Receptorii din membrane

• sunt dispozitive moleculare proteice intramembranare, cu ajutorul

cărora se interceptează semnalele, ce sosesc pe cale nervoasă sau
umorală.
• toate substanţele care se leagă de receptori şi modulează (modifică)
funcţia celulară se numesc liganzi.
✓liganzii sunt substanţe, produse de celule specializate, care acţionează
în mod specific asupra unui grup de celule "ţintă", producându-le
modificări ale activităţii.
✓ei sunt denumiţi şi mesageri extracelulari sau mesageri de ordinul I, cei
mai cunoscuţi fiind hormonii şi neurotransmiţătorii.
• Există două mari categorii de receptori în membrane:
➢receptori pentru substanţe endogene şi
➢receptori pentru substanţe exogene.
❑ Receptori pentru substanţe endogene
• Se cunosc mai multe categorii de molecule semnal (de liganzi) de
natură endogenă (produse de organism):
1. mediatori chimici locali;
2. hormoni;
3. neurotransmiţători;
4. substanţe imunogene.
• Mediatorii chimici locali sunt secretaţi de unele tipuri de celule şi
acţionează numai asupra celulelor din imediata lor vecinătate.
• Hormonii sunt substanţe endogene produse de celulele glandelor
endocrine. Pe cale sanguină, ajung la celulele ţintă din diferite organe,
acţionând la distanţe mari de locul de producere.
➢Neurotransmiţătorii sunt substanţe endogene produse de neuroni şi
eliberate la nivelul sinapselor chimice.
✓acţionează numai asupra neuronilor angajaţi în sinapsă.
 Hormonii şi neurotransmiţătorii sunt consideraţi mesageri de ordinul I.
✓Hormonii au o compoziţie chimică variată, putând fi substanţe steroide
(hormonii sexuali) sau polipeptide (ca de expl. hormonii pancreatici şi
tiroidieni). Hormonii steroizi pătrund în celulă, traversând bistratul
lipidic, pe când cei polipeptidici se cuplează cu receptorii specifici din
membrană, acţionând de la acest nivel.
• Receptorii pentru neurotransmiţători sunt situaţi în membrana
postsinaptică a celulelor nervoase, în membrana celulelor musculare
sau a altor celule efectoare.
✓ei recepţionează acetilcolina, noradrenalina, dopamina, serotonina,
adrenalina, histamina, acidul gama-aminobutiric, acidul aspartic,
encefalina,etc.
• Receptorii pentru hormoni au o localizare diferită în celulă, în funcţie de
tipul hormonului, hidrofil sau hidrofob.
➢Hormonii hidrofili (insulina, glucagonul, adrenalina, hormonii hipofizari,
parathormonul,etc.) se ataşează de receptorii din membrana
periferică, transmiţând celulei informaţia necesară pentru a-şi modula
activitatea.
➢Dintre receptorii hidrofili, cei mai bine studiaţi sunt receptorii pentru
insulină din membrana hepatocitelor şi adipocitelor.
• Ei au o masă moleculară de 300.000 daltoni, iar în membrana unei celule
există circa 10.000 receptori pentru insulină.
➢Hormonii hidrofobi (steroizi şi tiroidieni) traversează membrana celulei
ţintă şi se leagă de receptorii intracelulari.
Molecule semnal endogene.
 Receptorii pentru substanţele imunogene sunt de trei feluri:
1. pentru antigene endogene;
2.pentru anticorpi;
3. pentru complement.
• Receptorii pentru antigene endogene sunt mai numeroşi pe
membrana limfocitelor T, sunt codificaţi genetic şi au capacitatea să
recunoască structurile moleculare "self" (proprii organismului
respectiv).
✓pot fi prezenţi şi în membrana unor celule neimunogene (expl. în
membrana enterocitelor.)
• Receptorii pentru anticorpi sunt receptori Fc, pentru fracţiunea
cristalizabilă a imunoglobulinei G.
✓sunt prezenţi în membrana celulelor din sistemul fagocitelor
mononucleare. În membrana bazofilelor şi mastocitelor se găsesc
receptori pentru imunoglobulina E.
 Receptorii pentru complement leagă cea de a treia componentă a
complementului de suprafaţa celulei, fiind caracteristici celulelor din
sistemul fagocitelor mononucleare.
❑Receptori pentru substanţe exogene.
• Sunt receptori pentru:
- virusuri, capabili să recunoască adenovirusuri, mixovirusuri,etc.;
- antigene nonself (străine de organism); sunt prezenţi pe suprafaţa
limfocitelor B şi au o structură moleculară asemănătoare
imunoglobulinelor. Aceşti receptori determină transformarea blastică
a limfocitelor B, după contactul cu antigenul.
- toxine microbiene. Sunt prezenţi în membrana celulelor
imunocompetente.
- lectine. Lectinele sunt substanţe proteice sau glicoproteice, extrase
din ţesuturi vegetale sau animale, capabile să formeze punţi între
glicoproteinele membranare.
❖Mecanismul de acţiune al receptorilor.
➢Receptorii din membranele de suprafaţă sunt activaţi în majoritatea
cazurilor de molecule semnal (liganzi) hidrofile.
➢Moleculele semnal hidrofile nu pot străbate membrana celulară
decât după ce se leagă de receptorii specifici.
✓Sub influenţa diferiţilor liganzi se produc modificări metabolice în
celulele ţintă. Ataşarea liganzilor de receptori se realizează prin
legături hidrofobe şi legături de hidrogen ( ca de exemplu legarea
insulinei de receptori ). Legăturile sunt labile şi strict dependente de
concentraţia liganzilor din mediul extracelular.
✓Efectele acţiunii complexului ligand-receptor asupra celulelor
constau în:
- modificări structurale ale membranei celulare şi
- modificări funcţionale ale membranelor.
➢ Modificările structurale ale membranei celulare se manifestă prin
redistribuirea receptorilor, răspândiţi la întâmplare înainte de
interacţiunea ligand receptor. După contactul ligand-receptor,
receptorii se grupează la suprafaţa membranei în zone delimitate
sau "plaje".
✓ acest lucru se poate realiza datorită fluidităţii bistratului lipidic,
încât mai multe molecule de ligand pot acţiona asupra mai multor
receptori învecinaţi. Astfel în limfocitele B, lectinele pot induce
formarea unor agregate receptor-ligand de dimensiuni mari,
denumite cupole, unde se declanşează un proces de endocitoză.
➢Modificările funcţionale ale membranelor constau în:
1. Modificări de permeabilitate a membranei, caracteristice pentru
liganzi de tipul neurotransmiţătorilor. În acest sens, acetilcolina se
leagă de receptorii din membranele postsinaptice ale fibrelor
musculare, determinând creşterea permeabilităţii membranei pentru
ionii din mediul extracelular.
2.Inducerea de endocitoză, care se produce când ligandul este o
substanţă endogenă, vehiculată pe cale umorală.
3. Pătrunderea din mediul extracelular a unor ioni cu funcţie de
mesageri de ordinul II. Astfel, ionii de calciu pătrund în celulă după ce
neurotransmiţătorii se leagă de receptorii din membranele post
sinaptice ale joncţiunii neuromusculare.
4.Activarea unor enzime din membrana celulară. Se produce când
liganzii sunt hormoni hidrofili.
• Asfel se activează adenilat ciclaza ce va cataliza sinteza, pe faţa internă
a membranei, a adenozin 3’ – 5’ monofosfatului ciclic (AMP-c) sau va
determina fosforilarea proteinelor celulare. Activarea adenilat ciclazei
se realizează cu ajutorul unor proteine reglatoare.
✓după activarea adenilat ciclazei, în citosol creşte cantitatea de AMP-c
(considerat mesager de ordinul II), amplificându-se semnalul
hormonal. Totodată se activează şi o proteinkinază care controlează
fosforilarea mai multor molecule proteice, stimulând procesele
metabolice din celulă. Sinteza de AMP-c poate fi blocată de unele
prostaglandine care acţionează prin inhibarea acţiunii adenilat ciclazei.
✓În unele maladii este implicată, în mod direct disfuncţia receptorilor
din membrană. Astfel, în "miasthenia gravis" este inactivat receptorul
pentru acetilcolină de la nivelul plăcii neuromusculare, iar în
hipercolesterolemia genetică sunt absenţi sau nefuncţionali receptorii
pentru colesterol.
•
➢ Există afecţiuni ale receptorilor care constau în blocarea funcţiei
autoimune prin autoanticorpi antireceptori.
✓ autoanticorpii pentru receptorii de insulină pot acţiona ca
insulinomimetici (activând receptorii) sau ca blocanţi ai acestora (în
diabetul insulinorezistent).
✓ autoanticorpii care stimulează receptorii dopaminei pot constitui cauze
ale scizofreniei,
✓ iarimunoautoanticorpii beta adrenergici sunt implicaţi în afecţiunile
asmatice.
✓ în procesul de îmbătrânire şi în unele boli neuropsihice (la om) s-a
observat o modificare a densităţii receptorilor.
 Schimburile prin membrană
➢Prin membrana celulară se efectuează schimbul de substanţe, fie prin
traversarea diferitelor structuri ale acesteia, fie pe calea transportului în
masă, cu ajutorul veziculelor, furnizate de membrana celulară.
✓bistratul lipidic funcţionează ca o barieră de difuziune pentru apă şi
alte molecule hidrofile, în timp ce moleculele liposolubile, oxigenul şi
dioxidul de carbon îl trec cu uşurinţă.
❖Transportul transmembranar
➢Realizează schimburile de molecule mici şi ioni (de unde şi
denumirea de microtransport) între celulă şi mediul extracelular.
➢Îndeplineşte următoarele funcţii:
-preia din mediul extracelular o serie de combustibili metabolici
necesari menţinerii vieţii celulei şi activităţilor ei metabolice;
- elimină în mediul extracelular compuşi fiziologici necesari
organismului (substanţe secretate), precum şi substanţe toxice,
rezultate din activitatea celulei;
- reglează volumul celulelor;
- asigură menţinerea ph-ului intracelular şi compoziţia ionică la valori
cât mai favorabile desfăşurarii activităţii metabolice celulare;
- produce diferenţe de concentraţii (gradiente ionice), care permit
desfăşurarea unor activităţi biologice complexe, cum sunt
excitabilitatea nervului şi a muşchiului.
 Denumire Modalităţi Mecanisme

Pori
A.Transport pasiv Difuziune simplă Canale moleculare
transmembranare

Difuziune facilitată Cărăuşi proteici moleculari

Transport prin pompe ionice Pompa de Na+- K+
Pompa de Ca 2+
B. Transport Transport cuplat Pompare moleculară
activ
Translocare de grup
Fagocitoza
Endocitoza Pinocitoza fără receptori
Pinocitoza mediată de receptori
C. Transportul în Exocitoza
masă
Transcitoza distributivă
Transcitoza Transcitoza conectivă
• În funcţie de mecanismele care intervin în mişcarea moleculelor prin
membrana celulară se deosebesc două forme de transport :
a.transportul pasiv şi
b.transportul activ.
❑Transportul pasiv
➢Realizează trecerea moleculelor mici în sensul gradientului de
concentraţie, iar a ionilor în sensul gradientului electrochimic. Se face
fără consum de energie, fiind independent de metabolismul celular.
➢Există două modalităţi de realizare a transportului pasiv prin:
- difuziune simplă şi
- difuziune facilitată.
➢Transportul pasiv prin difuziune simplă.
✓se face lent, întrucât restructurarea permanentă a membranelor
biologice este o dificultate pentru difuziune.
✓este supus legilor difuziunii şi osmozei, fiind dependent numai de
forţe fizice.

Transportul transmembranar.
1-Bistrat lipidic;
2-Proteine transmembranare;
3-Molecule transportate;
4-Difuziune simplă;
5-Difuziune facilitată;
6-Transport activ;
7-Sensul gradientului electrochimic.
➢Moleculele mici liposolubile difuzează prin bistratul lipidic, iar cele
hidrosolubile trec prin orificii mici canale sau pori hidrofili situati în
bistrat, delimitaţi de proteine transmembranare.
✓ Canalele transmemebranare au un diametru de 1 nm, fiind
specializate şi selective. Vasopresina stimulează transportul prin
canale şi pori mărindu-le diametrul până la 2-3 nm.

Transportul prin canale şi pori.

1-Por;
2-Bistrat lipidic;
3-Proteine transmembranare;
4-Ion.
➢Transportul prin difuziune faciliată.
✓este mult mai rapid (de cca.100.000 ori) decât cel prin difuziune
simplă, permiţând trecerea prin membrană a unor substanţe greu
solubile în lipide şi cu o masă moleculară relativ mare.
✓se întâlneşte frecvent la hepatocite, unde, în acest mod, se transportă
glucoza, aminoacizi,etc.
✓se realizează cu ajutorul unor molecule proteice din compoziţia
membranei cu rol de cărăuşi.
✓pe membrana hepatocitului există 800.000 de cărăuşi, iar fiecare cărăuş
transportă 100 molecule de glucoză pe secundă.
Tranportori de tip canal şi cărăuş.
1 - Bistrat lipidic;
2 - Canal;
3 - Cărăuş sau tranportor mobil.
➢ Transportul prin difuziune facilitată se efectuează în sensul
gradientului de concentraţie şi duce la echilibrarea concentraţiilor pe
ambele feţe ale membranei, însă viteza de transport este direct
proporţională cu concentraţia lor. În raport cu numărul speciilor
transportate există transport uniport, simport şi antiport.

Tipuri de transport, în funcţie de sens şi numărul speciilor transportate

1-Bistrat lipidic;
2-Proteină transportor;
3-Molecule transportate;
4-Uniport:
5-Sinport;
6-Antiport.
❑Transportul activ
➢se realizează împotriva gradientelor de concentraţie sau a
gradientelor electrochimice, producând o creştere a concentraţiei pe
o faţă a membranei.
✓solicită cheltuială de energie, care este furnizată de metabolismul
celular, fiind metabolic dependent.
✓unele celule înalt diferenţiate (fibre musculare, neuroni) îşi procură
energia necesară transportului pe cale aerobă, prin producere de
ATP.
✓hematiile îşi produc moleculele de ATP necesare pentru transport
prin glicoliză.
➢ Există mai multe tipuri de transport activ, în funcţie de modul în care
este folosită energia:
1. Tranportul activ prin pompe ionice, în care proteinele ce efectuiază
transportul folosesc direct energia din ATP, având proprietăţi ATP-
azice (de descompunere a ATP-ului).
2. Trasportul cuplat (sau cotransportul), în care se foloseşte energia
gradientelor ionice, substanţele de transportat (glucide, aminoacizi)
fiind cuplate cu unii ioni (Na).
3. Translocarea de grup, întâlnită la unele bacterii, care folosesc ca sursă
de energie fosfoenolpiruvatul.
❑ Transportul prin pompe ionice
✓ Pompele ionice sunt protein-enzime din compoziţia plasmalemei care
transportă ionii într-o direcţie termodinamică nefavorabilă, împotriva
gradientului electrochimic sau de concentraţie.
➢ În organism se cunosc pompe transportoare pentru ioni sau cationi,
existând pompe pentru un singur ion (Ca2+ sau Mg2+) sau pentru doi
ioni (pompa de Na+ şi K+).
➢ Pompa de Na+ - K+ este ce a mai bine cunoscută.

Organizarea moleculară a pompei ionice de Na+ - K+

1-Plasmalema;
,beta-Proteine transmembranare
 În condiţii normale, ionul de potasiu (K+) se găseşte într-o concentraţie
mai mare (de cca. 15 ori) intracelular, în timp ce ionul de sodiu (Na+)
are o concentraţie mai mare extracelular. Gradientele ionice
(diferenţele de concentraţii) sunt menţinute printr-un sistem special
de transport, denumit pompa de Na+-K+.
 Pompa de Na+-K+ a fost studiată pe membranele hematiilor, unde s-a
constatat o deplasare concomitentă a Na+ extracelular (spre o
concentraţie mai mare), iar a K+ intracelular (tot spre o concentraţie
mai mare), contrar gradientelor de concentraţie. Energia necesară
acestui transport se obţine prin hidroliza ATP-ului, care este realizată
de către o enzimă din plasmalemă, denumită Na+-K+-ATP-ază,
deoarece acţionează numai în prezenţa ionilor de Na+,K+ şi a unei
concentraţii favorabile de Mg2+.
➢Această enzimă este o glicoproteină mare, un tetramer cu o
greutate moleculară de 270.000 daltoni.
➢Pompa de Ca2+ sau Ca2+-ATP-aza asigură transportul ionilor de Ca2+
prin sistemul de membrane ale reticulului endoplasmic din fibrele
musculare.
➢Există şi pompe pentru anioni, precum pompa de clor (Cl-) din
celulele parietale ale glandelor gastrice sau pompa de iod (I-) din
tiroidă.
➢Transportul cuplat (sau mecanismul de pompare moleculară)
➢utilizează, pentru transportul unor molecule (glucoză, aminoacizi),
energia care rezultă din mişcarea Na+ împotiva gradientului de
concentraţie şi al gradientului electric. Această energie poate fi
folosită pentru introducerea în celulă a unor substanţe nutritive.
❑Glucoza este pompată din mediul extracelular în celule (enterocite
sau nefrocite) odată cu ionii de Na + cu ajutorul unei unităţi proteice
de transport.
❖Transportul în masă
• Este procesul prin care celulele preiau din mediul extracelular
particule de natură diferită, prin formarea de vezicule pe seama
membranei celulare. În funcţie de direcţia în care se deplasează
veziculele deosebim trei tipuri de transport în masă:
1.exocitoza;
2.endocitoza; şi
3.transcitoza.
❑ Exocitoza
➢este procesul prin care celulele îşi descarcă în mediul extracelular
produsele secretate sau alte materiale pentru export. Produsele
pentru export se colectează în vezicule intracitoplasmatice care se
deplasează dinspre complexul Golgi spre membrana celulară, fie în
mod spontan, fie după stimularea celulei de către unii factori
secretagogi (hormoni, neurotransmiţători, factori de eliberare).
➢Deschiderea veziculelor şi eliminarea conţinutului în spaţiul
extracelular se datoreşte contracţiei microfilamentelor, în prezenţa
moleculelor de ATP, de AMP-c şi a ionilor de Ca2+. În celulele
exocrine, exocitoza este limitată la domeniul apical (luminal) al
plasmalemei.

Transportul prin vezicule (în masă).

A-Endocitoza; B-Exocitoza; C-Transcitoza.
1-Plasmalema; 2-Fagozom;3-Lizozom primar;
4-Lizozom secundar;5-Vezicule de secreţie;
6-Vezicule de transport.
➢Exocitoza este prezentă şi la nivelul sinapselor, unde veziculele ce
conţin mediatori chimici (acetilcolină, noradrenalină) fuzionează cu
membrana presinaptică.
✓Mediatorii sunt eliberaţi în spaţiul sinaptic, după care se leagă de
receptorii specifici din membrana postsinaptică, producând
depolarizarea ei şi transmiterea influxului nervos.
❑Endocitoza
➢este procesul prin care celulele preiau din mediul extracelular
molecule mari ( cu greutate moleculară mai mare de 10.000 daltoni),
prin intermediul unor vezicule, care se formează din membrana
celulară.
✓În acest fel se poate realiza nutriţia celulei, purificarea mediului
extracelular şi unele procese de apărare imunitară.
➢După natura materialului endocitat şi după modaliatea de ingestie se
disting două tipuri de endocitoză:
1.fagocitoza (de la grecescul phagein = a mânca) sau endocitoza de
molecule şi particule solide, microorganisme (bacteriene sau virale),
macromolecule alterate, detritus celular, celule întregi, etc. neînsoţite
de fluid;
2.pinocitoza (de la grecescul pinein = a bea) sau endocitoza de fluid, ce
conţine molecule sau particule.
▪ Fagocitoza

➢ în condiţii normale şi patologice, pot participa la fagocitoză un mare

număr de tipuri celulare, denumite generic fagocite.
➢ în funcţie de mărimea particulelor pe care sunt capabile să le
înglobeze, se disting:
- microfage, care înglobează numai particule mici (exemplu
neutrofilele) şi
- macrofage, care înglobează particule mari, existând macrofage
mobile (monocitele circulante) sau macrofage fixe (histiocitele din
ţesutul conjunctiv, celulele Kupffer din ficat, celulele capilarelor
sinusoide din splină, unele celule din măduva osoasă hematogenă, din
limfonoduri, din pulmon,etc.).
➢Fagocitele prezintă pe suprafaţa membranei regiuni specializate
purtătoare de receptori, cu ajutorul cărora recunosc ceea ce este "self"
(macromoleculele proprii organismului) de ceea ce este ""non self",
adică macromoleculele străine de organism, denumite generic
antigen.
✓dintre macromoleculele self, receptorii pentru fagocitoză recunosc
ceea ce este sănătos de ceea ce este alterat ( self alterat: celule
degenerate, celule maligne, celule îmbătrânite, resturi tisulare).
✓în unele situaţii patologice, receptorii celulelor ce intervin în fagocitoză
pierd capacitatea de a diferenţia self-ul de non-self, acţionând, asfel,
împotriva proteinelor din organismul propriu şi determinând apariţia
reacţiilor autoimune, care pot genera o serie de entităţi patologice.
✓recunoaşterea antigenilor în organism este înlesnită de prezenţa în
mediul extracelular a unor proteine, denumite opsonine.
❑Opsoninele sunt proteine extracelulare care mediază şi facilitează
legătura între receptorii membranei fagocitelor şi antigenele ce vor fi
fagocitate, formând complexe antigen-opsonine.
• Se cunosc mai multe tipuri de receptori ai complexelor antigen-
opsonină, precum:
- receptorii Fc, care leagă de suprafaţa membranei antigenele
opsonizate cu imunoglobuline G (Ig G), după ce au recunoscut
fracţiunea cristalizabilă (Fc) a imunoglobulinei G.;
- receptorii C3, care recunosc şi fixează antigenii opsonizaţi cu cel de al
treilea component al complementului.
✓ În membrana fagocitelor, în afară de receptoriii pentru complexe
opsonizate, s-au mai descris receptori nespecifici care recunosc şi
fixează selful alterat, reprezentat de resturi celulare sau celule
maligne.
❑ Fagocitoza se desfăşoara în patru etape:
1. chemotaxia,
2. opsonizarea,
3. ingestia şi
4. digestia.
• Chemotaxia este proprietatea unei celule mobile de a se deplasa prin
ţesuturi către particule ţintă, ca răspuns la diverşi stimulli după ce
ţinta a fost recunoscută.
✓Semnalele chemotactice sunt reprezentate de:
- substanţe bacteriene (proteine, lipide),
- proteine serice,
- componente ale complementului (15 proteine serice, care amplifică
răspusul imun),
- produse ale limfocitelor (limfokine),
- factori eliberaţi de neutrofile.
• Opsonizarea constă în acoperirea bacteriilor sensibilizate de anticorpi
pentru a fi fagocitate.
✓principalele opsonine sunt anticorpii, în special imunoglobuline (Ig1,
Ig3) şi componente ale complementului (C3, C5). Fracţiunea
cristalizabilă (Fc) a imunoglobulinei G este recunoscută de receptorii
Fc de pe suprafaţa neutrofilelor.
• Ingestia microorganismelor are loc după ce acestea au fost
opsonizate.
✓complexul antigen-opsonine este recunoscut de receptorii de la
suprafaţa fagocitelor şi legat de membrana celulară, determinând
activarea receptorilor. În urma activării receptorilor, actina din
citoscheletul membranei, se contractă, determinând emiterea de
pseudopode. Pseudopodele înconjoară strâns particula şi în acest fel
se realizează interacţiuni receptor- particulă pe toată suprafaţa ei.
✓mecanismul de fixare a particulei de membrana psedupodelor este
comparat cu închiderea unui fermoar. Extremităţile pseudopodelor
înconjoară particula şi formează o veziculă, denumită fagozom.
• În citoplasmă, fagozomul se uneşte cu un lizozom, formându-se un
fagolizozom, în care hidrolazele acide vor acţiona asupra particulei
străine, producând digestia acesteia.
✓în cazul neutrofilellor, contopirea granulelor azurofile primare (a
lizozomilor) cu fagozomul şi eliberarea conţinutului lor în fagolizozom
(sau vezicula digestivă) se manifestă prin dispariţia granulelor din
citoplasmă, fenomen cunoscut ca degranularea neutrofilelor.
• Digestia intracelulară a particulelor fagocitate are loc în lizozomi şi se
produce prin:
- sisteme dependente de oxigen, mediate de enzime (mieloperoxidază,
superoxidismutază); şi
- prin sisteme independente de oxigen, ce presupun acţiunea
lizozimului, a lactoferinei,etc.
▪ Pinocitoza
➢ reprezintă procesul de transport în masă a unei cantităţi variabile de
fluid tisular, împreună cu particulele pe care le conţine, prin
intermediul unor vezicule, denumite pinozomi.
➢ se întâlneşte la toate tipurile de celule, apărând ca o modaliatate
importantă prin care celulele captează din lichidul intercelular
substanţele necesare metabolismului lor.
• Se deosebesc două forme de pinocitoză în funcţie de mecanismele
care intervin în procesul de preluare a sustanţelor:
- pinocitoza fară receptori şi
- pinocitoza mediată de receptori.
➢Pinocitoza fără receptori este endocitoza cea mai frecvent întâlnită la
acele celule din organism, care folosesc pentru transport suprafeţe
mari nespecializate din membrana plasmatică.
✓preluarea substanţelor cu ajutorul veziculelor se face fără o legare
prealabilă a lor de membrana celulară prin receptori.
➢ Pinocitoza se desfăşoară în mai multe etape:

1. Contactulparticulelor din fluidul tisular produce activarea unor

puncte de pe suprafaţa celulei, denumite situsuri anionice. Acest
proces induce agregarea microfilamentelor din citoscheletul
membranei, producând creşterea flexibilităţii membranei celulare.
2. Membrana celulară se invaginează formând cripte sau canale
intracelulare, în care intră lichid extracelular, împreună cu particulele
prezente în el.
3. Membranele din vecinătatea extremităţii profunde a canalului se
alipesc, fuzionează şi apar pinozomii, vezicule ce se desprind de canal
şi sunt antrenate de curenţii intracitoplasmatici.
4. Pinozomii fuzionează cu lizozomii, formând pinolizozomii, în care
enzimele lizozomale produc digestia materialelor preluate din
exteriorul celulei.
• În funcţie de mărimea particulelor înglobate prin pinocitoză se
distinge:
✓o micropinocitoză şi
✓O macropinocitoză.
❑Macropinocitoza este modalitatea de transport a unor particule mari
vizibile la microscopul optic. Poate fi studiată prin injectarea “in vivo”
de coloranţi vitali, care se fixează de proteinele serice. Complexele
formate din proteine serice şi coloranţii vitali coloidali sunt introduse
în citoplasmă împreună cu mici cantităţi de lichid extracelular, fiind
utilizate ca indicator de recunoaştere a celulelor care manifestă
proprietate de pinocitoză la nivelul organelor şi ţesuturilor.
❑Micropinocitoza reprezintă modalitatea de transport a moleculelor
mici cu ajutorul veziculelor, vizibile numai la microscopul electronic.
• Urmărindu-se soarta veziculelor pinocitate, s-a observat că acestea
pot:
1. rămâne în citoplasmă, unde fuzionează cu lizozomii, în care sunt
digerate, iar după ce şi-au descărcat conţinutul, membranele
lizozomale sunt reintegrate în membrana celulară;
2.traversa citoplasma fără a fuziona cu lizozomii, descărcându-şi
conţinutul pe cealaltă faţă a citoplasmei.

➢ Pinocitoza mediată de receptori.

✓se mai numeşte şi pinocitoză absorbtivă, selectivă sau concentrativă.
✓este modalitatea de preluare din mediul extracelular a unor materiale
diferite, prin folosirea unor zone specializate ale membranei celulare,
prevăzute cu receptori.
➢Receptorii recunosc şi leagă de membrană particule diferite. Fiind
mobili receptorii se grupează la nivelul unor zone specializate ale
membranei celulare, care se invaginează formând caveolele acoperite,
deoarece sunt acoperite pe versantul citoplasmatic de o reţea de
microfilamente, formate dintr-o proteină, denumită clatrină. Reţeua
de clatrină stabilizează poziţia receptorilor şi menţin caveolele în
comunicare cu mediul extracelular.
➢Caveolele acoperite care fixează complexele particulă-receptor (sau
ligand-receptor) sunt înglobate rapid împreună cu o cantitate mică de
fluid extracelular sub formă de vezicule care pot să-şi păstreze
mantaua de clatrină pe faţa lor externă (vezicule acoperite) sau
microfilamentele de clatrină se desprind la nivelul membranei, în
acest caz apărând vezicule netede sau receptozomi.
• Particulele înglobate prin pinocitoza mediată de receptori pot fi
degradate în lizozomi sau în unele cazuri, receptozomii traversează
citoplasma fără să interacţioneze cu lizozomii, fiind eliminate pe
cealaltă faţă a celulelor.
➢Spre deosebire de pinocitoza fără receptori, în care concentraţia
substanţelor în veziculele endocitate este aceeaşi ca în lichidul
extracelular, în veziculele acoperite, ce apar în pinocitoza mediată de
receptori, concentraţia substanţelor este mult mai mare decât în
lichidul extracelular, datorită capacităţii receptorilor de a lega selectiv
un număr mare de particule.
❖Implicaţii patologice
❑Pinocitoza mediată de receptori este o modalitate folosită pentru
preluarea din lichidul extracelular şi din sânge a colesterolului, o
lipoproteină cu densitate mică.
❑În situaţii normale, celulele prevăzute cu receptori pentru proteine cu
densitate mică preiau colesterolul din mediul extracelular. Lipsa
acestor receptori, întâlnită în unele deficienţe genetice, face imposibilă
preluarea moleculelor de colesterol din sânge, determinând o creştere
a concentraţiei acestuia (hipercolesterolemie) şi apariţia de plăci
aterosclerotice în peretele vascular.
▪ Transcitoza sau citopemsis
➢reprezintă o formă aparte a transportului prin vezicule, prin care se
realizează transportul macromoleculelor prin celule endoteliului
capilar. A fost studiată de Palade (1953), care a observat, cu ajutorul
microscopului electronic, vezicule ce traversează celulele endoteliale,
realizând schimburi între plasmă şi lichidul interstiţial.
➢Transportul veziculelor pinocitate se poate realiza prin două
modalităţi:
1. transcitoza distributivă, în care trecerea se face sub forma unor şiruri
de vezicule intracitoplasmatice, ce se întind de la faţa luminală la faţa
bazală, fără a ajunge în contact cu lizozomii; şi
2.transcitoza
conectivă, în care transportul se face prin canale ce se
formează fie prin fiziunea veziculelor, fie prin invaginarea
plasmalemelor.
Schematizarea modalităţilor de transport prin celula endotelială.
(după SIMIONESCU-1981)