Adezivitatea şi

recunoaşterea intercelulară
1. Adezivitatea este o proprietate a suprafeţei tuturor
celulelor. Fiecare tip de adezivitate este mediat de
molecule denumite „molecule de adezivitate”.
2. Fenomenul de adezivitate implică „recunoaşterea”, adică
interacţiunea între moleculele aparţinând suprafeţelor
celulare adiacente, sau suprafeţei celulare şi matricei
extracelulare corespunzătoare.
Adezivitatea directă între suprafeţele celulelor este
mediată de un grup de molecule integrale
(sialoglicoproteine) ale membranelor celor două celule
adiacente. Adezivitatea celulelor la matricea
extracelulară este mediată de un grup de molecule
matriciale cărora le corespund molecule-receptor ale
suprafeţei celulare.
3. Moleculele care mediază adezivitatea intercelulară aparţin
unor diferenţieri locale ale plasmalemei şi ale matricei
extracelulare care dau o anumită configuraţie locului de
joncţiune, formând dispozitive speciale, joncţionale.
Aceste dispozitive se găsesc în toate ţesuturile, dar în
special la nivelul ţesuturilor epiteliale (unde ajută
celulele epiteliale să poată controla traficul extracelular
prin epiteliu).
 JONCŢIUNILE CELULARE

 Joncţiunile celulare se clasifică în trei

categorii:
- Joncţiuni de adezivitate (desmozomii);
- Joncţiuni impermeabile (joncţiuni
strânse);
- Joncţiuni de comunicare (joncţiunile
permeabile şi sinapsele).
 Dispozitivele joncţionale de
adezivitate (desmozomii)
 Asigură aderarea mecanică a celulelor, le
„ancorează” între ele, astfel încât ele devin
capabile să acţioneze ca o unitate structurală. Se
prezintă sub trei forme:
- desmozomi în „centură” (zonula adherens),
- desmozomi „în spot” (macula adherens), şi
- hemidesmozomi.
 Desmozomii în centură (zonula adherens)
formează o bandă continuă în jurul polului apical al
fiecărei celule adiacente. În spaţiul intercelular
dintre cele două celule adiacente se găseşte un
material de aspect filamentos care leagă
membranele adiacente ale celulelor limitrofe
(alăturate).
Desmozomii „în spot” sau „în pată” (macula
adherens). Organizarea lor reprezintă prototipul de
organizare al unui desmozom, cu următoarele
componente:
- membranele plasmatice adiacente ale celor două celule, aşezate
paralel la o distanţă constantă de 25 – 30 nm;
- un material intercelular de aspect filamentos, dens la fluxul de
electroni, cu o densificare centrală bogată în glucide şi calciu
(nodulul Bizzozero, evidenţiabil cu colorantul carmin Best);
- densificări sub formă de disc (placă) pe frontul citoplasmatic al
plasmalemelor celor două celule adiacente, situate la acelaşi
nivel în cele două celule şi care sunt alcătuite din proteine
numite desmoplachine (cu o greutate moleculară de 205
kDa);
- elementele citoscheletice reprezentate de filamentele de
citokeratină (tonofilamente) sau filamente de actină care se
ancorează la nivelul densificărilor în formă de disc;
- dispozitive de legătură reprezentate de microfilamente scurte
care fac legătura între tonofibrile şi materialul fibrilar
intercelular, traversând discurile dense de pe frontul
citoplasmatic şi membrana plasmatică. De asemenea, s-au
identificat trei glicoproteine (desmocolinele I, II şi III) din care
ultimele două se află pe suprafaţa membranelor plasmatice cu
rol în adezivitate la nivelul desmozomului.
Desmozomii „în spot”
 Hemidesmozomii au numai o jumătate
din structura desmozomului în pată
deoarece unesc suprafaţa bazală a celulei
epiteliale cu lamina bazală (structură
specializată a matricei extracelulare).
 Desmozomii şi hemidesmozomii dintre
celulele epiteliale, pe care le leagă,
realizează distribuirea forţelor mecanice în
întregul epiteliu şi la ţesutul conjunctiv
subiacent.
Joncţiunile impermeabile (joncţiuni
strânse sau zonula occludens)
 Fac posibil transportul selectiv transepitelial, prin două
mecanisme. Aceste joncţiuni împart membrana celulară
în două domenii distincte şi împiedică deplasarea
proteinelor de pe domeniul apical pe cel latero-bazal şi
invers; al doilea mecanism constă în formarea de
dispozitive de etanşare, limitând difuzarea substanţelor
în spaţiul intercelular.
 Zonula occludens reprezintă componenta paracelulară a
barierei transepiteliale. Ea joacă un rol principal în
împărţirea în domenii a suprafeţelor celulare. La
microscopul electronic zonula occludens apare
constituită din şiruri de proteine specifice din
membranele plasmatice ale celulelor adiacente; ele
traversează spaţiul intercelular şi alcătuiesc legături „în
fermoar”. Pe frontul citoplasmatic şirurile de proteine
sunt ancorate de citoscheletul celular. În formarea
joncţiunilor strânse, un rol important îl au proteinele
integrale transmembranare, participând la menţinerea
stabilităţii joncţiunilor.
 Joncţiunile strânse menţin
funcţia de barieră selectivă a
epiteliilor. Acest transport selectiv
se face prin celulele epiteliului şi
depinde de două seturi diferite de
proteine specializate: unul este
situat la suprafaţa apicală a
celulei şi pompează selectiv
molecule din lumen în interiorul
celulei, celălalt set de proteine
este plasat în plasmalema bazală
şi laterală (suprafaţa bazo-
laterală a celulei) şi pompează
substanţele din citoplasma celulei
în afara celulei, în lichidul
extracelular, spre vasele de
sânge din ţesutul conjunctiv
subiacent.
 Joncţiunile de comunicare (gap,
nexus, macula comunicans)
Permit moleculelor mici, solubile în apă
(glucide simple, aminoacizi, nucleotide,
vitamine), să treacă direct din citoplasma unei
celule în citoplasma altei celule învecinate. Ele
sunt, în acelaşi timp, zone de minimă
rezistenţă electrică. De exemplu, în fazele
timpurii ale embriogenezei (embrion în stadiul
de 8 celule), majoritatea celulelor sunt cuplate
electric. În această etapă, cuplarea metabolică
reprezintă o importantă cale pentru
distribuirea substanţelor trofice, înainte ca
sistemul circulator să se dezvolte.
 Prin joncţiunile gap moleculele mici pot trece, de la o
regiune a unui ţesut, la o altă regiune în care
concentraţia lor este mai mică.
 Joncţiunile gap sunt alcătuite din proteine comune celor
două membrane plasmatice adiacente, numite conexoni.
Fiecare particulă, de aproximativ 9 nm diametru, apare
formată din două subunităţi care înconjură un canal
central cu diametru de aproximativ 2 nm.
 Conexonii formează, în acest fel, canale intercelulare
prin care ionii şi moleculele mici pot difuza direct, de la o
celulă la alta. Permeabilitatea canalelor din joncţiunile
comunicante se realizează printr-un mecanism ce îi
asigură selectivitatea, închide şi deschide canalul în
funcţie de concentraţia ionilor de calciu, diferenţele de
potenţiale transmembranare, fosforilarea proteinelor sau
a calmodulinei, pH-ul intracelular.
 Nexusul reprezintă zona de minimă rezistenţă
metabolică şi electrică (de exemplu la fibra miocardică,
de aproximativ 2000 de ori mai mică decât în restul
sarcolemei). Distrugerea nexusului cu soluţii hipertone
aboleşte cuplarea electrică.