TRANSPORTUL

PASIV ŞI ACTIV
NOŢIUNI DE BIOFIZICĂ
CELULARĂ
Acest domeniu al biofizicii studiază proprietăţile fizice ale celulei
şi fenomenele biofizice care au loc la nivel celular.

Din punct de vedere termodinamic, o celulă poate fi considerată ca

un sistem eterogen, anizotrop şi deschis.

Suprafaţa de separaţie între diferitele părţi componente ale celulei

influenţează natura şi cantitatea substanţelor transportate în şi din
celulă.
 CELULA COMPONENTE CELULARE
Prin structura şi organizarea ei complexă, celula – asigură
desfăşurarea proceselor vitale din organism.
Cel care a introdus pentru prima oară noţiunea de celulă a fost
Robert Hooke în anul 1665.
Celulele sunt individualizate de membranele celulare.
Există două tipuri de organizare celulară: procariotă (au o
organizare structurală mai simplă) şi eucariotă.
Diferența majoră dintre procariote şi eucariote este aceea că
celulele eucariote conţin compartimente legate de membrană în
care pot avea loc activităţi specifice metabolice
• celula procariotă → organizare structurală mai simplă, dar un
potenţial ecologic şi fiziologic comparabil cu cel al celulelor
eucariote.
Celulele procariote nu au nucleul individualizat,
• celule eucariote→ au nucleul bine individualizat, delimitat de o
membrană.
Aceste celule sunt cele vegetale sau animale. Numărul acestor
cromozomi este o caracteristică de specie, fiind acelaşi pentru toţi
indivizii unei specii şi pentru toate celulele somatice ale unui
organism.
Structura cromozomului eucariot este mult mai complexă
decât cea a cromozomului unic de la procariote.
În celula eucariotă au loc:
– separarea substanţelor nucleare de
cele citoplasmatice;
– dezvoltarea unui adevărat “sistem
membranar” intracelular;
– specializarea diferitelor structuri
pentru îndeplinirea anumitor funcţii.
Ca schemă generală de organizare celula este formată
din:
- membrană
- citoplasmă
- nucleu
Fig.1. Structura celulei umane(după Academy wordpress )
 1.Membrana celulară:
delimitează viul de neviu
(mediul intern al
organismului), este
sediul unor activităţi
biochimice şi biofizice
complexe legate de
fenomenele de transport.

Membrana celulară plurilaminară (plasmatică), care este, în general, de

natură lipoproteică şi mucopolizaharidică are mai multe funcţii şi proprietăţi,
devenind bariera între citoplasmă şi mediul interstiţial, asigurând în acest
mod izolarea celulei dar şi un organ de schimb, constituind legătura
dinamică a citoplasmei cu mediul interstiţial.
 2. Citoplasma celulară nu este o structură
omogenă, fiind o soluţie coloidală
complexă, reprezintă masa extranucleară a
celulei; ea este alcatuită din substanţe
anorganice (apă şi săruri minerale) şi
organice (carbohidraţi, lipide şi proteine).

Partea lichidă limpede a citoplasmei se numeşte citosol.

Acesta conţine proteine solubile, electroliţi, glucoză şi cantităţi reduse de
grăsimi.
Este o “aglomerare de metaboliţi” care asigură activitatea specifică a sistemului
membranar, datorită prezenţei unor complexe de enzime (cum sunt enzimele
glicolizei), ce declanşează nenumărate acte metabolice, precum şi existenţei
gradienţilor chimici şi a polarizării membranelor.
Aşadar citoplasma este formată din citosol (în
care se află organitele celulare) şi citoschelet
(reţea de fibre şi tuburi)
Mediul de dispersie este apa iar faza dispersată
biomoleculele şi organitele celulare.
În interiorul ei au fost evidenţiate organitele
celulare:
 mitocondrii
 reticul endoplasmatic
 aparatul Golgi
 ribozomi
 vezicule şi corpusculi
acestea au funcţii diferenţiate în celulă
- reticulul endoplasmatic este o reţea de tuburi care împânzesc întreaga
citoplasmă, cu rol de transport a substanţelor între nucleu şi citoplasmă şi între
citoplasmă şi mediul extern; Se prezintă ca o reţea de structuri veziculare,
tubulare şi aplatizate, interconectate. Au pereţii formaţi din bistraturi lipidice,
cu mari cantităţi de proteine. Interiorul reticulului este plin cu un lichid diferit
de citosol, numit matricea endoplasmatiă.

Pe faţa externă a reticulului se ataşează un număr mare de particule mici,

granulare numite ribozomi, liberi sau ataşaţi reticulului endoplasmatic şi au rol
în sinteza proteică.
Acestea formează reticulul endoplasmatic rugos, spre deosebire de alte
sectoare lipsite de ribozomi ce alcătuiesc reticulul endoplasmatic neted, cu rol
în sinteza lipidelor şi în multiple procese enzimatice celulare.
- aparatul Golgi, dispus în apropierea ribozomilor, este un sistem de vezicule
care preia substanţele sintetizate la nivelul ribozomilor, finalizând construcţia
proteică, fiind implicaţi şi în transportul substanţelor în celulă şi în afara ei.
Este într-o relaţie strânsă cu reticulul endoplasmatic având membrane
similare cu acesta.
Se prezintă ca un ansamblu de mai multe straturi suprapuse de vezicule
subţiri, aplatizate, izolate, aflate în vecinatatea nucleului.
Din reticulul endoplasmatic se desprind în permanenţă mici vezicule de
transport care imediat fuzionează cu aparatul Golgi.
Astfel, se transportă substanţe între cele două organite, care sunt
prelucrate în aparatul Golgi, din care se formează lizozomii, veziculele secretorii
şi alţi componenţi citoplasmatici
- lizosomii – reprezintă vezicule desprinse din aparatul
Golgi, care conţin enzime cu rol în digestia
intracelulară, intervenind în apărarea anti infecţioasă
a organismului.

Astfel, lizozomii sunt organite veziculare formate de

aparatul Golgi şi dispersate în citoplasmă.
Este un fel sistem digestiv intracelular care pot înlătura
substanţele nedorite (ex. bacteriile).
Este marginit la exterior de un bistrat lipidic membranar
tipic, fiind umplut cu numeroase granule mici, agregate
proteic de enzimele digestive hidrolitice
- peroxizomii – conţin enzime specifice pentru sinteza apei
oxigenate şi pentru descompunerea acesteia; au rol în
termogeneză.
Descrişi ca organite mici în celulele renale şi hepatice,
delimitate de o simplă membrană, conţin o matrice densă,
în care se află, uneori, un corp cristalin.
Conţin peroxidaze, mai ales catalaze. Formează peroxizi
folosiţi de mitocondrii pentru producerea de ATP.
- mitocondriile, prezente în număr variabil în funcţie
de specializarea celulei, cu rol în furnizarea de energie,
parte din aceasta fiind captată în legăturile macroergice
de ATP; sunt denumite plastic “centralele energetice
ale celulei”.
o Sunt uzinele energetice ale celulei, deoarece extrag
energia din alimente şi oxigen şi sunt răspândite în
toată citoplasma.
3. Nucleul: reprezintă sediul principal al informaţiei
genetice în care se realizează activitatea de sinteză a
proteinelor de către celulă, este centrul de control al
reacţiilor biochimice din celulă, al reproducerii.

Nucleul este delimitat de membrana celulară care, prin

pori, permite schimbul de substanţă şi informaţie cu
celelalte componente ale celulei şi cu mediul ambiant.

Deţine unul sau mai mulţi nucleoli.

Nucleul prezintă proprietăţi elastice, optice şi electrice.

 UNELE PROPRIETĂŢI FIZICE ALE CELULEI

Celula vie conţine un număr mare de substanţe organice şi

anorganice(minerale). Substanţele organice se regăsesc sub
formă de protide, lipide, glucide, concentraţia lor variind în
funcţie de tipul celulei de natura ei (vegetală sau animală), de
specie, organ şi vârstă.
Substanţele anorganice se găsesc atât în stare solidă, sub formă
de molecule şi ioni (Na+, K+, Cl-, Ca2+ etc.), cât şi în stare
gazoasă tot sub formă de ioni şi molecule gazoase (O2, N2, H+
etc.).
Putem afirma cu certitudine că celulele se diferenţiază
prin proprietăţi fizice de tipul:

 dimensiune

 formă

 timp de viaţă

 mobilitate

 vâscozitate
 Dimensiunea celulei: variază funcţie de specializarea
lor, de starea fiziologică a organismului, de condiţiile
mediului extern, vârstă etc. Este de ordinul micrometrilor
(limfocitele au diametrul 6-8 μm, trombocitele 3-4 μm,
granulocitele 12-18 μm etc.)

 Forma celulelor este variată şi legată de funcţia lor: sferică,

ovoidală, cubică, cilindrică, cu margini drepte sau neregulate cu
prelungiri sau fără.
 Iniţial toate au forma globuloasă, dar ulterior pot deveni
fusiforme; unele, cum sunt celulele sangvine, ovulul, celulele
adipoase sau cartilaginoase, îşi păstrează forma globuloasă.
Vâscozitatea celulară: este condiţionată de mai mulţi
factori:

 vârstă
 gradul de hidratare (η creşte în deshidratare)
 temperatură (influenţează vâscozitatea citoplasmei)
 ph-ul celulei care variază uşor cu activitatea
metabolică
 interacţiunea radiaţiilor cu materia
 fenomenul de transport prin membrana celulară
 de starea normală sau patologică a celulei

Vâscozitatea membranei celulare nu este constantă - cea

maximă care s-a determinat la o membrană celulară a
fost aprox. 10 P(poise)
 ph-ul este de asemenea variabil de la un tip celular la
altul şi este situat în domeniul slab acid

 ph-ul pentru mediul intracelular s-a stabilit 6,90

 vacuolele digestive au ph 5,5-8,5,

 nucleul are un ph cuprins între 4-5,

 ph-ul sângelui în condiţii normale rămâne între 7,30-

7,45.

 Cunoaşterea timpului de viaţă şi gradului de

diferenţiere al celulelor prezintă importanţă
deosebită pentru înţelegerea mecanismului de
interacţiune a radiaţiilor ionizante cu materia vie,
interacţiune ce depinde de faza de înmulţire.
Fiecare tip de celulă este specializată pentru a
îndeplini anumite funcţii fiziologice.
Exemplu:
 celula nervoasă asigură transmiterea
influxului nervos
 celula musculară asigură contracţia
muşchiului
 celula senzorială vizuală traduce stimuli
luminoşi în potenţial de acţiune.
 MEMBRANA CELULARĂ, MODELE

Membranele biologice sunt structuri flexibile

care formează bariere între compartimentele
de diferite compoziţii

Membranele biologice se definesc ca fiind

ansambluri compuse din proteine şi lipide care
formează structuri continue bidimensionale, cu
proprietăţi caracteristice de permeabilitate
selectivă, prin care se realizează
compartimentarea materiei vii.
COMPOZIŢIA BIOCHIMICĂ A MEMBRANELOR BIOLOGICE

 În urma cercetărilor efectuate prin metode

moderne (difracţia razelor X, rezonanţa de spin,
microscopia electronică) a fost stabilit că în
componenţa membranele celulare biologice
intră :
- lipide (40-20 %), materiale nelipidice
- proteine (60-80 %), alte componente minore
- (ioni, apă, transportori) (insuficient studiate
cantitativ).
 LIPIDELE asigură menţinerea stabilităţii mecanice a membranei şi
funcţia de barieră a membranelor, conferă un caracter hidrofobic
general având în structura lor o grupare polară şi una nepolară, dar
joacă şi un rol deosebit de important, deoarece pot stoca energie
chiar dacă nu este imediat necesară.

 Principalele tipuri de lipide care intră în compoziţia membranei

plasmatice sunt:

 Fosfolipidele (55 % din lipidele membranare);

 Colesterolul

 Glicolipidele
 FOSFOLIPIDELE, sunt molecule amfifilice cu două
porţiuni: una hidrofilă (formată din grupări fosfat) şi una
hidrofobă (formată din acizi graşi).
În organismul uman fosfolipidele joacă rolul de agenţi
de emulsifiere (în bilă) sau de agenţi de umezire aflaţi la
suprafaţa unor organe (în plămâni, intestine sau rinichi).

Fosfolipidele formează amsamble cu lipoproteinele

circularorii (LDL sau HDL) permiţând transportul nutrienţilor
mai greu solubili în organism.
 Ele sunt formate dintr-un schelet de glicerină, prin esterificarea a două
grupări hidroxil din structura glicerinei cu doi acizi graţi şi a celei de-a treia,
cu acid fosforic.
Gruparea fosfat la rândul ei, leagă diferite tipuri de molecule, formându-se
regiunea cap hidrofilă a diferitelor tipuri de fosfogliceride: fosfatidilcolina,
fosfatidilgicerol, difosfatidilglicerol (cardiolipina), fosfatidilinozitol.
În acidul fosfatidic gruparea fosfat nu este legată la o altă moleculă polară.
Sfingolipidele conţin sfingozina (un aminoalcool) în loc de glicerol.
Sfingozina este formată dintr-un lanţ lung nesaturat, cu o grupare amino care
leagă un acid gras prin legatura amidică, rezultând structura ceramidică şi
două grupări hidroxil. Sfingolipidul major este sfingomielina.
GLICOLIPIDELE
Glicolipidele membranelor celulare sunt specifice pentru specie, sunt de
asemenea tisular-specifice şi reprezintă 5% din moleculele lipidice ale
monostratului extern.

Conţin un cap polar format din unul sau mai multe resturi glucidice,
ataşate la o structură ceramidică.

Au la bază structura sfingomielinei (aminoalcool cu lanţ lung de atomi

de carbon), dar în locul grupării polare fosfatilcolină se află legate
resturi glucidice. În cele mai simple glicolipide, numite cerebrozide,
gruparea polară constă dintr-un asemenea rest, de exemplu glucoză
sau galactoză (galactocerebrozida este componenta majoră a mielinei).
 COLESTEROLUL
Colesterolul, cel mai cunoscut dintre steroli, este cel care
conferă membranei rigiditatea, fiind poziţionat între capetele
hidrofobe ale lipidelor şi nepermiţându-le să se contracte,
fiind asociat cu ateroscleroza.

 Este o altă lipidă majoră din membranele celulelor

eucariote.

 Proporţia acestuia este mai mare în plasmalemă şi în

mielină (deci în membranele la care predomină funcţia de
barieră) şi mai mică în membranele intracelulare.
Lipidele sunt aşezate în straturi duble, având părţile
hidrofobe spre interior şi hidrofile în exteriorul
bistratului lipidic.
La temperaturi biologice lipidele membranei au
aspectul unui cristal lichid de fapt o stare
ordonată care prezintă defecte de organizare.

Pe măsură ce scade temperatura lipidele trec în

stare cristalină.
Punctul de tranziţie, numit şi temperatură de
tranziţie depinde de compoziţia bistratului
lipidic şi de factorii externi: ph şi diferiţi ioni.
 PROTEINELE – sunt macromolecule responsabile pentru
organizarea spaţială a membranelor, creând dificultăţi atât în ce
priveşte extracţia lor, cât şi în analiza lor structurală şi funcţională
(ocupă mai mult de jumătate din masa membranei)

 Majoritatea proteinelor membranare au rol în catalizarea enzimelor,

ca receptori de semnale hormonale sau antigenice, ca elemente de
recunoaştere în transportul prin membrană sau purtători
transmembranari pentru diferite substanţe.

În general, proteinele membranare sînt de două tipuri:

 periferice (extrinseci)

 interne (intrinseci)
1. proteine extrinseci: acoperă suprafaţa membranei, sunt legate de
membrane prin interacţiuni electrostatice şi se pot îndepărta uşor din
membrană prin intermediul agenţilor chimici (chiar şi apă distilată).

Sunt ataşate la exteriorul bistratului lipidic, interacţionând în principal cu

grupările polare ale lipidelor sau cu proteinele intrinseci (integrale)
prin forţe electrostatice.

2. proteine intrinseci: se găsesc în interiorul membranei fiind

înconjurate total sau parţial de lipide. Izolarea lor se face greu şi
rămân asociate cu lipide.

Aceste proteine sunt integrate şi nu pot fi extrase decât după

distrugerea structurii membranei cu detergenţi;
 Proteinele sunt implicate în multiple procese:
• transportul molecular şi ionic transmembranar;

• realizarea conexiunilor intercelulare şi a ancorării celulelor în matricea

extracelulară;

• desfăşurarea reacţiilor enzimatice asociate structurilor membranare;

• controlul fluxului de informaţie între celulă şi mediu prin recunoaşterea,

legarea şi transmiterea moleculelor-semnal;

• imunitatea celulară;

 IONII, din compoziţia membranei se află pe feţele membranei, sau în

interiorul canalelor ce o străbat, cei mai importanţi fiind:
H+, Na+,K+,Ca2+,Mg2+,Fe2+
Se cunosc câteva tipuri de modele de membrane
celulare:

 modele cu bistrat lipidic continuu

 modele cu bistrat lipidic discontinuu

 modele constituite din unităţi repetitive

 modele alternative
 1.MODELUL CU BISTRAT LIPIDIC CONTINUU

 Modelul este propus de Gorter şi Grendel, 1925,

membrana celulară este formată dintr-un bistrat
central continuu cu capete polare, ale fosfolipidelor
orientate spre exterior şi părţile hidrofobice centrale
orientate una spre cealaltă.
Bistratul lipidic este acoperit cu monostraturi de
proteine globulare aşezate pe ambele feţe.

Ulterior s-a considerat că proteinele se pot găsi şi în

configuraţie extinsă.

S-a luat de asemenea în consideraţie şi posibilitatea

existenţei unor straturi adiţionale membranei
celulare (carbonaţi), pe faţa exterioară a membranei
celulare.
 Modelul cu bistrat lipidic continuu modificat
Inconvenienţele modelulului:

 Deşi lipidele sunt în cantitate suficientă pentru a forma un

bistrat, nu este necesar ca ele să se aşeze în structura de
mai sus şi nici să-şi păstreze continuitatea pentru toate
stările funcţionale ale membranei

 Modelul subliniază importanţa majoră a lipidelor în

membrană. Chiar dacă solvenţii extrag lipidele din
membrană în proporţie de 75%, structura membranei se
păstrează, şi în acest caz se pune sub semnul întrebării
rolul major şi unitar al lipidelor în membrană.

 Structura continuă a straturilor lipidice ar fi nefavorabilă

pentru anumite funcţii ale membranei,

 ca de ex: transportul ionilor prin membrană sau

modificarea permeabilităţii membranei pentru ioni în
procesul excitaţiei.
 2. MODELUL CU STRAT LIPIDIC DISCONTINUU

 Propus în 1935 , de Davson-Danielli, reţine

conceptul de dublu strat lipidic, însă stabilesc în
plus că acesta conţine şi proteine, care sunt dispuse
continuu pe suprafeţele bistratului, formând un
sandvici.

 La anumite temperaturi (mai ales cele apropiate de

domeniile fiziologice) pentru anumite concentraţii
lipidele formează structuri globulare.

 Asemenea grupări globulare, dacă sunt aranjate

ordonat pot da naştere unor straturi de pori care
umpluţi cu apă ar avea diametrul suficient pentru
ca diferiţi ioni hidrataţi să îi străbate (Na+, K+, Cl-)
 Model de membrană cu strat lipidic discontinuu
 MODELUL CONSTITUIT DIN UNITĂŢI
REPETITIVE
 Existenţa structurii formată din unităţi repetitive îi
conferă membranei un caracter rigid, şi este
incompatibilă cu multitudinea de funcţii pe care le
îndeplineşte.
 4. MODELUL ÎN MOZAIC LIPO-PROTEIC (MODELUL
MOZAICULUI FLUID)

 S.J.Singer şi G.L.Nicholson în 1972, a propus un nou

model de membrană bazat pe concepţiile anterioare şi
consideră că proteinele se găsesc în toată grosimea
membranei.

 Acest model a fost lărgit , îmbunătăţit, devenind „modelul

mozaic lichid”, stratul dublu fosfolipidic fiind considerat
un lichid vâscos, bidimensional, proteinele şi lipidele
având un anumit grad de mobilitate şi difuziune în
membrană.

 Mai mult decât atât, ei precizează că modelul în studiu

precizează cele trei tipuri de lipide (fosfolipide,
colesterol şi glicolipide) care intră în componenţa
bistratului şi modul de inserare a proteinelor în bistrat, şi
că asigură stabilitate a structurii din punct de vedere
termodinamic.
 În acest model, importanţă deosebită capătă interacţiunile
hidrofobice şi mai puţin cele electrostatice.
Astfel:
• proteinele integrale din membrană ar fi împlântate în
stratul dublu lipidic la fel ca nişte „iceberguri” ce plutesc pe mare.
• această „mare lipidică” este concepută fluidă, deci cu lipidele
stratului dublu în stare de cristal lichid şi în planul său proteinele
se pot deplasa lateral sau se pot roti în jurul unei axe
perpendiculare pe planul membranei.
• se consideră azi că, în marea lor majoritate, proteinele
integrale străbat stratul dublu lipidic de pe o faţă pe cealaltă (deci
sunt transmembranare).
Singer deosebeşte două categorii de proteine
membranare:
• - periferice
 - integrale (interne)
 proteinele periferice pot fi solubilizate în soluţii
apoase, pot fi separate de membrană fără a se
distruge structura acesteia
 proteinele integrale (interne), se izolează foarte
greu, nu sunt solubile, au un pronunţat caracter
hidrofob.
 Modelul cu în fluid lipo-proteic

proteine

lipide
Aminoacizii cu resturi nepolare din proteină sunt
concentraţi la un capăt al macromoleculei, către
lipidele din interior, în timp ce enzimele se găsesc
la exteriorul membranei.

Stratul dublu de lipide, reprezintă a structură

dinamică şi probabil asimentrică, sarcina acestui
strat este să limiteze permeabilitatea membranei
faţă de ioni şi molecule.
Există două moduri în care proteinele pot
interacţiona cu bistratul:
 cu capete polare
 cu regiunile nepolare ale bistratului

Proteinele sunt implicate în procese

transmembranare, cum ar fi cele de transport:
 ex: ATP-azele Na+, K+, sau Ca, o proteină
schimbătorare de ioni- tipică pentru membranele
eritrocitelor umane, rodopsina vertebratelor.

Dacă transportul necesită energie, atunci structura

se numeşte pompă, iar dacă se face o trecere
pasivă, structura se numeşte canal.
 FUNCŢIILE MEMBRANELOR BIOLOGICE

1) Funcţia de barieră.
 Membranele biologice sunt structuri continue
ce delimitează compartimente şi îndeplinesc
funcţia de barieră.

 Astfel,
plasmalema separă celulele de mediul
înconjurător conferindu-le individualitate,
membrana nucleară şi sistemul de
endomembrane delimitează o serie de structuri
intracelulare de restul citoplasmei, menţinând
atât individualitatea acestora cât şi
compoziţia lor moleculară specifică.
2) Controlul schimburilor de substanţe.
 Această barieră pe care o reprezintă membrana
prezintă în acelaşi timp permeabilitate selectivă,
împiedicând ieşirea necontrolată a compuşilor vitali
pentru funcţionarea compartimentelor ce le
delimitează, permiţând trecerea diferitelor molecule
doar variat, funcţie de sarcina lor electrică, gradul de
liposolubilitate, mărime şi chiar formă.

 Astfel, la nivelul plasmalemei, unele molecule pot

pătrunde în celulă prin simplă difuziune datorită
gradientului de concentraţie, altele sunt transportate
prin membrană pentru menţinerea unei anumite
concentraţii de o parte şi de alta a acesteia.
3) Rol în transferul de informaţii.
 Membranele controlează fluxul de informaţii dintre
celule şi mediul extracelular, prezentând receptori
specifici ce au capacitatea de a recunoaşte şi lega
anumite molecule (liganzi) reversibil şi prin
complementaritate.

4) Rol mecanic de compartimentare, de separare

a unor compartimente cu compoziţie diferită de cele
vecine

5) Rol de transport de molecule, ioni, metaboliţi

între celulă şi mediul exterior

6) Sediul unor fenomene electrice, legate uneori

de transmiterea unei stări de excitaţie a
membranei (influx nervos).
Mecanismele de transport diferă în funcţie de natura substanţei
transportate, de tipul celulei şi de gradul în care celula intervine în
mod activ în mecanismul de transport.

Fenomenele moleculare de transport se manifestă în sisteme

neomogene (asimetrice) şi se desfăşoară în sensul diminuării şi
eliminării neomogenităţilor sistemului respectiv.

În consecinţă va apărea un transport de substanţă şi energie care va

avea ca scop diminuarea până la dispariţie a neomogenităţilor
sistemului.
Atingerea stării de echilibru se realizează în mod spontan, fără
consum de energie din exterior, numai prin agitaţie termică
moleculară.

Dacă substanţa se prezintă sub forma unor particule mici (molecule,

atomi, ioni) pătrunderea în celulă se realizează cu păstrarea
integrităţii membranei în două moduri:

• prin transport pasiv - adică fără consum de energie din partea

celulelor, când mişcarea membrana intervine doar din punct de
vedere selectiv în ceea ce priveşte ionii care trec prin ea.

• prin transport activ - adică cu consum de energie din partea

celulei, provenite din procesele metabolice intracelulare.
În mod spontan transportul va tinde să aibă loc de la
concentraţie mai mare spre concentraţie mai mică, iar în
cazul ionilor intervine şi tendinţa de deplasare spre partea
cu potenţial electric de semn contrar sarcinii ionului.

Practic, schimburile de substanţă se petrec în ambele

sensuri:

• pe de o parte, pătrunderea unor substanţe în interiorul

celulei

• pe de altă parte , ieşirea altora din celulă spre mediul

exterior
Modalităţi de transport prin membranele biologice:

1.Prima clasificare:
 Microtransport
 Macrotransport

2. A doua clasificare -după mecanismele moleculare ale diferitelor

tipuri de transport:

• cu aport energetic

• fără aport energetic

3.A treia clasificare - după categoriile de membrană la care se

limitează transportul analizat :

• membrana celulară, epitelii

Macrotransportul constă în:

transportul direct prin membrană a unor

macromolecule sau ansambluri macromoleculare
în bloc (substanţa transportată este în stare
solidă sau lichidă - formele de macrotransport
fiind fagocitoza şi pinocitoza)

transportul prin vezicule, (endocitoza, exocitoza)

În procesul de fagocitoză celula înglobează particule de
substanţă solidă, învăluindu-le anterior cu nişte
prelungiri citoplasmatice numite pseudopode, prelungiri
care fuzionează apoi în spatele acestor particule.

Prin pinocitoză, lichidele, dispersate în picături fine, şi

macromoleculele sunt introduse în celulă sau scoase din
aceasta, după ce în prealabil au fost învelite într-un bistrat
lipidic devenind vezicule.

Veziculele fuzionează cu membrane celulară şi pot fi

transportate dintr-o parte într-alta a membranei.
Microtransportul constă în transportul prin
membrana biologică a unor particule
individuale mici (ioni, apa, molecule mici).

Microtransportul se clasifică în :
A) Transport pasiv
B) Transport activ
Substanţele care traversează membrana celulară prin transport pasiv se
împart în substanţe solubile şi substanţe insolubile în lipide

Substanţele solubile în lipide, cum sunt de exemplu acetaţii se dizolvă

mai întâi în membrana celulară şi apoi în faza apoasă întâlnită în
interiorul celulei, după traversarea membranei.

Substanţele insolubile în lipide, cum sunt apa şi substanţele dizolvate în

ea (electroliţii şi neelectroliţii) sunt transportate prin membrana
celulară conform legilor fizice ale difuziei (legea lui Fick) osmozei
(legea lui Van´t Hoff) şi potrivit fenomenului Donnan (legea lui
Nernst).
Transportul pasiv este mecanismul prin care are loc deplasarea
ionilor sau moleculelor prin simpla agitaţie termică sau cu ajutorul
unor transportori, fără să fie necesară cheltuirea unei energii
metabolice de către celulă.

Fenomenele moleculare de transport pasiv prezintă importanţă

deosebită pentru viaţa plantelor şi animalelor, deoarece se
desfăşoară de la sine fără consum de energie metabolică.

În mod spontan transportul pasiv va tinde să aibă loc de la

concentraţia mare spre concentraţia mică, iar în cazul ionilor
intervine şi tendinţa de deplasare spre partea cu potenţial electric
de semn contrar sarcinii ionului
În organismele vii apare adesea următoarea situaţie:

• De o parte şi de alta a unei membrane concentraţiile c1, c2

diferă pentru anumiţi ioni şi conform legilor difuziei, fiecare
ion va tinde să difuzeze din compartimentul cu concentraţie
mai mare în compartimentul cu concentraţie mai mică.

• Între cele două compartimente există însă şi o diferenţă de

potenţial electric care, conform legii lui Coulomb va împinge
fiecare ion în partea cu potenţial contrar ionului.
În concluzie:
între două compartimente separate rezultă că:
printr-o membrană pot exista diferenţe de:
Concentraţie (gradient de concentraţie) care Entalpia liberă pentru transportul unui
generează un potenţial chimic mol de substanţă dintr-un compartiment
Sarcini electrice care generează un potenţial în altul,(1→2), sau din exterior spre
electric
interior, şi dacă
Pentru două compartimente în interiorul unei
ΔG=0, echilibrul datorat difuziei cât
celule pentru un mol de substanţă la
şi driftului electric al ionilor, se
temperatura T:
supune legii lui Nernst pentru
μ1 = μ0 +RTlnC1+ Z FE1 –potenţial
potenţial electric:
electrochimic interior

μ2 = μ0 +RTlnC2 +Z FE2 - potenţial RT C2

E  ln
electrochimic exterior ZF C1
 CARACTERISTICI

1. Are loc de la concentraţie mare la concentraţie

mică
2. Fără consum de energie
3. În sensul scăderii potenţialului electrochimic
4. Proces exergonic ΔG mai mic decât zero

Există trei tipuri de transport pasiv: difuzia simplă,

difuzia facilitată şi difuzia prin canale şi pori.
 TRANSPORTUL PASIV PRIN DIFUZIE
Este fenomenul de pătrundere a moleculelor unui corp printre
moleculele altui corp aflat în aceeaşi stare de agregare
(aceeaşi fază).

Difuzia simplă sau difuzia pasivă, se produce prin

dizolvarea substanţei moleculare transportate în
membrană, adică acest fenomen se observă la punerea în
contact a unui solvent şi a unui solvit.

Este datorată mişcării browniene, agitaţiei termice, în sensul

gradientului de concentraţie, fără transport de masă adică
fără curgerea fluidului.
Datorită structurii membranei de
bistrat lipidic, zona internă fiind
hidrofobă, pentru a trece o
particulă, de pe o faţă a
membranei pe cealaltă, trebuie să
străbată o zonă hidrofilă şi să
pătrundă în zona hidrofobă.

De aici rezultă ca mecanismele de

difuzie sunt diferite pentru
particulele hidrofile (ioni şi
molecule polare) şi particulele
hidrofobe (nepolare), respective
particulele hidrosolubile şi
liposolubile.
Cantitativ difuzia pasivă se supune
legilor lui Fick.
Legea I a lui Fick
Difuzia se datorează mişcării de
agitaţie termică, mişcării browniene.
a) Cantitatea de substanţă
∆m,care difuzează în intervalul de
timp,t, este proporţională cu
suprafaţa S, prin care se produce
difuzia, cu gradientul de concentraţie
în direcţia difuziei, ∆ c/∆x, şi cu
coeficientul de difuziune D
b) Exprimă dependenţa
fluxului de substanţă de gradientul de
concentraţie şi coeficientul de difuzie
c
m   D S t
x
Unde:
∆m - masa transportată prin difuziune
(fluxul de substanţă)
∆S- suprafaţa
∆t - variaţia de timp
D- constanta de proporţionalitate,
coeficient de difuzie a gazului
∆ c/∆x gradientul de concentraţie
Semnul (–) se datorează faptului că
difuzia se desfăşoară în sensul
contrar gradientului de concentraţie
şi a scăderii densităţii gazelor.
D – reprezintă masa de gaz care
străbate unitatea de suprafaţă în
unitatea de timp la un gradient de
densitate egal cu unitatea.
Sau: m c
  DS
t x

kT
D
Unde: 6r relaţia lui Einstein pentru particule sferice

k- constanta lui Boltzman, k=1,38.10-23 j/grad

η-coeficientul de vâscozitate
r-raza particulei sferice

Din relaţia lui Einstein, rezultă că, D, constanta de difuziune, variază

direct proporţional cu temperatura şi invers proporţional cu dimensiunea
particulelor
 A DOUA LEGE A LUI FICK

A doua lege a lui Fick, exprimă viteza schimbării

concentraţiei în funcţie de gradientul de concentraţie
şi se exprimă prin:
dc d 2c
D
dt dx 2

Variaţia temporală a concentraţiei este proporţională cu

variaţia spaţială a gradientului de concentraţie
Pentru că se datorează agitaţiei termice conform unei reguli
de echipartiţiei energiei, energia cinetică medie:
mv 2 3
E  kT
2 2

energia depinde doar de temperatură

Deplasării particulelor li se opune forţa de frecare :

F =6πηrv - formula lui Stokes

r-raza particulei

v-viteza particulei

η- coeficientul de viscozitate;
Sau dacă ne referim la fluxul de difuzie acesta
reprezintă :
a) cantitatea de substanţă transportată în
unitatea de timp prin unitatea de arie normală
la direcţia transportului; m
J 
St
b) Fluxul de substanţă transportată este
proporţional cu diferenţa de concentraţie de-a
lungul direcţiei după care are loc.
c
J  D
x
Din punct de vedere termodinamic, difuziunea este un flux de
substanţă, J, rezultat în urma existenţei forţei termodinamice:
 , unde μ este potenţialul electrochimic.
F 
x

Gradientul electrochimic este o forţă termodinamică

producătoare de flux şi reprezintă rezultatul unor procese
desfăşurate cu consum energetic.

În timpul transportului, moleculele şi ionii utilizează energia

mişcărilor de agitaţie termică şi cea derivată din atracţia sau
respingerea electrostatică
 DIFUZIA PARTICULELOR PRIN MEMBRANE

La lichide, fenomenul de difuzie se produce cu o intensitate

mai mică decât la gaze, datorită agitaţiei termice mai
mică a moleculelor.
Membrana, care separă două compartimente cu concentraţii diferite,
poate încetini sau împiedica transportul substanţelor.

O clasificare generală a membranelor în funcţie de structura şi de

mecanismele de transport, este următoarea:

a) membrane impermeabile – nu permit transportul unor molecule

b) membrane permeabile – permit difuziunea atât a moleculelor de

solvent cât şi de solvit

c) membrane semipermeabile – permit transportul selectiv al

substanţelor prin membrană (care selectează ionii care trec prin ele)

În organismele vii membranele semipermeabile au rol de

barieră(intestinală, perete capilar, membrane celulare).
Procesul de difuzie prin lichide se numeşte dializă şi
legea I a lui Fick devine:

∆m =P ∆S ∆t (C1-C2)

Ρ- coeficient de permeabilitate a soluţiei prin

membrană, şi reprezintă masa de solvent care
trece prin unitatea de suprafaţă ∆S în unitatea de
timp ∆t,la o diferenţă a concentraţiilor soluţiilor pe
care le separă membrana.

Unitatea de măsură este m/s

 TRANSPORT PRIN DIFUZIA LIBERĂ

Transportul prin difuzia liberă, constă în difuzia moleculelor prin matricea

fosfolipidică a membranei.

Cum membrana celulară are la mijloc o zona hidrofobă, nepolară,

formată din lanţuri hidrocarbonate ale fosfolipidelor, prin acest
mecanism vor trece molecule, cu o solubilitate suficientă în lipide.

Prin difuzia liberă nu poate trece glucoza decât extrem de lent - în

general moleculele puternic polare.

Majoritatea substanţelor străine organismului , moleculele

medicamentelor, pătrund în organism prin acest mecanism
 DIFUZIA PRIN CANALE
În cazul substanţelor ionizate care nu sunt liposolubile, trecerea lor prin
membrană se realizează prin structuri proteice specializate care străbat
membrana pe toată grosimea ei şi creează astfel căi de trecere pentru
ioni şi formând canale.

De regulă, canalele permit trecerea ionilor în ambele sensuri, direcţia fiind

impusă de gradientul electrochimic.

De asemenea canalele prezintă de obicei selectivitate. Acest canal nu

trebuie privit ca un simplu tub ci ca un organ cu structură şi funcţii
complexe.

O substanţă care inclusă în membrana celulară permite translocarea ionilor

de pe o faţă pe alta a membranei ( canal sau transportor) poartă numele
de ionofor.

Canalele ionofore sunt formaţiuni peptidice polare, care pătrund prin

membrană şi permit trecerea ionilor.
Există două tipuri speciale de canale pentru ionii importanţi din
organism, care permit cu predilecţie trecerea unui anumit ion.

Canale pentru Na+, au dimensiune potrivită pentru a permite

trecerea ionului de sodiu împreună cu primul strat de apă-
hidratare.

Canale pentru K+, sunt mai înguste, permit trecerea ionului de

potasiu,câmpul electric este mai slab decât în cazul sodiului,
este mai uşor deshidratat.

Canalele selective ionice sunt structuri specializate în

transportul diferitelor specii ionice: Na+,K+,Ca++,Mg++etc.
Prin faptul că distribuţiile ionice în citoplasmă sunt extrem de importante
pentru structuralizarea şi funcţionarea acesteia, canalele ionice sunt
prevăzute cu subunităţi care acţionează ca senzori, filtre şi porţi în aşa
fel încât probabilitatea trecerii altor hidroelectroliţi decât cei care trebuie,
să fie cât mai mică.

Pentru diferite specii ionice, selectivitatea canalului depinde de bariera

energetică de legare a ionului de canal.

Transportul pasiv prin difuzie , a ionilor prin membrană, ascultă tot de o lege
de tipul relaţiei:
∆m =- P ∆S ∆t (C1-C2)

Transportul transmembranar, al ionilor, are loc sub acţiunea gradienţilor de

concentraţie şi electric.

Eficacitatea transportului prin canale este deosebit de mare, printr-un singur

canal pot trece 106-108 ioni/s.
 TRANSPORTUL PASIV FACILITAT

Acest transport are loc de la C2→C1, unde C2>C1, în direcţia micşorării

potenţialului chimic, dar cu ajutorul unei enzime transportoare, aşa
numita CARRIER.

Prin acest transport trec molecule puternic polare, insolubile în lipide (de ex.
glucoza trece din serul sanguin în eritrocite).

Molecula transportatoare recunoaşte molecula ( ionul) pentru care este

specific şi o introduce în celulă în sensul gradientului electrochimic.

Eficienţa acestui tip de transport este mai mică decât a celui prin canale dar
este cu un ordin de mărime mai eficient decât difuzia simplă.

În acest caz, fluxul creşte mai lent la început, apoi mai rapid decât în cazul
difuziei simple, pentru ca la diferenţe mari de activitate să prezinte
saturaţie.
Pentru explicarea transportului facilitat s-a
considerat că în faţa membranei se
găseşte un transportor X(enzima carrier),
care nu este solubil în mediile apoase ale
compartimentelor:

Molecula de transportat se combină cu

carrier-ul şi complexul rezultat difuzează
prin membrană, eventual are loc o rotire a
proteinei carrier ducând situsul cu
molecula legată de o parte a membranei
pe cealaltă, urmată de disocierea
moleculei.
Mecanismul se numeşte „ping-pong”
Transportorul este o proteină transmembranară, care suferă modificări
conformaţionale reversibile, după cum urmează:
• într-o anumită stare conformaţională („pong”) locurile de legare sunt deschise
spre exteriorul membranei, iar în stare „ping” se închid la exterior şi se deschid
spre interior;
• în cealaltă stare conformaţională (”ping”), aceleaşi locuri sunt expuse spre
partea opusă a membranei, iar substanţa este eliberată.
 ROLUL DIFUZIEI ÎN LUMEA VIE
Difuzia gazelor se manifestă în cazul fenomenului de respiraţie a
animalelor şi plantelor în schimbul de gaze la nivelul celulelor.

O serie de afecţiuni patologice influenţează fenomenul de difuzie.

De ex: în cazurile de anemie, este transportat mai puţin oxigen ceea ce

are consecinţe asupra metabolismului

Cercetările referitoare la pătrunderea prin difuzie a substanţelor toxice din

apele poluate în organismele subacvatice (animale subacvatice) arată
dependenţa dintre concentraţia substanţelor toxice (C) şi temperatură
(t) scurs până la apariţia simptomelor de otrăvire (timp de latenţă).
 TRANSPORT PASIV PRIN OSMOZA

În general prin osmoză se înţelege difuzia liberă a

lichidelor printr-o membrană (vegetală şi animală)
sau printr-un perete poros

Prin osmoză înţelegem trecerea solventului printr-o

membrană semipermeabilă din domeniul cu
concentraţia mai mică în domeniul cu concentraţia
mai mare;

Osmoza propriu - zisă, este fenomenul de difuziune

selectivă a lichidelor printr-o membrană
semipermeabilă sau perete poros semipermeabil.
Se consideră în acest caz, că cele două vase sunt separate printr-o
membrană semipermeabilă

Dacă o membrană semipermeabilă separă două compartimente care conţin

două soluţii la concentraţii diferite , atunci prin membrană se va produce o
difuziune de solvent de la compartimentul mai diluat spre cel mai
concentrat până la egalizarea concentraţiei.

1 alcool

3
apă

Membrană semipermeabilă
Fenomenul de osmoză a fost descoperit de Dutrochet în 1830, şi a fost
studiată cu ajutorul osmometrului.

• capătul inferior al unui tub din sticlă membrană semipermeabilă

• tubul a fost umplut până la un anumit nivel cu o soluţie de zahăr şi apoi
cu partea acoperită de membrană s-a introdus într-un vas cu apă până
la nivelul la care se afla soluţia de zahăr
• ridicarea nivelului soluţiei în tubul respectiv demonstrează pătrunderea
apei în tub prin membrana semipermeabilă.

Apa pătrunde prin membrană în tub până când va fi oprită din cauza
atingerii unei stări de echilibru, când presiunea osmotică devine egală cu
diferenţa de presiune hidrostatică.
Determinarea presiunii osmotice se face prin mai multe metode:

a) dinamice (se exercită o presiune asupra soluţiei urmărindu-se

anularea fluxului de solvent prin membrana semipermeabilă şi stabilirea
echilibrului)

b) statice (presupune măsurarea presiunii hidrostatice necesare

instalării echilibrului solvent soluţie, cu ajutorul osmometrului)

Presiunea exercitată asupra soluţiei pentru a împiedica pătrunderea

solventului prin membrana semipermeabilă se numeşte presiune
osmotică (π), a soluţiei: π = ρgh

Pentru o concentraţie molară CM, a unei soluţii aflate la temperatura T,

presiunea osmotică este dată de relaţia:

π = RTCosm - ecuaţia lui Van,t Hoff,

R=8,31.103J/kmolK ,constanta universală a gazelor

Ecuaţia rezultă dintr-o analogie dintre presiunea exercitată
de un gaz şi presiunea π exercitată de o soluţie diluată
de neelectrolit.
Cosm = n CM(concentraţia osmolară)

Dacă considerăm două soluţii diferite C1 ,C2 între ele apare

o diferenţă de presiune osmotică:
π1 – π2 = RT (C2– C2)
Unde:
R = constanta gazelor
T = temperatura absorbită
Pentru analizarea transportului de substanţă prin osmoză este
necesară analiza efectuării unui lucru mecanic numit lucru
osmotic.

Dacă se consideră două soluţii osmotice diferite, separate

printr-o membrană semipermeabilă, lucrul osmotic izotem,
W, (de exemplu lucrul osmotic renal), se poate calcula cu
formula:
W=RT log π2/π1 = RT log C2/C1
- π1, π2 = presiunile osmotice
- C2, C1 = concentraţii

Unitatea de măsură pentru presiunea osmotică este osmolul.

 LEGILE OSMOZEI

a) Pentru soluţii diluate - au fost stabilite empiric de Van,t Hoff.

Din relaţia:
π V=νRT
Unde: ν= m/M
m- masa
M- masa moleculară
Rezultă:

m R R
π= T= c T
V M M
1. La temperatură, T, constantă, presiunea osmotică,
π,este direct proporţională cu concentraţia molară:
π=k´ν= k´C/M
unde:
k´ - este constanta de proporţionalitate
c – concentraţia masică procentuală
C/M este concentraţia molară

2. La temperaturi <400 presiunea osmotică variază

proporţional cu temperatura absolută:
π=k´´T

Reunind cele două legi rezultă legea lui Van,t Hoff

π = kC MT
b) Pentru soluţiile aceluiaşi solvit aflate la aceeaşi
temperatură - presiunea osmotică variază proporţional cu
concentraţia soluţiei:
π1/π 2 = C1/ C2

c) Pentru soluţii ale aceluiaşi solvent şi cu aceeaşi

concentraţie, presiunea osmotică variază direct
proporţional cu temperatura absolută a soluţiilor, adică:
π1/π 2 =T1/T2
Clasificarea soluţiilor în funcţie de presiunea osmotică:

• soluţie izotonică (aceeaşi presiune osmotică) π = π0

• soluţie hipertonică π > π 0
• soluţie hipotonică π < π 0

unde: π 0 – presiunea osmotică a plasmei sanguine

Dacă o membrană semipermeabilă separă două soluţii cu presiuni
osmotice diferite, solventul trece prin membrană, de la o soluţie
hipotonică spre soluţia hipertonică pentru a produce o soluţie izotonică.

Apa va tinde să iasă din celulele aflate într-un mediu hipertonic şi să intre
într-un mediu hipotonic.

În cazuri patologice se constată un dezechilibru hidroosmolar, iar reglarea

se va realiza cu ajutorul unor osmoreceptori. (de ex. ficatul acţionează
ca un osmoreglator plasmatic, acţionează ca un tampon care are drept
scop , să prevină sau să întârzie modificările osmotice).
 ROLUL FENOMENULUI DE OSMOZĂ ÎN LUMEA VIE

Osmoza intervine în numeroase procese fiziologice care au

loc în plante şi animale, fiind implicate în fenomenele de
transport intra şi extracelular (ex. transportul apei şi
substanţelor nutritive în organism), în menţinerea
metabolismului celular.

Astfel la plante, apa încărcată cu substanţe nutritive dizolvate

în sol pătrunde prin osmoză în rădăcinile plantelor.

Aceasta este transportul pasiv pentru că se face fără consum

de energie metabolică.

Fenomenul de osmoză asociat cu cel de capilaritate asigură

ascensiunea sevei în plante.
 PRESIUNEA OSMOTICĂ A LICHIDELOR BIOLOGICE
Desfăşurarea în condiţii normale a activităţii celulare presupune anumite
valori pentru presiunea osmotică a lichidelor din organismele vii.

Organismele evoluate (păsări, mamifere) se numesc homeosmotice

deoarece, presiunea osmotică se menţine constantă.

Menţinerea concentraţiilor componenţilor substanţelor din plasmă,

lichidele interstiţiale şi intracelulare, în limite normale precum şi a
volumului de apă, ce asigură o presiune osmotică normală, se
realizează un echilibru hidromineral sau hidroosmolar normal.
În aceste condiţii

* Se realizează un schimb normal de substanţe între diverse sectoare: de

la organele de aport (tub digestiv, plămâni) către celule şi de la aceasta
la organele de eliminare (rinichi, plămâni, tub digestiv, tegument).

* Se menţine şi pH-ul constant: la o perfuzie cu o soluţie hipertonică de

Na+ sau de glucoză, se produce o acidoză extracelulară datorită
scăderii de bicarbonaţi, ca urmare se eliberează, lichidul extracelular
cu apa provenită din spaţiul intracelular sărac în aceste substanţe.

* Se menţine forţa contractilă a miocardului în condiţii normale.

O soluţie hipertonică produce de obicei o scădere a acestei forţe: există şi

substanţe care fac excepţie: glucoza - creşte forţa de contracţie, NaCl -
are o acţiune de efect dublu.
 PRESIUNEA OSMOTICĂ A PLASMEI SANGUINE
Plasma sanguină reprezintă o soluţie apoasă de ioni
(Na,Cl,Ca),molecule nedisociate (glucoză, uree,
aminoacizi),şi de macromolecule proteice(albumine şi
gamaglobuline).

Presiunea osmotică a plasmei este dată de suma

presiunilor osmotice generate de aceste substanţe.
πp=Σπioni+Σπmn+πco

πp- presiunea osmotică a plasmei

πioni - presiunea osmotică a ionilor
πco - presiunea osmotică a moleculelor nedisociate
 REGLAREA OSMOTICĂ
Menţinerea concentraţiilor componentelor din spaţiile intracelulare ,în limite
normale, a volumului de apă, ce asigură o presiune osmotică normală,
realizează un echilibru hidro-mineral sau hidro-osmolar normal.

În aceste condiţii se realizează un:

a) schimb de substanţă între diversele sectoare(de la organele de
aport,tub digestiv, plamâni către celulă şi de la aceasta spre organele
de eliminare-rinichi,tegument)

b) se menţine pH constant: la o perfuzie cu o soluţie hipertonică de

Na, sau de glucoză ce produce o acidoză extracelulară , datorită
scăderii de bicarbonaţi, ca urmare se diluează lichidul extracelular cu
apa provenită din spaţiul intracelular, sărac în aceste substanţe.

c) creşterea concentraţiilor componentelor plasmatice şi deci

creşterea π, duc la creşterea debitului cardiac, a presiunii arteriale.

Ex. creşterea concentraţiilor de Na, are o anumită gravitate deoarece

acest lucru ar duce la creşterea concentraţiilor în spaţiul
extracelular,adică ar duce la deshidratarea celulară, chiar o
deshidratare generală.
Reglarea hidroosmotice se realizează prin intervenţia unor
mecanisme homeostatice complexe.

O celulă introdusă într-o soluţie izotonică nu va suferi nici o

modificare a volumului, deoarece nu se produce nici un
schimb de substanţă între soluţie şi citoplasmă.

Turgescenţa reprezintă fenomenul de mărire a volumului

unei celule prin pătrunderea apei în interiorul ei
(endosmoză).

Atunci când celulele se găsesc într-o soluţie hipotonică,

apa intră în celulă căutând să dilueze conţinutul ei.
Fenomenul invers, de micşorare a volumului unei celule
prin ieşirea apei, atunci când se găseşte într-o soluţie
hipertonă se numeşte plasmoliză.

• Dacă celula este o hematie şi se introduce într-o soluţie

hipotonică, ea se va umfla datorită pătrunderii apei, însă
doar până la o anumită limită, când se va rupe şi în
consecinţă va elibera hemoglobina trecând în lichidul de
suspensie.

• Fenomenul de rupere a hematiei se numeşte hemoliză

iar volumul la care se rupe hematia se numeşte volum
critic de hemoliză.

• În final celula moare, iar fenomenul se numeşte citoliză.

TRANSPORTUL ACTIV
CARACTERISTICI, DESCRIERE

Transportul unor substanţe prin membrane constituie o

modalitate de permeabilitate cu adevărat specifică
celulelor vii, împotriva „gradienţilor” de concentraţie,
potenţial electric sau presiune osmotică, adică în sens
invers tentaţiei entropice de anulare a acestor gradienţi,
tendinţă dictată de principiul al doilea al termodinamicii.

Transportul transmembranar al unor substanţe împotriva

gradienţilor fizici, precum şi menţinerea unor inegalităţi de
concentraţie ionică (de exemplu, pentru sodiu şi potasiu) nu
pot fi explicate decât dacă se ia în considerare existenţa
unor mecanisme de transport activ („pompe").
Fenomenele de transport activ prin membrană
sunt:

transport activ primar

(exemplu pompa de Na+-K+)
transport activ secundar:
simport
antiport
Transportul activ primar se caracterizează prin
faptul că utilizează direct ATP în vederea
transportului, care este realizat cu ajutorul
unor ATP-aze specifice fiecărei specii ionice
sau molecule transportate.

Transportul activ primar se realizează prin

intermediul pompei ionice – proteină
transportoare cu rol enzimatic.
Transportul activ - reprezintă mişcarea ionilor sau a
altor substanţe prin membrană în combinaţie cu o
proteină purtătoare
CARACTERISTICI
• împotriva gradientului de energie, cu consum de
energie, (adică de la C mică la C mare)
• proces care necesită energie chimică, energie
furnizată în majoritatea cazurilor de ATP.
• cuplarea proceselor de transport împotriva
gradienţilor electrochimici cu hidroliza ATP este
realizată de proteina transportatoare
Schematic:

transportul substanţei S, care are concentraţia c 1,în mediul

extracelular, mai mică decât c2, în mediul intracelular.

exterior membrană interior

XS XS
S+ X
ATP
ADP
P
Complexele enzimatice care efectuează transportul activ se
numesc pompe de transport activ.

Se cunosc mai multe pompe active: (există astfel pompa Na+

–K+ , pompe care transportă din lichidul extracelular în
interiorul celulelor, aminoacizi, pompa mucoasei gastrice,
etc), care transportă apă, ioni de Ca2+, Na+, K+, Cl-, dintr-un
compartiment în altul, contribuind la îndeplinirea funcţiilor
specifice diferitelor tipuri de celule

Aceste pompe creează diferenţele între concentraţiile

intracelulare şi extracelulare ale diferiţilor ioni şi prin
aceasta potenţialul transmembranar şi pompează din serul
sanguin şi limfă, diferite substanţe nutritive în interiorul
celulelor.
 TRANSPORTUL IONILOR
Transportul ionilor se realizează de către proteine care
folosesc direct energia din adenozintrifosfat (ATP),
aceste pompe ionice având şi funcţie ATP-azică.

Plasmalema tuturor celulelor este polarizată, adică

prezintă un potenţial de membrană cu valori între
20 mV şi –200 mV.

Faţa citoplasmatică a plasmalemei este încărcată

negativ, iar cea externă pozitiv.
Concentraţia intracelulară a K+ este mult mai mare
decât cea extracelulară iar pentru Na+ situaţia este
exact inversă.
Reprezentarea schematică a pompei Na +-K+
exterior
3Na+ 2K+

interior 3Na+
ATP 2K+ ADP+P
Reprezentarea schematică a pompei Na +-K+ (după Liteanu&Rădulescu,
1984)

K+
Na+ exterior
YK+
XNa+ X Y

XNa+ X Y YK+
interior
Na+
K+
ATP ADP+P
 IMPORTANŢA POMPEI DE NA+ -K+ ÎN CONTROLUL VOLUMULUI
CELULAR ESTE MAJORĂ.

Fără funcţionarea acestei pompe, celulele s-ar umple cu apă,

până când ar plesni.

Mecanismul pentru controlul volumului celular este următorul:

În interiorul celulei există un mare număr de proteine şi alţi
compuşi organici care nu pot ieşi din celulă.
Majoritatea acestora sunt încărcaţi negativ şi atrag evident
sarcini încărcate pozitiv.
Toate aceste substanţe tind să determine osmoza apei spre
interiorul celulei, şi dacă fenomenul nu este controlat, celula
se va umfla la infinit, până când va plesni.
Sistemul care împiedică acest proces este pompa Na+ -K+.
De asemenea membrana este foarte puţin permeabilă pentru
ionii de Na+ şi K+ (3 ioni de Na+ sunt pompaţi spre exterior
şi 2 ioni de K+ spre interior), astfel încât ionii de Na+ au
tendinţa ca odată ce au ajuns în exterior să rămâne acolo.

Asta înseamnă de fapt - o pierdere netă a substanţelor ionice

în afara celulei, care iniţiază o tendinţă osmotică opusă de
mişcare a apei spre exteriorul celulei.

Mai mult când celula începe să se umfle, aceasta activează

automat pompa Na+- K+, transportând mai mulţi ioni de
Na+ spre exterior cărând totodată apa cu ei.
Pompele de Ca2+ sunt importante în menţinerea
concentraţiei scăzute de Ca2+ în citosol (10-7 M)
faţă de o concentraţie mult mai mare a Ca2+
extracelular (10-3 M).
Există în plasmalemă o pompă de Ca2+ numită şi
Ca2+ ATP-ază ce transportă activ Ca2+ la exterior.
Gradientul enorm de concentraţie al Ca2+ asigură
condiţii pentru transmiterea de semnale de la
exterior la interiorul celulei prin plasmalemă.
Reglarea concentraţiei Ca2+ în citosol are o mare
importanţă pentru procurarea de secreţie celulară
şi motilitatea lor.
Pompa mucoasei gastrice intervine în secreţia gastrică de acid clorhidric.

Datorită diferenţei de valori a pH-ului între mucoasa gastrică (pH =7), şi sucul
gastric (pH=2), va apărea un gradient de pH răzpunzător de transportul
activ al ionilor de H+ din interiorul celulelor mucoasei gastrice.

Pentru a transporta 1 mol de ioni de H+, pompei îi este necesară o cantitate

de entalpuie liberă.
cint
ΔGext→μ int=μint- μext=RTln  zF Eint  Eext 
cext
Dacă se analizează potenţialul transmembranar se observă că Eint-Eext=0.
Prin hidroliza unei molecule de ATP se eliberează o cantitate de entalpie
liberă, necesară pentru a realiza transportul ionilor de H+, din mucoasă în
sucul gastric.
MULŢUMESC,