Sunteți pe pagina 1din 53

RETICULUL ENDOPLASMIC

RIBOZOMII
COMPLEXUL (APARATUL)
GOLGI

RETICULUL ENDOPLASMIC (RE)


Introducere
Structura membranelor reticulului
endoplasmic
Reticul endoplasmic neted (REN)
Reticul endoplasmic rugos (RER)

INTRODUCERE
Sistem complex de citomembrane
Organit de form vezicular, tubular sau de saci
colabai
Porter (1945) rea canalicular localizat n endoplasm
Toate structurile canaliculare ale citoplasmei : RER,
REN, CxG, membrana extern a nucleului, membranele
anulare, corpii mieloizi, etc.
Organit comun n toate categoriile de celule
Lipsete n hematia adult, n trombocite i n
ectoplasma celulelor epiteliului intestinal
n aceeai celul, structura lui se modific n perioada de
cretere, de difereniere sau n alte stri funcionale
Organitul dotat cu cea mai mare plasticitate

INTRODUCERE
Hipertrofie, hiperplazia, degenerare, fragmentare
n repaus funcional - involuia reticulului endoplasmic - veziculaie,
fragmentare, dispariia polizomilor i descompunerea membranelor
Organit deosebit de activ, particip la procesele de catabolism
(transformarea substanelor endogene sau exogene), n sinteza proteinelor
i acumuleaz calciul
n suprasolicitare metabolic prolifereaz (degradarea substanelor
farmacologice sau alcoolului)
n cursul administrrii de ACTH sporete n celulele zonei fasciculate a
CSR
n perioada de secreie glandular, se hipertrofiaz, iar n stare de repaus
ia un aspect veziculat.
Relaie funcional cu toate organitele citoplasmatice
Furnizeaz membranele necesare mpachetrii granulelor de secreie, din
complexul Golgi - formarea lizozomilor
ntruct comunic direct cu membrana nuclear si are legturi cu
plasmalema.

RER n celul

RER n celul

RETICULUL ENDOPLASMIC NETED (REN)


Structuri tubulare i veziculare amplasate n
ntreaga citoplasm
Conformaie heterogen, cu particulariti
caracteristice fiecrei categorii de celule
Apare dezvoltat n celulele care sintetizeaz i
depoziteaz hormonii steroizi, lipidele neutre,
colesterolul i fosfolipidele (celulele zonei fasciculate
din CSR, celulele Leydig din testicul, celulele tecale
din foliculii ovarieni, celulele luteinice, adipocitele,
etc)
Tubi cu diametrul ntre 40-100 nm, care se ramific
i se anastomozeaz - reea endocelular

MORFOLOGIA REN
n adenohipofiz sistemele tubulare ale
REN se dispun concentric realiznd
structuri n vrtej
n celulele din stratul pigmentar al retinei
REN prezint un aspect tridimensional,
lund forma unei lentile biconcave

RETICULUL SARCOPLASMIC (RS) - FMS


RS din FMS - RS liber i RS joncional
RS liber, nejoncional - tubii logitudinali care leag cisternele
terminale
Amplasat aproximativ la mijlocul sarcomerului, avnd
aspectul unei reele de interconectare
RS joncional - cisternele terminale i formeaz poriunea
dilatat a RS
La nivelul cisternelor terminale, RS vine n contact cu
sistemul tubular trasnvers T (invaginri primare ale
plasmalemei)
Dou cisterne terminale mpreun cu tubul T alctuiesc
triada
La nivelul triadei proteinele celor dou membrane (RSJ i
tubul T) realizeaz conexiuni, avnd rol de senzori electrici
prin care semnalul interceptat de tubii T este transmis
sistemului joncional.

RETICULUL SARCOPLASMIC (RS) - FMC


RS din miocardul vetricular - dou componente: RS
liber i RS jocional, avnd ns unele particulariti
privind conexiunile cu sarcolema
RS liber este format din tubuli longitudinali care
leag reeaua tubular din zona M a sarcomerului la
RSJ
RS Joncional formeaz mpreun cu sistemul T
diade
El interacioneaz cu plasmalema
n aceste zone potenialul de aciune se transform
n semnal declanator al eliberrii calciului necesar
contraciei musculare

RETICULUL SARCOPLASMIC (RS) FMS i FMC


Rolul sistemului joncional const n stocarea ionilor
de calciu
n RSJ calciul se leag de o glico-protein,
calsechestrina, astfel nct concentraia ionilor de
calciu ajunge aproximativ de 100.000 de ori mai
mare fa de concentraia calciului liber din
sarcoplasm
Mecanismul de pompare a calciului n RSJ l
reprezint ATP-aza din membrana RS care
funcioneaz introducnd doi ioni de calciu cu
energia furnizat din hidroliza unei molecule de
ATP

PRINCIPALELE FUNCII ALE REN


1. Rolul preponderent - sinteza lipidelor i a sterolilor
2. Membranele REN (hepatocite) - metabolizarea
hormonilor, detoxificarea medicamentelor i a substanelor
toxice poluante
Oxidare, hidroliz, reducere i conjugare
Dup administrarea unor droguri (barbiturice) - proliferare
marcat a membranelor REN, concomitent cu sporirea
sintezei enzimelor implicate n metabolizarea substanelor
medicamentoase (citocromul P450 - sistemul de detoxificare)
3. REN degradarea hemoglobinei - sinteza bilirubinei
indirecte puin solubil (n ficat prin glucorono-conjugare,
n bilirubin direct, solubil)
4. Enzimele REN metabolizarea srurilor biliare
(conjugarea acizilor biliari cu glicina sau taurina)

PRINCIPALELE FUNCII ALE REN


5. REN detoxifierea alcoolului
Alcoolismul cronic determin hipertrofierea reticulului
endoplasmic neted n paralel cu sporirea ratei de
metabolizare a medicamentelor
Tolerana mare fa de sedative a consumatorilor cronici de
alcool
Concomitent cu intensificarea activitii de sintez a
enzimelor de detoxifiere are loc i intensificarea sintezei
lipidelor (steatoza - distrofia gras hepatic i ciroza
alcoolic)
6. REN stocarea i transportul calciului n FMS i FMC
FMC conin o protein fixatoare de calciu - calsechestrin,
localizat cu precdere la nivelul RSJ
n momentul declanrii potenialului de aciune cantitatea
de calciu ptruns prin canalele lente este insuficient
pentru a declana contracia, dar esenial pentru a produce
eliberarea Ca din RS unde este stocat

RETICULUL ENDOPLASMIC RUGOS


(RER)
Garnier - 1897 ergastoplasm (n celulele secretoare salivare i
pancreatice), corpii Nissl (din neuroni), corpii Berg (prezeni n
hepatocite)
RER este implicat n sinteza proteinelor de export
Abundent n celulele secretorii de proteine exogene
Celulelor care sintetizeaz proteine de export - pancreasul exocrin,
epiteliul tiroidian, plasmocitele i unii neuroni secretori
n celulele glandulare pancreatice RER ocup aproximativ 40% din
volumul total al citoplasmei
RER - fraciunea microzomal n urma centrifugrii difereniale n
gradient de sucroz
Pentru studiul membranelor RER s-a procedat la separarea acestora de
membranele REN prin includerea n mediu de sucroz a cesiului i a
magneziului
Cei doi cationi se leag de ribozomii ataai membranelor RER, crend
astfel o diferen de densitate ntre cele dou sisteme citomembranare

ULTRASTRUCTURA RER
RER dou formaiuni diferite att morfologic ct i
funcional:
Sistemul canalicular tridimensional citomembranar
Ribozomii ataai la membranele sistemului canalicular
Sistemul canalicular citomembranar al RER: saci, cisterne,
vezicule delimitate de citomembrane subiri (6 nm
diametru)
Glicoproteinele - riboforine, leag subunitatea ribozomal
mare la membranele canaliculului RER
Ribozomii se prind de membranele RER prin subunitatea
mare
Lanul peptidic nou sintetizat traverseaz canalul
ribozomal ptrunznd n cisternele RE
Traseul este unidirecional - Palade - proces sintetic
vectorial

ULTRASTRUCTURA RER

ULTRASTRUCTURA RER

RER - ME

FUNCIILE RER
Cea mai important funcie a RER este de sintez a
proteinelor destinate exportului
Sinteza i segregarea proteinelor de export la nivelul RER
ncepe la nivelul poliribozomilor neataai membranelor RER
i dureaz aproximativ un minut, lanul polipeptidic aflnduse n tunelul subunitii mari ribozomale
Urmeaz ataarea ribozomilor la membrane sub influena
unei secvene semnal, amplasat la captul amino al
peptidei care se formeaz
Semnalul, interceptat de riboforinele membranare,
descifreaz semnalul adus de ARN-m
Are loc ataarea subunitii mari la membrana RER i
adncirea tunelului din ribozomi n grosimea membranei
RER, prin care lanul polipeptidic nou format ajunge n
lumenul RER

RIBOZOMII

Introducere
Structur chimic
Funcii ale ARN-ului ribozomal
Organizarea subcelular a biosintezei
proteinelor

INTRODUCERE
Ribozomii sunt ultrastructuri nespecifice
Exceptnd hematia adult, ribozomii apar n toate
categoriile de celule (procaryote i eucaryote)
Palade 1953 - n fraciunea microzomal a
omogenatelor hepatice (granule dense la fluxul de
electroni, cu dimensiunea de aproximativ 20 nm) granulele lui Palade
ntruct conin ribonucleoproteine, Roberts le-a
denumit ribozomi
Palade i Siekevitz 1956 au dovedit c aceste
organite au un rol important n sinteza proteinelor.

GEORGE EMIL PALADE

INTRODUCERE
Prezena ribozomilor n celul, determin bazofilia
citoplasmei
Cu ct celula are un rol mai important n procesele de
proteinosintez, cu att numrul ribozomilor este mai mare
Specializarea acestor organite n sinteza proteinelor a fost
dovedit i prin studii de autohistoradiografie
electronomicroscopic, care au stabilit c fraciunea
microzomal, bogat n ribozomi, ndeplinete rolul de a
ncorpora aminoacizii n lanuri polipeptidice.
Ca organite i gsim mai numeroi n celulele tinere
embrionare, n cele n curs de difereniere, n celulele
blastice, reticulocite, celulele epiteliale, glandulare,
tumorale, etc.

STRUCTURA RIBOZOMILOR
n citoplasm, ribozomii au o form uor elipsoidal, cu
lungimea de 25-35 nm, iar diametrul cuprins ntre 1525 nm
Pot fi extrai din omogenatele de esut prin
ultracentrifugare diferenial, precum i din fraciunea
microzomal
Ultima fraciune care sedimenteaz la 300.000 G este
alctuit din ribozomi.
n celule, ribozomii se gsesc fie liberi, fie ataai de
citomembrane (la foia extern a membranei nucleare
sau la reticulul endoplasmic)
Cu acetat de uranil ribozomii liberi apar mai puin
deni la fluxul de electron, n timp ce ribozomii ataai
de membran, datorit concentraiei crescute de ARN,
redau imagini dense

ULTRASTRUCTURA RIBOZOMILOR
La ME s-a observat c ribozomii sunt alctuii din
dou subuniti, denumite corpusculi
Corpusculul mare, de form aprope rotund,
prezint o concavitate n care ptrunde corpusculul
mic
S-a putut demonstra de asemenea c ribozomii au
capacitatea de a se uni, alctuind structuri polimere
(di-, tri-, tetramere), determinate de concentraia
mediului n ioni de magneziu
Agregatele ribozomale constituite reprezint forma
activ a ribozomilor

ULTRASTRUCTURA RIBOZOMILOR
Subunitatea mare - 50 S i subunitatea mic 30 S
(unitatea Svedberg) sunt specifice celulelor
procaryote i 40 S, respectiv 60 S pentru celulele
eucaryoate
Cele dou subuniti legate printr-un filament fin
de ARN-m
Mai muli ribozomi nirai de-a lungul lanului de
ARN-m, alctuiesc o unitate funcional activ poliribozomi sau ergozom
Ribozomii pot apare fie liberi n citoplasm
(ndeosebi n celulele care secret proteine de
structur), fie ataai citomembranelor (n celulele
angajate n sinteza proteinelor de export)

STRUCTURA CHIMICA A RIBOZOMILOR

Ribozomii sunt alctuii n cea mai mare parte


din ARN, proteine, ioni bivaleni (Ca2+; Mg2+)
i ap
ARN-ul ribozomal (ARN-r) este localizat n
ribozomi
Cantitativ el reprezint aproximativ 80% din
totalul ARN-ului celular
Polinucleotid monocatenar, avnd cantiti
inegale de G i C, respectiv A i U, iar n rest
lungimea moleculei apare sub form dublu
elicoidal

FUNCTIA ARN-ULUI RIBOZOMAL


Procesul de traducere a mesajului genetic pe
care l obine de la ADN-ul nuclear
ARN-r activeaz molecula de ARN-m n
vederea translaiei informaiei, orienteaz
moleculele de ARN-t spre ribozomi i plaseaz
aminoacizii activai pe ribozomi
Sintetizat la nivelul organizatorilor nucleolari,
ARN-r se ansambleaz n complexul ARN-rproteine, traverseaz carioplasma, iar prin
porii membranei nucleare ajunge n
citoplasm

CONSTITUIREA RIBOZOMILOR
n celulele care prolifereaz activ
Perry i Penman - 1966 - trei etape principale: sinteza
structurilor ribozomale componente, formarea neozomilor i
constituirea definitiv a ribozomului
Primele dou etape se desfoar la nivelul nucleului, unde
are loc sinteza subunitilor i a proteinelor ribozomale
n nucleol este localizat codificarea informaiei genetice cu
privire la sinteza ARN-r
Tot aici se sintetizeaz aproximativ 60% din proteinele
ribozomale
Precursorii ribozomali se unesc, formnd neozomii, care
migreaz n citoplasm

BIOSINTEZA PROTEINELOR

RIBOZOMII I BIOSINTEZA PROTEINELOR

BIOSINTEZA PROTEINELOR

COMPLEXUL (APARATUL) GOLGI

Introducere
Structur
Funcii
Rolul n secreia celular

INTRODUCERE
Iniial a fost descris sub forma aparatului
reticular intern (Golgi 1898) n celulele
ganglionului spinal de bufni i pisic, folosind
metoda impregnrii cu sruri ale metalelor
grele
n anul 1954 Dalton i Felix au descris
ultrastructura complexului Golgi:
STRUCTUR
Microvezicule
Saci aplatizai
Macrovezicule

CAMILLO GOLGI

STRUCTURA CxG I

MICROVEZICULELE
Provin prin pensarea poriunilor terminale ale RER
Microveziculele pierd ribozomii, devenind vezicule netede
Microveziculele transport produsul sintetizat n RER spre
complexul Golgi unde are loc procesul de maturizare urmat
de secreie
Microveziculele Golgi ocup zona cis - transportori,
SACII APLATIZAI SAU TUBULII
Au aspectul unor stive, fiind aezai unul peste altul ca foile
unei cri
Avnd forma uor curbat, ei prezint aspect semilunar
n partea central lumenul tubular este mai ngust, dar se
lrgete spre extremiti unde formeaz adevrate structuri
veziculare
Tubulii se leag ntre ei prin canalicule intermediare lungi
care se anastomozeaz

STRUCTURA CxG II
MACROVEZICULELE
Apar sub forma unor vezicule rotunde sau ovalare, avnd
diametru cuprins ntre 50-500 nm
Perete identic cu cel al sacilor din care provin, mecanism
realizat prin strangulare, pensare i apoi desprinderea lor n
citoplasm
Membranele complexului Golgi sunt netede (nu au la
suprafa ribozomi), sunt subiri (6 7 nm) i conin
fosfolipide i proteine
La unele celule apar i MPZ acide (ex: leucocitele neutrofile),
iar la altele gsim o cantitate crescut de vitamina C
S-a evideniat i existena unui bogat complex enzimatic
reprezetat prin fosfataza alcalin i acid, glucozo 6-fosfataza,
fructozo-6-fosfataza, 5-nucleotidaza, galactozil-transferaza i
tiaminpirofosfataza (TPP)
ntruct TPP localizeaz complexul Golgi la nivelul celular
este socotit drept enzim marker

COMPLEXUL GOLGI

COMPLEXUL GOLGI

COMPLEXUL GOLGI

FUNCIILE COMPLEXULUI GOLGI I


1. Principala funcie - sinteza glicoproteinelor i secreia proteinelor
sintetizate n reticulul endoplasmic rugos (RER) (etapa de posttraducere,
glicozilarea terminal i proteoliza parial)
Proteinele sunt transferate n microvezicule, iar de aici n vacuolele de
condensare
Procesul de pensare a poriunii terminale ale tubilor RER
Microveziculele Golgi devin delimitate de membrane netede (urmare
desprinderii ribozomilor), fiind amplasate la polul cis (dincoace) al
complexului Golgi
Microveziculele transportatoare de material sintetizat n RER, se
apropie de tubii Golgi, iar prin fuziune de membran, produsul existent n
microvezicule va fi transferat n tubii Golgi
Microveziculele goale pot sevi la un nou transport de material sintetizat n
RER
n vacuolele de condensare (tubii aplatizai Golgi) are loc eliminare apei i
a unor electrolii, formndu-se agregate proteo-polizaharidice
Odat maturizate, granulele de secreie se mpacheteaz n membrane
lipoproteice, form n care se desprind, alctuind macrovezicule
Acestea conin produsul matur sintetizat i prelucrat, urmnd a fi
eliminat n citosol i apoi exocitat

FUNCIILE COMPLEXULUI GOLGI I


2. Complexul Golgi - sinteza i secreia polizaharidelor
n zona Golgi are loc sinteza glucidelor i secreia
glicoproteinelor, cu formarea proteoglicanilor i a
glicozaminoglicanilor, concomitent cu procesul de
sulfatare a proteinelor
De ndat ce au fost sintetizate glicoproteinele i
mucopolizaharidele vor fi eliminate sub form de
mucus, glicocalix, matrice cartilaginoas, catecolamine,
etc.
3. n complexul Golgi are loc ansamblarea proteinelor
la lipide, constituindu-se lipoproteinele
4. Zona Golgi particip la formarea acrozomului
spermatozoidului situat supranuclear

FUNCIILE COMPLEXULUI GOLGI III


5. Complexul Golgi - geneza lizozomilor
Sinteza proteinelor din categoria enzimelor lizozomale are loc n reticulul
endoplasmic
Odat sintetizate, acestea se desprind sub form de microvezicule care
fuzioneaz cu zona cis a CG
n aceast zon enzima manozo 6-fosfataz, fosforileaz lanurile de
manoz, crendu-le stabilitate la degadarea enzimatic
Receptorii pentru M-6-P capteaz moleculele de manoz fosforilate,
trecndu-le n zona trans Golgi
n zona trans datorit mediului acid, receptorii pentru M-6-P se
despart de proteine, rentorcndu-se n zona cis pentru a efectua un
nou transport
Enzimele transportate de receptorii M-6-P se mpacheteaz n membrane
cu clatrin, lund destinaia lizozomilor
n zona trans enzimele se detaeaz de membrane, devenind lizozomi
primari

FUNCIILE COMPLEXULUI GOLGI IV


6. Complexul Golgi reprezint organitul esenial n
procesul de reciclare al membranelor
Prin reciclare, celula ctig proteinele
membranare, ezimele, receptorii, moleculele
informaionale, pentru a putea fi refolosite
7. Implicaia zonei Golgi n patologie
n anumite tumori maligne (melanoame), granulele
de melanin sunt stocate n zona Golgi, zon
socotit ca loc de origine
Encefalopatiile nsoite de anoxia celulelor nervoase
determin fragmentarea zonei Golgi, urmat de
autoliz

COMPLEXUL GOLGI - ME

COMPLEXUL GOLGI - ME

ASPECTE BIOLOGICE ALE


SECRETIEI CELULARE
Secreia - un proces celular complex n care
macromoleculele sunt sintetizate, stocate i eliminate
ntr-un anumit mediu
Elaborarea produilor specifici de secreie ai celulelor
glandulare reprezint o funcie anabolic esenial,
care predomin n comparaie cu celelalte activiti
metabolice ale celulei
Celulele glandulare - difereniate genetic n diecia
sintezelor de polipeptide, glicoproteine, hormoni
steroizi, amine biogene, etc.
Celulele glandulare apar fie izolat, alctuind glandele
unicelulare (ex. celulele caliciforme din epiteliul
intestinal, trahee) sau n grup, constituind glandele
multicelulare

ASPECTE BIOLOGICE ALE


SECRETIEI CELULARE
Factorii care declaneaz secreia celular pot fi grupai,
schematic n trei categorii:
-Factori de iniiere
-Factori cu aciune prompt
-Factori cu acune ndelugat
Sistemul nervos influeneaz secreia glandular
Denervarea experimental a glandelor salivare determin
atrofierea acestora, n timp ce stimularea nervoas
prelungit produce hipertrofierea lor, fr a crete ns
eficiena secreiei
Mediatorii chimici acioneaz asupra fazei de eliminare a
seceiei glandulare, care printr-un mecanism de feedback
determin apoi stimularea unor noi sinteze

COMPLEXUL GOLGI IMUNOFLUORESCEN

COMPLEXUL GOLGI IMUNOFLUORESCEN

CLASIFICAREA CELULELOR
GLANDULARE I
Criteriile mofo-funcionale clasific glandele n dou
categorii: exocrine i endocrine dup prezena sau absena
canalului excretor
A. La rndul lor, glandele exocrine pot fi clasificate innd
seama de forma unitilor secretorii, tipul de secreie i
mecanismul de elaborare a produsului secretat, n trei
categorii:
Glande tubulo-acinoase seroase sau mucoase cu mecanism
de secreie merocin - celula i menine integritatea ntre
cicluri secretorii succesive (glandele salivare, pancreas)
Glande tubulo-acinoase cu mecanism de secreie apocrin polul apical se degreadeaz odat cu eliberarea podusului de
secreie (celulele caliciforme i glandele mamare)
Glandele tubulo-acinoase cu mecanism de secreie holocrin
(holos - ntreg, integral) - celulele se distrug i se elimin
concomitent cu podusul de secreie (glandele sebacee)

CLASIFICAREA CELULELOR
GLANDULARE II
B. Sistemul neuro-endocrin cuprinde:
celule neuronale ale SN peiferic
celulele neuro-endocrine diseminate din
tractul gastrointestinal
celulele neuro-endocrine ale glandelor
endocrine clasice: lobul anterior hipofizar,
celulele C ale glandei tiroide, paratiroide,
cortico- i medulo-suprarenalei,
paraganglionii i insulele Langerhans,
gonadele

RETICULUL ENDOPLASMIC
RIBOZOMII
COMPLEXUL (APARATUL)
GOLGI