Sunteți pe pagina 1din 158

FITOHORMONII

Ce sunt fitohormonii?

“ sunt substanţe, care fiind produsă


intr-o parte a organismului , se
transportă în altă parte a acestuia
unde influențează procese
fiziologice specifice”
“........se caracterizează prin
proprietatea de a servi drept
mesageri chimici, prin care
activitatea anumitor organe este
coordonată cu cea a altora
-Frits Went şi Kenneth Thimann,
1937
• Frits Went, 1903-1990 Kenneth Thimann, 1904-1997
FITOHORMONII
• Fitohormonii reglează ciclurile de activitate virala a celulei (dividerea,
elongaţia şi diferenţierea)
• Organogeneza, reproducerea, determinismul sexual şi
• Răspunsul la stresul abiotic şi biotic etc.
Fitohormonii – deja cunoscuţi şi
“nou-veniţii”
FITOHORMONII
Fitohormonii reglează toate fazele ale
ciclului vital al plantei
Hormonii de asemenea ajută plantele sa
reziste stresului pe parcursul vieţii
Hormonii sunt esenţiali pentru toate
ciclurile de dezvoltare a plantelor

•Vom examina fiecare hormon în


context cu rolul acestuia
•Ne vom referi doar la unele exemple
de acţiunea a hormonilor vegetali
•Fitohormonii sunt implicaţii în mai
multe procese fiziologice din plante
Principalele repere ale lecţiei
• Mecanismul de acţiune a fitohormonilor
• Controlul hormonal al dezvoltării
vegetative
Auxinele
Cytokininele
Strigolactonele
Gibberellinele
Brassinosteroidele
• Controlul hormonal al reproducerii
Acidul abscizic
Etilena
• Răspunsul hormonal la stres
Salicilaţii
Jasmonaţii
• Cross-regulation of hormonal effects
FITOHORMONII
• Pentru a înțelege cum funcţionează
fitohormonii este necesar de a cunoaşte
mecanismul de sinteză şi de acumulare a lor,
cum se transportă se percep de către celule şi
cum transduc semnalele.
Fitohormonii: sinteza şi transportul
mecanisme de percepţie, de semnal şi de răspuns

Producerea
hormonilor
activi Inducţia

transportul

Transducţia
semnalelor Inducţia

Legarea cu
preceptorul
SINTEZA

• Multe procese biochimice contribuie


la acumularea hormonilor activi;
• Conjugarea duce:
 sau la formarea unei variante inerte
a hormonului şi eliminarea lui
catabolică
sau contribuie la producerea unei
forme active a hormonului.
Transportul şi percepţia
Producerea
hormonilor
activi
Hormonii se pot mişca:
• prin xilem şi floem;
• prin membrana celulară;
• prin intermediul proteinelor de
transportul transport

Legarea cu
receptorul
Receptorii hormonali pot
fi legaţi de membrane sau
liberi
Transducţia semnalelor
Semnalele hormonale pot fi
transmise prin diferite căi.
Cele mai răspîndite moduri
sunt:
• fosforilarea reversibilă a
proteinelor şi
• proteoliza direcţionată
Răspunsul
Acţiunea la distanţă
poate include schimbări
în transcripţia genelor ,
precum şi în alte
procesele celulare, de
exemplu transportul
ionilor prin membrană

Transducţia
semnalelor
Hormonii: sinteza, transportul, percepţia,
semnalizarea şi răspunsul
Mecanismul de acţiune a
fitohormonilor
RECEPTORII
Receptorii fitohormonilor pot fi:
• Receptori membranari
• Receptori liberi
Receptorii membranari
• Receptorii membranari sunt proteine integrale complexe
care in urma receptiei unui stimul din mediul extracelular
(denumit semnal primar sau mesager prim) produc un
semnal secundar (denumit mesager secund) care
determina o serie de procese celulare (acestea definesc
raspunsul celular la stimulul extern). Receptorii sunt
capabili sa interactioneze rapid si reversibil cu mesagerii
primi, care pot fi mediatori chimici, hormoni, antigeni,
medicamente etc.

Fiecare receptor recunoaste un anumit tip de semnal, dar


poate lega mai multe tipuri de molecule la situsuri diferite.
Aceste molecule, care reprezinta liganzii receptorului respectiv,
pot afecta rata de producere a mesagerului secund.
Receptorii membranari
• receptori legaţi de canalele ionice
• receptorii legaţi de enzime
• receptorii legaţi de G-proteine

Legarea hormonilor declanşează o


comunicare (comandă) informaţională
• Receptorii ionotropi sunt proteine-receptor care formeaza
canale ionice. Aceste proteine au o zona receptoare la care se
leaga mesagerul prim si o zona efectoare prin care comunica
senzorului canalului comanda de deschidere sau inchidere a
portii.
• Exemplu: receptorul nicotinic de acetilcolina
(nAChR) este format din 5 subunitati
similare, dintre care doua subunitati  au
fiecare cate un situs de legare pentru
moleculele ACh. Prin legarea ACh la
subunitatile  ale receptorului, are loc o
modificare conformationala in urma careia
canalul interior se deschide, permitand
trecerea ionilor Na+ in sensul gradientului de
potential electrochimic. Receptorul nACh
poate fi activat nu numai de acetilcolina, ci
si de nicotina, care are un efect mult mai
puternic asupra receptorului.
Receptorii legaţi de membrane
GPCRs Receptorii legaţi de G-Proteine.
Exemplu:
GPCRs – Receptorii legaţi de G-
Proteine.
Consta din 7 subunităţi (α –helixuri)
– ce pătrund membrana celulară.
Capătl N (NH3+) terminal leagă
hormonul (situsul - ligand)
Capătul C (COO-) terminal (situsul
efector) ce se leagă cu molecula
efector (molecula care iniţiază
transducţia semnalelor)
G – Proteinele
Se numesc G- proteine, deoarece leagă GDT şi GTP.
Sunt heterotrimeri, adică constau din 3 subunităţi
diferite: Gα, Gβ şi Gγ. GDT sau GTP –ul se leagă de Gα.

Mecanismul de lucru:
• În starea inactivă a G- Pr, Gα leagă GDP;
•Cînd hormonul se leagă de receptor (GPCRs), aceasta
din urmă suferă modificări alosterice spaţiale ( se
modifică structura terţiară) ;
• ca rezultat se modifică şi conformaţia subunităţii Gα
- GDP este substituit de GTP
- GTP cauzează activarea Gα şi disocierea de Gβ şi Gγ.
(care rămîn unite formînd un dimer)
• Subunitatea Gα activată ca rezultat activează
moleculele efector.
În calitate de molecule efector sunt:
 Adenilat ciclaza, care catalizează transmormarea
ATP-ului în AMPc – mesager secundar
Guanilat ciclaza, care catalizează transmormarea
GTP-ului în GMPc – mesager secundar
 ionii de Ca2+
• Receptorii asociati cu enzime activeaza o protein-kinaza
citoplasmatica. De exemplu, receptorul de insulina poate
activa o tirozin-kinaza, care fosforileaza alte proteine.

Atunci cand cele doua subunitati α


ale receptorului leaga fiecare cate
o molecula de insulina, proteina
receptorului sufera o modificare in
structura, expunandu-si regiunile
catalitice spre citoplasma. In acest
fel proteina devine o kinaza
activa, care in continuare
fosforileaza alte proteine
intracelulare, producand
raspunsul celular (cresterea
permeabilitatii pentru glucoza).
Prin acest mecanism, insulina produce un raspuns in interiorul celulei fara
a trece prin bistratul lipidic. De exemplu, in celulele musculare, activarea
receptorului de insulina determina o serie de reactii enzimatice care
conduc la fuzionarea cu membrana plasmatica a unor cule din citoplasma
ce contin proteina Glut4. Ca urmare, Glut4, care este un transportor al
glucozei, se insereaza in membrana exterioara a celulei, stabilind un influx
de glucoza din mediul extracelular in celula (prin difuzie facilitata). Atat in
muschi cat si in ficat, insulina promoveaza influxul de glucoza in celule;
apoi acestea sintetizeaza glicogen, sursa energetica celulara in care este
inmagazinata energia glucozei. In plus, ficatul foloseste excesul de
glucoza pentru a sintetiza acizi grasi, care sunt impachetati in granule
numite lipoproteine, eliberate apoi in sange. In celulele tesutului adipos,
influxul de glucoza generat de insulina contribuie la sinteza glicerolului, iar
glucoza in exces induce formarea de triacilgliceride (grasimi), plecand de
la acizii grasi din lipoproteine. Efectul net al insulinei este acumularea de
grasimi in tesutul adipos (daca exista exces de glucoza).
Mesageri secundari
Mesagerul in general este o molecula sintetizata de celula, care poate
fi:
- hidrofoba, atasata de membrana, de care se poate desprinde (de ex.
diacil glicerolul, DAG; inositol trifosfatul, IP3; lipide de tip
fosfatidilinositol); difuzeaza in imediata vecinatate, putand activa fie
proteine efectoare care sunt atasate la membrana, fie receptori ai
unor organite celulare;
- hidrofila, difuzeaza in citosol (ex. acidul adenozin monofosforic ciclic,
c-AMP; acidul guanozin monofosforic ciclic, c-GMP; ionii Ca2+);
- gazoasa, cum ar fi oxidul azotic (NO) sau monoxidul de carbon (CO);
poate atat sa difuzeze in citosol cat si sa traverseze membranele
celulare.
Fiecare receptor recunoaste un anumit tip de semnal, dar
poate lega mai multe tipuri de molecule la situsuri diferite. Aceste
molecule, care reprezinta liganzii receptorului respectiv, pot afecta
rata de producere a mesagerului secund.
Mesagerii secundari

AMPc sau GMPc cauzează


schimbarea activităţii enzimatice în
citosol, în special a protein chinazelor,
care catalizează reacţiile de fosforilare
a proteinelor şi influențează paternul
de transcripţie a genelor
Mecanismul de acţiune a mesagerilor
secundari
Mesagerii secundari
Ionii de Ca2+ sunt cei mai des mesageri secundari utilizaţi de către celule în
transmiterea semnalelor.
• Conţinutul intracelular de Ca este de circa 100 nM. Ionii de Ca pătrund din exterior
prin 2 “canale de Ca” ale membranei plasmatice.
• Fluxul de Ca este reglat de Ca2+ - ATP–aza.
• În interiorul celulei ionii de ca sunt depozitaţi în matrice a mitocondriilor şi în reticulul
endoplasmatic.
• Ca care pătrunde din mediul exterior sau Ca din depozitele intracelulare la acţiunea
diverşilor stimuli interacţionează cu proteinele fixatoare de Ca din citoplasmă –
Calmodulina (CM) care îndeplinesc rolul de reglatori.
• Complexul Ca- CM modifică activitatea diferitor enzime, ceea ce duce la modificarea
funcţiilor biochimice ale celulelor.
Modelul de acţiune a ionilor de Ca2+
• Inositol triphosphate / inositol triphosphate. Mesager secund deosebit
de important rezultat după activarea *fosfolipazei C membranare de catre
complexul hormon-receptor.
• Acționând asupra *fosfatidilinozitol-4,5-difosfatului (PIPs), fosfolipaza C
determina formarea a doi mesageri secunzi: inozitol-1,4,5-trifosfat (IP3) si
*diadlglicerol (DAG).
• l.t. determina mobilizarea *calciului din depozite, fixânduse pe receptorii
specifici din structura canalelor de calciu ale membranelor "reticulului
endoplasmatic si sarcoplasmatic, pe care Ie deschide. La aceasta crestere
a concentratiei de calciu contribuie si actiunea activatoare a i.t. asupra
influxului cationului la nivelul canalelor calcice ale *plasmalemei. Aceasta
ultima actiune se produce si prin intermediul unui metabolit fosforilat al i.-
t., inozitol tetrafosfatui (IP4). Abrev.: IP3. 
Receptorii liberi
• pot facilita interacţiunile dintre proteine
• hormonii pot acţiona în calitate de “lipici
molecular”
Unii receptori iniţiază proteoliza
proteinelor
Hormonii (roşu) se leagă
de receptori (verde),
inițiind proteoliza
represorilor (galben),
activînd astfel reglatorii
transcripţionali (albastru)
Ţintele proteolizei sunt legate covalent de
ubiquitină

Ubiquitina este o proteină


mica (76 Aa), ce
direcţionează proteinele
către scindarea proteolitică
ţinta
Figure 1. The ubiquitin/26S proteasome system (UPS). Ubiquitination is accomplished by sequential reactions involving three
lasses of enzymes (E1, E2, and E3). First, a ubiquitin-activating enzyme (E1) activates a ubiquitin molecule in an ATP-dependent
manner, resulting in formation of a high energy thioester linkage between E1 and the C-terminal glycine residue of ubiquitin. The
ctivated ubiquitin is then transferred to a ubiquitin-conjugating enzyme (E2), and subsequently conjugated to a lysine residue in the
arget protein with the help of a substrate-specific ubiquitin ligase (E3). E3 ligases are classified into two groups, depending on their
mode of action. RING finger-type E3 ligases transfer a ubiquitin moiety directly from E2 to a lysine residue of the target protein. HECT-
ype E3 ligases conjugate ubiquitin in two steps: first, a ubiquitin moiety is transferred from E2 to the HECT domain of a HECT-type E3
gase and, then, to a lysine residue of the target protein. Lys11- or Lys48-linked polyubiquitination targets the substrate for 26S
roteasome-dependent protein degradation.
Figure 1. The ubiquitin/26S proteasome system (UPS). Ubiquitinarea constă din
câteva reacții ce implică trei clase de enzime (E1, E2, și E3). Prima este enzima
activatoare a ubiquitinei (E1) ce activează molecula ubiquitinei prin fosforilare, în prezența
ATP-ului, formând o legătură tioesterica bogată în energie dintre E1 și capătul C terminal
al glicinei din molecula de ubiquitină. Ubiquitina activată este apoi transferată pe enzima
de conjucare a ubiquitinei (E2), unde se leagă de restul de lizină al moleculei țintă cu
ajutorul enzimei ubiquitin -ligazei substrat specifice (E3). E3 ligazele sunt clasificate în
două grupe în dependență de modul or de acțiune. Tipul RING finger de E3 ligaze
ransferă ubiquitinq direct de pe E2 la restul de lizină al proteinei țintă. Tipul HECT de E3
igaze conjughează (leagă) ubiquitina în două etape: prima – ubiquitina este transferată
de pe E2 pe domeniul HECT al E3 ligazei de tipul HECT și apoi pe restul de lizină al
proteinei țintă. Legătura Lys11- sau Lys48- de polyubiquitinatare duce substratul țintă
proteina țintă) la 26S proteasome unde are loc degradarea proteinei țintă.
Complexele Ubiquitin ligaza leagă
proteinele ţintă
Ubiquitina se
leagă de
proteinele ţintă

Receptorii auxinelor şi
jasmonaţilor sunt
proteine F-box, părţi a
complexului ubiquitin
ligaza SKP
Proteinele legate de către ubiquitină sunt
direcţionate proteolizei
Hormonii influențează creşterea vegetativă :
elongaţia, ramificarea şi organogeneza

Elongaţia coleoptilului şi
radicicolei pe parcursul
germinării seminţelor de soia
organogeneza

Plantula ce Creşterea prin


germinează ramificare
Creşterea prin
elongaţie
Dereglări în sinteza hormonilor sau în mecanismele de acţiune a
acestora se răsfrînge asupra proceselor de elongaţie
AUXINA
Se implică în:
• Creştere
• Fototropism şi gravitropism
• Ramificare
• Embriogeneză
• Menţinerea celulelor stem
• Organogeneza
Acidul 3-idolil acetic este
cea mai răspîndită
auxină naturală
Biosinteza auxinei
Auxina se sintetizează din
Triptofan (Trp) prin cîteva
căi semi dependente de
Trp şi o cale dependentă
de Trp.

Genele ce controlează
biosinteza auxinei,
conjugarea şi degradarea
menţin homeostaza
auxinei.

Aceste gene sunt


sensibilizate de
schimbările mediului,
precum şi de etapele de
dezvoltare.
Auxina se transporta parţial datorită
mecanismului chemi-osmotic
În citozol (la pH=7) auxină este
sub formă de anion.

În peretele celular (pH=5,5) o


parte din auxină nu poartă
sarcină (IAAH). Formă fără
sarcină trece membrana
plasmatică în celulă, unde este
depozitată. Auxina este
incapabilă să iasă din celulă,
fără ajutorul anumitor
transportori.
Transportul auxinei
Transportul auxinei în organismul vegetal
are loc cu ajutorul unei de transportori, care
creează gradienţii auxinei, precum şi maximul
şi minimul de auxină în anumite părţi ale
plantei.
Aceşti gradienții şi conținutul auxinei pot
declanşa anumite procese morfogenetice ale
plantei.
Auxinele controlează creşterea

Charles Darwin studiind Locul de


modalitatea de îndreptare a percepţie
plantulelor către lumină a
stabilita efectul de acţiune a
auxinei

Locul de
răspuns
Differential cell growth is a result of
auxin movement to the shaded side

Acumularea
auxinei pe partea
umbrită
stimulează
elongaţia şi
curbarea
Auxina reglează dezvoltarea plantelor
Iniţierea formării organelor
laterale la meristemele Inhibă ramificarea
apicale a tulpinii la tulpină

Dezvoltarea structurală şi
vasculară

Menţinerea structuri şi Contribuie la


rezistenţei celulelor ramificarea rădăcinii
stem din meristemul
apical al rădăcinii
Efectele auxinei sunt mediate prin schimbări în
expresia genelor

Gene ce controlează
creşterea celulei

Gene implicate
în semnalizare

Gene ce controlează alte


căile de răspuns hormonal
Mecanismul de acţiune a auxinei
Auxinele se leagă receptorii intracelulari, dintre care cel mai bune este
descris TIR1.
• Mai întîi TIR1 leagă auxina.
• Apoi complexul auxina-TIR1 se leagă de una dintre proteinele
corecepori Aux/IAA
(În absenţa auxinei proteine coreceptori Aux/IAA se leagă de factorul de
transcripţie reglat de către auxine şi îl inactivează.).
• De asemenea TIR1 este un component al complexului ubiquitin ligaza
ce transferă moleculele de ubiquitină pe proteinele Aux/IAA,
direcţionîndu-le apoi hidrolizei pe proteasoma 26 S.
Astfel, înlăturarea corepresorilor de către auxine explică
modalitatea de reglare a expresiei genelor de către acest
fitohormon
Mecanismul de acţiune a auxinei
• Auxina de asemenea acţionează prin
intermediul altui receptor, Proteina de Legare
a Auxinei (Auxin Binding Protein – ABP1).
• ABP1 are legătură cu influenţa auxinei asupra
membranei plasmatice, inclusiv activarea
pompelor protonice şi acidificarea pereţilor
celulari. Are contribuţie şi la expresia reglată a
genelor de către auxine.
Căile de transmite a mesajului AIA
Căile de transmite a mesajului AIA
Căile de transmite a mesajului AIA
Auxinele şi elongaţia
Citokininele
• Dividerea celulară
• Controlul senescenţei
frunzelor
• Controlul alocaţiei
nutrienţilor
• Dezvoltarea nodulilor la
rădăcini
• Menţinerea stemului celulei
• Reglează acţiunea auxinei

trans-zeatin, citochinina
Citokininele – derivaţi ai adeninei
Biosinteza citokininei
Este Reglată de
reglată de auxinele
specific Biosinteza şi
Ck şi azot tisulare, CK inactivarea CK
şi ABA
sunt strict
reglate dă către
Specifică
pentru
CK, precum şi
meriste
me
me
de alţi hormoni
şi factorii
exogeni (de
nutriţie)
Citochininele acţionează antagonist auxinelor
Citochininele Auxinele

Iniţierea formării Stimulează


Contribuie la ramificarea
structura şi
organelor laterale la
meristemele apicale tulpinii
rezistenţa
a tulpinii Inhibă
celulelor stem
în meristemul ramificarea
apical al la tulpină
tulpinii

Inhibă
ramificarea
Contribuie la Menţinerea Contribuie la la rădăcini
diferenţierea în structuri şi ramificarea
meristemul rezistenţei celulelor rădăcinii
apicală al stem din
rădăcinii meristemul apical al
rădăcinii
Funcţiile interdependente ale auxinei şi
citokininei în apexul rădăcinii
Prin efectele de interdependenţă în biosinteza,
transportul şi mecanismele de răspuns, auxinele şi
Diferenţierea citokininele stabilesc 2 domenii exclusive
celulară reciproce, ce coordonează activităţile celulare în
apexul rădădcinii

Dividerea
celulelor
Funcţiile interdependente ale auxinei şi
citokininei în apexul rădăcinii
Experimental a fost determinată reţeaua de
semnale prin care auxina şi CK îşi coordonează
Diferenţierea activitatea in apexul rădăcinii.
celulară Se ştie că apexul radicular auxina menţine
populaţia de celule stem,iar CK induc diferenţierea

Dividerea
celulelor
Imediat de asupra
meristemului, în zona
Nivel înalt de de trecere, CK induc
auxine în celulele
stem, favorizează
diferenţierea celulelor
dividerea celulelor şi inhibă transportul
şi direct auxinei din tulpini şi
reprezează respectiv acţiune
expresia enzimelor auxinei
de sinteză a CK
Auxinele, citokinele şi strigolactonele
controlează ramificarea

Ramificaţiile rădăcinii ,
numite rădăcini laterale,
sunt stimulate de către
auxine şi inhibate de
către CK

Ramificarea
Ramificarea tulpinii este controlează
stimulată de către CK şi orice aspect al
inhibată de către auxine productivităţii
plantelor de la
şi strigolactone absorbţia
nutrienţi pînă
la recoltă
Mecanismul de acţiune a
citokininelor
• CK sunt percepute de către receptorii membranari, ce sunt o
parte constituentă a sistemei bicomponente de transmitere a
semnalelor.
• Acest receptor este Histidin chinaza (componenta de percepţie
sau legare a sistemei bicomponente), care după ce CK se leagă se
autofosforilează, apoi transferă grupa fosforică pe alte proteine –
reglatorul răspunsului (componenta de răspuns a sistemei
bicomponente).
• Sunt două tipuri de reglatori (uneori 3): A şi B
 Reglatorii de tipul A sunt reglatori negativi a semnalelor induse de către
CK
 Reglatori de tipul B (B) sunt reglatori pozitivi a semnalelor induse de
către CK
Semnalele induse de citokinină sunt
mediate de către sisteme bicomponentă

Domeniul Domeniul de Domeniul Domeniul


de intrare transmitere de recepţie de ieşire

Histidin Kinaza Reglatorul răspunsului

Sistema bicomponentă de transmitere a semnalelor este o cale de


transmitere a informaţiei de la intrare pînă la ieşire. La bacterii acest
sistem este format din două proteine, histidin chinaza şi reglatorul
răspunsului ce conţine restul Aa aspartic.
Informaţia şi grupele fosforilate sunt transmise
între componenţi

Stimularea domeniului de intrare activează kinaza şi


fosforilează domeniul de transmitere. Gruparea fosforilată
este transmisă ulterior componentei de reglare a răspunsului
Sistemul bicomponent de semnalizare la plante

Majoritatea histidin kinazelor la


plante sunt histi kinaze hibride, ce
transferă fosfo –gruparea pe
histidin fosfotransferaze (HPt). HPt
transferă mai departe gruparea
fosfo către reglatorului răspunsului
Citokininele controlează expresia genelor
la Arabidopsis

Reglatorii de răspuns la Arabidopsis de tipul B


sunt factorii de reglare a transcripţiei.
De tipul A sau C AARs intervin în
semnalizarea mediată de către Ck printr-o
cale încă necunoscută.
Citokininele influențează recolta şi
rezistența la secetă la culturile agricole
Platele de orez ce
acumulează mai multe
CK au o recoltă mai
mare de boabe pe
plantă, deoarece
influenţează arhitectura
inflorescenţei

Plantele de tutun ce produc mai


multe CK sunt mai rezistente la
secetă, fapt ce se explică prin
influenţa CK asupra încetinirii
senescenţei frunzelor.
GIBERELINELE

• Creşterea
• Germinarea seminţelor
• Înflorire
• Determinismul sexual la unele specii
• Creşterea fructelor
Giberelinele sunt o familie de
compuşi
Cele mai active gibereline
Giberelinele
• Giberelinele sunt derivaţii acizilor diterpenici,
se sintetizează în plastide şi se transformă
ulterior în RE şi citosol în forma sa activă.
• Se cunosc circa currently 136 de GA,
identificate în plante, fungi şi bacterii.
Sinteza Giberelinelor
Giberilinele
• Giberilinele se sintetizează în embrionul
seminţelor germinde , meristemul apical al
rădăcinii şi frunze tinere.
• Sinteza GA este favorizată de întuneric şi
defavorizată de lumină.
Giberelinele induc
• Creşterea extensivă a plantelor intacte, prin
inducerea dividerii şi elongaţiei celulelor. Inducerea
elongaţiei inter-nod în regiunile mature ale plantei.
• Declanşează germinarea seminţelor. Imbibiţia apei în
seminţe stimulează producerea GA de către
embrionii seminţelor. GA stimulează transcripţia
genelor ce controlează sinteza enzimelor hidrolitice
în seminţe, cum ar fi: α-amilaza, unele proteaze,
fosfataza acidă, β-glucanaza, α-glucozidaza şi
ribonucleaza.
Acţiunea giberileinelor asupra
germinării seminţelor
Mecanismul de acţiune a
Giberelinelor la nivel molecular
• Giberelinele (GA) acţionează prin intermediul
receptorilor intracelulari (la fel ca şi auxinele)
• Legarea GA de receptor îndeamnă ca receptorul să
direcţioneze pentru proteoliză proteinele ce sunt
reglatori negativi ai creşterii inducerii semnalelor de
către GA (inhibitori ai GA)
• Aceste proteine au secvenţă conservată (Asp-Glu-
Leu-Leu-Ala), iar capătl lor terminal are semnificaţie
crucială în funcţionarea lor şi se notează DELLA.
Mecanismul de acţiune a
Giberelinelor la nivel molecular
• Prin interacţiunea loc cu proteinele DELLA, GA influenţează
anumite procese morfofiziologice în organismul plantelor:
• Inducerea înflorii, prin destabilizarea proteinelor DELLA şi
influențând transcripţia genelor legate de procesul de
înflorire
• Inducerea creşterii rădăcinii, prin destabilizarea efectului
de inhibare a creşterii cauzat de către DELLA proteine în
rădăcini.
• Inducerea germinării prin inactivarea proteinelor
DELLA ce activează hormonul ABA.
Mecanismul de acţiune a
Giberelinelor la nivel molecular

Proteinele DELLA inhibă


creşterea, parţial prin
blocarea transcripţiei.
GA cauzează proteoliza
proteinelor DELLA
Mecanismul de acţiune a giberelinelor
la nivel celular
Acţiunea giberelinelor asupra
expresiei genelor
Genele ce afectează stabilitatea proteinelor DELLA
sunt genele “revoluţiei verzi”

Locusul Rht1 la grîu codifică DELLA


proteinele. Alele pitice nu au
domeniile DELLA şi astfel rezistă
proteolizei
Giberelinele induc
• Inhibă creşterea rădăcinii.
• Inhibă formarea mugurilor şi a frunzelor.
• Reţin senescenţa frunzelor
• Întrerup dormitanţa (starea de latenţă)
seminţelor
• Intervin în întreruperea repausului mugurilor
Genele ce controlează sinteza GA sunt genele
“revoluţiei verzi”

O creştere impunătoare a recoltei


(Revoluţia verde) pe parcursul
secolului XX a avut loc datorită utilizării
fertilizatorilor şi introducerea soiurilor
de cereale semi pitice .
Giberelinele în agricultură şi horticultură

Soiurile de orez semi pitice


au un conţinut redus de
gibereline endogene

GA sunt utilizate pe cale comercială în scopul creşterii


formei fructului, reglării perioadei de înflorire şi
maturării scoarţei
Plantele giberelin-responsive au o creştere mai
timpurie.
Acidul abscisic
Abscisina II sau Dormina

• maturaţia şi dormitanţa seminţelor

• toleranţa la disecare (stresul hidric)

• Răspunsul la factorii stresogeni

• medierea închiderii stomatelor


ABA se acumulează în seminţele
mature

Maturaţia seminţelor necesită


Paternul sinteza ABA şi acumularea
embrionului proteinelor specifice pentru a
conferi toleranţa la desicare în
Acumularea seminţe.
rezevelor

Toleranţa la
desicare
Sinteza ABA şi sistemul de semnalizare dependent de
ABA este necesar pentru dormitanţa seminţelor

Perturbarea
funcţionării cascadei
de semnale mediate de
către ABA (protein
chinazele, factorul de
transcripţie)
influenţează
dormitanţa indusă de
ABA şi cauzează
germinarea precoce a
seminţelor
Hormonal responses to abiotic
stress
Poluarea aerului
Stresul fotooxidativ

Arşiţa şi stresul
hipertermic Inundaţiile şi acţiunile
mecanice
Deficitul hidric sau
seceta
Îngheţurile şi stresul
Salinitatea hipotermic
Sinteza ABA este strict indusă ca răspuns la
stres

Nivelul de ABA se majorează pe


parcursul stresului hidric, parţial
datorită intensificării biosintezei
acestuia
ABA induce genele stress-responsive
ABA se leagă de receptorul intracelular iniţiind
răspunsul transcriptional

PYL1 este un receptor a


ABA. Cînd PYL1 se leagă
de ABA, el de asemenea
leagă protein fosfataza
PP2C, inhibînd funcţia
acesteia
Transducţia semnalelor ABA stimulează expresia
genelor
ABA inactivează PP2C fosfataza, ceea
ce permite protein chinazei (SnRK) de a
fosforila şi activa factorul de transcripţie
(TF) dependent de ABA, promovînd
transcripţia genelor ABA- inducibile
Celulele stomatice ţin controlul asupra deschiderii şi închiderii
stomatelor, reglînd în acest mod schimbul de gaze (în cazul
fotosintezei, respiraţiei) prevenind în mare măsură pierderea
apei prin transpiraţie în condiţii de deficit hidric.
Mecanismul de deschidere şi închidere a stomatelor
ABA mediază deschiderea stomatelor prin modificarea
volumului celulelor stomatice

Când stomatele sunt deschise , plantele pierd apa prin


transpiraţie.
ABA indus de stresul hidric provoacă închiderea
celulelor stomatice, prevenind redeschiderea păstrând
astfel apa în plante.
ABA declanșează majorarea conţinutului Ca2+ citozolic,
care la rândul său activează canalele anionice (A-),
ceea ce permite Cl- să iasă din celulă. ABA activează
şi canalele ionice ce scot K+din celule şi inhibă canalele
ce introduc K+

Ca rezultat ionii şi apa (prin osmoză) ies din celulă ,


cauzând pierderea în volum a celulelor şi închiderea
ostiolelor.
Mecanismul de recepţie a
semnalelor ABA în • ABA este recepţionat de către un
receptor necunoscut (AAR) care
celule stomatice declanşează creşterea conţinutului [Ca2+]i
datorită inflixului acestuia prin intermediul
canalelor de Ca2+ activate de către
H2O2

• sau prin eliberarea Ca2+ din depozitele


interne (RE, Mit.)

• conţinutul înalt de [Ca2+]i induce


producerea H2O2 prin stimularea
NADPH oxidazei, ceea ce conduce la
reglarea feedback pozitivă a majorării
[Ca2+]i .
•Atât canalele ionice de tipul S şi F
(CLC) sunt activate de către conţinutul
sporit de [Ca2+]i,
• ca rezultat are loc efluxul de anioni şi
depolarizarea potenţialului membranar .
•Potenţialul membranar depolarizat
cauzează efluxul de K+ prin canalele
“externede K” şi inhibă influxul de K+ prin
canalele “interne de K”
• Efflux o de cationi şi anioni reduce
concentraţia soluţiei în celulele stomatice
şi aceasta duce la efluxul de apă şi
închiderea stomatelor.
Caile de metabolizare a ABA
Schematic view of the ABA signal–receptor complex, including a PYR/PYL/RCAR
homodimer (A) and hormone-bound protomer (B); a PP2C phosphatase, with the
active site indicated in dark red; a SnRK2 kinase; and the ABF2 transcription
factor.
ETILENA

• Controlul of maturaţiei fructelor


• Controlul senescenţei frunzelor şi petalelor
• Controlul dividerii şi elongaţiei celulelor
• Determinismul sexual la unele plante
• Controlul creşterii rădăcinii
• Răspunsul la stres

Etilena induce un răspuns triplu:


• reduce elongaţia;
•Îngroşarea hipocotilului;
•cîrligarea excesivă a apexului
Etilena promovează înfloritul la ananas şi
alte bromeliaceae

Etilena se utilizează
din punct de vedere
tehnologic şi
comercial pentru
înfloritul uniform al
ananașilor
Etilena ca şi GA sunt implicate în
determinismul sexual la plante
Maturaţia şi coacerea fructelor
este determinat de etilenă

Etilena este un hormon găzos ce


determină mirosul, culoarea şi
tăria fructelor
Etilena cauzează senescenţa
frunzelor şi petalelor
Etilena scurtează longevitatea
florilor şi fructelor tăiate

Strategies to limit ethylene effects


Limit production -high CO2 or low O2
Removal from the air -KMnO4 reaction,
zeoliteabsorption
Interfere with ethylene binding to receptor
-sodium
thiosulfate(STS),
diazocyclopentadiene(DACP), others
Abordările molecular genetice pot
limita sinteza etilenei
Reglarea expresiei genelor de către etilenă
este de tipul reglării negative

În lipsa etilenei, CTR


se leagă de receptor
şi împiedică
transcripţia

Etilena se leagă de
receptor, eliberează
CTR, permiţînd
transcripţia
Mutanţii receptivi la etilenă interferă
cu maturaţia şi coacerea fructelor

Unele mutaţii ce
afectează
percepția şi căile
de semnalizare a
etilenei
influenţează
coacerea fructelor
Brassinosteroizii
• Elongarea celulelor;
•Creșterea tubului polenic
• Germinarea semințelor
• Diferențierea țesutului vascular și a perișorilor
radiculari;
•Toleranța la stres

Brassinolida este
cel mai activ
brassinosteroid
Mutanții Brassinosteroid (BR) sunt
piperniciți
BR contribuie la elongarea
celulară în special prin slăbirea
peretelului celular

Relaxarea
peretelui celular

Rezistență mai joasă la


presiunea turgescentă
interna, extinderea celulei
Reducing BR signaling produces
dwarf barley
Căile de semnalizare a BR
În lipsa BR, receptorul BRI1 se
leagă de inhibitorul BKI1. Kinaza
activă BIN2 fosforilează și
inactivează astfel factorul de
transcripție
Căile de semnalizare a BR
În prezența BR
acestea se leagă de
receptorii BAK1 și
BRI1, fosforilândui
pe fiecare și pe
BSKs. BSKs
fosforilează și
activează fosfataza
BSU1, care la
rândul său
inactivează BIN2.
Când BIN2 este
inactiv, factorul de
transcripție este
defosforilat și devine
activ
Jasmonații

• Răspunsul la atacul patogenilor


necrotrofici;
•Inducerea răspunsului anti-
erbivor;
• Producerea substanțelor volatile
induse de erbivori în scopul
pregătirii altor țesuturi către
atacul predatorilor
JA biosynthesis
Sinteza acidului jasmonic (JA)/ JA –Ile din acidul α-linolenic se începe de la
galactolipide.
Jasmonic acid (JA) perception via the COI1–JAZ
co-receptor complex – mechanisms in JA-induced
gene expression.

În absența sau în cantități mic de JA –Ile, de factorul de transcripție ce se unește de G-box din regiunea promotor
al genelor JA-responsive se leagă inhibitoril JAZ. De asemenea de acest complex se leagă co-represorul NINJA
(Novel Interactor of JAZ) și factorul TOPLESS (TPL) ce inhibă transcripția prin intermediul histon deaceilazei 6
(HDA6) și HDA 19.
În prezența sau în cantități mari de JA-Ile, represorii JAZ sunt legați de ctre COI1 și sunt supuși ubiquitării și
degradării ulterioare pe proteasoma 26 S. Respectiv MYC2 poate activa transcripția genelor JA –responsive.
Transcripția este mediată de către subunitatea complexului 25 Mediator.
ASK1, Arabidopsis SKP1 (S-phase kinase-associated protein 1) homologue; CUL, CULLIN; E2, ubiquitin-
conjugating enzyme; MYC2, bHLHzip transcription factor; RBX, RING-H2 protein; SCF-complex, complex consistin
of Skp1, Cullin-1 and F-box protein; Ub, ubiquitin.
Semnalizarea prin intermediul Jasmonaților
contribuie la protecția față de erbivori

În cazul când plantele sunt


supuse atacului de către
larvele unor insecte, plantele
ce nu pot produce JA au
șanse mici de a supravețui
Jasmonații induc expresia substanțelor

anti-erbivore
Jasmonații contribuie la răspunsul
sistemic de protecție

Răspunsul de
protecție este
activat în
țesuturile mai
distante
Jasomonații stimulează producerea
compușilor volatili de semnalizare

Compușii volatili induși de


erbivore pregătesc alte
țesuturi (sau alte plante) către
atacul făcându-le
neconsumabile (în roșu)
Substanțele volatile induce de către erbivore sunt
recunoscute de către zoofagi și insectele parazite
JA-induced changes in gene
expression
Acidul Salicilic – fitohormon și
analgezic
• Răspunsul la acțiunea
patogenilor biotrofici
• Induce răspunsului de
protecție
• Contribuie la dobândirea
rezistenței sistemice

Acidul salicilic

Acid salicilic este numit


de la denumirea salciei
Salix , proprietățile
analgezice ale căreia
Acidul acetilsalicilic - ASPIRINA sunt cunoscute cu mult
înainte de separarea
componentei chimice.
Sinteza salicilaților este indusă de
atacul agenților patogenilor
Salicilații contribuie la resistență
sistemică dobândită
SA poate fi metilată pentru a
produce un semnal mobil -
metil salicilatul, care se
consideră că se transportă
prin floem către celulele
neinfectate și după ce se
demetilează în SA și
contribuie la obținerea
rezistenței sistemice

SAR- systemic
acquired resistance
Imunitatea PAMP indusă
• Recunoașterea patogenului
inițiază producerea SA, care
Celulele vegetale percep
unele molecule, care de induce expresia unor gene ce
regulă se găsesc în contribuie la protecția față de
patogenii microbieni și se patogeni, prin formarea
referă la așa numitele proteinelor asociate
Paternul Molecular Patogen patogenilor (PRPr).
Asociat (PAMP). Reacția de
răspuns a celulelor la acest • Aceste proteine pot fi unele
PAMP se numește
enzime precum chitinazele și
imunitate PAMP indusă.
proteazele, care direct atacă
bacteria sau ciupercile, și enzime
care participă la sinteza
substanțelor cu activitate
antimicrobiană
Imunitatea efector indusă
Unii patogeni pot produce efectori, ceea ce cauzează
formarea unui reacții de protecție mult mai viguroase
numită imunitate efector indusă.

Această reacție puternică este atribuită de către genele


rezistenței plantelor, care au o specificitate de acțiune
mai îngustă.

În cazul imunității efector induse spre deosebire de


imunitatea PAMP indusă, patogenul recunoscut
este imediat ucis.
În această reacție hipertensivă are lor producerea
de substanțe lipicioase precum lignina peretelui
celular pentru a izola celula infectată și
declanșarea speciilor reactive de oxigen ce ucid
celula infectată, inclusiv și patogenul .
The hypersensitive response
involves cell death
Strigolactonele

Strigolactonele sunt sintetizate din


carotenoizi în rădăcinile plantelor. Ele
atrag fungii micoriziali și contribuile la
germinarea plantelor parazite din genul
Striga
Strigolactonele inhibă ramificarea
tulpinii
Auxina transportată din
tulpini în rădăcini induce
sinteza strigolactonelor,
care indirect inhibă
creșterea laterală a
mugurilor

In liniile mutante la
orez care nu produc
strigolactone lăstarii
cresc lateral