fundamental a tuturor tipurilor de celule. Celulele sintetizeaz n mod continuu mici cantiti de proteine necesare nlocuirii subunitilor uzate din citoplasma i membranele sale. Cu toate acestea, un grup principal de celule s-au difereniat i adaptat la funcia de a elabora produi de secreie. Se poate vorbi despre celule implicate n:
sinteza sinteza sinteza sinteza
de proteine, de polipeptide i amine biogene, de glicoproteine i hormonilor steroizi.
RIBOSOMII (granulele Palade)
Reprezint ansambluri moleculare obligatorii pentru
sinteza de proteine, oriunde se desfoar acest proces. La ME, ribosomul apare ca o particul de form sferoidal dens la fluxul de electroni avnd un diametru de 20-25 nm i un coeficient de sedimentare de 80 S. n stare de repaus, ribosomii sunt reprezentai de dou subuniti: o subunitate mare i una mic, fiecare subunitate fiind un ansamblu macromolecular de ARNr (ribosomal) i proteine ribosomale.
Subunitatea mic apare ca un corpuscul alungit (15
10 18 nm), are un coeficient de sedimentare de 40 S, conine o singur molecul de ARNr (18 S) i 33 de proteine. Subunitatea mare are form navicular (15 15 10 nm) i un coeficient de sedimentare de 60 S, conine trei molecule de ARNr (28 S, 5.8 S i 5 S) i 50 de proteine ribosomale.
Cele dou subuniti se asociaz in
vitro la o concentraie de Mg2+ de 5 mM. n prezena unei concentrai crescute a ionilor de magneziu (mai mare de 103) ribosomii se unesc n grupri denumite POLIMERE. Cnd concentraia ionilor de magneziu scade sub 103, ei se descompun n dou subuniti: o subunitate mare i una mic. n celula vie, concentraia ionilor este ntr-o permanent schimbare, astfel nct formele de prezentare ale ribosomilor sunt ntr-un echilibru dinamic, dependent direct de concentraia ionic a hialoplasmei.
Organizarea chimic a ribosomilor
Ribosomii conin acid ribonucleic (ARN) i proteine n
concentraii aproximativ egale, ap, ioni de Mg2+ i Ca2+. n subunitatea mare a ribosomilor, molecula de ARN conine 3300 5500 nucleotide, iar n subunitatea mic ARN-ul este format din 1600 2500 nucleotide. n citoplasma celulei, ribosomii se gsesc sub dou forme:
liberi n matricea citoplasmatic, i
ataai de citomembranele reticulului endoplasmic
rugos sau de membrana extern a nveliului nuclear.
Funciile ribosomilor
Ribosomii reprezint n celul suportul
morfobiochimic al biosintezei proteinelor celulare:
ribosomii liberi n matrice sunt implicai n
biosinteza proteinelor structurale, proprii celulei n care se gsesc, ce urmeaz a fi folosite pentru construirea de noi structuri citoplasmatice; ribosomii atatai citomembranelor reticulului endoplasmic sunt implicai n procesele de sintez a proteinelor de export destinate secreiei celulare (glande exo- i endocrine).
Biosinteza ribosomilor
Are loc la nivelul nucleului, proces ce se desfoar n trei etape:
biosinteza ARNr i a unei pri din proteinele ribosomale;
organizarea lor n cele dou subuniti ale ribozomului.
Aceste dou etape au loc la nivelul nucleului, unde se formeaz
precursorii ribosomali numii NEOSOMI. Etapa citoplasmatic cuprinde conformarea definitiv a subunitilor ribosomale i are loc prin adugarea unei proteine specifice la precursorii nucleari. n afara proceselor de sintez, cele dou subuniti ale ribosomului se gsesc separate, deci ribosomul este nefuncional. Asocierea lor n ribosomi funcionali este controlat de o multitudine de factori, dintre care cel mai important este ARNm (mesager). ARNm preia informaia specific de la ADN pentru proteina ce trebuie sintetizat. El formeaz un complex cu subunitatea 40 S liber i cu un ARNt special. La formarea acestui complex particip factorii de iniiere (trei proteine solubile i energia rezultat din scindarea unei molecule de GTP). n aceste condiii, acest complex este pregtit s se asocieze cu subunitatea 60 S, formnd un ribosom funcional.
RETICULUL ENDOPLASMIC (RE)
Este prezent n toate celulele organismului n afar de
hematie i trombocit, i reprezint un mod particular de organizare a unor sisteme de citomembrane n mici caviti sub form de tubuli, vezicule, cisterne i saci aplatizai. Membranele care delimiteaz RE au o grosime de 6 nm cu structura caracteristic tuturor citomembranelor. Reeaua este alctuit din tubuli (canalicule) cu diametru de aproximativ 50 nm, anastomozai, i din saci turtii sau cisterne adnci de 50-70 nm dispuse paralel n pachete. Din reeaua RE se pot desprinde vezicule separate de form specific, cu diametru de 50-100 nm, numite MICROSOMI. Prin asocierea cu polisomii ataai se transform n RE rugos, care este bine dezvoltat n celulele care produc proteine de secreie.
RETICULUL ENDOPLASMIC (RE)
RE rugos este denumit astfel deoarece la ME, pe
membran se observ ribosomii cu aspect de granule; RE neted este lipsit de ribosomi. O form specializat a RE este reticulul sarcoplasmic, din fibra muscular striat. n celule, RE poate mbrca aspecte morfologice diferite, astfel:
granulaiile lui Nissl n neuroni;
corpii sferici ai lui Berg n hepatocite.
Cantitatea crescut de ARN coninut n ribosomii ataai pe membrana RER, confer bazofilie citoplasmei, corespunznd ergastoplasmei (plasma lucrativ) observat la MO.
ntre RER i REN se
stabilesc legturi de continuitate (membranele celor dou tipuri de reticul endoplasmic se continu una cu cealalt); ceea ce le difereniaz este structura i modul de organizare a membranei, compoziia chimic i funciile acesteia.
Aspecte particulare ale RER i
ale REN
RER este organizat sub forma unor cisterne (vezicule sau
saci aplatizai) interconectate prin canale de legtur, n timp ce REN este organizat sub form de tubuli interconectai. RER are ribosomi ataai pe membran, pe partea ei citoplasmatic (granular), pe cnd REN nu are ribosomi ataai (agranular) pe membranele tubulilor sau veziculelor. Membranele RE conin aproximativ 50% proteine i 50% lipide, majoritatea fiind fosfolipide cu coninut mare de acizi grai nesaturai i colesterol n cantitate mic. n RER, coninutul n proteine este mai ridicat, ele asigurnd legarea ribosomilor de membran prin formarea unui canal prin care sunt translocate lanurile polipeptidice pe msura sintezei acestora (riboforinele I i II) precum i enzimele care realizeaz funciile specifice (sinteza proteinelor). n REN exist enzime speciale pentru sinteza lipidelor i prelucrarea substanelor toxice.
Funciile RE
Funciile specifice ale RER
Funcia principal a RER este sinteza proteinelor: proteinele de export celular, enzimele din lizozomi, proteine de membran, proteine structurale proprii pentru nlocuirea subunitilor celulare uzate. Proteinele din citosol sunt sintetizate de ribosomii liberi , nelegai de membrana RER. Alt funcie a RER (specific) este glicozilarea proteinelor, adic grefarea de grupri glucidice pe lanul polipeptidic. Procesul ncepe prin asamblarea gruprilor glucidice pe o molecul lipidic (dolicol) aflat n membrana RER. Lanul oligozaharidic format este transferat pe un rest de asparagin din lanul polipeptidic n curs de formare. Acest transfer este realizat de glicozil-transferaze specifice RER.
Funciile RE
Funciile specifice ale REN
Sinteza lipidelor necesare pentru sinteza hormonilor corticosteroizi la nivelul corticosuprarenalei, a hormonilor androgeni la nivelul celulelor Leydig din testicul. La nivelul celulelor intestinale, n REN se sintetizeaz trigliceride, care formeaz kilomicroni, form de transport a lipidelor n snge. Funcia de detoxifiere, se realizeaz prin reacii de oxidare, reducere, hidroliz sau conjugare cu acid glucuronic. n acest fel substanele toxice i pierde efectul biologic (sunt inactivate) i efectul toxic (detoxifierea propriu-zis). Majoritatea enzimelor care realizeaz funcia de detoxifiere n REN sunt enzime oxidative (citocromul P50). Intervine n sinteza colesterolului n hepatocite, biosinteza colesterolului se face pornind de la molecula de acetat.
Funciile RE
Funciile comune ale RE
1. Sinteza fosfolipidelor se realizeaz prin enzime care au centrul activ pe faa citoplasmatic a membranei RE, apoi ele sunt trecute (basculate) pe faa intern a membranei RE (faa luminal a RE) cu ajutorul unor enzime denumite flipaze. 2. Biogeneza membranelor celulare. De exemplu, faa extern a nveliului nuclear, membranele pentru aparatul Golgi sau plasmalema, primesc membrane noi care se desprind sub form de vezicule din RE i se deplaseaz spre alte compartimente celulare, fuzioneaz cu membranele acestora i se inser n membranele vechi.