Sunteți pe pagina 1din 9

FACULTATEA DE ȘTIINȚE ALE NATURII ȘI ȘTIINȚE AGRICOLE

Specializarea: BIOLOGIE – anul I


Disciplina: BIOLOGIE CELULARĂ

Curs nr.5

FUNCȚIA DE ADEZIUNE CELULARĂ

Pentru ca un țesut sã aibã consistențã, celulele sale trebuie sã fie capabile sã


stabileascã între ele contacte strânse. Celulele se recunosc între ele și se asociazã într-un mod
specific. Asocierea celulelor în țesuturi, menținerea lor într-o anumitã poziție, se realizeazã
prin structuri specializate, unele stabile, altele dinamice numite joncțiuni celulare.
Interacţiunile celulă-celulă şi celule-matrice sunt foarte importante pentru funcţionarea
şi dezvoltarea organismelor pluricelulare. Adeziunea celulă-celulă sau adeziunea la matricea
extracelulară controlează structura internă a fiecărei celule, deoarece desfacerea și refacerea
adeziunii și modelarea matricii guvernează modul în care celulele sunt orientate în timpul
creșterii, dezvoltării și proceselor reparatorii. Adeziunea celulară creează căi de comunicare,
permite celulelor să schimbe semnale prin care este coordonat comportamentul lor și este
reglată expresia genică.
Unele interacţiuni celulă-celulă sunt tranzitorii, cum ar fi de exemplu interacţiunile
dintre celulele sistemului imun, sau cele care orientează leucocitele la locurile de inflamaţie.
În alte cazuri, joncţiunile stabile dintre celulele epiteliale au rol cheie în întreţinerea şi
funcţionarea ţesuturilor epiteliale.

Joncțiunile celulare sunt clasificate în trei categorii funcționale:


1. Joncțiuni de ocluzie
2. Joncțiuni de ancorare.
a) Joncțiuni din filamente de actinã
- joncțiuni de aderențã celularã sub formã de centurã
- joncțiuni aderente prin contacte focale
- joncțiuni septate (numai la nevertebrate)
b) Joncțiuni din filamente intermediare
- desmozomi
- hemidesmozomi
3. Joncțiuni comunicante permeabile.
-joncțiuni “gap“
-sinapse chimice
-plasmodesme (numai la plante)
Joncțiunile celulare, mecanismul adeziunii celulare și matricea extracelulară sunt
esențiale pentru organizarea, dinamica și funcția structurilor multicelulare.

1. Joncțiunile de ocluzie sau ,,zonulae occludens", mai sunt denumite joncțiuni


strânse sau impermeabile (,,tight junctions").
Sunt prezente la nivelul polului apical al celulelor epiteliale, ce delimiteaza lumenul unor
cavități. Joncțiunile strânse prezente la nivelul epiteliilor sunt impermeabile pentru substanțe
luminale și nu difuzeazã prin spațiile intercelulare pe fața opusã. Joncțiunile strânse separã
douã cavitãți prin legarea strânsã a celulelor epiteliale, blocând difuziunea liberã a
moleculelor prin spațiile intercelulare și separã suprafața celulelor epiteliale în pol apical și
pol bazo-lateral prin blocarea difuziunii libere a moleculelor transportoare. Aceste joncțiuni

1
sunt caracteristice celulelor care delimiteazã unele cavitãți și obligã circulația moleculelor
prin polul apical, deoarece micșoreazã lumenul unor cavitãți și împiedicã trecerea lor prin
celulã.Un exemplu de joncțiuni strânse sunt acelea care realizeazã bariera hematoencefalicã
dintre celulele endoteliale ale vaselor din creier, protejându-l de unele substanțe toxice din
sânge și permite de asemenea, trecerea glucozei ca sursã de energie spre neuroni, și în sens
invers a CO2 rezultat din respirația celularã.
Sunt evidențiate în M.E. ca puncte de contact sau de sudură ale membranelor celulelor
diacente. Sunt formate dintr-o rețea ramificată de catene strânse, fiecare catenă fiind
independentă. Eficiența acestor joncțiuni în a preveni difuzia ionilor crește exponențial cu
numărul de catene componente.
Structura molecularã, stabilitã cu ajutorul microscopului electronic, este formatã dintr-
o rețea de șiruri de molecule proteice, anastomozate, care înconjoarã polul apical al fiecãrei
celule epiteliale. Aceste molecule proteice, care formeazã șiruri pe membrana unei celule, vin
în contact cu șirurile din membrana celulei adiacente. Astfel, se închide perfect spațiul
intercelular, care oprește difuzia liberã a moleculelor prin acest spațiu. Cu cât numãrul de
șiruri proteice este mai mare, capacitatea joncțiunilor strânse de a bloca trecerea ionilor prin
spațiul dintre celule, este mai mare (Fig. 5.1.). Speciile proteice majore sunt claudina si
ocludina, asociate cu proteine membranare periferice localizate pe fata citoplasmica a
membaranei plasmatice, care ancoreaza aceste catene proteice de citoscheletul de actina,
unind în acest fel citoscheletul de actina al celulelor adiacente.
Funcțiile joncțiunilor de ocluzie sunt:
- menținerea adeziunii intercelulare,
- menținerea polarității celulelor prin prevenirea difuziei laterale a proteinelor
integrale de membrană între zona apicală și cea bazală sau zonele laterale, permițând
menținerea funcțiilor specifice ale fiecărei suprafețe celulare: de exemplu endocitoza mediată
de receptor pe suprafața apicală și exocitoza pe suprafața bazolaterală (transportul
transcelular) sau antiportul Na / glucoză la nivelul celulelor epiteliului intestinal.
- prevenirea trecerii moleculelor sau ionilor prin spațiile intercelulare. Ionii sau
moleculele trebuie să pătrundă doar în celule prin difuzie sau transport activ. Această funcție
exercită control asupra transportului selectiv al particulelor, fiind nepermisiv pentru unele, ca
în cazul barierei hemato-encefalice, însă mecanismul de control nu este cunoscut, poate să se
datoreze unor breșe apărute prin mici discontinuități structurale sau prin pori multipli. În
funcție de permisivitatea față de moleculele de apă și soluții, epiteliile care conțin astfel de
joncțiuni se clasifică în epitelii impermeabile sau permeabile.
Aceste joncțiuni își pãstreazã integritatea în prezența concentrației fiziologice de Ca2+,
care atunci când scade sub normal, joncțiunile se dezintegreazã. Joncțiunile sunt distruse cu
tripsinã, ceea ce demonstreazã cã proteinele sunt componenta lor esențialã.

2
Fig. 5.1. Structura unei joncțiuni strânse

2. Joncțiunile de ancorare
Aceste joncțiuni mențin celulele într-o anumitã poziție, conferind rezistențã mecanicã
unor țesuturi, care rezistã la forțe mecanice mari, cum ar fi acelea din epitelii, mușchi cardiac,
epiderm, col uterin și altele.
Aceste joncțiuni se prezintã sub douã forme, diferite structural și funcțional și anume
a. joncțiuni din filamente de actină:
- joncțiunile de aderențã celulară, care prezintã în citoplasmã situsuri de conectare la
filamentele de actinã zonele de contact între celule sunt sub formã de centurã (benzi de
aderență);
- joncțiuni aderente prin contacte focale sau plăci de adeziune;
- joncțiuni septate (numai la nevertebrate).
b. joncțiunile din filamente intermediare (desmosomii și hemidesmosomii), care
prezintã în citoplasmã situsuri de conectare.
Toate joncțiunile de ancorare au la baza organizãrii lor douã tipuri de proteine
- proteine intracelulare de atașare, care conecteazã complexul joncțional la
elementele specifice ale citoscheletului (filamente de actinã sau filamente intermediare)
- glicoproteine transmembranare de legare, al cãror domeniu intracelular se leagã
la una sau mai multe proteine de atașare intercelulare.
În funcție de structurile aderente, joncțiunile conecteazã între ele celule (celulã-celulã)
sau conecteazã celulele de matricea extracelularã (celulã-matrice).
a. Joncțiunile din filamente de actină
Joncțiunile de aderență celulă-celulă. În epitelii joncțiunile de aderențã au forma unor benzi
ce înconjoarã ca un cordon polul apical al celulelor și care s-au denumit benzi de aderențã.
Celulele învecinate au benzile de aderențã la același nivel, astfel cã membranele lor
interacționeazã prin intermediul proteinelor cu afinitate pentru calciu, numite cadherine.
Proteinele de adeziune celulară (CAM) se clasifică în 4 grupe: selectine, integrine,
superfamilia imunoglobulinelor (numite aşa deoarece conţin domenii structurale
asemănătoare Ig) şi cadherine. Adeziunea celulară mediată de selectine, integrine şi cadherine
este dependentă de Ca2+ sau Mg2+ iar adeziunea celulară mediată de Ig este independentă de
Ca2+.

3
Caderinele, proteine transmembranare care formeaza homodimeri în maniera Ca-
dependentă cu moleculele de caderină ale celulelor adiacente. Cadherinele formează legături
homofile (molecule de adeziune de pe suprafaţa unei celule se leagă de aceeaşi moleculă de
pe suprafaţa altei celule), fiind implicate în adeziunea selectivă dintre celulele epiteliale
embrionare, cât şi în formarea joncţiunilor stabile între celulele dintre ţesuturi. De exemplu,
cadherina E prin legături homofile induce adeziunea selectivă între celulele epiteliale,
cadherina N (neuronală) şi cadherina P (placentară) mediază adeziunea selectivă dintre
diverse tipuri de celule (Tabel 5.1.).

Tabelul 5.1. Principalele molecule de cadherine din celulele mamiferelor


(dupã LODISH, citat de Mixici, 1997)

Tipul de caderinã Distribuția celularã


Caderina E Uvomorulina Embrioni în stadiul de preimplantare
Celule epiteliale (în particular la benzile de aderențã)
Caderina P Trofoblast, inimã, plãmân, intestin
Caderina N Sistem nervos, plãmân, inimã, cristalin, mezoderm
embrionar, ectoderm neural embrionar
Caderina R. Nervi retinieni, celule gliale
Caderina M Mioblaști, celulele musculare scheletice

E-caderina (epitelială) este cel mai bine studiată, este alcătuită din 5 domenii
repetitive (EC1 ~ EC5) în domeniul extracelular, un domeniu transmembranar și domeniul
intracelular care leagă p120 catenina și beta-catenina. Domeniul intracelular conține o regiune
înalt fosforilată care leagă beta-catenina, care la rândul sau leaga alfa-catenina cu rol în
reglarea citoscheletului de actină. E-caderina este exprimată și fosforilată în celule în cursul
diferențierii. În țesuturile adulte, E-caderina este exprimată în țesuturile epiteliale, cu un timp
de înjumătațire de 5ore. Pierderea funcției E-caderinei sau lipsa exprimării acestei
glicoproteine membranare este implicată în dezvoltarea tumorii canceroase și în metastazare,
deoarece în asemenea condiții descrește rigiditatea și stabilitatea tisulară și crește motilitatea
celulelor, ceea ce permite celulelor tumorale să penetreze membrana bazală și să invadeze
țesuturile din jur.
Joncțiunile intercelulare prin legarea homofilică a caderinelor au un rol esențial în
segregarea tisulară. Apariția și dispariția caderinelor specifice este corelată cu etapele
dezvoltării embrionare, când celulele se grupează și își modifică contactele pentru a forma noi
structuri tisulare. În timpul formării tubului neural din ectoderm, celulele pierd E-caderina și
sintetizează N-caderina, în timp ce celelalte celule din ectoderm continuă să sintetizeze E-
caderina. Când celulele crestei neurale migrează din tubul neural, caderinele menționate sunt
greu detectabile, în schimb sunt exprimate în aceste celule caderine-7 care mențin sub forma
de grupări celulele migrate prin adeziune intercelulară. În final, când aceste celule agregă
pentru a forma un ganglion nervos, ele exprima N-caderinele.
Dacă într-o cultură de celule există celule care exprimă diferite tipuri moleculare de
caderine, ele vor fi sortate și vor agrega separat în funcție de tipul de caderină exprimată,
caderinele legându-se preferențial de propriul lor tip molecular.
Asamblarea celulelor în epitelii poate fi reversibilă. Exprimarea E-caderinelor
determină adeziunea celulelor neatașate, dispersate, denumite celule mezenchimale, care pot
astfel forma un epiteliu. Invers, celulele epiteliale se pot detașa, se dispersează și își pot
schimba caracterele migrând din epiteliul parental. Această tranziție epiteliu-mezenchim are
un rol important în dezvoltarea embrionară normală, dar are un rol important în procese
patologice la adult, în cancer, multe tipuri de tumori maligne având originea în epitelii.

4
Proteinele p120 denumite delta-catenine leagă regiunea juxtamembranară a caderinei.
- β-catenina sau γ-catenina (plakoglobina) leagă caderina la nivelul regiunii ce
conține situsul specific de legare al cateninei.
- α- catenina leagă caderina indirect, prin β-catenină sau plakoglobină.

Joncțiunile de aderențã celulã-matrice extracelulară conecteazã celulele și


filamentele lor de actinã la matricea extracelularã. Adeziunea celula-matrice se realizeaza prin
regiuni specializate ale membranei plasmatice, prin structuri jonctionale denumite contacte
focale sau plăci de adeziune. La nivelul acestor structuri se stabilesc interactiuni între
manunchiurile de filamente de actinadin citoplasmă si elemente ale matricei, prin intermediul
unei glicoproteine membranare ce apartine familiei integrinelor. Interactiunea filamentelor de
actina cu integrina este mediata de 4 proteine diferite: o proteina de legare a capului
filamentelor de actina, vinculina, α-actinina, talina.
La nivelul acestor contacte, legãtura dintre filamentele de actinã din citoplasmã
și moleculele matricei extracelulare este mediatã de o glicoproteinã transmembranarã cu
funcție de receptor pentru fibronectinã (fibronectina este o proteinã majorã a matricei).

b. Joncțiuni din filamente intermediare


Dezmosomii sunt structuri de adeziune celulară la nivelul cărora se realizează
contactul între filamentele intermediare ale celulelor adiacente. În celulele epiteliale
structurilor dezmosomale le sunt asociate filamente de cheratină, în miocite - filamente de
desmină, care sunt o cale de transmitere a forței de contracție, în celulele mezenchimale -
filamente de vimentină. Electronomicroscopic dezmosomii apar formați din două discuri
dense de 15-20 nm grosime, situate pe fața citoplasmiăa a membranelor a două celule
adiacente, alcătuite din molecule proteice denumite desmoplachine, care interacționează cu
filamentele intermediare, dar și cu glicoproteinele transmembranare denumite desmogleina și
desmocolina. Domeniile extracelulare ale desmogleinelor și desmocolinelor interacționează
homofilic printr-un mecanism Ca-dependent, conectând desmosomii celulelor adiacente.
Desmogleina și desmocolina sunt membre ale familiei de molecule de adeziune celulară
denumită cadherine.
Domeniul extracelular a desmosomului se numește Domeniu central extracelular
(ECD) sau Desmoglea, în care desmogleina interacționeaza cu desmocolina. Pe fața
citoplasmică se află Placa densă externa (ODP) și Placa densă internă (IDP), străbătute de
moleculele de desmoplachină. La nivelul ODP, domeniul citoplasmic al celor 2 caderine
desmosomale interacționează cu desmoplachina prin intermediul plakoglobinei și
plakofilinei. La nivelul IDP, desmoplachina interacționeaza cu filamentele intermediare ale
celulei.
În funcție de formã, joncțiunile din filamentele intermediare se clasificã în douã tipuri
- desmozomi în centurã sau în bandã, care sunt alcãtuiți din filamente de actinã, care
înconjoarã capãtul apical al celulelor epiteliale, menținându-le în aceeași poziție
- desmozomi în patã, care au zona de atașare intercelularã în formã rotundã,
proteinele fiind asamblate în formã de discuri dense, situate în citoplasma a douã celule
învecinate legate prin intermediul unor tonofilamente, cum ar fi fibronectina (Fig. 5. 2.).

5
Fig. 5.2. Structura unui desmozom în patã1. tonofilamente care se ancoreazã în spațiul
intercelular, 2. disc proteic, 3. spațiu intercelular, 4. plasmaleme, 5. filamente de
keratinã
(dupã Alberts, 1989)

Hemidesmozomii sunt constituiți din jumãtãți de desmozomi în patã, care realizeazã


ancorarea filamentelor de cheratină din celulele epiteliale de membrana plasmatică și de
lamina bazală a epiteliului prin intermediul unor glicoproteine transmembranare.
HD conțin 2 plăci asemănătoare unor nituri (placa internă și placa externă), împreună
cu fibrile de ancorare și filamente de ancorare care alcătuiesc împreuna complexul HD de
adeziune stabilă sau complexul filamentos HD de ancorare. Acest complex formează o
structură continuă de legătură între filamentele intermediare de keratină și membrana bazală,
împreună cu componente ale dermei, și este alcătuit din peste 10 molecule componente.
Hemidesmosomul este alcătuit din keratina citosolică legată noncovalent de o placă citosolică
de plectină, care interactionează cu molecule de adeziune transmembranare- integrinele α6β4.
Integrinele interactionează apoi cu una dintre numeroasele proteine multiadezive din matricea
extracelulară, cum este laminina, în acest fel formându-se una dintre multele adeziuni dintre
celule și matrice.
Desmozomii și hemidesmozomii leagã celulele epiteliale între ele, realizând astfel,
distribuția forțelor de tensiune și mecanice asupra țesutului conjuctiv adiacent (Fig. 5.3.).

Fig. 5.3.Structura unui hemidesmozom

6
3. Joncțiunile comunicante permeabile.
Celulele animale care se aflã în contact una cu cealaltã au pe membrana lor regiuni
joncționale specializate, care se caracterizeazã prin apropierea membranelor, între ele
rãmânând totuși un spațiu de 15 nm. Joncțiunile comunicante permeabile conecteaza direct
citoplasma a două celule și permit trecerea ionilor și moleculelor între celule.
O astfel de joncțiune este formată din 2 conexoni sau hemicanale, care străbat
spațiul intercelular. Conexonii sunt formați din homo sau heterodimeri de conexină -
proteină constitutivă. La nivelul joncțiunilor de comunicare, spațiul intercelular este de 4 nm
și unitățile conexonilor aparținând celor 2 celule adiacente sunt aliniate. Joncțiunile formate
din două hemicanale identice sunt denumite homotipice, iar cele formate din hemicanale
diferite sunt heterotipice. Hemicanalele formate din conexine identice sunt homodimerice,
cele formate din cenexine diferite sunt heterodimerice. Compoziția chimică influențează
funcțiile acestor canale, care sunt:

▫ de comunicare electrică între celule; diferitele subunități de conexină pot împărtăși


diferite conductanțe electrice
▫ de comunicare chimică între celule, prin transportul meleculelor mici, cum sunt
mesagerii secundari (IP3, Ca2+); diferitele subunități de conexină pot rezenta selectivitate
diferită pentru anumite molecule mici. Deși diferitele conexine determină dimensiuni diferite
ale porilor, cu selectivitate electrică diferită, toate aceste canale permit în general trecerea
moleculelor mai mici sau egale cu 1000 Da. Nu este permisă trecerea macromoleculelor:
proteine, acizi nucleici.
▫ asigură controlul transportului moleculelor prin spațiul intercelular, conferă caracter
ordonat, înlătuăa posibilitatea ,,scurgerii" de molecule în acest spațiu.
Funcțiile menționate asigură cuplarea electriăa și metabolică a celulelor prin schimburi
electrice și chimice prin hemicanale și are implicații în homeostazie.
Potențialul de acțiune este răspândit în miocard de la celulă la celulă, determinând
contracția ritmică a cordului. La nivelul anumitor sinapse din creier, joncțiunile de
comunicare permit transmiterea potențialului de acțiune într-un interval mai scurt de timp
decât cel necesar neurotransmițătorilor. Defecte ale conexinelor ce compun joncțiunile la
nivelul țesutului nervos duc la degenerări ale substanței albe în maniera caracteristică unor
afecțiuni cum este boala Pelizaeus-Merzbacher și scleroza multiplă.
Neuronii din retină sunt cuplați prin jonctiuni permeabile, care apar între aceleași
tipuri de celule, dar și între celule diferite.
În timpul travaliului, joncțiunile permeabile dintre celulele musculaturii netede a
uterului permit contracții coordonate, puternice, necesare expulziei fetale.
▫ Funcția de transport este dublată de o funcție de adeziune a celulelor adiacente în
timpul dezvoltarii embrionare, cu implicatii în diferențiere, ex.: migrarea neuronală în
neocortex. Defectele genetice ale proteinelor structurale ale joncțiunilor permeabile sunt
implicate în boli ale pielii, deoarece acest tip de joncțiuni sunt puternic implicate în procesele
de diferențiere și proliferare ale acestor țesuturi.
▫ Sunt supresori ai oncogenelor, s-a constatat exprimarea scăzută sau lipsa totală a
acestor proteine în celule tumorale, cu pierderea controlului proliferării. Defecte ale
conexinelor sunt implicate în cancerul mamar, renal, esofagian, etc. Conexinele sunt
exprimate în toate tipurile tisulare, cu excepția unor celule mobile cum sunt hematiile și
spermatozoizii.
Aceste joncțiuni includ douã tipuri la celulele animale:
- joncțiuni “gap“ și
- sinapsele electrice și chimice

7
și un tip la celulele vegetale.
- plasmodesmele.

Joncțiunile “gap“ sunt cele mai rãspândite tipuri de joncțiuni comunicante, care se gãsesc în
toate tipurile de țesuturi. Acestea sunt realizate din proteine transmembranare, cilindrice,
numite conexoni. Astfel, se creazã un canal (2-4 nm) prin ambele plasmaleme adiacente (Fig.
5.4.).

Fig.5.4. Joncțiuni GAP

Fiecare conexon are 6 conexine aranjate într-o rețea hexagonalã denumitã “hexamer“.
Prin acest canal creat pot trece ioni și molecule mici de 1000-1500 Dalton (glucide, vitamine,
aminoacizi, hormoni, nucleotide), dar nu pot trece macromoleculele (proteinele și acizii
nucleici).
Un aspect important al fiziologiei joncțiunilor “gap“ este acela cã, în prezența unei
concentrații mari de ioni de Ca2+, canalele conexiunilor se închid. Aceasta înseamnã că, în
cazul celulelor lezate mecanic, Ca2+ pãtrunde în spațiul extracelular și determinã închiderea
canalelor de comunicare.
În unele țesuturi cuplarea celulelor prin joncțiunile “gap“ este esențialã. Mușchiul
cardiac este format din celule conectate prin acest tip de joncțiune.
Joncțiunile “gap“ participã și la cuplarea electricã și contracția mușchilor netezi
responsabili de mișcãrile peristaltice.
La embrionii vertebratelor, celulele sunt cuplate electric una de alta. În momentul în
care un grup specific de celule își începe diferențierea, ele se decupleazã de țesutul din jur. De
exemplu, conductul neural se închide, celulele sale se decupleazã de celulele vecine din
ectoderm. Deci, toate celulele dintr-un grup rãmân cuplate una cu cealaltã și tind sã devinã
astfel un ansamblu celular în care, toate urmeazã aceeași cale de dezvoltare într-o manierã
coordonatã.

8
Plasmodesmele
Țesuturile plantelor sunt organizate pe principii diferite de cele ale animalelor. Aceasta
pentru cã celulele plantelor sunt “închise“ în pereți celulari rigizi, compuși din matrice
extracelularã bogatã în celulozã (Fig. 5.5.).

Fig. 5.5. Structura unei joncțiuni plasmodesme

Spre deosebire de celulele animale, celulele plantelor au un singur tip de joncțiuni


intercelulare, numit plasmodesme care, asemenea joncțiunilor “gap“, se conecteazã direct cu
citoplasmele celulelor adiacente.
La plante, peretele celular dintre douã celule adiacente mãsoarã cel puțin 0,1 m fiind
o structurã foarte diferitã de cea a joncțiunilor “gap“. Medierea comunicãrii intercelulare este
rezolvatã de plasmodesme.
Cu câteva excepții mai specializate, într-o plantã superioarã fiecare celulã vie este
conectatã la celulele vecine prin plasmodesme care formeazã canale citoplasmatice prin
pereții celulari.
Membrana plasmaticã a unei celule se continuã cu cea a celulei vecine la fiecare
plasmodemã, iar citoplasmele se conecteazã printr-un canal cilindric rugos, cu diametrul de
20-40 nm. Astfel, celulele unei plante pot fi privite ca formând un sincițiu, în care mulți nuclei
au o citoplasmã comunã. Spre centrul canalului, în majoritatea plasmodesmelor structura
cilindricã se îngusteazã (formând desmotubuli) care se continuã cu elemente de REN în
fiecare din celulele conectate.
Între exteriorul desmotubulilor și interiorul feței canalului cilindric, format de
membrane plasmaticã existã un inel de citosol (annulus) prin care moleculele mici trec de
la o celulã la alta. Plasmodesmele se formeazã normal în toți pereții celulari nou asamblați în
timpul citochinezei diviziunii celulare.
Plasmodesmele și joncțiunile “gap“ funcționeazã în mod similar, deși între acestea
existã diferențe de structurã. Plasmodesmele și joncțiunile “gap“ permit trecerea moleculelor
care au o greutate molecularã mai micã de 800.

S-ar putea să vă placă și