RETICULUL ENDOPLASMIC

RIBOZOMII
COMPLEXUL (APARATUL)
GOLGI
Curs 8
RETICULUL ENDOPLASMIC (RE)

• Introducere
• Structura membranelor reticulului
endoplasmic
• Reticul endoplasmic neted (REN)
• Reticul endoplasmic rugos (RER)
 INTRODUCERE
• Sistem complex de citomembrane
• Organit de formă veziculară, tubulară sau de saci
colabaţi
• Porter (1945) reţa canaliculară localizată în endoplasmă
• Toate structurile canaliculare ale citoplasmei : RER,
REN, CxG, membrana externă a nucleului, membranele
anulare, corpii mieloizi, etc.
• Organit comun în toate categoriile de celule
• Lipseşte în hematia adultă, în trombocite şi în
ectoplasma celulelor epiteliului intestinal
• În aceeaşi celulă, structura lui se modifică în perioada de
creştere, de diferenţiere sau în alte stări funcţionale
• Organitul dotat cu cea mai mare plasticitate
 STRUCTURA MEMBRANELOR RE

• Compoziţia chimică a proteinelor şi lipidelor

reticulului endoplasmic, diferă de la o celulă la alta
• Glico-proteinele ocupă partea dinspre lumenul
tubilor (enzime cu rol în glicozilarea şi cuplarea
glucidelor cu proteinele nou sintetizate)
• Fosfolipidele membranei RE se dispun în structură
asimetrică - sfingo-lipidele se află în partea internă,
colin-fosfatidele formează suprafaţa externă a
învelişului lipidic
 RETICULUL ENDOPLASMIC NETED (REN)

• Structuri tubulare şi veziculare amplasate în

întreaga citoplasmă
• Conformaţie heterogenă, cu particularităţi
caracteristice fiecărei categorii de celule
• Apare dezvoltat în celulele care sintetizează şi
depozitează hormonii steroizi, lipidele neutre,
colesterolul şi fosfolipidele (celulele zonei fasciculate
din CSR, celulele Leydig din testicul, celulele tecale
din foliculii ovarieni, celulele luteinice, adipocitele,
etc)
• Tubi cu diametrul între 40-100 nm, care se ramifică
şi se anastomozează - reţea endocelulară
 RETICULUL SARCOPLASMIC (RS) - FMS

• RS din FMS - RS liber şi RS joncţional

• RS liber, nejoncţional - tubii logitudinali care leagă cisternele
terminale
• Amplasat aproximativ la mijlocul sarcomerului, având
aspectul unei reţele de interconectare
• RS joncţional - cisternele terminale şi formează porţiunea
dilatată a RS
• La nivelul cisternelor terminale, RS vine în contact cu
sistemul tubular trasnvers T (invaginări primare ale
plasmalemei)
• Două cisterne terminale împreună cu tubul “T” alcătuiesc
“triada”
• La nivelul triadei proteinele celor două membrane (RSJ şi
tubul T) realizează conexiuni, având rol de senzori electrici
prin care semnalul interceptat de tubii T este transmis
sistemului joncţional.
RETICULUL SARCOPLASMIC (RS) - FMC

• RS din miocardul vetricular - două componente: RS

liber şi RS jocţional, având însă unele particularităţi
privind conexiunile cu sarcolema
• RS liber este format din tubuli longitudinali care
leagă reţeaua tubulară din zona M a sarcomerului la
RSJ
• RS Joncţional formează împreună cu sistemul T
“diade”
• El interacţionează cu plasmalema
• În aceste zone potenţialul de acţiune se transformă
în semnal declanşator al eliberării calciului necesar
contracţiei musculare
RETICULUL SARCOPLASMIC (RS) – FMS şi FMC
• Rolul sistemului joncţional constă în stocarea ionilor
de calciu
• În RSJ calciul se leagă de o glico-proteină,
calsechestrina, astfel încât concentraţia ionilor de
calciu ajunge aproximativ de 100.000 de ori mai
mare faţă de concentraţia calciului liber din
sarcoplasmă
• Mecanismul de pompare a calciului în RSJ îl
reprezintă ATP-aza din membrana RS care
funcţionează introducând doi ioni de calciu cu
energia furnizată din hidroliza unei molecule de
ATP
 PRINCIPALELE FUNCŢII ALE REN
• 1. Rolul preponderent - sinteza lipidelor şi a sterolilor
• 2. Membranele REN (hepatocite) - metabolizarea
hormonilor, detoxificarea medicamentelor şi a substanţelor
toxice poluante
• Oxidare, hidroliză, reducere şi conjugare
• După administrarea unor droguri (barbiturice) - proliferare
marcată a membranelor REN, concomitent cu sporirea
sintezei enzimelor implicate în metabolizarea substanţelor
medicamentoase (citocromul P450 - sistemul de detoxificare)
• 3. REN degradarea hemoglobinei - sinteza bilirubinei
indirecte puţin solubilă (în ficat prin glucorono-conjugare,
în bilirubină directă, solubilă)
• 4. Enzimele REN metabolizarea sărurilor biliare
(conjugarea acizilor biliari cu glicina sau taurina)
 FUNCŢIILE RER
• Cea mai importantă funcţie a RER este de sinteză a
proteinelor destinate exportului
• Sinteza şi segregarea proteinelor de export la nivelul RER
începe la nivelul poliribozomilor neataşaţi membranelor RER
şi durează aproximativ un minut, lanţul polipeptidic aflându-
se în tunelul subunităţii mari ribozomale
• Urmează ataşarea ribozomilor la membrane sub influenţa
unei secvenţe “semnal”, amplasată la capătul “amino” al
peptidei care se formează
• Semnalul, interceptat de riboforinele membranare,
descifrează semnalul adus de ARN-m
• Are loc ataşarea subunităţii mari la membrana RER şi
adâncirea tunelului din ribozomi în grosimea membranei
RER, prin care lanţul polipeptidic nou format ajunge în
lumenul RER
 RIBOZOMII

• Introducere
• Structură chimică
• Funcţii ale ARN-ului ribozomal
• Organizarea subcelulară a biosintezei
proteinelor
 INTRODUCERE
• Prezenţa ribozomilor în celulă, determină bazofilia
citoplasmei
• Cu cât celula are un rol mai important în procesele de
proteinosinteză, cu atât numărul ribozomilor este mai mare
• Specializarea acestor organite în sinteza proteinelor a fost
dovedită şi prin studii de autohistoradiografie
electronomicroscopică, care au stabilit că fracţiunea
microzomală, bogată în ribozomi, îndeplineşte rolul de a
încorpora aminoacizii în lanţuri polipeptidice.
• Ca organite îi găsim mai numeroşi în celulele tinere
embrionare, în cele în curs de diferenţiere, în celulele
blastice, reticulocite, celulele epiteliale, glandulare,
tumorale, etc.
 STRUCTURA RIBOZOMILOR
• În citoplasmă, ribozomii au o formă uşor elipsoidală,
cu lungimea de 25-35 nm, iar diametrul cuprins între
15-25 nm
• Pot fi extraşi din omogenatele de ţesut prin
ultracentrifugare diferenţială, precum şi din fracţiunea
microzomală
• Ultima fracţiune care sedimentează la 300.000 G este
alcătuită din ribozomi.
• În celule, ribozomii se găsesc fie liberi, fie ataşaţi de
citomembrane (la foiţa externă a membranei nucleare
sau la reticulul endoplasmic)
• Cu acetat de uranil ribozomii liberi apar mai puţin
denşi la fluxul de electron, în timp ce ribozomii ataşaţi
de membrană, datorită concentraţiei crescute de ARN,
redau imagini dense
 FUNCTIA ARN-ULUI RIBOZOMAL
• Procesul de traducere a mesajului genetic pe
care îl obţine de la ADN-ul nuclear
• ARN-r activează molecula de ARN-m în
vederea translaţiei informaţiei, orientează
moleculele de ARN-t spre ribozomi şi
plasează aminoacizii activaţi pe ribozomi
• Sintetizat la nivelul organizatorilor
nucleolari, ARN-r se ansamblează în
complexul ARN-r-proteine, traversează
carioplasma, iar prin porii membranei
nucleare ajunge în citoplasmă
 BIOSINTEZA PROTEINELOR I
• ADN-ul - purtătorul caracterelor ereditare la toate vieţuitoarele, cu
excepţia unor virusuri
• Funcţia ARN-ului - a indica structura chimică a proteinelor ce se
sintetizează în celule
• Un caracter ereditar este reprezentat de posibilitatea celulei de a sintetiza
o anumită moleculă proteică
• Unei proteine îi corespunde o zonă anumită din cromozomi, numită
“gena”, de unde noţiunea clasică, “o genă = o proteină”
• Întrucât proteina este alcătuită din subunităţi, noţiunea de mai sus s-a
extins şi la cistron (un cistron = o polipeptidă), care reprezintă o
subunitate a genei şi care corespunde unei subunităţi proteice
• Totalitatea posibilităţilor de biosinteză a diverselor proteine pe care le
deţine o celulă poartă denumirea de genotip
• Caracterele morfologice şi funcţionale ale unei molecule proteice, sunt
determinate de numărul şi secvenţa aminoacizilor
• În molecula de ADN există o corespondenţă perfectă între aminoacid şi
secvenţa de 3 nucleotide (codon sau triplet) - codificarea secvenţei
aminoacizior după secvenţa codonilor din ADN
 COMPLEXUL (APARATUL) GOLGI

• Introducere
• Structură
• Funcţii
• Rolul în secreţia celulară
 INTRODUCERE
• Iniţial a fost descris sub forma aparatului
reticular intern (Golgi 1898) în celulele
ganglionului spinal de bufniţă şi pisică, folosind
metoda impregnării cu săruri ale metalelor
grele
• În anul 1954 Dalton şi Felix au descris
ultrastructura complexului Golgi:
• STRUCTURĂ
• Microvezicule
• Saci aplatizaţi
• Macrovezicule
 STRUCTURA CxG I
• MICROVEZICULELE
• Provin prin pensarea porţiunilor terminale ale RER
• Microveziculele pierd ribozomii, devenind vezicule netede
• Microveziculele transportă produsul sintetizat în RER spre
complexul Golgi unde are loc procesul de maturizare urmat
de secreţie
• Microveziculele Golgi ocupă zona “cis” - transportori,
• SACII APLATIZAŢI SAU TUBULII
• Au aspectul unor stive, fiind aşezaţi unul peste altul ca foile
unei cărţi
• Având forma uşor curbată, ei prezintă aspect semilunar
• În partea centrală lumenul tubular este mai îngust, dar se
lărgeşte spre extremităţi unde formează adevărate structuri
veziculare
• Tubulii se leagă între ei prin canalicule intermediare lungi
care se anastomozează
 FUNCŢIILE COMPLEXULUI GOLGI I
• 1. Principala funcţie - sinteza glicoproteinelor şi secreţia proteinelor
sintetizate în reticulul endoplasmic rugos (RER) (etapa de posttraducere,
glicozilarea terminală şi proteoliza parţială)
• Proteinele sunt transferate în microvezicule, iar de aici în vacuolele de
condensare
• Procesul de pensare a porţiunii terminale ale tubilor RER
• Microveziculele Golgi devin delimitate de membrane netede (urmare
desprinderii ribozomilor), fiind amplasate la polul “cis” (dincoace) al
complexului Golgi
• Microveziculele “transportatoare” de material sintetizat în RER, se
apropie de tubii Golgi, iar prin fuziune de membrană, produsul existent
în microvezicule va fi transferat în tubii Golgi
• Microveziculele goale pot sevi la un nou transport de material sintetizat
în RER
• În vacuolele de condensare (tubii aplatizaţi Golgi) are loc eliminare apei
şi a unor electroliţi, formându-se agregate proteo-polizaharidice
• Odată maturizate, granulele de secreţie se împachetează în membrane
lipoproteice, formă în care se desprind, alcătuind macrovezicule
• Acestea conţin produsul matur sintetizat şi prelucrat, urmând a fi
eliminat în citosol şi apoi exocitat
 ASPECTE BIOLOGICE ALE
SECRETIEI CELULARE
• Secreţia - un proces celular complex în care
macromoleculele sunt sintetizate, stocate şi eliminate
într-un anumit mediu
• Elaborarea produşilor specifici de secreţie ai celulelor
glandulare reprezintă o funcţie anabolică esenţială,
care predomină în comparaţie cu celelalte activităţi
metabolice ale celulei
• Celulele glandulare - diferenţiate genetic în diecţia
sintezelor de polipeptide, glicoproteine, hormoni
steroizi, amine biogene, etc.
• Celulele glandulare apar fie izolat, alcătuind glandele
unicelulare (ex. celulele caliciforme din epiteliul
intestinal, trahee) sau în grup, constituind glandele
multicelulare
 ASPECTE BIOLOGICE ALE
SECRETIEI CELULARE
• Factorii care declanşează secreţia celulară pot fi grupaţi,
schematic în trei categorii:
• -Factori de iniţiere
• -Factori cu acţiune promptă
• -Factori cu acţune îndelugată
• Sistemul nervos influenţează secreţia glandulară
• Denervarea experimentală a glandelor salivare determină
atrofierea acestora, în timp ce stimularea nervoasă
prelungită produce hipertrofierea lor, fără a creşte însă
eficienţa secreţiei
• Mediatorii chimici acţionează asupra fazei de eliminare a
seceţiei glandulare, care printr-un mecanism de “feedback”
determină apoi stimularea unor noi sinteze
 CLASIFICAREA CELULELOR
GLANDULARE I
• Criteriile mofo-funcţionale clasifică glandele în două
categorii: exocrine şi endocrine după prezenţa sau absenţa
canalului excretor
• A. La rândul lor, glandele exocrine pot fi clasificate ţinând
seama de forma unităţilor secretorii, tipul de secreţie şi
mecanismul de elaborare a produsului secretat, în trei
categorii:
• Glande tubulo-acinoase seroase sau mucoase cu mecanism
de secreţie merocin - celula îşi menţine integritatea între
cicluri secretorii succesive (glandele salivare, pancreas)
• Glande tubulo-acinoase cu mecanism de secreţie apocrin -
polul apical se degreadează odată cu eliberarea podusului de
secreţie (celulele caliciforme şi glandele mamare)
• Glandele tubulo-acinoase cu mecanism de secreţie holocrin
(holos - întreg, integral) - celulele se distrug şi se elimină
concomitent cu podusul de secreţie (glandele sebacee)
 CLASIFICAREA CELULELOR
GLANDULARE II
• B. Sistemul neuro-endocrin cuprinde:
• celule neuronale ale SN peiferic
• celulele neuro-endocrine diseminate din
tractul gastrointestinal
• celulele neuro-endocrine ale glandelor
endocrine clasice: lobul anterior hipofizar,
celulele C ale glandei tiroide, paratiroide,
cortico- şi medulo-suprarenalei,
paraganglionii şi insulele Langerhans,
gonadele