pag.

1
Curs 3 Biologie celulară și moleculară (Organite celulare - I), anul I, sem. 1, 2022/2023

CITOPLASMA
Citoplasma este alcătuită dintr-o componentă fluidă (citosol), în care se găsesc
componente celulare specializate (organite) și elemente ale citoscheletului celular.
Unele organite sunt delimitate de membrane, astfel încât procesele biochimice specifice
să se desfășoare strict în interiorul organitului respectiv, fără a interfera cu citosolul sau cu
alte organite. Dintre acestea putem enumera: reticulul endoplasmic, aparatul Golgi,
mitocondriile, lizozomii, peroxizomii.
Organitele celulare au rol în:
1. Generarea de energie (mitocondriile);
2. Sinteza și secreția celulară (ribozomii, RE, Ap. Golgi);
3. Digestia intracelulară (lizozomii, proteazomii, peroxizomii);
4. Susținerea, adeziunea și mobilitatea celulară (citoscheletul).

ORGANITE IMPLICATE ÎN GENERAREA DE ENERGIE

Mitocondriile
- organite mari, cu o formă tipică de oval alungit (≈1-10μm/0,25-1μm), dar pot fi și sferice,
ramificate, răsucite sau filamentoase, în funcție de celula din care fac parte;
- se găsesc în aproape toate celulele (cu excepția hematiilor adulte și a celulelor superficiale
ale epidermului). Numărul lor variază de la 1-20 la câteva mii/celulă.
- se pot concentra în zone active ale celulei, unde consumul de ATP este maxim (ex: polul
apical, absorbant, al enterocitului; polul bazal, transportor de ioni, al nefrocitului; printre
miofibrilele fibrei musculare sau în jurul flagelului spermatozoidului)
- utilizează produșii terminali ai digestiei carbohidraților, proteinelor și lipidelor pentru a
sintetiza ATP (în prezența unor enzime specifice)
- este înconjurată de două membrane concentrice, cu un conținut proteic mult mai ridicat
comparativ cu alte membrane celulare. Mitocondriei i se descriu 4 regiuni:

1. Membrana mitocondrială externă permite trecerea moleculelor mici (<10 kDa), prin
proteine transmembranare (porine), care funcționează ca un por apos ce conectează
citosolul cu spațiul intermembranar. Astfel pot trece piruvatul și unii metaboliți.

2. Spațiul intermembranar este spațiul cuprins între membrana mitocondrială externă

și cea internă, cu aspect omogen și electronodensitate redusă (grosime ≈7-8 nm).

3. Membrana mitocondrială internă este impermeabilă pentru ioni și este foarte

plicaturată, compartimentând parțial interiorul mitocondriei. Aceste pliuri, care cresc
suprafața membranei mitocondriale interne, se numesc criste mitocondriale,
numărul lor fiind crescut în celulele metabolic active. Cristele găzduiesc pe fața
internă, la nivelul tijelor respiratorii („subunități ale mb. interne” sau „complexe

Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 7 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
 pag. 2
Curs 3 Biologie celulară și moleculară (Organite celulare - I), anul I, sem. 1, 2022/2023

F0F1”, Φ≈10nm) enzime implicate în respirația aerobă (F1, sau ATP sintetaza, care
fosforilează ADP la ATP). În afară de ATP sintetază, mb. internă mai conține proteine
transportoare și enzime ale lanțului respirator.

4. Matricea mitocondrială se găsește la interiorul membranei mitocondriale interne.

Conține:
a. Ribozomi – sunt mai mici decât cei din citosol, au rol în sinteza de proteine
mitocondriale.
b. ADNmitocondrial – este subțire, circular, codifică numai pentru :
• câteva (13) dintre proteinele mitocondriale, întrucât majoritatea (≈85)
proteinelor mitocondriale sunt codificate de nucleu, produse în
citoplasmă și ajung ulterior în mitocondrie.
• ARNribozomal
• ARNtransfer
c. Granulele matricei mitocondriale (acumulări dense de cationi - ex.: Ca++);
d. Enzime (≈200) – pentru sinteza proteică; pentru β-oxidarea acizilor grași;
precum și enzimele ciclului Krebs, cu excepția succinat-dehidrogenazei
(SDH), care se găsește în membrana mitocondrială internă.

Funcția mitocondriei
- convertește energia eliberată din metabolizarea glucozei și acizilor grași în legăturile
ATP (Oxidarea glucozei și acizilor grași la CO2 și apă = respirație celulară).

Procesul de descompunere a glucozei începe în citoplasmă, prin glicoliză anaeorbă,

rezultând acid piruvic. Acidul piruvic și acizii grași trec prin mb. internă în matricea
mitocondrială, unde sunt convertite enzimatic la acetil-coA, iar grupările acetil- sunt oxidate
în ciclul Krebs, de unde rezultă CO2 și e- (transportați înapoi la mb. internă, unde vor intra
în lanțul transportor de e-, fiind transferați succesiv de la un complex enzimatic la altul,
rezultând energie care va fi utilizată pentru a pompa ionii de H+ din matrice în spațiul
intermembranar à se creează un gradient de protoni de H+, iar această energie este folosită
de ATP-sintetază)

Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 7 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
 pag. 3
Curs 3 Biologie celulară și moleculară (Organite celulare - I), anul I, sem. 1, 2022/2023

ORGANITE IMPLICATE ÎN SINTEZA ȘI SECREȚIA CELULARĂ

Ribozomii
• particule mici (≈20-30 nm), descoperite de G.E. Palade (laureat al Premiului Nobel,
1974)
• numărul lor variază în funcție de tipul celular. Astfel, lipsesc în hematia adultă, dar sunt
numeroși în celulele care sintetizează și secretă proteine (ex: de la nivelul glandelor exo-
și endocrine);
• pot fi liberi în citosol (implicați în sinteza proteinelor structurale, proprii celulei) sau atașați
de membrana RER (cu rol în sinteza proteinelor destinate exportului din celulă sau
pentru membrana celulară);
• alcătuiți din două subunități asimetrice (subunitatea mare și subunitatea mică).
• formați din ARNribozomal și proteine (moleculele de ARNr sunt sintetizate în nucleu, iar
proteinele în citoplasmă, de unde pătrund în nucleu, se asociază cu ARNr și formează
subunitățile ribozomului. Există ≈80 proteine diferite, care formează cu ARNr complexe
ribonucleoproteice);
• nu sunt vizibili direct la MO (ci indirect, prin bazofilia citoplasmatică datorată conținutului
de ARNr)
• granule electronodense la ME, izolați sau grupați de-a lungul unei molecule de ARNm,
formând poliribozomi (sau polizomi).

Structurile celulare se pot diferenția, în funcție de greutate și dimensiuni, după coeficientul

(rata) de sedimentare, măsurat în unități S (Svedberg), practic unități de timp; 1S = 10-13
secunde. Acestea pot fi separate prin procedeul de ultracentrifugare. De reținut că vorbim
despre o mărime neaditivă, ceea ce explică de ce subunitățile ribozomale au coef. de
sedimentare de 40S și 60S, iar ribozomul eucariotelor (în întregime, adică subunitatea mare
+ cea mică) are 80S.

Funcția ribozomilor
Ribozomii sintetizează lanțul de polipeptide al proteinelor pe baza informației codificate în
molecula de ARNmesager. Acest proces, de translație a informației , de convertire a codului
din ARNm, are mai multe etape:
1. Alinierea mai multor ribozomi pe o moleculă de ARNm (filamentul de ARNm este
interpus între cele două subunități ale fiecărui ribozom), formând poliribozomi
(polizomi).
2. Translația codului din ARNm (fiecare aminoacid este codificat de un codon, citit și
interpretat la nivelul ribozomului, unde este adus aminoacidul respectiv cuplat la
ARNtransport și asamblat la lanțul polipeptidic deja constituit).
3. După ce toți aminoacizii s-au cuplat la lanțul polipeptidic, acesta este eliberat de pe
ribozom, subunitățile ribozomale se disociază și se dispersează în citoplasmă.
Ribozomii liberi sintetizează proteinele structurale ale celulei, care rămân în citoplasmă
pentru a fi utilizate în diferite activități celulare (ex: Hb din hematii, neurofilamentele din

Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 7 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
 pag. 4
Curs 3 Biologie celulară și moleculară (Organite celulare - I), anul I, sem. 1, 2022/2023

neuroni, cheratina celulelor epidermice) După sinteză, aceste proteine sunt eliberate în
citosol fără vreo prelucrare specială.

Ribozomii atașați de mb. externă a RER sintetizează următoarele categorii de proteine:

- proteine de export (care vor fi secretate în MEC);
- enzimele lizozomale
- proteinele integrale din membrana celulară
După sinteză, proteinele (aflate în lumenul RER) suferă primele modificări posttranslaționale
(glicozilare, împachetare). Apoi ajung (prin vezicule) la ap. Golgi, unde se continuă
prelucrarea și modificarea lor, prefigurând forma finală a proteinei. În ultima etapă, aparatul
Golgi le sortează, împachetează în vezicule și le direcționează către destinațiile
corespunzătoare.

Reticulul endoplasmic
În cele mai multe celule (cu excepția hematiilor) există o rețea (reticul) de canale și cisterne
delimitate de membrane și care comunică între ele și se întind de la suprafața externă a
nucleului către membrana celulară. Această zonă poartă numele de reticul endoplasmic
(RE) și are două porțiuni, diferite morfologic și funcțional:

1) Reticulul endoplasmic rugos (RER)

• prezintă ribozomi atașați pe fața citosolică a membranelor;
• are rol în sinteza și prelucrarea proteinelor.
2) Reticulul endoplasmic neted (REN)
• nu are ribozomi atașați;
• este implicat în sinteza lipidelor, detoxifiere celulară, dar și în depozitarea Ca,
metalelor și glicogenului.

a) Reticulul endoplasmic rugos (RER)

- abundent în celulele care sintetizează proteine destinate a fi exportate în MEC (ex:
celule acinoase pancreatice - enzime digestive, plasmocite - anticorpi, celule
hepatice - proteine plasmatice, fibroblaste - colagen sau odontoblaste - colagen
dentinar);
- se află în continuarea învelișului nuclear (care are și el capacitatea de sinteză
proteică);
- aspect la MO: nu este vizibil direct, dar prezența sa este evidențiată indirect, prin
conferirea de bazofilie intensă a citoplasmei datorită ARNribozomal ;
- aspect la ME: rețea de cisterne & formațiuni tubulare delimitate de membrane,
anastomozate între ele, de care sunt atașați ribozomi. Lumenul variază între 20-30
nm, în funcție de starea funcțională a celulei.

Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 7 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
 pag. 5
Curs 3 Biologie celulară și moleculară (Organite celulare - I), anul I, sem. 1, 2022/2023

Funcțiile RER
a) sinteză proteică (cu ajutorul ribozomilor atașați) a:
• proteinelor de export (vor fi secretate de celulă);
• proteinelor din compoziția membranei celulare (proteinele integrale);
• proteinele din lizozomi (enzimele lizozomale).

b) prelucrarea proteinelor sintetizate

• glicozilarea primară a proteinelor (adăugarea unui rest glucidic sub acțiune
enzimatică);
• împachetarea corectă a proteinelor (cu ajutorul unor proteine - chaperone, care
ajută proteinele să adopte conformația corectă corespunzătoare funcției,
permițând plecarea către ap. Golgi numai după adoptarea acelei conformații
corecte);
c) transportul proteinelor către ap. Golgi prin vezicule de transport, care se desprind din
RER. În cazul unei conformații greșite a proteinei, transportul ei către ap. Golgi este
blocat, urmând a ajunge în citosol, unde – după conjugarea cu ubiquitină – este
degradată în proteazom (=complexe proteice care degradează hidrolitic proteinele
necorespunzătoare, rezultând peptide de 7-8 aminoacizi, care vor fi degradate mai
departe în secvențe mai scurte și refolosite la sinteza de proteine).

Ciclul secretor reprezintă drumul parcurs de proteinele de export de la sinteza (în RER)
până la eliminarea lor în MEC. Etapele ciclului secretor sunt:
- sinteza proteică (la nivelul poliribozomilor atașați de RER);
- introducerea proteinelor în lumenul RER (cu ajutorul unei peptide-semnal hidrofobe,
alcătuita din primul grup de aminoacizi);
- transportul către ap. Golgi prin vezicule de transfer (care de se desprind din RER și
fuzionează cu cu ap. Golgi.
- prelucrarea și împachetarea proteinelor la nivelul ap. Golgi. Ap. Golgi prelucrează și
direcționează proteinele pentru a fi eliminate în MEC prin exocitoză.

b) Reticulul endoplasmic neted (REN)

Regiunile RE lipsite de ribozomi atașați de membrană formează reticulul endoplasmic neted

(REN). Rețeaua de tubi, cisterne și vezicule a REN comunică între ele, dar și cu RER. Mai
slab reprezentat decât RER, REN abundă în celulele cu rol în metabolismul lipidic (ex.:
celulele hepatice) dar mai ales în celulele producătoare de hormoni steroizi (din
corticosuprarenală, testicul sau corpul galben). Localizarea predilectă este în apropierea
depozitelor intracitoplasmatice de glicogen sau lipide.

Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 7 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
 pag. 6
Curs 3 Biologie celulară și moleculară (Organite celulare - I), anul I, sem. 1, 2022/2023

Funcțiile REN:

a) participă la metabolismul lipidic, prin sinteza lipidelor membranare (fosfolipide,

colesterol) și a hormonilor steroizi (pornind de la molecula de colesterol);
b) participă la metabolismul glucidic, prin conversia glicogenului în glucoză
(glicogenoliza hepatică);
c) realizează detoxifierea celulară (hepatic), prin metabolizarea substanțelor toxice și
convertirea lor în compuși hidrosolubili ce pot fi eliminați pe cale urinară;
d) depozitează dinamic Ca++ la nivelul fibrei musculare, unde poartă numele de reticul
sarcoplasmic (RS). Calciul este eliberat din RS în citosol sub acțiunea impulsului
nervos, declanșând contracția musculară, iar la sfârșitul contracției este pompat activ
înapoi în lumenul RS, rezultând relaxarea musculară.

Aparatul Golgi
- un grup de cisterne și vezicule delimitate de membrană, situat între RE și membrana
celulară;
- este prezent în majoritatea celulelor (cu excepția hematiei adulte), fiind foarte bine
dezvoltat în celulele secretoare, în care pot exista multiple stive de cisterne (în celule care
sintetizează masiv proteine, de ex. hepatocite se pot întâlni și 50 zone Golgi);
- prezintă o organizare polarizată atât din punct de vedere morfologic, cât și structural. Astfel
distingem două fețe:
• fața CIS (convexă, proximală, situată spre RER) constituie regiunea receptoare
• fața TRANS (concavă, distală, spre membrana celulară) reprezintă regiunea de
expediere.
Ap. Golgi este constituit din:
- o stivă centrală de cisterne aplatizate, paralele, care conțin diferite enzime pentru
prelucrarea proteinelor în funcție de situarea lor către fața CIS sau TRANS;
- vezicule de transport (care transportă proteinele între ap. Golgi și celelalte structuri
celulare). Se disting microvezicule de formare (Φ=20-80 nm, ajung pe fața CIS) și
macrovezicule de maturare (Φ=100-500 nm, se desprind de pe fața TRANS).
Funcțiile ap. Golgi
a) modifică și prelucrează proteinele sintetizate de RER prin:
• glicozilare (adăugarea la lanțul polipeptidic unele oligozaharide, rezultând
glicoproteine mai rezistente la degradarea enzimatică)
• fosfatare (adăugarea de grupări fosfat, de ex. proteinelor destinate lizozomilor.
Adăugarea moleculei de manozo-6-fosfat servește și ca semnal de dirijare a
proteinelor respective către destinație – în acest caz lizozomul.)
• sulfatare
b) împachetează și sortează proteinele, care vor fi expediate către destinații precise:
• intracelular (ex.: enzime hidrolitice lizozomale, proteine integrale din mb.
celulară);
• extracelular (prin exocitoză – proteine „secretorii” sau „de export”)

Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 7 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
 pag. 7
Curs 3 Biologie celulară și moleculară (Organite celulare - I), anul I, sem. 1, 2022/2023

Transportul proteinelor prin vezicule (Figura 1)

Ø proteinele sunt sintetizate în RER, apoi
sunt înconjurate de vezicule (prin
înmugurire din RER)
Ø veziculele (ce conțin proteinele) se
desprind de pe fața externă a RER și
pleacă înspre ap. Golgi
Ø ajunse pe fața CIS a ap. Golgi,
fuzionează cu cisternele CIS și transferă
proteinele
Ø în interiorul cisternelor ap. Golgi,
proteinele sunt prelucrate, apoi
transportate către fața TRANS
Ø în zona TRANS a ap. Golgi, proteinele
sunt sortate și separate în funcție de
destinația lor (există anumite „semnale
de sortare” incluse în lanțul polipeptidic)
Ø proteinele sunt împachetate în vezicule,
care se desprind fie de pe fața concavă
TRANS, fie din marginile laterale ale
cisternelor TRANS. Figura 1. Transportul proteinelor prin vezicule.
Ø aceste macrovezicule devin din ce în ce (https://courses.lumenlearning.com/biology1/chapter/eukaryotic-cells/)
mai dense pe măsura maturării, fiind
denumite vezicule de condensare. Ele transportă proteinele către destinația acestora –
fie în interiorul celulei (lizozomi, membrana celulară), fie către exterior (prin exocitoză –
vezi Cursul 2).

Lectură recomandată
Mescher AL. Junqueira - Histologie, tratat & atlas. Ed. a 13-a. Editura Medicală Callisto, 2017
(Cap. 2 – Citoplasma, pag. 28-54)
Pawlina W. Ross Histologie: tratat și atlas. Ed. a 7-a, Editura Hipocrate, 2020
(Cap. 2 – Citoplasma, pag. 38-73)

Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 7 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro