ORGANITELE SINTEZEI ŞI

SECREŢIEI CELULARE

COMPLEXUL GOLGI
 Este numit şi aparatul reticular intern, descris de
fiziologul CAMILLE GOLGI în 1898. Este un set de
compartimente mărginite de membrane interpus
între RE şi plasmalemă, dar nu are o poziţie fixă
şi nici aceeaşi pentru toate celulele.
 La MO se prezintă sub formă de reţea alcătuită
din canalicule anastomozate, tubuli, vacuole mici
sferice ce se evidenţiază pe celula proaspătă cu
roşu neutru, iar pe cea fixată prin impregnare
argentică sau cu tetraoxid de osmiu. La ME,
complexul Golgi apare structurat din mai multe
stive de cisterne asociate cu vezicule mici
(numite vezicule Golgi periferice). Stiva este
formată din mai multe cisterne discoidale (3-10)
fiecare cu un diametru de 0.5 până la 1 m.
Aceste cisterne golgiene suprapuse sunt situate
în vecinătatea nucleului, de cale îl desparte RE.
 Zona golgiană din vecinătatea nucleului a
fost denumită zona „cis”, iar zona distală
faţă de nucleu a fost denumită zona
„trans”. Cisternele discoidale de pe faţa
„trans” au diametrul de 0.2-1 m.
 Membrana elementelor Golgi are
aproximativ 6 nm grosime (similar RE) în
zona „cis” şi aproximativ 10 nm în zona
„trans” (ca la plasmalemă). În unele celule,
complexul Golgi este dispus în jurul unei
perechi de centrioli care, împreună cu
sateliţii centriolari, microtubulii şi
microfilamentele, constituie CENTROSFERA.
 Din punct de vedere didactic, în
alcătuirea aparatului Golgi se
pot distinge trei zone:
 elementul central constituit din
saci golgieni cu formă de
cisternă, în număr de 5-10,
dispuşi ca un teanc de farfurii
suprapuse, împarţiţi în zona cis,
mijlocie şi trans.
 al doilea element din structura
aparatului Golgi îl constituie
veziculele mici situate între RE
şi sacii golgieni (acesta este
reticulul „cis” sau zona cu
vezicule de tranziţie)
 al treilea element îl reprezintă
zona cu vezicule mari de pe
faţa trans, numit şi reticul
„trans”.
Funcţiile aparatului Golgi
I. Aparatul Golgi constituie principala staţie pe calea
secreţiei celulare. Complexul Golgi este implicat în
transportul, concentrarea şi prelucrarea biochimică a
produşilor de secreţie, stocarea, împachetarea şi
expedierea materialelor ambalate.
 Transportul – proteinele de secreţie sunt transportate în
mici containere veziculare ale RE şi capetele cisternelor
Golgi, sau în veziculele de pe faţa „trans” a complexului.
Produsele se mişcă într-o singură direcţie: de la RE la
aparatul Golgi, cu consum de energie.
 Concentrarea şi prelucrarea biochimică – concentrarea
se realizează prin formarea unor agregate între
proteinele de secreţie (cu sarcini negative) şi Ca2+ sau
proteoglicani cu sarcini pozitive, urmată de pierderea de
apă, în urma scăderii presiunii osmotice.
 Sortarea şi ambalarea în vezicule de secreţie –
proteinele, după ce au fost maturate şi separate de
enzimele lisosomale, sunt ambalate în reticulul „trans” în
vezicule de secreţie, apoi sunt expediate spre periferia
celulei pentru a fi exocitate.
Funcţiile aparatului Golgi

II. Biogeneza lisosomilor.

III. Biogeneza membranelor
 Proteinele şi lipidele de membrană nou sintetizate sunt
închise în vezicule speciale, diferite de veziculele de secreţie
şi de cele cu enzime lisosomale. Aceste vezicule nou create
sunt expediate de la aparatul Golgi spre plasmalemă sau
alte membrane celulare.
 Aparatul Golgi dirijează fluxul de vezicule care vin de la RE
şi cele care pleacă spre RE, de asemenea veziculele care vin
de la plasmalemă şi cele care pleacă spre plasmalemă
fuzionând cu acestea (procesul de reciclare a
membranelor).
IV. În celulele sexuale seminale, complexul Golgi se transformă
în formaţiuni condensate numite acrozomi, situate în capul
spermatozoidului, fiind capabile să elibereze substanţe cu
acţiune litică asupra învelişului ovulului, în scopul fecundării
acestuia şi a formării zigotului.
ORGANITELE GENERATOARE
DE ENERGIE

MITOCONDRIILE
 Mitocondriile sunt organite prezente în citoplasma
tuturor celulelor animale sau vegetale, cu excepţia
hematiei adulte.
 Pe celula vie sunt evidenţiate cu coloranţi vitali (verde
Janus), iar pe celula fixată, cu hematoxilină ferică.
Poziţia mitocondriei în celulă. În majoritatea celulelor
mitocondriile sunt răspândite în toată citoplasma.
 În celulele cu activitate specială sau cu polaritate
funcţională mitocondriile se concentrează în regiunea
cea mai activă metabolic. Astfel, la enterocit,
mitocondriile sunt aglomerate către polul apical, la
nefrocit mitocondriile sunt aşezate la polul bazal al
celulei în mici compartimente formate din pliurile
membranei bazale. Aşezarea lor în citoplasmă nu este
fixă, ele pot să se deplaseze prin intermediul
curenţilor citoplasmatici, sau pot fi animate de mişcări
interne ce produc răsuciri ale organitului în jurul axei
sale, realizând astfel contacte strânse sau tranzitorii
cu unele structuri celulare. Astfel, în celulele secretorii
se observă adesea în fazele de elaborare proteică,
alăturarea mitocondriei de membrana nucleară sau de
RER.
Numărul mitocondriilor variază de la o specie la alta,
de la un tip celular la altul (nefrocit = 300/celulă;
hepatocit = 1000-2000/celulă) sau în aceeaşi celulă în
raport cu momentul lor funcţional.
Dimensiunea mitocondriilor este supusă aceloraşi
variaţii ca şi numărul lor. La om organitele au o
lungime de aproximativ 2,2-7 μm şi un diametru de
0,5 – 1 μm.
Forma mitocondriilor
 Microscopia optică a descris 3 forme sub denumirea
de CONDRIOM:
 mitocondria – sau forma granulară, este cea mai
activă;
 condriomitele – granule aşezate în monom, sunt
considerate forme mai puţin active decât
mitocondriile, dar care se pot reactiva prompt în
cazul unei activităţi celulare crescute;
 condrioconţii – apar sub formă de filamente sau
bastonaş reprezentând forma de repaus a
condriomului, cu posibilităţi de reactivare mai lente.
Structura mitocondriei
 Mitocondria este constituită din:
 două membrane (una externă şi alta internă),
 un spaţiu intern şi unul extern.
 Membrana externă este netedă şi delimitează organitul la
periferie, este lipoproteică, asemănătoare cu celelalte
citomembrane, prezentând o grosime de aproximativ 60-70
Å. Ea este permeabilă pentru unii ioni (Ca2+) şi electroliţi.
 În membrana externă se găsesc proteine în proporţie de
60% ce reprezintă aproximativ 4% din totalul proteinelor
mitocondriei, iar lipidele se găsesc în proporţie de 40%, cu
un procent ridicat de colesterol ce face ca membrana
externă să fie permeabilă, prin ea realizându-se schimburile
între citosol şi organit.
 Pe membrana externă îşi desfăşoară activitatea o serie de
enzime:
 CoA-ligaza;
 Citocrom-b5;
 Kinureinhidroxilaza;
 Monoaminoxidaza (MAO) – aceasta este enzima marker a
acestei structuri.
Structura mitocondriei
 Membrana internă, de o grosime de aproximativ 6 nm este
de natură lipoproteică. Proteinele sunt în proporţie de 80%,
reprezentând aproximativ 1/5 din totalul proteinelor
mitocondriale; lipidele se află numai în proporţie de 20%,
având colesterol în procent scăzut, ceea ce face ca
permeabilitatea membranei interne să fie mai redusă,
constituind un fel de barieră între matricea mitocondrială şi
restul organitului.
 Prin membrana internă trec spre spaţiul intern ionii de Ca2+
şi Mg2+ necesari desfăşurării activităţii enzimelor cuprinse
în matricea mitocondrială. De asemeni, trec moleculele de
ADP şi ATP necesare desfăşurării procesului de fosforilare
oxidativă, acizii graşi şi unii aminoacizi. Aceşti produşi sunt
transportaţi prin membrana internă cu ajutorul unor
proteine aflate în membrană care servesc drept
TRANSPORTORI (sau cărăuşi sau translocatori). Din această
grupă fac parte TRANSLOCAZELE şi PERMEAZELE.
 Membrana internă prezintă falduri, formează creste
(CRISTE) proeminente în lumenul mitocondrial şi prezintă în
cantitate mare un fosfolipid caracteristic, puternic hidrofob,
numit cardiolipină, care explică impermeabilitatea sa la ioni.
 Membrana internă şi
crestele, sunt alcătuite din
formaţiuni mai mici numite
particule elementare sau
PARTICULE „F” sau
SUBUNITĂŢI DE
MEMBRANĂ.
 Fiecare particulă
elementară, cu o
componenţă lipoproteică
caracteristică
citomembranelor este
constituită de obicei din trei
piese:
 o piesă bazală (40/110Å);
 o tijă sau piesă
intermediară (50Å
lungime), şi
 capul sau piesa cefalică
(80-100Å diametru).
 Forma pieselor componente,
poate varia în cadrul
membranei interne, ca şi
numărul lor.
 Particulele elementare s-
au dovedit a conţine
fiecare lanţul transportor
de electroni (lanţul
respirator) şi enzimele
respective (CITOCROM
OXIDAZA, SUCCIN
COENZIMA Q
REDUCTAZA, NADH-
CITOCRIM C
REDUCTAZA, CITOCROM
a, b, c etc.) precum şi
enzimele procesului de
fosforilare oxidativă.
 Cristele mitocondriale
diferă ca număr şi poziţie
de la o celulă la alta, în
raport cu diferitele
condiţii fiziologice sau
patologice.
 Între membrana internă şi externă se realizează
compartimentul extern, iar în interiorul membranei
interne şi a cristelor se află compartimentul intern sau
matricea mitocondrială.
 Compartimentul extern – cuprins între membrana
internă şi externă este de aspect omogen, clar la
fluxul de electroni. Deşi îngust, la nivelul lui se
desfăşoară un schimb intens de apă şi electroliţi între
mediul extramitocondrial, pe de o parte, şi
compartimentul intern pe de altă parte.
Aici se pot acumula unii ioni (exemplu Ca2+) care
apar sub formă de zone mai mari sau mai mici izolate,
sau conglomerate dense la fluxul de electroni.
 Compartimentul intern sau matricea mitocondrială
poate prezenta la ME, fie aspect omogen, fie aspect
granular. La nivelul ei se găsesc localizate o bună
parte din enzimele mitocondriale care sunt în număr
de 200 de fiecare mitocondrie (exemplu: ATP-aza,
MALAT DEHIDROGENAZA etc.) Tot în matrice sunt
prezenţi şi acizii nucleici mitocondriali.
 Lumenul mitocondrial, delimitat de membrana
internă, în care proemină cristele, este ocupat de
matricea mitocondrială. În matrice există 5-10
molecule de ADN mitocondrial circular, ribosomi
mitocondriali de tip bacterian (70S), ARNm
mitocondrial, ARNt şi complexele enzimatice ale
replicării şi transcrierii ADN-ului mitocondrial, cât şi
ale sintezei de proteine de tip mitocondrial. Ataşate
de crestele membranei interne, se găsesc complexe
de enzime care catalizează metabolizarea acizilor
graşi şi a acidului piruvic şi formarea acetil-CoA;
enzime care oxidează acetil-CoA în ciclul acizilor
tricarboxilici al lui KREBS cu formare de bioxid de
carbon şi NADH (nicotinamid-adenin-dinucleotidul
redus). Principala sursă de electroni folosită de
enzimele lanţului respirator incluse în membrana
internă este NADH-ul. Proteinele majore din
membrana internă sunt:
 ATP-sintetaza care produce ATP în spaţiul matriceal;
 proteinele specifice de transport;
 enzimele reacţiilor oxidative ale lanţului respirator.
Ciclul de contracţie – umflare al
mitocondriilor
 La ME s-a evidenţiat un ciclu funcţional mitocondrial,
prezent în orice celulă. Acesta presupune formarea a
trei aspecte ultrastructurale mitocondriale distincte şi
reversibile.
1. Forma cea mai răspândită, numită de autorii anglo-
saxoni „forma ORTODOXĂ”, este forma obişnuită sub
care apar majoritatea mitocondriilor în celulă.
2. Forma CONDENSATĂ sau CONTRACTATĂ corespunde
unei mitocondrii cu diametrul redus, compartimentul
intern îngustat, cristele mitocondriale înghesuite una
în alta dând în totalitate un aspect dens la fluxul de
electroni.
3. Forma sau STAREA UMFLATĂ a mitocondriei se
produce printr-un proces pasiv de acumulare a apei în
compartimentul intern; se realizează balonizarea
mitocondriei, ştergerea cristelor mitocondriale,
organitul apărând ca o minge înconjurată de o dublă
membrană. În mod normal există o trecere
permanentă de la o stare la alta.
Compoziţia chimică a mitocondriei
 Mitocondria conţine:
 60 – 64% proteine structurale, care sunt înlocuite la
aproximativ 20 de zile;
 34% lipide, fiind alcătuite din fosfolipide şi colesterol în
cantitate mare;
 2 – 5% vitamine (A, C), protein-enzime (~200), diferiţi ioni
şi acizi nucleici: ADN şi ARN la care compoziţia moleculară
este asemănătoare acizilor nucleici nucleari şi
citoplasmatici, dar aranjamentul structural al moleculei
diferă.
 Prezenţa acizilor nucleici în mitocondrie face ca organitul să
câştige o parţială autonomie genetică care presupune:
a) formarea de către organit de noi molecule de ADN prin
acelaşi proces de duplicare semiconservativă, întâlnit în
nucleu;
b) sintetizarea moleculelor de ARN mitocondrial după
mecanismul similar din nucleu;
c) sintetizarea unor proteine structurale, în special cele
destinate membranelor.
 Acizii nucleici mitocondriali sunt localizaţi de obicei într-o
singură zonă a organitului care se numeşte zonă nucleoidă.
În unele mitocondrii pot exista 2-6 zone nucleoide.
Citofiziologia mitocondriei
 Mitocondria reprezintă centrul respirator al celulei. La
nivelul ei sunt situate enzimele ciclului KREBS şi ale
lanţului respirator.
 Mitocondria reprezintă principalul generator de energie
pentru celule. În acest scop, la nivelul mitocondriei se
desfăşoară procesul de fosforilare oxidativă care, cuplat
la activitatea enzimelor oxidative ale organismului,
generează molecule de ATP. Acesta prin scindare
eliberează fosfaţii macroergici eliberatori de energie
pentru celulă.
 Mitocondria intervine activ în procesul secretor, în
procesele speciale de tipul LIPOGENEZEI şi LIPOLIZEI, în
orice activitate celulară (contracţie musculară,
transmiterea influxului nervos etc).
 Totodată, la nivelul ei au loc schimburi intense de
produşi sau ioni între citoplasmă şi compartimentele
mitocondriale. Trecerea diferitelor substanţe şi a ionilor
prin membrana mitocondrială se face cu cheltuială de
energie, aceasta fiindu-i pusă la dispoziţie de ATP-aza ce
scindează ATP-ul sau alţi produşi intermediari generatori
de energie.