actină şi de miozină.
• Miofilamentele se dispun ordonat, în sensul lungimii, paralele între
ele şi formează miofibrilele, cu un diametru de 1-2μm. Un
miofilament de actină este alcătuit din 600 molecule de actină, în
timp ce un miofilament de miozină conţine numai 200 molecule de
miozină.
• Cea mai precisă organizare şi dispunerea a moleculeor de actină
şi miozină se întâlneşte în miofilamentele şi miofibrilele
muşchiului striat (scheletic şi cardiac), care sunt orientate paralel
cu axul mare al fibrei musculare.
➢În rabdocit (fibra musculară scheletică) există cca. 1000
miofibrile, dispuse în pachete longitudinale (colonete Leydig),
ce apar pe secţiune transversală sub forma unor grupări de 30-
50 miofibrile ( câmpurile Cohnheim).
• La microscopul optic, miofibrilele apar striate, prezentând o
succesiune alternantă de benzi sau discuri.
➢O bandă A (stria A), denumită şi disc întunecat, de 1,5 nm,
anizotropă în lumină polarizată, întunecată în contrast de fază,
mai intens colorabilă, alternează cu o bandă clară (stria I) de 0.8
nm, izotropă în lumină polarizată, clară în contrast de fază, mai
slab colorabilă.
• Discul întunecat (banda A) este transversat prin mijlocul lui de
zonă clară (stria H) care este străbătută de o linie întunecată,
numită linia M sau mesofragmă.
• Discul clar (banda I) este şi el traversat de o linie intunecată,
denumită linia Z, telofragmă sau stria AMICI, ce se prelungeşte
transversal, de o parte şi de alta, în toate miofibrilele dintr-un
rabdocit. În unele fibre musculare mai intens solicitate, discurile
clare (I) pot fi traversate, în plus, şi de o fina linie accesorie, linia
N.
• Între două telofragme (strii Amici sau linii Z) sucesive se
delimitează un sarcomer sau un miomer, care reprezintă unitatea
fundamentală de structură şi funcţie a miofibrilei.
• Un sarcomer are o lungime de 2,5nm şi cuprinde un disc întunecat
(o bandă A) şi cele două jumătăţi de benzi clare (I) adiacente. Într-
o miofibrilă se găsesc câteva zeci de mii de sarcomere aşezate cap
la cap. De exemplu, într-un rabdocit cu lungimea de 5 cm sunt
20.000 de sarcomere.
• Ultrastructura sarcomerului a fost investigată prin studii de
microscopie electronică încă din anul 1953, reprezentând
primele aplicaţii ale electronomicroscopiei în biologie. S-a
constatat că filamentele groase, de miozină (cu diametrul de 15
nm şi lungimea de 1,6 nm) sunt dispuse în mijlocul sarcomerului
în zona ocupată de discul întunecat ( banda A) în timp ce la
nivelul discului clar (banda I) se găsesc numai filamente subţiri,
de actină (cu diametrul de 6 nm şi lungimea de 1nm), care
pornesc de o parte şi de alta a benzii Z şi pătrund în discul
întunecat (A) până în apropierea zonei H, în care se găsesc
numai filamente groase. În restul discului întunecat (A) se
produce o interdigitare a filamentelor groase şi subţiri, încât pe
o secţiune transversală la acest nivel, fiecare filament gros are în
jurul său 6 filamente subţiri, realizându-se un model hexagonal.
 Organizarea ultrastructurilor din banda M
a.Secţiune transversală
b. Reprezentare tridimensionala, FG-filament gros de miozină;FM-filamente M ale
citoscheletului endosarcometric enodsarcomeric; PM-punţi M
• Pe suprafaţa filamentelor groase proemină capetele moleculelor
de miozină sub forma unor punţi transversale.
➢ Pe imaginile electronomicroscopice, punţile transversale apar ca
proeminenţe laterale, perpendiculare pe axa filamentelor groase,
extinse spre filamentele subţiri pe care tind să le atingă.
✓ S-au numărat 200-220 punţi transversale pentru un filament
gros, dispuse regulat urmând un traiect spiralat de-a lungul
filamentului. Punţile transversale conţin HMM (H meromiozină) ce
are activitate ATP-azică şi interacţionează cu actina.
Dispunerea punţilor transversale la nivelul filamentului
❑ Mişcări celulare bazate pe sistemul actină-miozină
✓ mişcările din timpul contracţiei musculare;
✓ mişcarea de locomoţie ameboidală;
✓ mişcările din microvili; şi
✓ curenţii citoplasmatici.
➢ Interacţiunile actină-miozină se desfăşoară după acelaşi
mecanism molecular atât în celulele musculare, cât şi în cele
nemusculare.
➢ Mişcarea se produce prin alunecarea filamentelor de actină şi
miozină, unul peste altul.
➢ Energia necesară este furnizată de hidroliza ATP-ului, iar
deplasarea se face după mecaniosmul "roţii cu clicheţi" de la
ceasornicele mecanice.
➢ Relaxarea se produce prin desfacerea simultană a tuturor
punţilor dintre filamentele de actină şi miozină, ceea ce permite
glisarea filamentelor.
❖ Contracţia fibrelor musculare striate
• reprezintă forma cea mai perfecţionată de mişcare bazată pe
sistemul actină-miozină.
✓ se produce prin alunecarea (glisarea) filamentelor de actină
printre cele de miozină, fără a se modifica lungimile lor.
✓ Mecanismul glisării a fost propus de HUXLEY în 1954 şi apoi
demonstrat experimental. Ca rezultat al glisării se scurtează
lungimea sarcomerului, iar prin însumarea scurtării tuturor
sarcomerelor se ajunge la scurtarea fibrei musculare în
întregul ei.
➢ de exemplu, o scurtare a sarcomerului de la 2,5 la 2μm; (deci
cu 20%), însumată pentru 20.000 de sarcomere produce o
scurtare de la 5 cm la 4 cm.
✓ în timpul contracţiei, discul întunecat (banda A) nu se
modifică, scurtându-se doar discul clar (banda I).
➢Glisarea se datorează faptului că fiecare cap al moleculelor de
miozină "păşeşte" în lungul filamentului de actină, de pe un
monomer pe următorul "trăgând" filamentul de actină pas cu
pas.
➢Contracţia muşchiului scheletic se declanşează în momentul în
care excitarea nervului motor al muşchiului determină apariţia
unui potenţial de acţiune în sarcolemă la nivelul joncţiunii
neuromusculare. Semnalul electric se transmite rapid în jurul
fiecărei miofibrile prin tubii transverşi (T) ce se întind de la
sarcolemă la miofibrilă. În acest fel, semnalul electric ajunge
la reticulul sarcoplamic producând eliberarea din cisternele
reticulului în citosol, a unei cantităţi mari de ioni de calciu (
Ca2+), ce se află stocaţi în lumenul cisternelor. Creşterea bruscă
a concentraţiei de ioni de calciu declanşează contracţia
miofibrilei, datorită efectului pe care Ca2+ îl produc asupra
troponinei şi tropomiozinei, proteine asociate cu actina în
filamentul subţire.
• În repaus, tropomiozina se interpune între actină şi capul
miozinei, blocând interacţiunea dintre ele. Troponina C leagă
ionul de calciu şi prin aceasta modifică poziţia tropomiozinei,
făcând posibilă interacţiunea actinei cu miozina.

Relaţiile actină- miozină- tropomiozină

a - în repaus; b- în activitate;
1- miozina; 2- actina; 3 – tropomiozina
❑ Mişcarea de locomoţie ameboidală
➢ prezintă o importanţă deosebită pentru organisme, deoarece
prin acest mecanism leucocitele ies din vasele sanguine şi se
deplasează la locul infecţiilor, iar fibroblastele se deplasează
pe suprafaţa rănilor depunând colagen, cu rol în formarea
cicatricei.
➢ În cazul animalelor domestice, emiterea de pseudopode mici
se întâlneşte la deplasarea leucocitelor, care se face lent.
➢ Fibroblastul emite pe direcţia mişcării prelungiri lăţite,
lamelipode, care formează o muchie de înaintare. Procesul de
emitere a acestor prelungiri este continuu, unele prelungiri
aderând la substrat prin una din feţele lor cu plăci de adeziune,
în timp ce alte prelungiri, desprinse de pe faţa opusă, se
reîntorc spre corpul celulei, formând ondulaţii de suprafaţă. Pe
măsură ce are loc înaintarea celulei, rămâne o coadă în
interiorul căreia se găsesc fibre de retracţie, iar din această
coadă se desprind fragmente pe care celula le lasă în urmă.
• Mişcarea ameboidală nu se face la întâmplare, fibroblastele
manifestând o preferinţă pentru suprafeţele pe care pot adera.
Este posibil ca prelungirile subţiri, ţepii observaţi pe lamelipode
să acţioneze ca nişte antene de exploatare a suprafeţei. Forma
suprafeţei influenţează mişcarea ameboidală, fibroblastele
migrând pe direcţia curburii minime ( în sensul lungimii
cilindrului de sticlă).
• Emiterea pseudopodelor şi deplasarea celulei se face spre un
stimul chimic, fenomen cunoscut sub denumirea de
chemotactism. S-a dovedit că leucocitele sunt atrase de
molecule "atractante" eliberate în focarul inflamator. Aceste
molecule produc metilarea unor grupări carboxil din proteinele
din membrană. Dacă metilarea este blocată, chemotactismul
este inhibat.
❑ Mişcările din microvili
• În alcătuirea unui microvil există filamente de actină (cca.40),
dispuse longitudinal şi paralele între ele, având toate aceeaşi
polaritate.
• O extremitate a filamentelor ajunge al vârful microvilului, într-o
regiune amorfă, cu o compoziţie chimică insuficient precizată,
ce ancorează filamentele de membrană. Extremitatea opusă
ajunge la polul bazal al microvilului, terminându-se într-o reţea
perpendiculară de filamente de actină, denumită buton
terminal, ce conţine şi miozină, având rolul de a menţine în
poziţie microvilul. Mănunchiul de filamente din microvil este
legat, din loc în loc, între ele şi cu plasmalema prin fimbrină, ce
realizează o "scară " în spirală în lungul microvilului.
• Polaritatea filamentelor de actină din microvil este similară cu a
filamentelor subţiri din sarcomer, producând scurtarea ritmică
a microvililor şi împingerea substanţelor absorbite spre
interiorul celulei.
❑ Curenţii citoplasmatici
➢ sunt mişcări ce realizează o deplasare a organitelor şi
componenetelor în interiorul celulei.
➢ se manifestă sub formă de:
1. scurgere a citoplasmei fluidifiate în prelungirile celulere în
timpul mişcării ameboidale;
2. mişcare saltatorie a organitelor, în care pe filamentele de
actină situate la periferia celulei se deplasează filamente de
miozină pe care sunt ancorate organite celulare;
3. cicloza, o mişcare în jurul nucleului, vizibilă în celule vegetale
sau în algele verzi unicelulare.
➢ sunt caracteristici celulelor eucariote vii, dispărând odată cu
moartea acestora.
➢ Transportul axoplasmatic din neuroni reprezintă o formă
specializată de curenţi citoplasmatici în care intervin
microtubulii.
❖ Microtubulii şi mişcările bazate pe sistemul microtubul -
dineină
❑ Microtubulii
• sunt formaţiuni rectiliniii cu lungimi variabile (până la câţiva
micrometri) şi cu un diametru mediu de 25 nm.
• pot apare grupaţi sau singulari în citoplasmă. Peretele
microtubulului este format din 13 şiruri lineare, drepte sau
spiralate, formate din molecule proteice globulare, cu
diametru de 5 nm, denumite tubuline.
• Tubulinele polimerizează rezultând dimeri de tubulină, alcătuiţi
dintr-o alfa-tubulină şi o beta-tubulină, legate prin interacţiuni
necovalente şi dispuse alternant în peretele microtubulului.
• În celulă, microtubulii îndeplinesc atât un rol structural, cât şi un
rol dinamic.
• Rolul strucutural constă în:
1.menţinerea formei celulelor şi a prelungirilor sale (axon,
dentrite, cili, flageli);
2.determinarea şi păstrarea dispunerii spaţiale a organitelor;
3.organizarea citosheletului, determinând distribuţia filamentelor
intermediare în celulă;
4.dispunerea filamentelor de actină, ce structurează inelul
contractil, între cei doi poli ai celulei;
5.formarea unor "schele temporare" pe care celula să-şi dispună
unele componente, ca de exemplu în cursul spermatogenezei,
când microtubulii formează o "schelă" în spirală pe care se
sprijină mitocondriile.
• Rolul dinamic constă în:
1.participă la realizarea mişcărilor celulare ce au la bază
mecanismul microtubul-dineină, precum mişcarea cililor şi
flagelilor;
2.asigură o serie de mişcări intracitoplasmatice, precum mişcarea
granulelor de melanină în melanocite;
3.asigură transportul unor molecule şi substanţe;
4.realizează transportul axonal rapid (200 nm/ 24 ore) şi lent (24
nm/ 24ore);
5.participă la eliberarea proteinelor şi lipoproteinelor sintetizate
în hepatocite.
❑ Centriolii
• Centriolul este o structură microtubulară stabilă ce intră în
componenţa centrului celular.
✓ În majoritatea celulelor, centrul celular este situat juxta nuclear,
în apropierea complexullui Golgi şi conţine unul sau doi
centrioli, ce sunt înconjuraţi de o zonă citoplamatică clară,
denumită material pericentriolar.
• Centrul celular lipseşte în celulele înalt specializate (eritrocit,
rabdocit, neuron), iar când este prezent coordonează
mobilitatea celulară în timpul diviziunii.
• La microscopul electronic, fiecare centriol apare ca o structură
cilindrică (în lungimre de 0,5 μm; şi cu diametrul de 0,11 μm),
dispusă perpendicular pe congenerul său. Fiecare centriol este
format din 9 triplete de microtubuli, notaţi de la interior spre
exterior cu A, B, C şi îmbrăcaţi într-o masă de substanţă densă.
Centrul cilindrului este lipsit de microtubuli, realizându-se o
structură de tipul "9+0", diferită de structura axonemei cililor
şi flagelului, care este de tipul "9+2".
• Centrul celular (sau centrozomul ) joacă rolul de organizator al
microtubulilor, datorită faptului că materialul pericentriolar
format din proteine şi ARN, determină polimerizarea
tubulinelor şi asamblarea microtubulilor, care au capătul
negativ ( - ) în materialul pericentriolar din centrazom, în timp
ce capătul pozitiv ( + ) dispus distal prezintă o creştere intensă.
• Datorită funcţiei sale de organizator temporar, spaţial şi
vectorial al microtubulilor, centrul celular este implicat în toate
procesele în care aceştia apar ca organizatori ai citoscheletului.
• Centrul celular intervine şi în direcţionarea mişcărilor de
locomoţie ameboidală (a fibroblastelor şi leucocitelor),
situându-se înaintea nucleului pe direcţia mişcarii celulelor. Tot
odată, centrul celular participă şi definirea polarităţii celulei,
dispunându-se ca şi complexul Golgi, apical faţă de nucleu în
celulele epiteliale.
❑ Fusul de diviziune
✓ este o structură intra celulară, formată din microtubuli ce
realizează o legătură între centriolii care se despart şi migrază la
cei doi poli ai celulei, în timpul diviziunii celulare.
✓ În interfază, centrozomul este situat în vecinătatea nucleului şi
din el pleacă microtubuli în toată citoplasma.
✓ În timpul fazei "S" a ciclului celular începe dublarea centrului
celular prin separarea centriolilor, în vecinătatea fiecăruia din
centriolii vechi producându-se asamblarea unui centriol, nou
perpendicular pe cel vechi. Concomitent cu deplasarea spre
polii celulei a centrilor celulari, microtubulii formează filamente
ce se dispun sub forma unui fus de diviziune. Fiecare filament
este alcătuit din circa 100 microtubuli şi proteinele asociate lor.
Între microtubuli din fus şi moleculele de tubulină din citosol se
stabileşte un echilibru dinamic.
❑ Cilii şi flagelul
➢ sunt expansiuni celulare permanente, formate din citoplasmă
şi membrană celulară, dispuse la polul apical al celulei.
➢ În structura lor, microtubulii sunt prezenţi, în axul
citoplasmatic ciliar, denumit axonemă, fiind dispuşi ordonat,
paraleli între ei şi cu axul longitudinal al formaţiunii. La baza
fiecărei axoneme se află câte un corpuscul bazal, ce are
organizarea unui centriol.
❑ Cilii pot fi vibratili (sau kinetocili) şi nevibratili (sau stereocili).
• La cilii vibratili (din mucoasa traheală, nasală), axonema este
formată din doi microtubuli axiali, înconjuraţi, la periferie de
nouă dublete de microtubuli.
• Cilii nevibratili sau stereocilii (de exempl. cei din epididim şi din
urechea internă) au aceiaşi structură ca şi cilii mobili, cu
deosebirea că lipsesc cei doi microtubuli centrali din axonemă.
➢Flagelul, de obicei, unul singur pentru fiecare celulă (expl. la
spermatozoid) prezintă o structură asemănătoare cu a cilului,
dar mai complexă. Axonema sa este structurată după tipul
"9+2", prezentând în jurul său o coroană de mitocondrii ce a
asigură ATP-ul necesar mişcării.
➢Mişcările celulare ce au la bază sistemul microtubul-dineină
sunt pe deoparte mişcările caracteristice cililor şi flagelilor, iar
pe de altă parte sunt mişcările cromozomilor din cursul
diviziunii celulare.
➢În condiţii patologice, pot apărea tulburări funcţionale ale
cililor datorită unor anomalii localizate fie la nivelul
corpusculului bazal (centriol incomplet), fie la nivelul
axonemei (complexe tubulare supranumerare, sau cu
aranjament dezorganizat) ,fie în părţi componente ale cilului.
➢De asemenea, absenţa dineinei produce sindromul cililor
imobili (o boală genetică), care se caracterizează prin infecţii
respiratorii cronice (datorită incapacităţii cililor de a curăţii
căile respiratorii sau prin sterilitate (spermatozoizii fiind
imobili).