Biologie Celular

Biologia moleculara a
membranelor celulare

Introducere

Membrana celulara delimiteaza continutul celular, confera individualitate celulei si

mentine diferentele esentiale ntre citosol si mediul extracelular. Realizeaza transportul
molecular si ionic, conexiunile intercelulare si ancorarea celulelor n matricea extracelulara, este
sediul reactiilor enzimatice asociate structurilor membranare, are rol n semnalizarea celulara,
recunoasterea, legarea si transmiterea moleculelor semnal care nmagazineaza informatie,
precum si n imunitate.
Membrana celular (figura 1) este alctuit distr-un strat dublu foto-lipidic, coninnd n
forme i proporii diferite o serie de structuri proteice (modelul mozaic lichid Singer-Nicholson,
1972) (figura 2). Ea prezint i diferenieri speciale cum sunt dispozitivele joncionale,
microvilii, cilii, flagelii etc.
n esen, continumuul bilipidic, asimetric i fluid, reprezint axul ntregului edificiu
molecular; pe cele dou fee hidrofile, proteinele sunt distribuite asimetric i n aranjamente
foarte caracteristice.
Suprafaa celulei este o pelicul foarte subire i foarte flexibil ce acoper i delimiteaz
compartimentul citoplasmatic. Ea controleaz schimburile cu mediul nconjurtor i se comport
ca un sistem de recepie transducie.
Suprafaa celulei, fiind o pelicul foarte fin, cu o grosime de civa nanometri, nu a putut
fi observat la microscopul optic, ea a devenit accesibil i a putut fi observat doar n perioada
microscopiei electronice iar structura ei amnunit nu a fost elucidat dect ca urmare a
perfecionrii tehnicilor speciale de microscopie electronic, precum i a metodelor de izolare i
fracionare celular. Conceptul actual despre organizarea membranei celulare se bazeaz n
esen pe dou tehnologii extrem de sofisticate:
1. Microscopia electronic, ce permite obinerea unor imagini directe, descriptive asupra
organizrii membranei celulare.
2. Microchimie cu caracter prevalent cantitativ, prin care se obin date pe baza crora se
pot realiza reprezentri indirecte asupra organizrii celulare.
n organizarea membranei celulare intr trei pri componente principale:
1. Plasmalema complex lipo-proteic, gros de 7,5 nm, identificat la nceputul erei
microscopiei electronice i care n mod curent este identificat cu membrana celular
propriu-zis.
2. Glicolema/glicocalix complex glico-proteic superficial, cu grosime de 50 nm
(grosimea poate varia n limite largi de la un tip de celul la altul), are aspectul unei
esturi laxe ce a fost identificat ulterior.
3. Citoscheletul este o reea de proteine (proteine fosforilate aezate pe fa a intern a
plasmalemei i are o grosime de civa nanometri, identificat de curnd).

Biologia moleculara a
membranelor celulare
2

Organizarea membranei celulare

n organizarea membranei celulare particip:
Apa aproximativ 30% din masa umed;
Substanele organice aproximativ 70%;
Substanele minerale n cantiti foarte mici.
Peste 90% din masa uscat este reprezentat de lipoproteine, iar glucidele reprezint
numai
cteva procente. n majoritatea membranelor celulare, proteinele sunt n proporie de 55-60% iar
lipidele ntre 35-40%. Exceopie, membranele mielinice unde predomin lipidele i nu
proteinele, Distribuirea acestor molecule n diferite straturi ale membranei celulare este:
Totalitatea lipidelor de pe suprafaa celular sunt repartizate n plasmalem unde
formeaz o foi continu i hidrofob ce constituie axul n jurul cruia se organizeaz
toate celelalte populaii de molecule ale membranei celulare (toate lipidele le gsim n
plasmalem).
Glucidele sunt prezente exclusiv n glicolem, numai sub form de fragmente de
molecule. conjugate cu proteine rezultnd glicoproteinele, unele pot fi ataate la capetele
hidrofile ale unei molecule lipidice de pe faa extern a bistratului lipidic rezultmd
glicolipidele (glucidele se afl numai n glicolem).
Proteinele sunt repartizate n toate cele trei straturi ale suprafe ei celulare. Apa mbib
cele trei componente mai mult sau mai puin. n toate sectoarele hidrofobe, vor ptrunde
i ioni anorganici care, dei n procent foarte mic, joac un rol important n biologia
membranei celulare.
Plasmalema
Plasmalema este partea central a membranei celulare i este prima sa component
observat la microscopul electronic. Are o grosime de 7,5 nm i este alctuit din lipide i
proteine, avnd un aspect trilaminat n imaginile de microscopie electronic de lumin. Lipidele
i proteinele sunt n aa fel aranjate nct ofer permeabilitate selectiv membranei celulare.
Toate lipidele membranei celulare sunt concentrate n plasmalem. S-a presupus c
lipidele din membrana celular formeaz un continuum nepolar hidrofob, ce separ net dou
medii apoase, cel extracelular i cel intracelular.
Continuum lipidic din membrana celular se imagineaz a fi organizat n bistrat
(molecuele lipidice de la nivelul plasmalemei sunt aezate n dou rnduri). Principalele tipuri de
lipide din membran:
1. Colesterol
2. Glicolipidele
3. Fosfolipidele ( majoritare in citolema ).
Cele mai ntlnite fosfolipide: fosfatidincolina (lecitina), fosfatidinetanolamina,
osfatidinserina, spingomielina.
Moleculele de fosfolipide care sunt majoritare au forma unui "cui". Acest cui prezint un
cap, i dou prelungiri. Capul conine reziduri de colin, etanolamin i fosfaturi. El poart
3

sarcini electrice , de aceea a fost numit grup polar sau component hidrofil. Prelungirile sunt
numite i lanuri laterale, sunt reziduri de acizi grai, hidrofobe i sunt denumite grupri apolare.
Acesti acizi grai pot fi saturai sau nesaturai. Deoarece fosfolipidele concentreaz la un cap
radicali hidrofili, ionizabili iar la celallt cap hidrofobi, au fost numite molecule bimodale.
Aceste molecule, au proprietatea de a se orienta n monostrat. Gruprie polare sunt atrase de ap
iar rezidurile de aicizi grai insolubili sunt respinse i orientai n direc ia opus. Dac aruncm
aceste fosfolipide n ap, captul hidrofilic se va orienta spre ap i se vor a eza pe un singur
rnd. Se sugereaz c lipidele care intr n alctuirea membranei celulare sunt dispuse n bistrat
sub forma unui film bimolecular.
Fosfolipidele care conin colin (lecitin i spingomielin) sunt prezente ndeosebi n
stratul lipidic extern. Amino-fosfo-lipidele sunt prezente n stratul intern. Colesterolul este
prezent n stratul extern dar aici gsim i glicolipidele. Acizi grai nesaturai cu lan uri lungi sunt
mai frecveni n stratul intern, n stratul extern predominnd acizii grai saturai cu lan scurt.
Repartizarea diferitelor tipuri de molecule de lipide este asimetric n cele dou straturi. La
temperatura corpului toate lipidele din membrana sunt n stare fluid . Sub temperatura de topire
ele sunt rigide.
Moeculele de colesterol reduc fluiditatea stratului lipidic. Se apreciaz c moleculele
lipidice se deplaseaz cu foarte mare usurin n stratul proroi prin micri laterale , dar trec
foarte greu dintr-un strat n altul.
n cocluzie, n plasmalem, lipidele sunt aranjate n bistrat fluid i asimetric alctuind a a
numitul continuum lipidic.
Mozaicul proteic din plasmalema
O mare parte din proteine sunt localizate la nivelul plasmalemei, dar i la nivelul
glicolemei ct i a citoscheletului. n perioada investigrii indirecte a membranei celulare,
Danielli i Dawson au fost printre primii care au formulat ipoteza existenei proteinelor n
membranele celulare. Ei au fcut acest lucru, bazndu-se pe compararea tensiunii superficiale a
membranelor naturale care ave valori foarte mici 1-2 dine/cm spre deosebire de tensiunea ce
avea valori foarte mari 7-9 dine/cm.
De aici au dedus c membranele nu pot fi alctuite din starturi lipidice pure, ci trebuie s
fie conjugate cu straturi de proteine. n 1925 ei au fromulat ipoteza c lipidele membranare sunt
nglobate n sandwich ntre dou straturi de proteine. n 1959, Robertson, prin cercetrile sale de
microscopie electronic pe membranele tecii de mielin i tinnd cont de cercetrile
predecesorilor si a enunat teoria membranei unite ca model de organizare a membranelor
biologice. Ulterior pe baza aplicrii trei metode noi de investigare: congelare, fracturare,
extractia proteinelor din membrane, studiul proteinelor.
S-a putut elabora un nou model asupra distribuiei proteinelor din membrana celular.
Modelul "mozaic fluid" al lui Singer i Nicolson. Ali histologi au comparat stratul cu oceanul iar
proteinele cu ghearii ce plutesc pe suprafaa oceanului. Cercetrile conjugate de congeleare,
fracturare i extracie, obinute prin ultracentrifugare, au permis s se identifice dou mari grupe
de proteine: proteine extinseci i proteine intrinseci. Proteinele extrinseci sunt dispuse pe o fa
sau alta a continuumului lipidic i contacteaz legturi hidrofile . Ele sunt mai numeroase pe fa a
p sau interna, unde formeaza citoscheletul. Proteinele intrinseci care au o parte a corpului

cufundat n bistratul lipidic hidrofob. Ele contacteaz legturi hidrofile dar i hidrofobe:
ectoproteine, endoproteine, proteine integrale ( dispozitiv de receptie tranductie )
Principalele forte care solidarizeaza moleculele ce compun plasmalema sunt:
a. Legaturile electrostatice
b. Legaturile hidrofobe
c. Legaturile de hidrogen ( H actionand ca si cand ar fi bivalent)
Citoscheletul
Citoscheletul este o reea de proteine extrinseci ce formeaz partea intern a membranei
celulare i are o grosime cuprins ntre 5-9 nm. Confer flexibilitate i rezistent suprafe ei
celulare. La microscopul electronic, este o reea anastomotic de microfilamente, orientate
neregulat i prevazut cu proteine globulare la nivelul nodurilor reelei. Este ancorat de
plasmalem prin intermediul captului intern al proteinelor integrale.
Datele asupra citoscheletului membranei celulare au fost studiate (obinute) prin studiul
membranei hematiei. n hematii, citoscheletul reprezint 60% din proteinele ntregii membrane a
hematiei.
Principalele tipuri de proteine citosheletale:
Spectrina - Proteina citoscheletala de greutatea 60%-70%
Actina - Sub forme de mici filamente de actina F ( alcatuite din cateva subunitatide actina
globulara ) , acestefilamente fixand la capetele lor moleculele de spectrina.
Anchirina - Este asemanatoare cu miozina si reprezinta 7,2% din totalul proteinelor
membranare.
Proteina benzi 4,1 - Proteine globuloase ce au forma unei sfere. Cercetari recente au
sugerat ca citoscheletul este sediulcalmodulinelor, proteine ce joaca un rol principal in
reglarea proeselor intracelulare
Acestea formeaza miezul citoscheletului inconjurat de alte proteine.
Ochiurile retelei citosheletale sunt alcatuite din dimeri de spectrina.Nodurile sunt
alcatuite din douacomplexe de molecule :
a. Spectrina + anchirina + o proteina integrala din bistratul lipidic din care se fixeaza.
(dispozitivul delegatura intre reteaua citosheletala si membrana celulara -plasmalema)
b. Spectrina+actina + proteina benzii 4,1 (nodurile retelei si probabil modul de lagatura
cucitoscheletul matricei celulare)
Legturile dintre diferitele tipuri de proteine citosheletale sunt modulate de procesele de
fosforilare dar i de o protein numit gel-sorina.
Dispoziia n reea a citoscheletului confer elasticitate iar proteinele de la nivelul
nodurilor confer rezisten. Citoscheletul joac i rol de transducie ntre calciu i nucleotizii
ciclici (mesageri de ordin II) pe care citoscheletul ii emite pentru diferite organite.
Glicocalix/Glicolem
Glicolema (glicocalix sau nveliul dulce, nveliul pufos) este partea exten a membranei
celulare ce are o grosime de 50 nm, ns aceast grosime poate varia n func ie de celul. Este de
natur glicoproteic, radicalii glucidici fiind exclusivi n aceast component a membranei. O
structur lax, greu de identificat la microscopul electronic pe prepararatele de rutin, ns este
bine evideniat prin reacii citochimice. Confer o ncrctur predominant electro negativ
suprafeei celulare. Joac un rol major n controlul schimburilor ionice trans membranare.
5

Structura i modul de a funciona a inveliului de suprafa a celulelor animale a nceput s fie

investigat abia n anii 1963 de ctre Bennett, cand el a denumit faa extern a plasmalemei
glicocalix sau nvelisul dulce/glucidic. nc de la nceput el a presupus c aceast suprafa ar
putea lega selectiv unii ioni precum cei de Ca si K, fcndu-i disponibili pentru captarea lor n
celula. El a constatat c la suprafa se adun aceti ioni i sunt captai ca un fel de depozit de
rezerv. Acestei constatri i s-a acordat o importan deosebit mult mai trziu, dup ce
compoziia molecular a glicolemei a fost studiat amnunit i dup ce s-a constatat c este o
prezen constant n suprafaa celulelor animale i c ntradevr joac un rol esenial n
schimburile ionice transmembranare. Examinarea cu atenie a unor seciuni electrono
microscopice de rutin, indic existena la exteriorul plasmalemei a unui nveli pufos cu o
grosime de cca. 50 nm care dubleaz efectiv plasmalema. Din punct de vedere chimic, glicolema
este alcatuit ndeosebi din glicoproteine sub forma unei esturi delicate i laxe de lanuri
proteice pe care sunt ancorate reziduri glucidice. Glucidele din membrana celular nu reprezint
dect cteva procente din masa sa.
Dintre hidraii de carbon mai frecven ntlnii amintim: galactoza, manoza, frucoza,
glucoza, acidul siaric.
Acidul siaric formeaza totdeauna , fragmentul terminal al lanturilor de oligozaharide de
pe scheletulproteic al glicolemei.
ntre glicolem i plasmalem exist dou tipuri de legturi de continuitate i anume:
1. Glicoproteinele
2. Glicolipidele
O parte din lipidele stratului extern al plasmalemei sunt gliolipide iar fragmentul lor
oligozaharidic se extinde n glicocalix. Glicoproteinele, se gsesc i ele pe faa extern a
plasmalemei, ele se extind pe distane mai scurte sau mai lungi n glicocalix iar pe firul lor
polipeptidic se ataeaz fragmentele oligozaharidice. Prin metode citochimice s-a putut identifica
topografia preferenial la nivelul glicolemei, a principalelor molecule glucidice. Prin reacii cu
acidul periodic Schiff "PAS" i cu colorantul albastru acian s-a dovedit prezen a carbohidra ilor
la nivelul glicocalixului i caracterul acid al suprafeei membranei celulare. Calciul formeaz
puni de legatur ntre dou molecule de frucoz i reprezint locul de stocare a calciului la
suprafaa celulei.

Concluzii
6

Organizarea funcional a celulei este dependent de membrana plasmatic, care

delimiteaz celula i-i separ coninutul intern de mediul nconjurtor. Deoarece constituie o
barier selectiv pentru pasajul molecular, membrana plamatic determin structura citoplasmei.
Membrana plasmatic este alctuit din lipide i proteine. Bistratul fosfolipidic este componenta
fundamental a membranei plasmatice i el este impermeabil pentru majoritatea moleculelor
hidrosolubile. Proteinele membranare ndeplinesc funcii complexe: mediaz transportul selectiv
de ioni, molecule mici sau mari n i dinspre celul, constituie senzori pentru semnalele venite
din exteriorul sau interiorul celulei, controleaz interaciunile celul-celul i celul-substrat,
asigur imunitatea celular.
Concepia actual care susine c toate membranele biologice au aceeai organizare
structural se bazeaz pe cercetrile efectuate pe membrana plasmatic. Primul model de
structur al membranei plasmatice a fost obinut prin studierea membranei eritrocitului. De ce?
Pentru c eritrocitele nu conin nuclei i organite delimitate de membrane, iar extragerea
membranei plasmatice n stare pur a fost destul de uoar permi nd eviden ierea
componentelor sale majore: bistratul fosfolipidic i proteinele membranare.

Imagini i grafice
7

Figura 1. Membrana celular

Figura 2. Membrana celular - modelul mozaic lichid

Bibliografie:
8

http://www.scritub.com/biologie/Membrana-celulara-Structura-mo95454.php
(3.01.2015, ora 14:21)
http://www.cursurimedicina.ro/files/biocel%20sub%20rez.PDF (3.01.2015, ora
14:30)
http://ro.scribd.com/doc/96154148/Biologie-Celulara#scribd (5.01.2015, ora
13:36)
http://www.bio.unibuc.ro/pdf/licenta_2014/biologie/Citologie_animala.pdf
(6.01.2015, ora 24:30)
http://biofizica-umfcd.ro/people/ap/curs_IMC/3_Membrana_Sist_subcelulare.pdf
(6.01.2015, ora 24:45)