Microvilii

Sunt prelungiri digitiforme ale membranei celulare de la

polul apical.
În axul microvilului se află un fascicul de microfilamente de
actină solidarizate între ele şi de plasmalemă prin polipeptide ca:
fimbrina, vilina, calmodulina, tropomiozina. Fasciculul de
microfilamente reprezentând citoscheletul microvilului se fixează
apical într-un material electronodens, iar bazal se ancorează în
trama terminală, o reţea filamentoasă aflată la limita joncţiunii
microvilului cu polul luminal al celulei. Axul citoscheletic asigură
forma şi rezistenţa microvilului.
Microvilii se prezintă sub diferite forme în funcţie de tipul
celulei şi constituie criterii pentru identificarea acestora. Astfel,
microvilii enterocitului, care formează „bordura striată” vizibilă
în microscopia optică, sunt echidistanţi, de aceeaşi grosime şi
lungime, iar citoscheletul lor este bine reprezentat. Microvilii
nefrocitului din segmentul proximal al tubului urinifer, ce
formează „bordura în perie”, sunt mai lungi decât la enterocite, nu
au toţi de aceeaşi lungime, iar citoscheletul axial este mai redus şi
de aceea apar uşor ondulaţii.
La plexurile coroide ventriculare microvilii sunt
pedunculaţi, iar la celulele solitare (limfocite B, limfocite T,
monocite, macrofage, celule tumorale ascitice) microvilii sunt de
diferite lungimi şi forme.

43
 Stereocilii
Sunt microvili foarte lungi, simpli sau ramificaţi, având
citoscheletul asemănător cu al microvililor. Ei nu conţin
ansambluri de microtubuli aşa cum conţin cilii şi flagelii. La
microscopul optic se aseamănă cu cilii fiind consideraţi cili ficşi.

Labirintul bazal
Este o diferenţiere a membranei celulare de la polul bazai al
celulelor implicate în funcţia de reabsorbţie, cum sunt de ex.
nefrocitele din segmentul proximal şi distal al tubului urinifer.
Labirintul bazal se prezintă sub forma unor invaginări
digitiforme sau lamelare ale membranei celulare de la polul bazai.
Acestea pătrund adânc în citoplasmă celulelor, compartimentând-
o în coloane care conţin numeroase mitocondrii - organite ce
furnizează energia necesară transportului activ prin membrana
celulară.

Diferenţieri ale membranei celulare adaptate funcţiei de

motilitate celulară
Astfel de diferenţieri constituie organitele de mişcare care
pot fi temporare sau permanente.

44
 Organitele temporare ale motilităţii sunt reprezentate de
pseudopode, filopode, lamelipode, văluri şi mantii ondulante. Ele
apar, dispar şi se formează din nou prin diferenţieri regionale ale
membranei celulare şi ectoplasmei. Citoscheletul acestor organite
este bogat în microfilamente: filamente - de actină, miozină,
tropomiozină.
Aceste organite sunt prezente la celulele capabile de
fagocitoză şi de deplasare în mediul fluid (leucocite,
histiomacrofage).
Organitele permanente ale motilităţii celulare sunt
reprezentate de cili şi flageli. Aceştia constituie diferenţieri
celulare de suprafaţă cu o structură complexă şi caracteristică,
având un citoschelet format din ansambluri de microtubuli. Se
întâlnesc la celulele epiteliale ciliate (epiteliul căilor respiratorii,
epiteliul tubei uterine) sau la spermiile majorităţii metazoarelor.

CITOPLASMA
Citoplasma reprezintă conţinutul celulei cuprins între
membrana celulară şi nucleu, constituind cu acestea o unitate
morfofuncţională indestructibilă. Citoplasmă este alcătuită din
matricea citoplasmatică (citoplasmă fundamentală sau
hialoplasma), în care sunt dispersate organitele citoplasmatice
delimitate sau nu de citomembrane (endomembrane) şi diferite
incluziuni (glicogen, lipide, pigmenţi, granule de secreţie).

45
 Organitele citoplasmatice delimitate de citomembrane cum
sunt: reticulul endoplasmic, complexul Golgi, mitocondriile,
lizozomii, peroxizomii, la care se adaugă veziculele de transport,
compartimentează abundent citoplasmă. Fiecare compartiment,
corespunzător unui anume organit este delimitat de o
citomembrana cu organizarea moleculară tip „membrana uint”,
dar cu o compoziţie biochimică proprie. Astfel citomembranele
diferitelor compartimente (organite) creează şi menţin anumite
gradiente chimice şi electrochimice, care asigură buna desfăşurare
a funcţiilor celulare. Compartimentele citoplasmatice, fiecare cu
matrice proprie, se află într-o permanentă interrelaţie, riguros
controlată la nivel celular.

Matricea citoplasmatică
Reprezintă partea nestructurată a citoplasmei, care la rândul
ei cuprinde două componente:
- citosolul - componenta fluidă, formată din apă, electroliţi,
molecule organice mici, proteine solubile;
- citoscheletul - componenta solidă, constituită din proteine
simple şi complexe care formează ansambluri macromoleculare de
susţinere. Ele alcătuiesc structuri ca: microtubuli, filamente
intermediare, microfilamente, ce se comportă asemenea unui
schelet (schelet celular).

46
 1. Microtubulii sunt structuri cilindrice, tubulare, lungi şi
subţiri (câţiva µm lungime şi 25 nm grosime). Sunt alcătuiţi din
13 protofilamente cu traiect helicoidal. Fiecare protofilament este
format din heterodimeri de tubulină α şi β.
2. Filamentele intermediare sunt structuri fibrilare lungi şi
subţiri (10 nm grosime) grupate în fascicule. Ele rezultă din
polimerizarea unor proteine specifice în raport cu tipul celular,
având caracteristici biochimice şi imunologice diferite. în funcţie
de aceste caracteristici se cunosc mai multe tipuri de filamente
intermediare:
- filamente de citokeratină - prezente în celulele epiteliale
de origine în special ectodermică, unde formează tonofilamente;
- filamente de vimentină - au traiect sinuos; sunt prezente în
celulele de origine mezodermică, unde sunt asociate cu filamente
specifice tipului celular.
- filamente de scheletină sau desmină - prezente în celulele
musculare.
- neurofilamentele - prezente în neuroni
- gliofilamentele - caracteristice celulelor gliale.
3. Microfilamentele sunt filamente subţiri (6 nm grosime)
constituite din F actină (actină filamentoasă, polimerizată din G-
actină-actină monomerică). Microfilamentele de actină formează
fascicule ordonate, ce se ancorează pe faţa citoplasmatică a
membranei celulare în zone cu sau tară diferenţieri speciale, unde

47
se află de regulă şi vinculina. Microfilamentele de actină pot să
interacţioneze cu filamente scurte de miozină, alcătuind unităţi
motorii variate ca mărime şi conformaţie.
Elementele citoscheletale sunt mai abundente în zona
periferică a citoplasmei, ectoplasma, care este mai densă şi lipsită
de organite citoplasmatice. Ele sunt implicate în specializările
celulare de suprafaţă ca microvili, stereocili cu rol în mărirea
suprafeţei celulare sau cili, flageli (organite permanente de
mişcare), membrane ondulante, pseudopode, filipode (organite
temporare de. mişcare) - cu rol în motilitatea celulară.
Cele două componente ale matricei citoplasmatice -
citosolul şi citoscheletul - se află în interdependenţă, într-un
echilibru dinamic, cu schimb permanent de molecule proteice. În
strânsă interrelaţie, citosolul şi citoscheletul conferă hialoplasmei
aspectul de gel fluid - când dominant este citosolul, sau gel
consistent - când dominant este citoscheletul.

ORGANITELE CITOPLASMATICE
Organitele citoplasmatice reprezintă diferenţierile
structurale ale citoplasmei, specializate pentru îndeplinirea
anumitor funcţii celulare. Din punct de vedere structural ele se pot
grupa în două categorii:
a) Organitele citoplasmatice delimitate de membrane
(endomembrane sau citomembrane) cum sunt: reticulul

48
endoplasmatic neted (REN), reticulul endoplasmatic granular
(REG) sau ergastoplasma, complexul Golgi, veziculele de
transfer, mitocondriile, lizozomii, corpusculii multiveziculoşi,
corpusculii denşi, peroxizomii. Aceste organite subîmpart
citoplasma în compartimente cu matrice proprie alcătuind sistemul
endomembranar. Endomembranele fiecărui compartiment
constituie suportul structural al enzimelor ce intervin în buna
desfăşurare a diferitelor funcţii celulare;
b) Organitele citoplasmatice fără membrane cum sunt:
polizomii liberi şi ataşaţi la reticulul endoplasmic, centriolii,
corpusculii bazali, cilii, flagelii, etc.

Organitele citoplasmatice delimitate de citomembrane

O parte din organitele citoplasmatice cum sunt: condriomul,
complexul Golgi, ergastoplasma (RER), vacuomul (reprezentat de
macroveziculele şi cisternele golgiene dilatate, cisternele REN şi
RER dilatate) sunt vizibile şi la microscopul optic; dar cercetările
de microscopie electronică au oferit numeroase detalii cu privire
la organizarea lor ultrastructurală.
În cele ce urmează ne vom referi sumar la aceste organite
celulare aşa cum se prezintă în microscopia optică şi microscopia
electronică de transmisie.
Reticulul endoplasmic

49
 Reprezintă unul din organitele citoplasmatice
(compartimentele celulare) cu cea mai complexă dispunere
tridimensională. În microscopia optică este parţial evidenţiat sub
formă de vacuom. În microscopia electronică apare ca un vast
sistem tridimensional de spaţii tubulare şi vacuolare delimitate de
o citomembrană trilaminară subţire. Spaţiile vacuolare, numite
cisterne, se prezintă frecvent sub formă de saculi turtiţi. Cisternele
şi canaliculele anastomozate între ele formează o reţea, ce ocupă
partea internă, mai fluidă, a citoplasmei - endoplasma - de unde şi
numele de reticul endoplasmic.
În cadrul sistemului endomembranar, reticulul endoplasmic
cuprinde compartimente distincte, diferenţiate structural şi
funcţional cum sunt:
1) reticulul endoplasmic neted (REN);
2) reticulul endoplasmic granular (rugos) - REG(RER);
3) elementele tranziţionale (veziculele de transport) dispuse
la graniţa dintre RE şi complexul Golgi;
4) cisterna perinucleară; compartimente relativ constante.
Mai rar întâlnite sunt:
5) cisternele fenestrate (annulatae lemellae) şi
6) cisternele subplasmalemale.
Indiferent de varietate şi gradul de dezvoltare,
compartimentele comunică între ele.

50
 Reticulul endoplasmatic neted (REN)
Este acea parte a sistemului endomembranar alcătuită din
cisterne şi canalicule fine, dispuse în reţea. Endomebranele REN
conţin numeroase enzime implicate în importante procese
metabolice:
- enzime implicate în metabolismul lipidic (trigliceride,
fosfolipide, sfingolipide, colesterol).
- enzime care remaniază compoziţia acizilor graşi din
moleculele fosfolipidice prin alungirea moleculelor de acizi graşi
sau prin desaturarea acizilor graşi.
- enzime implicate în metabolismul glucidic
(glicogenogeneză, glicogenoliză).
- enzime care permit transferul unor ioni (ex. Ca++, Mg++).
- sisteme enzimatice complexe implicate în procese de
detoxifiere (prin hidroxilare sau prin conjugare cu glucuronat sau
cu aminoacizi).
Reticulul endoplasmic este prezent în marea majoritate a
tipurilor celulare, lipseşte total din hematiile circulante. În toate
celulele REN intervine în sinteza fosfolipidelor care intră în
structura bistratului lipidic al plasmalemei şi al endomembranelor
diverselor compartimente celulare. Este bine reprezentat în acele
tipuri celulare care îndeplinesc cu predilecţie una din funcţiile în
care sunt implicate sistemele enzimatice menţionate anterior.
Astfel REN este abundent în adipocite, implicate în sinteza

51
trigliceridelor; în celulele glandulare endocrine implicate în
metabolizarea colesterolului, ca de exemplu celulele
corticosuprarenalei, celulele interstiţiale Leydig din testicul etc. În
hepatocite unde REN este implicat în catabolismul colesterolului,
a hormonilor steroidici şi a multor droguri cu structură ciclică este
bine reprezentat; acesta poate prolifera excesiv în cazul
administrării de hormoni steroizi sau droguri (de exemplu
barbiturice). Proliferarea REN în asemenea împrejurări este
corelată cu necesitatea amplificării sistemelor enzimatice de
detoxifiere, a căror enzime sunt toate proteine integrale ale
membranelor REN.

Reticulul endoplasmic granular REC

Este evidenţiat în microscopia electronică; are ca echivalent
ergastoplasma în microscopia optică (gr. ergastein = a elabora,
plasma-formaţie). Ergastoplasma a fost observată în celulele
glandulare exocrine, iar prezenţa sa a fost corelată cu activitatea
de sinteză a unor produşi specifici de natură proteică secretaţi de
aceste celule. Ea conferă bazofilie celulelor.
În microscopia optică ergastoplasma se prezintă sub forme
diferite:
- de lame paralele sau lame concentrice (parazomi) dispuse
la polul bazal al celulelor seroase pancreatice acinare, sau ale
glandelor salivare;

52
 - de corpusculii rotunjiţi (corpusculii Berg) în hepatocite;
- de corpusculii colţuroşi (corpusculii Nissl sau tigroizi) în
neuroni.
Există o strânsă corelaţie între aspectul şi reacţia tinctorială
a ergastoplasmei şi starea funcţională a celulei. În suprasolicitări
funcţionale sau în stări patologice ergastoplasma poate să dispară,
fenomen numit cromatoliză, observat la celulele nervoase.
Sub aspect ultrastructural REG este un compartiment al RE
caracterizat prin asocierea sa cu ribozomii sub formă de polizomi
ataşaţi pe faţa externă a cisternelor RE. Datorită ribozomilor
ataşaţi la reticul, ergastoplasma conferă bazofilie citoplasmei.
REG reprezintă acea parte a sistemului endomembrar în care
predomină componentele cisternale aplatizate, grupate în pachete
şi interconectate prin canalicule subţiri. Spaţiile intracisternale
sunt de dimensiuni variabile; când sunt foarte înguste membranele
RE apar strâns apropiate, când sunt largi conţin un material
floculent, de densitate electronică diferită. Acest material
reprezintă produsul de sinteză de natură polipeptidică elaborat de
ribozomi, injectat şi segregat intracisternal, cum apare de exemplu
la plasmocite, unde cisternele REG, foarte numeroase şi largi,
conţin un material granulo-filamentos cu densitate electronică
redusă.
Reticulul endoplasmatic granular (rugos) se găseşte aproape
în toate tipurile de celule; prezintă însă mari variaţii cantitative în

53
raport cu tipul celular şi starea funcţională a celulelor. Este foarte
bine reprezentat în:
- celulele glandulare implicate în sinteza de proteine de
secreţie („de export”) cum sunt celulele pancreatice exocrine
(34% din volumul citoplasmei este reprezentat de REG), celulele
seroase ale glandelor salivare, celulele glandulare tiroidiene,
hipofizare, celulele neurosecretoare hipotalamice, etc.
- celulele producătoare de proteine serice cum sunt
hepatocitele, plasmocitele;
- celulele de tip conjunctiv care produc componenţii
materiei conjunctive intercelulare, (tropocolagen, elastină şi alţi
componenţi matriciali) cum sunt: fibroblastele, condroblastele,
osteoblastele.
REG ca şi REN sunt structuri dinamice şi labile. Abundenţa
sau reducerea lor oferă indicii cu privire la activitatea de elaborare
a unor produşi în care sunt implicate aceste organite. în cazul
REG, ataşarea polizomilor la cisternele RE este un proces
tranzitoriu, dar obligatoriu în cursul sintezei diferitelor proteine.
Când procesul de sinteză a încetat, polizomii se detaşează de
cisternele RE.
Ergastoplasma poate fi observată la microscopul optic pe
secţiuni prin pancreas de mamifer, colorate cu hemalaun-eozină
sau cu verde de metil-pironină.

54
 Celulele glandulare ale pancreasului exocrin sunt organizate
în acini glandulari de formă ovalară. Celulele acinare au formă
piramidală cu vârful rotunjit. Ele prezintă un pol bazal larg, unde
începe elaborarea produsului de secreţie la nivelul REG şi un pol
luminai (apical) îngust, unde produsul de secreţie este eliminat
prin exocitoză în lumenul acinului. În acinii secţionaţi transversal
celulele glandulare au contur triunghiular. În porţiunea bazală a
celulei se află nucleul veziculos, cu 1-2 nucleoli şi ergastoplasma
sub formă de lamele paralele, orientate perpendicular pe polul
bazal. Uneori lamelele de ergastoplasma se orientează concentric
constituind mici corpusculi, numiţi parazomi. Ergastoplasma sub
formă de lamele paralele, cât şi sub formă de parazomi se
colorează în roşu cu pironină sau în violet cu hemalaunul la fel ca
şi nucleul. În polul luminal se observă mici granule de secreţie ca
o pulbere fină, ce se colorează în roz luminos cu eozină (celula are
dublă afinitate tinctorială; pol bazal-bazofil, pol apical-acidofil).
Ultrastructura ergastoplasmei sub formă de lamele paralele
şi de lamele concentrice poate fi examinată şi pe
electronofotografii ce reprezintă fragmente din polul bazai al unei
celule pancreatice exocrine de mamifer, unde REG se prezintă sub
formă de cisterne aplatizate cu spaţiul intracisternal redus,
asociate în pachete (stive). Pe faţa externă a membranelor RE se
disting numeroşi poliribozomi ataşaţi.

55
 În celulele nervoase (neuroni) ergastoplasma prezintă un
aspect cu totul particular. Ea apare sub forma unor aglomerări
dense, puternic bazofile, cu contur neregulat, cunoscute sub
numele de substanţă cromatofilă, corpusculi Nissl sau corpusculi
tigrozi. Corpusculii Nissl reprezintă aglomerări dense de REG,
separate prin fascicule de neurofibrile, care străbat corpul celular
pe diferite direcţii, în raport cu polii de emergenţă ai prelungirilor
neuronale. Pe preparatele histologice pot fi evidenţiaţi cu albastru
de metilen.
Aspectul, localizarea şi cantitatea de ergastoplasmă
(corpusculi Nissl) variază în raport cu vârsta, starea funcţională a
neuronului şi cu tipul morfofuncţional al acesteia. La neuronii
motori ergastoplasmă este mult mai abundentă, aşa cum vom
observa la neuronii somatomotori mari α din coarnele anterioare
ale măduvei spinării în neuroni, corpusculii Nissl populează toată
citoplasmă pericarionului, pătrunzând şi în polurile de emergenţă
ale dendritelor (rădăcina dendritelor), dar nu şi în conul de
emergenţă al axonului.
Cisterna perinucleară formează învelişul nuclear
(membrana nucleară dublă) ce delimitează conţinutul nucleului în
interfază, când nucleul constituie un compartiment celular distinct,
separat de restul citoplasmei. Cisterna perinucleară este vizibilă
numai pe electronofotografii şi este formată din membrana

56
nucleară internă şi membrana nucleară externă, care delimitează
spaţiul intracisternal sau perinuclear.

Complexul Golgi (CG)

Este un compartiment celular şi respectiv un organit
citoplasmatic prezent în majoritatea celulelor, fiind situat între RE
şi plasmalemă.
În microscopia optică CG, evidenţiat prin impregnare cu
azotat de argint sau cu tetraoxid de osmiu (OsO4), apare fie sub
formă de elemente izolate, numite golgiozomi sau dictiozomi
(corpusculi desprinşi din reţea; gr. diktyos = reţea, soma = corp).
În raport cu tipul celular, dictiozomii sunt de formă ovalară,
discoidală sau lenticulară.
La microscopul optic complexul Golgi poate fi examinat în
neuronii din ganglionii spinali de la un mamifer. Preparatele
microscopice sunt obţinute cu tehnica Kolacev-Nasonov prin
impregnare cu OsO4. La nivelul citomembranelor golgiene de
natură lipoproteică, OsO4 este redus în dioxid de osmiu OsO2 de
culoare neagră care se depune pe suprafaţa lor şi astfel unităţile
golgiene (dictiozomii) apar colorate în negru.
În ganglionii spinali, care conţin neuroni pseudounipolari de
talie mică, mijlocie şi mare, complexul Golgi se prezintă diferit:
sub formă de reţea perinucleară în neuronii mici, sub formă de

57
dictiozomi cu dispunere perinucleară în neuronii mijlocii sau
dictiozomii dispersaţi în toată citoplasmă, în neuronii mari.
Dictiozomii din neuronii ganglionilor spinali au formă
lenticulară convex-concavă şi prezintă două zone diferit colorate-
cromofilă şi cromofobă, care se pot distinge prin examinarea
atentă cu obiectivul de imersie (90 x).
Zona cromofilă, convexă, intens colorată în negru,
corespunde stivei de cisterne, unde densitatea de citomembrane
(respectiv de structuri lipoproteice) este mai mare şi prin urmare la
acest nivel se va reduce mai puternic OsO4 în OsO2 de culoarea
neagră.
Zona cromofobă, slab colorată, dispusă în concavitatea
zonei cromofile, corespunde zonei ocupate de macrovezicule,
distanţate între ele, nivel la care OsO4 redus va fi în cantitate mai
mică.
În microscopia electronică, dictiozomii apar alcătuiţi din
stive de cisterne aplatizate asociate cu micro- şi macrovezicule;
toate aceste componente având citomembrane cu suprafaţa netedă.
În celulele glandulare exocrine, dictiozomii în număr variabil sunt
situaţi supranuclear. Fiecare dictiozom este format dintr-un număr
de 3-10 (număr constant pentru acelaşi tip celular) cisterne
discoidale, aplatizate în partea centrală şi uşor dilatate la periferie.
Fiecare cisternă poate avea un diametru de 0,5 µm fiind pe alocuri
fenestrată. Stiva de cisterne prezintă o faţă cis, convexă (faţa

58
proximală sau imatură sau polul formator) şi o faţă trans, concavă
(faţa distală sau matură, sau polul de maturare). Pe faţa cis,
cisternele interacţionează cu elementele tranziţionale desprinse din
REG. Între cisternele tranziţionale ale REG şi polul formator ca şi
în jurul circumferinţei cisternelor golgiene se află un număr
variabil de microvezicule cu conţinut electronoclar. Pe faţă trans
cisternele sunt mai dilatate şi conţin un material filamentos cu
densitate electrică medie. Această faţă se află în relaţie cu
macrovezicule (în număr variabil), mai mult sau mai puţin dilatate
de produsele de secreţie, aflate în diferite stări de condensare,
având de aceea electronodensitate diferită. Macroveziculele
(vacuolele golgiene) provin prin fragmentarea cisternelor de pe
faţa trans.
La nivelul CG au fost identificate enzime ca: fosfataza
alcalină, adenozintrifosfataza (ATP-aza); 5-nucleotidaza; tiamin
pirofosfataza (TPP-aza); nicotindinucleotid fosfata (NDP-aza);
glucoziltransferaza şi galactozil-transferaza, ultimele două fiind
considerate enzime marker.
Complexul Golgi constituie un compartiment de transfer, de
prelucrare (modificare), de concentrare (condensare) şi de
împachetare a unor proteine specifice: enzime, mucus, hormoni,
coloid, neurosecreţie, glicoproteine membranare şi matriceale a
căror sinteză a fost iniţiată la nivelul ribozomilor ataşaţi la RE. în
tranzitul prin CG proteinele sunt modificate prin proteoliză

59
parţială şi glicozilare sau sulfatare terminală. Pe faţa trans, prin
fragmentarea cisternelor dilatate, se realizează împachetarea
produsului de secreţie (aflat într-o anumită fază de concentrare) în
vezicule, care prin fuzionare vor forma vacuole sau granule de
secreţie. Concentrarea şi remanierea suplimentară a produsului de
secreţie poate continua şi după detaşarea vacuolelor de pe faţa
trans a dictiozomului.
Concentrarea conţinutului se realizează prin formarea de
agregate sau complexe moleculare, concomitent cu eliminarea
pasivă a apei din vacuole în citosol. Concentrarea produselor de
secreţie şi formarea de granule secretorii este caracteristică pentru
acele celule glandulare care depozitează produsul de secreţie
intracelular. Aceasta le dă posibilitatea să-l elibereze în bloc prin
stimularea lor de către hormoni sau neurotransmiţători.

Lizozomii
Sunt organite cu funcţie litică; ei determină catabolismul
produşilor biologici prin hidroliză. Sunt prezenţi în toate tipurile
de celule şi sunt foarte numeroşi în celulele capabile de fagocitoză
(granulocite, monocite, macrofage, etc); lipsesc din hematiile
mature.
Lizozomii pot fi observaţi pe electronofotografii sub forma
unor corpusculi ovoizi (0,2-0,5 µm) cu un conţinut fin granular,
electonodens, delimitat de o endomembrană sau pe secţiuni la

60
microscopul optic, evidenţiaţi prin tehnici histochimice pentru
enzimele marker.
În lizozomi au fost identificate peste 50 de enzime, capabile
sa hidrolizeze compuşii biologici în mediul slab acid (pH.5),
numite generic hidrolaze acide.
Dintre enzimele lizozomale menţionăm:
- RN-aza şi DN-aza acidă (pentru ARN şi ADN);
- proteaze acide, catepsine, fosfoproteinfosfataze,
colagenaze (pentru diferite proteine);
- glucozidază, galactozidază, manozidază, fucozidază, N-
acetilglucoza-minidază, sialidază, hialuronidază, glucuronidază
(pentru hexoze, hexozamine, glicoproteine, glicolipide);
- lipaze acide, fosfolipaze, ceraminidază, sfingomielinază
(pentru lipide);
- arilsulfatază, sulfaminidază (pentru sulfoesteri);
- esteraze, fosfataza acidă (pentru fosfosteri).
Enzimele marker pentru identificare lizozomilor pe fracţii
celulare, sunt fosfataza acidă, catepsina C, N-
acetilglicozaminidaza, iar pentru secţiuni sunt fosfataza acidă,
arilrsulfataza.
Datorită heterogenitaţii enzimatice, lizozomii au capacitatea
să hidrolizeze o gamă variată de substanţe ca: acizi nucleici,
aminoacizi, proteine simple şi complexe, glicoproteine,

61
fosfoproteine, lipoproteine, proteoglicani, glicozaminoglicani,
glicolipide, acizi graşi, etc.
În celule lizozomii prezintă o latenţă şi o stabilitate
enzimatică; enzimele delimitate de endomembrane acţionează
numai pe produşii biologici care se ataşează şi pătrund în
interiorul lizozomilor.
Lizozomii se clasifică în: lizozomi primari, lizozomi
secundari şi terţiari care în ansamblu formează sistemul lizozomal.
Lizozomii primari (granule de depozitare) sunt corpusculi
mici, cu conţinut enzimatic sintetizat la nivelul RER, prelucrat şi
împachetat la nivelul complexului Golgi în vezicule distincte ca în
cazul granulaţiilor azurofile din leucocite.
Lizozomii secundari (fig 41) reprezintă rezultatul asocierii
lizozomilor primari cu diferiţi produşi endo - sau exocelulari, fiind
la rândul lor de mai multe feluri:
- heterofagozomii (vacuole digestive) ce se formează după
endocitoza (fagocitoza sau pinocitoza) unui produs exogen şi
rezultă prin asocierea fagozomului cu lizozomii primari. Pot fi
examinaţi la microscopul optic în celulele Kupffer, la nivelul
ficatului, printr-o metodă de coloraţie intravitală cu carmin litinat,
albastru sau roşu tripan.
- autofagozomii (vacuole autofagice, citolizomi sau
citosegrozomi) sunt de dimensiuni mai mari (0,6-1,8 µm) şi conţin
părţi din celulă cu organite citoplasmatice alterate sau îmbătrânite

62
(REN, RER, mitocondrii, granule de secreţie), care vor fi supuse
procesului de digestie enzimatică.
Lizozomii secundari dau reacţie pozitivă pentru fosfatază
acidă, ca şi lizozomii primari; pot fi evidenţiaţi pe cale
histochimică.
- corpii reziduali consideraţi tot o formă de lizozomi
secundari (după unii lizozomi terţiari), rezultă din heterofagozomi
sau au-tofagozomi în cazul în care digestia enzimatică nu este
completă. Corpii reziduali sunt de dimensiuni diferite şi sunt mai
numeroşi în celulele îmbătrânite (de ex. granulele de lipofucsină
sau pigmentul galben de uzură din neuronii şi miocardocitele
indivizilor în vârstă). Corpii reziduali au numeroase implicaţii
patologice; în absenţa unor enzime lizozomale, datorată unor
cauze genetice, în celule, se acumulează cantităţi mari de corpi
reziduali, care în final duc la distrugerea celulelor respective.
Lizozomii sunt implicaţi în diferite procese de digestie
enzimatică şi anume:
- heterofagia - digestia enzimatică a produşilor exogeni
(străini celulei);
- autofagia - digestia locală a unor organite alterate; permite
degajarea hialoplasmei de infrastructurile alterate, uzate
morfofuncţional;
- crinofagia - o formă particulară de autofagie caracteristică
celulelor glandulare, cu rol în distrugerea excesului de secreţie;

63
 - autoliza - proces de digestie generalizată care afectează
întreaga celulă; în acest caz lizozomii eliberează simultan
hidrolazele acide în citosol, acţionând asupra întregului conţinut
celular.
Pe aceste căi lizozomii intervin în numeroase procese
biologice;
- de apărare a organismului, în procese patologice;
- de distrugere a celulelor traumatizante, senescente sau a
matricei extracelulare;
- de distrugere a unor primordii embrionare, cu viaţă
temporară;
- de remaniere a unei părţi din celulă, sau a materiei
extracelulare; de regenerare.

Peroxizomii
Sunt corpusculi mici asemănători cu lizozomii primari (0,5
µm). Prezintă un conţinut fin granular sub formă de reţea sau
cristaloid. Conţin enzime ca: uratoxidază, peroxidază, catalază-
enzima marker, implicate în metabolismul H2O2 (peroxidul de
hidrogen). Uratoxidază împreună cu alte enzime intervin în
formarea H2O2, iar catalaza descompune H2O2 care este toxic
pentru celule.

64