➢ Numărul celulelor este extrem de mare, ajungând la ordinul de milioane

de miliarde (1014).
✓ Celulele sanguine reprezintă populaţia cea mai numeroasă, reprezentată
de mai multe zeci de miliarde. Numărul hepatocitelor şi al neuronilor este
de circa 100 de miliarde, iar cel al nevrogliilor este de aproximativ 10 ori mai
mare decât numărul neuronilor.
➢ Durata vieţii celulei sau ciclul celular reprezintă intervalul de la apariţia
unei celule până îşi termină propria sa diviziune.
✓ Variază de la 10-20 minute până la 109 minute. Celulele bacteriene trăiesc
câteva zeci de minute, celulele epiteliale 1-2 zile, hematiile 127 zile, iar unele
celule musculare şi nervoase toată viaţa individului.
 Compartimentarea celulelor eucariote
➢ Celula eucariotă prezintă trei componenete principale:
✓ membrana,
✓ nucleul şi
✓ citoplasma.
 Membranele celulare

➢sunt structuri moleculare complexe care marchează limita celulei

sau a unui teritoriu intracelular.
Există trei categorii principale de membrane celulare:
1. Membrana plasmatică sau plasmalema, ce conferă individualitate
celulei şi participă la interacţiunile dintre celule sau la cele cu mediul
extracelular.
2. Citomembranele sau endomembranele, reprezentate de membrana
nucleului, membranele reticulului endoplasmic, membranele
complexului Golgi, membranele mitocondriilor, lizozomilor şi
peroxizomilor.
3. Membranele speciale reprezentate de membranele tecilor de
mielină şi de membranele discurilor din segmentul extern al celulelor
vizuale din retină.
 Organizarea moleculară a membranelor

➢În evoluţia cunoştiinţelor despre organizarea moleculară a

membranelor se disting mai multe modele:
✓iniţial,
✓paucimolecular,
✓unit,
✓mozaicul fluid şi
✓modelul actual.
✓Modelul iniţial (elaborat de OVERTON în 1895) a sugerat prezenţa
lipidelor în membranele celulare, observând că solvenţii organici
difuzează mai rapid prin membrane decât în apă. Lipidele din membrane
sunt dispuse în strat dublu (în bistrat), pentru că suprafaţa filmului
lipidic din hematii este dublă faţă de suprafaţa acestora. (după GORTER
şi GRENDEL – 1925 ).
✓ Modelul paucimolecular a fost elaborat (în 1930 de DANIELLI şi
DAVSON) , după măsurarea tensiunii superficiale a membranelor
celulare, când au găsit aproximativ o dină/cm2 , faţă de 5 dine cât
reieşea din calcule.
➢ Asfel, ei au dedus că bistratul lipidic (stratul lipidic dublu) este
tapetat pe ambele feţe de straturi de proteine, care reduc tensiunea
superficială. Totodată au demonstrat experimental acest fapt,
adăugând proteine, ce au produs reducerea tensiunii superficiale.
Tot ei au elaborat modelul paucimolecular (paucus = puţin numeros),
după care membranele celulare au un centru lipoid "lamina
intermedia", (format din fosfolipide, dispuse în strat dublu, cu capetele
polare orientate spre exterior ), tapetat cu proteine, care formează o
lamină externă şi alta internă.

Modelul paucimolecular.
1-Bistratul lipidic;
2-Stratul proteic extern;
3-Stratul proteic intern.
✓ Modelul "UNIT" a fost elaborat (de ROBERTSON, între 1958-1960),
după cercetări efectuate la microscopul electronic (cu grosisment de
100.000), efectuate pe membrana tecii de mielină. După acest model,
membranele celulare au o ultrastructură trilaminară, prezentând
două benzi dense (de 2,5 nm), ce delimitează între ele o bandă clară
(de 3 nm), formată dintr-un ax lipidic hidrofob.
• Acest model confirmă modele anterioare şi le dezvoltă, adăugând
două noi concepte:
o universalitatea bistratului lipidic şi
o asimetria chimică, după care glucidele sunt ataşate numai pe faţa
externă, lipsind pe faţa internă.
• Modelul este incomplet pentru că ignoră dinamismul moleculelor
componente.
✓ Modelul"mozaicului fluid", (elaborat de SINGER şi NICOLSON în 1972 )
susţine că moleculele componente (de lipide şi de protide) se mişcă
în mod întâmplător în bistratul lipidic.
▪ Cercetările ulterioare au arătat că mişcările moleculelor sunt
controlate de citoschelet şi sunt limitate la anumite porţiuni ale
suprafeţei membranei. Există şi zone ale feţei externe a bistratului
lipidic neacoperite de proteine.

✓ Modelul actual susţine că:

1. bistratul lipidic este asimetric, fluid şi reprezintă axul întregului
edificiu molecular al membranelor;
2. pe feţele hidrofile, proteinele sunt distribuite asimetric, în
aranjamente caracteristice.
 Ultrastructura membranei periferice
✓ are trei componente ultrastructurale:
▪ glicolema
▪ plasmalema,
▪ citoscheletul membranei.
❖ Glicolema sau glicocalixul este o componenta externă, de natură
glicoproteică a membranei celulare periferice (cu grosimea medie de
50 nm) .
✓ prezintă două zone:
1. o zonă internă, denumită şi înveliş de suprafaţă, mai puţin densă, (cu
grosimea de 20 nm) şi
2. o zonă externă mai densă (cu grosimea de 30 nm).
✓ grosimea apare variată:
- este mult redusă la celulele în culturi;
- subţiată (pâna la 20-30 nm), când ocupă spaţiul dintre celulele
învecinate;
- crescută (până la 50 nm) la celulele libere sau pe polul apical al
celulelor intestinale.
✓ din punct de vedere chimic, este alcătuit dintr-o ţesătură delicată de
lanţuri proteice, pe care sunt ancorate fragmente de glucide.
✓ Dintre monozaharide cele mai importante sunt: galactoza,
galactozamina, manoza, glucoza, glucozamina şi acidul sialic.
✓ Raportul strâns, de continuitate, dintre glicolemă şi plasmalemă se
datorează glicolipidelor şi glicoproteinelor componente, învelişul de
suprafaţă devenind parte integrantă a membranei celulare.
✓ Glicocalixul conferă individualitate biochimică celulei, comportându-se
ca o "carte de identitate a celulei", datorită numeroaselor variante
moleculare pe care le realizează cu ajutorul monozaharidelor
componenete. Intre moleculele membranei, oligozaharidele induc o
variabilitate periferică pronunţată, în contrast cu variabilitatea redusă
a lanţului polipeptidc.
• Astfel, trei aminoacizi diferiţi pot da naştere la şase tripeptide, în timp
ce trei monozaharide pot genera 1056 trizaharide diferite.
❖ Funcţiile glicocalixului sunt :
➢ Participă, alături de matricea extracelulară, la realizarea adezivităţii
intercelulare;
➢ Asigură specificitatea şi individualitatea biochimică tipului de celule.
Astfel grupele sanguine sunt determinate de grupările glucidice
terminale aflate pe glicoproteinele şi glicolipidele din membrana
eritrocitelor.
➢ Conţine grupările glucidice ale proteinelor-receptori din membrană, dar
şi ale unor proteine implicate în fenomenele de transport.
➢ Depozitează ionii de calciu (Ca2+) datorită sarcinilor electrice negative şi
intervine în controlul schimburilor ionice transmembranare.
➢ Participă la transmiterea informaţiei despre celulă.
❑ Astfel, unele celule din ficat şi din splină recunosc cu ajutorul receptorilor
de membrană glicoproteinele şi glicolipidele de pe suprafaţa eritrocitelor
uzate, care au pierdut acidul sialic şi prezintă descoperită galactoza, ce
ocupă penultimul loc din lanţ. Galactoza este recunoscută de receptorii
macrofagelor din ficat (celulele Kupffer), încât hematiile uzate sau
îmbătrânite sunt imobilizate, fagocitate şi lizate.
❖Plasmalema
➢ reprezintă structura de bază a tuturor membranelor celulare (
periferice sau endomembrane), fiind alcătuită din bistratul lipidic
asociat cu proteine.
✓ are o grosime de cca. 7,5 nm.
✓ La un grosisment redus (de 10.000 ori) apare ca o linie unică
elecronodensă.
✓ La o mărire de 100.000 ori, dacă planul secţiunii a căzut
perpendicular pe membrană, plasmalema prezintă un aspect
caracteristic, trilaminar, cu două benzi dense (de 2,5 nm), separate de
o bandă clară ( de 3 nm).
✓ Banda luminoasă, clară corespunde radicalilor de acizi graşi
hidrofobi din fosfolipidele bistratului, iar benzile dense (lamina
externa si interna) cuprind grupările polare hidrofile ale fosfolipidelor
şi parţial proteinele asociate membranei.
✓ Compoziţia chimică a plasmalemei cuprinde:
a. lipide complexe,
b. proteine şi
c. glucide.
A) LIPIDELE sunt conţinute în bistratul lipidic, fiind reprezentate de
fosfolipide (70%), colesterol (25%) şi glicolipide (5%).
 Fosfolipidele şi glicolipidele sunt molecule complexe cu caracter
amfofil (amfipatice=bimodale), prezentând un "cap" hidrofil (sau
grupare polară) şi o "coadă " hidrofobă, ce cuprinde fragmente de
acizi graşi esterificaţi. Ele au tendinţa de a se organiza în « pelicule sau
micelii » , deoarece cozile trebuie să se dispună în afara contactului cu
apa. Menţinerea moleculelor în pelicule sau micelii se realizează prin
legături hidrofobe ce nu implică cheltuieli de energie.
➢ În cazul fosfolipidelor şi glicolipidelor din membrană, forma cea mai
stabilă a miceliilor este reprezentată de stratul lipidic dublu în care
grupările polare sunt dispuse la exterior în contact cu apa, iar lanţul
de acizi graşi se află la interior. Asfel, se formează un bistrat sau
continuum lipidic.
➢ Fosfolipidele din plasmalemă sunt reprezentate de
• fosfogliceride (ca de exemplu: fosfatidilcolină, fosfatidiletanolamina,
fosfatidilserina, fosfatidilinozitolul) şi de
• sfingolipide (dintre care cea mai răspâdită este sfingomielina.
Molecula de fosfatidilcolină, denumită şi lecitină, are aspectul unui
"cui", în care "capul" (alcătuit din radicali de colină şi fosfat) este
hidrofil, poartă sarcini electrice şi este numit grup polar. Radicalii de
acizi graşi sunt hidrofobi şi formează segmentul apolar al moleculei.
➢ Glicolipidele pot fi simple (cerebrozidele) sau complexe
(gangliozidele). Au asarcină electrică negativă. Gangliozidele conţin
unul sau mai multi radicali de acid sialic (numit şi acid N-
acetilneuraminic sau NANA) care le conferă sarcină electrică
negativă.
✓ Încărcătura electrică negativă a suprafeţelor celulare este conferită
în mare parte de grupările polare ale fosfolipidelor, ale
glicoproteinelor sulfatate şi îndeosebi de radicalii carboxilici ai
acidului sialic.
➢ Colesterolul se găseşte în proporţie mai mare în membranele la care
predomină funcţia de barieră, dar scade în membranele intracelulare.
❑Există o asimetrie în dispunerea lipidelor în bistratul membranei
eritrocitare. Astfel, glicolipidele se găsesc numai în stratul extern, la
nivelul căruia este abundent şi colesterolul. În stratul intern al
bistratului lipidic sunt mai frecvenţi acizii graşi nesaturaţi, în timp ce
în stratul extern se întâlnesc în proporţie mai mare acizii graşi
saturaţi cu lanţuri lungi.
➢ Lipidele sunt repartizate neuniform pe suprafaţa membranei celulare,
putându-se grupa în "petice" sau "calote", cu implicaţii funcţionale
speciale, îndeplinind rol de receptori.

✓ Fluiditatea lipidelor
• la temperatura corpului, toate lipidele din membrană se găsesc în
stare fluidă.
• ele pot executa două tipuri de mişcări:
1) mişcări în interiorul unei molecule, precum mişcări ale atomilor de
carbon în lanţurile de acizi graşi şi în gruparea polară;
2) mişcări ale întregii molecule, ce pot fi:
- de translaţie sau de difuziune laterală;
- de rotaţie în jurul axei longitudinale a moleculei şi
- mişcări de difuziune transversală (flip-flop).
 Mişcările lipidelor în bistrat
 1-Gruparea hidrofilă; 2-Gruparea hidrofobă; 3-Difuziune laterală; 4-Rotaţie;
5-Flip-flop;6-Flexie.
➢ Moleculele de lipide se deplasează mai uşor prin mişcări laterale în
acelaşi strat şi trec foarte greu dintr-un strat în altul.
• Unele lipide (expl. cardiolipina) sunt capabile, în prezenţa ionilor de
calciu, să se detaşeze din straturile lipidice şi să se dispună în formă
hexagonală, în cilindri de lipide, care delimitează canale, ce permit
schimburi selective prin bistratul lipidic.

B) PROTEINELE plasmalemei formează două straturi asimetrice, ce

tapetează bistratul lipidic sau pot traversa bistratul lipidic, unde
execută mişcări de translaţie (difuziune laterală) şi de rotaţie.

➢ Prin electroforeză în gel de poliacrilamidă au fost identificate 15

proteine majore, cu greutăţi moleculare între 15.000-250.000 daltoni.
Trei din aceste proteine (spectrina, glicoforina şi proteina benzii 3)
ocupă mai mult de 60% din greutatea proteinelor membranare.
➢ S-au identificat două grupuri de proteine ( prin metode de cogelare-
fracţionare şi fracţionare - purificare ):
a) proteine transmembranare (intriseci sau integrale), cuprinse în
bistratul lipidic ca nişte cuburi de gheaţă, legate hidrofil şi hidrofob de
lipide. Se extrag foarte greu şi servesc ca dispozitive de recepţie-
transducţie.
b) proteine membranare periferice (sau extrinseci), situate de o parte şi
de alta a bistratului lipidic, de care se ataşează prin slabe legături
hidrofile.
➢ Proteinele extrinseci sunt distribuite pe o faţă sau alta a bistratului
lipidic şi se leagă de capatele hidrofile ale lipidelor.
✓ sunt mai numeroase pe faţă internă unde participă la realizarea
citoscheletului membranei celulare.
✓ proteinele de pe faţa externă a bistratului lipidic sunt glicoproteine şi
se prelungesc pe distanţe mai scurte sau mai lungi în glicolemă,
ataşând pe lanţul lor polipeptidic fragmente de oligozaharide.
❖Compoziţia, ordinea moleculelor şi dispunerea lanţurilor de
oligozaharide faţă de proteinele transmembranare determină
specificitatea funcţională şi identitatea fiecărui tip de celule.
C) Glucidele plasmalemei sunt reprezentate de hexoze, hexozamine şi
acid sialic. Fragmentele de acid sialic ocupă întotdeuna extremităţile
periferice ale lanţurilor de oligozaharide şi conferă sarcină electrică
negativă suprafeţei celulelor eucariote.
❖Citoscheletul

✓ este o reţea de proteine extrinseci (cu grosimea de 5-9 nm), situate

pe faţa internă a membranei periferice.
✓ este legat de plasmalemă prin intermediul capătului intern al
proteinelor transmembranare, iar spre interiorul celulei se continuă
cu citoscheletul din matricea citoplasmatică.
✓ la microscopul electronic, citoscheletul membranei apare ca o reţea
de microfilamente proteice orientate neregulat, în nodurile reţelei
fiind prezente proteine globulare.
✓ datele referitoare la citoscheletul membranei au fost obţinute în urma
cercetărilor efectuate pe membranele globulelor roşii, ulterior fiind
considerate valabile şi pentru membranele altor tipuri de celule.
✓ Principalele tipuri de proteine citoscheletale sunt:
o spectrina,
o anchirina,
o actina,
o glicoforina şi
o o proteină care în cursul electroforezei în gel de poliacrilamidă
migrează în banda 4-1.
o mai sunt prezente şi alte proteine neidentificate, ce au mase
moleculare diferite.
✓ Prin extragerea spectrinei şi actinei, citoscheletul membranei se
dezintegrează, piezându-şi forma şi structura.
❑ Spectrina (sau tectina) este proteina care predomină în citoschelet.
Moleculele solitare de spectrină sunt foarte flexibile.
• apare sub forma a doi dimeri (unul de 240.000 daltoni şi altul de
220.000 daltoni). Dimerii de spectrină au o formă de bastonaş cu o
lungime de 100 nm şi o grosime de 5 nm. Ei se pot lega cap la cap
formând tetrameri, hexameri, octameri.
❑Anchirina (nectina sau sindeina) este un polipeptid, cu formă sferică
sau piramidală ce leagă spectrina la capătul citoplasmatic al proteinei
benzii 4,1.
• are o greuate moleculară de 200.000 daltoni. Intr-o hematie de la om
există cca. 120.000 de molecule de anchirină, într-un neutrofil -
600.000, într-un trombocit - 3.000, iar într-un fibroblast - 30.000.
❑Actina se găseşte sub forma de mici fragmente de actină fibrilară, ce
conţin 13 monomeri.
• lungimea fragmentelor de actină variază în funcţie de numărul
moleculelor de spectrină pe care le leagă prin capetele lor, fapt ce
poate explica plasticitatea citoscheletului membranei, in vivo şi
aspectul lax al acestuia la microscopul electronic.
❑Proteina benzii 4-1 are aspect globular ( cu diametru de 6 nm) .
➢ Laturile ochiurilor din reţeaua citoscheletului membranar sunt
alcătuite din dimeri de spectrină, iar nodurile reţelei (complexele
joncţionale) sunt formate din două tipuri de complexe moleculare:
- un complex ce conţine spectrină, anchirină şi o proteină
transmembranară, ce realizează legătura cu membrana plasmatică;
- un alt complex format din spectrină, actină, proteina benzii 4-1 şi
adducină, prezent în nodurile propiu zise ale reţelei.
 Proteinele citoscheletului membranei, împreună cu lipidele şi
proteinele de pe faţa internă a plasmalemei prezintă numeroşi radicali
hidrofili electronegativi, încât încărcătura electrică negativă este mai
puternică decât pe faţa externă.
➢ Totodată, în citoscheletul membranei, se găsesc unele proteine cu
locusuri de legare a calciului, denumite calmoduline, ce joacă un rol
important în reglarea proceselor intracelulare. Legăturile dintre
diferitele tipuri de proteine din citoschelet sunt realizate prin procese
de fosforilare, în care intervine o proteină reglatoare, gelsolina,
dependentă de calciu.
❑Citoscheletul conferă membranei:
1) elasticitate, prin dispunerea în reţea a proteinelor;
2) rezistenţă, prin complexele proteice de la nivelul nodurilor.
 Diferenţieri de suprafaţa ale membranei celulare periferice
➢sunt neregularităţi ale citoplasmei periferice, cu caracter tranzitoriu
sau permanent, delimitate de membrană.
Cripte
Invaginări Canalicule intracelulare

Filiforme

Diferenţieri Pseudopode
tranzitorii Expansiuni sau Digitiforme
procese

Procese lamelare Văluri

Membrane ondulante

Microvilozităţi Platou striat

Diferenţieri Margine în perie
permanente Expansiuni Cili
Flageli
➢ Diferenţierile tranzitorii apar şi dispar în raport cu anumite momente
funcţionale ale celulei, având aspectul unor învaginări ale plasmalemei
(în endocitoză), sau al unor expansiuni, cum ar fi pseudopodele sau
vălurile ondulante, prin care se realizează deplasarea celulelor.
 Pseudopodele sunt expansiuni cu formă de:
• conuri sau
• degete, cu ajutorul cărora leucocitele aderă de suporturi, deplasându-
se în timpul diapedezei.
✓ conţin organite celulare, precum mitocondrii, ribozomi, lizozomi.
 Vălurile şi membranele ondulante sunt expansiuni lamelare, foarte
mobile, ce se formează în mediul lichid.
✓ nu conţin organite şi nu aderă la suporturi.
✓ apar în urma unor modificări ale tensiunii superficiale şi se întâlnesc la
histiocitele implicate în fagocitoză.
 Diferenţeri ale membranei
celulare
1-Capilar sanguin;
2-Neutrofile;
3-Pseudopod;
4-Nucleu de histiocit;
5-Văluri ondulante;
6-Macrofag cu văluri;
7-Enterocit;
8 -Microvili;
9-Glicocalix;
10-Lumenul nefronului;
11-Margine în perie;
12-Celulă prismatică ciliată;
13-Cili;
14-Axonema;
15-Corpuscul bazal;
16-Rădăcina cilului;
17-Secţiune transversală prin tija cilului;
18-microtubuli centrali şi periferici;
19-Stereocili pe celule epiteliale din
epididim;
20-Flagelul spermatozoidului
➢ Diferentieri permanente sunt reprezentate de:
✓ microvili,
✓ cili şi
✓ flagel.
 Microvilii sunt expansiuni cilindrice, delimitate de membrana polului
apical.
✓ intervin în procesele de absorbţie prin mărirea suprafeţei de contact a
celulei cu substanţele ce vor fi absorbite şi prin concentrarea unui
număr mare de receptori.
✓ pot fi dispusi grupat sau solitar. Microvilii solitari sunt inegali, cu
forme şi dimensiuni variabile, distanţate unele de altele, formând
marginea în perie ( ex. la nefrocite, din tubii contorţi ai nefronului).
 Platoul striat cuprinde numeroşi microvili (300-3000/enterocit)
uniformi ca lungime (0,6-0,8 µm) şi diametru (200 nm), îmbracati în
glicocalix.
✓ plasmalema microvililor conţine ATP-ază şi un număr mare de
transportori.
✓ citoplasma microvililor cuprinde în zona centrală microfilamente (10-
40) de actină, dispuse paralel cu axul lung al microvilului.
 Microfilamentele de actină se inseră cu un capăt pe plasmalema
polului apical al microvilului, iar la polul bazal al acestuia se termină
într-o reţea perpendiculară de filamente de actină şi miozină,
denumită buton terminal, ce are rolul de a menţine poziţia
microvilului. Mănunchiul de microfilamente din microvil este legat de
plasmalemă, din loc în loc, printr-o proteină, denumită fimbrină.
Aceste legături formează o scară, în spirală, de-a lungul microvilului.
 Cili- aspect, structură şi ultrastructură
A-Epiteliu pseudostratificat prismatic cilat;
B-Celule prismatice ciliate, polul apical;
C-Secţiune transversală prin cil.
❖Cilii pot fi:
1. mobili (sau vibratili) şi
2. rigizi (sau stereocili).

1. Cilii mobili (kinetocilii) sunt prezenţi la polul apical al celulelor

epiteliale din mucoasa aparatului respirator sau a oviductului.
✓ au o lungime de 5-15 µm, o grosime de 0,2 µm.
✓ Sunt formaţi din trei porţiuni:
a) tija sau porţiunea liberă,
b)corpusculul bazal şi
c) rădăcina.
a) Tija sau porţiunea liberă conţine o matrice electrono-densă, plasată la
periferie şi un complex filamentos axial (sau axonema), format din 10
perechi de tubuli longitudinali:
- o pereche centrală şi
- nouă perechi periferice, dispuse în jurul perechii centrale.
b) Corpusculul bazal are un aspect cilindric şi cuprinde în structura sa
nouă dublete sau triplete periferice de microtubuli, lipsându-i perechea
centrală.
✓coordonează mişcarea cililor.
c) Rădăcina cilului este formată din dubletele sau tripletele periferice ale
corpusculului bazal care ajung în citoplasma polului apical al celulei
ciliate.
✓are rolul de a ancora cilul în citoplasmă, prezintă proprietăţi
contractile şi participă la conducerea stimulilor recepţionaţi de
porţiunea liberă.
2) Stereocilii sunt cili rigizi, în structura cărora lipseşte perechea de
microtubuli centrali, având numai cele nouă dublete periferice.
✓ se întâlnesc pe polul apical al celulelor din epiteliul epididimului.

❖ Flagelul are în axonemă o pereche centrală şi nouă perechi

periferice de microtubuli.
✓ este prezent în alcătuirea spermatozoidului.
 Joncţiunile celulare
➢sunt structuri stabile prin care plasmalemele celulelor interacţionează
specific.

Spaţii intercelulare
A. Joncţiuni simple Joncţiuni denticulate
Joncţiuni digitiforme
Desmozomi în pată
Joncţiuni de adezivitate Desmozomi în bandă
Hemidesmozomi

B. Joncţiuni complexe Joncţiuni impermeabile Joncţiuni focale

Joncţiuni de comunicare
C. Complexe joncţionale
  Tipuri de joncţiuni celulare
A-Joncţiuni impermeabile - zonula occludens;
B-Desmozomi în bandă - zonula adherens;
C-Desmozomi în pată - macula adherens;
D-Joncţiuni permeabile -gap.
➢ În raport cu structura lor, se descriu:
1) joncţiuni simple,
2) joncţiuni complexe şi
3) complexe joncţionale.
1) În cazul joncţiunilor simple, între plasmaleme există un spaţiu (de cel
puţin 30 nm) prin care pot trece toate tipurile de molecule existente
în mediul intercelular.
➢ După aspectul lor, joncţiunile simple sunt de trei feluri :
- spaţii intercelulare,
- joncţiuni intercelulare denticulate, şi
- joncţiuni intercelulare digitiforme.
➢ În raport cu funcţiile lor, se disting trei categorii de joncţiuni
complexe:
1) de adezivitate,
2) impermeabile şi
3) de comunicare.
❑ Joncţiunile de adezivitate sau dezmozomii
✓ sunt joncţiuni ce conferă o mare rezistenţă mecanică unor ţesuturi şi
organe, solicitate în acest sens .
✓ se prezintă sub trei forme, toate întâlnite în ţesuturile epiteliale:
a) desmozomi în pată;
b) desmozomi în bandă;
c) hemidesmozomi.

a) Desmozomi în pată se mai numesc şi desmozomi în "spot", în "nit",

sau macula adherens (macula = pată, în limba latină).
✓ sunt prezenţi mai ales în ţesuturile epiteliale de acoperire.
✓ în alcătuirea lor intră următoarele componente:
1) plasmalemele adiacente, dispuse paralel, la o distanţă de 25-30 nm;
2) un material proteic, intercelular dens la fluxul de electroni, cu aspect
filamentos, bisectat de o densificare centrală, bogată în glucide şi
calciu;
3) densificări intracelulare, în formă de disc, ataşate de plasmalele
joncţionate;
4)dispozitive de legătură sau linkeri, reprezentaţi de microfilamente, ce
se detaşează din materialul dens intercelular, străbat plasmalemele şi
apoi discurile intracelulare, pentru a se ancora la microfilamentele
citoscheletului;
5) elemente citoscheletale, respectiv microfilamente de actină sau
filamente intermediare de cheratină, care se numesc tonfilamente.
 

Desmozom în pată-schemă
1 - Plasmalemele adiacente;
2- Spaţiu şi material intercelular;
3-Discuri intracelulare;
4-Linkeri;
5-Tonofilamente.
b) Desmozomi în bandă (zonula adherens) sau în panglică
(zonula=panglică, în latină) sunt prezenţi la polul apical al celulelor
epiteliale şi la nivelul segmentelor transversale ale discurilor intercalare
cardiace.
✓prezintă o structură asemănătoare cu cea a desmozomilor în pată, cu
următoarele deosebiri:
-spaţiul intercelular, de 15-25 nm este mai sărac în material
electronodens;
-densificările intracelulare, de pe faţa internă a plasmalemelor
joncţionate, nu au formă de disc ci de bandă sau panglică.

Schema desmozomilor
în bandă (zonula adherens)
A - Densificări intracelulare în bandă;
B - Spaţiul intracelular.
c) Hemidesmozomii (sau semidesmozomii) reprezintă o variantă a
desmozomilor în pată, prin care se leagă celulele epiteliale de
membranele bazale.
✓prezintă numai jumătate din structura desmozomului în pată, în sensul
că, pe frotul citoplasmatic al plasmalemei există un disc, care se leagă
de membrana bazală prin filamente.
❑Joncţiunile impermeabile
➢ sunt dispuse în panglică, fapt pentru care se mai numesc zonula
occludens ( sau joncţiuni strânse).
✓ se caracterizează prin obliterarea spaţiului intercelular, deoarece
membranele adiacente se apropie complet sau se sudează pentru a
forma structuri pentalaminate sau heptalaminate. La realizarea
acestor joncţiuni participă proteine transmembranare, care se dispun
în şiruri gemene pentru a construi dispozitive ce se conectează "în
fermoar" pe feţele externe ale membranelor adiacente. Pe feţele
interne, proteinele transmembranare sunt "ancorate" prin
intermediul unor microfilamente la citoscheletul matricei.
Schema joncţiunilor impermeabile
A-,B-Plasmalemele adiacente;
C-Proteine transmembranare;
D-Spaţiu intercelular;
E-Enterocit;
F-Citoscheletul matricei.
✓ împiedică scurgerea fluidelor printre celule, inclusiv a
micromoleculelor, care sunt obligate să treacă prin celulă.
✓ sunt întâlnite la porţiunile apicale ale celulelor care delimitează
lumenul intestinului.
➢ Astfel, glucoza este pompată activ din lumenul intestinal în celulă prin
suprafaţa polului apical, după care trece în sânge prin difuziune
facilitată mediată de transportorii situaţi în zonele bazo-laterale ale
plasmalemei, pe care o polarizează funcţional într-un domeniu apical
şi altul latero-bazal.
➢ Totodată, joncţiunile strânse împiedică retrodifuziunea glucozei din
spaţiul intercelular în lumenul intestinului.
➢ Joncţiunile strânse au aspecte diferite, în funcţie de ţesutul epitelial
în care sunt prezente.
✓ cele de la polul apical al celulelor din tubul contort proximal al
nefronului au o rezistenţă relativ scăzută, fiind formate numai din
unul sau două şiruri de proteine transmembranare.
✓ la nivelul celulelor epiteliale din mucoasa vezicii urinare, joncţiunile
strânse conţin şase sau mai multe şiruri de proteine
transmembranare, încât se realizează o joncţiune puternică, extrem
de greu de traversat.
✓ la nivelul barierei hematoencefalice, joncţiunile strânse existente
între celulele endoteliale ale vaselor din encefal realizează o protecţie
eficientă pentru ţesutul nervos, permiţând însă trecerea glucozei
(principala sursă de energie) din sânge în creier şi trecerea, în sens
invers a bioxidului de carbon, rezultat din respiraţia celulelor
nervoase.
❑Zonula occludens se caracterizează prin:
- flexibilitate şi siguranţă;
- formarea unor bariere chimice şi fizice intercelulare;
- conferirea unei polarităţi a celulelor angajate în joncţiuni;
- apariţia de timpuriu, între celulele embrionare, iniţial sub formă de
macule, care se extind treptat, luând formă de zonule.
➢ Joncţiunile focale reprezintă o variantă a joncţiunilor strânse, în care
membrana celulei se apropie de substratul de adezivitate până la 10-
15 nm. Pe faţa extracelulară a membranei sunt prezente filamente
glicoproteice de fibronectină, iar pe faţa intracelulară se aglomerează
fascicule de microfilamente de actină şi vinculină, care se leagă de
plasmalemă prin intermediul unor densificări adiacente membranei.
Între filamentele de fibronectină şi microfilamentele de actină şi
vinculină se realizează dispozitive transmembranare de legătură (de
8-20 nm), denumite fibronexuri.
❑ Joncţiunile de comunicare
➢ permit trecerea unor molecule mici dintr-o celulă în alta şi sunt de de
două tipuri:
- joncţiunile permeabile şi
- sinapsele.
➢ Joncţiunile permeabile, de tip gap, nexus sau macula comunicans sunt
realizate prin structuri proteice, denumite conexoni, ce străbat
plasmalema, proeminând de o parte şi de alta a bistraturilor lipidice
ale membranelor adiacente.
✓ sunt răspândite în diferite tipuri de ţesuturi, reprezentând principala
cale de comunicare intercelulară.
✓ permit schimburi rapide de molecule, făcând posibilă o cooperare
metabolică eficientă.
✓ spaţiul intercelular este foarte îngust (2-4nm).
✓ în momentul realizării joncţiunii permeabile, conexonii din cele două
plasmaleme se aşează cap la cap, formând canale directe de
comunicare între citoplasmele celor două celule, fără deschideri în
spaţiul intercelular.
➢ Un conexon are o formă de prismă hexagonală cu diametrul de 7-8
nm şi este alcătuit din 6 subunităţi proteice (oligomeri). Subunităţile
delimitează un canal hidrofil cu diametrul reglabil. Ionii de calciu
intracelular (Ca2+) modifică diametrul canalului, controlând astfel
comunicarea intercelulară.
✓ Canalul hidrofil al joncţiunii gap permite trecerea dintr-o celulă în alta a
ionilor şi a unor molecule cu greutate sub 1.000-1500 daltoni, precum:
glucide, aminoacizi, nucleotide, hormoni, vitamine,etc. Nu pot să
treacă macromoleculele (proteine, acizi nucleici, etc.), dar sunt de
10.000 ori mai permeabile pentru ionii metalici decât restul suprafeţei
membranei.
✓ În culturile de celule, joncţiunile de tip gap se organizează foarte
rapid, din proteinele existente în plasmalemă, care se grupează în
conexoni. Ele permit schimbul unor molecule de mărimi medii, ca
nucleotizii.
✓ Joncţiunile gap sunt necesare mai ale în situaţiile în care celulele
trebuie să acţioneze simultan, în grup, cum este cazul celulelor
embrionare, pe cale de diferenţiere sau între celulele musculare
(cardiace şi netede), nervoase şi endocrine.
 Schema joncţiunii permeabile (gap)
1-Plasmalemele adia 2-Spaţiu intercelular; 3-Conexoni;
4-Canale intercelulare.

Diagrama schimburilor moleculare prin joncţiunile gap.

❑Complexele joncţionale
➢ cuprind joncţiuni strânse spre frontul luminal şi desmozomi spre
frontul latero-bazal.
✓ sunt întâlnite, mai ales, între celulele din epiteliile intestinale şi
renale.
✓ sunt prezente toate tipurile de legături intercelulare necesare pentru
îndeplinirea funcţiilor specifice ţesuturilor respective.