Carte Embrio 100 de Pasi

Ghid de embriologie n 100 de pai
CUPRINS
1. Spermatogeneza .................................................................................... 10
2. Ovogeneza ............................................................................................. 11
3. Diferene ntre spermatogenez i ovogenez ....................................... 12
4. Fecundarea ............................................................................................ 13
5. Consecinele fecundrii ......................................................................... 14
6. nsmnarea ......................................................................................... 14
7. Capacitaia ............................................................................................. 15
8. Reacia acrozomal ............................................................................... 15
9. Segmentaia ........................................................................................... 16
10. Implantaia ............................................................................................ 16
11. Sarcina ectopic .................................................................................... 17
12. Gastrulaia ............................................................................................. 18
13. Neurulaia .............................................................................................. 19
14. Derivatele ectodermului ........................................................................ 20
15. Derivatele mezodermului ...................................................................... 22
16. Derivatele endodermului ....................................................................... 24
17. Perioada embrionar ............................................................................. 26
18. Perioada fetal ....................................................................................... 30
19. Amnionul .............................................................................................. 34
20. Sacul vitelin .......................................................................................... 35
21. Alantoida ............................................................................................... 36
22. Cordonul ombilical ............................................................................... 36
23. Placenta ................................................................................................. 37
24. Osteogeneza encondral ........................................................................ 39
25. Dezvoltarea membrelor. Factori moleculari care intervin n
dezvoltarea membrelor .......................................................................... 40
26. Dezvoltarea coloanei vertebrale. Factori moleculari care intervin n
morfogeneza scheletului axial ............................................................... 41
27. Osteogeneza desmal ............................................................................ 43
28. Descriei originea muchilor scheletici ................................................. 43
29. Dezvoltarea bazei craniului ................................................................... 46
30. Dezvoltarea oaselor plate ale calotei craniene ...................................... 47
31. Derivatele pungilor faringiene .............................................................. 48
32. Derivatele arcurilor branhiale ............................................................... 48
33. Dezvoltarea limbii ................................................................................. 49
34. Dezvoltarea glandei tiroide ................................................................... 50
35. Derivatele mugurilor faciali .................................................................. 50
7
36. Dezvoltarea nasului ............................................................................... 51

37. Septarea gurii primitive ......................................................................... 52
38. Dezvoltarea laringelui ........................................................................... 53
39. Delimitarea cavitilor pleurale ............................................................. 54
40. Diafragma ............................................................................................. 54
41. Dezvoltarea plmnului ........................................................................ 55
42. Formarea i dezvoltarea ansei cardiace ................................................. 56
43. Formarea sinusului venos ..................................................................... 59
44. Septarea atriului primitiv ...................................................................... 59
45. Septarea ventriculului primitiv ............................................................. 60
46. Septarea bulbului cordului .................................................................... 61
47. Vasculogeneza ...................................................................................... 62
48. Circulaia vitelin .................................................................................. 62
49. Circulaia utero-placentar .................................................................... 63
50. Derivatele arcurilor aortice ................................................................... 64
51. Ramurile aortei dorsale ......................................................................... 65
52. Dezvoltarea sistemului venos intraembrionar ....................................... 65
53. Morfogeneza sistemului venos cav superior ......................................... 66
54. Morfogeneza sistemului venos cav inferior .......................................... 66
55. Circulaia fetal ..................................................................................... 67
56. Modificrile circulatorii la natere ........................................................ 68
57. Morfogeneza sistemului limfatic .......................................................... 68
58. Morfogeneza splinei .............................................................................. 69
59. Morfogeneza cavitii bucale ................................................................ 70
60. Morfogeneza glandelor anexe cavitii bucale ..................................... 70
61. Morfogeneza dinilor ............................................................................ 71
62. Morfogeneza intestinului primitiv ........................................................ 72
63. Dezvoltarea intestinului anterior ........................................................... 73
64. Dezvoltarea stomacului ......................................................................... 74
65. Morfogeneza intestinului mijlociu ........................................................ 74
66. Morfogeneza intestinului posterior ....................................................... 75
67. Morfogeneza ficatului i vezicii biliare ................................................ 76
68. Morfogeneza pancreasului .................................................................... 77
69. Pronefros ............................................................................................... 78
70. Mezonefros ........................................................................................... 78
71. Metanefros ............................................................................................ 79
72. Septarea cloaci .................................................................................... 80
73. Dezvoltarea vezicii urinare ................................................................... 81
74. Dezvoltarea gonadelor n etapa nedifereniat .. 82
8
75. Diferenierea testiculului .. 82

76. Diferenierea ovarului ... 83
77. Dezvoltarea cilor genitale n etapa nedifereniat ... 83
78. Diferenierea cilor genitale masculine 84
79. Diferenierea cilor genitale feminine .. 84
80. Dezvoltarea organelor genitale externe n etapa nedifereniat 85
81. Diferenierea organelor genitale externe la brbat ... 85
82. Diferenierea organelor genitale externe la femeie .. 85
83. Dezvoltarea glandelor sexuale accesorii ale aparatului genital
masculin 86
84. Morfogeneza glandei mamare .. 86
85. Morfogeneza tubului neural .. 87
86. Derivatele tubului neural .. 88
87. Histogeneza esutului nervos 89
88. Morfogeneza mduvei spinrii . 90
89. Morfogeneza mielencefalului ... 91
90. Morfogeneza punii Varolio . 91
91. Morfogeneza cerebelului .. 92
92. Morfogeneza mezencefalului ... 93
93. Morfogeneza diencefalului ... 93
94. Morfogeneza glandei hipofize .. 94
95. Morfogeneza telencefalului .. 94
96. Dezvoltarea glandei suprarenale ... 95
97. Dezvoltarea urechii externe .. 96
98. Dezvoltarea urechii medii . 97
99. Dezvoltarea urechii interne ... 97
100. Morfogeneza ochiului ... 98
Bibliografie ... 100
Syllabus 101
9
1. Spermatogeneza
Spermatogeneza este un proces biologic complex prin care se formeaz
gametul sexual masculin numit spermatozoid. Gameii conin jumtate din numrul
de cromozomi existent n fiecare dintre celulele somatice care alctuiesc corpul
uman. Reducerea numrului de cromozomi se realizeaz prin meioz. Meioza
presupune o diviziune reducional i una ecuaional.
Celulele germinale primordiale iau natere din ectodermul primar nainte
de diferenierea acestuia, migreaz de-a lungul liniei primitive, printre celulele
liniei primitive i n sptmna a treia i.u. ajung printre celulele endodermale din
peretele sacului vitelin, lng originea alantoidei. Odat cu formarea mezodermului
celulele germinale primordiale se dispun printre celulele mezodermului splanhnic
extraembrionar al veziculei viteline. n sptmna a patra i.u. celulele germinale
primordiale migreaz pe calea mezourilor, ajungnd la nceputul sptmnii a 5-a
i.u. n dreptul crestelor gonadale. n sptmna a asea i.u. celulele germinale
primordiale colonizeaz creasta gonadal i sunt ncorporate n cordoanele sexuale
primare, transformnd creasta gonadal n gonad (ovar sau testicul). Celulele
germinale primordiale au rol inductor; dac nu colonizeaz creasta gonadal pn
la finele sptmnii a asea i.u. creasta gonadal nu se transform n gonad.
Celulele germinale primordiale sunt celule cu garnitur cromozomal
diploid (ca orice alt celul somatic) care conin cromozomii sexuali XY sau
XX. Celulele germinale se divid prin mitoze succesive n urma crora se obin noi
celule cu garnitur cromozomal diploid: spermatogoniile n testicul i ovogoniile
n ovar.
n cadrul spermatogenezei spermatogonia se transform n spermatozoidul
matur (spermie). Acest proces dureaz 62 64 zile.
Spermatogoniile sunt celule diploide (46 cromozomi - 2N - ADN). Ele
sunt situate la nivelul stratului bazal al tubului seminifer, i mresc dimensiunile
i sufer mitoze n urma crora devin spermatocite primare (de ordinul I).
Diviziunea reducional a meiozei ncepe prin dublarea cantitii de ADN a
spermatocitului de ordinul I (46 cromozomi - 2N - ADN dublu).
Fiecare spermatocit de ordinul I (spermatocit primar) parcurge diviziunea
reducional n urma creia se divide n cte dou spermatocite secundare, celule
haploide (23 cromozomi - N - ADN dublu). Jumtate dintre spermatocitele
secundare conin cromozomul sexual X iar celelalte cromozomul sexual Y.
Fiecare dintre cele dou spermatocite secundare astfel obinute ncepe
diviziunea ecuaional, la sfritul creia fiecare spermatocit secundar se divide n
dou spermatid. Spermatidele sunt celule haploide (23 cromozomi - N - ADN).
Prin acumulri calitative, fr alte diviziuni, spermatidele se transform n
spermii mature. Cnd spermatogeneza este complet, spermiile ajung n lumenul
tubilor seminiferi.
10
Spermatogeneza incepe la pubertate, este un proces continuu ce are loc

intreaga via a individului. Spermatogeneza este controlat neuro-hormonal de
ctre: hipotalamus (gonadotropin releasing hormon - Gn-RH), adenohipofiz (FSH
i LH) i testiculul endocrin (testosteron, dehidroepiandrosteron, proteina
transportoare pentru hormonii androgeni ABP, hormonul anti - Mllerian).
2. Ovogeneza
Ovogeneza este un proces biologic complex prin care se formeaz gametul
sexual feminlin numit ovotida (ovul).
Ovogeneza ncepe n perioada fetal (intrauterin) i continu pn la
menopauz.
n sptmna a 7-a, prin proliferarea celulelor germinale n interiorul
ovarului embrio-fetal are loc formarea de ovogonii, celule cu garnitur
cromozomal complet (2N). Acestea se nmulesc prin mitoz. La sfritul lunii a
5-a multiplicarea ovogoniilor nceteaz. nainte de natere ovogoniile i mresc
volumul, se difereniaz i devin ovocite primare.
Ovocitele primare intr n prima divziune a meiozei (diviziunea reducional a
meiozei). nceputul meiozei este marcat de dublarea cantitii de ADN (2ADN). Se
obn astfel Ovocite primare, celule diploide (2 n) cu ADN dublu, care ajunse n
profaza primei divizuni a meiozei se blocheaz i rmn blocate mult timp dup
natere, pn n momentul ovulaiei.
Ovocitele primare blocate n profaza primei divizuni a meiozei sunt coninute n
foliculii ovarieni primordiali, constituii din celule epiteliale foliculare. n ovarul
ftului de sex feminin, la natere, exist aproximativ 2 000 000 ovocite primare
adpostite n tot atia foliculi ovarieni. Celulele foliculare care nconjoar ovocitul
primar secret o substan (oocyte maturation inhibitor - OMI) care menine
blocajul meiozei pn la adolescen (11 19 ani).
La pubertate persist circa 400 000 ovocite primare dintre care, n ntreaga
perioad de activitate genital a femeii ajung la maturaie aproximativ 400 ovocite
n fiecare ovar. Maturaia ovocitului este sincron cu transformrile peretelui
folicular.
Dup pubertate, n fiecare lun, are loc maturarea unui folicul ovarian i
ovulaia n mod alternativ la unul din cele dou ovare. Cu aproximativ dou ore
naintea ovulaiei, ovocitul primar termin prima diviziune a meiozei dnd natere
ovocitului secundar i primului globul polar, fiecare cu cte 23 cromozomi i ADN
dublu.
La ovulaie, nucleul ovocitului secundar intr n diviziunea ecuaional a
meiozei pe care o parcurge pn ajunge n metafaz. Dac nu este fecundat,
ovocitul secundar rmne blocat n metafaza celei de a doua diviziuni a meiozei i
este eliminat ca atare.
11
n momentul ptrunderii spermiei n ovocitul secundar meioza se reia, iar

ovocitul secundar se divide dnd natere gametului feminin denumit ovul i celui
de al doilea globul polar. Celulele obinute au ADN simplu i conin fiecare cte 23
cromozomi, cel sexual fiind ntotdeauna X.
Ovogeneza este controlat neuro-hormonal de ctre hipotalamus
(gonadotropin releasing hormon Gn-RH), adenohipofiz (FSH i LH) i ovarul
endocrin (estrogeni, progesteron, hormoni androgeni).
3. Diferene ntre spermatogenez i ovogenez

Caracteristicile Spermatogenezei
- este un proces continuu;
- ncepe la pubertate cnd tubii seminiferi capt lumen i continu pn la
btrnee;
- are loc integral n tubii seminiferi;
- pentru transformarea spermatogoniei n spermatozoid matur (spermie) sunt
neccesare 62 64 zile.
Vrsta spermatozoidului matur este de 62 - 64 zile, indiferent de vrsta barbatului
n momentul fecundrii;
- n testicul se formeaz n medie 100 milioane spermatozoizi n fiecare zi;
- gametul masculin (spermatozoidul) conine 23 cromozomi (22+X) dintre care
gonozomul poate fi X n cazul ginospermiilor (22+X) sau Y n cazul
androspermiilor (22+Y);
- durata de via a spermiilor depinde de pH-ul mediului; ginospermiile sunt mai
puin sensibile la mediul acid, n care pot supravieui 2 3 zile; androspermiile
sunt foarte sensibile la mediul acid, n care mobilitatea lor scade semnificativ i
supravieuiesc 24 ore;
- spermatozoidul este o celul de dimensiuni reduse (50 72), mobil, alctuit
din cap, gt i coad;
Nucleul este coninut n totalitate n capul spermiei. La exterior capul este acoperit
de acrozom, n interiorul cruia se afl enzime: acrozin, lizin, hialuronidaz.
Conine o cantitate redus de citoplasma.
- dintr-un singur spermatocit primar rezult 4 spermatozoizi;
- spermatozoizii sunt eliberai n interiorul gonadei, de unde sunt preluai de canale
prin care ajung s fie eliminai.
Caracteristicile Ovogenezei
- este un proces discontinuu, ciclic;
- ncepe nainte de natere i continu pn la menopauz;
- ncepe n ovar i se termin n afara gonadei feminine;
- vrsta ovulului este aceeai cu vrsta cronologic a femeii n momentul ovulaiei.
12
Timpul ndelungat n care ovocitele primare pot fi blocate n profaza primei

diviziuni a meiozei crete vulnerabilitatea la aciunea agenilor teratogeni din
mediul nconjurtor i riscul nondisjunciei cromozomale n momentul relurii
meiozei.
- la fiecare ovulaie se elimin un singur ovocit secundar;
- ovulul conine 23 cromozomi (22+X) dintre care gonozomul estre invariabil X;
- dup ce ovocitul prsete tuba uterin, nu mai poate fi fecundat i degenereaz n
urmtoarele 24 de ore;
- ovulul este o celul sferic, imobil, cu dimensiuni mari (140 144 microni); este
nconjurat de zona pellucida i de corona radiata;
- dintr-o ovogonie rezult un singur ovocit secundar;
- ovogeneza este un proces condiionat de fecundaie;
- ovulul este eliminat prin ovulaie la suprafaa gonadei, de unde este captat de
fimbriile tubei uterine.
4. Fecundarea
Fecundarea este procesul prin care cei doi gamei fuzioneaz i formeaz
zigotul.
Fecundarea la om este intern, are loc la nivelul ampulei tubare, n primele
12 ore dup ovulaie.
Procesele premergtoare fecundrii sunt:
- nsmnarea (ptrunderea speratozoizilor n interiorul cilor genitale),
- capacitaia (procesul prin care spermiile proaspt ejaculate se activeaz la
contactul cu secreiile din uter i tuba uterin i devin capabile s nainteze
prin tuba uterin),
- reacia acrozomal a spermiilor (eliberarea enzimelor coninute n acrozon,
la contactul acrozomului cu celulele coronei radiata).
Procesul de fecundare cuprinde trei faze care dureaz aproximativ 24 ore.
- Faza 1. Penetrarea coronei radiata:
- Faza 2. Penetrarea zonei pellucida de ctre capul spermiei.
- Faza 3. Fuziunea membranelor ovocitului i capului spermiei include urmtoarele
- a) Reactia corticala si zonala:
- dup contactul celulelor coronei radiata cu enzimele eliberate prin
efracia centrozomului, membrana ovocitului secundar devine impenetrabil
- la ptrunderea capului spermiei printre celulele zonei pellucida are loc
reacia zonal, prin care zona pellucida i inverseaz cmpul electric devenind
impermeabil la ptrunderea altor spermatozoizi.
b) Reluarea i finalizarea meiozei ovocitului secundar:
- Ptrunderea capului spermiei n interiorul ovocitului secundar activeaz
ovocitul secundar prin inducerea unor oscilaii ale concentraiei ionilor de calciu
13
din interiorul citoplasmei ovocitului. Ovocitul secundar activat termin a doua

diviziune a meiozei devenind gametul feminin (ovotida, ovulul) si al doilea globul
polar.
- Formarea pronucleului feminin: nucleul ovotidei / ovulului (23
cromozomi - N - ADN) devine pronucleu feminin.
c) Activarea metabolic a zigotului:
- Formarea pronucleului msculin: nucleul spermatozoidului (23 cromozomi
- N - ADN) devine pronucleu masculin.
- Are loc replicarea ADN- ului de la nivelul celor doi pronuclei. Structura
nou format conine doi pronuclei haploizi (23 cromozomi - dar fiecare cromozom
are dou cromatide).
- Fuziunea celor doi pronuclei i formarea zigotului: Prin amfimixia celor
doi pronuclei se obine o celul diploid (46 2N ADN) numit Zigot (oul
fecundat). Dizolvarea membranei pronucleilor masculin i feminin este semnul
vizibil al constituirii zigotului.
- n ovoplasma zigotului apar doi centrioli, care se ndreapt ctre cei doi
poli ai celulei. ntre cei doi centrioli apare fusul de diviziune pe care cromozomii se
dispun sub forma unei duble plci ecuatoriale. n acest moment al fecundrii au loc
schimburi de cromatin (crossing over) ntre cromozomii omologi. Segregarea
cromozomilor i deplasarea lor spre cei doi poli marcheaz sfritul fecundrii i
nceputul procesului de segmentare.
5. Consecinele fecundrii
- activarea ovocitului secundar i finalizarea diviziunii sale meiotice;
- formarea zigotului;
- refacerea garniturii cromozomale diploide;
- transmiterea caracterelor ereditare materne i paterne;
- meninerea heterogenitii speciei;
- stabilirea sexului genetic;
- iniierea segmentrii zigotului.
6. nsmnarea
La specia uman nsmnarea este:
-intern, spermiile fiind introduse n interiorul cilor genitale prin actul copulrii;
-monosperm, un singur spermatozoid este necesar i totodat suficient pentru a
fecunda ovocitul i a da natere zigotului.
Spermiile ptrund rapid n canalul cervical, unde sunt nconjurate de
mucusul cervical care reprezint o barier mpotriva spermiilor anormal constituite.
Sub influena estrogenilor crete procentul de ap n secreia mucoasei cervicale
asigurand o mai bun penetrabilitate a spermiilor. nsmnarea vaginal
14
stimuleaz migrarea leucocitelor. Acestea acioneaz mpotriva microbilor care pot

nsoi spermiile.
nsmnarea artificial const n inocularea artificial a spermiilor urmat
de fecundaie in vivo. nsmnarea omolog folosete spermii prelevate de la soul
fertil. nsmnarea heterolog utilizeaz spermii de la un donator (cu grup Rh
compatibil). Sperma utilizat poate fi proaspt ejaculat sau conservat prin
congelare (cu azot lichid, la -196 C).
7. Capacitaia
Capacitaia este procesul prin care spermiile proaspt ejaculate se activeaz
la contactul cu secreiile din uter i tuba uterin i devin capabile s nainteze prin
tuba uterin. Dintre cele 170 300 milioane de spermii care ajung n vagin n
timpul unei ejaculri, 2000 3000 reuesc s ajung n tuba uterin.
Capacitaia dureaz aproximativ 7 ore. La trecerea prin cile genitale
feminine, spermiile vin n contact cu secreiile glandelor uterine i tubare, care
acioneaz asupra spermiilor ndeprtnd proteinele seminale i factorul de
decapacitare, fixate pe acrozomul spermiei. Ca urmare, scade afinitatea spermiei
pentru epiteliul tubei uterine, favoriznd mobilizarea spermiei ctre ovocit.
Exist dou mecanisme complementare care pot orienta spermiiile n
timpul trecerii prin tuba uterin: termotaxis i chemotaxis. Primul mecanism -
termotaxis - acioneaz la locul n care spermiile capacitate se elibereaz din
contactul intim cu endosalpingele. Diferena de temperatur existent ntre istmul
tubei i ampula tubei uterine (mai ridicat n ampul), determin orientarea
spermiilor ctre regiunea ampulei uterine, unde are loc fecundarea. Al doilea
mecanism - chemotaxis - acioneaz asupra spermiilor ajunse n tuba uterin, n
apropierea ovocitului.
8. Reacia acrozomal
Cnd acrozomul spermiei intr n contact cu celulele coronei radiata au loc
modificri moleculare complexe care determin dezvoltarea acrozomului i
perforarea sa. Are loc fuziunea dintre membrana plasmatic a ovocitului i
membrana extern a acrozomului. Aceasta se rupe, eliberand enzimele din
interiorul acrozomului:
- hialuronidaza;
- acrozina;
- lizina (conine proteinaz, care produce liza zonei pellucida).
Aceste enzime favorizeaz procesul de fecundare. Poriunea intern a membranei
acrozomului formeaz un tubul acrozomal prin care nucleul spermiei ptrunde n
ovul.
n reacia acrozomal un rol determinant l dein: membrana plasmatic a
spermiei, ionii de calciu, prostaglandinele si progesteronul.
15
9. Segmentaia
Segmentaia ncepe imediat dup terminarea fecundrii. Const n diviziuni
mitotice repetate ale zigotului, care au ca rezultat creterea rapid a numrului de
celule, n timp ce talia acestor celule scade. Segmentaia nceteaz cnd indicele
nucleo-citoplasmatic devine unitar.
Caracteristicile segmentrii la om:
-este total, ntregul ou fiind implicat n diviziunea mitotic;
-are loc prin planuri de clivaj perpendiculare;
-este aproape egal, blastomerele obinute avnd dimensiuni aproape egale, dei
unele sunt mai mici (micromere) iar altele mai mari (macromere).
Iniial diviziunea celulelor este sincron, apoi asincron - lent pentru celulele mai
mari, situate centrale respectiv rapid pentru celulele mai mici, turtite, situate
periferic spre zona pelucida.
Prim mitoz a zigotului are loc la aproximativ 30 ore de la fecundaie. Se
obin dou celule noi de dimensiuni aproape egale. Diviziunea din cadrul
segmentrii progreseaz prin multipli de 2 (4, 8, 16, 32, etc); La 72 ore se observ
12 16 blastomere, care alctuiesc o morul. Sub aceast form ptrunde n
cavitatea uterin i n urmtoarele 2 3 zile segmentarea continu cu viteze
inegale pentru micromere i macromere.
La 96 ore prezint 58 blastomere din care 5 macromere dispuse spre
interiorul morulei alctuind masa celular intern. Acestea sunt nconjurate la
periferie de micromere, care alctuiesc stratul extern de celule.
n a 4-a zi de la fecundare n interiorul morulei se evideniaz o cavitate
unic, blastocelul. Stratul extern de celule formeaza trofoblastul care ulterior va da
natere structurilor nutritive, inclusiv placentei, n timp ce masa celular intern
(embrioblastul) formeaz viitorul embrion. Embrioblastul este mpins la unul din
poli. Aceste modificri duc la apariia blastocistului.
10. Implantaia (nidaia)

Implantaia reprezint procesul prin care blastocistul se afund progresiv n
endometru. ncepe la sfritul primei sptmni de via i.u..
Sediul normal al implantaiei este situat superior i posterior ntre ostiumul
tubelor uterine, pe faa anterioar sau posterioar a corpului uterin.
Contactul trofoblastului cu endometrul favorizeaz diferenierea
trofoblastului n citotrofoblast (spre cavitatea uterin) i sinciiotrofoblast (spre
peretele uterin).
Celulele sinciiotrofoblastului disloc celulele endometriale din centrul
zonei de implantare, care sufer un proces de apoptoz.
n ziua a 9-a dup fecundaie, la nivelul sinciiotrofoblastului apar caviti
denumite lacune care n zilele urmtoare conflueaz.
16
Celulele stromei din zona de contact cu trofoblastul se transform decidual,

devin poliedrice i acumuleaz glicogen i material lipidic. n jurul acestei zone se
produce congestie vascular i edem. Sub aciunea unei substane vasodilatatoare
secretate de trofoblast, capilarele endometrului se dilat i capt aspect sinusoid.
Prin distrugerea lor sngele coninut n capilare extravazeaz n endometru.
Modificrile celulare i vasculare, mpreun cu cele ale glandelor uterine,
constituie reacia decidual. Decidualizarea se afl sub control hormonal.
Blastocistul trece la nutriie heterotrof, sursa nutritiv fiind reprezentat
de substanele coninute n celulele deciduale degenerate.
Stabilirea circulaiei utero-placentare are loc n zilele a 11-a i a 12-a, prin
ruperea capilarelor sinusoide sub aciunea sinciiotrofoblastului, i ptrunderea
sngelui matern n reeaua lacunar prin care va circula lent. Se stabilete tolerana
imunitar a mamei la alogrefa reprezentat de blastocistul bilaminar.
n zilele 11 12 de la fecundaie, blastocistul este complet implantat. Zona
prin care a ptruns blastocistul este astupat de un dop fibrinos care ulterior
dispare.
11. Sarcina ectopic

Sediul implantaiei normale este situat superior i posterior n cavitatea
uterin, ntre ostiumul tubelor uterine, pe peretele posterior sau anterior a corpului
uterin; implantrile n oricare alt loc constituie sarcini ectopice.
Sarcina ectopic intrauterin poate fi:
- istmic, lng orificiul intern al uterului, cu placenta de dimensiuni
reduse (placenta praevia);
- ntr-un corn rudimentar al unui uter malformat;
- cervical, n interiorul colului uterin, extrem de rar (0,15%), are
prognostic grav prin hemoragiile masive care nsoesc avortul spontan care se
produce n aceste cazuri.
Sarcinile ectopice extrauterine includ cazurile la care implantaia se face n
afara uterului.
Sarcina ectopic extrauterin poate fi:
- tubar, cea mai frecvent (92 98%) localizat n ampula tubei uterine
sau n pavilion; Sarciniile ampulare i/sau pavilionare se finalizeaz prin: avortul
tubar, ruptura tubar, extrem de rar continuarea sarcinii pn n trimestrul al II -lea.
- abdominal primar sau secundar;
- ovarian;
- mixt: - tubo-ovarian;
- tubo-abdominal.
Placenta praevia este placenta jos inserat. Poate fi determinat de
neconcordana ritmului de diviziune i progresie tubo-uterin a blastocistului, cu
17
stadiul de pregtire pentru nidaie al endometrului (prin insuficiena secretorie a

corpului progestativ ovarian). n aceste cazuri blastocistul ajunge pn n regiunea
istmic i se implanteaz la acest nivel.
O alt cauz de apariie a implantaiei joase o constituie perturbarea
transformrii predeciduale a endometrului din regiunea corpului uterin, n perioada
preimplantaional, ca urmare a diminurii receptivitii hormonale (malformaii
uterine, procese inflamatorii).
12. Gastrulaia
Gastrulaia este procesul prin care discul embrionar bilaminar devine
trilaminar.
n ziua a 15-a i.u., are loc proliferarea i migrarea celulelor ectodermului
primitiv (ectoblastic) n plan medio-sagital; ca urmare a acestui proces apare linia
primitiv, dispus n regiunea caudal a feei dorsale a discului embrionar.
Extremitatea cranial a liniei primitive se ngroa alctuind nodul primitiv
Hensen. n interiorul liniei primitive se formeaza un an primitiv care se continu
n centrul nodului primitiv cu foseta primitiv. Odat cu apariia liniei primitive se
pot identifica axele corpului.
Celule de la nivelul liniei primitive prsesc suprafaa acesteia pentru a
ptrunde n interiorul anului primitiv i a migra ntre ectoderm primitiv
(ectoblast) i endodermul primitiv (endoblast) constituind mezenchimul. Are loc o
rearanjare a celulelor care se dispun n trei straturi: ectoderm, endoderm,
mezoderm intraembrionar. La sfritul sptmnii a patra linia primitiv dispare.
n timpul gastrulaiei celulele mezenchimale de la nivelul liniei primitive
migreaz astfel:
-ntre ectoderm i endoderm, din centru ctre periferia discului embrionar
trilaminar, alctuind cea de a treia foi mezodermul intraembrionar;
-nspre polul cranial al embrionului, mezodermul cardiogen dispus n
form de potcoav, n faa plcii precordale (primordiul membranei oro-
faringiene);
-spre prile laterale ale discului embrionar, la a crui periferie se continu
cu mezodermul extraembrionar;
-n regiunea caudal, ptrunznd n pediculul de fixaie.
La vrsta de 16 zile i.u. mezodermul intraembrionar formeaz mezodermul axial
ce constituie notocordul, dispus n plan mediosagital.
Notocordul este o structur care a parcurs etapele de proces notocordal,
canal notocordal, plac cordal, coard dorsal.
n perioada embrionar notocordul ndeplinete multiple roluri:
- confer planul simetriei bilaterale;
- definete axul longitudinal i i confer rigiditate;
18
- constituie un schelet axial provizoriu al embrionului uman;

- indic locul de amplasare al viitoarelor corpuri vertebrale;
- induce formarea plcii neurale din ectodermului supraiacent.
La vrsta de aproximativ 17 zile i.u. din mezodermul intraembrionar se
formeaz mezodermul paraxial, mezodermul intermediar i mezodermul lateral.
Mezodermul paraxial se dispune sub forma a dou coloane, de o parte i
de alta a notocordului i se segmenteaz n somitomere. Primele somitomere apar
n regiunea cefalic a embrionului. Somitomerele din regiunea capului primesc
celule migrate din crestele neurale alctuind mpreun ectomezenchimul capului.
Caudal de regiunea occipital, somitomerele se organizeaz n somite.
Somitele sunt constituite din sclerotom, miotom i dermatom.
Prima pereche de somite se formeaz n regiunea occipital a embrionului,
la vrsta de 20 zile i.u. somitele apar n medie n numr de trei perechi pe zi, pn
la finele sptmnii a 5-a iu.
Mezodermul intermediar d natere majoritii organelor aparatului urinar
i genital.
Mezodermul lateral se despic n dou componente visceral i somatic
ce delimiteaz celomul intraembrionar,
n timpul gastrulaiei ncepe diferenierea primordiilor de organe din cele
trei foie embrionare.
13. Neurulaia
Neurulaia este un proces indus de notocord, sub influena cruia, n ziua a
18-a a i.u., ectodermul embrionar din regiunea cranial a discului embrionar
prolifereaz i formeaz o ngroare numit plac neural.
Placa neural se continu lateral cu ectodermul din care s-a format, printr-o
zon denumit jonciune neuroectodermal.
La finele sptmnii a 3-ai.u. placa neural din regiunea supraiacent
notocordului se invagineaz de-a lungul axului median longitudinal (dorsal de
notocord) formnd:
-anul neural;
-dou plici neurale dispuse de o parte i de cealalt a anului neural.
Plicile neurale se dezvolt mai intens la extremitatea cranial a
embrionului, unde proeminen constituind prima schi a creierului.
n ziua a 21-a a i.u. plicile neurale se apropie i fuzioneaz progresiv
ncepnd din regiunea occipito-cervicala ctre extremiti. Prin fuziunea plicilor
neurale se obine tubul neural. Neuroporul anterior al tubului neural se nchide n
ziua 25 zile i.u. iar cel posterior trei zile mai trziu, moment care marcheaz
nchiderea tubului neural i finele neurulaiei. Pe msur ce se constituie, tubul
neural se separ de ectodermul din care a luat natere.
19
Celulele situate n zona jonciunii neuroectodermale alctuiesc o mas

celular comun numit creast neural dispus ntre tubul neural i ectodermul
superficial. Aceast mas unic se separ in dou poriuni, una dreapt i una
stng, care migreaz dorso-lateral de-a lungul tubului neural formnd crestele
neurale. Celulele crestelor neurale migreaz contribuind la formarea a diferite
structuri.
14. Derivatele ectodermului

Din ectodermul primar, nainte de a se diferenia, iau natere:
- celulele amniogene;
- celulele germinale primitive
- celulele cardiace precursoare ale ariei cardiace primare, care migreaz n
mezodermul splanhnic, unde particip la formarea blastemului cardiogen.
n tabelul de mai jos sunt sistematizate derivatele ectodermului.
Derivatele ectodermului
Prozencefal Telencefal din care iau natere:
Ectoderm Tubul neural (creierul -emisferele cerebrale, rinencefalul,
anterior) corpul striat;
-corpul calos.
Diencefal din care iau natere:
-talamus, hipotalamus, subtalamus,
metatalamus, epitalamus;
-retina, nervul optic;
-glanda epifiz, neurohipofiza.
Mezencefal -pedunculii cerebrali,
(creierul -coliculii cvadrigemeni
mijlociu)
Rombencefal Metencefal din care iau natere:
(creierul -puntea Varolio,
posterior) -cerebelul.
Mielencafal din care ia natere:
-bulbul rahidian.
Mduva spinrii
Ependimul
Nevroglia dendroglia, microglia, celule gliale
protoplasmatice i fibrilare;
Crestele - ganglionii cranieni inclusiv ganglionii senzitivi ai
neurale nervilor cranieni (cu excepia perechii a VIII-a);
- ganglionii vegetativi;
20
- ganglionii spinali;
Ectoderm Crestele - glanda medulosuprarenal;
neurale - celula glial Schwann;
- leptomeningele (pia mater i arahnoida);
- muchiul neted al irisului;
- melanoblastele;
- ectomezenchimul capului (esutul osos, cartilaginos
i dermic al extremitii cefalice, arcurile branhiale,
dentina i odontoblastele de la nivelul dinilor,
formaiunile glomice, esutul conjunctiv al glandelor
paratiroide, tiroid i timus);
- corpul ultimobranhial, care va forma nglobat n
glanda tiroid i va forma celulele C parafoliculare
secretoare de tiroxin;
- celulele sistemului APUD (Amine Precursor Uptake
and Decarboxilaze);
- poriunea membranoas a septului interventricular.
Ectoderm Celulele amniogene
primar Celulele germinale primitive
(nainte de Celule cardiace precursoare ale ariei cardiace
difereniere) primare, care migreaz n mezodermul splanhnic,
unde particip la formarea blastemului cardiogen.
Ectoderm de Epiderm -Glandele sebacee, sudoripare, mamare.
acoperire -Fanerele (prul, unghiile).
(dup -Urechea extern, epiteliul canalului
diferenierea auditiv, membrana extern a
i timpanului.
desprinderea Placode Epiteliul senzorial al organelor se sim:
din -placoda olfactiv (devine esut
ectoderm a olfactiv);
tubului -placoda otic (devine urechea intern);
neural i -placoda cristalinului (devine cristalin_.
crestelor Epiteliul Epiteliul cavitii nazale.
neurale) stomodeum- Epiteliul cavitii bucale, epiteliul
ului glandelor salivare inclusiv glandele
parotide. Emailul dentar.
Glanda adenohipofiz.
Epiteliul Epiteliul i glandele canalului anal
proctodeum- (poriunea inferioar).
ului
21
15. Derivatele mezodermului intraembrionar

Din mezodermul intraembrionar iau natere:
- esutul conjunctiv cartilaginos i osos; dentina, cementul.
- muchii netezi i striai;
- cordul, vasele de snge i limfatice, splina, elementele figurate sanguine;
- rinichiul; cile urinare;
- glandele genitale, cile genitale;
- seroasele (pleur, pericard, peritoneu).
n tabelul de mai jos sunt sistematizate derivatele mezodermului intraembrionar.
Derivatele mezodermului intraembrionar

Mezodermul Notocordul apare n timpul gastrulaiei, involueaz dup
axial ndeplinrea rolului de inductor al tubului neural,
devinind nucleu pulpos;
- dup natere nucleul pulpos este situat n centrul
discului intervertebral.
Mezodermul Somitele Sclerotomul somitelor din care iau natere:
paraxial - coloana vertebral, coastele, inelul fibros al
(mezoderm discului intervertebral, esutul conjunctiv cu
somitic) articulaiile scheletului axial,
- dura mater (pahimeningele);
- sclerotica.
Miotomul somitelor din care iau natere:
- ectomezenchimul feei (constituit din primele 7
somitomere, somitele situate cranial de regiunea
occipital i celule migrate din crestele neurale);
- musculatura cu motilitate voluntar de la nivelul
capului, inclusiv muchii extrinseci ai globului
ocular;
- muchii aparatului branhial;
- muchii autohtoni ai spatelui;
- muchii centurii scapulare;
- muchii intercostali.
Dermatomul somitelor din care iau natere:
- dermul si hipodermul pielii de la nivelul
trunchiului.
Mezodermul Pronefros Canalul pronefrotic (rol inductor, dispare).
intermediar Mezonefros Canalul mezonefrotic Wolff din care iau natere:
(mezoderm - cile urinare: ureter, bazinet, calice mari, calice
nefrogen) mici, tubi colectori renali;
22
Mezodermul Mezonefros - trigonul vezical.
intermediar - la brbat - cile genitale masculine:
(mezoderm - canalul epididimar,
nefrogen) - apendicele epididimar,
- canalul deferent,
- la femeie: - canalul epooforului.
Tubii mezonfrotici din care iau natere
la brbat:
- canalele aferente (fac jonciunea cu
rete testis n luna a asea i.u.),
- canalele aberante rostrale,
- canale aberante caudale,
- paradidimul.
la femeie: - epooforul (n grosimea igamentului
lat),
- parooforul.
Metanefros Rinichiul defintiv: nefronii (fac jonciunea cu tubii
colectori)
Mezodermul Celule cardiace precursoare ale ariei cardiace secunde, care
lateral migreaz n mezodermul splanhnic, unde particip la formarea
blastemului cardiogen i formeaz miocardul.
Mezodermul Blastemul cardiogen din care iau natere:
splanhnic - mioblaste cardiace care constitue miocardul,
(visceral) - insule vasculo-sanguine din care se formeaz n
cursul procesului de vasculogenez elementele
figurate, pereii vaselor de snge i ai inimii:
- endoteliul vascular,
- endocardul,
- vasele sanguine,
- vasele limfatice,
- elementele figurate ale sngelui.
Blastem hematopoetic din care iau natere:
- splina, organele limfoide,
- mduva hematogen.
Elementele conjunctive din structura tubului
cardiac, tubului digestiv i respirator.
esutul muscular neted al tractului digestiv i
respirator.
Tunica submucoas a tubului digestiv.
Musculatura vezico-ureteral.
Foia visceral a seroaselor (pleur, pericard,
peritoneu).
23
Mezodermul Mezodermul Foia parietal a seroaselor (pleur, pericard,

lateral somatic peritoneu);
(parietal) -- dermul i hipodermul pielii din regiunea
pereilor corpului;
- dermul i hipodermul pielii din regiunea
membrelor i sternului;
- oasele i esutul conjunctiv al membrelor i
sternului.
Celule din sclerotomul somitelor i celule
musculare precursoare migreaz n mezodermul
somatic unde formeaz:
- cartilajele costale,
- muchii membrelor
- cea mai mare parte a muchilor pereilor
trunchiului;
- articulaiile membrelor, membrana sinovial a
articulaiilor membrelor.
Muchiul sfincter cloacal (din care se formeaz
muchii sfincter anal i sfincter uro-genital)
Corticosuprarenala
Corticala gonadei
Canalul paramezonefrotic Mller din care iau
natere:
- tuba uterin,
- uterul,
- vagina (treimea superioar a vaginei).
16. Derivatele endodermului intraembrionar

Din endodermul intraembrionar iau natere:
- epiteliul tubului intestinal,
- epiteliul tubului respirator,
- epiteliul antrumului mastoidian, al cavitii timpanice i al tubei auditive
Eustachio; epiteliul glandelor submandibular i sublingual.
- parenchimul tonsilei palatine, tiroidei, paratiroidelor, timusului, ficatului i
pancreasului.
- epiteliul vezicii urinare, uretrei i parial al vaginei.
n tabelul de mai jos sunt sistematizate derivatele endodermului intra-embrionar.
24
Derivatele endodermului
Endo- Intestinul Pungile epiteliul urechii medii
derm anterior branhiale epiteliul antrumului mastoidian
interne epiteliul tubei auditive Eustachio
(pungile stroma reticular a timusului
faringiene) parenchimul glandelor paratiroide
celulele C secretoare de calcitonin ale glandei
tiroide
epiteliul poriunii posterioare a cavitii bucale
epiteliul i stroma reticular a amigdalelor
epiteliul lingual
glanda submandibular
glanda sublingual
glanda tiroid
epiteliul faringian
epiteliul laringian
mugurele Traheea, mucoasa arborelui traheo-bronic
respirator Plmnii, epiteliul alveolar
esofagul
stomacul
duodenul (parial)
ficatul i cile biliare
pancreasul
Intestinul duodenul (parial)
mijlociu jejun, ileon, apendice vermiform, cecum
colonul ascendent, dou treimi drepte ale colonului transvers
Intestinul treimea stng a colonului transvers
posterior poriunea pelvin a rectului (pn la linia pectinata)
Cloaca poriunea perineal a rectului (sub linia pectinata)
Sinusul Vezica urinar, cu excepia trigonului vezical
uro- La brbat din zona pelvin a sinusului urogenital
genital se dezvolt uretra membranoas i cea prostatic;
din zona falic a sinusului urogenital ia natere
uretra penian.
La femeie poriunea pelvin i falic a sinusului
urogenital formeaz vestibulul vaginal
epiteliul uretrei (la femeie)
epiteliul prostatei (la brbat)
epiteliul poriunii inferioare (2/3 caudale) a
vaginei (la femeie)
25
17. Perioada embrionar

Perioada embrionar corespunde primelor 8 sptmni de via i.u. din
momentul fecundrii.
Dezvoltarea embrionar este definit prin stadiile de dezvoltare Carnegie,
dintre care primul corespunde fecundrii iar stadiul 23 corespunde sfritului
dezvoltrii embrionare, la 56 zile din momentul fecundrii.
Perioada embrionar se mparte n perioada pre-embrionar i perioada
embrionar propriu-zis.
- Perioad pre-embrionar corespunde primelor dou sptmni de via i.u.
- sptmna 1-a i.u. pe parcursul creia au loc: fecundaia, segmentaia,
nidaia (implantarea), formarea blastocistului (embrioblast, trofoblast, blastocel),
apariia amnionului, apariia epiblastului ca prim foi embrionar .
- sptmna a 2-a i.u. este caracterizat prin dou mari procese:
- transformarea embrioblastului (buton embrionar) n disc
embrionar bilaminar;
- sfritul nidaiei.
Pe parcursul sptmnii a 2-a i.u. au loc urmtoarele evenimente: apariia
hipoblastului ca a doua foi embrionar, care mpreun cu epiblastul formeaz
discul embrionar didermic (epiblast situat dorsal i hipoblast situat ventral);
apariia schiei vezicii viteline, diferenierea trofoblastului (citotrofoblast i
sinciiotrofoblast); apariia mezodermului extraembrionar i a vilozitilor coriale,
apariia plcii coriale, formarea pediculului de fixaie (viito cordon ombilical);
finalizarea nidaiei.
Producerea unei agresiuni n primele 2 sptmni de dezvoltare
intrauterin poate determina avortarea embrionului n cazul n care sunt afectate
mai multe blastomere; dac sunt afectate doar cteva blastomere, blastomerele
neafectate, pluripotente la aceast vrst, asigur continuarea normal a dezvoltrii
produsului de concepie (legea tot sau nimic).
- Perioada embrionar propriu-zis ncepe din n sptmna a 3-a de via i.u. i
se termin n sptmna a 8-a de via i.u.
Producerea unei agresiuni n sptmnile 3 8 i.u. poate determina apariia
de malformaii congenitale grave.
n sptmnile 4 8 de via intrauterin are loc formarea organelor -
organogeneza i se stabilee forma exterioar a corpului.
Perioada embrionar reprezint perioada cu cel mai mare risc teratogen de
pe parcursul ntregii viei a produsului de concepie, deoarece n aceast perioad
iau natere primordiile tuturor organelor.
Sptmna a 3-a i.u. - Gastrulaia (Gastrulatio) este procesul de migrare
celular, inducie tisular i organizare morfogenetic n urma cruia se formeaz
cele trei foie germinative ale discului trilaminar.
26
Gastrulaia ncepe pe suprafaa epiblastului, prin formarea liniei primitive,

la a crei extremitate cefalic ia natere nodul primitiv, ale crui celule se
invagineaz ntre epiblast i hipoblast alctuind mezodermul intraembrionar.
Migrarea celulelor este controlat de Factorul Fibroblastic de Cretere 8/ Fibroblast
Growth Factor 8 (FGF8) sintetizat de celulele liniei primitive. Dup desprinderea
mezodermului intraembrionar de epiblastul din care s-a format, epiblastul ia
numele de ectoderm iar hipoblastul devine endoderm.
Discul embrionar trilaminar (ectoderm, mezoderm, endoderm) se
alungete devenind ovoid i concomitent structurile nou formate situate n
segmentul cranial se dezvolt i se difereniaz mai rapid dect cele situate n
segmentul caudal, ceea ce determin ulterior dezvoltarea embrionului n sens
cranio-caudal. n timpul gastrulaiei se stabilesc axele corpului.
La vrsta de 16 zile i.u. din peretele posterior al vezicii viteline se
formeaz o nou anex embrio-fetal numit vezicula alantoid.
La vrsta de 17 zile i.u. celulele mezodermului intraembrionar situate n
apropierea liniei mediane prolifereaz alctuind la vrsta de 19 zile mezodermul
paraxial (Mesoderma paraxiale) din care ia natere prima pereche de somitomere la
vrsta de 20 zile i.u.
Celulele mezodermale situate lateral de mezodermul paraxial dau natere
mezodermului intermediar (Mesoderma intermedium) din care se formeaz organe
ale cilor genitale i mare parte did organele aparatului urinar.
Celulele mezenchimale situate lateral de mezodermul intermediar rmn
aplatizate, prolifereaz, alctuind mezodermul lateral (Mesoderma laterale). n
mezodermul lateral apar spaii intercelulare care fuzioneaz despicnd la vrsta de
21 zile i.u. mezodermul lateral n dou lame:
- lama somatic numit somatoplueur, mezoderm somatic parietal;
- lama visceral numit splanchnoplueur, mezoderm splanchnic,
mezoderm visceral.
Cele dou lame (somatoplueur i splanchnoplueur) mrginesc celomul
intraembrionar (Coeloma intraembryonicum). La vrsta de 21 zile i.u. celomul
intraembrionar nc mai comunic cu celomul extraembrionar nct mezodermul
somatic parietal intraembrionar se continu pe suprafaa amnionului cu
mezodermul somatic parietal extraembriona, iar mezoderm splanchnic
intraembrionar se continu pe suprafaa vezicii viteline cu mezodermul splanchnic
extraembrionar.
Celulele mezodermale slab difereniate, pluripotente, care migreaz rapid
n timpul gastrulaiei alctuiesc mezenchimul (Mesenchyma). Din mezenchim iau
natere:
- esutul conjunctiv;
- celulele sistemului reticulo-endotelial;
- mezodermul lateral (situat lateral de mezodermul intermediar) care
ulterior formeaz somatopleura i splanchnopleura;
27
- mezenchimul cardiogen din care se dezvolt cordul; inima este animat

de contracii de la vrsta de 20 21 zile i.u.;
- mezenchimul angiogen din care se dezvolt vasele de snge, elementele
figurate, celulele stem ale mduvei hematogene, nodulii limfatici si vasele
limfatice; sistemul circulator este funcional la 20 zile i.u.
Vilozitile coriale prezint n centrul lor capilare devenind astfel
funcionale; la vrsta de 20 zile i.u. placenta uman (placenta de tip hemocorial)
este funcional.
Sptmna a 4-a i.u. - Neurulaia (Neurulatio) corespunde stadiului de
dezvoltare neurul. La finele neurulaiei se difereniaz sistemul nervos central
(tubul neural) i sistemul nervos periferic (crestele neurale).
n cursul neurulaiei continu creterea discului embrionar mai nti n sens
cranio-caudal, n lungime, apoi i n lime, mai ales n jumtatea cefalic, nct
discul embrionar capta aspect piriform.
Dezvoltarea rapid i inegal a tubului neural determin curbarea activ a
neurulei n axul longitudinal
Concomitent are loc o ncurbare n sens transversal, n mod pasiv ca
urmare a involuiei sacului vitelin.
Discul embrionar se alungete devenind un tub cilindric curbat, o
formaiune tubular cu extremitile orientate una spre cealalt, pe faa ventral.
Embrionul iniial plat, ia forma literei C (forma tipica embrionului vertebratelor).
n sptmna a 4-a i.u se contureaz forma exterioar a corpului ca urmare
a urmtoarelor evenimente:
- Curbarea discului embrionar n sens transversal (n mod pasiv, prin
involuia sacului vitelin) i n sens cranio-caudal (n mod activ, prin dezvoltarea
mai rapid a regiunii rostrale a discului embrionar).
- Diferenierea somitelor.
- Dezvoltarea rapid a sistemului nervos (n special la extremitatea rostral
a discului embrionar, care devine extremitate cefalic a embrionului).
n cursul sptmnii a 4-a de via intrauterin pe suprafaa spatelui
embrionar se observ proeminenele somitelor. Primele perechi de somite apar la
vrsta de 20 zile i.u. (sptmna a 3-a i.u.); noi somite apar n sens cranio-caudal
pn la finele sptmnii a 5-a i.u. cnd se obin 42 44 perechi somite. Prima
somit occipital i ultimele 5-7 somite occipitale dispar (dup Sadler) iar restul
somitelor formeaz scheletul axial.
n timpul primelor sptmni de dezvoltare intrauterin vrsta produsului
de concepie se poate calcula dup lungimea vertex-coccis i numrul de somite.
n ziua a 24-a i fac apariia primele dou din cele ase perechi de arcuri
branhiale iar cordul proemin ventral.
Se observ intestinul cu cele trei segmente: anterior, mijlociu i posterior;
din intestinul anterior se dezvolt primordiul aparatului respirator.
28
Spre sfritul sptmnii a 4-a devin vizibile primordiile membrelor

superioare i placodele otice.
Tubul neural este complet nchis la 28 zile de via intrauterin.
Sptmna a 5-a i.u este caracterizat prin ritmul accelerat de cretere al
capului. ncep s se formeze emisferele cerebrale i celulele olfactive. Se dezvolt
faa (procese de inducie).
Tubul neural se dezvolt rapid, n special prozencefalul (creierul anterior).
Curburile tubului neural cefalic sunt foarte pronunate (curbura mezencefalic,
curbura cevical, curbura pontin - n ordinea apariiei). Exist cinci veziculele
cerebrale, capul este mai voluminos dect trunchiul. Apar cupa optic (viitoarea
retin), placodele cristaliniene i placodele olfactive.
La nceputul sptmnii a 5-a i.u. apar primordiile membrelor inferioare.
n aceast sptmn, din partea terminal a intestinului anterior se
dezvolt mugurele hepato-cistic i cei doi muguri pancreatici. n aceast sptmn
intestinul mijlociu continu s comunice cu restul sacului vitelin prin canalul
vitelin.
Celomul extraembrionar se reduce treptat i dispare pe msur ce cresc
dimensiunile amnionului. Odat cu formarea cordului, plmnilor i tubului
digestiv abdominal, celomul intraembrionar se segmenteaz formnd succesiv:
- Cavitatea pericardic,
- Cavitatea pleural,
- Cavitatea peritoneal,
- Cavitatea vaginal a testiculului.
Sptmna a 6-a i.u. apar mugurii pavilionului urechii grupai n jurul
meatului acustic extern. ncepnd cu ziua a 40- a se pot deosebi i nregistra undele
cerebrale pe electroencefalogram (EEG). De acum creierul ncepe s coordoneze
micarea muchilor.
Pe parcursul acestei sptmni se individualizeaz cele 3 segmente ale
fiecrui membru. Se iniiaz osificarea de membran i apar primii centri de
condrificare necesari formrii modelului cartilaginos al oaselor lungi.
Sptmna a 7-a i.u. Retina este pigmentat, exist pleoape, pavilionul
urechii este prezent, are form definitiv, dar este situat n poziie joas. Dispar
arcurile branhiale, se formeaz maxilarele, iar n gingii apar rdcinile celor 20 de
dini ai dentiiei primare, de lapte. Are loc alipirea celor doi muguri maxilari cu
cei doi muguri nazali medial i dispariia celor dou anuri laterale ale buzei
superioare.
Se difereniaz musculatura cardiac.
Intestinul mijlociu herniaz n celomul extraembrionar al cordonului
ombilical.
n segmentul distal al membrelor apar ngrori digitale unite prin
membrane interdigitale care prezint mici adncituri care devin anuri
29
interdigitale. ncepe rotatia membrelor n jurul axului longitudinal. Embrionul

ncepe s se mite spontan iar aceste micri sunt vizibile la examenul ecografic.
Sptmna a 8-a i.u. coada embrionului se atrofiaz complet i dispare.
Pe parcursul sptmnii a 8-a i.u. capul devine rotund, deflectat, se
redreseaz, reprezint din lungimea embrionului. Se contureaz regiunea
nucal, se schieaz pleoapele; spre finele sptmnii pleoapele fuzioneaz i
acoper ochii.
n sptmna a 8-a i.u. are loc separarea degetelor prin procesul de
apoptoz (moartea celular dirijat) la nivelul membranelor digitale.
Membrele au cptat toate cele trei segmente, articulaiile sunt bine
individualizate.
Embrionul msoar cca 2 cm i cntrete aproape un gram, toate organele
interne exist, faa are aspect uman, regiunea codal dispare.
Stomacul produce sucuri gastrice i rinichii sunt funcionali.
Intestinul s-a difereniat n prile sale succesive: esofag, stomac i intestin
propriu-zis. Abdomenul are deja o form rotunjit.
Aparatul respirator se dezvolt intens i capt o structur arborescent.
Inima a ajuns la forma sa extern definitiv i la compartimentarea n patru
caviti. Totui circulaia sanguin va rmne ntr-o form primitiv pn la natere
pentru c nu cuprinde dect circulaia sistemic; circulaia pulmonar devine
funcional la natere.
18. Perioada fetal

Perioada fetal se ntinde din sptmna a 9-a de via i.u. pn la natere,
care poate avea loc la termen, nainte de termen (prematur) sau dup termen
(postmatur). ncepnd cu luna a VII-a naterea prematur a ftului permite o
dezvoltare ulterioar normal. n sptmna a 35-a de gestaie ftul are 99% anse
de a supravieui n afara uterului.
Naterea la termen are loc la 280 zile sau 40 sptmni de la prima zi a
ultimului ciclu menstrual sau mai corect la 266 zile sau 38 sptmni de la
fecundare. La termen, greutatea medie a ftului variaz ntre 3200 3550 grame iar
lungimea vertex-clci este de 50 51 cm la feii de sex masculin i circa 49 50
cm la cei de sex feminin.
n perioada fetal are loc creterea n lungime, n greutate, maturarea
esuturilor i organelor, definitivarea nfirii umane.
Luna a 3-a i.u.
Sptmna a 9-a i.u. Fizionomia este uman: ochi nc foarte laterali cu
pleoapele fuzionate, nas scurt, urechi jos inserate. Membrele sunt scurte,
dermatoglifele sunt evidente n pielea degetelor.
Sptmna a 10-a i.u. Ficatul este principala surs de elemente figurate
30
sanguine. Se finalizeaz septarea gurii primitive n cavitate oral i dou caviti

respiratorii.
Pe parcursul lunii a 3-a i.u. faa capt aspect uman; ochii situai iniial
lateral se deplaseaz ventral fcnd posibil vederea binocular iar urechile iniial
jos inserate ajung aproape n poziie definitiv, n dreptul unghiului extern al
ochilor. Mugurii gustativi sunt funcionali.
Ftul i poate mica limba i poate nghii, i poate ncrunta fruntea.
Micrile muchilor devin mai coordonate.
n sptmnile 11-12 i.u. ansele intestinale reintr n cavitatea peritoneal
i celomul cordonului ombilical dispare. La finele sptmnii 12 i.u. activitatea
hematopoietic a ficatului se reduce, splina devine principalul organ hematopoietic.
Organele genitale externe sunt vizibile. ncep s creasc unghiile.
Pe parcursul lunilor IV-V ftul crete rapid n lungime.
Luna a IV-a i.u. (sptmnile 1316 i.u.)
n sptmna a 13-a capul este mai mic raportat la dimensiunile corpului.
Pe scalp apar firele de pr; membrele s-au alungit i osificarea scheletului este
avansat. Pielea este roie transparent, neavnd nici un strat de grsime.
Ftul doarme iar cnd se trezete i exerseaz puternic musculatura:
ntoarce capul, ndoaie degetele de la picioare, deschide i nchide gura, nghite
lichid amniotic. Rinichiul ncepe s secrete urina.
Ftul percepe stimuli precum zgomotul sau lumina.
La nivelul pleoapelor se dezvolt genele. Picioarele devin mai lungi dect
minile, unghiile sunt complet formate i toate ncheieturile i articulaiile sunt
funcionale. Spre finele sptmnii a 16-a ovarele difereniate conin ovogonii i
foliculii primordiali. La sfritul acestei sptmni metoda ecografiei permite
stabilirea sexului.
Luna a V-a i.u. (sptmnile 1720 i.u.)
ntre sptmnile 16 20 micrile fetale sunt resimite de ctre mam. De
la aceast dat naterea urmeaz s aib loc la 14715 zile.
Ftul este acoperit cu un pr fin numit lanugo i cu un strat albicios
numit vernix caseosa.
La nivelul mduvei spinrii ncepe s se formeze mielina. Celulele
nervoase senzoriale ce deservesc simurile - gust, miros, auz, vz, pipit - se
dezvolt n ariile specializate ale creierului.
n sptmnile 18 20 uterul este complet format i ncepe s apar
lumenul vaginal. n sptmna a 20-a ncepe coborrea testiculului.
Luna a VI-a i.u. (sptmnile 2125 i.u.)
Ftul prezint o creterea mare n greutate. Corpul devine relativ
proporional dar pielea este ncreit, transparent i de culoare roietic din cauza
numeroaselor capilare sanguine. Pielea este ridat, pentru c i lipsete grsimea
subcutanat; ochii sunt formai cu toate c irisul nc nu are pigmeni.
31
Auzul este bine dezvoltat. Ochii se deschid i se nchid frecvent, ftul

clipete. Ftul rspunde la diferite zgomote, se trezete i doarme odat cu
mama; genele i sprncenele sunt prezente.
n sptmna a 24-a celulele alveolare pulmonare elaboreaz surfactantul;
vasele de snge din plmni se dezvolt, pregtind plmnii pentru respiraie.
n gingie apar primii muguri ai dentiiei deciduale. Tubul digestiv este
imatur i va rmne astfel primele luni dup natere. Pancreasul este complet
dezvoltat. Lichidul amniotic trece liber prin intestin, fiind excretat imediat dup
natere sub form de meconiu.
Picioarele sunt proporionale cu restul corpului.
Dac naterea are loc n aceast lun, cu o ngrijire corespunztoare ar avea
aproximativ 85% anse de supravieuire. Ftul de 24 sptmni poate supravieui n
afara uterului dar cca. 50% dintre aceste cazuri vor avea malformaii congenitale
severe.
Luna a VII-a i.u. (sptmnile 2629 i.u.)
Fetusul este viabil chiar dac se nate prematur, datorit dezvoltrii
suficiente a sistemului cardiovascular i plmnilor.
Sistemul nervos central este suficient de matur pentru a controla micrile
respiratorii, ritmice i temperatura corpului.
La finele sptmnii a 28-a eritropoieza scade la nivelul splinei, fiind
preluat de mduva osoas. Ochii se redeschid. Stratul de grsime alb subcutanat
este bine dezvoltat, n special n jurul articulaiei radiocarpiene. ncepnd cu
laceast lun naterea prematur a ftului permite o dezvoltare ulterioar
normal.
Cordul are 120 160 contracii pe minut.
Spre sfritul lunii a 7-a i.u. ftul rspunde mult mai puternic la sunete,
reeaua nervilor care deservesc organului auditiv fiind complet dezvoltat. Nervul
optic devine funcional.
Creierul este deosebit de activ, crete n dimensiuni i devine mai complex,
apar circumvoluiunile caracteristice. Glanda hipofiz coordoneaz glandele
endocrine.
Lunile a VIII-a a IX-a i.u.
Pielea devine neted, ftul continu s-i mreasc depozitul de grsime
care va ajuta la reglarea temperaturii corpului dup natere. Pielea i schimb
culoarea de la rou la roz.
Reflexul pupilar la lumin este prezent din sptmna 30. La aceast vrst
ftul reacioneaz la sunete. Scheletul, creierul, musculatura i plmnii continu s
se maturizeze. n luna a 8-a i.u. la fete clitorisul este proeminent nefiind nc
acoperit de labii; la biei testiculele ajung n scrot.
Ochii ftului sunt deschii cnd este treaz i se nchid cnd doarme. Cea
mai mare parte din laguno a disprut fiind nlocuit cu un strat subire de vernix
caseosa.
32
Vrsta Greutate Caracteristici ale ftului

(n sptmni) (n grame)
9-12 10-60 - ansele intestinale reintr n cavitatea peritoneal i
celomul cordonului ombilical dispare
- ficatul este principala surs de elemente figurate
sanguine; din sptmna 12 funcia va fi preluat de splin
- se finalizeaz septarea gurii primitive
-ncep s creasc unghiile
- organele genitale externe sunt vizibile
13-16 90-200 - pe scalp apar firele de pr
- pielea este roie transparent, fr strat de grsime
- osificarea scheletului este avansat
- ftul nghite lichid amniotic
- rinichiul ncepe s secrete urina
- ftul percepe stimuli precum zgomotul sau lumina
- ovarele difereniate conin foliculii primordiali
17-20 250-450 - mama resimite micrile fetale
- ftul este acoperit cu un pr fin numit lanugo i cu un
strat albicios numit vernix caseosa.
- ncepe formarea mielinei la nivelul mduvei spinrii
-ncepe coborrea testiculului.
21-25 500-800 - corpul a devenit relativ proporional
- pielea este ncreit, transparent i de culoare roietic
ridat, lipsete grsimea subcutanat
- celulele alveolare pulmonare elaboreaz surfactantul
- apar primii muguri ai dentiiei deciduale
- genele i sprncenele sunt prezente
26-29 900-1500 - sistemul nervos central este suficient de matur pentru a
controla micrile respiratorii ritmice i temperatura
corpului
- eritropoieza scade la nivelul splinei, fiind preluat de
mduva osoas
- ochii se redeschid
- stratul de grsime alb subcutanat este bine dezvoltat
- cordul are 120 160 contracii pe minut
- apar circumvoluiunile cerebrale
30-33 1800-2500 - pielea devine neted, i schimb culoarea de la rou la
roz, crete depozitul de grsime
- testiculele ajung n scrot
- ochii ftului sunt deschii cnd este treaz i se nchid
cnd doarme.
34-38 2700-3500 - cea mai mare parte din laguno a disprut fiind nlocuit cu
un strat subire de vernix caseosa
- auzul este complet dezvoltat; ftul are reflexe
- unghiile depsesc vrful degetelor
33
La 35 de sptmni, auzul este complet dezvoltat. n sptmna a 35-a de

gestaie ftul are 99% anse de a supravieui n afara uterului.
La 36 de sptmni i.u. circumferina capului este egal cu cea a
abdomenului. Cu ct se apropie termenul de natere, ritmul de cretere se reduce.
Cantitatea de lichid amniotic scade, spaiul uterin fiind ocupat n mare parte de ft.
La 38 de sptmni i.u. ftul are reflexe care l vor ajuta s apuce strns
lucrurile, s ridice sau s ntoarc capul, s clipeasc, s gseasc snul i, mai
trziu, s peasc. Unghiile depesc vrful degetelor. La sfritul luna a 9-a i.u.
la fete clitorisul i labiile mici sunt acoperite de labiile mari; la biei testiculele au
cobort n scrot.
La termen, greutatea medie a ftului variaz ntre 3200 3550 grame iar
lungimea vertex-clci este de 50 51 cm la feii de sex masculin i circa 49 50
cm la cei de sex feminin.
19. Amnionul
Amnionul este o anex embrio-fetal; apare n ziua a 7-a de dezvoltare
intrauterin. Este membrana derivat din ectoderm (amnioblati), care delimiteaz
cavitatea amniotic, n care este adpostit embrionul i mai trziu ftuI. Cavitatea
conine lichid amniotic cu urmtoarele roluri:
- protecie mpotriva ocurilor mecanice;
- menine constant temperatura;
- permite micrile ftului;
- mpiedic aderena embrionului la esuturile din jur;
- i asigur spaiul necesar dezvoltrii;
- particip la pregtirea expulziei fetale.
Lichidul amniotic are aspect clar, transparent; rezult din filtrarea sngelui
matern i este secretat de celulele amnioblaste care constituie epiteliul amniotic.
Lichidul amniotic conine n principal ap i electrolii (reprezint 99%) alturi de
glucoz, lipide din plmnii fetali, proteine cu proprieti bactericide i celule
epiteliale descuamate.
Din luna a 5-a ftul nghite zilnic aproximativ jumtate din cantitatea total
de lichid amniotic (400 ml lichid amniotic/zi). n tubul digestiv lichidul amniotic se
resoarbe mpreun cu lichidul din secreiile digestive, ajungnd n circulaia fetal,
de unde apoi traverseaz placenta ajungnd n circulaia matern.
Lichidul amniotic nghiit ptrunde i n cile respiratorii; prin capilarele
alveolare i cele ale arborelui bronic se resorb 600 800 ml lichid amniotic/24
ore.
Prin circulaia fetal, lichidul amniotic resorbit din tubul digestiv i cile
respiratorii ajunge la rinichi, unde particip la formarea urinei fetale.
nainte de natere n lichidul amniotic se elimin urina fetal, iar lichidul
amniotic este nlocuit complet la fiecare trei ore.
34
Cantitatea de lichid amniotic crete n timpul sarcinii, ajungnd la 700-

1000 ml nainte de natere.
Variaiile patologice ale cantitii de lichid amniotic peste 2000 ml
constituie hidramnionul iar sub 400 ml oligoamnionul.
Explorarea amnionului se poate face prin mai multe metode: amnioscopie,
amniocentez, fetoscopie.
20. Sacul vitelin

Sacul vitelin primitiv se formeaz n stadiul de blastocist bilaminar cnd
este mrginit de membrana exocelomic. Pe msur ce acesta degenereaz se
formeaz sacul vitelin definitiv. Sacul vitelin definitiv (vezicula ombilical) este o
anex embrionar dezvoltat din endoderm, n zilele 13- 14.
Funciile sacului vitelin
1. Hrnirea embrionului. Cavitatea sacului vitelin conine vitelus cu rol
nutritiv pentru embrion n sptmnile a 2-a i a 3-a.
2. Formarea tubului intestinal. Prin curbarea embrionului n sptmna a 4-
a, poriunea proximal a sacului vitelin este ncorporat n embrion dnd natere
intestinului anterior, posterior i mijlociu care comunic cu sacul vitelin. Aceast
comunicare diminueaz i devine duct vitelin. Dup sptmna a 5-a ductul vitelin
se nchide treptat transformndu-se ntr-un cordon conjunctiv iar comunicarea cu
intestinul dispare. Uneori poriunea proximal a canalului vitelin poate persista sub
forma unui diverticul ileal denumit diverticulul Meckel.
3. Vasculogeneza extraembrionar. n sptmna a 3-a, n mezenchimul
splanhnic din peretele sacului vitelin apar insulele vasculo-sanguine.
Insulele vasculo-sanguine alctuiesc pe suprafaa sacului vitelin o reea
capilar care se continu cu vasele viteline (omfalo-mezenterice) constnd n 2
artere i 2 vene, care s-au format n poriunea proximal a sacului vitelin.
Vasele viteline regreseaz odat cu sacul vitelin, circulaia extraembrionar
vitelin fiind nlocuit cu circulaia extraembrionar ombilical. Segmentul
intraembrionar al arterelor viteline contribuie la formarea trunchiului arterial celiac
i arterei mezenterice superioare, n timp ce segmentul intraembrionar al venelor
viteline particip la formarea sistemului port hepatic.
4. Hematopoieza extraembrionar. Din poriunea central a insulelor
vasculo-sanguine iau natere elementele figurate ale sngelui. Hematopoieza
extraembrionar nceteaz la sfritul lunii a 2-a de via intrauterin. Funcia
hematopoietic va fi preluat de ctre ficat.
5. Formarea celulelor germinale primordiale. n sptmna a 3-a de
dezvoltare a embrionului, n peretele sacului vitelin din regiunea nvecinat originii
ductului alantoidian iau natere celule germinale primordiale care migreaz pe
calea rdcinii mezourilor tubului intestinal ajungnd n sptmna a 6-a n crestele
genitale pe care le colonizeaz. Celulele germinale care au colonizat gonadele
35
devin spermatogonii sau ovogonii, n funcie de sexul genetic al produsului de

concepie.
21. Alantoida
Este o anex embrionar ce se dezvolt n ziua 16 din endoderm, din
tavanul sacului vitelin, spre pediculul de fixaie. Prin creterea n lungime i
curbarea longitudinal a embrionului, alantoida capt forma unui diverticul
tubular numit duct alantoidian, care se deschide n cloac, mpreun cu intestinul
posterior. Prin cealalt extremitate este ncorporat n pedicolul de fixaie. Ductul
alantoidian traverseaz pedicolul de fixaie i ajunge n contact cu corionul situat la
extremitatea caudal a embrionului.
n luna a II-a de via intrauterin, alantoidei i putem descrie dou
poriuni.
Poriunea proximal este situat intraembrionar, la nivel abdominal. De
aici se formeaz partea cranial a vezicii urinare iar din segmentul cuprins ntre
vezica urinar i ombilic ia natere uraca. Dup natere, uraca se fibrozeaz i
devine ligament ombilical median.
Poriunea distal, situat n cordonul ombilical, involueaz; din
mezenchimul ce nconjoar alantoida situat la nivelul cordonului ombilical se
dezvolt vasele ombilicale. Arterele i venele ombilicale ptrund n vilozitile
coriale contribuind la formarea placentei fetale.
22. Cordonul ombilical

Cordonul ombilical este organul prin care se stabilete legtura dintre
produsul de concepie i placent.
n sptmnile a 4-a a 8-a de dezvoltare intrauterin pedicolul de fixaie,
canalul vitelin i celomul ombilical sunt nvelite de amnionul aflat n expansiune ca
urmare a curbrii embrionului. Amnionul formeaz astfel pereii cordonului
ombilical primitiv.
La vrsta gestaional de 8 sptmni cordonul ombilical primitiv se afl
situat la extremitatea caudal a embrionului, este scurt i subire, conine
urmtoarele structuri:
-pedicolul vitelin constituit din ductul vitelin i vasele viteline;
-pedicolul de fixaie conine ductul alantoidian, vasele ombilicale (2 artere
i 2 vene);
-celomul ombilical, prin care se stabilete conexiunea celomului
extraembrionar cu cel intraembrionar.
n sptamna 7 de viata intrauterin ansele intestinale herniaz n celomul
cordonului ombilical. La 1112 sptamni, cnd ia sfrit hernia ombilical
fiziologic, ansele reintr n cavitatea abdominal iar celomul cordonului
ombilical se nchide i progresiv dispare.
36
Tot n aceast perioad involueaz canalul vitelin, ductul alantoidian i

circulaia vitelin.
Ca urmare a acestor evenimente, cordonul ombilical definitiv conine dou
artere ombilicale, spiralate n jurul venei ombilicale. Aceste vase sunt situate ntr-o
mas de esut gelatinos, gelatina Wharton, format din mezenchimul somatic al
pedicolului de fixaie. Toate aceste structuri sunt nvelite la exterior de amnion.
La termen cordonul ombilical msoar n medie 1,5 2 cm diametru i 50
60 cm lungime.
Dup natere, poriunea intraabdominal a venei ombilicale devine
ligament rotund al ficatului, n timp ce arterele ombilicale formeaz arterele iliace
interne, arterele vezicale superioare i ligamentele ombilicale mediale.
23. Placenta
Placenta este un organ tranzitoriu al aparatului genital feminin, prezent
numai n stare de graviditate. La termen, are form discoidal, cu diametrul de 20
25 cm, grosime medie 2,5 cm i cntrete 1/6 din greutatea ftului. Placenta se
elimin la aproximativ 30 minute dup naterea ftului.
Prezint dou fee:
- faa fetal este neted, acoperit de amnion i are ataat cordonul ombilical,
- faa matern este rugoas i prezint cotiledoane ce corespund lobilor placentari.
Placenta este constituit din dou pri: matern i fetal.
- partea matern este reprezentat de decidua bazal. Decidua reprezint mucoasa
uterin matern modificat n timpul sarcinii. Acesteia i se descriu 3 zone
- decidua bazal - acoper corionul vilos;
- decidua capsular - acoper polul abembrionar;
- decidua parietal - rmne pe peretele liber al uterului. Din luna a
3 a decidua capsular i cea parietal sunt n contact.
- partea fetal este reprezentat de corionul vilos. n zilele 11 13 se formeaz
vilozitile primare alctuite din citotrofoblast i sinciiotrofoblast. n ziua a 16-a
mezenchimul extraembrionar ptrunde n trunchiul acestor viloziti primare
transformndu-le n viloziti secundare. La finele sptmnii a 3-a din
mezenchimul vilozitar se difereniaz vase sanguine, constituindu-se astfel
vilozitile teriare.
n primele sptmni de dezvoltare, suprafaa corionului este acoperit n
ntregime de viloziti. Pe msur ce sarcina avanseaz, vilozitile situate la
nivelul polului embrionar continu s creasc i s i mreasc volumul, dnd
natere unei formaiuni denumite corion vilos. Vilozitile de la polul abembrionar
degenereaz, iar n luna a treia aceast zon a corionului devine neted i este
denumit corion neted.
Stratul de mezenchim de la baza vilozitilor secundare i teriare formeaz
lama corial. Vilozitile cresc i ncep s se ramifice. n paralel cresc i spaiile n
37
care au ptruns vilozitile ramificate, acestea reprezentnd viitoarele spaii

interviloase.
Placenta uman este constituit din 15 39 lobi placentari. Un lob
placentar este alctuit dintr-o vilozitate principal (vilozitate teriar) mpreun cu
toate ramificaiile sale. Baza vilozitii principale pleac din lama corial iar vrful
se fixeaz n decidua bazal.
ntre lama corial i placa decidual exist spaii interviloase pline cu
snge matern. Spaiul intervilos i are originea n lacunele sinciiotrofoblastului.
Spaiile sunt umplute cu snge adus de ramurile arterelor spiralate. Din el pleac,
prin orificii separate, vene care dreneaz sngele n aflueni ai venelor uterine.
Vilozitile placentare plutesc n sngele spaiilor interviloase. Septurile placentare,
care circumscriu cte un lob placentar sunt incomplete, deoarece marginile lor sunt
libere i nu fuzioneaz cu placa corial. Deci spaiul intervilos este compartimentat
incomplet.
Dup vrsta de 4 luni de sarcin, citotrofoblastul dispare de la nivelul
peretelui vilozitilor teriare astfel nct distana dintre vasele materne i cele
fetale se reduce. Dispare i citotrofoblastul de la nivelul lamei coriale. La nivelul
plcii bazale citotrofoblastul persist sub forma matricei citotrofoblastice.
Placenta uman este o placent de tip hemocorial, n care vilozitile
coriale se afl n contact direct cu sngele matern. Schimbul de substane ntre
sngele matern din camerele vilozitare i sngele fetal situat n capilarele din
interiorul vilozitilor coriale are loc prin intemediul unui sistem de membrane care
constituie bariera placentar (membrana placentar). Sngele matern nu se
amestec cu cel fetal, nu vine n contact direct.
Iniial, membrana placentar este alctuit din sinciiotrofoblast,
citotrofoblast, mezoderm extraembrionar somatic i endoteliul vasului fetal.
Membrana placentar are permeabilitate selectiv. Structura i
permeabilitatea ei se modific odat cu stadiile de dezvoltare embrio-fetale.
n a 2-a jumtate a sarcinii diminueaz grosimea membranei placentare i
a stratului citotrofoblastic care devine discontinuu. De asemenea scade activitatea
fagocitar a citotrofoblastului. Toate acestea cresc permeabilitatea membranei
placentare.
Placenta ndeplinete mai multe funcii
- respiraie. Oxigenul trece prin difuziune din sngele matern n sistemul circulator
fetal; pe calea venelor ombilicale sngele saturat cu oxigen se ntoarce n
organismul ftului. Bioxidul de carbon trece prin difuziune din sngele fetal n
sngele matern, n venele uterine.
- nutriie. Prin bariera placentar trec carbohidrati, aminoacizi, colesterol, vitamine,
antibiotice i hormonii corticoizi. Schimburile de ap i electroliii au loc uor n
ambele sensuri.
- excreie. Substanele reziduale rezultate din metabolismul fetal (uree, acid uric,
38
creatinin) trec bariera placentar, ajung n sngele matern de unde sunt excretate
de ctre organismul matern.
- endocrin. Placenta secreta hormoni steroizi (estrogeni i progesteron) dar i
hormoni proteici precum coriogonadotropin uman, somatotropina corionic
uman, tirotropina corionic uman, corticotropina corionic uman.
- protecia fa de substane chimice i ageni infecioi. Aceast funcie se
realizeaz datorit permeabilitii selective a membranei placentare. Placenta
constituie o barier semipermeabil mpotriva unor medicamente cu efect
teratogenic recunoscut precum: thalidomida, acidul retinoic, barbituricele, alcoolul,
drogurile. Permite trecerea anumitor microorganisme mai uor n a 2-a jumtate a
sarcinii.
- barier imunologic. Mama i transfer ftului imunoglobuline (IgG) pe care le-a
sintetizat de-a lungul vieii. Acestea i asigur ftului imunitate pasiv n primele
ase luni de via, mpotriva unor boli infecioase.
24. Osteogeneza encondral

Este procesul prin care se formeaz oasele scheletului trunchiului i
membrelor (cu excepia prii mijlocii a claviculei), oasele bazei neurocraniului.
Procesul ncepe din sptmnile a 7-a a 8-a de via intrauterin, la sexul feminin
mai devreme dect la cel masculin.
Cele trei stadii ale osificrii encondrale a vertebrelor sunt
- stadiul de blastem mezenchimal;
- stadiul cartilaginos;
- stadiul de osificare.
Formarea de os are loc intrauterin n centrii de osificare primari din diafize.
Procesul ncepe cu hipertrofierea condrocitelor. Matricea cartilajului hialin se
calcific.
Pericondrul regiunii mijlocii a diafizei capt proprieti osteogenice,
devenind periost. Celulele din stratul su profund se transform n osteoblaste,
producnd rapid un strat de os compact, ce nconjoar diafiza ca un cilindru. Acest
strat osos mpiedica difuziunea substantelor nutritive ctre condrocitele din
cartilajul subiacent, care ncep s degenereze. Condrocitele pe cale de degenerare
resorb matricea cartilaginoas din jur, lrgind cavitile n care se afl.
Din periost pleac muguri conjunctivo-vasculari cu rol osteogen, care
ajung pn n centrul diafizar, strbtnd cavitile formate de osteoclaste n osul
periferic i matricea cartilaginoas calcificat. Unele din celulele mezenchimale
care nsoesc mugurii vasculari devin condroclaste, iar altele osteoblaste.
Condroclastele distrug matricea cartilaginoas calcificat, formnd
numeroase caviti ce vor fi umplute cu mugurii vasculari osteogeni.
Osteoblastele se dispun n lungul traveelor cartilaginoase calcificate i
39
ncep s depun la acest nivel straturi de esut osos. Aceast regiune reprezint
centrul de osificare primar de unde formarea de os nainteaz ctre extremitile
diafizare. Osul este spongios i n spaiile dintre trabecule mezenchimul d natere
mduvei osoase primare. Ulterior, prin aciunea osteoclastelor, el se reorganizeaz,
iar central se formeaz canalul medular. Dup luna a 5-a intrauterin mezenchimul
va forma mduva osoas secundar, cu rol hematopoietic.
Centrii secundari de osificare se gsesc n epifize i apar dup natere, cu
excepia epifizei proximale a tibiei i distale a femurului. n centrii de osificare
epifizari creterea osului este radiar.
n perioada de cretere a oaselor (pn la vrsta de 20 21 de ani la sexul
feminin i 22 24 de ani la cel masculin) n regiunea metafizei se afl cartilajul de
cretere. La nivelul su, dinspre epifiz spre diafiz, se disting 5 zone :
- zona cartilajului hialin;
- zona proliferativ;
- zona cartilajului hipertrofic;
- zona cartilajului calcificat;
- zona de osificare.
Prin remanierea i reorganizarea osului encondral se formeaz osul
definitiv.
25. Dezvoltarea membrelor. Factori moleculari care intervin n dezvoltarea

membrelor
Mugurii membrelor superioare apar la sfritul sptmnii a 4-a, pe partea
lateral a corpului, n dreptul somitelor cervicale. Mugurii membrelor inferioare
apar dup 2 zile, n dreptul somitelor lombare. Coboar pe parcursul dezvoltrii
antrennd nervii i vasele sanguine. Expresia genelor Hox n mezenchimul lateral
stabilete poziia mugurilor membrelor de-a lungul axei cranio-caudale a corpului.
Printre moleculele implicate n determinarea i modelarea osului, se
numara: BMP (Bone Morphogenetic Protein), Sox9, Receptorii FGF (Fibroblast
Growrh Factor), CBFa1.
Mugurii membrelor cresc cu respectarea axelor proximo-distal, dorso-
ventral i cranio-caudal (antero-posterioar) i necesit molecule semnalizatoare
de poziie.
Membrii ai familiei FGF produi de celulele crestei apicale ectodermale
sunt necesari pentru creterea de-a lungul axei proximo-distale.
Proteina Sonic hedgehog (Shh) produs de celulele din zona de activitate
polarizat este exprimat n mezenchimul posterior regleaz modelarea de-a lungul
axei antero-posterioare.
Axa dorso-ventral este determinat de semnale transmise de factorul de
transcripie engrailed En-1 i Wnt7a (din ectodermul dorsal).
40
Mugurii membrelor sunt alctuii dintr-un miez de mezenchim, acoperit de

ectoderm. Ectodermul din vrful fiecrui mugur se ngroa i formeaz creasta
apical ectodermal.
Oasele membrelor se formeaz din mezodermul somatic lateral, prin
osificare encondral.
Celulele mezodermale embrionare sunt celule pluripotente, care n
procesul de difereniere, prsesc locul de origine, migreaz i ptrund din
mezodermul somatic n mugurii membrelor.
ntre mezenchim i creasta ectodermal apical exist strnse relaii de
inducie reciproc, inductorul primar pentru membre aparinnd mezenchimului.
Diferenierea blastemului mezenchimal scheletogen ncepe n sptmna a
6-a n regiunea proximal, este urmat de diferenierea muchilor i tendoanelor i
progreseaz caudal pn la nivelul degetelor, care se difereniaz ultimele, n
sptmna a 7-a.
Prin vacuolizare i resorbia mezenchimului dintre viitoarele piese
scheletice se formeaz articulaiile membrelor.
n sptmna a 6-a are loc o prim segmentare prin apariia unui an
circular care delimiteaz paletele lrgite, segmentul distal, de restul membrului
care este cilindric. n mezenchimul mugurilor apar vasele sanguine i ptrund
ramurile anterioare ale nervilor spinali.
n sptmna a 7-a la marginea liber a segmentului distal care reprezint
primordiul minii i respectiv cel al piciorului apar 5 ngrori digitale. Iniial,
degetele sunt unite. n sptmna a 8-a de via intrauterin membranele
interdigitale se resorb iar degetele se separ.
Se difereniaz flexurile membrelor ce corespund cotului i genunchiului.
Pe parcursul sptmnii a 7-a de gestaie att membrele superioare ct i
cele inferioare efectueaz o rotaie n jurul axului lor longitudinal dar n sens invers
nct genunchiul se orienteaz cranial iar cotul caudal; cotul ajunge n poziie
dorsal, iar genunchiul n poziie ventral.
Dup rotaia membrelor, muchii flexori ai membrelor superioare ctig
poziia definitiv, ventral, iar cei extensori se situeaz dorsal. La membrele
inferioare, datorit rotaiei inverse, flexorii sunt pe faa dorsal, iar extensorii
ventral.
26. Dezvoltarea coloanei vertebrale. Factori moleculari care intervin n

morfogeneza scheletului axial
Vertebrele se formeaz prin osificare encondral, din sclerotoame,
ncepnd cu sptmna a 4-a intrauterin.
Semnalul primar pentru inducia sclerotomului este factorul Shh produs de
notocord. Factorii de transcripie pair-box Pax1 i Pax9 sunt implicai n medierea
interaciunilor dintre notocord i sclerotom.
41
Stadiile osificrii vertebrelor sunt cele enumerate mai jos.
1. Stadiul de blastem mezenchimal

Celulele mezenchimale din peretele medial i ventral al somitelor migreaz
spre linia median, i se aeaz n jurul notocordului i tubului neural.
Sclerotoamele au dispoziie metameric ce corespunde iniial metameriei
primitive a somitelor.
ntre parte cranial i partea caudal a unui sclerotom apare o fisur
intrasegmentar, n care ptrund ramurile dorsale ale aortei. Partea caudal a unui
sclerotom fuzioneaz cu partea cranial a sclerotomului subiacent, formnd o
vertebr precartilaginoas. Prin acest proces vertebrele i schimb metameria
primitiv.
Fisurile intrasegmentare devin spaii intervertebrale. Aici se formeaz
discurile intervertebrale. Inelul fibros al discului intervertebral se formeaz din
mezenchimul periferic; nucleul pulpos deriv din notocord.
Vertebra precartilaginoas prezint o parte ventral, n jurul notocordului,
ce devine corp vertebral i o parte dorsal care va forma arcul vertebral. Din arcul
vertebral vor pleca procesele transverse i cele costale.
2. Stadiul cartilaginos
n sptmna a 6-a intrauterin, n vertebrele precartilaginoase apar centrii
de condrificare.
La nivelul corpului vertebral apar doi centri, care fuzioneaz foarte repede,
iar la nivelul arcului, cte un centru pentru fiecare jumtate a acestuia. Dup ce
arcul se unete cu corpul vertebral, fuzioneaz i cele dou jumti ale arcului n
luna a 4-a intrauterin, formnd vertebra cartilaginoas.
Prin spaiile dintre pediculii vertebrelor cartilaginoase ies metameric
perechile de nervi spinali.
Prin procesul de condrogenez ce pornete din arcul vertebral, devin
cartilaginoase procesele transverse i articulare ale vertebrelor.
ntre procesele articulare ale vertebrelor adiacente, precum i ntre
extremitile vertebrale ale coastelor i vertebrelor corespunztoare, rmn zone
lipsite de condrificare unde se vor forma articulaiile sinoviale.
Corpul atlasului se ataeaz acum la axis, dnd natere dintelui.
3. Stadiul de osificare vertebral

La nceputul lunii a 3-a n fiecare vertebr apar cte trei centri de osificare
primari, (unul la nivelul corpului si doi n arcul vertebral); excepie fac cele
coccigiene, n care centrii de osificare apar n primul an dup natere.
Fuziunea centrilor primari de osificare se realizeaz dup natere.
Pn la pubertate, faa superioar i inferioar a corpului vertebral, precum
i vrfurile apofizelor transverse i spinoase, rmn cartilaginoase.
42
La pubertate, apar cte cinci centri de osificare secundari pentru fiecare

vertebr. Acetia se unesc cu restul vertebrei dup vrsta de 20 de ani.
Diferenierea regional a vertebrelor ncepe spre sfritul vieii intrauterine
i continu dup natere. Genele Hox definesc identitatea fiecarei vertebre.
Curburile coloanei vertebrale
- n prima parte a vieii intrauterine - o curbur sagital, cu concavitatea ventral;
- n a doua parte a vieii intrauterine - apare proeminena lombo-sacral;
- n luna a 8-a - apare lordoza cervical (copilul se ridic n ezut);
- la 1 2 ani - apare lordoza lombar (copilul ncepe s mearg);
- la 6 7 ani - se definitiveaz curbura dorsal.
27. Osteogeneza desmal

Este procesul prin care oasele se formeaz direct din mezenchim, de unde
i denumirea lor de oase de membran. ncepe n sptmna a 6-a embrionar.
Prin osificare desmal se formeaz: oasele late ale neurocraniului, oasele
feei, zona mijlocie a claviculei.
Mezenchimul se condenseaz n zona viitorului os, formnd blastemul
mezenchimal. Aici se dezvolt o bogat reea vascular i centrii de osificare. Din
celulele mezenchimale se difereniaz osteoblatii care ncep formarea de esut
osos. Se formeaz astfel osul primar.
Osteoblatii grupai n lungul fibrelor de colagen ncep s secrete matricea
organic a osului. n faza de mineralizare, aici se depun srurile de calciu.
Osteoblastele ncorporate n lacunele substanei osoase devin osteocite.
Insulele de os astfel formate se numesc spiculi. Prin fuzionarea spiculilor dintr-un
centru de osificare iau natere trabeculele esutului spongios al osului de membran
primar. Direcia de formare a esutului osos este radiar, de la centru spre periferie.
Aproape simultan cu osificarea primar, ncepe osificarea secundar.
Osteoclastele, prin procese de remaniere i distrugere a osului primar, formeaz
osul definitiv.
Concomitent, pe ambele fee ale osului, sub periost i endost, osteoblastele
formeaz esutul osos compact al lamelor extern i intern. esutul mezenchimal
situat ntre acestea va da natere mduvei roii hematopoietice.
Creterea oaselor de membran este apoziional. Fontanele i suturile
reprezint zonele de cretere ale oaselor neurocraniului.
28. Descriei originea muchilor scheletici

Muchii scheletici se formeaz din mezoderm. ncepnd cu ziua 20 i.u.
pn n ziua 30 de via intrauterin, din mezodermul paraxial se difereniaz
somitomerele (la nivelul capului) i somitele (din regiunea occipital pn n
regiunea sacrat).
43
Teoria clasic
Muchii scheletici ai capului, (cu excepia muchiului irisului) i cei ai

gtului se dezvolt din somitomere i din somitele occipital (mezoderm somitic).
Formarea muchilor capului se realizeaz sub influena unor semnale venite de la
celulele crestelor neurale.
Muchii regiunii cervicale i regiunii occipitale se dezvolt din
mezodermul somitic.
Muchii pereilor corpului i muchii membrelor se dezvolt din foia
parietal a mezodermului lateral (mezoderm somatic).
n sptmna a 5-a i a 6-a i.u, mioblastele provenite din miotoame se
divid n dou grupuri:
- Epimer, un grup dorsal, care d natere:
- musculaturii autohtone, cervico-toraco-lombare,
- muchii extensori ai coloanei vertebrale.
- Hipomer, un grup ventral mai mare, care migreaz ventral i formeaz:
- muchii peretelui antero-lateral al corpului,
- muchii flexori ai coloanei vertebrale,
- muchii scaleni, muchii prevertebrali din regiunea gtului,
- muchii intercostali interni i externi, n regiunea toracelui,
- muchii oblic intern, extern i transvers ai abdomenului.
- Partea cea mai anterioar a musculaturii dezvoltate din hipomere se orienteaz
cranio-caudal, asemenea celei derivate din grupul epimer i formeaz un sistem
longitudinal ntre brbie i simfiza pubian:
- muchii geniohioidieni, muchii sternohioidieni, muchii suprasternali
(deseori abseni),
- muchii drepi abdominali.
Teoria modern
- Exist celule musculare precursoare ce constituie domeniul Primaxial; ele provin

exclusiv din somite (mezoderm paraxial).
- Exist celule musculare precursoare ce constituie domeniul Abaxial; ele provin
din dou surse:
- unele provin din mezodermul somatic intraembrionar (foia parietal a
mezodermului lateral);
- unele provin din extremitatea ventro-lateral a somitelor, de unde
migreaz n foia parietal a mezodermului lateral adiacent (precursori ai celulelor
musculare abaxiale).
Sub influena semnalelor primite de la tubul neural i notochord, celulele
din domeniul primaxial formeaz urmtoarele grupe musculare:
44
- Muchii regiunii cervicale i ai regiunii occipitale / iau natere din

mezodermul somitic (miotoamele somitelor);
- Muchii voluntari ai capului i arcurilor branhiale / iau natere n
sptmna 7 i.u. din mezodermul somitic (somitomere i miotoamele somitelor)
situat caudal de regiunea occipital;
- Muchii autohtoni ai spatelui, muchii centurii scapulare (romboizi,
marele dorsal, ridicatorul scapulei), muchii scaleni, muchii intercostali
(intercostali externi, interni i intimi), iau natere din mezodermul somitic
(miotoamele somitelor).
Sub influena unor semnale emise de foia parietal a mezodermului
lateral, celulele musculare din domeniul abaxial formeaz urmtoarele grupe
musculare
-muchii infrahioidieni,
-muchii peretelui toraco-abdominal:
- pectoral mare, pectoral mic,
- sternal, drept abdominal,
- oblic intern i extern, i transvers abdominal,
- muchii diafragmei pelvine,
- muchii membrului superior liber,
- toi muchii membrului inferior.
Originea muchilor din precursori Primaxial i Abaxial (dup Sadler)

Regiunea Cervical precursor Primaxial precursor Abaxial
Scalen Infrahioidieni
Geniohioidian
Prevertebrali
Regiunea Intercostali Pectoral mare,
Toraco-abdominal Pectoral mic
Oblic extern
Oblic intern
Transvers abdominal
Sternal
Drept abdominal
Diafragma pelvin
Membrul Superior Romboid Muchii regiunii distale
Ridictor al scapulei
Latissimus dorsi
Membrul Inferior Toi muchii membrului
inferior
45
Muchii inervai de ramurile ventrale ale nervilor spinali sunt muchi

hipaxiali - exemplu muchii peretelui antero-lateral al trunchiului i muchii
membrelor.
Muchii inervai de ramurile dorsale ale nervilor spinali sunt muchi
epaxiali - exemplu muchii spatelui.
29. Dezvoltarea bazei craniului

Oasele bazei craniului se formeaz prin osificare encondral.
n sptmna a 7-a ia natere un model cartilaginos al bazei craniului,
condrocraniul. Condrocraniul se formeaz din cartilajele paracordale, cartilajele
hipofizare, trabeculele cranii, cartilajele derivate din primele patru somite
occipitale precum i din elementele cartilaginoase care se dezvolt n jurul ochilor,
veziculelor otice i sacilor olfactivi.
Condrocraniului i se descriu dou segmente
- segmentul cordal situat n jurul poriunii rostrale a notocordului i care se
dezvolt din mezenchimul paraaxial (somitomere i somite occipitale);
- segmentul precordal, care se dezvolt din celulele crestelor neurale.
Din cartilajele paracordale, situate de o parte si de alta a notocordului, se
formeaz poriunea bazilar a osului occipitalul. Din mezenchimul somitelor
occipitale se dezvolt cartilaje care mpreun cu poriunea bazilar a occipitalului
delimiteaz gaura occipital.
Capsula otic se dezvolt n jurul veziculei otice i formeaz stnca osului
temporal i procesul mastoid.
Segmentul precordal conine trabeculele cranii, care fuzioneaz anterior cu
capsula nazal. Aceste cartilaje particip la formarea osului etmoid.
Regiunea posterioar a trabeculelor cranii formeaz presfenoidul. Acesta
se unete cu cartilajele ce se dezvolt n jurul ochiului aripa temporal i aripa
orbital. Din aripa temporal se formeaz aripa mare a osului sfenoid, iar din aripa
orbital se formeaz aripa mic a sfenoidului.
ntre trabeculele cranii situate anterior i cartilajele paracordale situate
posterior se gsesc cartilajele hipofizare, din care ia natere corpul osului sfenoid.
Osificarea condrocraniului are loc ncepnd cu luna a 3-a i.u..
Pneumatizarea mastoidei ncepe dup vrsta de 1an i 2 luni i este
complet la 6 ani.
Creterea craniului la nivelul bazei are loc n special la nivelul
sincondrozelor: sfenoetmoidal, intrasfenoidal, sfenoocipital i intraoccipital.
ntre 14 20 ani are loc sinostoza ntre corpul sfenoidului i partea bazilar
a occipitalului.
Sutura sfenoocipital se nchide complet dup erupia ultimilor molari,
dup vrsta de 20 ani, contribuind semnificativ la alungirea bazei craniului.
46
Sinusul sfenoidal ntre 8 10 ani ajunge n contact cu corpul osului

sfenoid, n care ptrunde n jurul vrstei de 11 ani.
Celulele etmoidale se dezvolt mai intens dup vrsta de doi ani, atingnd
forma definitiv ntre 12 14 ani.
30. Dezvoltarea oaselor plate ale calotei craniene

Oasele plate ale calotei craniene se formeaz prin osificare desmal.
Aceste oase sunt reprezentate de
- solzul osului frontal, situat anterior;
- solzul osului occipital, situat deasupra liniei nucale superioare, posterior;
- oasele parietale i poriunea solzoas a oaselor temporale, situate lateral.
Cile de semnalizare BMPs, Msx i FGF/ FGFRs regleaz interaciunea
esuturilor n timpul morfogenezei suturilor i formarea oaselor bolii craniene.
n sptmnile 5 6 de via intrauterin mezenchimul care nconjoar
veziculele cerebrale se condenseaz. Din zona profund a blastemului
mezenchimatos deriv meningele cerebrale. Din zona situat superficial se
formeaz o capsul mezenchimatoas, desmocraniul, care se osific i formez
oasele calotei craniene.
Osificarea acestor oase ncepe din luna a 2-a de via intrauterin, dar
creterea lor continu i dup natere.
La natere, la locul de ntlnire a mai multor oase ale calotei se evideniaz
zone membranoase, n care nu s-a produs osificarea, zone numite fontanele:
anterioar, sagital, posterioar, antero-laterale (dreapt i stng), postero-laterale
(dreapt i stng).
La finele primului an de via fontanela anterioar nu mai este vizibil dar
se poate palpa iar dup mplinirea vrstei de 2 ani dispare.
Fontanela posterioar este nchis la natere n majoritatea cazurilor.
Fontanelele antero-lateral (sfenoidal) i postero-lateral (mastoidian) se
nchid n primele sptmni dup natere.
Spaiile situate ntre dou oase ale bolii craniene, acoperite cu membrane
fibroase se transform ulterior n suturi.
Procesul de sinostozare a celor dou jumti ale osului frontalul are loc
dup natere. membranoas.Deci osificarea craniului urmeaz dou moduriLa
nivelul bolii craniene oasele sunt inial unilaminate i fr diploe, iar centrii de
osificare, datorit procesului de osificare delimiteaz oasele care sunt separate fie
prin spaii suturale (ntre dou oase), fie prin spaii largi membranoase denumite
fontanele (fonticulus) situate la locul de ntlnire a mai mult de dou oase.
Creterea antero-posterioar a calotei craniene are loc la nivelul suturilor
coronar i lambdoid. Creterea transversal este asigurat n principal de suturile
sagital i scuamoas.
47
Suturile dispar datorit procesului de osificare care se iniiaz ntre tbliile
interne ale oaselor calvariei, dup vrsta de 25 de ani, ncepnd de la sutura
sagital, continund cu suturile coronar i lambdoid i apoi cea scuamoas.
31. Derivatele pungilor faringiene

Prima pung faringian - trompa lui Eustachio;
- cavitatea timpanic;
- foia intern a membranei timpanice.
Punga a 2-a faringian - tonsila palatin;
- lumenul pungii devine reces supratonsilar.
Punga a 3-a faringian - prelungirea ventral formeaz timusul;
- prelungirea dorsal formeaz glanda paratiroid inferioar.
Epiteliul care nvelete prelungirea ventral a pungii a 3-a prolifereaz i
d natere canalului timo-faringian ce coboar i trece lateral de pungile faringiene
a 4-a i a 5-a. n sptmna a 7-a de gestaie canalul se oblitereaz, devine solid.
Poriunea caudal formeaza mugurele timic. Legtura timusului cu endodermul
faringian dispare. Timusul, ancorat de pericard, coboar din regiunea cervical i
ptrunde n torace n sptmna a 8-a.
Glanda paratiroid inferioar coboar mpreun cu mugurele timic pn la
marginea inferioar a tiroidei. La acest nivel prsete timusul pentru a cpta
raporturi definitive cu tiroida.
Punga a 4-a faringian - glanda paratiroid superioar, n raport cu marginea
superioar a glandei tiroide.
Punga a 5-a faringian - corpul ultimobranhial. Acesta se desprinde de peretele
faringian, este ncorporat n glanda tiroid i va forma celulele secretoare de
calcitonin, ale glandei tiroide.
32. Derivatele arcurilor branhiale

Derivatele primul arc branhial (mandibular)
Pri moi: muchii masticatori, muchiul milohioidian, pntecele anterior al
muchiului digastric, muchiul tensor al palatului, muchiul tensor al timpanului.
glandele salivare
Pri dure: cartilajul primitiv Meckel, mandibula, maxila, articulaia
temporomandibulara, ligamentul sfenomandibular, osciorul maleus (ciocanul),
osciorul incus (nicovala), ligamentul anterior al ciocanului.
Nervul cranian care deservete arcul branhial este nervul trigemen (perechea V de
nervi cranieni).
Derivatele primului arc aortic: artera maxilara intern.
Derivatele celui de al 2-lea arc branhial (hioidian)
48
Prile moi: muchii mimicii, pntecele posterior al muchiului digastric, muchiul
stilohioidian, muchiul scriei.
Prile dure: cartilajul Reichert, procesul stiloidian, ligamentul stilohioidian,
coarnele mici i poriunea superioar ale corpului osului hioid, osciorul stapes
(scria).
Nervul cranian care deservete arcul branhial este nervul facial (perechea VII de
nervi cranieni).
Derivatele celui de al 2-lea arc aortic: arterele stiloidian i hioidian.
Derivatele celui de al 3-lea arc branhial

Prile moi: muchiul stilofaringian, muchii constrictori faringieni superiori.
Prile dure: coarnele mari i poriunea inferioar ale corpului osului hioid.
Nervul cranian care deservete arcul branhial este nervul glosofaringian (perechea
IX de nervi cranieni).
Derivatele celui de al 3-lea arc aortic: carotida comun i artera carotid intern.

Prile moi: muchiul cricotiroidian, muchiul ridictor al vlului palatin si muchii
constrictori ai faringelui.
Prile dure: cartilajele laringiene tiroid i cricoid.
Nervul cranian care deservete arcul branhial patru este nervul laringeu superior
ram din nervul vag.
Derivatele celui de al 4-lea arc aortic: crosa aortei (din arcul aortic 4 stng) i artera
subclavie dreapt (in arcul aortic 4 drept)

Prile moi: muchii intrinseci ai laringelui.
Prile dure: cartilajele laringiene aritenoide, corniculate i cuneiforme.
Nervul cranian care deservete arcul branhial 6 este laringeu recurent, ram din
nervul vag.
Derivatele celui de al 6-lea arc aortic drept: artera pulmonar dreapt.
Derivatele celui de al 6-lea arc aortic stng: artera pulmonar stng i canalul
interarterial Botallo.
33. Dezvoltarea limbii

Limba este alctuit din corp, situat anterioar, i rdcin, situat posterior.
Cele dou sunt separate printr-un an n forma literei V, n vrful cruia se gsete
foramen caecum (gaura oarb).
Corpul limbii se dezvolt din materialul primul arc branhial. De aici se
formeaz n sptmna a 5-a i.u., tuberculul lingual impar i doi muguri linguali
laterali care se dezvolt de o parte i de alta a tuberculului impar. Ulterior muguri
49
linguali laterali fuzioneaz cu tuberculul impar i l acoper. Locul de fuziune
dintre mugurii laterali este marcat la exterior prin anul median iar n profunzime
prin septul median al limbii. Pn n sptmna a 6-a i.u. vrful limbii este bifid.
Rdcina limbii este reprezentat de eminena hipobranhial, format din
materialul arcurilor 2, 3 i 4.
Prin creterea limbii, pe suprafaa ei inferioar se delimiteaz un an care

o separ de arcul mandibular. Limba devine liber i mobil n regiunea ei bucal.
Muchii limbii se difereniaz spre sfritul celei de-a 2-a luni de gestaie,
din materialul ultimelor trei-patru somite occipitale. Inervaia acestor muchi este
asigurat de nervul hipoglos.
n luna a 2-a i a 3-a de via intrauterin, la nivelul mucoasei linguale apar
papilele gustative.
Sensibilitatea general a corpului limbii este asigurat de nervul trigemen
(nervul trigemen este nervul primului arc branhial) iar sensibilitatea gustativ n
aceast regiune este asigurat de nervul coarda timpanului care este ram din nervul
facial (nervul facial este nervul celui de al 2-lea arc branhial).
Sensibilitatea general i gustativ a rdcinii limbii este asigurat de
nervul glosofaringian (nervul glosofaringian este nervul celui de al 3-lea arc
branhial). Sensibilitatea general i gustativ a poriunii posterioare a rdcinii
limbii este asigurat de nervul laringeu superior ram al nervului vag (nervul vag
este nervul celui de al 4-lea arc branhial). Primele fibre ce se mielinizeaz sunt cele
ale nervului hipoglos. Mielinizarea celorlali nervi are loc dup natere. La ftul cu
vrsta gestaional de opt luni simul gustului este prezent.
n luna a 5-a de via intrauterin, la rdcina limbii apare esut limfoid ce
constituie amigdala lingual.
34. Dezvoltarea glandei tiroide

Glanda tiroid ncepe s se dezvolte n sptmna a 4-a de via i.u. n
vrful anului ce separ corpul de rdcina limbii se afl foramen caecum. Aici
apare diverticulul tiroidian, de origine endodermal. Diverticulul ncepe s
coboare, dup un traiect cranio- dorsal i se aeaz pe faa ventral a laringelui.
Diverticulul pstreaz legatura cu limba prin canalul tireoglos. n
sptmna a 6-a i.u. canalul tireoglos devine plin i apoi dispare. Extremitatea
caudal a canalului tireoglos poate persista la adult sub forma piramidei Lalouette.
n sptmna a 7-a epiteliul diverticulului tiroidian, situat la captul distal
al canalului tireoglos, prolifereaz i formeaz o plac transversal, care va fi
invadat de ctre mezodermul din jur i separat n cordoane celulare. Corpul
ultimobranhial, derivat din punga a 5-a faringian fuzioneaz cu masa principal
50
glandular i d natere celulelor secretoare de calcitonin. Capsula i stroma

glandei tiroide se difereniaz din mezoderm.
n luna a 3-a i.u. glanda tiroid devine funcional.
35. Derivatele mugurilor faciali

Derivatele mugurilor nazali mediali
- poriunea dorsal i vrful piramidei nazale;
- oasele nazale;
- septul nazal (vomerul, lama perpendicular a etmoidului, septul nazal
cartilaginos, cartilajul vomeronazal, septul nazal membranos);
- poriunea mijlocie a buzei superioare cu philtrum, tuberculul i frenul buzei
superioare;
- incisivii superiori, gingia corespunztoare;
- osul incisiv; palatul primar (palatul osos).
Derivatele mugurilor nazali laterali

- aripile nasului, peretele lateral al piramidei nazale, bolta fosei nazale;
- cea mai mare parte a capsulei nazale cartilaginoase, braul lateral al cartilajului
alar;
- lama ciuruit i masele laterale ale osului etmoidul cu cornetul nazal superior i
mijlociu;
- cornetul nazal inferior;
- osul lacrimal.
Derivatele mugurelui frontal

-osul frontal;
- poriunea rostral a septului nazal osos.
Derivatele mugurilor maxilari

- procesele palatine, palatul secundar;
- oasele maxilare, oasele palatine;
- oasele zigomatice, pomeii obrajilor;
- poriunile laterale ale buzei superioare, dinii superiori cu excepia incisivilor i
gingia superioar.
Derivatele mugurilor mandibulari

- buza inferioar, dinii inferiori i gingia corespunztoare;
- mandibula, muchii masticatori;
- corpul limbii, muchiul milohioidian;
- pntecele anterior al digastricului;
- muchiul tensor al vlului palatin, muchiul tensor al timpanului.
51
36. Dezvoltarea nasului

Nasul se dezvolt din materialul mugurilor frontal, nazali mediali, nazali
laterali i maxilari.
Din ectodermul superficial al mugurelui fronto-nazal se difereniaz dou
placode olfactive din care se formeaz epiteliul senzorial olfactiv.
La nceputul sptmnii a 6-a i.u. mugurele fronto-nazal prolifereaz n
jurul placodelor olfactive formnd mugurii nazali mediali i laterali. Placodele
olfactive se adncesc i devin fosete olfactive care ptrund n mezenchimul
subiacent, transformndu-se n anuri i mai trziu n canale olfactive.
Fiecare canal olfactiv prezint un orificiu anterior (narin primitiv) i unul
posterior obstruat de ctre membrana oro-nazal. n sptmna a 7-a de gestaie,
membrana oro-nazal se resoarbe. Canalele olfactive se vor deschide, prin
choanele primitive, direct n cavitatea oral primitiv, de-o parte i de alta a liniei
mediane i posterior de palatul primar.
n sptmna a 8-a de gestaie, din mugurii maxilari se formeaz palatul
secundar (palatul moale) i choana definitiv se situeaz la jonciunea dintre
cavitatea nazal i faringe.
Sinusurile paranazale sunt diverticuli ai pereilor nazali. Primele se
formeaz sinusurile maxilare, care apar n luna a 4-ai.u., urmate n luna a 5-a i.u. de
sinusurile etmoidale. Sinusurile sfenoidale ncep s se dezvolte ca extensii ale
sinusurilor etmoidale, n primul an de via. Sinusurile frontale apar la vrsta de 5
6 ani. Sinusurile paranazale continu s se dezvolte pn la pubertate.
37. Septarea gurii primitive

Gura primitiv (stomodeum) are aspectul unei caviti comune respiratorii
i bucale cu contur neregulat, limitat superior de mugurele fronto-nazal, lateral de
mugurii maxilari i inferior de ctre mugurii mandibulari.
n faza de piscin canalele olfactive comunic larg cu gura primitiv. Pe
prile laterale ale stomodeumului, din mugurii maxilari, apar procesele palatine cu
dezvoltare caudal, de o parte i de cealalt a limbii.
n faza de amfibian, ncepe separarea cavitii orale de cavitatea
respiratorie. n aceast faz planeul cavitii nazale este reprezentat de palatul
primar dezvoltat din procesul intermaxilar (mugurii nazali mediali). Choanele
primitive sunt foarte apropiate de narine i buza superioar se deschide napoia
palatului primar. Ectomezenchimul de la nivelul mugurelui frontal i mugurilor
nazali mediali prolifereaz alctuind un sept nazal median, care separ incomplet
cele dou canale olfactive. Canalul olfactiv capat rol respirator. Se dezvolt
brbia, apare proeminena mentonier, arcul mandibular se adncete pregtind
urmtoarea faz a septrii gurii.
n faza de mamifer, sptmnile a 8-a a 10-a de gestaie, se separ
complet cavitatea oral de cea nazal i cavitile nazale ntre ele.
52
n sptmna a 8-a i.u. limba se deplaseaz caudal, n interiorul arcului

mandibular, nct procesele palatine care pn acum erau orientate caudal, de o
parte i de alta a limbii, acum ascensioneaz, se orizontalizeaz i fuzioneaz pe
linia median formnd palatul secundar. Palatul secundar fuzioneaz cu palatul
primar, la acest nivel persistnd gaura incisiv. Septul nazal coboar pentru a se uni
cu palatul nou format.
Palatul moale se edific prin condensarea mezenchimului din poriunea
dorsal a palatului secundar care d natere vlului palatin, luetei, musculaturii
palatului moale i nazofaringelui.
38. Dezvoltarea laringelui

n sptmna a 4-a, pe faa ventral a prii cefalice a intestinului anterior,
se dezvolt diverticulul respirator, care crete n sens caudal spre septul transvers.
Diverticulul respirator se separ de esofag prin septul traheo-esofagian, cu excepia
captului lor proximal, unde persist un orificiu de comunicare ce va deveni
orificiul laringian.
Din poriunea cranial a diverticulului respirator se formeaz regiunea
infraglotic a laringelui. Regiunea supraglotic a laringelui se dezvolt din peretele
ventral al faringelui.
n sptmna a 5-a i.u. comunicarea dintre diverticulul respirator i faringe
are forma unei despicturi cranio-caudale, limitat cranial de eminena
hipobranhial i lateral de dou proeminene aritenoide, care acoper plicile vocale.
n decursul sptmnilor 6 7 i.u. survin modificri care difereniaz
elementele laringelui; mezenchimul arcurilor brahiale d natere cartilajele tiroid,
cricoid i aritenoid. Dezvoltarea celor dou proeminene aritenoide modific
aspectul orificiului laringo-faringian care ia forma literei T.
n sptmna a 10-a i.u. orificiul laringian ia form oval delimitat astfel:
- ventral de epiglot,
- lateral de plicile ariteno-epiglotice,
- dorsal de cartilajele aritenoide aprute n grosimea proeminenelor
aritenoide.
Concomitent cu formarea cartilajelor, epiteliul laringelui prolifereaz rapid
determinnd ocluzia temporar a lumenului.
n sptmna a 10-a i.u. lumenul laringelui se recanalizeaz. Orificiul de
comunicare de forma literei T, situat iniial ntre plicile vocale este nlocuit printr-
un orificiu de form ovalar, delimitat ventral de epiglot, lateral de plicile ariteno-
epiglotice, dorsal de cartilajele aritenoide.
Odat cu recanalizarea laringelui se formeaz ventriculii laringelui,
delimitai cranial de plicile ventriculare iar caudal de plicile vocale.
Mucoasa laringelui este de origine endodermal.
53
Cartilajele laringelui au originea n mezenchimul arcurilor branhiale 4 i 6,

cu excepta epiglotei care se formeaz din eminena hipobranhial format din
arcul 4 i parial din arcul 3. Toate cartilajele laringelui se dezvolt n sptmna a
7-a i.u.
Musculatura laringian ia natere din mezenchimul arcurilor branhiale 4 i
6 i este inervat de nervul vag. Muchii laringelui dezvoltai din materialul arcului
4 branhial sunt inervai de nervul laringeu superior iar muchii care se formeaz pe
seama arcului 6 de ctre laringeul recurent.
39. Delimitarea cavitilor pleurale

Prin dezvoltarea diverticulului respirator n direcie caudal i lateral,
mugurii pulmonari ptrund n cavitatea celomic, n lumenul canalelor pericardo-
peritoneale, situate de o parte i de cealalt a poriunii cefalice a intestinului
anterior. Acest spaiu ngust denumit canal pericardo-peritoneal va fi gradual
umplut de expansiunile mugurilor pulmonari.
Poriunea canalelor pericardo-peritoneale n care se dezvolt mugurii
pulmonari se transform n caviti pleurale primitive, care comunic astfel:
-cu cavitatea pericardic prin canalele pleuro-pericardice,
-cu cavitatea peritoneal prin canalele pleuro-peritoneale.
Plicile pleuro-pericardice (dreapt i stng) nchid comunicarea pleuro-
pericardic. Prin fuziunea membranelor pleuro-pericardice ntre ele i cu masa
mezodermal median, se separ cavitatea pericardic de cavitile pleurale i
cavitatea pleural dreapt de cea stng.
Pe msura dezvoltrii mugurilor pulmonari canalele pleuro-peritoneale se
extind prin coborrea septului transvers i devin caviti pleurale.
Cavitile pleurale sunt cptuite cu mezoteliul. Mezoteliul provenit din
splanhnopleur se difereniaz pentru a forma foia visceral a seroasei pleurale la
suprafaa plmnilor iar mezoteliul parietal provenit din somatopleur formeaz
foia parietal a pleurei. Mularea pleurei viscerale pe generaia a doua de ramuri
bronice determin apariia fisurilor i lobulaiei pulmonare.
Separarea cavitii pleurale de cavitatea peritoneal are loc n sptmnile
a 7-a a 11-a de gestaie, pe seama membranelor pleuro-peritoneale, care particip
la formarea diafragmei.
40. Diafragma
Diafragma se formeaz prin fuziunea urmtoarelor structuri anatomice:
-septul transvers,
-membranele pleuro-peritoneale,
-mezoesofagul dorsal,
-material migrat din ultimele miotoame toracale.
54
Situat iniial n regiunea cervical, n dreptul somitelor C3, C4, C5, septul
transvers formeaz centrul tendinos al diafragmei, inervaia fiind asigurat de
nervii spinali C3, C4, C5 care alctuiesc nervul frenic.
Peretele dorsal al corpului crete rapid determinnd coborrea diafragmei
la nivelul somitei toracale 3 n sptmna a 6-a de via intrauterin, ajungnd n
dreptul somitei 1 lombare la finele lunii a 2-a.
Membrana pleuro-peritoneal dreapt fuzioneaz cu septul transvers mai
timpuriu dect cea stng.
41. Dezvoltarea plmnului

Plmnii se dezvolt din poriunea distal a diverticulului respirator.
Epiteliul pulmonar ia natere din endodermul intestinului anterior. Iniierea
morfogenezei plmnului din planeul intestinului anterior are loc numai dac Shh
(Sonic hedgehog) produs de endoderm stimuleaz semnalul Gli 1-3 n mezoderm,
declaneaz evenimentele care induc interaciunea epiteliu-mezenchim, cu rol
important n formarea schiei arborelui bronic.
Dezvoltarea plmnilor se realizeaz n mai multe stadii care se suprapun
parial.
Stadiul embrionar (sptmnile 4 7 i.u.)
n acest stadiu se dezvolt traheea, bronhiile principale, lobare i
segmentare.
Mugurii pulmonari sunt nconjurai de o populaie mixt de celule, unele
destinate a se transforma n epiteliul endodermal i altele pentru a produce reeaua
vascular din jurul viitorilor saci alveolari.
Proliferarea epiteliului celomic splanhnopleural adiacent cavitilor
pleurale furnizeaz mezenchimul care nconjoar traheea i mugurii pulmonari.
Stadiul pseudoglandular (sptmnaile 7 17 i.u.)
Se dezvolt cile respiratorii inferioare pn la bronhiolele respiratorii,
mezenchimul este abundent, determinnd aspectul glandular al plmnilor. La 17
sptmni, majoritatea elementelor plmnului sunt formate cu excepia celor
implicate n schimbul gazelor.
La nivelul cilor respiratorii situate distal se difereniaz epiteliul cuboidal
n timp ce cile respiratorii situate proximal sunt tapetate de epiteliu cilindric
columnar nalt. n sptmna a 12-a n submucoas apar glandele bronice iar
activitatea secretorie ncepe din sptmna a 14-a de gestaie. Celulele musculare
netede care se dispun n jurul viitoarelor ci respiratorii i vaselor sanguine precum
i esutul cartilaginos de la nivelul bronhiilor se difereniaz din mezenchimul
splanhnopleural condensat n jurul epiteliului care tapeteaz cile respiratorii.
Stadiul canalicular (sptmnile 17 26 i.u.)
n acest stadiu apar noi generaii de bronhii, crete lumenul arborelui
bronic, esutul pulmonar este bine vascularizat, se formeaz bronhiolele respira-
55
-torii i canalele alveolare.

Apar zone de contact ntre celulele epiteliului respirator i reeaua capilar.
Celulele epiteliului respirator de la acest nivel scad n nlime i se difereniaz n
celule alveolare (pneumocite) tip I.
Prin dispunerea reelei capilare n raport cu pneumocitele i datorit
reducerii esutului interstiial pulmonar, la sfritul acestui stadiu schimburile
gazoase devin posibile la nivel pulmonar.
Stadiul saccular (sptmnile 24 38 i.u.)
n aceast perioad se schieaz acinii pulmonari, la captul distal al
bronhiolelor respiratorii apar sacii terminali. Epiteliul alveolar foarte subire
permite capilarelor s proemine n lumenul alveolar.
Spre sfritul lunii a 6-a i.u. mezenchimul dintre alveole se subiaz.
Celulele alveolare tip I care cptuesc pereii alveolelor vin n contact cu endoteliul
capilarelor sanguine i dau natere membranei respiratorii. Se stabilete bariera
snge-aer care permite un schimb gazos adecvat pentru supravieuire,
Printre celulele alveolare tip I apar celulele alveolare tip II, cu aspect
cubic, granulos. Acestea secret surfactantul, o substan care reduce tensiunea
superficial i previne apariia atelectaziei pulmonare.
Secretia de surfactant este stimulat de mai muli factori: glucocorticoizi,
medicamente -adrenergice, hormoni tiroidieni.
Stadiul alveolar ( sptmna a 36-a i.u. 11-12 ani dup natere).
Formarea alveolele primare, imature ncepe din viaa intrauterin. La
natere sunt prezente 1/8 1/6 din numrul alveolelor adultului. Procesul continu
i dup natere, cnd numarul alveolelor crete, alveolele se maturizeaz prin
mrirea diametrului i devin funcionale.
Creterea plmnilor n perioada fetal este favorizat de distensia
pulmonar asigurat de micrile respiratorii ale ftului. Micrile respiratorii se
iniiaz ncepnd cu sptmna a 12-a i.u., i determin aspiraia lichidului
amniotic n plmni. Reinerea lichidului pulmonar n interiorul cilor respiratorii
este necesar pentru meninerea nivelului de distensie care asigur i stimuleaz
creterea cilor respiratorii.
42. Formarea i dezvoltarea ansei cardiace

La mijlocul sptmnii a treia i.u, n ectodermul primar, nainte de
diferenierea sa, apar celule precursoare cardiace situate adiacent extremitii
craniale a liniei primitive. n zilele 16 18 i.u. aceste celule precursoare cardiace
migreaz printre celulele liniei primitive ajungnd n mezodermul splanhnic unde
formeaz, aria cardiac primar, situat n faa plicilor neurale. La nivelul ariei
cardiace primare, de o parte i de alta a liniei mediane, se formeaz dou tuburi
endoteliale. Din aria cardiac primar iau natere atriile, ventriculul stng, cea mai
mare parte a ventriculului drept.
56
n zilele 19 20 de via i.u. discul embrionar sufer o dubl ncurbare:

- curbare cranio-caudal - poziioneaz cele dou tuburi cardiace ventral
fa de gura primitiv i intestinul anterior, ntre membrana buco-faringian (situat
cranial) i septul transvers (situat caudal).
- curbare transversal - determin fuzionarea cranio-caudal a celor dou
tuburi cardiace, cu formarea unui tub cardiac unic.
Alungirea tubului cardiac, la nivelul extremitii craniale, se realizeaz cu
participarea altor celule precursoare cardiace, provenite din aria cardiac
secundar. Aria cardiac secundar, controlat de celulele crestelor neurale, apare
n zilele 20 21 i.u., n mezodermul splanhnic, medio-caudal de aria cardiac
primar. Din ea iau natere restul ventriculului drept, conul arterial i trunchiul
arterial. Sub aciunea inductoare a endodermului faringian adiacent, celule
precursoare cardiace dau natere att mioblastelor cardiace ct i insulelor vasculo-
sanguine din care se formeaz vase i elemente figurate n cursul procesului de
vasculogenez.
Tubul cardiac este format din trei tunici:
- tunica intern endotelial,
- tunica mijlocie (celule mezenchimale ce formeaz jeleul cardiac, din
care va lua natere esutul subendocardic),
- tunica extern mioepitelial (sediul fibrelor musculare cardiace i al foiei
pericardului visceral).
Pericardul visceral (epicardul seros) este format din celule mezoteliale
dezvoltate independent din mezodermul splanhnic.
n masa mezenchimatoas situat n jurul tubului cardiac apar dou
dependine ale cavitii celomice. Prin apropierea celor dou caviti se delimiteaz
ntre ele, din materialul mezodermului splanhnic al intestinului primitiv, un perete
medio-sagital denumit mezenter ventral. Prin dezvoltarea tubului cardiac n
interiorul acestuia, se delimiteaz:
- un mezocard dorsal care ataeaz tubul cardiac de intestinul primitiv;
mezocardul dorsal se destram ntre bulbul arterial i atriul primitiv, unde d
natere sinusului transvers pericardic descris de Theile.
- un mezocard ventral care ataeaz tubul cardiac de peretele ventral al
corpului. Mezocardul ventral se resoarbe determinnd apariia cavitii pericardice
unice iar tubul cardiac rmne legat de pericard doar la extremiti.
Caudal, esutul mezenchimal nconjurtor ataeaz tubul cadiac de septul
transvers (septul transvers devine ulterior centrul tendinos al diafragmei).
La vrsta de 20 21 de zile i.u. apar primele contracii ale primordiului cardiac.
Tubul cardiac este iniial rectiliniu i prezint dou extemiti:
- extremitate cranial (polul arterial) unde se gsete sacul aortic;
- extremitate caudal (polul venos) spre care se ndreapt venele. nainte de a
ajunge la polul venos, venele viteline, vena ombilical, venele cardinal comune se
deschid n coarnele sinusului venos.
57
La vrsta de 22 de zile i.u. anul bulbo-ventricular (situat superior) i

anul atrio-ventricular (situat inferior) delimiteaz mai multe segmente la nivelul
tubului cardiac. n sens cranio- caudal acestea sunt:
1. bulbul cordului;
2. ventriculul primitiv;
3. atriul primitiv;
4. sinusul venos.
Bulbul cordului se continu cranial cu sacul aortic din care pleac arcurile
arteriale aortice care, dup ce strbat antero-posterior arcurile branhiale, se deschid
n perechea de aorte dorsale. Cele dou aorte dorsale ncep s fuzioneze n
sptmna a 4-a i.u. i sunt complet fuzinate n sptmna a 8-a i.u. ntr-o arter
aort unic.
Atriul primitiv comunic cu ventricul primitiv prin canalul atrio-
ventricular.
Sinusul venos are dou coarne, unul stng i altul drept. n fiecare corn al
sinusului venos, se deschide cte o ven vitelin, ven ombilical i vena cardinal
comun.
n zilele 23-28 i.u. au loc concomitent flexia i torsiunea tubului cardiac n
cadrul formrii ansei cardiace.
anul bulbo-ventricular mparte tubul cardiac n dou poriuni:
- ventriculul primitiv, din care se dezvolt ventriculul stng;
- bulbul cordului care rmne plasat cranial i din care se formeaz
ventriculul drept, ,,conus i ,,truncus, care formeaz mpreun cono-trunchiul.
Conul arterial situat caudal, va fi nglobat n ventriculul primitiv, participnd la
edificarea ventriculului.
Bulbul cordului i ventriculul prezint un ritm mai rapid de cretere n
lungime fa de celelalte caviti ale tubului cardiac. Ventriculul crete rapid i se
deplaseaz caudal la stnga ajungnd n raport cu diafragma. Ca urmare a
deplasrii ventriculului, atriul este mpins cranio-dorsal iar bulbul arterial este
mpins cranio-ventral i la dreapta. n final atriul ajunge situat posterior de
ventricul.
Datorit acestei torsiuni, sinusul venos este preluat de atriul drept.
n sptmnile urmtoare sistemul venos este remodelat aa nct tot
sngele venos sistemic este adus n partea dreapt a sinusului venos pe calea
venelor cave.
Cornul stng al sinusului venos devine sinus venos coronar i o mic ven,
denumit vena oblic Marshall a atriului stng.
Trunchiul arterial (truncus arteriosus) este mprit n dou segmente:
- proximal, din care se dezvolt valvulele semilunare pentru aort i pentru
artera pulmonar;
- distal, sacul aortic, care d natere trunchiului arterial comun aorto-
pulmonar.
58
Din trunchiul arterial comun se formeaz aorta ascendent i trunchiul

arterei pulmonare.
La vrsta de 24 zile i.u. are loc separarea sinusului venos i diferenierea
canalului atrio-ventricular.
Separarea sinusului venos ncepe cu mprirea atriului primitiv, printr-un
sept transvers, n dou compartimente:
- superior, din care se dezvolt atriile drept i stng;
- inferior, care corespunde sinusului venos.
n aceast perioad pereii ventriculari se ngroa prin apariia
trabeculelor.
n sptmna a 4-a i.u. tubul cardiac se afl n regiunea cervical. Cordul
coboar astfel nct la sfritul perioadei embrionare se gsete n regiunea
toracal. Cordul nou-nscutului se gsete n poziie definitiv, n dreptul vertebrei
a 8-a toracale.
43. Formarea sinusului venos

Iniial sinusul venos se deschide n atriul primitiv.
n ziua 24 25 i.u.n cele dou coarne (drept i stng) ale sinusului venos
se deschid trei perechi de vase:
- venele viteline care iniial dreneaz sacul vitelin;
- venele ombilicale, care aduc snge oxigenat de la placent;
- venele cardinale comune care dreneaz capul, gtul, pereii corpului.
Vena cardinal comun (canalul Cuvier) dreapt respectiv stng se
formeaz prin fuziunea venei cardinale anterioare (precardinal) cu vena cardinal
posterioar (postcardinal) de aceeai parte.
44. Septarea atriului primitiv

La sfritul sptmnii a 4-a i.u. din partea postero-superioar a tavanului
atriului primitiv se dezvolt septul prim, o creast semilunar cu direcie de
cretere antero-inferioar spre septul intermediar, mpreun cu care delimiteaz
ostiumul prim (ostium primum).
Septul intermediar este reprezentat de perniele endocardice care se
dezvolt n canalul atrio- ventricular.
Perniele endocardice separ canalul atrio-ventricular n 2 compartimente:
drept i stng. Din materialul pernielor endocardice formeaz valva mitral
(bicuspid) n partea stng a canalului atrio-ventricular i valva tricuspid n
partea dreapt a canalului atrio-ventricular.
Septul prim crete ctre septul intermediar i dimensiunile ostiumului prim
se reduc. Cnd cele dou septuri fuzioneaz, ostium primum este complet nchis.
Concomitent cu nchiderea ostiumului primum, la marginea postero-superioar a
septului prim apare (prin apoptoz, moarte celular dirijat) un nou orificiu numit
59
ostiumul secund (ostium secundum).

n aceeai perioad, la dreapta septului prim se dezvolt septul secund.
Acesta crete n sens invers septului prim, mpreun cu care delimiteaz orificiul
interatrial Botallo (foramen ovale, fereastra oval). Cele dou atrii continu s
comunice prin orificiul interatrial Botallo delimitat ntre marginile libere ale
septului prim i septului secund. Fereastra oval include ostiumul secund.
La natere septul prim se alipete de septul secund pe care l acoper iar
orificiul interatrial Botallo se nchide, devenind fosa oval.
Septul prim este mai subire dect septul secund i formeaz partea
excavat a fosei ovale. Marginea liber a septului prim devine coasa septului.
Septul secund delimiteaz marginea posterioar a fosei ovale constituind limbul
fosei ovale (inelul Vieussens).
Definitivarea formrii atriului drept se realizeaz prin includerea sinusului
venos n peretele su posterior.
La exterior, limita dintre atriul primitiv i sinusul venos este reprezentat
de anul terminal. La interior, deschiderea sinusului venos n atriul primitiv este
prevzut cu dou valve. Valvele sinusului venos sunt unite la extremitatea lor
superioar formnd septul fals (septum spurium). Sinusul venos este preluat de
peretele posterior al atriului drept. Absoria poriunii din dreapta a sinusului venos
favorizeaz deschiderea n peretele posterior al atriului drept a trei orificii: cel al
venei cave superioare, al venei cave inferioare i al sinusului venos coronar.
Partea superioar a valvulei drepte a sinusului formeaz un relief numit
creasta terminal (crista terminalis) situat n atriul drept, ntre orificiile de
deschidere ale venei cave inferioare i venei cave superioare. Pe suprafaa cordului,
crestei terminale i corespunde anul terminal.
Partea inferioar a valvulei drepte a sinusului venos particip la formarea:
- valvulei Eustachio situat la orificiul de vrsare al venei cave inferioare;
- valvulei Thebesius situat la orificiul sinusului venos coronar.
Valvula stng a sinusului venos fuzioneaz cu septul prim participnd la
formarea septului interatrial.
La locul de vrsare al canalelor Cuvier n sinusul venos, lng fiecare
valv se afl cte un nodul de miocard embrionar, viitorul nodul sinoatrial i
respectiv nodul atrio-ventricular.
Definitivarea formrii atriului stng se realizeaz prin integrarea n peretele
su posterior a trunchiului venei pulmonare i cei patru aflueni ai si, formnd cele
dou vene pulmonare drepte i dou vene pulmonare stngi.
Din pereii antero-laterali ai celor dou atrii se formeaz doi diverticului
denumii auriculul drept i auriculul stng.
60
45. Septarea ventriculului primitiv

Septul interventricular mparte ventriculul primitiv n ventricul drept i
ventricul stng. Septul interventricular se formeaz astfel:
- poriunea muscular se dezvolt din podeaua ventriculului primitiv, din
pliul bulbo-ventricular i crete spre septul intermediar cu care delimiteaz orificiul
interventricular;
- poriunea membranoas se formeaz cu participarea septului intermediar i a
septului spiral, la formarea cruia particip i celule din crestele neurale.
Comunicarea dintre cele dou ventricule dispare n sptmna a 7- i.u. prin
nchiderea orificiului interventricular.
46. Septarea bulbului cordului

Septarea bulbului cordului are loc odat cu septarea ventriculului primitiv.
n sptmna a 5-a i.u. la nivelul bulbului cordului apar perniele endocardice, sub
forma a dou creste dispuse sagital. La nivelul pernielor migreaz celule ale
crestelor neurale. Prin fuzionarea pernielor ia natere septul bulbului cordului,
numit i sept aortico-pulmonar sau sept spiral.
La vrsta de aproximativ 32 de zile i.u. are loc dezvoltarea cono-
trunchiului. Conul arterial este segmentul inferior i reprezint camera de ejecie
pentru ambii ventriculi. Trunchiul arterial este situat superior.
Prin dezvoltarea cranio-caudal i rsucirea helicoidal (180) a septului
bulbului arterial, conul arterial se mparte n:
- vestibulul aortic, situat posterior, ncorporat n ventriculul stng,
- infundibul pulmonar, situat anterior, ncorporat n ventriculul drept.
Dup dezvoltarea septului aorto-pulmonar, din trunchiul arterial se formeaz aorta
ascendent i trunchiul arterial pulmonar.
Originea real a arterei aorte i arterei pulmonare este opus originii lor
aparente datorit rsucirii de 180 a septului bulbului. Pernie endocardice apar i la
nivelul trunchiului aortico-pulmonar unde vor forma valvule semilunare ce aparin
valvei aortei i valvei trunchiului pulmonar.
Septarea valvelor bulbului arterial se face tot pe seama septului bulbului,
care trece prin mijlocul valvelor laterale. Valvulele orificiului arterei pulmonare
vor fi: - 1 anterioar,
- 2 posterioare: dreapt i stng.
Marginea lor liber prezint cte un nodul (Morgagni).
Valvulele semilunare ale orificiului aortei vor fi dispuse una posterior
septului bulbului, una antero-lateral la dreapta bulblui i una antero-lateral la
stnga septului bulbului, constituind valvele semilunare ale orificiului aortei:
- 2 anterioare: dreapt i stng,
- 1 posterioar.
Marginea lor liber prezint nodulii Arantius.
61
47. Vasculogeneza
Formarea vaselor de snge (vasculogeneza) ncepe ziua 18 i.u.. n
ectodermul primar apar celule precursoare cardiace situate adiacent extremitii
craniale a liniei primitive. n zilele 16 18 i.u. aceste celule precursoare cardiace
migreaz printre celulele liniei primitive ajungnd n mezodermul splanhnic din
peretele sacului vitelin.
Sub aciunea inductoare a endodermului intestinului anterior, din celule
precursoare cardiace se formeaz insulele vasculo-sanguine descrise de Wolff i
Pander.
Celululele insulelor vasculo-sanguine situate la periferie fuzioneaz cu cele
nvecinate, se difereniaz n cursul procesului de endotelizare constituind
angioblaste, celule endoteliale care alctuiesc tunica endotelial a urmtoarelor
vase:
- Reeaua vascular extraembrionar de la nivelul mezodermului splanhnic;
- Reeaua intraembrionar alctuit din:
-Vase sanguine - sistemul circulator sanguin arterial i venos;
-Vase limfatice.
Arterele i venele au un precursor comun; angioblastul este precursorul
unic al celulelor endoteliale intraembrionare.
Factorul Endotelial de Cretere Vascular VEGF (Vascular Endothelial
Growth Factor VEGF) i Factorii de Cretere Fibroblastic (Fibroblast Growth
Factors FGF) stimuleaz creterea celulelor endoteliale.
Celulele musculare netede i pericitele se pot forma din celule
mezenchimale, celule ale crestelor neurale i celule progenitoare din epicardul
embrionar.
48. Circulaia vitelin

Prima circulaie care se dezvolt este circulaia extraembrionar vitelin
numit i circulaie omfalo-mezenteric. Vasele sanguine aparinnd acestei
circulii apar ncepnd cu sptmna a 4-a i.u. n mezodermul splanhnic
extraembrionar al veziculei viteline. Circulaia vitelin este prezent pn n luna a
3-a i.u..
Arterele viteline dreapt i stng, ramuri ventrale ale aortei dorsale, ajung
la vezicula vitelin, se ramific n aria vascular i formeaz o reea capilar
arterial care se continu cu cea venoas. Din capilarele venoase sngele este
preluat de venele viteline dreapt i stng. Venele viteline, n traiectul lor spre
coarnele sinusului venos, trec prin vecintatea mugurelui hepatic, cruia i dau
numeroase ramuri. Aceste ramuri formeaz sinusoidele hepatice.
La sfritul lunii a 2-a i.u. datorit atrofierii veziculei viteline, vasele
viteline sufer modificri.
62
Iniial lobii hepatici sunt aproape egali, dar dup luna a 2-a i.u. lobul drept
devine mai mare. Circulaia la acest nivel este mai activ astfel c segmentul
suprahepatic al venei viteline drepte devine mai voluminos i formeaz n final
poriunea terminal a venei cave inferioare. Segmentul suprahepatic al venei
viteline stngi se atrofiaz i dispare.
Artera vitelin stng dispare iar artera vitelin dreapt particip la
formarea arterei mezenterice superioare.
Sngele venos de la viscerele situate n partea stng a abdomenului este
drenat ctre vena vitelin dreapt prin anastomoze vitelo-viteline stnga-dreapta.
n lunile a 2-a i a 3-a i.u. poriunea subhepatic a venelor viteline
involueaz, cu excepia unui mic segment al venei viteline drepte situat imediat sub
ficat. Acesta mpreun cu anastomoza vitelo-vitelin mijlocie formeaz vena port
i vena mezenteric superioar.
Anasomozele vitelo-viteline stnga-dreapta sunt remodelate pentru a aduce
sngele la captul distal al venei porte prin dou vene vena splenic i vena
mezenteric inferioar.
Dup natere, segmentele periferice ale venelor viteline devin ligamente
ombilicale laterale.
Circulaia vitelin are urmtorul circuit: cord, aort, arter vitelin dreapt,
aria vascular vitelin, ven vitelin stng, reeua hepatic, sinus venos.
Circulaia intraembrionar coexist cu circulaia vitelin i are urmtoarele
staii: cord, aort, reea capilar, vene cardinale anterioare i posterioare, vene
cardinale comune, sinus venos.
49. Circulaia utero-placentar

A doua circulaie extraembrionar n ordinea apariiei este circulaia utero-
placentar numit i ombilical. Ea devine funcional n luna a 2-a i.u. i persist
pn la natere.
Arterele ombilicale (dreapt i stng) sunt ultima pereche de artere
intersegmentare ventrale.
De la emergena din aorta dorsal, arterele ombilicale (dreapt i stng)
urc pe faa dorsal a peretelui ventral abdominal, intr n cordonul ombilical i
apoi se ramific n regiunea corionului, care reprezint partea fetal a placentei. n
mezenchimul situat n centrul vilozitilor coriale iau natere capilare vilozitare
care constituie reeaua corial. De aici sngele este preluat prin dou vene
placentare, ce se unesc formnd vena ombilical, care strbate cordonul ombilical
i ajunge la nivelul ombilicului. La acest nivel vena ombilical se ramific n dou
ramuri, dreapt i stng ce se vars n coarnele sinusului venos.
Vena ombilical dreapt i poriunea venei ombilicale stngi situat n
vecintatea sinusului venos degenereaz.
63
Sngele oxigenat de la placent este transportat prin vena ombilical

stng la ficat. O mic parte a sngelui din vena ombilical ajunge la sinusoidele
hepatice. Restul sngelui din vena ombilical ocolete ficatul i ajunge n vena
cav inferioar prin intermediul canalului venos descris de Arantius.
Segmentul proximal al arterei ombilicale formeaz arter iliac comun,
artera iliac intern i artera vezical superioar.
Odat cu ntreruperea circulaiei placentare, segmentul arterei ombilicale
(dreapt i stng) cuprins ntre ombilic i vezica urinar devine ligament
ombilical medial (drept, respectiv stng).
Circulaia utero-placentar are urmtorul circuit: cord, aort, artere
ombilicale (dreapt i stng), capilare placentare, vene placentare, ven
ombilical, sinusul venos.
Circulaia intraembrionar coexist cu circulaia ombilical i are
urmtoarele staii: cord, aort, reea capilar, vene cardinale anterioare i
posterioare, vene cardinale comune, sinus venos.
50. Derivatele arcurilor aortice

n luna a doua de via intrauterin sacul aortic este conectat cu cele dou
aorte dorsale prin 6 perechi de arcuri aortice, cte una pentru fiecare pereche de
arcuri branhiale. Arcurile arteriale aortice apar i se dezvolt n sens cranio-caudal
ntre sptmnile 4 6 i.u.
Arcurile aortice se ndreapt spre regiunea dorsal a embrionului unde se
continu cu cele dou trunchiuri aortice dorsale situate de o parte i de alta a
notocordului.
Arcul aortic I particip la formarea arterei maxilare interne.
Arcul aortic II d natere arterei scriei (artera stapedian) i arterei
hioidiene.
Arcul aortic III formeaz prin extremitatea sa proximal artera carotid
comun, iar prin extremitatea sa distal mpreun cu un segment al aortei dorsale,
d natere arterei carotide interne. Artera carotid extern se formeaz dintr-un
mugure independent al arcului III.
Arcul aortic IV stng formeaz crosa aortei, iar arcul aortic IV drept devine
arter subclavie dreapt. Segmentul aortic din dreapta cuprinznd arcurile III i IV,
corespunde emergenei arterei carotide comune din partea dreapt i arterei
subclavii drepte, se alungete i devine artera brahiocefalic. Caudal de artera
intersegmentar 7, aorta dorsal devine aorta toracic. Artera subclavie stng nu
deriv din arcul aortic IV stng, ci din artera intersegmentar 7 stng.
Arcul aortic V este rudimentar.
Arcul aortic VI drept n segmentul proximal devine segment proximal al
arterei pulmonare drepte definitive iar segmentul distal dispare. Segmentul
64
proximal al arcului VI stng devine segment proximal al arterei pulmonare stngi

definitive. Segmentul distal al arcului VI devine canal arterial Botallo, care n viaa
intrauterin unete artera pulmonar de aort iar dup natere se fibrozeaz
devenind ligament arterial.
51. Ramurile aortei dorsale

n sptmna a 4-a i.u. cele dou aorte dorsale fuzioneaz de la nivelul
vertebrei T4 pn la nivelul vertebrei L4, pentru a forma aorta dorsal, definitiv.
Ramurile aortei dorsale se numesc artere intersegmentare. Exist trei
categorii de artere intersegmentare: ventrale, dorsale, laterale.
Arterele intersegmentare ventrale formeaz artere ce vascularizeaz tubul
digestiv i glandele anexe: trunchiul celiac, artera mezenteric superioar, artera
mezenteric inferioar.
Ultima pereche de artere ventrale, nefuzionate constituie arterele
ombilicale. Din poriunea proximal a arterelor ombilicale se formeaz artera iliac
comun, artera iliac intern i artera vezical superioar.
Arterele intersegmentare dorsale vascularizeaz iniial tubul neural. Pe
msura edificrii pereilor antero-laterali ai corpului, apar ramuri care devin artere
intercostale i artere lombare.
Fiecare arter intersegmentar dorsal se mparte n ramuri dorsale i
ventrale.
- Ramurile dorsale formeaz arterele vertebrale.
- Ramurile ventrale ale arterelor intersegmentare dorsale din regiunea
toracic i lombar formeaz artera subclavie, arterele intercostale i lombare.
Arterele intersegmentare laterale formeaz arterele: frenice inferioare,
suprarenale, renale, gonadale.
52. Dezvoltarea sistemului venos intraembrionar

La nceputul lunii a 2-a i.u. embrionul prezint 3 grupuri de vene dintre
care venele cardinale aparin circulaiei intraembrionare iar venele viteline i
venele ombilicale aparin circulaiei extraembrionare. Toate aceste vene sunt
perechi i simetrice.
Venele cardinale anterioare i posterioare, perechi, se situeaz pe prile
laterale ale embrionului, de unde dreneaz sngele n venele cardinale comune
dreapt i stng, care se deschid n coarnele sinusului venos.
Venele subcardinale apar pe marginea medial a mezonefrosului.
Venele supracardinale apar pe laturile lanurilor ganglionilor simpatici.
ntre aceste trei perechi de vase, dispuse longitudinal, apar cinci
anastomoze transversale:
-anastomoza transversal I se realizeaz ntre venele cardinale anterioare;
65
-anastomoza transversal II face legtura ntre extremitile craniale ale

venelor supracardinale;
-anastomozele transversale III i IV constituie ci de comunicare ntre
venele subcardinale, la nivelul corpului Wolff;
-anastomoza transversal V unete extremitile caudale ale celor dou
vene cardinale posterioare.
53. Morfogeneza sistemului venos cav superior

Vena cava superioar se formeaz din vena cardinal comun dreapt i
din segmentul terminal al venei cardinale anterioare. Vena cardinal comun
stng persist n segmentul su terminal care d natere sinusului venos coronar.
Trunchiul venos brahiocefalic stng se formeaz prin persistena primei
anastomoze transversale.
Venele jugulare interne iau natere din segmentele venelor cardinale
anterioare situate cranial de prima anastomoz transversal, pe cnd venele
jugulare externe provin dintr-o proliferare secundar a venei jugulare interne.
Venele subclaviculare iau natere din plexurile venoase ale membrelor
superioare.
Vena azygos provine din extremitatea proximal a venei postcardinale
drepte i poriunea proximal a venei supracardinale drepte. Crosa venei azygos ia
natere din extremitatea cranial a venei cardinale posterioare drepte.
Vena hemiazygos provine din unirea poriunii mijlocii a venei
supracardinale stngi cu anastomoza transversal II, situat la nivelul T6 T7,
dup care se unete cu vena supracardinal dreapt.
Venele intercostale i lombare provin din venele intersegmentare, care
iniial se vrsau n venele postcardinale. Prin atrofierea acestora, ele se vars prin
anastomozele post-supracardinale n venele azygos i hemiazygos.
54. Morfogeneza sistemului venos cav inferior

Sistemului venos cav inferior se dezvolt pe seama venelor cardinale
posterioare, subcardinale i supracardinale. Prin apariia de anastomoze ntre aceste
vene i prin procese de atrofie parial, rezult vena cav inferioar care este
alctuit din patru segmente:
- segmentul hepatic - provine din vena vitelin dreapt i anastomoza vitelo-
subcardinal dreapt.
- segmentul prerenal - provine din vena subcardinal dreapt (din poriunea
cuprins ntre ficat i rinichi)
- segmentul renal - provine din anastomoza supra subcardinal dreapt (poriunea
situat inferior de rinichi).
-segmentul postrenal - provine din vena supracardinal dreapt.
66
A V-a anastomoza transversal va deveni vena iliac comun stng. Vena

iliac comun dreapt se formeaz din segmentul venei postcardinale drepte situat
caudal de aceasta anastomoz.
Vena femural ia natere printr-o nmugurire a venei cardinale posterioare.
Vena renal dreapt provine din anastomoza supra-subcardinal dreapt.
Vena renal stng provine din anastomoza supra-subcardinal stng,
continuat cu o anastomoz inter-subcardinal (anastomoza IV transversal).
Vena suprarenal dreapt este ram al venei subcardinale drepte.
Vena suprarenal stng provine din vena subcardinal stng.
Anastomoza inter-subcardinal (anastomoza IV transversal) este nglobat venei
renale stngi ceea ce explic vrsarea venei suprarenale stngi n vena renal
stng.
Vena gonadal dreapt provine din vena subcardinal dreapt i
anastomoza acesteia cu anastomoza supra-subcardinal dreapt.
Vena gonadal stng provine din vena subcardinal stng i anastomoza
acesteia cu anastomoza supra-subcardinal stng.
Aceste date explic de ce venele suprarenal dreapt i vena gonadal
dreapt se vars direct n cav inferioar, pe cnd cele de partea stng au traiect
mai lung, dreneaz n vena renal stng, care se deschide n vena cav inferioar.
55. Circulaia fetal

Sngele oxigenat de la nivelul placentei ajunge la fetus prin vena
ombilical. n timpul curgerii de la nivelul placentei ctre organele ftului, sngele
din vena ombilical ( saturaie n O2 de aproximativ 80%) i scade concentraia de
O2 prin amestec cu snge desaturat.
n vecintatea ficatului, o mare parte a sngelui din vena ombilical
ocolete ficatul i ajunge n vena cav inferioar prin intermediul canalului venos
descris de Arantius. n vena cav inferioar, sngele oxigenat se amestec cu snge
srac n oxigen din partea inferioar a corpului. O mic parte a sngelui din vena
ombilical ajunge la sinusoidele hepatice unde se amestec cu sngele desaturat din
circulaia portal.
Din vena cav inferioar, sngele oxigenat intr n atriul drept. Cea mai
mare parte a fluxului sanguin oxigenat trece direct n atriul stng prin fereastra
oval. Din atriul stng, unde se amestec cu sngele desaturat venit de la plmni,
trece n ventriculul stng i mai departe n aorta ascendent.
O cantitate mic de snge oxigenat rmne n atriul drept i se amestec cu
sngele desaturat adus de vena cav superioar din partea superioar a corpului.
Acest snge este direcionat spre ventriculul drept, de unde este preluat de trunchiul
pulmonar. Plmnii nu sunt funcionali nainte de natere astfel c cea mai mare
parte a sngelui din trunchiul pulmonar este preluat de canalul arterial Botallo i
67
ajunge n aorta descendent, imediat dup crosa aortei, scznd concentraia de

oxigen a sngelui de la acest nivel.
Sngele se ntoarce la placent prin cele dou arterele ombilicale.
56. Modificrile circulatorii la natere

Principalele modificri ale circulaiei la natere sunt urmtoarele:
- nchiderea orificiului oval Botallo; n locul orificiului oval se formeaz
fosa oval nconjurat de limbul fosei ovale (inelul Vieussens);
- obliterarea lumenului canalului arterial Botallo, cu formarea ligamentului
arterial;
- stabilirea circulaiei pulmonare;
- dezvoltarea miocardului ventriculului stng;
- nchiderea circulaiei placentare prin ntreruperea vaselor ombilicale;
vena ombilical devine ligament rotund al ficatului; ductul venos Arantius devine
ligament venos; poriunea distal a arterelor ombilicale formeaz ligamentele
ombilicale mediale; portiunea proximal a arterelor ombilicale formeaz arterele
vezicale superioare;
- sistemul venos portal devine funcional.
57. Morfogeneza sistemului limfatic

Vasele embrionare limfatice se formeaz din vasele embrionare sanguine.
Dac un vas embrionar se difereniaz ntr-o ven sau ntr-un vas limfatic depinde
iniial de o gen, gena Prox1 Homebox.
Limfa este preluat de la nivelul esuturilor de reeaua de capilare
limfatice, transferat n vasele colectoare i n final ajunge n sistemul venos prin
intermediul ductului toracic i al canalului limfatic drept.
La sfritul sptmnii a 5-a i.u. din mezenchimul situat n jurul venelor
apar primordii limfatice care migreaz de la nivelul venelor i se unesc pentru a
forma plexuri. Pe parcursul lunii a 2-a i.u. din aceste plexuri iau natere sacii
limfatici.
Perechea de saci limfatici jugulo-axilari apare lateral de vena jugular
intern, lng jonciunea cu vena subclavicular. ntre sacii limfatici jugulo-axilari
i vena jugular intern se stabilete o conexiune, la confluena venei jugulare
interne cu cea extern, conexiune care va reprezinta comunicarea dintre sistemul
limfatic i cel venos.
Perechea de saci limfatici iliaci se dezvolt n vecintatea jonciunii dintre
vena iliaca intern i cea extern.
Tot n aceast perioad se difereniaza doi saci limfatici nepereche: sacul
limfatic retroperitoneal i cisterna Chyli.
Sacii limfatici vor fi conectai prin dou canale limfatice primitive, drept i
68
stng, ntre care se dezvolt o anastomoz transversal. Poriuni din canalele

limfatice primitive dispar i n final rmn dou canale limfatice definitive.
Canalul toracic ia natere din segmentul caudal al canalului limfatic primar
drept, anastomoza transversal i partea cranial a canalului limfatic primar stng.
Canalul limfatic drept definitiv se formeaz din resturile proximale al
canalului limfatic drept primitiv.
La vrsta de 9 10 sptmni i.u. toate primordiile limfatice au fuzionat i
s-a format un singur sistem continuu. Se produce o cretere a vaselor limfatice care
ptrund n esuturi urmnd traiectul vaselor de sange.
La sfritul lunii a 2-a i.u. sacii limfatici dispar. Ei vor fi nlocuii n luna a
3-a i.u. cu grupe de noduli limfatici primari. Mezenchimul nconjurtor invadeaz
fiecare sac limfatic pe care l fragmenteaz prin apariia unor sinusuri limfatice. Tot
din celulele mezenchimale se formeaz capsula i septurile conjunctive ale nodului
limfatic. Spaiul limfatic ce nconjoar aceti noduli d natere sinusului
subcapsular. Nodulii primari se mbogesc cu limfocite, i mresc densitatea
celular i dimensiunile. n al 2-lea trimestru de sarcin parenchimul nodulilor
limfatici este organizat sub forma de cortical i medular.
De-a lungul vaselor aferente ale nodulilor limfatici primari apar nodulii
limfatici secundari.
58. Morfogeneza splinei

Splina este un organ limfoid secundar. Formarea i creterea splinei
precum i colonizarea parenchimului cu celule endoteliale i celule hematopoietice
se realizeaz ca urmare a aciunii unor proteine precum Pod-1 i Bapx-1 asupra
moleculelor Nkx-2.5 i a oncogenei Hox-11, prin intermediul factorului de
transcripie Pbx-1.
n sptmna a 4-a i.u. n mezogastrul dorsal apar precursorii splenici sub
forma unor condensri de mezenchim provenite din mezodermul splanchnic. La
acest nivel este exprimat factorul Bapx1 care direcioneaz Pbx1 n dezvoltarea
mezenchimului splenic spre stnga, ntre stomac i pancreas.
Condensrile mezenchimatoase fuzioneaz astfel nct n luna a 3-a i.u.
splina are aspect lobulat. La adult aspectul lobulat al splinei dispare, dar este
indicat de prezena incizurilor de pe marginea anterioar.
Dezvoltarea splinei ntre foiele mezogastrului dorsal duce la delimitarea
ligamentelor gastro-splenic i pancreatico-splenic.
Din mezenchimul splenic se formeaz parenchimul, reticulul, scheletul
fibros i capsula splinei. Reticulul este bine dezvoltat la 9 sptmni i.u. n
sptmnile 11 12 de via i.u. are loc diferenierea celulelor sanguine, a
macrofagelor i a vaselor se snge.
Celulele cu rol n hematopoiez iau natere din peretele sacului vitelin i
din vecintatea aortei dorsale. Funcia hematopoietic a splinei se desfoar pe
69
parcursul celui de-al doilea trimestru de viaa intrauterin dar i dup natere, n
anumite stri patologice.
59. Morfogeneza cavitii bucale

Cavitatea bucal se formeaz n urma septrii stomodeumului. Epiteliul
ectodermal care cptuete stomodeumul d natere unui diverticul, punga
Luschka, din care la sfritul lunii a 3-a i.u. se formeaz amigdala faringian.
Epiteliul ectodermal din tavanul gurii primitive formeaz punga Rathke
care se dezvol cranial, strbate schia cartilaginoas a osului sfenoid (pe faa
dorsal a cruia va determina apariia unei depresiuni numit sella turcica) i d
natere adenohipofizei. n luna a treia i.u. adenohipofiza se unete cu o prelungire a
n form de plnie a hipotalmusului, prelungire denumit infundibulum, care va
forma neurohipofiza.
Iniial cavitatea bucal este mrginIt de un burelet, separat de palat pe
toat ntinderea sa prin anul gingival.
n sptmna a 6-a i.u. ectodermul care nvelete bureletul se condenseaz,
prolifereaz alctuind lama labial, ce se nfund n mezodermul subiacent n
cursul sptmnii a 10-a i.u. i apoi degenereaz. n locul lamei labiale rmne
anul labial, viitorul vestibul bucal, ce separ buzele de gingii.
Poriunea median a lamei labiale persist att superior ct i inferior
formnd frenul labial.
Obrajii se dezvolt pe seama mugurilor maxilari, mandibulari i a
mezenchimului arcului 2 branhial, din care deriv muchii mimicii.
60. Morfogeneza glandelor anexe cavitii bucale

Dezoltarea glandelor salivare ncepe n sptmna a 6-a i.u., prin apariia
glandei parotidei. La sfritul sptmnii a 6-a i.u apare primordiul glandei
submandibulare, urmat n sptmna a 8-a de glanda sublingual.
Glandele salivare mici se formeaz n sptmna a 12-a din ectodermul ce
cptuete limba, palatul, obrajii i buzele. esutul conjunctiv i vasele de snge
deriv din mezenchim.
Morfogeneza glandelor salivare mari presupune parcurgerea acelorai
stadii de dezvoltare.
Epiteliul oral adiacent limbii se ngroa, crete n mezenchimul adiacent i
formeaz un primordiu solid, alctuit dintr-un cordon alungit ce se termin cu un
mugure. Primordiul se ramific de mai multe ori la capetele distale, rezultnd o
reea de ramuri epiteliale i muguri epiteliali terminali. n etapa urmtoare
cordoanele epiteliale capt lumen i se formeaz ductele. Mugurii epiteliali
terminali capt lumen, formndu-se acinii i sistemul ductal intralobular.
70
Glanda parotid se dezvolt din ectodermul situat n vecintatea

unghiurilor stomodeumului. Odat cu alungirea mandibulei se alungete i ductul
parotidian iar glanda rmane aproape de originea sa. Secreia ncepe n sptmna a
18-a i.u.
Glandele submandibulare apar sub forma unor muguri situai n podeaua
stomodeumului lateral de limb. Tot aici apare un ant care prin nchidere
formeaz ductul submandibular. Secreia glandular ncepe n sptmna a 16-a.
Glanda sublingual se dezvolt din muguri endodermali situai n anul
paralingual. Aceti muguri se ramific i se canalizeaz pentru a forma 10 12
ducte ce se deschid independent n podeaua gurii.
Stroma glandelor salivare mari deriv din mezenchim.
61. Morfogeneza dinilor

Dezvoltarea dinilor este iniiat de interaciunea dintre celule epiteliului
gurii primitive (stomodeum) i mezechimul subiacent colonizat de celule migrate
din crestele neurale.
Originea embrionar a dinilor este dubl:
- emailul are origine ectodermal;
- dentina, pulpa i cementul au origine mezenchimal.
n sptmna a 7-a i.u. se formeaz lam dentar, prin ngroarea
ectodermului ce tapeteaz cavitatea oral, ntre schia buzei i a gingiei. Sub lama
dentar apare un plex nervos care trimite ramuri nervoase fiecrui mugure dentar.
Din lama dentar se formeaz, de fiecare parte, cte 10 muguri dentari, ce
cresc n mezodermul subiacent. Acetia se caviteaz i iau aspect de cup,
devenind organele emailului, care produc emailul (smalul) dentar.
Fiecare cup prezint un strat extern, epiteliul dentar extern i un strat
intern, epiteliul dentar intern.
Cupa dentar conine mezenchim care va forma papila dentar, din care iau
natere dentina i pulpa dentar. Deasupra epiteliului dentar extern se gsete
reticulul stelat. Cupa dentar crete i capt aspect de clopot.
La vrsta de 10 sptmni i.u., apar mugurii dentiiei permanente, situai
perpendicular pe mugurii dentiiei primitive, pe partea lingual a acestora.
n zona viitoarei coroane dentare, celulele stratului intern se difereniaz n
ameloblaste care secret smalul i acoper dentina. Depunerea de email ncepe de
la vrful coroanei spre coletul dintelui.
Organul de email al dintelui definitiv se formeaz ntre a 5-a lun de
gestaie i prima lun dup natere; din organul de email se formeaz i teaca
epitelial a rdcinii, care induce formarea rdcinii dintelui.
Din organul de email, la suprafaa dintelui, persist o membran (cuticula
dentar ) ce dispare dup ce are loc erupia dintelui.
71
Mezenchimul papilei situat sub epiteliul dentar se difereniaz n

odontoblaste ce ncep s produc dentina la sfritul lunii a 4-a i.u. i vor continua
s produc dentina pe tot parcursul vieii. Celulele papilei dentare rmase n
interiorul cupei dentare formeaz pulpa dentar, ce conine vase sanguine,
limfatice, fibre nervoase.
Rdcina dintelui ia natere n mezenchimul subiacent epiteliului dentar.
Epiteliul dentar se dezvolt, penetreaz mezenchimul i formeaz epiteliul
rdcinii dintelui. Prin adugarea de noi straturi de dentin, pulpa se ngusteaz
formnd canale ce conin vasele i nervii dintelui.
Celulele mezenchimale situate la periferia dintelui i n contact direct cu
dentina rdcinii dintelui, se difereniaz n cementoblaste. Aceste celule produc o
substan osoas special numit cement.
La exteriorul stratului de cement, mezenchimul formeaz ligamentul
peridontal care fixeaz dintele n alveol.
Procesul de erupie a dentiiei deciduale are loc ntre lunile a 6-a a 24-
dup natere. Dinii definitivi erup ncepnd cu vrsta de 6 ani, nlocuind dentiia
decidual.
62. Morfogeneza intestinului primitiv

Tubul intestinal primitiv se dezvolt din endodermul tavanului sacului
vitelin, cu excepia:
- cavitii bucale i faringelui (parial) care se dezvolt din ectodermul de
acoperire care cptueste stomodeum-ul;
- 1/3 inferioar a canalului anal, epiteliul i glandele canalului anal care se
dezvolt din ectodermul de acoperire care cptuete proctodeum-ul.
n sptmna a 4-a, dezvoltarea rapid a veziculelor cerebrale, conduce la
curbarea activ a embrionului n sens cranio-caudal. La sfritul sptmnii a 4-a
i.u. sacul vitelin ncepe s involueze i embrionul sufer o curbare transversal
pasiv. Ca urmare a acestor procese, endodermul tavanului sacului vitelin capt o
pozitie intraembrionar, se adncete i devine an intestinal iar n final tub
intestinal primitiv.
Tubul intestinal primitiv poate fi mprit n: intestin anterior, intestin
mijlociu i intestin posterior. Iniial tubul intestinal este nchis la cele dou capete
de dou membrane didermice denumite buco-faringian respectiv cloacal.
Endodermul intestinului anterior formeaz tunica mucoas a faringelui,
laringelui, traheei, arborelui bronic, esofagului, stomacului, primei pri a
duodenului, mugurelui hepato-cistic i mugurilor pancreatici.
Endodermul intestinul mijlociu formeaz tunica mucoas a restului
duodenului, jejunului, ileonului, cecumului, apendicelui vermiform, colonului
ascendent, 2/3 drepte ale colonului transvers.
72
Endodermul intestinului posterior formeaz tunica mucoas a 1/3 stngi a

colonului transvers, colonului descendent, colonului sigmoid i rectului.
Specificarea segmentelor tubului digestiv este iniiat de gene care codific
factori de transcripie i care sunt exprimate n diferite regiuni ale intestinului
primitiv; gena SOX2 induce formarea esofagului i stomacului, gena PDX1 induce
formarea duodenului, gena CDXC induce formarea intestinului gros i a rectului.
Tiparul iniial este stabilizat prin interaciuni reciproce ntre endodermul
care cptuete tubul intestinal i mezodermul ce nvelete tubul intestinal.
Interaciunea epitelio-mezenchimal este iniiat de expresia genei sonic hedgehog
(SHH) la nivelul ntregului tub intestinal. Un rol important n dezvoltarea i
maturizarea funcional a tubului digestiv l au i Factorii de cretere epidermal
EGF.
Mucoasa tubului digestiv se formeaz din endoderm iar submucoasa,
musculara i seroasa tubului digestiv provin din mezodermul splanhnic
nconjurtor.
Iniial tubul digestiv primitiv se afl situat n plan medio-sagital. Datorit
reflectrii foiei splanhnopleurale de pe tubul digestiv pe pereii trunchiului, tubul
intestinal prezint un mezenter primitiv ventral i un mezenter dorsal.
Mezenterul primitiv ventral este amplasat n regiunea intestinului anterior
i a rectului care ataeaz aceste segmente ale tubului digestiv de peretele ventral al
trunchiului; mezenterul primitiv ventral ia numele segmentului digestiv cruia i
corespunde (de exemplu mezoesofag ventral, mezogastru ventral, mezoduoden 1
ventral).
Mezenterul dorsal este situat pe toat lungimea tubului intestinal, pe care l
ataeaz de peretele posterior al trunchiului; ia numele segmentului digestiv cruia
i corespunde (exemplu mezoesofag dorsal, mezogastru dorsal etc).
63. Dezvoltarea intestinului anterior

Curbarea embrionului n sens transversal, deplaseaz membrana buco-
faringian n poziie ventral n profunzimea gurii primitive, pe care o separ de
intestinul anterior. Membrana buco-faringian se resoarbe la sfritul sptmnii a
4-a i.u. i astfel gura primitiv comunic cu intestinul anterior.
Din intestinul anterior se formeaz:
- faringele cu pungile faringiene,
- mugurele respirator (traheo-bronic),
- esofagul,
- stomacul,
- prima poriune a duodenului,
- mugurele hepato-cistic,
- mugurii pancreatici ventral i dorsal.
73
Vascularizaia arterial a intestinului anterior este asigurat de ramurile

trunchiul celiac.
64. Dezvoltarea stomacului

Iniial stomacul are aspectul unei dilataii fuziforme care coboar n
abdomen pn n sptmnile 6 7 de via i.u., odat cu alungirea esofagului.
La nceputul dezvoltrii, stomacului i putem descrie dou fee laterale i
dou margini (anterioar i posterioar). Marginea dorsal crete mai repede.
Stomacul se rotete 90 n sensul acelor de ceasornic, n jurul unei axe
longitudinale, astfel nct faa stng iniial a stomacului devine fa anterioar.
Datorit acestei rotaii napoia stomacului se formeaz bursa omental. Stomacul
execut o micare de basculare n jurul unei axe antero-posterioare prin care marea
curbur privete la stnga i inferior iar curbura mic la dreapta i superior.
Mezogastrul ventral ataeaz stomacul de peretele ventral al abdomenului.
n dreptul esofagului i stomacului mezenterul ventral este foarte lat
cuprinznd ntre foiele sale o mas mezenchimal denumit septul transvers care
particip la formarea centrului tendinos al diafragmei. Celulele Kupffer, celulele
hematopoetice i celulele esutului conjunctiv hepatic iau natere din mezodermul
septului transvers. Suprafaa cranial a ficatului, care vine n contact direct cu
septul transvers nu este acoperit de peritoneu ci constituie area nuda hepatis
(poriunea ficatului lipsit de nveli peritoneal).
Apariia ficatului n mezogastrul ventral delimiteaz ligamentul falciform
(ntre ficat i peretele abdominal antero-lateral) i omentul mic (ligamentul eso-
gastro-duodeno-hepatic).
Marginea liber a ligamentului falciform conine vena ombilical, care
dup natere se oblitereaz, se fibrozeaz, formnd ligamentul rotund al ficatului.
Marginea liber a omentului mic situat ntre duoden i ficat (ligamentul
hepatoduodenal) conine canalul coledoc, vena port, artera hepatic (triada
portal). Aceast margine liber a omentului mic reprezint acoperiul hiatusului
Winslow (foramen epiploic Winslow). Prin hiatusul Winslow cavitatea peritoneal
se continu cu bursa omental.
Mezogastrul dorsal ataeaz stomacul de peretele abdominal posterior.
Dezvoltarea splinei ntre foiele mezogastrului dorsal delimiteaz ligamentele
gastro-splenic i reno-lienal. Tot din mezogastrul dorsal iau natere omentul mare
i ligamentul gastro-frenic.
65. Morfogeneza intestinului mijlociu

Intestinul mijlociu comunic iniial cu sacul vitelin prin canalul vitelin.
n sptmna a 5-a i.u. intestinul crete n lungime, se curbeaz imediat
dup pilor alctuind ansa duodenal primar. Prin alungirea intestinului caudal de
ansa duodenal primar se formeaz ansa ombilical.
74
n vrful ansei ombilicale se gsete inseria canalului vitelin. Aceasta

delimiteaz cele dou segmente ale ansei ombilicale: previtelin i postvitelin.
Din segmentul previtelin iau natere restul duodenului, jejunul i ileonul.
Din segmentul postvitelin se formeaz cecul, apendicele vermiform,
colonul ascendent, unghiul hepatic i 2/3 drepte ale colonului transvers.
Ansa ombilical se dezvolt n cinci etape:
- alungire;
- herniere n celomul cordonului ombilical (sptmna 6 i.u.);
- reintegrare (sptmnile 10i.u. - 11 i.u.);
- rotaie 270 ante-orar, n jurul unei axe reprezentat de artera mezeneric
superioar, arter care asigur vascularizaia segmentelor ce se dezvolt din
intestinul mijlociu;
- formarea fasciilor de coalescen (retro-duodeno-pancreatic Treitz,
mezocolic dreapt Toldt I i mezocolic stng Toldt II), ocazie cu care corpul i
capul pancreasului, duodenul (cu excepia primei poriuni, care ia natere din
intestinul anterior), colonul ascendent i cel descendent devin secundar
retroperitoneale.
n luna a 3-a i.u. - ca urmare a involuiei sacului vitelin, intestinul mijlociu
prezint doar o comunicare ngust cu canalul vitelin.
Duodenul este ataat de peretele ventral al abdomenului prin
mezoduodenul ventral.
Mezoul dorsal al intestinului subire, denumit mezenter, capt rdcina
teriar la finele lunii a 5-a i.u., dup fixarea colonului ascendent i a cecului.
66. Morfogeneza intestinului posterior

Intestinul posterior continu intestinul mijlociu i se deschide n cloac.
Din intestinul posterior iau natere: 1/3 stng a colonului transvers,
unghiul splenic, colonul descendent, colonul sigmoid, rectul i poriunea superioar
a canalului anal. Poriunea inferioar a canalului anal se formeaz din proctodeum.
n sptmna a 7-a i.u. septul uro-rectal Tourneaux mparte cloaca i
membrana cloacal ntr-o zon ventral care va forma sinusul urogenital i una
dorsal, corespunztoare canalului ano-rectal. Canalul ano-rectal d natere
rectului i poriunii superioare a canalului anal.
n sptmna a 8-a i. septul Tourneaux ia contact cu membrana cloacal pe
care o mparte ntr-o poriune anterioar ce devine membrana urogenital i o
poriune posterioar ce devine membrana anal.
n jurul membranei anale mezodermul nconjurtor se dezvolt,
determinnd formarea unui relief numit proctodeum, n profunzimea cruia se
situeaz membrana anal.
Proctodeumul este cptuit cu epiteliu provenit din ectodermul de
acoperire i va forma poriunea inferioar a canalului anal.
75
Vascularizaia intestinului posterior este asigurat de ramurile arterei

mezenterice inferioare. Poriunea inferioar a canalului anal este vascularizat de
artera pudendal (artera ruinoas).
Intestinul posterior este legat de peretele abdominal posterior printr-un
mezenter dorsal. Poriunea de mezenter dorsal corespunztoare colonului
descendent se ataeaz peretelui abdominal posterior prin fascia de coalescen
Toldt II, colonul descendent devenind retroperitoneal. Colonul sigmoid este situat
intraperitoneal i rmne mobil prin mezoul su.
67. Morfogeneza ficatului i vezicii biliare

Hepatocitele embrionare provin din celulele endodermului intestinului
anterior care n absena induciei exercitate de ctre celulele mezodermale ale
septului transvers se transform n celule hepatice.
Ficatul apare ntr-o zon ce se afl la confluena marilor vase sangvine,
care n drumul lor spre cordul embrionar strbat ficatul formnd o reea
anastomotic cu care mugurele hepatic vine n contact. Dezvoltarea ficatului este
rezultatul unor interaciuni ntre mezoderm i celulele epiteliului endodermic
nsoite de proliferarea esutului mezenchimatos i a cordoanelor celulare hepatice
care penetreaz mezenchimul.
n sptmna a 3-a i.u. din podeaua primei pri a duodenului, pe faa
exterioar a peretelui ventral al intestinului anterior, apare mugurele hepato-cistic
care ulterior se divide n forma literei Y, cu urmtoarele ramuri:
- ramul superior devine mugure hepatic, crete cranial i ptrunde n septul
transvers;
- ramul inferior, devine colecist i canalul cistic;
- ramul comun, devine canal coledoc.
n sptmna a 5-a i.u. mugurele hepatic prolifereaz formnd cordoane
epiteliale iniial pline, care devin lobi hepatici; cordoanele se anastomozeaz
alctuind o reea cu ochiuri largi ce ptrund n patul vascular din interiorul septului
transvers format ntre cele dou vene viteline i vena ombilical.
Venele viteline n drumul lor spre sinusul venos sunt nglobate n lobii
hepatici pe care i frmieaz n lobuli i dau natere sinusoidelor hepatice.
Capilarele sinusoide aduc mezenchim din care se dezvolt celulele Kupffer
i sistemul reticulohistiocitar.
Lobulii sunt centrai de cte o ven centrolobular, ce reprezint originea
venei hepatice i sunt nconjurai de ramuri terminale ale venei Porte.
Capilarele sinusoide stabilesc legtura ntre sngele de aport portal (V.
Port) i sngele de drenaj hepatic (V. Hepatic).
Vascularizaia bogat asigur creterea accelerat a ficatului. n luna a 3-a
i.u. ficatul fetal atinge dezvoltarea maxim, reprezint 10% din volumul corpului.
76
La nceputul ontogenezei cei doi lobi hepatici sunt aproape egali, dar dup
luna a 2-a i.u. datorit unor factori circulatori intrinseci lobul drept devine mai
mare i ficatul capt aspect asimetric.
n luna a 2-a de via intrauterin schiele vezicii biliare i ale canalului
cistic sunt clar delimitate de rudimentul hepatic.
Canaliculele biliare intrahepatice apar n sptmna a 8-a i.u.
Bila primar se secret la vrsta de 12 sptmni i.u. iar pigmenii biliari
ncepnd cu sptmnile 13 16 i.u.; bila definitiv se secret ncepnd cu luna a
5-a i.u.
n luna a 3-a i.u. apar tunicile veziculei biliare iar n luna a 4-a i.u. glandele
i plica spiral.
La vrsta de 7 sptmni i.u, la extremitatea caudal a canalului coledoc se
difereniaz sfincterul ampulei hepato-pancreatice (Oddi).
Ficatul devine funcional foarte timpuriu, avnd un rol important n
metabolismul embrionului. n lunile 2 7 i.u. ficatul reprezint un important centru
eritroformator.
68. Morfogeneza pancreasului

Morfogeneza pancreasului ncepe n sptmna a 4-a i.u. cnd din podeaua
intestinului anterior se formeaz mugurii pancreatici dorsal i ventral. Parenchimul
pancreatic se dezvolt din endodermul ce cptuete podeaua primei pri a
duodenului i cu participarea celulelor migrate din crestele neurale, iar mezodermul
d natere stromei pancreatice.
Mugurele pancreatic ventral ia natere mpreun cu mugurele hepato-cistic
i apoi ptrunde n mezoduodenul ventral.
Mugurele pancreatic dorsal crete mai rapid i mai mult i proemin ntre
foiele mezoduodenului dorsal.
n sptmna a 6-a i.u. mugurele ventral trece napoia duodenului i se
aeaz sub cel dorsal. Acest lucru are loc ca urmare a unor procese precum
alungirea duodenului, formarea curburii duodenale, rotaia i bascularea
stomacului, rotaia duodenului ca parte a ansei ombilicale, deplasarea ficatului spre
dreapta i a splinei spre stnga.
Dup deplasarea stomacului i duodenului spre dreapta, pancreasul este
mpins ctre peretele dorsal al trunchiului, suprafaa dreapt a mezoduodenului
dorsal fuzioneaz cu peritoneul parietal posterior formnd fascia de coalescen
Treitz iar duodenul i capul pancreasului devin retroperitoneale (secundar
retroperitoneale).
n sptmna a 7-a i.u. cei doi muguri pancreatici fuzioneaz realiznd un
organ unic.
Din mugurele ventral se formeaz partea inferioar a capului pancreasului,
procesul uncinat i poriunea proximal a canalului Wirsung.
77
Din mugurele dorsal ia natere partea superioar a capului pancreasului,

corpul i coada pancreasului precum i canalul Santorini i poriunea distal a
canalului Wirsung.
n sptamana a 8-a i.u. ampula hepato-pancreatic proemin n duoden i
formeaz papila mare duodenal.
Mugurii pancreatici sunt iniial plini, apoi se tunelizeaz formnd acini.
Acinii pancreasului exocrin apar n luna a 3-a i.u.. Tripsina este secretat n luna a
5-a i.u. La sfritul lunii a 3-a i.u. se observ insulele Langerhans. Pancreasul
endocrin secret insulina ncepnd cu lunile 4 5 i.u.
69. Pronefros
Sistemul excretor renal se formeaz din mezodermul intermediar, din trei
organe care se succed cranio-caudal pe parcursul dezvoltrii embrionare:
pronefros, mezonefros i metanefros.
Pronefrosul este un rinichi primordial, nefuncional, care se dezvolt n
sptmna a 4-a, n regiunea cervical. n aceast regiune mezodermul intermediar
este segmentat n nefrotoame. La nivelul fiecrui nefrotom apare un spaiu numit
nefrocel. Medial, nefrocelul comunic cu celomul iar lateral, prin canaliculele
pronefrotice, comunic cu canalul Wolff al crui capt distal se deschide n cloac.
Nefrotoamele primesc ramuri din aort, ramuri ce formeaz glomerulii. Rolul
pronefrosului este de a induce dezvoltarea mezonefrosului; n sptmna a 5-a
involueaz.
70. Mezonefros
Mezonefrosul este rinichiul tranzitoriu care se dezvolt la sfritul
sptmnii a 4-a i atinge dezvoltarea maxim la mijlocul lunii a 2-a i.u..
Materialul nefrogen din regiunea toracal i lombar, pierde legtura cu somitele,
migreaz i constituie corpul Wolff.
Corpul Wolff este alctuit din tubuli mezonefrotici. La extremitatea
medial a tubulilor mezonefrici se formeaz nefronii. Extremitatea lateral a
fiecrui tubul mezonefrotic se deschide n canalul mezonefrotic Wolff.
Canalul mezonefrotic Wolff se deschide n cloac.
n sptmnile 5 6 pe faa antero-medial a corpului Wolff ia natere
creasta genital, unde se vor dezvolta gonadele.
Corpul Wolff este ataat de peretele abdominal posterior printr-un mezou
scurt iar ligamentul diafragmatic se prinde de diafragm. Captul caudal este fixat
de fundul cavitii peritoneale prin ligamentul inghinal.
Canalul mezonefrotic Wolff:
- induce dezvoltarea metanefrosului;
- induce dezvoltarea canalelor paramezonefrotice Mller;
78
- la jonciunea cu cloaca, d natere mugurelui ureteral, care se dezvolt n sens

cranial;
- restul canalului la brbat formeaz cile genitale, la femeie involueaz.
Mugurele ureteral ia contact cu blastemul metanefrogen. Mugurele ureteral
crete rapid prin captul liber dilatat. Prin bifurcaii succesive ale mugurelui
ureteral se formeaz ureterul, pelvisul, calicele mari i mici i tubii colectori.
Jonciunea dintre tubii colectori dezvoltai din mezonefros i nefroni,
dezvoltai din metanefros, are loc n luna a 3-a i.u. rinichiul devenind astfel
funcional.
71. Metanefros
Metanefrosul sau rinichiul definitiv apare n sptmna a 5-a i.u. sub forma
unui blastem metanefrogen condensat n jurul mugurelui ureteral. Dezvoltarea
rinichilor este reglat prin interaciuni reciproce ntre epiteliul mugurelui ureteral i
mezenchimul blastemului metanefrogen, ambele derivate din mezoderm. Blastemul
metanefrogen se segmenteaz prin bifurcarea succesiv a mugurelui ureteral.
Din blastemul metanefrogen se formeaz unitile excretoare, nefronii
(glomerul, capsul Bowman, tub contort proximal, tub contort distal, ansa Henle).
Tubii colectori se formeaz din mugurele ureteral care i are originea n
mezonefros. Deci rinichiul permanent i are originea n dou surse diferite.
Rinichiul metanefros devine funcional, poate filtra plasma de la glomerul.
Prin tubul contort proximal, filtratul glomerular (urina primar) trece n ansa
Henle, apoi n tubul contort distal de unde ajunge n tubul colector.
n tubulii colectori se formeaz urina secundar (prin resorbie i secreie) care este
eliminat n pelvis i apoi prin ureter ajunge n vezica urinar, de unde urina fetal
este excretat n cavitatea amniotic.
La termen fiecare rinichi conine ntre 850000 1000000 nefroni.
Iniial metanefrosul este situat n pelvis n dreptul primelor dou vertebre
sacrate, cu hilul situat ventral.
n sptmna a 8-a i.u. metanefrosul ncepe procesul de ascensiune i
rotaie.
Ascensiunea are loc n dou etape:
- ascensiunea rapid n sptmna a 8-a i.u., datorat creterii n lungime a
peretelui abdominal i desfurrii coloanei vertebrale,
- ascensiunea lent, pn la vrsta de 11 ani. Pe parcursul acestei ascensiuni
rinichii ntlnesc un obstacol reprezentat de artera mezenteric inferioar, ultim
ram median al arterei aorte, pe care dac nu o depesc (rinichiul n potcoav) nu
pot ajunge n poziia normal, n regiunea L1 L2 devenind rinichi ectopici.
Concomitent cu ascensiunea are loc rotaia rinichilor 90, astfel nct hilul
ajunge medial; acest proces se termin n lunile a 4-a a 5-a i.u. n decursul lunii a
79
3-a i.u. rinichiul devine funcional dar nu intervine dect atunci cnd funcia
excretorie a placentei este deficitar.
La natere rinichii au aspect multilobular. La adult caracterul lobulat
dispare.
n momentul apariiei sale rinichiul este vascularizat de vase arteriale
tranzitorii, ramuri ale arterei iliace comune i aortei; pe msur ce ascensioneaz
spre poziia definitiv este vascularizat de ramuri ale arterelor intersegmentare
dispuse ntre segmentele T11 L4). Artera segmentului L2 va rmane definitiv.
Vasele arteriale tranzitorii n mod normal dispar.
72. Septarea cloaci

Cloaca reprezint un receptacul comun n care, pn n sptmna a 7-a, se
deschid: canalul alantoidian, ureterele, canalele Wolff i intestinul posterior.
Cloaca are origine dubl: endodermal (sinusul urogenital i rectul) i
ectodermal (membrana clocal care nchide ventral cloaca).
Din sptmna a 4-a se dezvolt septul uro-rectal Tourneaux (origine
mezodermal) i separ cloaca n dou portiuni: sinus urogenital (anterior) i canal
ano-rectal (posterior). ntre cele dou poriuni se formeaz perineul. n grosimea
septului uro-rectal se dezvolt muchii perineului. Muchiul sfincter cloacal este de
tip striat, apare n plicile care mrginesc orificiul cloacal. Dezvoltarea corpului
perineal mparte muchiul sfincter cloacal ntr-o poriune anal i una urogenital.
n sptmna a 7-a i.u. septul uro-rectal ia contact cu membrana cloacal
pe care o mparte n membran urogenital (anterior) i membran anal
(posterior). Membrana anal nchide caudal canalul ano-rectal i se resoarbe n
sptmna a 9-a i.u.
Sinusul urogenital este nchis caudal de membrana urogenital care se
resoarbe rapid.
n luna a 2-a i.u. sinusul urogenital are trei poriuni:
a) o poriune superioar (vezical) dilatat;
b) o zon intermediar (pelvin) ngust;
c) o poriune inferioar (falic) dilatat.
Cu excepia primei regiuni, a crei evoluie nu depinde de sexul fetal,
celelalte dou se dezvolt diferit.
Sinusul urogenital se continu superior cu alantoida. Dup natere
poriunea de alantoid cuprins ntre ombilic i vezica urinar se transform fibros
i devine urac care acoperit fiind de peritoneu constituie ligamentul ombilical
median.
La brbat din zona pelvin a sinusului urogenital se dezvolt uretra
membranoas i cea prostatic; din zona falic a sinusului urogenital ia natere
uretra penian.
80
La femeie poriunea sinusului urogenital situat caudal de vezica urinar,

pn la tuberculul sinusului Mller d natere uretrei iar poriunea pelvin i falic
a sinusului urogenital formeaz vestibulul vaginal. Partea inferioar a vaginei se
dezvolt n peretele poriunii pelvice a sinusului urogenital, la contactul dintre
primordiul uterovaginal i zona intermediar (pelvic) a sinusului urogenital unde
apar bulbii sinovaginali (bulbii sinusului) care se unesc i ptrund n primordiul
uterovaginal alctuind placa vaginal. n luna a 5-a i.u. partea central a plcii
vaginale degenereaz formnd lumenul vaginal. Un rest al plcii vaginale
constituie membrana himenal, situat n jurul orificiului vaginal spre vestibul,
separnd incomplet lumenul vaginal de poriunea sinusului care va deveni vestibul
vaginal. Fornixul i treimea superioar a vaginului se formeaz pe seama
primordiului uterovaginal (esut paramezonefrotic) iar 2/3 caudale iau natere pe
seama bulbilor sinusului urogenital (esut endodermal al peretelui sinusului
urogenital).
73. Dezvoltarea vezicii urinare

Poriunea superioar, vezical, a sinusului urogenital formeaz vezica
urinar cu excepia trigonului vezical, care ia natere prin nglobarea canalelor
Wolff n peretele vezicii urinare.
Trigonul vezical se formeaz din mezodermul canalelor mezonefrotice
Wolff, n zona dintre:
- orificiile ureterale dispuse lateral i superior,
- orificiul uretrei pelvine, situat inferior.
n concluzie, trigonul vezical se formeaz din mezodermul canalului mezonefrotic
Wolff iar restul vezicii urinare ia natere din endodermul sinusului urogenital.
La brbat poziia ureterului fa de canalul mezonefrotic Wolff se modific
n timpul dezvoltrii.
- Iniial - la sfritul sptmnii a 4-a i.u. - ureterul apare ca un mugure al
canalului Wolff.
- n sptmnile a 5-a i a 6-a i.u. poriunea caudal a canalului Wolff este
nglobat progresiv n peretele vezicii urinare;
- n sptmna a 7-a i.u. ureterul se deschide n peretele vezicii urinare
printr-un orificiu propriu iar canalul mezonefrotic Wolff este situat inferior fa de
nivelul uretrei pelvine.
Mucoasa care cptuete vezica urinar este de natur endodermal (din
sinusul urogenital) iar musculatura neted a peretelui vezical se formeaz din
mezodermul splanhnic nconjurtor n sptmna a 12-a i.u.
La natere vezica urinar este situat n ntregime n regiunea abdominal,
orificiul intern al uretrei se afl la nivelul simfizei pubiene iar vrful vezicii urinare
este situat napoia ombilicului. Odat cu dezvoltarea pelvisului, n jurul vrstei de 6
81
ani vezica urinar ajunge n pelvisul mic iar dup pubertate este situat n pelvisul
mare.
74. Dezvoltarea gonadelor n etapa nedifereniat

Sexul genetic este stabilit n momentul fecundrii.
Dezvoltarea aparatului genital are loc n dou etape. Prima etap -
nedifereniat - comun la ambele sexe, se desfoar n primele ase sptmni
i.u.. A doua etap - de difereniere - ncepe n sptmna a 7-a i.u..
Gonada n etapa nedifereniat este un organ bipotenial. Determinarea
sexual primar presupune formarea unui ovar sau testicul din gonada bipotenial.
n sptmna 5 6 i.u. pe faa medio-ventral a rinichiului mezonefros se
formeaz o proeminen longitudinal denumit progonad. Celulele acestui
blastem alctuit din epiteliu germinativ sunt colonizate n sptmna a 6-a i.u. de
celulele germinale primitive.
Celulele germinale primitive, viitoarele gonocite, i au originea n
ectodermul primar. n timpul gastrulaiei trec prin partea caudal a liniei primitive
i ajung n peretele sacului vitelin, n mezodermul splanhnic care nvelete sacul
vitelin, n vecintatea alantoidei. De aici, prin mezenterul dorsal ajung n
sptmna a 6-a i.u. la nivelul crestei genitale unde vor fi ncorporate n cordoanele
sexuale primare. Cordoanele sexuale primare se dezvolt prin proliferarea
epiteliului celomic de la nivelul progonadei.
Exist dou tipuri de cordoane sexuale: corticale - scurte i groase,
medulare - lungi i subiri, care se anastomozeaz. Odat cu formarea zonelor
cortical i medular progonada trece n stadiul de gonad. Dup sptmna a 7-a
i.u. zonele cortical i medular evolueaz diferit la cele dou sexe.
75. Diferenierea testiculului

TDF (Testis-determining factor) este codat de gena SRY(Sex-determining
region Y) responsabil de iniierea determinrii sexuale masculine. Gena SRY se
gsete pe braul scurt al cromozomului Y. ntre sptmnile 7 8 i.u. TDF iniiaz
o serie de procese care duc la diferenierea masculin. n absena acestor procese,
se vor forma structurile genitale feminine.
Diferenierea testiculului ncepe n sptmna a 7-a. ntre epiteliul
superficial germinativ i blastemul central se formeaz albugineea. Aceasta este
complet difereniat la nceputul lunii a 3-a i.u. Cordoanele sexuale medulare devin
cordoane seminifere, solide, aezate radiar. Sub influena SRY, la acest nivel se
difereniaz celulele Sertoli secretoare de hormon anti-Mllerian iar ntre cordoane
apar celulele interstiiale Leydig, secretoare de testoteron.
La pubertate cordoanele capat lumen i devin tubii seminiferi. Cordoanele
seminifere din vecintatea hilului alctuiesc o reea - rete testis - din care pornesc o
82
serie de cordoane drepte i scurte. Acetia reprezint viitorii tubi drepi. n luna a
3-a fetal tubi drepi intr n legtur cu cordoanele seminifere realiznd jonciunea
uro-genital. Stabilirea jonciunii uro-genitale marcheaz sfritul etapei
nedifereniate.
Tubii uriniferi mezonefrotici devin canale eferente testiculare iar canalul
mezonefrotic devine canal epididimar.
Testiculul coboar n bursa scrotal n dou etape care se succed:
- procesul de coborre intern, pn la finele sptmnii a 10-a i.u.;
- procesul de coborre extern.
Printre cauzele ce determin coborrea testiculelor se numr
- cauze hormonale (gonadotropina i androgenii i insulin-like hormone 3);
- scurtarea activ a gubernaculum testis;
- degenerarea i transformarea gubernaculum testis n esut mucoid care
dilat canalul peritoneo-vaginal nct acesta nu mai poate susine testiculul care
cade n interiorul canalului peritoneo-vaginal ajutat fiind i de presiunea
intraabdominal.
76. Diferenierea ovarului

Prezena cromozomilor existeni n fiecare celul a corpului constituie
factorul determinant n diferenierea gonadei.
Morfogeneza ovarului este mai simpl dect cea a testiculului, dar mai
tardiv, caracterizat prin persistena cordoanelor corticale sub influena unei
substane numit corticin.
La feii umani purttori a perechii de gonozomi XX cordoanele sexuale
iniiale sunt nlocuite de o nou serie de cordoane - cordoane Valentin-Pflger -
edificate tot pe seama epiteliului germinativ. Acestea ptrund n zona cortical a
ovarului, se fragmenteaz n multiple formaii denumite foliculi primordiali. n
interiorul fiecrui folicul se afl una sau mai multe celule germinale care dau
natere ovogoniilor n timp ce celulele epiteliale care alctuiesc peretele foliculului
devin celule foliculare.
Cordoanele sexuale medulare fac jonciunea cu elementele canaliculare ale
mezonefrosului i constituie rete ovarii, care va suferi un proces de involuie.
Dup luna a treia i.u. ovarul i schimb sediul cobornd din regiunea
lombar n pelvis. Ligamentul inghinal al corpului Wolff este preluat de ovar i
devine ligament rotund, captul su central se fixeaz la uter i la polul ovarian
inferior alctuind ligamentul utero-ovarian.
77. Dezvoltarea cilor genitale n etapa nedifereniat

Canalul mezonefrotic Wolff este complet n sptmna a 4-a i.u.. n
sptmna a 6-a i.u., lateral de canalul mezonefrotic se difereniaz canalul
83
paramezonefrotic Mller. Estrogenul este necesar pentru dezvoltarea ductelor

Mller i Wolff.
Canalul paramezonefrotic rmne deschis la extremitatea cranial, ctre
cavitatea intern (celom), se alungete, ncrucieaz ventral canalul mezonefrotic
de aceeai parte i se aeaz medial de acesta. Extremitile inferioare ale canalelor
Mller se unesc pe linia median i bombeaz n sinusul urogenital la nivelul
tuberculului sinusal.
78. Diferenierea cilor genitale masculine

La sexul masculin gonada secret hormoni de tip androgen care induc
diferenierea canalelor genitale i a organelor genitale externe precum i hormonul
anti - Mllerian (AMH) care induce degenerarea canalelor Mller.
n timpul vieii fetale testosteronul induce diferenierea masculin inclusiv
a cilor genitale. n luna a 3-a de via i.u. tubulii mezonefrici devin canale eferente
testiculare iar canalul mezonefrotic Wolff devine canal epididimar. La ieire din
epididim canalul capt tunicile muscular i conjunctiv i devine canal deferent.
n poriunea lui cea mai caudal prezint o dilataie, ampula canalului deferent, din
peretele creia iau natere n sptmna a 13-a i.u. veziculele seminale.
79. Diferenierea cilor genitale feminine

Diferenierea cilor genitale la femeie se caracterizeaz prin persistena
canalelor Mller i regresia canalelor Wolff.
Dezvoltarea sexual consecutiv este controlat de prezena sau absena
TDF (testis-determining factor), codificat pe cromozomul Y i nu este sub
influena hormonilor ovarieni fetali.
Partea superioar a canalului Mller formeaz pavilionul tubei care
comunic cu cavitatea peritoneal. Partea inferioar a canalului Mller formeaz
tuba uterin de partea respectiv, iar din extremitatea caudal ia natere canalul
utero-vaginal.
Canalul i corpul Wolff sufer un proces de atrofie parial, din ele
rmnnd vestigii embrionare: hidatida pediculat, ataat pavilionului trompei
uterine, epooforul, parooforul i ductul Grtner.
Odat cu migrarea ovarului mezoul corpului Wolff va da natere
ligamentelor largi, iar mezoul genital va forma aripioara posterioar a ligamentului
larg (mezoovar).
Vagina se formeaz n luna a treia de via intrauterin. Vagina are dubl
origine:
- fornixul i 1/3 superioar se formeaz din zona caudal a canalul utero-vaginal;
- 2/3 inferioare iau natere din sinusul urogenital.
Partea inferioar a vaginei se dezvolt n peretele poriunii pelvine a
84
sinusului urogenital, la contactul dintre canalul utero-vaginal i zona pelvin a

sinusului urogenital unde apar bulbii sinovaginali. Acetia se unesc i ptrund n
canalul utero-vaginal alctuind placa vaginal. n luna a 5-a i.u. partea central a
plcii vaginale se tunelizeaz printr-un proces de apoptoz central formnd
lumenul vaginal.
Lumenul vaginei rmne separat de cavitatea sinusului urogenital printr-o
membran subire denumit himen, care i are originea n tuberculul sinusal.
Himenul separ incomplet lumenul vaginal de poriunea falic a sinusului care va
deveni vestibul vaginal.
Glandele genitale accesorii se dezvolt astfel
- glande parauretrale Skene prin nmugurirea din uretr;
- glande vestibulare mari Bartholin din regiunea falic a sinusului urogenital.
80. Dezvoltarea organelor genitale externe n etapa nedifereniat

n aceast etap organele genitale sunt aceleai pentru ambele sexe. La
finele sptmnii a 4-a sub inseria cordonului ombilical, mezodermul formeaz o
ridictur conic, tuberculul genital. Buzele anului uretral n continuare cu cele
ale deschiderii sinusului urogenital alctuiesc plicile urogenitale.
n sptmna a 7-a i.u. tuberculul genital a crescut formnd schia
penisului, terminat la captul liber cu o formaiune rotunjit, schia glandului
penian. Deschiderea sinusului urogenital este limitat anterior de tuberculul genital,
pe laturi de plicile urogenitale iar dorsal de septul septul uro-rectal i corpul
perineal. Lateral de plicile urogenitale se gsesc tuberculii labio-scrotali.
n sptmna a 7-a de dezvoltare intrauterin, organele genitale externe
sunt identice morfologic la ambele sexe.
81. Diferenierea organelor genitale externe la brbat

n sptmna a 9-a, sub influena hormonilor androgeni crete penisul, se
formeaz uretra penian, fuzioneaz tuberculii scrotali, se dezvolt prostata i
glandele seminale. Plicile urogenitale fuzioneaz n sens dorso-ventral formnd
uretra spongioas. Pe faa uretral a penisului persist doar rafeul penian. Orificiul
exterior al uretrei migreaz treptat spre gland.
Corpii cavernoi ai penisului i corpul spongios al uretrei se difereniaz
din mezenchimul glandului i penisului ncepnd cu sptmna a 7-a i.u.
Tuberculii labio-scrotali cresc caudal, se apropie unul de cellalt formnd
scrotul. La suprafa, linia de unire dintre cei doi tuberculi este marcat de rafeul
scrotal.
82. Diferenierea organelor genitale externe la femeie

La femeie tuberculul genital formeaz clitorisul. Din plicile urogenitale se
85
dezvolt labiile mici. n lipsa androgenilor tuberculii labio-scrotali vor deveni labii
mari. Poriunea falic a sinusului urogenital d natere vestibulului vaginal.
83. Dezvoltarea glandelor sexuale accesorii ale aparatului genital masculin

Prostata este alctuit din esut glandular i strom. esutul glandular se
dezvolt dup sptmna a 10-a i.u. Conversia testosteronului n dihidrotestoteron
se coreleaz cu capacitatea mezenchimului din aceast zon de a induce
proliferarea endodermul uretrei pelvine. n sptmna a 11-a i.u. ctre lumenul
uretrei se formeaz un mnunchi de muguri epiteliali cu aspect de cordoane. Iniial
solide, cordoanele capt lumen i dezvolt acini, se grupeaz n 5 lobi prostatici.
Mugurii prostatici au contact cu musculatura sinusului, care le formeaz o capsul.
Stroma prostatei se difereniaz din mezenchimul cordonului genital care
nconjoar tubii prostatici fiind reprezentat de elemente conjunctive i musculare.
n sptmnile 13 15 i.u. odat cu creterea nivelului de testosteron prostata
ncepe s secrete.
Epiteliul ce nvelete poriunea pelvin a sinusului urogenital, cranial i
caudal de locul de ptrundere al canalului deferent va deveni uretra prostatic.
Glandele seminale se dezvolt printr-o evaginare a peretelui ampulelor
canalului deferent n sptmna 13 i.u. n luna a 7-a i.u. au form definitiv.
Glandele bulbouretrale la brbat apar sub forma unor muguri solizi ai
epiteliului endodermal care cptuete sinusul urogenital la nivelul uretrei peniene.
n luna a 4-a i.u. epiteliul lor devine glandular.
Tot din endodermul uretrei peniene se formeaz i glandele uretrale, n
luna a 3-a i.u.
84. Morfogeneza glandei mamare

n sptmnile 4 6 i.u. apare linia mamar primitiv, ngroare a
ectodermului, care se ntinde de la rdcina membrului superior la cea a membrului
inferior. Linia mamar primitiv regreseaz rapid, cu excepia zonei toracale, unde
ia natere creasta mamar, care n dezvoltarea sa trece prin urmtoarele stadii:
- stadiul discoidal - sptmnile 7 8 i.u. ngroarea schiei mamare
urmat de o invaginare n mezenchimul peretelui toracic;
- stadiul globular - cretere tridimensional;
- stadiul conic - continu invazia mezenchimului n sptmnile 10 14
i.u.;
- sptmnile 12 16 i.u. celulele mezenchimale se difereniaz n celule
musculare mamelonare i areolare;
- n luna a 5-a i.u. se formeaz mugurele mamar, ncepe s prolifereze,
rezultnd 15 20 muguri plini nconjurai de esut adipos;
- pn n luna a 8-a i.u. aceti muguri se ramific i capt lumen devenind
canale galactofore;
86
- perinatal se dezvolt areola mamar i glandele areolare Montgomery.

Dup natere, la femeie, glanda mamar trece prin 3 etape succesive.
1. Etapa puberal corespunde pubertii - este etapa n care are loc
definitivarea structurii acinilor glandulari.
2. Etapa deplinei maturiti - are loc odat cu naterea i alptarea primului
copil; glanda devine funcional.
3. Etapa de atrofie progresiv a esutului glandular - are loc dup
menopauz.
Dezvoltarea embrionar a glandei mamare depinde de hormonii sistemici
i de interaciunea dintre epiderm (celulele epiteliale) i mezenchim.
Celulele epiteliale ale mugurelui mamar prolifereaz n stratul de celule
mezenchimale subiacent, pn cnd ajung la stratul adipos i ncep prima rund de
ramificare. Din componenta epitelial se formeaz parenchimul glandular iar
celulele mezenchimale embrionare din jurul mugurelui epitelial formeaz stroma.
Dezvoltarea canalelor galactofore este sub influena hormonilor circulani.
Estrogenul promoveaz diferenierea i ramificarea n timp ce la brbai
testosteronul le inhib.
La brbat pn la vrsta de 20 ani glanda mamar se dezvolt n mod
asemntor atingnd aspectul glandei din perioada pubertii la femeie, aspect pe
care i-l menine pn la vrsta de 45 ani cnd ncepe s involueze.
esutul glandular este de tip tubulo-acinos. Celulele secretoare se dezvolt
n glanda mamar mai ales n timpul sarcinii, atunci cnd creterea nivelului de
prolactin, estrogen i progesteron determin ramificarea canalelor galactofore
mpreun cu o cretere a esutului adipos i un flux crescut de snge.
n ultimele sptmni ale sarcinii i n primele zile dup natere se secret
colostrul. Secreia de lapte ncepe cteva zile mai trziu, ca urmare a reducerii
concentraiei progesteronului seric i prezenei hormonului prolactin.
Prin stimularea glandei mamare n timpul suptului se elibereaz hormonul
oxitocin, care stimuleaz contracia celulelor mioepiteliale.
n timpul nrcrii scade concentraia de prolactin, stimularea mecanic
efectuat de sugar nceteaz, nceteaz secreia de lapte. Apoptoza celulelor
endoteliale capilare sanguine accelereaz regresia canalelor galactofore.
Contracia capilarelor sanguine i remodelarea canalelor galactofore
conduce la umplerea cu esut adipos a spaiului gol creat prin dispariia unor canale
galactofore.
85. Morfogeneza tubului neural

Sistemul nervos central se difereniaz din ectodermul discului embrionar
sub forma plcii neurale care, n urma neurulaiei, genereaz tubul neural. Crestele
neurale formate la jonciunea neuroectodermal migreaz la scurt timp dup
nchiderea tubului neural i se situeaz pe prile laterale ale tubului neural.
87
Tubul neural formeaz creierul i mduva spinrii, ependimul, celule gliale

(dendroglia, microglia, celule gliale protoplasmatice i fibrilare), nervul optic,
neurohipofiza, glanda epifiz.
n ziua 28 i.u. la extremitatea rostral a tubului neural pot fi identificate 3
vezicule cerebrale: prozencefalul (creierul anterior), mezencefalul (creierul
mijlociu) i rombencefalul (creierul posterior).
Extremitatea caudal a tubului neural va forma mduva spinrii. Simultan
se formeaz:
- curbura cervical, la jonciunea dintre creierul posterior i mduva
spinrii;
- curbura cefalic n regiunea creierului mijlociu.
n timpul sptmnii a 5-a i.u. din cele 3 vezicule cerebrale primare se vor
dezvolta 5 vezicule cerebrale (secundare).
Prozencefalul se divide n: telencefal (cranial) i diencefal (caudal).
Mezencefalul nu se divide.
Rombencefalul se divide n: metencefal (cranial) i mielencefal (caudal).
n decursul sptmnii a cincea de via intrauterin, la nivelul punii aflat
n dezvoltare se produce o curbur cu concavitatea orientat dorsal, numit curbura
pontin. Ea marcheaz limita dintre metencefal i mielencefal.
Mezencefalul este separat de rombencefal printr-un an adnc, istmul
rombencefalic.
n interiorul fiecrei veziculele cerebrale canalul neural devine ventricul
cerebral primitiv, care va forma ventriculii definitivi ai creierului matur. Canalul
neural din portiunea caudal a tubului formeaz canalul ependimar al mduvei
spinrii.
Dup nchiderea neuroporului posterior att ventriculii creierului aflat n
evoluie ct i canalul ependimar din centrul mduvei spinrii conin lichid
cerebrospinal. ntre zilele 41 50 i.u. poriunea cea mai caudal a tubului neural i
a canalului central involueaz pe msur ce coada embrionului dispare.
Atrofia tubului neural caudal duce la formarea unei structuri fibroase
denumit filum terminale, care va fi prezent pe parcursul ntregii viei.
Pe msur ce cresc corpurile vertebrale, extremitatea canalului central
(conul medular) sufer o contracie aparent ajungnd mai sus n raport cu
coloana vertebral, atingnd nivelul L1 L2 la 2 sptmni postnatal.
86. Derivatele tubului neural

Din veziculele cerebrale aflate la extremitatea cranial a tubului neural se
formeaz creierul. Din extremitatea caudal a tubului neural ia natere mduva
spinrii.
n interiorul fiecrei veziculele cerebrale canalul neural devine ventricul
cerebral primitiv, care va forma ventriculii definitivi ai creierului matur. Canalul
88
neural din portiunea caudal a tubului formeaz canalul ependimar al mduvei

spinrii.
Derivatele veziculelor cerebrale

VEZICULE VEZICULE STRUCTURI ADULTE
PRIMARE SECUNDARE
Creier anterior Telencefal Emisferele cerebrale cu cortexul cerebral,
(prozencefal) nucleii bazali, lama terminal, hipocampul,
corpii striati, sistemul olfactiv
Diencefal Talamus (lama medular intern, lama
medular extern, nucleii talamici),
hipotalamus (nucleii hipotalamici,
fascicule i tracturi), subtalamus (nucleii
subtalamici i tracturile subtalamice),
metatalamus (nucleii geniculai medial i
lateral), epitalamus (aparatul habenular i
epifiza), neurohipofiza, epifiza, retina,
nervul optic.
Creier mijlociu Mezencefal Mezencefalul (pedunculii cerebrali i
(mezencefal) coliculii cvadrigemeni)
Creier posterior Metencefal Puntea i cerebelul
(rombencefal) Mielencefal Bulbul rahidian
Cavitatea rombencefalului devine ventriculul IV, cavitatea mezencefalului

devine apeductul Sylvius, cavitatea diencefalului devine ventriculul III. Din
cavitatea telencefalului se dezvolt perechea de ventriculi laterali ai emisferelor
cerebrale.
87. Histogeneza esutului nervos

Semnalele care induc formarea tiparului dorso-ventral al tubului neural
sunt: proteina Sonic hedgehog (Shh) i BMP.
BMP i are originea n ectodermul din vecintatea plcii neurale, ulterior
la marginea dorsal a plicelor neurale iar dup nchiderea tubului neural n placa
dorsal din vecintatea tubului neural dorsal.
Shh este iniial secretat de notocord, cnd axa dorso-ventral a tubului
neural este specificat, dup care este secretat i de placa ventral. Se gsete n
concentraie mare ventral i n concentraie mic dorsal.
Eliberarea Shh i BMP formeaz gradiente de concentraie opuse i
controleaz polaritatea dorso-ventral a diferenierii tubului neural.
BMP n regiunea dorsal induce dezvoltarea neuronilor senzoriali i
89
promoveaz migrarea i diferenierea neuronilor comisurali, n apropierea plcii

dorsale. Celulele tubului neural din regiunea ventral, expuse unor concentraii mai
mari de protein Sonic hedgehog vor deveni neuroni motori. Concentraii mai mici
de protein Sonic hedgehog determin formarea de interneuroni.
Peretele tubului neural recent nchis este format de celule neuroepiteliale.
Proliferarea iniial a celulelor neuroepiteliale genereaz neuroblati care
migreaz spre zona de manta iar prelungirile neuronilor migreaz n zona
marginal.
Se formeaz astfel coloanele bazale ce conin neuroni motori somatici i
viscerali i coloanele alare care conin neuroni senzitivi i neuroni de asociaie.
Dup formarea neuronilor, stratul neuroepitelial continu s genereze
celulele gliale ale tubului neural: astrocite fibrilare i neuroplasmatice,
oligodendroglii, microglii. La natere stratul neuroepitelial pierde capacitatea de
neurogenez, devine strat periependimar. Zona de manta devine substana cenuie
iar zona marginal devine substana alb.
Neuronii se organizeaz pentru a forma lame (coloane) celulare.
Topografic tubul neural prezint 6 lame:
- dou lame bazale situate de o parte i de alta a canalului central, n
regiunea ventral; fiecare lam bazal conine zona de manta i zona marginal;
- dou lame alare situate de o parte i de cealalt a canalului central, n
regiunea dorsal; fiecare lam bazal conine zona de manta i zona marginal;
- o lam dorsal, ntre cele dou lame alare;
- o lam fundamental (ventral), ntre cele dou lame bazale.
Mezencefalul, metencefalul, mielencefalul i mduva spinrii conin plci
bazale i plci alare, n timp ce la nivelul diencefalului i telencefalului plcile
bazale lipsesc.
88. Morfogeneza mduvei spinrii

Neuronii din zona de manta a mduvei spinrii se organizeaz pentru a
forma patru plci sau coloane celulare: dou plci bazale situate ventral i dou
plci alare situate dorsal.
n regiunea mduvei spinrii tubul neural prezint 6 lame:
- dou lame bazale situate ventral, de o parte i de alta a canalului central
al tubului neural;
- dou lame alare, situate dorsal, de o parte i de cealalt a canalului central
al tubului neural;
- lama dorsal, situat ntre cele dou lame alare;
- lama fundamental (ventral) situat ntre cele dou lame.
Coloanele bazale conin neuroni somatici i viscerali iar coloanele alare
conin neuroni de asociaie care fac sinapse cu fibre eferente la nivelul neuronilor
senzitivi ai ganglionilor de pe traseul rdcinii posterioare.
90
Axonul unui neuron de asociaie poate face sinaps cu neuroni motori de

aceeai parte (ipsilateral) sau de partea opus (contralateral) a mduvei (formnd
un arc reflex) sau pot avea un traiect ascendent spre creier.
Fibrele eferente ale neuronilor motori iau calea rdcinii ventrale.
ntre zilele 41 50 i.u. poriunea cea mai caudal a tubului neural i a
canalului central involueaz pe msur ce coada embrionului dispare.
Atrofia tubului neural caudal duce la formarea unei structuri fibroase
denumit filum terminale, care va fi prezent pe parcursul ntregii viei.
Pe msur ce cresc corpurile vertebrale, extremitatea canalului central
(conul medular) sufer o contracie aparent ajungnd mai sus n raport cu
coloana vertebral, atingnd nivelul L1 L2 la 2 sptmni postnatal.
89. Morfogeneza mielencefalului

Mielencefalul se dezvolt din poriunea caudal a rombencefalului. Din el
ia natere bulbul rahidian.
La nivelul rombencefalului, lama dorsal se ntinde i se subiaz devenind
pnza coroid (tela choroideea) a ventriculului IV, lamele alare se situeaz dorso-
lateral iar lamele bazale pstreaz poziia ventral.
Lama dorsal este format din ependim i pia mater, care alctuiesc
plexurile coroide ce secret lichid cefalorahidian ncepnd cu luna a 3-a i.u.
Plexurile coroide se proiecteaz n ventriculul IV.
Plcile bazale i alare conin grupri neuronale organizate n coloane.
Pentru plcile bazale sunt descrise urmtoarele coloane:
- coloana eferenelor somatice conine neuroni ai nervului XII;
- coloana eferenelor viscerale generale conine neuroni ai nervilor IX i X;
- coloana eferenelor viscerale speciale (branhial) conine nuclei aparinnd
nervilor IX, X, XI i inerveaz muchii derivai din arcurile branhiale;
Pentru plcile alare sunt descrise urmtoarele coloane:
- coloana aferenelor viscerale generale conine neuroni ce primesc impulsuri de la
tractul gastro-intestinal i inim pe calea nervului X;
- coloana aferenelor viscerale speciale conine neuroni ce primesc impulsuri de la
mugurii gustativi pe calea nervului IX;
- coloana aferenelor somatice generale conine neuroni ce primesc impulsuri de la
suprafaa capului prin nervul IX;
- coloana aferenelor speciale somatice conine neuroni ce primesc impulsuri de la
ureche pe calea nervului VIII.
90. Morfogeneza punii Varolio

Metencefalul, componenta cea mai rostral a rombencefalului formeaz
puntea i cerebelul.
Puntea este alcatuit din dou poriuni:
91
- o poriune dorsal numit tegmentum pontin, situat n podeaua ventriculului IV;

- o poriune ventral numit poriune bazal.
La nivelul punii se ntlnesc att plci bazale ct i alare.
Pentru plcile bazale sunt descrise urmtoarele coloane:
- coloana eferenelor somatice conine neuroni ai nervului VI;
- coloana eferenelor viscerale generale conine neuroni ai nervului III;
- coloana eferenelor viscerale speciale conine neuroni ai nervilor V i VII;
Pentru plcile alare sunt descrise urmtoarele coloane:
- coloana aferenelor viscerale generale conine neuroni ai nervului X;
- coloana aferenelor viscerale speciale conine neuroni ce primesc impulsuri pe
calea nervului VII;
- coloana aferenelor somatice generale conine neuroni ce primesc impulsuri pe
calea nervilor V i VII;
- coloana aferenelor somatice speciale conine neuroni ce primesc impulsuri de la
ureche pe calea nervului VIII.
91. Morfogeneza cerebelului

Cranial de flexura pontin, la nivelul metencefalului, marginile dorsale ale
plcii alare constituie buzele romboide. Buzele romboide prolifereaz, acoper
tavanul ventriculului IV i alctuiesc vermisul cerebelos i emisferele cerebeloase.
La finele sptmnii a 6-a i.u. buzele romboide metencefalice formeaz 2
plci cerebeloase. n luna a doua i.u. poriunile craniale ale buzelor romboide se
unesc pe linia median, formnd un primordiu unic ce acoper ventriculul IV. n
mijlocul lunii a 3-a i.u. primordiul vermisului proemin dorsal.
Fisura postero-lateral separ o poriune caudal constnd ntr-o pereche
de lobi floculonodulari (poriunea cea mai veche filogenetic) de o poriune mai
mare, situat cranial, constnd ntr-o ngroare median denumit vermis i dou
emisfere cerebeloase.
Poriunea cranial crete mai rapid dect lobii flocculus i nodulus, pe care
i acoper. Vermisul i emisferele cerebeloase se pliaz transversal. Fisura primar
se adncete. La finele lunii a 3-a i.u. are loc divizarea vermisului ct i a
emisferelor cerebeloase ntr-un lob anterior i unul mijlociu. Aceti lobi sunt sunt
divizai n continuare n lobuli prin apariia fisurilor secundar i prepiramidal.
Suprafaa lobulilor este fisurat ntr-o serie de girusuri transverse denumite lame.
Procesul de formare de noi girusuri continu toat viaa i.u. determinnd
dezvoltarea cortexului cerebelos.
Substana cenuie a cerebelului este dispus att la exterior sub forma unui
strat denumit scoar cerebeloas ct i n interior sub forma a patru grupe de
nuclei pereche: fastigial, globos, emboliform i dinat.
92
92. Morfogeneza mezencefalului

O mare parte a mezencefalului este constituit din substan alb, n
principal de marile tracturi care l conecteaz la creierul posterior i la mduva
spinrii.
Nucleii motori de origine ai nervilor cranieni III i IV sunt localizai n
mezencefal ca i o parte a nucleului senzitiv al nervului V. Dintre aceti nuclei doar
doi, aparinnd nervului III se dezvolt pe seama neuroblatilor mezencefalici din
plcile bazale.
Nucleii trohlearului (IV) i nucleul mezencefalic al trigemenului (V) se
formeaz n metencefal, de unde migreaz apoi n teritoriul mezencefalic.
Coliculii cvadrigemeni superiori i inferiori se dezvolt pe seama
neuroblatilor din plcile alare ce migreaz medial n regiunea dorsal a
mezencefalului.
93. Morfogeneza diencefalului

Diencefalul ia natere din prozencefal. Diencefalul nu conine plci bazale;
plcile alare ale diencefalului formeaz:
- talamus (n partea dorsal);
- hipotalamus (n partea ventral);
- epitalamus (posterior, n jurul epifizei).
Placa dorsal diencefalic mpreun cu piamater formeaz plexurile
coroide ale ventriculului trei.
La finele sptmnii a 6-a i.u. un ant superficial denumit sulcus dorsalis
separ talamusul de ngroarea epitalamic care se formeaz pe marginea
posterioar a peretelui diencefalic i din placa dorsal adiacent.
Creterea talamusului oblitereaz anul dorsal i transfer structurile
epitalamice dorsal.
Talamusul crete disproporionat dup sptmna a 7-a i.u. nct vine n
contact cu talamusul de partea opus la nivelul adeziunii intertalamice.
Talamusul este separat de hipotalamus prin fasciculul lenticular. esutul
dintre aceste dou fascicule devine zona incert i nucleul reticular talamic.
Nucleul subtalamic este format din neuroni migrai din poriunea caudal a
hipotalamusului.
Infundibulul i neurohipofiza reprezint o prelungire a hipotalamusului.
n luna a 2-a i.u. apar primele conexiuni hipotalamice cu creierul olfactiv i
centrii mezencefalici.
Centrii posteriori capt conexiuni cu centrii vegetativi din etajele
inferioare i cu nucleii supraoptic i tuberali.
n sptmna a 7-a i.u apar: epifiza, trigonul habenular, nucleul habenulei,
comisura posterioar, comisura habenular.
93
Placa dorsal epitalamic se evagineaz pentru a forma glanda epifiz. n

luna a 5-a i.u. glanda epifiz are forma definitiv. Mezenchimul nconjurtor
ptrunde n interiorul glandei mpreun cu vasele sanguine i separ cordoane
celulare. Structura glandular a epifizei atinge dezvoltarea maxim la vrsta de 7
ani apoi involueaz. Dup pubertate esutul glandular este nlocuit treptat cu esut
conjunctiv.
94. Morfogeneza glandei hipofize

Glanda hipofiz se formeaz pe seama diencefalului i a pungii Rathke.
n sptmna a treia i.u. din podeaua ventriculului III la nivelul
hipotalamusului apare un diverticul numit infundibulum. Acesta crete ventral n
direcia gurii primitive. Poriunea distal a infundibulului se difereniaz i
formeaz neurohipofiza.
Epiteliul ectodermal care cptuete tavanul gurii primitive (stomodeum)
prolifereaz alctuind o placod ectodermal care se invagineaz i d natere
unui diverticul numit punga Rathke. Aceasta crete cranio-dorsal, spre
infundibulum. Punga Rathke strbate modelul cartilaginos al osului sfenoid, se
aeaz pe suprafaa corpului osului sfenoid, napoia chiasmei optice, unde
determin o impresiune (sella turcica) apoi pierde conexiunile cu stomodeumul
i d natere adenohipofizei.
La vrsta de trei luni i.u. glanda hipofiz devine funcional.
95. Morfogeneza telencefalului

Telencefalul se dezvolt la extremitatea rostral a prozencefalului, pe
seama plcilor alare i dorsal.
Prin zona de manta, lipsit acum de neuroblati, trec prelungirile
neuroblatilor dinspre cortex spre periferie i viceversa, constituind substana alb
a emisferelor cerebrale.
La nivelul telencefalului se disting trei zone: area olfactiv, area striat,
area paleal.
Area striat va forma corpul striat.
Area paleal (neopallium) devine cortex cerebral n care se difereniaz
centrii corticali.
Area olfactiv apare n sptmna a 6-a i.u. sub forma a doi lobi olfactivi,
care prezint dou regiuni:
- anterioar, constituit din bulbul olfactiv i tracturile olfactive;
- posterioar, reprezentat de substana perforat anterioar i area
paraolfactiv.
Telencefalul d natere emisferelor cerebrale, comisurilor i creierului
olfactiv.
94
Creterea veziculelor telencefalice ncepe n sptmna a 6-a i.u. n special

n sens caudal i dorsal duce la apariia lobului temporal care acoper pereii
laterali ai diencefalulului.
n luna a 3-a i.u. veziculele cerebrale (viitoare emisfere cerebrale) se extind
i acoper mezencefalul iar n luna a 5-a i.u. acoper cerebelul.
n primele dou luni cortexul este alctuit din trei straturi primare.
n luna a 6-a i.u. exist toate cele ase straturi dar diferenierea ultimelor
trei straturi se face postnatal pn la mijlocul copilriei.
Numrul definitiv de neuroblati este atins n luna a 7-a i.u., ulterior avnd
loc doar nmulirea prelungirilor neuronale.
Comisurile care conecteaz cele dou emisfere cerebrale se formeaz pe
seama lamei comisurale i a lamei terminale care iau natere n regiunea rostral a
telencefalului.
Lama comisural se afl situat dorsal iar lama terminal este situat
ventral.
Din lama terminal iau natere:
- comisura anterioar,
- comisura fornixului,
- corpul calos,
- comisura posterioar,
- comisura habenular.
La natere creierul reprezint aproximativ 25% din volumul creierului
adult.
Creterea dimensional a corpilor neuronali, proliferarea prelungirilor
neuronale i mielinizarea fibrelor nervoase determin creterea postnatal a
creierului.
Celulele Schwann derivate din crestele neurale migreaz pn la nivelul
nervilor periferici unde mielinizeaz axonii aparinnd sistemului nervos periferic.
Oligodendroglia mielinizeaz axonii sistemului nervos central.
Mielinizarea este complet dup natere.
96. Dezvoltarea glandei suprarenale

Epiteliul celomului (mezodermul somatic numit i parietal) din zona
crestei urogenitale d natere primordiului glandei suprarenale. Cnd celulele
germinale primordiale colonizeaz creasta genital, la vrsta de 6 sptmni i.u.,
are loc separarea glandei suprarenale de primordiul gonadei.
La nceputul lunii a 2-a, sub influena canalului Wolff, celulele
mezodermul somatic din primordiul glandei suprarenale prolifereaz, se multiplic
i se difereniaz n celule mari acidofile ce alctuiesc corticala glandei
suprarenale.
95
La vrsta de 9 sptmni i.u., primordiul glandei suprarenale este complet

ncapsulat.
La sfritul lunii a 3-a, un nou val de celule din epiteliul celomic
penetreaz mezenchimul i nconjoar masa celulelor acidofile. Aceste celule mici,
bazofile, formeaz corticala definitiv, alctuit n acest moment din zonele
glomerular i fasciculat. Este descris o zon de tranziie situat ntre corticala
fetal i cea definitiv. Se crede c zona fasciculat deriv din acest al treilea strat.
Zona glomerular i zona fasciculat sunt prezente la natere dar zona reticulat nu
se identific pn la vrsta de trei ani.
Primordiul medulosuprarenalei apare la vrsta de 45 de zile i.u. i se
formeaz din celule ale crestelor neurale (simpatogonii) ale lanului simpatic din
vecintatea primordiului corticalei. Aceste celulele invadeaz corticala fetal i se
aeaz n cordoane. Sub aciunea glucocorticoizilor care inhib aciunea factorilor
ce stimuleaz diferenierea neuronal, simpatogoniile devin celulele cromafine cu
rol n producerea epinefrinei i norepinefrinei.
nainte de sptmna a 10-a i.u. ncepe secreia de steroizi din corticala
fetal. Suprarenalele ftului sunt de 10 20 de ori mai mari dect la adult, deoarece
corticala fetal involueaz dup natere.
La 4 5 ani corticala definitiv este complet dezvoltat.
97. Dezvoltarea urechii externe

Urechea extern se dezvolt din ectomezenchimul primelor dou arcuri
branhiale situat n jurul primului an branhial extern.
Mecanismele moleculare care controleaz dezvoltarea urechii externe
implic genele care reglementeaz dezvoltarea arcurilor branhiale 1 i 2 i sunt n
legtur cu segmentarea creierului mic.
Primele 2 arcuri branhiale se arcuiesc ca un inel n jurul primului an
branhial prin marginile lor externe rezultnd pavilionul urechii.
Din primul an branhial iau natere meatul acustic extern i conca.
Ectodermul care cptuete primul an branhial va forma pielea meatului
acustic extern i membrana extern a timpanului.
Timpanul se formeaz la limita dintre primul an branhial i prima pung
faringian. Timpanul este alctuit dintr-un strat extern (derivat din ectoderm), un
strat mijlociu (derivat din mezoderm) si un strat intern (derivat din endoderm).
n luna a 2-a i.u. n schia pavilionului apar ase condensri mezenchimale
- proeminenele descrise de His - care n luna a 3-a i.u. se condrific.
Din materialul arcului 1 branhial se formeaz tragus, crus helix (crucea
helixului), poriunea helixului ascendent, cymba concha. Din arcul 2 branhial iau
natere concha (poriunea superioar a conci), helixul orizontal, helixul
descendent, fosa scafoid, antihelix i antitragus. Partea inferioar a pavilionului se
continu cu un pliu cutanat, lobulul.
96
Iniial urechea extern este situat caudal de mandibul i dispus orizontal

dar dezvoltarea arcului 1 branhial (arcul mandibular) i a regiunii cervicale
determin ascensiunea pavilionului pn n dreptul ochilor i dispunerea vertical a
urechii externe.
98. Dezvoltarea urechii medii

Cavitatea timpanic i tuba Eustachio iau natere din prima pung
faringian iar endodermul care cptueste prima pung faringian devine epiteliul
urechii medii, al tubei auditive i antrumului mastoidian.
n sptmna a 7-a i.u. se formeaz oscioarele urechii medii. Prin
condensarea mezenchimului arcului 1 iau natere ciocanul (malleus) i nicovala
(incus). Prin condensarea mezenchimului arcului 2 ia natere scria (stapes).
ncepnd cu luna a 8-a intrauterin n jurul oscioarelor se formeaz un
esut spongios care se rezoarbe progresiv pn la natere. n acelai timp i printr-
un mecanism asemntor apar o serie de anexe ale urechii medii.
n sptmna a 9-a i.u. se formeaz muchii ataai oscioarelor urechii
medii: muchiul tensor al timpanului din arcul 1 i muchiul scriei din arcului 2.
La vrsta de 20 sptmni i.u. cavitatea timpanic se dezvolt i nglobeaz
oscioarele urechii medii.
n sptmna 22 i.u. se formeaz antrumul mastoidian iar la 33 de
sptmni i.u. are loc pneumatizarea primar a procesului mastoidian.
99. Dezvoltarea urechii interne

n sptmna a 3-a i.u., pe feele laterale ale embrionului, corespunztor
rombencefalului, apar dou ngrori ectodermale - placodele otice. Prin invaginare
acestea devin fosete otice.
La sfritul sptmnii a 4-a i.u. fosetele otice se transform n vezicule
otice. Vezicula otic este precursorul labirintului membranos.
n sptmna a 7-a esutul care umple lumenul labirintului membranos
ncepe s se resoarb iar n sptmna a 8-a aspectul este definitiv.
n dezvoltarea sa fiecare vezicul otic apare constituit din trei segmente:
- segmentul ventral al veziculei otice reprezint regiunea sacular din care
se formeaz canalul cohlear i sacula. Canalul cohlear se alungete, n luna a 3-a
i.u. ajunge la dou spire i jumtate. n interiorul su se formeaz organul Corti.
- segmentul dorso-medial al veziculei otice reprezint apendicele
endolimfatic din care ia natere ductul endolimfatic, iar la captul distal al acestuia
sacul endolimfatic.
- segmentul central al veziculei otice reprezint regiunea utriculei, din care
se formeaz utricula i canalele semicirculare. n sptmna a 6-a apar toate cele
trei canale semicirculare.
97
La nceputul lunii a 3-a i.u. n ampulele canalelor semicirculare apar

crestele ampulare iar n saccul apar maculele otolitice.
n sptmna a 9-a i.u. mezenchimul din jurul labirintului membranos
formeaz o capsul otic, cartilaginoas care sufer un proces de vacuolizare
devenind astfel cavitatea perilimfatic.
Labirintul membranos este suspendat n perilimfa acestei caviti i capsula
otic se osific la aproximativ 23 sptmni i.u. formnd labirintul osos, situat n
stnca temporalului.
n luna a 4-a i.u. nervul acustico-vestibular se mielinizeaz, deci ftul este
apt s recepioneze zgomote din mediul extern.
100. Morfogeneza ochiului

Dezvoltarea ochiului ncepe cu formarea unui cmp ocular unic, la
extremitatea cranial a plcii neurale. Gena Pax6 (paired box 6), exprimat la
nivelul diencefalului, este considerat o gen master, implicat n dezvoltarea
timpurie a ochiului, ct i n dezvoltarea ulterioar a retinei i a cristalinului. Shh
secretat de placa precordal inhib expresia Pax 6 n regiunea central a cmpului
ocular, separnd cmpul ocular unic n dou primordii optice.
Ochii ncep s se dezvolte la sfritul sptmnii a 4-a sub forma unei
perechi de vezicule optice situate de o parte i de alta a creierului anterior.
Cnd veziculele optice vin n contact cu ectodermul superficial, induc modificrile
necesare pentru formarea placodei cristalinului. Imediat dup formare, placoda
cristalinului i poriunea adiacent a veziculei optice ncep s se invagineze.
Prin invaginarea placodei cristalinul se formeaz vezicula cristalinului care
se desprinde de ectodermul superficial.
Prin invaginarea veziculei optice se formeaz cupa optic cu cele dou
straturi conectate la creierul posterior prin pediculul optic. Iniial, cupa optic este
alctuit din celule multipotente, capabile s se diferenieze n celule specifice
diferitelor regiuni ale ochiului.
Foia superficial a cupei optice se subiaz, se ncarc cu granule de
pigment devenind stratul pigmentar al retinei. TGF secretat de mezenchim
controleaz formarea stratului pigmentar al retinei.
FGF secretat de ectodermul de suprafa are rol n diferenierea retinei
neurale. Foia profund a cupei optice se ngroa n cele 4/5 posterioare devenind
retin vizual pluristratificat. Din poriunea vizual a retinei se difereniaz toate
straturile retinei.
n 1/5 anterioar se formeaz poriunea oarb a retinei, pn la marginea
anterioar a cupei optice, trece naintea cristalinului, fuzioneaz cu esutul
mezenchimal alctuind, n sptmna a 10-a i.u., irisul si corpul ciliar.
Marginea cupei optice devine marginea orificiului pupilar. Orificiul pupilar
se nchide pn n luna a 9-a i.u..
98
Prin fisura coroid i anul pediculului optic ptrund vasele hialoidiene

care vor deveni vase centrale ale retinei. Pediculul optic parcurs de axonii celulelor
multipolare devine nervul optic. nveliurile nervului optic se formeaz din
mezenchimul nconjurtor i sunt echivalentele meningelui.
Cristalinul devine solid n sptmna a 7-a iar corneea ncepe s se
diferenieze.
Camera anterioar se formeaz ca spaiu situat ntre cristalin, membrana
irido-pupilar i cornee. Membrana pupilar involueaz.
ntre vezicula cristalinului i peretele intern al cupei optice exist un spaiu
n care este secretat o substan gelatinoas, viitorul corp vitros.
Dezvoltarea corneei este indus de vezicula cristalinului. Corneea const
ntr-un strat epitelial extern format din ectodermul superficial i straturi epiteliale
interne formate din celulele crestelor neurale.
n sptmna a 7-a i.u., esutul mezenchimatos care nvelete cupa optic,
sub influena stratului pigmentar al retinei, se difereniaz ntr-un strat intern
vascular, coroida i un strat extern fibros, sclerotica.
Pleoapele apar n luna a 2-a i.u. ca plici ale pielii. Marginea lor liber se
sudeaz n luna a 3-a i.u. i se deschid definitiv n luna a 8-a i.u.
Epiteliul conjunctivei este de natur ectodermal; se dezvolt n relaie cu
pleoapele.
Glanda lacrimal apare sub forma mai multor muguri epiteliali care se
dezvolt din sacul conjunctival. Cile lacrimale se formeaz din epiteliul anului
existent ntre mugurele maxilar i mugurele nazal lateral.
La natere nou-nscutul poate distinge formele urmrind liniile de
mbinare dintre lumin i ntuneric pn la 20 30 cm distan, percepe nuanele
de alb, negru i gri. La o sptmn dup natere nou-nscutul, reacionez la
micri i fixeaz privirea. Vederea binocular se dezvolt rapid pe parcursul
primelor sptmni i luni de via. Prima culoare perceput este rou; pn la
sfritul lunii a 3-a se percepe ntreg spectrul de culori. n urmtoarele 10 12
sptmni nou- nscutul poate s urmreasc obiecte n micare i s recunoasc
lucruri. La 6 luni dup natere vederea este complet dezvoltat.
99
Bibliografie:
1. Brachet J., Alexandre H., Introduction to Molecular Embryology, Heidelberg
Science Library 2nd edition, 2014
2. Carlson M.B., Human Embryology and Developmental Biology, 5th edition, Ed.
Elsevier, 2013
3. Chircor Lidia Embriologie General Editura Ex Ponto 2010
4. Chircor Lidia, Surdu Loredana, Basic Embryology, Ed. Ovidius University
Press, 2008
5. Chircor Lidia, Surdu Loredana, Compendiu de Embriologie, Editura Ex Ponto,
2012
6. Chircor Lidia, Surdu Loredana Embriologie Uman ediia a 2-a Editura Ex
Ponto, 2015
7. Dudek Ronald W BRS Embryology Edit. Lippincott Williams Wilkins 2014
8. Richard Drake, A. Wayne Vogl, Adam W. M. Mitchell Gray's Anatomy for
students, 3rd ed. Churchill Livingstone, Ed. Elsevier, 2014
9. Schoenwolf G, Bleyl S, Brauer P, Francis-West P., Larsens Human
Embryology, 5th Edition Churchill Livingstone, 2014
10. Moore K.L, Persaud T.V, The Developing Human: Clinically Oriented
Embryology, 10th ed. Philadelphia, Pa: WB Saunders, 2014
11. Moore Keith & Persaud T. V. N & Torchia Mark Before We Are Born,
Essentials of Embryology and Birth Defects Edit. Elsevier 2015
12. Sadler T.W., Langman J., Langman's Medical embryology, 12th edition
Philadelphia, Ed. Wolters Kluwer Lippincott Williams & Wilkins, 2013
13. Schoenwolf G.C., Bleyl S.B., Brauer P.R., Larsens human Embryology, 5th
edition. Churchill Livingstone/Elsevier, 2014
14. Schmidt Ana-Nadia, Embriologie Special, Ed. Intelcredo, 2002
15. Sido - Gridorescu Fr., Embriogie General i special, Ed. Casa Crii de
tiin, 2006
100
SYLLABUS
GAMETOGENEZA- subiectele 1, 2, 3;
FECUNDAREA- subiectele 4, 5, 6, 7, 8;
EMBRIOGENEZA - subiectele 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17;
PERIOADA FETAL - subiectul 18;
ANEXELE EMRIO- FETALE - subiectele 19, 20, 21, 22, 23;
MORFOGENEZA SCHELETULUI - subiectele 24, 25, 26, 27;
ORIGINEA MUCHILOR SCHELETICI - subiectul 28;
MORFOGENEZA EXTREMITII CEFALICE - subiectele 29, 30, 31, 32, 33,

34, 35, 36, 37;
MORFOGENEZA APARATULUI RESPIRATOR - subiectele 38, 38, 40, 41
MORFOGENEZA APARATULUI CARDIOVASCULAR - subiectele 42, 43, 44,

45, 46, 47, 48, 49, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58;
MORFOGENEZA APARATULUI DIGESTIV - subiectele 59, 60, 61, 62, 63, 64,
65, 66, 67, 68;
MORFOGENEZA APARATULUI URINAR - subiectele 69, 70, 71, 72, 73;
MORFOGENEZA APARATULUI GENITAL - subiectele 74, 75, 76, 77, 78, 79,
80, 81, 82, 83, 84;
MORFOGENEZA SISTEMULUI NERVOS - subiectele 85, 86, 87, 88, 89, 90, 91,
92, 93, 94, 95, 96, 97, 98, 99, 100.
101

Carte Embrio 100 de Pasi

Încărcat de

Informații document

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Carte Embrio 100 de Pasi

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Ghid de embriologie n 100 de pai

36. Dezvoltarea nasului ............................................................................... 51

75. Diferenierea testiculului .. 82

Spermatogeneza incepe la pubertate, este un proces continuu ce are loc

n momentul ptrunderii spermiei n ovocitul secundar meioza se reia, iar

3. Diferene ntre spermatogenez i ovogenez

Timpul ndelungat n care ovocitele primare pot fi blocate n profaza primei

din interiorul citoplasmei ovocitului. Ovocitul secundar activat termin a doua

stimuleaz migrarea leucocitelor. Acestea acioneaz mpotriva microbilor care pot

10. Implantaia (nidaia)

Celulele stromei din zona de contact cu trofoblastul se transform decidual,

11. Sarcina ectopic

stadiul de pregtire pentru nidaie al endometrului (prin insuficiena secretorie a

- constituie un schelet axial provizoriu al embrionului uman;

Celulele situate n zona jonciunii neuroectodermale alctuiesc o mas

14. Derivatele ectodermului

15. Derivatele mezodermului intraembrionar

Derivatele mezodermului intraembrionar

Mezodermul Mezodermul Foia parietal a seroaselor (pleur, pericard,

16. Derivatele endodermului intraembrionar

n tabelul de mai jos sunt sistematizate derivatele endodermului intra-embrionar.

17. Perioada embrionar

Gastrulaia ncepe pe suprafaa epiblastului, prin formarea liniei primitive,

- mezenchimul cardiogen din care se dezvolt cordul; inima este animat

Spre sfritul sptmnii a 4-a devin vizibile primordiile membrelor

interdigitale. ncepe rotatia membrelor n jurul axului longitudinal. Embrionul

18. Perioada fetal

sanguine. Se finalizeaz septarea gurii primitive n cavitate oral i dou caviti

Auzul este bine dezvoltat. Ochii se deschid i se nchid frecvent, ftul

Vrsta Greutate Caracteristici ale ftului

La 35 de sptmni, auzul este complet dezvoltat. n sptmna a 35-a de

Cantitatea de lichid amniotic crete n timpul sarcinii, ajungnd la 700-

20. Sacul vitelin

devin spermatogonii sau ovogonii, n funcie de sexul genetic al produsului de

22. Cordonul ombilical

Tot n aceast perioad involueaz canalul vitelin, ductul alantoidian i

care au ptruns vilozitile ramificate, acestea reprezentnd viitoarele spaii

24. Osteogeneza encondral

25. Dezvoltarea membrelor. Factori moleculari care intervin n dezvoltarea

Mugurii membrelor sunt alctuii dintr-un miez de mezenchim, acoperit de

26. Dezvoltarea coloanei vertebrale. Factori moleculari care intervin n

Stadiile osificrii vertebrelor sunt cele enumerate mai jos.

1. Stadiul de blastem mezenchimal

3. Stadiul de osificare vertebral

La pubertate, apar cte cinci centri de osificare secundari pentru fiecare

27. Osteogeneza desmal

28. Descriei originea muchilor scheletici

Muchii scheletici ai capului, (cu excepia muchiului irisului) i cei ai

- Exist celule musculare precursoare ce constituie domeniul Primaxial; ele provin

- Muchii regiunii cervicale i ai regiunii occipitale / iau natere din

Originea muchilor din precursori Primaxial i Abaxial (dup Sadler)

Muchii inervai de ramurile ventrale ale nervilor spinali sunt muchi

29. Dezvoltarea bazei craniului

Sinusul sfenoidal ntre 8 10 ani ajunge n contact cu corpul osului

30. Dezvoltarea oaselor plate ale calotei craniene

31. Derivatele pungilor faringiene

32. Derivatele arcurilor branhiale

Derivatele celui de al 2-lea arc branhial (hioidian)

Derivatele celui de al 3-lea arc branhial

Derivatele celui de al 4-lea arc branhial

Derivatele celui de al 6-lea arc branhial

33. Dezvoltarea limbii

Prin creterea limbii, pe suprafaa ei inferioar se delimiteaz un an care

34. Dezvoltarea glandei tiroide