Biologie molecular Organizarea molecular a celulei L.Perciuleac S.

Capcelea

Organizarea molecular a celulei

1. Compartimentalizarea celulei eucariote
1.1. Compartimentele celulare de baz
1.2. Cile de transport a proteinelor n celul
2. Reticulul Endoplasmatic: structura i funcia
2.1. Reticulul endoplasmatic rugos
2.2. Reticulul endoplasmatic neted
3. Aparatul Golgi: structura i funcia
3.1. Zone funcionale ale aparatului Golgi
3.2. Funcia aparatului Golgi
4. Lizozomii: structura i funcia
4.1. Structura lizozomilor i specificul organizrii membranei lizozomale
4.2. Funciile lizozomilor i degradarea intracelular a substanelor
5. Mitocondriile: structura i funcia
5.1. Structura i autonomia mitocondriilor
5.2. Funciile mitocondriilor
6. Peroxizomi: structura i funcia
6.1. Structura i compoziia enzimelor
6.2. Funciile peroxizomilor
7. Citoscheletul: structura i funcia
7.1. Elemente ale citoscheletului i particulariti de organizare
7.2. Rolul citoscheletului n celul.

Biologie molecular Organizarea molecular a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

1. Compartimentalizarea celulei eucariote

Celulele eucariote se disting prin urmtoarele caracteristici:

Mobilitate i organizarea complex a citoplasmei;

Separarea zonelor funcionale (compartimente);
Sortarea proteinelor;
Prezena citoscheletului.

Celulele eucariote sunt formate din trei componente principale:

membrana plasmatic (plasmalema),

citoplasma i
nucleul.

O caracteristic a celulei eucariote este separarea citoplasmei n compartimente.

Compartimentul - reprezint domenii funcional diferite, delimitate de membrane. Acestea
difer prin setul de substane, n primul rnd proteine diferite, precum i prin reaciile
metabolice i funcii diferite. Compartimentalizarea este important pentru separarea
proceselor care se desfoar n celul.
1.1. Compartimente celulare de baz
Citoplasma - reprezint coninutul interior al celulei. Are structur i compoziie heterogen
i este format din organite celulare i hialoplasm.
n compoziia hialoplasmei se includ proteine, acizi nucleici, glucide, i altele. Reprezint un
sistem coloidal, care poate trece din stare lichid n gel i invers. Aici se desfoar procese de
baz legate de
metabolismul micromoleculelor (aminoacizilor, nucleotidelor, acizilor grai i
monozaharidelor),
transportul substanelor i ionilor,
interaciunea dintre organite i
acumularea substanelor de rezerv (glicogen, picturi de grsime, etc.). Studiul
hialoplasmei la microscopul electronic a permis detectarea miofibrilelor i fibrelor
intermediare, care formeaz citoscheletul.
Citoplasm celulei eucariote este mprit n zone funcionale - compartimente.
Compartimentele celulare difer n funcie de caracteristica structurii, compoziia chimic, setul
specific de enzime i funcii. Datorit compartimentrii n celul se pot desfura diferite procese
chimice, pentru asigurarea funciilor vitale:

asimilarea de substane primite din exterior,

sinteza propriilor componente,
metabolismul energetic,
autoreproducerea,
rennoirea structurilor celulare,
2

Biologie molecular Organizarea molecular a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

adaptarea la condiiile de mediu,

detoxifierea metaboliilor rezultai din activitatea celulei sau a xenobioticilor;
interaciunea cu alte celule.

Compartimentele principale ale celulelor umane sunt nucleul, reticulul endoplasmatic (RE),
aparatul Golgi (AG), mitocondriile, lizozomii, peroxisomii (Figura 1). Numrul i forma
organitelor variaz de la o celul la alta, de la esut la esut.

Fig. 1. Structura celulei eucariote

n afar de acestea celula conine multe vezicule mici, delimitate de membrane. Ele sunt
implicate n transportul de substane ntre compartimente, precum i spre membrana plasmatic
n procesele de exocitoza, sau de la membrana plasmatic n timpul endocitozei.
1.2. Cile de transport ale proteinelor n celul
Proteinele au rolul major n compartimentalizarea celulei deoarece asigur specializarea
structural i funcional a organitelor; ele catalizeaz reacii diferite n fiecare compartiment i
transport selectiv moleculele dintr-un compartiment n altul. n celula eucariot sunt peste 10
mii de proteine diferite.

Practic, toate proteinele celulare (cu excepia unor cantiti mici de proteine mitocondriale)
sunt sintetizate pe ribozomii citoplasmei, apoi are loc sortarea i distribuia dup cum urmeaz n
schema de mai jos:

Biologie molecular Organizarea molecular a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

Fig.2 Schema simplificat a cilor de sortare a proteinelor.

Cile ce necesit un semnal special sunt indicate cu sgei duble.
Tabelul 1. Unele secvene semnal i rolul lor n direcionarea proteinelor
(Esential Cell Biology. Garland Science 2010):
+

H3N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Leu-Val-Gly-Ile-LeuImport n RE
Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Gln-Leu-Thr-Lys-Cys-Glu-Val-Phe-Gln-Lys-Asp-Glu-Leu-COO-

Reinere n lumenul RE

H3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-Phe-LysPro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu-

Import n mitocondrie

-Pro-Pro-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-

Import n nucleu

-Ser-Lys-Leu-

Import n peroxizomi

Prin urmare, sortarea proteinelor este

unul dintre cele mai importante
caracteristici ale celulelor umane. Mai
nti are loc repartizarea proteinelor:
citosol sau transfer ctre REr. Proteinele
ajunse n REr sunt sortate n dependen
de parcursul de mai departe AG, iar apoi
de la AG la lizozomi, n vezicule
secretorii i membrana plasmatic.

Figura 3. Sortarea proteinelor sintetizate pe ribozomii

liberi sau pe REr

Biologie molecular Organizarea molecular a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

Transportul proteinelor ntre compartimente celulare se produce pe dou ci diferite:

1) direct prin membran / porii membranei (complexe proteice ce formeaz transloconul) nucleu, peroxizomi (vezi figura 4), mitocondrii(vezi figura 5);

Figura 4. Importul proteinelor n peroxizom

Figura 5 Importul proteinelor n mitocondrii

Biologie molecular Organizarea molecular a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

2) prin intermediul veziculelor membranare n RE, n AG, lizozomii, endozomi, spre

plasmalem.

Figura 6. Transportul proteineleor de la un compartiment la

altul prin intermediul veziculelor; direcionarea veziculelor
este mediat de COPI, COPII i clatrin.

Figura 7. Furnizarea proteinelor n

compartimentul int se face prin fuziunarea
bistratului lipidic:

Figura 8. Deplasarea veziculelor de la un compartiment la altul se realizeaz de-a lungul

microtubulilor. Cu ajutorul proteinelor motorii kinezina i dineina.

Figura 9 Direcionarea proteinelor spre diferite compartimente este precedat de sortarea

lor mediat de receptori specifici.

Biologie molecular Organizarea molecular a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

2. Reticulului endoplasmatic: structura i funcia

Reticulul endoplasmatic (RE) - reprezint un sistem complex de canale si cisterne
membranare localizate n citoplasma celular. Este prezent n toate celulele eucariote, poate
constitui pn la 10% din citoplasma. RE a fost descoperit n anul 1945 de ctre K.Porterom.
Organizarea molecular a membranelor este similar cu cea a altor membrane (bistrat lipidic,
proteine integrate i periferice, oligozaharide orientate, spre lumen).
Din punct de vedere morfologic i funcional, exist dou tipuri de RE: a) neted i b) rugos sau
granular. Ambele organite interacioneaz ntre ele, au o membran comun i lumen comun
(Fig. 10).

Figura 10.Schema i microfotografia reticulului endoplasmatic

2.1 Reticulul endoplasmatic granular sau rugos (REr)

REr reprezint un sistem de
canalicule i cisterne dispuse
paralel, care conine pe suprafaa
membranei sale o mulime de
ribozomi. Lumenul REr este
continuarea
spaiului
perinuclear. Canalele REr au un
diametru de 20 30 nm.
Organizarea molecular a
REr:

Bistrat lipidic;

Proteine integrate i
periferice specifice funciilor;

Oligozaharide;

RNP 80S.

Figura 11 Funciile REr

Biologie molecular Organizarea molecular a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

Funciile REr (fig.11):

1. Sinteza proteinelor pentru
REr i REn
G
Lizozomi
Plasmalem i matricea extracelular
Export
2. Procesarea primar a proteinelor sintetizate (conformaia, glicozilarea, fosforilarea);
3. Sortarea i transportul proteinelor mpachetate n vezicule la G;

Proteinele specifice REr sunt:

Riboforina complex proteic ce fixez ribozomii
80S de membrane RE;
SPR receptori ai semnalelor polipeptidelor
sintetizate pe REr;
proteine transloconi complexe proteice ce
formeaz pori prin care polipeptidul sintetizat pe
ribozomi este transferat n lumenul REr;
chaperoni primesc polipeptidele sintetizate i le
controleaz conformaia;
peptidaze
pentru
procesarea
iniial
a
polipeptidului nou format.
Figura 12. Fixarea ribozomului 80S pe RE
oligozaharil-transferaze glicozileaz proteinele
etichetndu-le pentru transferul n AG;
receptori asigur sortarea proteinelor spre AG;
adaptori pentu COPII asigur formarea veziculelor i direcionarea lor spre AG;
etc.

* n diferite celule REr apare sub diferite forme: corpusculul Nissl n neuroni, corpusculii Berg
n hepatocite, ergastoplasm n celulele pancreasului.
Ribozomii 80S
Ribozomii sunt structuri celulare mici fr membrane, care reprezint sediul i suportul
de sintez a proteinelor n celul. Ribozomii au fost descoperii de ctre savantul romn George
Emil Palade n anul 1955. Ribozomii sunt prezeni n toate celule eucariote si pot fi ataai la
membrana reticulului endoplasmatic rugos sau n stare liber n citoplasm.
Ribozomii constituie complexe ribonucleoproteice i sunt formai din dou subuniti de
mrime inegal. n citoplasm, dac ribozomii nu sunt implicai n procesul de translaie,
subunitile ribozomale sunt disociate. Formarea ribozomului are loc doar la unirea cu ARNm.
Subunitatea 40S conine o molecul de ARNr 18S i ~33 proteine.
Subunitatea 60S conine la rndul su, trei molecule de ARNr (5S, 5,8S, 28S) i circa 49
proteine.
ARNr i subunitile ribozomale 40S i 60S se formeaz n nucleol.

Biologie molecular Organizarea molecular a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

2.2 Reticulul endoplasmatic neted REn

Reticulul endoplasmatic neted este unit la cisternele REr i reprezint un sistem de
canalicule cu diametrul de 30 60 nm, fr ribozomi pe suprafaa sa.
Organizarea molecular a REn:
o Bistrat lipidic;
o Proteine integrate i periferice specifice funciilor;
o Oligozaharide.
Funciile REn:
1. Sinteza lipidelor a. fosfolipide, sfingolipide, fosfatidilcoline, colesterol, cardiolipine - pentru rennoirea
membranelor celulare;
b. hormoni
steroizi
(glucocorticoizi,
mineralocorticoizi, androgeni, estrogeni,
progestogeni)
c. vitamina D;

Figura 13 REn sinteza fosfolipidelor, modificarea unor fosfolipide cu formarea fosfatidilcolinelor; combinarea
specific a fosfolipidelor i altor lipide membranare; aranjarea asimetric a lipidelor membranare etape ale
biogenezei membranelor i specializare structural.

2. Detoxifierea xenobioticilor (pesticide, medicamente, nicotina, colorai i conservani

alimentari, etc.);
3. Depozitarea ionilor de Ca++ (n celulele musculare);
4. Scindarea glicogenului depozitat n incluziunile de lng RE (n hepatocite).
Proteinele specifice REn:

sintetaze, transferaze, izomeraze pentru sinteza diferitor clase de lipide;

cytocromul 450, hidroxilaze, transferase pentru detoxifierea xenobioticilor;
Ca++-ATPaza pentru depozitarea ionilor de Ca n miocite (pentru contraciile musculare
i relaxarea fibrei musculare);
Glicogenaza pentru scindarea glicogenului.

Biologie molecular Organizarea molecular a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

Concluzii privind RE:

Din cele expuse mai sus, e cert, c RE are rol n sinteza, prelucrarea i transportul
substanelor celulare.

Figura14. Aspectele funcionale ale REr, REn i AG.

1) Substanele sintetizate n RE nimeresc n lumenul lui, unde ele sunt primar
modificate, dup care sunt transportate la AG. Toate procesele de transport necesit
prezena secvenelor semnal pe moleculele transportate i receptorilor pe membrana
organitului recipient, pentru modificarea ulterioar.
2) REr este foarte bine dezvoltat n celulele, care sintetizeaz o mare cantitate de
proteine (ex.: n glandele salivare; n celulele pancreatice exocrine, responsabile de
sinteza fermenilor digestivi; n celulele hipofizei, unde sunt sintetizai hormonii de
natur proteic;
3) REn este bine dezvoltat n celulele, care sintetizeaz lipide (suprarenalele i glandele
sexuale, unde se produc hormonii steroizi).
10

Biologie molecular Organizarea molecular a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

3.Aparatul Golgi (AG): structura i funcia

AG este un complex din 4-5 cisterne membranare i o mulime de vezicule de tranzit
de la o cistern la alta. G a fost descoperit de savantul italian Camille Golgi n anul 1898 cu
ajutorul microscopului luminiscent. AG este foarte bine dezvoltat n celulele glandulare, care
secret fermeni sau hormoni, deasemenea n neuroni i ovocite.
AG este strns legat de reticulul endoplasmatic al celulei, deoarece macromoleculele
sintetizate pe membranele RE sunt transportate n AG, unde sunt modificate (maturizate),
sortate, iar apoi exportate din celula sau direcionate spre organitele celulei.

Figura 15. Morfologia Aparatului Golgi

n aparatul Golgi se deosebesc trei regiuni funcionale (Fig.15):

- cisregiunea (orientat spre RE) n care proteinele sintetizate sunt transferate din RE n
AG, unde pot fi supuse fosforilrii i / sau glicozilarii (adugarea unei sau mai multor molecule
de manoz);
- regiunea median au loc procese de glicozilare a proteinelor i lipidelor: se adaug lanuri
lungi de manoz, N-acetil-glucozamina, galactoz i fructoz.
- transregiunea, n care se ndeprteaz galactoz, se adaug acid sialic, n resultat se
formeaz 5 N acetil neuraminic (NANA). Aceast zon a AG este "poarta de ieire", zon de
export a produselor procesate i sortate.

Figura 16. Aparatul enzimatic al AG

Cu cisternele aparatului Golgi sunt asociate vezicule membranare mici (diametrul 60

nm). Acestea sunt grupate n partea adiacent a RE precum i la periferia cisternelor. Aceste
vezicule (vezicule Golgi) transport proteinele i lipidele n aparatul Golgi, grupuri de vezicule
realizeaz transferul macromoleculelor ntre cisternele Golgi i le export n diferite direcii.
Multe vezicule sunt acoperite cu COPI, COPII sau clatrin.
11

Biologie molecular Organizarea molecular a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

Organizarea molecular a Aparatului Golgi

bistrat lipidic;
proteine transmembranare i periferice specifice fiecrei regiuni ale AG;
oligozaharide.
3.2 Funciile aparatului Golgi. Modificarea i sortarea substanelor
1) Modificarea i maturizarea substanelor - trecnd prin cisterne, moleculele sunt supuse
urmtoarelor modificri:
a. glicozilarea, fosforilarea sau sulfatarea moleculelor;
b. proteoliza parial i conversia proteinelor (ex.: proinsulina este convertit n
insulin) i altele;
c. polimerizarea i condensarea glicogenului (n hepatocite);
2) Sortarea moleculelor se realizeaz n regiunea trans dup principiul de interaciune
receptor-ligand n conformitate cu locul de destinaie (enzime lizozomale, proteine ale
membranei plasmatice, proteine secretoare, etc.). Particularitile sortrii substanelor
sunt reprezentate n fig.17.

Figura 17. Particularitile sortrii substanelor n AG

3) Transportul substanelor - n regiunea trans a AG substanele sunt ambalate n vezicule

specifice de transport i transportate la locul de destinaie n interiorul celulei sau
secretate din celul n spaiul extracelular. La ieirea din aparatul Golgi proteinele sunt
separate n 3 fluxuri:
spre lizozomi - proteinele glicozilate (cu manoz) intr n regiunea cis; proteinele
glicozilate sunt fosforilate, formnd manoz-6-fosfat - eticheta enzimelor lizozomale
i, interacionnd cu receptorii membranei trans Golgi, formeaz lizozomi primari.
exocitoza constitutiv (secreie constitutiv) a proteinelor, lipidelor, glicocalixului componente ale aparatului superficial al celulei i matricei extracelulare;
secreie indus (reglatoare) - a proteinelor care funcioneaz n afara celulei, n
mediul intern al corpului, caracteristic celulelor secretoare;
12

Biologie molecular Organizarea molecular a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

unele proteine maturizate prin glicozilare i fosforilate sunt redistribuite ctre RE sau
rennnoiesc membranele AG.
Mai mult dect att, n Aparatul Golgi se realizeaz i sinteza polizaharidelor. Acest proces
este important pentru formarea secteiilor de mucus - mucopolizaharide, spre exemplu, n
celulele intestinale care secret mucus de natur glicoproteic.
Proteine specifice ale aparatului Golgi:
glicozil-trasferaze, fosfataze acide, manozidaze, fosfo-transferaze, peptidaze - enzime
ale aparatului de maturizare ale proteinelor sintetizate n REr;
receptori de sortare pentru:
o enzimele lizozomale;
o componentele plasmalemei;
o proteinele matricei extracelulare;
o proteinele exportate;
o proteinele RE;
o proteinele AG;
o etc.
adaptori pentru clatrin sau COPI.

13

Biologie molecular Organizarea molecular a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

4. Lizozomii: structura i funcii

Lizozomi - sunt vezicule mici membranare care conin enzime hidrolitice pentru digestia
intracitoplasmatic a diverselor molecule, componentelor celulare, corpusculilor fagocitai.
Lizozomi au fost descoperii n a.1950 de Cristian de Duve, folosind metode biochimice.
Numrul de lizozomii depinde de tipul de celul i starea ei funcional.
Structura lizozomului i particularitaile de organizare a membranei

Figura 18. Particularitile membralei lizozomului

4.1 Membrana lizozomului este format din:

A. Bistrat lipidic
B. Protene integrate i periferice;
LAMP-1 asigur motilitatea lizozomului i importul proteinelor in lizozom;
LAMP-2A chaperon ce mediaz autofagia;
LIMP-2/SCARB2 mediaz transportul glicocerebrozidazelor de digerat;
CD63 implicat n fuziunea lizozomului cu plasmalema;
DIRC2 transport electroni prin membrane lizozomal;
Cystinosina asigur transportul de Cystine;
H+ ATPase transport protonii prin membrane determinnd pH acid al matricei
lizozomale;
C. Oligozaharide pe partea intern a membrane din abunden, ce o face inaccesibil
pentru hidrolazele din interiorul lizozomului.
14

Biologie molecular Organizarea molecular a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

Matricea lizozomului:
n interiorul lizozomului pH este acid (pH=5) i conine enzime hidrolitice sintetizate n
REr i maturizate n AG. Dependena aciunii enzimatice de pH protejeaz componentele
citozolului (care are pH ~7,2) de o eventual lezare a membranei lizozomale, deoarece enzimele
devin inactive la pH 7,2.

Echipament enzimatic
lizozomal:
Hidrolaze acide:

Citozol

Fosfataze
Nucleaze
Proteaze
Glicozidaze
Sulfataze
Lipaze

pH 5
H+
H+ ATP- aza

Enzime specifice ale lizozomului:

Proteaze pentru scindarea proteinelor;

Nucleaze pentru scindarea ADN sau ARN;

Glicozidaze pentru scindarea glucidelor;

Lipaze pentru scindarea lipidelor;

Fosfataze pentru ndeprtarea grupelor

fosfat;

Sulfataze pentru scindarea legturilor

sulfidice;

altele.

pH 7.2

4.2 Funciile lizozomului i digestia intracelular a substanelor

Funcia principal a lizozomilor este digestia intracelular a macromoleculelor
i a corpusculilor. Transportul acestor macromolecule n lizozomi se realizeaz n
diferite moduri, n funcie de originea lor (Figura 19).
Cile de ptrundere a substanelor n lizozomi:
1) endocitoza
macromoleculelor
din
exterior cu
formarea
endozomilor i transferul
acestora din endosomi la
lizozomi, sau
fagocitoza corpusculilor i
microorganismelor
de
ctre
macrofagi
i
neutrofile cu formarea
heterofagosomilor;
2) contopirea cu un organit
uzat
sau
formaiuni
celulare denaturate cu
Figura 19. Cile de ptrundere a substanelor n lizozomi
formarea
autofagosomilor;
3) contopirea cu vezicule de secreie ce conin hormoni n exces cu formarea
crinofagosomilor (n celulele glandelor exocrine).
Astfel, lizozomii asigur:
Autofagia digestia macromoleculelor celulare denaturate i ale organitelor lezate;
Heterofagia digestia macromoleculelor i corpusculilor strini;
Crinofagia digestia hormonilor n exces.

15

Biologie molecular Organizarea molecular a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

5. Mitocondriile: structura i funciile

Mitocondriile sunt prezente n toate celulele eucariote i sunt responsabile de conversia
energiei eliberate din metabolizarea glucidelor, acizilor grai i aminoacizilor n legturile
macroergice fosfoanhidrice ale ATP. Ele au fost descoperite n 1898 de ctre Kliker, iar
studiul lor detaliat a fost posibil doar cu utilizarea metodelor moderne de microscopie
electronic.

Figura 20. Schema i microfotografia mitocondriei

Mitocondriile au o lungime de 2-10 m, diametrul de 0,5- 1 m i ocup aproximativ 25% din

volumul citoplasmatic. Ele au adesea o form oval, dar pot fi sub form de bastona sau halter.
Numrul mitocondriilor n celula variaz ntre 20 i 50 000, n funcie de tipul, vrst i starea
fiziologic a celulei. De exemplu, n spermatozoizi sunt de la - 20-50, n celule renale 300, n
celule hepatice - 2500. Numrul mitocondriilor este deosebit de mare n celulele musculare i
crete odat cu efortul fizic.
5.1 Structura i autonomia mitocondriilor
Mitocondriile constau din 4 subcompartimente:
o
o
o
o

membrana extern
spaiul intermembranar
membrana intern
matrice

Membrana extern este alctuit din

Bistrat lipidic (fosfolipide i colesterol)
Proteine integrate i periferice (50%) :
Porina canal pentru micromolecule;
Receptori pentru proteinele mitocondriale importare din citozol;
Transloconi - complexe proteice ce asigur importul proteinelor mitocondriale;
(vezi figura 5)
Oligozaharide ;
Spaiul intermembranar are limea de 6-8 nm i servete la acumularea protonilor necesari
activitii ATP-sintetazei , ct i transportarea substanelor.
16

Biologie molecular Organizarea molecular a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

Membrana intern care formeaz criste i este alctuit din:

Bistrat lipidic (fosfolipide , colesterol
i cardiolipine ). Cardiolipina
(difosfatdiglicerol) ofer
impermebialitate membranei pentru
mai multe tipuri de ioni;
Proteine integrate i periferice
(80%) :
o ATP - sintetaza;
o Enzime transportatoare de
protoni ;
Oligozaharide.
Compartimentul central (matricea
mitocondrial) este format din:

Figura 21 Organizarea molecular a membranei interne a

mitocondriei

2-10 molecule de ADN circular;

molecule de ARNr, ARNm, ARNt;
ribozomii mitocondriali (55S);
enzime implicate n funcionarea aparatului genetic mitocondrial:
o replicarea ADNului mitocondrial;
o transcripia genelor mitocondriale
o biogeneza ribozomilor 55S
o sinteza i maturizarea proteinelor mitocondriale
enzime implicate n metabolizmul energetic:
o oxidarea piruvatului i a acizilor grai pn la acetilCoA;
o ciclul acizilor tricarboxilici (ciclul Crebs).
5.2 Funciile mitocondriilor :
n mitocondrii se desfoar procese metabolice legate de metabolismul energetic i plastic.
Metabolismul energetic (fig. 22):
-

oxidarea piruvatului i a acizilor

grai pn la CO2, nsoit de
reducerea cofactorilor enzimatici
NAD+ i FAD;
transportul
protonilor
i
electronilor prin lanul respirator
mitocondrial, nsoit de generarea
unui gradient electrochimic de
protoni;
utilizarea energiei stocate n
gradientul
electrochimic
de
protoni pentru sinteza ATP din ADP i fosfat anorganic;
17

Figura 22.

Biologie molecular Organizarea molecular a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

6.

combinarea protonilor cu oxigenul molecular i formarea apei.

Metabolismul plastic:
autoreproducerea este determinat de prezena genomului propriu i proprietii
ADNului de replicare, care este semiautonom fa de genomul nuclear;
expresia genelor mitocondriale cu participarea propriului aparat de translaie: ARNm,
ARNt, ribozomi 55S;
importul din citozol a proteinelor sintetizate pe baza genelor nucleare (80% din
proteinele mitocondriale sunt de origine nuclear).

Peroxizomii structura i funciile

Peroxizomii sunt organite mici, membranare, cu form vezicular (diametrul de circa 0,5 mkm),
ce conin oxidaze. Peroxizomii sunt delimitai de o membran lipoproteic cu grosimea de 0,6
nm. n interiorul peroxizomului se identific o matrice granular i deseori cristaloid.
Peroxizomii sunt caracreristici tuturor celulelor, iar n numr mare pot fi gsii n celulele
ficatului i rinichilor.
6.1 Organizarea molecular
Membrana peroxizomului :
Bistrat lipidic;
Proteine integrate i periferice (peroxine, care reprezint receptori i transportatori pentru
enzimele importate de peroxizom);
Oligozaharide.
Maticea peroxizomului conine oxidaze:
- peroxidaza
- catalaza
- uratoxidaza
6.2 Funciile peroxizomilor
Peroxizomii sunt specializai pentru desfurarea reaciilor de oxidare utiliznd O2 pentru
realizarea a trei funcii majore:
1. Detoxifierea metaboliilor celulari
Peroxizomii utilizeaz oxigenul molecular pentru ndeprtarea atomilor de hidrogen din Daminoacizi provenii din bacteriile intestinale. n felul acesta se obine apa oxigenat (H2O2),
toxic pentru celul, care este mai apoi utilizat de catalaz pentru detoxificarea fenolilor,
acidului formic, formaldehidei i alcoolilor.
R + H2O2
RH2 + O2 Oxidaza

R' + 2H2O
H2O2 + R'H2 Catalaza
Reaciile decurg, n deosebi, n celulele hepatice i cele renale. n absena reaciilor de
detoxificare apa oxigenat se descompune pn la ap i oxigen molecular. n cazul dac H2O2
nu este descompus de catalaz pot aprea radicali liberi cu efecte nocive pentru celul.

O2 + 2H2O
1) 2H2O2 Catalaza
2. Oxidarea acizilor grai cu formarea acetilCoA, care este transferat n mitocindrii pentru
ciclul Krebs.
3. Oxidarea aminoacizilor.

18

Biologie molecular Organizarea molecular a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

7.

Citoscheletul: structura i funciile

Una din particularitile celulelor eucariote este capacitatea lor de a-i pstra forma, de a
efectua micri coordonate i direcionate, care se bazeaz pe existena unui sistem de filamente
proteice numit citoschelet. Acest sistem este foarte dinamic i are proprietate de autoasmblare.
Citoscheletul este alctuit, n principal, din trei tipuri de structuri fibrilare: microfilamente
de actin, microtubuli i filamente intermediare. Proteine specifice ale citoscheletului: actin,
miozin, tubulin, kinezin, keratin, desmin, vimentin.
7.1 Elementele citoscheletului
Filamentele de actin (microfilamente) sunt polimeri bicatenari formai din proteina
actina. Reprezint nite structuri flexibile cu diametrul de 5-9 nm. Dei filamentele de actin
sunt dispersate n celul, ele sunt concentrate mai mult n regiunea cortical a celulei. Actina
interacionnd cu miozina, determin formarea miofilamentelor asigurnd contracia muscular
i motilitatea membranei plasmatice n timpul fagocitozei sau deplasrii celulelor pe substrat.

Figura 22. Elementele de baz ale citoscheletului celular.

Filamentele intermediare reprezint nite filamente heterogene cu diametrul ~10 nm
formate din proteine fibrilare. Exist o specificitate nalt a filamentelor intermediare n
dependen de esut (de ex., keratina n celulele epiteliale, desmina n celulele musculare,
vimentina n fibroblati). Ele intr n compoziia laminei nucleare, strbat citoplasma, asigurnd
rezistena la stresurile mecanice i particip la jonciunea celulelor.
19

Biologie molecular Organizarea molecular a celulei L.Perciuleac S. Capcelea

Microtubulii reprezint nite cilindri lungi formai din tubulin. Ei au diametrul de 25

nm i sunt mai rigizi dect filamentele de actin. Microtubulii, de obicei, sunt fixai cu un capt
de centrozom centrul de origine a microtubulilor. Fiecare microtubul este format din 13
protofilamente, iar acestea la rndul lor sunt formate fiecare din heterodimeri de tubulin ( i )
aezai cu capul spre coad, ceea ce confer microtubulilor un caracter polar. n celul
microtubulii pot fi izolai, forma structuri provizorii (fibrele fusului de diviziune) sau organite
permanente (centrioli, corpusculi bazali, cili, flageli) (fig. 24).
Microtubulii realizeaz numeroase funcii vitale pentru celul: distribuia cromozomilor
n mitoz sau meioz, transportul intracelular, motilitatea celular.
7.2. Rolul citoscheletului n celul
Funciile principale ale citoscheletului
n celul sunt:
determin i menine forma celulei;
asigur localizarea precis a organitelor;
asigur motilitatea celular:

micri de contracie muscular,

micarea de locomoie ameboidal,

micrile cililor i flagelilor,

micrile din microvli,

micrile din cadrul diviziunii celulare,

curenii citoplasmatici prin sistemul

microtubul;
intervine n organizarea molecular i
funcional a membranei celulare, n
chemotaxis i n adezivitatea celular;
asigur
transportul
intracelular
al
macromoleculelor asociate filamentelor.

Fig. 24. A. Microfotografia i schema centriolului.

B. Structura corpuscului bazal al flagelului

n concluzie, n celula eucariot pot fi evideniate urmtoarele sisteme:

Sistemul biosintezei i maturizrii substanelor:

- RE, AG, ribozomi

Sistemul metabolismului energetic:

- mitocondrii

Sistemul digestiei si detoxifierii:

- lizozomi i peroxizomi

Sistemul de susinere si mobilitate:

- citoschelet.
20