Sunteți pe pagina 1din 95

Ghid de embriologie în 100 de pași

CUPRINS

1.

Spermatogeneza

10

2.

Ovogeneza

11

3.

Diferențe între spermatogeneză și ovogeneză

12

4.

Fecundarea

13

5.

Consecințele fecundării

14

6.

Însămânțarea

14

7.

Capacitația

15

8.

Reacția acrozomală

15

9.

Segmentația

16

10.

Implantația

16

11.

Sarcina ectopică

17

12.

Gastrulația

18

13.

Neurulația

19

14.

Derivatele ectodermului

20

15.

Derivatele mezodermului

22

16.

Derivatele endodermului

24

17.

Perioada embrionară

26

18.

Perioada fetală

30

19.

Amnionul

34

20.

Sacul vitelin

35

21.

Alantoida

36

22.

Cordonul ombilical

36

23.

Placenta

37

24.

Osteogeneza encondrală

39

25.

Dezvoltarea membrelor. Factori moleculari care intervin în dezvoltarea membrelor

40

26.

Dezvoltarea coloanei vertebrale. Factori moleculari care intervin în morfogeneza scheletului axial

41

27.

Osteogeneza desmală

43

28.

Descrieţi originea muşchilor scheletici

43

29.

Dezvoltarea bazei craniului

46

30.

Dezvoltarea oaselor plate ale calotei craniene

47

31.

Derivatele pungilor faringiene

48

32.

Derivatele arcurilor branhiale

48

33.

Dezvoltarea limbii

49

34.

Dezvoltarea glandei tiroide

50

35.

Derivatele mugurilor faciali

50

Ghid de embriologie în 100 de pași

36.

Dezvoltarea nasului

51

37.

Septarea gurii primitive

52

38.

Dezvoltarea laringelui

53

39.

Delimitarea cavităţilor pleurale

54

40.

Diafragma

54

41.

Dezvoltarea plămȃnului

55

42.

Formarea şi dezvoltarea ansei cardiace

56

43.

Formarea sinusului venos

59

44.

Septarea atriului primitiv

59

45.

Septarea ventriculului primitiv

60

46.

Septarea bulbului cordului

61

47.

Vasculogeneza

62

48.

Circulaţia vitelină

62

49.

Circulaţia utero-placentară

63

50.

Derivatele arcurilor aortice

64

51.

Ramurile aortei dorsale

65

52.

Dezvoltarea sistemului venos intraembrionar

65

53.

Morfogeneza sistemului venos cav superior

66

54.

Morfogeneza sistemului venos cav inferior

66

55.

Circulația fetală

67

56.

Modificările circulatorii la naştere

68

57.

Morfogeneza sistemului limfatic

68

58.

Morfogeneza splinei

69

59.

Morfogeneza cavităţii bucale

70

60.

Morfogeneza glandelor anexe cavităţii bucale

70

61.

Morfogeneza dinţilor

71

62.

Morfogeneza intestinului primitiv

72

63.

Dezvoltarea intestinului anterior

73

64.

Dezvoltarea stomacului

74

65.

Morfogeneza intestinului mijlociu

74

66.

Morfogeneza intestinului posterior

75

67.

Morfogeneza ficatului şi vezicii biliare

76

68.

Morfogeneza pancreasului

77

69.

Pronefros

78

70.

Mezonefros

78

71.

Metanefros

79

72.

Septarea cloacăi

80

73.

Dezvoltarea vezicii urinare

81

74.

Dezvoltarea gonadelor în etapa nediferenţiată ………………………

82

Ghid de embriologie în 100 de pași

75.

Diferenţierea testiculului ……………………………………………

82

76.

Diferenţierea ovarului ………………………………………………

83

77.

Dezvoltarea căilor genitale în etapa nediferenţiată …………………

83

78.

Diferenţierea căilor genitale masculine ………………………………

84

79.

Diferenţierea căilor genitale feminine ………………………………

84

80.

Dezvoltarea organelor genitale externe în etapa nediferenţiată ………

85

81.

Diferenţierea organelor genitale externe la bărbat …………………

85

82.

Diferenţierea organelor genitale externe la femeie …………………

85

83.

Dezvoltarea

glandelor

sexuale

accesorii

ale

aparatului

genital

 

masculin ………………………………………………………………

86

84.

Morfogeneza glandei mamare ………………………………………

86

85.

Morfogeneza tubului neural …………………………………………

87

86.

Derivatele tubului neural ……………………………………………

88

87.

Histogeneza ţesutului nervos …………………………………………

89

88.

Morfogeneza măduvei spinării ……………………………………….

90

89.

Morfogeneza mielencefalului ………………………………………

91

90.

Morfogeneza punţii Varolio ………………………………………….

91

91.

Morfogeneza cerebelului ……………………………………………

92

92.

Morfogeneza mezencefalului ………………………………………

93

93.

Morfogeneza diencefalului …………………………………………

93

94.

Morfogeneza glandei hipofize ………………………………………

94

95.

Morfogeneza telencefalului …………………………………………

94

96.

Dezvoltarea glandei suprarenale ……………………………………

95

97.

Dezvoltarea urechii externe …………………………………………

96

98.

Dezvoltarea urechii medii …………………………………………….

97

99.

Dezvoltarea urechii interne …………………………………………

97

100.

Morfogeneza ochiului ………………………………………………

98

 

Bibliografie …………………………………………………………

100

 

Syllabus ………………………………………………………………

101

Ghid de embriologie în 100 de pași

1. Spermatogeneza

Spermatogeneza este un proces biologic complex prin care se formează gametul sexual masculin numit spermatozoid. Gameţii conţin jumătate din numărul de cromozomi existent în fiecare dintre celulele somatice care alcătuiesc corpul uman. Reducerea numărului de cromozomi se realizează prin meioză. Meioza presupune o diviziune reducţională şi una ecuaţională. Celulele germinale primordiale iau naştere din ectodermul primar înainte de diferenţierea acestuia, migrează de-a lungul liniei primitive, printre celulele liniei primitive şi în săptămâna a treia i.u. ajung printre celulele endodermale din peretele sacului vitelin, lângă originea alantoidei. Odată cu formarea mezodermului celulele germinale primordiale se dispun printre celulele mezodermului splanhnic extraembrionar al veziculei viteline. În săptămâna a patra i.u. celulele germinale primordiale migrează pe calea mezourilor, ajungând la începutul săptămânii a 5-a i.u. în dreptul crestelor gonadale. În săptămâna a şasea i.u. celulele germinale primordiale colonizează creasta gonadală şi sunt încorporate în cordoanele sexuale primare, transformând creasta gonadală în gonadă (ovar sau testicul). Celulele germinale primordiale au rol inductor; dacă nu colonizează creasta gonadală până la finele săptămânii a şasea i.u. creasta gonadală nu se transformă în gonadă. Celulele germinale primordiale sunt celule cu garnitură cromozomală diploidă (ca orice altă celulă somatică) care conţin cromozomii sexuali XY sau XX. Celulele germinale se divid prin mitoze succesive în urma cărora se obţin noi celule cu garnitură cromozomală diploidă: spermatogoniile în testicul şi ovogoniile în ovar.

În cadrul spermatogenezei spermatogonia se transformă în spermatozoidul matur (spermie). Acest proces durează 62 – 64 zile. Spermatogoniile sunt celule diploide (46 cromozomi - 2N - ADN). Ele sunt situate la nivelul stratului bazal al tubului seminifer, îşi măresc dimensiunile şi suferă mitoze în urma cărora devin spermatocite primare (de ordinul I). Diviziunea reducţională a meiozei începe prin dublarea cantităţii de ADN a spermatocitului de ordinul I (46 cromozomi - 2N - ADN dublu). Fiecare spermatocit de ordinul I (spermatocit primar) parcurge diviziunea reducţională în urma căreia se divide în câte două spermatocite secundare, celule haploide (23 cromozomi - N - ADN dublu). Jumătate dintre spermatocitele secundare conţin cromozomul sexual X iar celelalte cromozomul sexual Y. Fiecare dintre cele două spermatocite secundare astfel obţinute începe diviziunea ecuaţională, la sfârşitul căreia fiecare spermatocit secundar se divide în două spermatid. Spermatidele sunt celule haploide (23 cromozomi - N - ADN). Prin acumulări calitative, fără alte diviziuni, spermatidele se transformă în spermii mature. Când spermatogeneza este completă, spermiile ajung în lumenul tubilor seminiferi.

Ghid de embriologie în 100 de pași

Spermatogeneza incepe la pubertate, este un proces continuu ce are loc intreaga viaţă a individului. Spermatogeneza este controlată neuro-hormonal de către: hipotalamus (gonadotropin releasing hormon - Gn-RH), adenohipofiză (FSH şi LH) şi testiculul endocrin (testosteron, dehidroepiandrosteron, proteina transportoare pentru hormonii androgeni ABP, hormonul anti - Müllerian).

2. Ovogeneza

Ovogeneza este un proces biologic complex prin care se formează gametul sexual feminlin numit ovotida (ovul). Ovogeneza începe în perioada fetală (intrauterin) şi continuă până la menopauză. În săptămâna a 7-a, prin proliferarea celulelor germinale în interiorul ovarului embrio-fetal are loc formarea de ovogonii, celule cu garnitură cromozomală completă (2N). Acestea se înmulţesc prin mitoză. La sfârşitul lunii a 5-a multiplicarea ovogoniilor încetează. Înainte de naştere ovogoniile îşi măresc volumul, se diferenţiază şi devin ovocite primare. Ovocitele primare intră în prima divziune a meiozei (diviziunea reducţională a meiozei). Începutul meiozei este marcat de dublarea cantităţii de ADN (2ADN). Se obţn astfel Ovocite primare, celule diploide (2 n) cu ADN dublu, care ajunse în profaza primei divizuni a meiozei se blochează şi rămân blocate mult timp după naştere, până în momentul ovulaţiei. Ovocitele primare blocate în profaza primei divizuni a meiozei sunt conţinute în foliculii ovarieni primordiali, constituiţi din celule epiteliale foliculare. În ovarul fătului de sex feminin, la naştere, există aproximativ 2 000 000 ovocite primare adăpostite în tot atâţia foliculi ovarieni. Celulele foliculare care înconjoară ovocitul primar secretă o substanţă (oocyte maturation inhibitor - OMI) care menţine blocajul meiozei până la adolescenţă (11 – 19 ani). La pubertate persistă circa 400 000 ovocite primare dintre care, în întreaga perioadă de activitate genitală a femeii ajung la maturaţie aproximativ 400 ovocite în fiecare ovar. Maturaţia ovocitului este sincronă cu transformările peretelui folicular. După pubertate, în fiecare lună, are loc maturarea unui folicul ovarian şi ovulaţia în mod alternativ la unul din cele două ovare. Cu aproximativ două ore înaintea ovulaţiei, ovocitul primar termină prima diviziune a meiozei dând naştere ovocitului secundar şi primului globul polar, fiecare cu câte 23 cromozomi şi ADN dublu.

a

meiozei pe care o parcurge până ajunge în metafază. Dacă nu este fecundat, ovocitul secundar rămâne blocat în metafaza celei de a doua diviziuni a meiozei şi este eliminat ca atare.

La ovulaţie, nucleul ovocitului secundar intră în diviziunea ecuaţională

Ghid de embriologie în 100 de pași

În momentul pătrunderii spermiei în ovocitul secundar meioza se reia, iar ovocitul secundar se divide dând naştere gametului feminin denumit ovul şi celui de al doilea globul polar. Celulele obţinute au ADN simplu şi conţin fiecare câte 23 cromozomi, cel sexual fiind întotdeauna X. Ovogeneza este controlată neuro-hormonal de cătreː hipotalamus (gonadotropin releasing hormon Gn-RH), adenohipofiză (FSH şi LH) şi ovarul endocrin (estrogeni, progesteron, hormoni androgeni).

3. Diferenţe între spermatogeneză şi ovogeneză

Caracteristicile Spermatogenezei

- este un proces continuu;

- începe la pubertate când tubii seminiferi capătă lumen şi continuă până la bătrâneţe;

- are loc integral în tubii seminiferi;

- pentru transformarea spermatogoniei în spermatozoid matur (spermie) sunt neccesare 62 64 zile.

Vârsta spermatozoidului matur este de 62 - 64 zile, indiferent de vârsta barbatului în momentul fecundării;

- în testicul se formează în medie 100 milioane spermatozoizi în fiecare zi;

- gametul masculin (spermatozoidul) conţine 23 cromozomi (22+X) dintre care

gonozomul poate fi X în cazul ginospermiilor (22+X) sau Y în cazul androspermiilor (22+Y);

- durata de viaţă a spermiilor depinde de pH-ul mediului; ginospermiile sunt mai

puţin sensibile la mediul acid, în care pot supravieţui 2 ‒ 3 zile; androspermiile

sunt foarte sensibile la mediul acid, în care mobilitatea lor scade semnificativ şi supravieţuiesc 24 ore;

- spermatozoidul este o celulă de dimensiuni reduse (50 ‒ 72μ), mobilă, alcătuită din cap, gât şi coadă;

Nucleul este conţinut în totalitate în capul spermiei. La exterior capul este acoperit de acrozom, în interiorul căruia se află enzime: acrozină, lizină, hialuronidază. Conţine o cantitate redusă de citoplasma.

- dintr-un singur spermatocit primar rezultă 4 spermatozoizi;

- spermatozoizii sunt eliberaţi în interiorul gonadei, de unde sunt preluaţi de canale prin care ajung să fie eliminaţi.

Caracteristicile Ovogenezei

- este un proces discontinuu, ciclic;

- începe înainte de naştere şi continuă până la menopauză;

- începe în ovar şi se termină în afara gonadei feminine;

- vârsta ovulului este aceeaşi cu vârsta cronologică a femeii în momentul ovulaţiei.

Ghid de embriologie în 100 de pași

Timpul îndelungat în care ovocitele primare pot fi blocate în profaza primei diviziuni a meiozei creşte vulnerabilitatea la acţiunea agenţilor teratogeni din mediul înconjurător şi riscul nondisjuncţiei cromozomale în momentul reluării meiozei.

- la fiecare ovulaţie se elimină un singur ovocit secundar;

- ovulul conţine 23 cromozomi (22+X) dintre care gonozomul estre invariabil X;

- după ce ovocitul părăseşte tuba uterină, nu mai poate fi fecundat şi degenerează în următoarele 24 de ore;

- ovulul este o celulă sferică, imobilă, cu dimensiuni mari (140 ‒ 144 microni); este înconjurat de zona pellucida şi de corona radiata;

- dintr-o ovogonie rezultă un singur ovocit secundar;

- ovogeneza este un proces condiţionat de fecundaţie;

- ovulul este eliminat prin ovulaţie la suprafaţa gonadei, de unde este captat de fimbriile tubei uterine.

4. Fecundarea

Fecundarea este procesul prin care cei doi gameţi fuzionează şi formează

zigotul.

Fecundarea la om este internă, are loc la nivelul ampulei tubare, în primele 12 ore după ovulaţie. Procesele premergătoare fecundării sunt:

- însămânţarea (pătrunderea speratozoizilor în interiorul căilor genitale),

- capacitaţia (procesul prin care spermiile proaspăt ejaculate se activează la contactul cu secreţiile din uter şi tuba uterină şi devin capabile să înainteze prin tuba uterină),

- reacţia acrozomală a spermiilor (eliberarea enzimelor conţinute în acrozon, la contactul acrozomului cu celulele coronei radiata). Procesul de fecundare cuprinde trei faze care durează aproximativ 24 ore.

- Faza 1. Penetrarea coronei radiata:

- Faza 2. Penetrarea zonei pellucida de către capul spermiei.

- Faza 3. Fuziunea membranelor ovocitului şi capului spermiei include următoarele

- a) Reactia corticala si zonala:

- după contactul celulelor coronei radiata cu enzimele eliberate prin

efracţia centrozomului, membrana ovocitului secundar devine impenetrabilă

- la pătrunderea capului spermiei printre celulele zonei pellucida are loc

„reacţia zonală”, prin care zona pellucida îşi inversează câmpul electric devenind

impermeabilă la pătrunderea altor spermatozoizi. b) Reluarea şi finalizarea meiozei ovocitului secundar:

- Pătrunderea capului spermiei în interiorul ovocitului secundar activează

ovocitul secundar prin inducerea unor oscilaţii ale concentraţiei ionilor de calciu

Ghid de embriologie în 100 de pași

din interiorul citoplasmei ovocitului. Ovocitul secundar activat termină a doua diviziune a meiozei devenind gametul feminin (ovotida, ovulul) si al doilea globul polar.

- Formarea pronucleului feminin: nucleul ovotidei / ovulului (23 cromozomi - N - ADN) devine pronucleu feminin. c) Activarea metabolică a zigotului:

- Formarea pronucleului msculin: nucleul spermatozoidului (23 cromozomi

- N - ADN) devine pronucleu masculin.

- Are loc replicarea ADN- ului de la nivelul celor doi pronuclei. Structura

nou formată conţine doi pronuclei haploizi (23 cromozomi - dar fiecare cromozom are două cromatide).

- Fuziunea celor doi pronuclei şi formarea zigotului: Prin amfimixia celor

doi pronuclei se obţine o celulă diploidă (46 – 2N – ADN) numită Zigot (oul

fecundat). Dizolvarea membranei pronucleilor masculin şi feminin este semnul vizibil al constituirii zigotului.

- În ovoplasma zigotului apar doi centrioli, care se îndreaptă către cei doi

poli ai celulei. Între cei doi centrioli apare fusul de diviziune pe care cromozomii se dispun sub forma unei duble plăci ecuatoriale. În acest moment al fecundării au loc schimburi de cromatină („crossing over”) între cromozomii omologi. Segregarea cromozomilor şi deplasarea lor spre cei doi poli marchează sfârşitul fecundării şi începutul procesului de segmentare.

5. Consecinţele fecundării

- activarea ovocitului secundar şi finalizarea diviziunii sale meiotice;

- formarea zigotului;

- refacerea garniturii cromozomale diploide;

- transmiterea caracterelor ereditare materne şi paterne;

- menţinerea heterogenităţii speciei;

- stabilirea sexului genetic;

- iniţierea segmentării zigotului.

6. Însămânţarea

La specia umană însămânţarea este:

-internă, spermiile fiind introduse în interiorul căilor genitale prin actul copulării; -monospermă, un singur spermatozoid este necesar şi totodată suficient pentru a fecunda ovocitul şi a da naştere zigotului. Spermiile pătrund rapid în canalul cervical, unde sunt înconjurate de mucusul cervical care reprezintă o barieră împotriva spermiilor anormal constituite. Sub influenţa estrogenilor creşte procentul de apă în secreţia mucoasei cervicale asigurand o mai bună penetrabilitate a spermiilor. Însămânţarea vaginală

Ghid de embriologie în 100 de pași

stimulează migrarea leucocitelor. Acestea acţionează împotriva microbilor care pot însoţi spermiile. Însămânţarea artificială constă în inocularea artificială a spermiilor urmată de fecundaţie in vivo. Însămânţarea omologă foloseşte spermii prelevate de la soţul fertil. Însămânţarea heterologă utilizează spermii de la un donator (cu grup Rh compatibil). Sperma utilizată poate fi proaspăt ejaculată sau conservată prin congelare (cu azot lichid, la -196° C).

7. Capacitaţia

Capacitaţia este procesul prin care spermiile proaspăt ejaculate se activează la contactul cu secreţiile din uter şi tuba uterină şi devin capabile să înainteze prin tuba uterină. Dintre cele 170 – 300 milioane de spermii care ajung în vagină în timpul unei ejaculări, 2000 ‒ 3000 reuşesc să ajungă în tuba uterină. Capacitaţia durează aproximativ 7 ore. La trecerea prin căile genitale feminine, spermiile vin în contact cu secreţiile glandelor uterine şi tubare, care acţionează asupra spermiilor îndepărtând proteinele seminale şi „factorul de decapacitare”, fixate pe acrozomul spermiei. Ca urmare, scade afinitatea spermiei pentru epiteliul tubei uterine, favorizând mobilizarea spermiei către ovocit. Există două mecanisme complementare care pot orienta spermiiile în timpul trecerii prin tuba uterină: termotaxis şi chemotaxis. Primul mecanism - termotaxis - acţionează la locul în care spermiile capacitate se eliberează din contactul intim cu endosalpingele. Diferenţa de temperatură existentă între istmul tubei şi ampula tubei uterine (mai ridicată în ampulă), determină orientarea spermiilor către regiunea ampulei uterine, unde are loc fecundarea. Al doilea mecanism - chemotaxis - acţionează asupra spermiilor ajunse în tuba uterină, în apropierea ovocitului.

8. Reacţia acrozomală

Când acrozomul spermiei intră n contact cu celulele coronei radiata au loc modificări moleculare complexe care determină dezvoltarea acrozomului şi perforarea sa. Are loc fuziunea dintre membrana plasmatică a ovocitului şi membrana externă a acrozomului. Aceasta se rupe, eliberand enzimele din interiorul acrozomului:

- hialuronidaza;

- acrozina;

- lizina (conţine proteinază, care produce liza zonei pellucida).

Aceste enzime favorizează procesul de fecundare. Porţiunea internă a membranei acrozomului formează un tubul acrozomal prin care nucleul spermiei pătrunde în ovul.

Ȋn reacţia acrozomală un rol determinant îl deţin: membrana plasmatică a spermiei, ionii de calciu, prostaglandinele si progesteronul.

15

Ghid de embriologie în 100 de pași

9. Segmentaţia

Segmentaţia începe imediat după terminarea fecundării. Constă în diviziuni mitotice repetate ale zigotului, care au ca rezultat creşterea rapidă a numărului de celule, în timp ce talia acestor celule scade. Segmentaţia încetează când indicele nucleo-citoplasmatic devine unitar. Caracteristicile segmentării la om:

-este totală, întregul ou fiind implicat în diviziunea mitotică; -are loc prin planuri de clivaj perpendiculare; -este aproape egală, blastomerele obţinute având dimensiuni aproape egale, deşi unele sunt mai mici (micromere) iar altele mai mari (macromere). Iniţial diviziunea celulelor este sincronă, apoi asincronă - lent pentru celulele mai mari, situate centrale respectiv rapid pentru celulele mai mici, turtite, situate periferic spre zona pelucida. Primă mitoză a zigotului are loc la aproximativ 30 ore de la fecundaţie. Se obţin două celule noi de dimensiuni aproape egale. Diviziunea din cadrul segmentării progresează prin multipli de 2 (4, 8, 16, 32, etc); La 72 ore se observă 12 ‒ 16 blastomere, care alcătuiesc o morulă. Sub această formă pătrunde în cavitatea uterină şi în următoarele 2 ‒ 3 zile segmentarea continuă cu viteze inegale pentru micromere şi macromere. La 96 ore prezintă 58 blastomere din care 5 macromere dispuse spre interiorul morulei alcătuind masa celulară internă. Acestea sunt înconjurate la periferie de micromere, care alcătuiesc stratul extern de celule. În a 4-a zi de la fecundare în interiorul morulei se evidenţiază o cavitate unică, blastocelul. Stratul extern de celule formeaza trofoblastul care ulterior va da naştere structurilor nutritive, inclusiv placentei, în timp ce masa celulară internă (embrioblastul) formează viitorul embrion. Embrioblastul este împins la unul din poli. Aceste modificări duc la apariţia blastocistului.

10. Implantaţia (nidaţia)

Implantaţia reprezintă procesul prin care blastocistul se afundă progresiv în endometru. Ȋncepe la sfârşitul primei săptămâni de viaţă i.u Sediul normal al implantaţiei este situat superior şi posterior între ostiumul tubelor uterine, pe faţa anterioară sau posterioară a corpului uterin. Contactul trofoblastului cu endometrul favorizează diferenţierea trofoblastului în citotrofoblast (spre cavitatea uterină) şi sinciţiotrofoblast (spre peretele uterin). Celulele sinciţiotrofoblastului dislocă celulele endometriale din centrul zonei de implantare, care suferă un proces de apoptoză. În ziua a 9-a după fecundaţie, la nivelul sinciţiotrofoblastului apar cavităţi denumite lacune care în zilele următoare confluează.

Ghid de embriologie în 100 de pași

Celulele stromei din zona de contact cu trofoblastul se transformă decidual, devin poliedrice şi acumulează glicogen şi material lipidic. Ȋn jurul acestei zone se produce congestie vasculară şi edem. Sub acţiunea unei substanţe vasodilatatoare secretate de trofoblast, capilarele endometrului se dilată şi capătă aspect sinusoid. Prin distrugerea lor sângele conţinut în capilare extravazează în endometru. Modificările celulare şi vasculare, împreună cu cele ale glandelor uterine, constituie reacţia deciduală. Decidualizarea se află sub control hormonal. Blastocistul trece la nutriţie heterotrofă, sursa nutritivă fiind reprezentată de substanţele conţinute în celulele deciduale degenerate. Stabilirea circulaţiei utero-placentare are loc în zilele a 11-a şi a 12-a, prin ruperea capilarelor sinusoide sub acţiunea sinciţiotrofoblastului, şi pătrunderea sângelui matern în reţeaua lacunară prin care va circula lent. Se stabileşte toleranţa imunitară a mamei la „alogrefa” reprezentată de blastocistul bilaminar. În zilele 11 ‒ 12 de la fecundaţie, blastocistul este complet implantat. Zona prin care a pătruns blastocistul este astupată de un dop fibrinos care ulterior dispare.

11. Sarcina ectopică

Sediul implantaţiei normale este situat superior şi posterior în cavitatea uterină, între ostiumul tubelor uterine, pe peretele posterior sau anterior a corpului uterin; implantările în oricare alt loc constituie sarcini ectopice. Sarcina ectopică intrauterină poate fi:

- istmică, lângă orificiul intern al uterului, cu placenta de dimensiuni reduse (placenta praevia);

- într-un corn rudimentar al unui uter malformat;

- cervicală, în interiorul colului uterin, extrem de rară (0,15%), are prognostic grav prin hemoragiile masive care însoţesc avortul spontan care se produce în aceste cazuri.

Sarcinile ectopice extrauterine includ cazurile la care implantaţia se face în afara uterului. Sarcina ectopică extrauterină poate fi:

- tubară, cea mai frecventă (92 ‒ 98%) localizată în ampula tubei uterine

sau în pavilion; Sarciniile ampulare şi/sau pavilionare se finalizează prin: avortul

tubar, ruptura tubară, extrem de rar continuarea sarcinii pînă în trimestrul al II -lea.

- abdominală primară sau secundară;

- ovariană;

- mixtă: - tubo-ovariană; - tubo-abdominală. Placenta praevia este placenta jos inserată. Poate fi determinată de neconcordanţa ritmului de diviziune şi progresie tubo-uterină a blastocistului, cu

Ghid de embriologie în 100 de pași

stadiul de pregătire pentru nidaţie al endometrului (prin insuficienţa secretorie a

corpului progestativ ovarian). În aceste cazuri blastocistul ajunge pînă în regiunea istmică şi se implantează la acest nivel.

O altă cauză de apariţie a implantaţiei joase o constituie perturbarea

transformării predeciduale a endometrului din regiunea corpului uterin, în perioada preimplantaţională, ca urmare a diminuării receptivităţii hormonale (malformaţii uterine, procese inflamatorii).

12. Gastrulaţia

Gastrulaţia este procesul prin care discul embrionar bilaminar devine trilaminar.

Ȋn ziua a 15-a i.u., are loc proliferarea şi migrarea celulelor ectodermului

primitiv (ectoblastic) în plan medio-sagital; ca urmare a acestui proces apare linia primitivă, dispusă în regiunea caudală a feţei dorsale a discului embrionar. Extremitatea cranială a liniei primitive se îngroaşă alcătuind nodul primitiv Hensen. Ȋn interiorul liniei primitive se formeaza un şanţ primitiv care se continuă

în centrul nodului primitiv cu foseta primitivă. Odată cu apariţia liniei primitive se pot identifica axele corpului. Celule de la nivelul liniei primitive părăsesc suprafaţa acesteia pentru a pătrunde în interiorul şanţului primitiv şi a migra între ectoderm primitiv (ectoblast) şi endodermul primitiv (endoblast) constituind mezenchimul. Are loc o rearanjare a celulelor care se dispun în trei straturi: ectoderm, endoderm, mezoderm intraembrionar. La sfârşitul săptămânii a patra linia primitivă dispare.

În timpul gastrulaţiei celulele mezenchimale de la nivelul liniei primitive

migrează astfel:

-între ectoderm şi endoderm, din centru către periferia discului embrionar trilaminar, alcătuind cea de a treia foiţă mezodermul intraembrionar; -înspre polul cranial al embrionului, mezodermul cardiogen dispus în

formă de potcoavă, în faţa plăcii precordale (primordiul membranei oro- faringiene); -spre părţile laterale ale discului embrionar, la a cărui periferie se continuă cu mezodermul extraembrionar; -în regiunea caudală, pătrunzând în pediculul de fixaţie. La vârsta de 16 zile i.u. mezodermul intraembrionar formează mezodermul axial ce constituie notocordul, dispus în plan mediosagital. Notocordul este o structură care a parcurs etapele de proces notocordal, canal notocordal, placă cordală, coardă dorsală. În perioada embrionară notocordul îndeplineşte multiple roluri:

- conferă planul simetriei bilaterale;

- defineşte axul longitudinal şi îi conferă rigiditate;

Ghid de embriologie în 100 de pași

- constituie un schelet axial provizoriu al embrionului uman;

- indică locul de amplasare al viitoarelor corpuri vertebrale;

- induce formarea plăcii neurale din ectodermului supraiacent.

La vârsta de aproximativ 17 zile i.u. din mezodermul intraembrionar se formează mezodermul paraxial, mezodermul intermediar şi mezodermul lateral. Mezodermul paraxial se dispune sub forma a două coloane, de o parte şi de alta a notocordului şi se segmentează în somitomere. Primele somitomere apar în regiunea cefalică a embrionului. Somitomerele din regiunea capului primesc celule migrate din crestele neurale alcătuind împreună ectomezenchimul capului. Caudal de regiunea occipitală, somitomerele se organizează în somite. Somitele sunt constituite din sclerotom, miotom şi dermatom. Prima pereche de somite se formează în regiunea occipitală a embrionului, la vârsta de 20 zile i.u. somitele apar în medie în număr de trei perechi pe zi, până la finele săptămânii a 5-a iu. Mezodermul intermediar dă naştere majorităţii organelor aparatului urinar şi genital. Mezodermul lateral se despică în două componente viscerală şi somatică ce delimitează celomul intraembrionar, Ȋn timpul gastrulaţiei începe diferenţierea primordiilor de organe din cele trei foiţe embrionare.

13. Neurulaţia

Neurulaţia este un proces indus de notocord, sub influenţa căruia, în ziua a 18-a a i.u., ectodermul embrionar din regiunea cranială a discului embrionar proliferează şi formează o îngroşare numită placă neurală. Placa neurală se continuă lateral cu ectodermul din care s-a format, printr-o zonă denumită joncţiune neuroectodermală. La finele săptămânii a 3-ai.u. placa neurală din regiunea supraiacentă notocordului se invaginează de-a lungul axului median longitudinal (dorsal de notocord) formând:

-şanţul neural; -două plici neurale dispuse de o parte şi de cealaltă a şanţului neural. Plicile neurale se dezvoltă mai intens la extremitatea cranială a embrionului, unde proeminenă constituind prima schiţă a creierului. În ziua a 21-a a i.u. plicile neurale se apropie şi fuzionează progresiv începând din regiunea occipito-cervicala către extremităţi. Prin fuziunea plicilor neurale se obţine tubul neural. Neuroporul anterior al tubului neural se închide în ziua 25 zile i.u. iar cel posterior trei zile mai târziu, moment care marchează închiderea tubului neural şi finele neurulaţiei. Pe măsură ce se constituie, tubul neural se separă de ectodermul din care a luat naştere.

Ghid de embriologie în 100 de pași

Celulele situate în zona joncţiunii neuroectodermale alcătuiesc o masă celulară comună numită creastă neurală dispusă între tubul neural şi ectodermul superficial. Această masă unică se separă in două porţiuni, una dreaptă şi una stângă, care migrează dorso-lateral de-a lungul tubului neural formând crestele neurale. Celulele crestelor neurale migrează contribuind la formarea a diferite structuri.

14. Derivatele ectodermului

Din ectodermul primar, înainte de a se diferenţia, iau naştere:

- celulele amniogene;

- celulele germinale primitive

- celulele cardiace precursoare ale ariei cardiace primare, care migrează în

mezodermul splanhnic, unde participă la formarea blastemului cardiogen. În tabelul de mai jos sunt sistematizate derivatele ectodermului.

Derivatele ectodermului

   

Prozencefal

Telencefal din care iau naştere:

Ectoderm

Tubul neural

(creierul

-emisferele cerebrale, rinencefalul, corpul striat; -corpul calos. Diencefal din care iau naştere:

-talamus, hipotalamus, subtalamus, metatalamus, epitalamus; -retina, nervul optic; -glanda epifiză, neurohipofiza.

anterior)

Mezencefal

-pedunculii cerebrali, -coliculii cvadrigemeni

(creierul

mijlociu)

 

Rombencefal

Metencefal din care iau naştere:

(creierul

-puntea Varolio, -cerebelul. Mielencafal din care ia naştere:

-bulbul rahidian.

posterior)

Măduva spinării

Ependimul

 

Nevroglia

dendroglia, microglia, celule gliale protoplasmatice şi fibrilare;

Crestele

- ganglionii cranieni inclusiv ganglionii senzitivi ai nervilor cranieni (cu excepţia perechii a VIII-a);

neurale

- ganglionii vegetativi;

Ghid de embriologie în 100 de pași

   

- ganglionii spinali;

 

Ectoderm

Crestele

- glanda medulosuprarenală;

 

neurale

- celula glială Schwann;

 

- leptomeningele (pia mater şi arahnoida);

 

- muşchiul neted al irisului;

 

- melanoblastele;

 

- ectomezenchimul capului (ţesutul osos, cartilaginos

şi dermic al extremităţii cefalice, arcurile branhiale,

dentina şi odontoblastele de la nivelul dinţilor, formaţiunile glomice, ţesutul conjunctiv al glandelor paratiroide, tiroidă şi timus);

- corpul ultimobranhial, care va forma înglobat în glanda tiroidă şi va forma celulele C parafoliculare secretoare de tiroxină;

celulele sistemului APUD (Amine Precursor Uptake and Decarboxilaze);

-

-

porţiunea membranoasă a septului interventricular.

Ectoderm

Celulele amniogene

 

primar

Celulele germinale primitive

 

(înainte

de

Celule cardiace precursoare ale ariei cardiace primare, care migrează în mezodermul splanhnic, unde participă la formarea blastemului cardiogen.

diferenţiere)

Ectoderm de

Epiderm

-Glandele sebacee, sudoripare, mamare. -Fanerele (părul, unghiile). -Urechea externă, epiteliul canalului auditiv, membrana externă a timpanului.

acoperire

(după

diferenţierea

şi

desprinderea

Placode

Epiteliul senzorial al organelor se simţ:

din

-placoda olfactivă (devine ţesut olfactiv); -placoda otică (devine urechea internă); -placoda cristalinului (devine cristalin

ectoderm

a

tubului

neural

şi

crestelor

Epiteliul

Epiteliul cavităţii nazale. Epiteliul cavităţii bucale, epiteliul glandelor salivare inclusiv glandele parotide. Emailul dentar. Glanda adenohipofiză.

neurale)

stomodeum-

ului

Epiteliul

Epiteliul

şi

glandele

canalului

anal

proctodeum-

(porţiunea inferioară).

 

ului

 

Ghid de embriologie în 100 de pași

15. Derivatele mezodermului intraembrionar

Din mezodermul intraembrionar iau naştere:

- ţesutul conjunctiv cartilaginos şi osos; dentina, cementul.

- muşchii netezi şi striaţi;

- cordul, vasele de sânge şi limfatice, splina, elementele figurate sanguine;

- rinichiul; căile urinare;

- glandele genitale, căile genitale;

- seroasele (pleură, pericard, peritoneu).

În tabelul de mai jos sunt sistematizate derivatele mezodermului intraembrionar.

Derivatele mezodermului intraembrionar

Mezodermul

Notocordul

apare în timpul gastrulaţiei, involuează după îndeplinrea rolului de inductor al tubului neural, devinind nucleu pulpos;

axial

după naştere nucleul pulpos este situat în centrul discului intervertebral.

-

Mezodermul

Somitele

Sclerotomul somitelor din care iau naştere:

 

paraxial

-

coloana vertebrală, coastele, inelul fibros al

(mezoderm

discului intervertebral,

ţesutul conjunctiv cu

somitic)

articulaţiile scheletului axial,

 

-

dura mater (pahimeningele);

-

sclerotica.

Miotomul somitelor din care iau naştere:

 

-

ectomezenchimul feţei (constituit din primele 7

somitomere, somitele situate cranial de regiunea

occipitală şi celule migrate din crestele neurale);

musculatura cu motilitate voluntară de la nivelul capului, inclusiv muşchii extrinseci ai globului ocular;

-

- muşchii aparatului branhial;

 

- muşchii autohtoni ai spatelui;

 

- muşchii centurii scapulare;

 

- muşchii intercostali.

Dermatomul somitelor din care iau naştere:

 

-

dermul

si

hipodermul

pielii

de

la

nivelul

trunchiului.

Mezodermul

Pronefros

Canalul pronefrotic (rol inductor, dispare).

 

intermediar

Mezonefros

Canalul mezonefrotic Wolff din care iau naştere:

(mezoderm

căile urinare: ureter, bazinet, calice mari, calice mici, tubi colectori renali;

-

nefrogen)

 

Ghid de embriologie în 100 de pași

Mezodermul

Mezonefros

- trigonul vezical.

 

intermediar

- la bărbat - căile genitale masculine:

 

(mezoderm

 

- canalul epididimar,

nefrogen)

- apendicele epididimar,

- canalul deferent,

 

-

la femeie: - canalul epooforului.

 

Tubii mezonfrotici din care iau naştere la bărbat:

 

canalele aferente (fac joncţiunea cu rete testis în luna a şasea i.u.),

-

- canalele aberante rostrale,

- canale aberante caudale,

- paradidimul.

 

la femeie: - epooforul (în grosimea igamentului lat),

 
 

-

parooforul.

 

Metanefros

Rinichiul defintiv: nefronii (fac joncţiunea cu tubii colectori)

Mezodermul

Celule cardiace precursoare ale ariei cardiace secunde, care migrează în mezodermul splanhnic, unde participă la formarea blastemului cardiogen şi formează miocardul.

lateral

Mezodermul

Blastemul cardiogen din care iau naştere:

 

splanhnic

- mioblaste cardiace care constitue miocardul,

(visceral)

- insule vasculo-sanguine din care se formează în

cursul

procesului

de

vasculogeneză

elementele

figurate, pereţii vaselor de sânge şi ai inimii:

 

- endoteliul vascular,

 

- endocardul,

 

- vasele sanguine,

 

- vasele limfatice,

- elementele figurate ale sângelui.

 

Blastem hematopoetic din care iau naştere:

 

- splina, organele limfoide,

 

- măduva hematogenă.

Elementele conjunctive din structura tubului cardiac, tubului digestiv şi respirator.

Ţesutul

muscular

neted

al

tractului

digestiv

şi

respirator.

Tunica submucoasă a tubului digestiv.

 

Musculatura vezico-ureterală.

 

Foiţa

viscerală

a

seroaselor

(pleură,

pericard,

peritoneu).

23

Ghid de embriologie în 100 de pași

Mezodermul

Mezodermul

Foiţa

parietală

a

seroaselor

(pleură,

pericard,

lateral

somatic

peritoneu);

(parietal)

-- dermul şi hipodermul pielii din regiunea pereţilor corpului;

-

dermul şi hipodermul pielii din regiunea

membrelor şi sternului;

oasele şi ţesutul conjunctiv al membrelor şi sternului.

-

Celule din sclerotomul somitelor şi celule

musculare precursoare migrează în mezodermul somatic unde formează:

- cartilajele costale,

- muşchii membrelor

- cea mai mare parte a muşchilor pereţilor

trunchiului;

articulaţiile membrelor, membrana sinovială a articulaţiilor membrelor.

-

Muşchiul sfincter cloacal (din care se formează muşchii sfincter anal şi sfincter uro-genital)

Corticosuprarenala

Corticala gonadei

Canalul

paramezonefrotic

Müller

din

care

iau

naştere:

- tuba uterină,

- uterul,

- vagina (treimea superioară a vaginei).

 

16. Derivatele endodermului intraembrionar

Din endodermul intraembrionar iau naştere:

- epiteliul tubului intestinal,

- epiteliul tubului respirator,

al cavităţii timpanice şi al tubei auditive

Eustachio; epiteliul glandelor submandibulară şi sublinguală.

- parenchimul tonsilei palatine, tiroidei, paratiroidelor, timusului, ficatului şi pancreasului.

- epiteliul vezicii urinare, uretrei şi parţial al vaginei.

- epiteliul

antrumului mastoidian,

În tabelul de mai jos sunt sistematizate derivatele endodermului intra-embrionar.

Ghid de embriologie în 100 de pași

Derivatele endodermului

Endo-

Intestinul

Pungile

epiteliul urechii medii

derm

anterior

branhiale

epiteliul antrumului mastoidian

interne

epiteliul tubei auditive Eustachio

(pungile

stroma reticulară a timusului

faringiene)

parenchimul glandelor paratiroide

celulele C secretoare de calcitonină ale glandei tiroide

epiteliul porţiunii posterioare a cavităţii bucale

epiteliul şi stroma reticulară a amigdalelor

epiteliul lingual

 

glanda submandibulară

glanda sublinguală

glanda tiroidă

 

epiteliul faringian

 

epiteliul laringian

 

mugurele

Traheea, mucoasa arborelui traheo-bronşic

respirator

Plămânii, epiteliul alveolar

esofagul

stomacul

duodenul (parţial)

 

ficatul şi căile biliare

pancreasul

Intestinul

duodenul (parţial)

 

mijlociu

jejun, ileon, apendice vermiform, cecum

colonul ascendent, două treimi drepte ale colonului transvers

Intestinul

treimea stângă a colonului transvers

posterior

porţiunea pelvină a rectului (până la linia pectinata)

Cloaca

porţiunea perineală a rectului (sub linia pectinata)

Sinusul

Vezica urinară, cu excepţia trigonului vezical

uro-

La bărbat din zona pelvină a sinusului urogenital se dezvoltă uretra membranoasă şi cea prostatică; din zona falică a sinusului urogenital ia naştere uretra peniană. La femeie porţiunea pelvină şi falică a sinusului urogenital formează vestibulul vaginal

genital

epiteliul uretrei (la femeie)

epiteliul prostatei (la bărbat)

epiteliul porţiunii inferioare (2/3 caudale) a vaginei (la femeie)

Ghid de embriologie în 100 de pași

17. Perioada embrionară

Perioada embrionară corespunde primelor 8 săptămâni de viaţă i.u. din momentul fecundării. Dezvoltarea embrionară este definită prin stadiile de dezvoltare Carnegie,

dintre care primul corespunde fecundării iar stadiul 23 corespunde sfârşitului dezvoltării embrionare, la 56 zile din momentul fecundării. Perioada embrionară se împarte în perioada pre-embrionară şi perioada embrionară propriu-zisă.

- Perioadă pre-embrionară corespunde primelor două săptămâni de viaţă i.u.

- săptămâna 1-a i.u. pe parcursul căreia au loc: fecundaţia, segmentaţia,

nidaţia (implantarea), formarea blastocistului (embrioblast, trofoblast, blastocel), apariţia amnionului, apariţia epiblastului ca primă foiţă embrionară .

- săptămâna a 2-a i.u. este caracterizată prin două mari procese:

- transformarea embrioblastului (buton embrionar) în disc embrionar bilaminar;

- sfârşitul nidaţiei.

Pe parcursul săptămânii a 2-a i.u. au loc următoarele evenimente: apariţia hipoblastului ca a doua foiţă embrionară, care împreună cu epiblastul formează discul embrionar didermic (epiblast situat dorsal şi hipoblast situat ventral); apariţia schiţei vezicii viteline, diferenţierea trofoblastului (citotrofoblast şi sinciţiotrofoblast); apariţia mezodermului extraembrionar şi a vilozităţilor coriale, apariţia plăcii coriale, formarea pediculului de fixaţie (viito cordon ombilical); finalizarea nidaţiei. Producerea unei agresiuni în primele 2 săptămâni de dezvoltare intrauterină poate determina avortarea embrionului în cazul în care sunt afectate mai multe blastomere; dacă sunt afectate doar câteva blastomere, blastomerele neafectate, pluripotente la această vârstă, asigură continuarea normală a dezvoltării produsului de concepţie (legea “tot sau nimic”).

- Perioada embrionară propriu-zisă începe din în săptămâna a 3-a de viaţă i.u. şi

se termină în săptămâna a 8-a de viaţă i.u. Producerea unei agresiuni în săptămânile 3 – 8 i.u. poate determina apariţia de malformaţii congenitale grave. În săptămânile 4 ‒ 8 de viaţă intrauterină are loc formarea organelor - organogeneza şi se stabileşe forma exterioară a corpului. Perioada embrionară reprezintă perioada cu cel mai mare risc teratogen de pe parcursul întregii vieţi a produsului de concepţie, deoarece în această perioadă iau naştere primordiile tuturor organelor. Săptămâna a 3-a i.u. - Gastrulaţia (Gastrulatio) este procesul de migrare celulară, inducţie tisulară şi organizare morfogenetică în urma căruia se formează cele trei foiţe germinative ale discului trilaminar.

Ghid de embriologie în 100 de pași

Gastrulaţia începe pe suprafaţa epiblastului, prin formarea liniei primitive, la a cărei extremitate cefalică ia naştere nodul primitiv, ale cărui celule se invaginează între epiblast şi hipoblast alcătuind mezodermul intraembrionar. Migrarea celulelor este controlată de Factorul Fibroblastic de Creştere 8/ Fibroblast Growth Factor 8 (FGF8) sintetizat de celulele liniei primitive. După desprinderea mezodermului intraembrionar de epiblastul din care s-a format, epiblastul ia numele de ectoderm iar hipoblastul devine endoderm. Discul embrionar trilaminar (ectoderm, mezoderm, endoderm) se alungeşte devenind ovoid şi concomitent structurile nou formate situate în segmentul cranial se dezvoltă şi se diferenţiază mai rapid decât cele situate în segmentul caudal, ceea ce determină ulterior dezvoltarea embrionului în sens cranio-caudal. În timpul gastrulaţiei se stabilesc axele corpului. La vârsta de 16 zile i.u. din peretele posterior al vezicii viteline se formează o nouă anexă embrio-fetală numită vezicula alantoidă. La vârsta de 17 zile i.u. celulele mezodermului intraembrionar situate în apropierea liniei mediane proliferează alcătuind la vârsta de 19 zile mezodermul paraxial (Mesoderma paraxiale) din care ia naştere prima pereche de somitomere la vârsta de 20 zile i.u. Celulele mezodermale situate lateral de mezodermul paraxial dau naştere mezodermului intermediar (Mesoderma intermedium) din care se formează organe ale căilor genitale şi mare parte did organele aparatului urinar. Celulele mezenchimale situate lateral de mezodermul intermediar rămân aplatizate, proliferează, alcătuind mezodermul lateral (Mesoderma laterale). În mezodermul lateral apar spaţii intercelulare care fuzionează despicând la vârsta de 21 zile i.u. mezodermul lateral în două lame:

- lama somatică numită somatoplueură, mezoderm somatic parietal;

- lama viscerală numită splanchnoplueură, mezoderm splanchnic, mezoderm visceral. Cele două lame (somatoplueură şi splanchnoplueură) mărginesc celomul intraembrionar (Coeloma intraembryonicum). La vârsta de 21 zile i.u. celomul intraembrionar încă mai comunică cu celomul extraembrionar încât mezodermul somatic parietal intraembrionar se continuă pe suprafaţa amnionului cu mezodermul somatic parietal extraembriona, iar mezoderm splanchnic intraembrionar se continuă pe suprafaţa vezicii viteline cu mezodermul splanchnic extraembrionar. Celulele mezodermale slab diferenţiate, pluripotente, care migrează rapid în timpul gastrulaţiei alcătuiesc mezenchimul (Mesenchyma). Din mezenchim iau naştere:

- ţesutul conjunctiv;

- celulele sistemului reticulo-endotelial;

- mezodermul lateral (situat lateral de mezodermul intermediar) care ulterior formează somatopleura şi splanchnopleura;

27

Ghid de embriologie în 100 de pași

- mezenchimul cardiogen din care se dezvoltă cordul; inima este animată de contracţii de la vârsta de 20 – 21 zile i.u.;

- mezenchimul angiogen din care se dezvoltă vasele de sânge, elementele

figurate, celulele stem ale măduvei hematogene, nodulii limfatici si vasele limfatice; sistemul circulator este funcţional la 20 ½ zile i.u. Vilozităţile coriale prezintă în centrul lor capilare devenind astfel funcţionale; la vârsta de 20 ½ zile i.u. placenta umană (placenta de tip hemocorial) este funcţională. Săptămâna a 4-a i.u. - Neurulaţia (Neurulatio) corespunde stadiului de dezvoltare „neurulă”. La finele neurulaţiei se diferenţiază sistemul nervos central (tubul neural) şi sistemul nervos periferic (crestele neurale). În cursul neurulaţiei continuă creşterea discului embrionar mai întâi în sens

cranio-caudal, în lungime, apoi şi în lăţime, mai ales în jumătatea cefalică, încât discul embrionar capăta aspect piriform. Dezvoltarea rapidă şi inegală a tubului neural determină curbarea activă a neurulei în axul longitudinal Concomitent are loc o încurbare în sens transversal, în mod pasiv ca urmare a involuţiei sacului vitelin. Discul embrionar se alungeşte devenind un tub cilindric curbat, o formaţiune tubulară cu extremităţile orientate una spre cealaltă, pe faţa ventrală.

Embrionul iniţial plat, ia forma literei C (forma tipica embrionului vertebratelor). În săptămâna a 4-a i.u se conturează forma exterioară a corpului ca urmare a următoarelor evenimente:

- Curbarea discului embrionar în sens transversal (în mod pasiv, prin involuţia sacului vitelin) şi în sens cranio-caudal (în mod activ, prin dezvoltarea mai rapidă a regiunii rostrale a discului embrionar).

- Diferenţierea somitelor.

- Dezvoltarea rapidă a sistemului nervos (în special la extremitatea rostrală

a discului embrionar, care devine extremitate cefalică a embrionului). În cursul săptămânii a 4-a de viaţă intrauterină pe suprafaţa spatelui embrionar se observă proeminenţele somitelor. Primele perechi de somite apar la vârsta de 20 zile i.u. (săptămâna a 3-a i.u.); noi somite apar în sens cranio-caudal până la finele săptămânii a 5-a i.u. când se obţin 42 – 44 perechi somite. Prima somită occipitală şi ultimele 5-7 somite occipitale dispar (după Sadler) iar restul somitelor formează scheletul axial. În timpul primelor săptămâni de dezvoltare intrauterină vârsta produsului de concepţie se poate calcula după lungimea vertex-coccis şi numărul de somite. În ziua a 24-a îşi fac apariţia primele două din cele şase perechi de arcuri branhiale iar cordul proemină ventral. Se observă intestinul cu cele trei segmente: anterior, mijlociu şi posterior; din intestinul anterior se dezvoltă primordiul aparatului respirator.

Ghid de embriologie în 100 de pași

Spre sfârşitul săptămânii a 4-a devin vizibile primordiile membrelor superioare şi placodele otice. Tubul neural este complet închis la 28 zile de viaţă intrauterină. Săptămâna a 5-a i.u este caracterizată prin ritmul accelerat de creştere al capului. Încep să se formeze emisferele cerebrale şi celulele olfactive. Se dezvoltă faţa (procese de inducţie). Tubul neural se dezvoltă rapid, în special prozencefalul (creierul anterior). Curburile tubului neural cefalic sunt foarte pronunţate (curbura mezencefalică, curbura cevicală, curbura pontină - în ordinea apariţiei). Există cinci veziculele cerebrale, capul este mai voluminos decât trunchiul. Apar cupa optică (viitoarea retină), placodele cristaliniene şi placodele olfactive. La începutul săptămânii a 5-a i.u. apar primordiile membrelor inferioare. În această săptămână, din partea terminală a intestinului anterior se dezvoltă mugurele hepato-cistic şi cei doi muguri pancreatici. În această săptămână intestinul mijlociu continuă să comunice cu restul sacului vitelin prin canalul vitelin.

Celomul extraembrionar se reduce treptat şi dispare pe măsură ce cresc dimensiunile amnionului. Odată cu formarea cordului, plămânilor şi tubului digestiv abdominal, celomul intraembrionar se segmentează formând succesiv:

- Cavitatea pericardică,

- Cavitatea pleurală,

- Cavitatea peritoneală,

- Cavitatea vaginală a testiculului.

Săptămâna a 6-a i.u. apar mugurii pavilionului urechii grupaţi în jurul meatului acustic extern. Începând cu ziua a 40- a se pot deosebi şi înregistra undele cerebrale pe electroencefalogramã (EEG). De acum creierul începe să coordoneze mişcarea muşchilor. Pe parcursul acestei săptămâni se individualizează cele 3 segmente ale fiecărui membru. Se iniţiază osificarea de membrană şi apar primii centri de condrificare necesari formării modelului cartilaginos al oaselor lungi. Săptămâna a 7-a i.u. Retina este pigmentată, există pleoape, pavilionul urechii este prezent, are formă definitivă, dar este situat în poziţie joasă. Dispar arcurile branhiale, se formează maxilarele, iar în gingii apar rădăcinile celor 20 de dinţi ai dentiţiei primare, „de lapte”. Are loc alipirea celor doi muguri maxilari cu cei doi muguri nazali medial şi dispariţia celor două şanţuri laterale ale buzei superioare. Se diferenţiază musculatura cardiacă. Intestinul mijlociu herniază în celomul extraembrionar al cordonului ombilical. În segmentul distal al membrelor apar îngroşări digitale unite prin membrane interdigitale care prezintă mici adâncituri care devin şanţuri

Ghid de embriologie în 100 de pași

interdigitale. Începe rotatia membrelor în jurul axului longitudinal. Embrionul începe să se mişte spontan iar aceste mişcări sunt vizibile la examenul ecografic. Săptămâna a 8-a i.u. coada embrionului se atrofiază complet şi dispare. Pe parcursul săptămânii a 8-a i.u. capul devine rotund, deflectat, se redresează, reprezintă ½ din lungimea embrionului. Se conturează regiunea nucală, se schiţează pleoapele; spre finele săptămânii pleoapele fuzionează şi acoperă ochii. În săptămâna a 8-a i.u. are loc separarea degetelor prin procesul de apoptoză (moartea celulară dirijată) la nivelul membranelor digitale. Membrele au căpătat toate cele trei segmente, articulaţiile sunt bine individualizate. Embrionul măsoară cca 2 cm şi cântăreşte aproape un gram, toate organele interne există, faţa are aspect uman, regiunea codală dispare. Stomacul produce sucuri gastrice şi rinichii sunt funcţionali. Intestinul s-a diferenţiat în părţile sale succesive: esofag, stomac şi intestin propriu-zis. Abdomenul are deja o formă rotunjită. Aparatul respirator se dezvoltă intens şi capătă o structură arborescentă. Inima a ajuns la forma sa externă definitivă şi la compartimentarea în patru cavităţi. Totuşi circulaţia sanguină va rămâne într-o formă primitivă până la naştere pentru că nu cuprinde decât circulaţia sistemică; circulaţia pulmonară devine funcţională la naştere.

18. Perioada fetală

Perioada fetală se întinde din săptămâna a 9-a de viaţă i.u. până la naştere, care poate avea loc la termen, înainte de termen (prematur) sau după termen (postmatur). Începând cu luna a VII-a naşterea „prematură” a fătului permite o dezvoltare ulterioară normală. În săptămâna a 35-a de gestaţie fătul are 99% şanse de a supravieţui în afara uterului. Naşterea la termen are loc la 280 zile sau 40 săptămâni de la prima zi a ultimului ciclu menstrual sau mai corect la 266 zile sau 38 săptămâni de la fecundare. La termen, greutatea medie a fătului variază între 3200 3550 grame iar lungimea vertex-călcâi este de 50 51 cm la feţii de sex masculin şi circa 49 ‒ 50 cm la cei de sex feminin. În perioada fetală are loc creşterea în lungime, în greutate, maturarea ţesuturilor şi organelor, definitivarea înfãţişării umane. Luna a 3-a i.u. Săptămâna a 9-a i.u. Fizionomia este umană: ochi încă foarte laterali cu pleoapele fuzionate, nas scurt, urechi jos inserate. Membrele sunt scurte, dermatoglifele sunt evidente în pielea degetelor. Săptămâna a 10-a i.u. Ficatul este principala sursă de elemente figurate

Ghid de embriologie în 100 de pași

sanguine. Se finalizează septarea gurii primitive în cavitate orală şi două cavităţi respiratorii. Pe parcursul lunii a 3-a i.u. faţa capătă aspect uman; ochii situaţi iniţial lateral se deplasează ventral făcând posibilă vederea binoculară iar urechile iniţial jos inserate ajung aproape în poziţie definitivă, în dreptul unghiului extern al ochilor. Mugurii gustativi sunt funcţionali. Fătul îşi poate mişca limba şi poate înghiţi, îşi poate încrunta fruntea. Mişcările muşchilor devin mai coordonate. În săptămânile 11-12 i.u. ansele intestinale reintră în cavitatea peritoneală şi celomul cordonului ombilical dispare. La finele săptămânii 12 i.u. activitatea hematopoietică a ficatului se reduce, splina devine principalul organ hematopoietic. Organele genitale externe sunt vizibile. Încep să crească unghiile. Pe parcursul lunilor IV-V fătul creşte rapid în lungime. Luna a IV-a i.u. (săptămânile 1316 i.u.) În săptămâna a 13-a capul este mai mic raportat la dimensiunile corpului. Pe scalp apar firele de păr; membrele s-au alungit şi osificarea scheletului este avansată. Pielea este roşie transparentă, neavând nici un strat de grăsime. Fătul doarme iar când se trezeşte îşi exersează puternic musculatura:

întoarce capul, îndoaie degetele de la picioare, deschide şi închide gura, înghite lichid amniotic. Rinichiul începe să secrete urina. Fătul percepe stimuli precum zgomotul sau lumina. La nivelul pleoapelor se dezvoltă genele. Picioarele devin mai lungi decât mâinile, unghiile sunt complet formate şi toate încheieturile şi articulaţiile sunt funcţionale. Spre finele săptămânii a 16-a ovarele diferenţiate conţin ovogonii şi foliculii primordiali. La sfârşitul acestei săptămâni metoda ecografiei permite stabilirea sexului. Luna a V-a i.u. (săptămânile 1720 i.u.) Între săptămânile 16 ‒ 20 mişcările fetale sunt resimţite de către mamă. De la această dată naşterea urmează să aibă loc la 147±15 zile. Fătul este acoperit cu un păr fin numit „lanugo” şi cu un strat albicios numit „vernix caseosa”. La nivelul măduvei spinării începe să se formeze mielina. Celulele nervoase senzoriale ce deservesc simţurile - gust, miros, auz, văz, pipăit - se dezvoltă în ariile specializate ale creierului. În săptămânile 18 ‒ 20 uterul este complet format şi începe să apară lumenul vaginal. În săptămâna a 20-a începe coborârea testiculului. Luna a VI-a i.u. (săptămânile 2125 i.u.) Fătul prezintă o creşterea mare în greutate. Corpul devine relativ proporţional dar pielea este încreţită, transparentă şi de culoare roşietică din cauza numeroaselor capilare sanguine. Pielea este ridată, pentru că îi lipseşte grăsimea subcutanată; ochii sunt formaţi cu toate că irisul încă nu are pigmenţi.

Ghid de embriologie în 100 de pași

Auzul este bine dezvoltat. Ochii se deschid şi se închid frecvent, fătul clipeşte. Fătul „răspunde” la diferite zgomote, se trezeşte şi doarme odată cu mama; genele şi sprâncenele sunt prezente. În săptămâna a 24-a celulele alveolare pulmonare elaborează surfactantul; vasele de sânge din plămâni se dezvoltă, pregătind plămânii pentru respiraţie. În gingie apar primii muguri ai dentiţiei deciduale. Tubul digestiv este imatur şi va rămâne astfel primele luni după naştere. Pancreasul este complet dezvoltat. Lichidul amniotic trece liber prin intestin, fiind excretat imediat după naştere sub formă de meconiu. Picioarele sunt proporţionale cu restul corpului. Dacă naşterea are loc în această lună, cu o îngrijire corespunzătoare ar avea aproximativ 85% şanse de supravieţuire. Fătul de 24 săptămâni poate supravieţui în afara uterului dar cca. 50% dintre aceste cazuri vor avea malformaţii congenitale severe.

Luna a VII-a i.u. (săptămânile 26‒29 i.u.) Fetusul este viabil chiar dacă se naşte prematur, datorită dezvoltării suficiente a sistemului cardiovascular şi plămânilor. Sistemul nervos central este suficient de matur pentru a controla mişcările respiratorii, ritmice şi temperatura corpului. La finele săptămânii a 28-a eritropoieza scade la nivelul splinei, fiind preluată de măduva osoasă. Ochii se redeschid. Stratul de grăsime albă subcutanat este bine dezvoltat, în special în jurul articulaţiei radiocarpiene. Începând cu laceastă lună naşterea „prematură” a fătului permite o dezvoltare ulterioară normală. Cordul are 120 ‒ 160 contracţii pe minut. Spre sfârşitul lunii a 7-a i.u. fătul răspunde mult mai puternic la sunete, reţeaua nervilor care deservesc organului auditiv fiind complet dezvoltată. Nervul optic devine funcţional. Creierul este deosebit de activ, creşte în dimensiuni şi devine mai complex, apar circumvoluţiunile caracteristice. Glanda hipofiză coordonează glandele endocrine. Lunile a VIII-a a IX-a i.u. Pielea devine netedă, fătul continuă să-şi mărească depozitul de grăsime care va ajuta la reglarea temperaturii corpului după naştere. Pielea îşi schimbă culoarea de la roşu la roz. Reflexul pupilar la lumină este prezent din săptămâna 30. La această vȃrstă fătul reacţionează la sunete. Scheletul, creierul, musculatura şi plămânii continuă să se maturizeze. În luna a 8-a i.u. la fete clitorisul este proeminent nefiind încă acoperit de labii; la băieţi testiculele ajung în scrot. Ochii fătului sunt deschişi când este treaz şi se închid când doarme. Cea mai mare parte din laguno a dispărut fiind înlocuit cu un strat subţire de vernix caseosa.

Ghid de embriologie în 100 de pași

Vârsta

Greutate

Caracteristici ale fătului

(în săptămâni)

(în grame)

9-12

10-60

ansele intestinale reintră în cavitatea peritoneală şi celomul cordonului ombilical dispare

-

-

ficatul este principala sursă de elemente figurate

sanguine; din săptămâna 12 funcţia va fi preluată de splină

-

se finalizează septarea gurii primitive

-încep să crească unghiile

- organele genitale externe sunt vizibile

13-16

90-200

- pe scalp apar firele de păr

- pielea este roşie transparentă, fără strat de grăsime

- osificarea scheletului este avansată

- fătul înghite lichid amniotic

- rinichiul începe să secrete urina

- fătul percepe stimuli precum zgomotul sau lumina

- ovarele diferenţiate conţin foliculii primordiali

17-20

250-450

- mama resimţite mişcările fetale

fătul este acoperit cu un păr fin numit „lanugo” şi cu un strat albicios numit „vernix caseosa”.

-

începe formarea mielinei la nivelul măduvei spinării -începe coborârea testiculului.

-

21-25

500-800

-

corpul a devenit relativ proporţional

pielea este încreţită, transparentă şi de culoare roşietică ridată, lipseşte grăsimea subcutanată

-

- celulele alveolare pulmonare elaborează surfactantul

- apar primii muguri ai dentiţiei deciduale

- genele şi sprâncenele sunt prezente

26-29

900-1500

- sistemul nervos central este suficient de matur pentru a

controla

mişcările respiratorii ritmice şi temperatura

corpului

eritropoieza scade la nivelul splinei, fiind preluată de măduva osoasă

-

- ochii se redeschid

- stratul de grăsime albă subcutanat este bine dezvoltat

- cordul are 120 ‒ 160 contracţii pe minut

- apar circumvoluţiunile cerebrale

30-33

1800-2500

pielea devine netedă, îşi schimbă culoarea de la roşu la roz, creşte depozitul de grăsime

-

-

testiculele ajung în scrot

ochii fătului sunt deschişi când este treaz şi se închid când doarme.

-

34-38

2700-3500

cea mai mare parte din laguno a dispărut fiind înlocuit cu un strat subţire de vernix caseosa

-

- auzul este complet dezvoltat; fătul are reflexe

- unghiile depăsesc vârful degetelor

Ghid de embriologie în 100 de pași

La 35 de săptămȃni, auzul este complet dezvoltat. În săptămâna a 35-a de gestaţie fătul are 99% şanse de a supravieţui în afara uterului. La 36 de săptămâni i.u. circumferinţa capului este egală cu cea a abdomenului. Cu cât se apropie termenul de naştere, ritmul de creştere se reduce. Cantitatea de lichid amniotic scade, spaţiul uterin fiind ocupat în mare parte de făt. La 38 de săptămȃni i.u. fătul are reflexe care îl vor ajuta să apuce strâns lucrurile, să ridice sau să întoarcă capul, să clipească, să găsească sânul şi, mai tȃrziu, să păşească. Unghiile depăşesc vârful degetelor. La sfârşitul luna a 9-a i.u. la fete clitorisul şi labiile mici sunt acoperite de labiile mari; la băieţi testiculele au coborât în scrot. La termen, greutatea medie a fătului variază între 3200 3550 grame iar lungimea vertex-călcâi este de 50 51 cm la feţii de sex masculin şi circa 49 ‒ 50 cm la cei de sex feminin.

19. Amnionul

Amnionul este o anexă embrio-fetală; apare în ziua a 7-a de dezvoltare intrauterină. Este membrana derivată din ectoderm (amnioblaşti), care delimitează cavitatea amniotică, în care este adăpostit embrionul şi mai târziu fătuI. Cavitatea conţine lichid amniotic cu următoarele roluri:

- protecţie împotriva şocurilor mecanice;

- menţine constantă temperatura;

- permite mişcările fătului;

- împiedică aderenţa embrionului la ţesuturile din jur;

- îi asigură spaţiul necesar dezvoltării;

- participă la pregătirea expulziei fetale. Lichidul amniotic are aspect clar, transparent; rezultă din filtrarea sângelui matern şi este secretat de celulele amnioblaste care constituie epiteliul amniotic. Lichidul amniotic conţine în principal apă şi electroliţi (reprezintă 99%) alături de glucoză, lipide din plămânii fetali, proteine cu proprietăţi bactericide şi celule epiteliale descuamate. Din luna a 5-a fătul înghite zilnic aproximativ jumătate din cantitatea totală de lichid amniotic (400 ml lichid amniotic/zi). În tubul digestiv lichidul amniotic se resoarbe împreună cu lichidul din secreţiile digestive, ajungând în circulaţia fetală, de unde apoi traversează placenta ajungând în circulaţia maternă. Lichidul amniotic înghiţit pătrunde şi în căile respiratorii; prin capilarele alveolare şi cele ale arborelui bronşic se resorb 600 800 ml lichid amniotic/24 ore.

Prin circulaţia fetală, lichidul amniotic resorbit din tubul digestiv şi căile respiratorii ajunge la rinichi, unde participă la formarea urinei fetale. Înainte de naştere în lichidul amniotic se elimină urina fetală, iar lichidul amniotic este înlocuit complet la fiecare trei ore.

Ghid de embriologie în 100 de pași

Cantitatea de lichid amniotic creşte în timpul sarcinii, ajungând la 700- 1000 ml înainte de naştere. Variaţiile patologice ale cantităţii de lichid amniotic peste 2000 ml constituie hidramnionul iar sub 400 ml oligoamnionul. Explorarea amnionului se poate face prin mai multe metode: amnioscopie, amniocenteză, fetoscopie.

20. Sacul vitelin

Sacul vitelin primitiv se formează în stadiul de blastocist bilaminar când este mărginit de membrana exocelomică. Pe măsură ce acesta degenerează se formează sacul vitelin definitiv. Sacul vitelin definitiv (vezicula ombilicală) este o anexă embrionară dezvoltată din endoderm, în zilele 13- 14. Funcţiile sacului vitelinː

1. Hrănirea embrionului. Cavitatea sacului vitelin conţine vitelus cu rol

nutritiv pentru embrion în săptămânile a 2-a şi a 3-a. 2. Formarea tubului intestinal. Prin curbarea embrionului în săptămâna a 4- a, porţiunea proximală a sacului vitelin este încorporată în embrion dând naştere intestinului anterior, posterior şi mijlociu care comunică cu sacul vitelin. Această comunicare diminuează şi devine duct vitelin. După săptămâna a 5-a ductul vitelin se închide treptat transformându-se într-un cordon conjunctiv iar comunicarea cu

intestinul dispare. Uneori porţiunea proximală a canalului vitelin poate persista sub forma unui diverticul ileal denumit diverticulul Meckel.

3. Vasculogeneza extraembrionară. În săptămâna a 3-a, în mezenchimul

splanhnic din peretele sacului vitelin apar insulele vasculo-sanguine. Insulele vasculo-sanguine alcătuiesc pe suprafaţa sacului vitelin o reţea capilară care se continuă cu vasele viteline (omfalo-mezenterice) constând în 2 artere şi 2 vene, care s-au format în porţiunea proximală a sacului vitelin. Vasele viteline regresează odată cu sacul vitelin, circulaţia extraembrionară

vitelină fiind înlocuită cu circulaţia extraembrionară ombilicală. Segmentul intraembrionar al arterelor viteline contribuie la formarea trunchiului arterial celiac şi arterei mezenterice superioare, în timp ce segmentul intraembrionar al venelor viteline participă la formarea sistemului port hepatic. 4. Hematopoieza extraembrionară. Din porţiunea centrală a insulelor vasculo-sanguine iau naştere elementele figurate ale sângelui. Hematopoieza extraembrionară încetează la sfârşitul lunii a 2-a de viaţă intrauterină. Funcţia hematopoietică va fi preluată de către ficat.

5. Formarea celulelor germinale primordiale. În săptămâna a 3-a de

dezvoltare a embrionului, în peretele sacului vitelin din regiunea învecinată originii ductului alantoidian iau naştere celule germinale primordiale care migrează pe calea rădăcinii mezourilor tubului intestinal ajungând în săptămâna a 6-a în crestele

genitale pe care le colonizează. Celulele germinale care au colonizat gonadele

Ghid de embriologie în 100 de pași

devin spermatogonii sau ovogonii, în funcţie de sexul genetic al produsului de concepţie.

21. Alantoida

Este o anexă embrionară ce se dezvoltă în ziua 16 din endoderm, din tavanul sacului vitelin, spre pediculul de fixaţie. Prin creşterea în lungime şi curbarea longitudinală a embrionului, alantoida capătă forma unui diverticul tubular numit duct alantoidian, care se deschide în cloacă, împreună cu intestinul posterior. Prin cealaltă extremitate este încorporat în pedicolul de fixaţie. Ductul alantoidian traversează pedicolul de fixaţie şi ajunge în contact cu corionul situat la extremitatea caudală a embrionului. Ȋn luna a II-a de viaţă intrauterină, alantoidei îi putem descrie două porţiuni. Porţiunea proximală este situată intraembrionar, la nivel abdominal. De aici se formează partea cranială a vezicii urinare iar din segmentul cuprins între vezica urinară şi ombilic ia naştere uraca. După naştere, uraca se fibrozează şi devine ligament ombilical median. Porţiunea distală, situată în cordonul ombilical, involuează; din mezenchimul ce înconjoară alantoida situată la nivelul cordonului ombilical se dezvoltă vasele ombilicale. Arterele şi venele ombilicale pătrund în vilozităţile coriale contribuind la formarea placentei fetale.

22. Cordonul ombilical

Cordonul ombilical este organul prin care se stabileşte legătura dintre produsul de concepţie şi placentă. În săptămânile a 4-a a 8-a de dezvoltare intrauterină pedicolul de fixaţie, canalul vitelin şi celomul ombilical sunt învelite de amnionul aflat în expansiune ca urmare a curbării embrionului. Amnionul formează astfel pereţii cordonului ombilical primitiv. La vârsta gestaţională de 8 săptămâni cordonul ombilical primitiv se află situat la extremitatea caudală a embrionului, este scurt şi subţire, conţine următoarele structuri:

-pedicolul vitelin constituit din ductul vitelin şi vasele viteline; -pedicolul de fixaţie conține ductul alantoidian, vasele ombilicale (2 artere şi 2 vene); -celomul ombilical, prin care se stabileşte conexiunea celomului extraembrionar cu cel intraembrionar. În săptamâna 7 de viata intrauterină ansele intestinale herniază în celomul cordonului ombilical. La 11–12 săptamâni, când ia sfârşit hernia ombilicală fiziologică, ansele reintră în cavitatea abdominală iar celomul cordonului ombilical se închide şi progresiv dispare.

36

Ghid de embriologie în 100 de pași

Tot în această perioadă involuează canalul vitelin, ductul alantoidian şi circulaţia vitelină. Ca urmare a acestor evenimente, cordonul ombilical definitiv conţine două artere ombilicale, spiralate în jurul venei ombilicale. Aceste vase sunt situate într-o masă de ţesut gelatinos, gelatina Wharton, formată din mezenchimul somatic al pedicolului de fixaţie. Toate aceste structuri sunt învelite la exterior de amnion. La termen cordonul ombilical măsoară în medie 1,5 ‒ 2 cm diametru şi 50 ‒ 60 cm lungime. După naştere, porţiunea intraabdominală a venei ombilicale devine ligament rotund al ficatului, în timp ce arterele ombilicale formează arterele iliace interne, arterele vezicale superioare şi ligamentele ombilicale mediale.

23. Placenta

Placenta este un organ tranzitoriu al aparatului genital feminin, prezent numai în stare de graviditate. La termen, are formă discoidală, cu diametrul de 20 – 25 cm, grosime medie 2,5 cm şi cântăreşte 1/6 din greutatea fătului. Placenta se elimină la aproximativ 30 minute după naşterea fătului. Prezintă două feţe:

- faţa fetală este netedă, acoperită de amnion şi are ataşat cordonul ombilical,

- faţa maternă este rugoasă şi prezintă cotiledoane ce corespund lobilor placentari. Placenta este constituită din două părţi: maternă şi fetală.

- partea maternă este reprezentată de decidua bazală. Decidua reprezintă mucoasa uterină maternă modificată în timpul sarcinii. Acesteia i se descriu 3 zoneː

- decidua bazală - acoperă corionul vilos;

- decidua capsulară - acoperă polul abembrionar;

- decidua parietală - rămâne pe peretele liber al uterului. Din luna a

3 a decidua capsulară şi cea parietală sunt în contact.

- partea fetală este reprezentată de corionul vilos. În zilele 11 – 13 se formează

vilozităţile primare alcătuite din citotrofoblast şi sinciţiotrofoblast. În ziua a 16-a mezenchimul extraembrionar pătrunde în trunchiul acestor vilozităţi primare transformându-le în vilozităţi secundare. La finele săptămânii a 3-a din mezenchimul vilozitar se diferenţiază vase sanguine, constituindu-se astfel vilozităţile terţiare. În primele săptămâni de dezvoltare, suprafaţa corionului este acoperită în întregime de vilozităţi. Pe măsură ce sarcina avansează, vilozităţile situate la nivelul polului embrionar continuă să crească şi să îşi mărească volumul, dând naştere unei formaţiuni denumite corion vilos. Vilozităţile de la polul abembrionar degenerează, iar în luna a treia această zonă a corionului devine netedă şi este denumită corion neted. Stratul de mezenchim de la baza vilozităţilor secundare şi terţiare formează lama corială. Vilozităţile cresc şi încep să se ramifice. Ȋn paralel cresc şi spaţiile în

Ghid de embriologie în 100 de pași

care au pătruns vilozităţile ramificate, acestea reprezentând viitoarele spaţii interviloase. Placenta umană este constituită din 15 – 39 lobi placentari. Un lob placentar este alcătuit dintr-o vilozitate principală (vilozitate terţiară) împreună cu toate ramificaţiile sale. Baza vilozităţii principale pleacă din lama corială iar vârful se fixează în decidua bazală. Între lama corială şi placa deciduală există spaţii interviloase pline cu sânge matern. Spaţiul intervilos îşi are originea în lacunele sinciţiotrofoblastului. Spaţiile sunt umplute cu sânge adus de ramurile arterelor spiralate. Din el pleacă, prin orificii separate, vene care drenează sângele în afluenţi ai venelor uterine. Vilozităţile placentare plutesc în sângele spaţiilor interviloase. Septurile placentare, care circumscriu câte un lob placentar sunt incomplete, deoarece marginile lor sunt libere şi nu fuzionează cu placa corială. Deci spaţiul intervilos este compartimentat incomplet. După vârsta de 4 luni de sarcină, citotrofoblastul dispare de la nivelul peretelui vilozităţilor terţiare astfel încât distanţa dintre vasele materne şi cele fetale se reduce. Dispare şi citotrofoblastul de la nivelul lamei coriale. La nivelul plăcii bazale citotrofoblastul persistă sub forma matricei citotrofoblastice. Placenta umană este o placentă de tip hemocorial, în care vilozităţile coriale se află în contact direct cu sângele matern. Schimbul de substanţe între sângele matern din camerele vilozitare şi sângele fetal situat în capilarele din interiorul vilozităţilor coriale are loc prin intemediul unui sistem de membrane care constituie bariera placentară (membrana placentară). Sângele matern nu se amestecă cu cel fetal, nu vine în contact direct. Iniţial, membrana placentară este alcătuită din sinciţiotrofoblast, citotrofoblast, mezoderm extraembrionar somatic şi endoteliul vasului fetal. Membrana placentară are permeabilitate selectivă. Structura şi permeabilitatea ei se modifică odată cu stadiile de dezvoltare embrio-fetale. Ȋn a 2-a jumătate a sarcinii diminuează grosimea membranei placentare şi a stratului citotrofoblastic care devine discontinuu. De asemenea scade activitatea fagocitară a citotrofoblastului. Toate acestea cresc permeabilitatea membranei placentare. Placenta îndeplineşte mai multe funcţiiː - respiraţie. Oxigenul trece prin difuziune din sângele matern în sistemul circulator fetal; pe calea venelor ombilicale sângele saturat cu oxigen se întoarce în organismul fătului. Bioxidul de carbon trece prin difuziune din sângele fetal în sângele matern, în venele uterine. - nutriţie. Prin bariera placentară trec carbohidrati, aminoacizi, colesterol, vitamine, antibiotice şi hormonii corticoizi. Schimburile de apă şi electroliţii au loc uşor în ambele sensuri. - excreţie. Substanţele reziduale rezultate din metabolismul fetal (uree, acid uric,

Ghid de embriologie în 100 de pași

creatinină) trec bariera placentară, ajung în sângele matern de unde sunt excretate de către organismul matern.

- endocrină. Placenta secreta hormoni steroizi (estrogeni şi progesteron) dar și hormoni proteici precumː coriogonadotropină umană, somatotropina corionică umană, tirotropina corionică umană, corticotropina corionică umană.

- protecţia faţă de substanţe chimice şi agenţi infecţioşi. Această funcţie se

realizează datorită permeabilităţii selective a membranei placentare. Placenta constituie o barieră semipermeabilă împotriva unor medicamente cu efect teratogenic recunoscut precum: thalidomida, acidul retinoic, barbituricele, alcoolul, drogurile. Permite trecerea anumitor microorganisme mai uşor în a 2-a jumătate a sarcinii. - barieră imunologică. Mama îi transferă fătului imunoglobuline (IgG) pe care le-a sintetizat de-a lungul vieţii. Acestea îi asigură fătului imunitate pasivă în primele şase luni de viaţă, împotriva unor boli infecţioase.

24. Osteogeneza encondrală

Este procesul prin care se formează oasele scheletului trunchiului şi membrelor (cu excepţia părţii mijlocii a claviculei), oasele bazei neurocraniului. Procesul începe din săptămânile a 7-a a 8-a de viaţă intrauterină, la sexul feminin mai devreme decît la cel masculin. Cele trei stadii ale osificării encondrale a vertebrelor suntː

- stadiul de blastem mezenchimal;

- stadiul cartilaginos;

- stadiul de osificare. Formarea de os are loc intrauterin în centrii de osificare primari din diafize. Procesul începe cu hipertrofierea condrocitelor. Matricea cartilajului hialin se calcifică. Pericondrul regiunii mijlocii a diafizei capătă proprietăţi osteogenice, devenind periost. Celulele din stratul său profund se transformă în osteoblaste, producând rapid un strat de os compact, ce înconjoară diafiza ca un cilindru. Acest strat osos împiedica difuziunea substantelor nutritive către condrocitele din cartilajul subiacent, care încep să degenereze. Condrocitele pe cale de degenerare resorb matricea cartilaginoasă din jur, lărgind cavităţile în care se află. Din periost pleacă muguri conjunctivo-vasculari cu rol osteogen, care ajung până în centrul diafizar, străbătând cavităţile formate de osteoclaste în osul periferic şi matricea cartilaginoasă calcificată. Unele din celulele mezenchimale care însoţesc mugurii vasculari devin condroclaste, iar altele osteoblaste. Condroclastele distrug matricea cartilaginoasă calcificată, formând numeroase cavităţi ce vor fi umplute cu mugurii vasculari osteogeni. Osteoblastele se dispun în lungul traveelor cartilaginoase calcificate şi

Ghid de embriologie în 100 de pași

încep să depună la acest nivel straturi de ţesut osos. Această regiune reprezintă centrul de osificare primar de unde formarea de os înaintează către extremităţile diafizare. Osul este spongios şi în spaţiile dintre trabecule mezenchimul dă naştere măduvei osoase primare. Ulterior, prin acţiunea osteoclastelor, el se reorganizează, iar central se formează canalul medular. După luna a 5-a intrauterină mezenchimul va forma măduva osoasă secundară, cu rol hematopoietic. Centrii secundari de osificare se găsesc în epifize şi apar după naştere, cu excepţia epifizei proximale a tibiei şi distale a femurului. În centrii de osificare epifizari creşterea osului este radiară. În perioada de creştere a oaselor (până la vârsta de 20 ‒ 21 de ani la sexul feminin şi 22 ‒ 24 de ani la cel masculin) în regiunea metafizei se află cartilajul de creştere. La nivelul său, dinspre epifiză spre diafiză, se disting 5 zone :

- zona cartilajului hialin;

- zona proliferativă;

- zona cartilajului hipertrofic;

- zona cartilajului calcificat;

- zona de osificare. Prin remanierea şi reorganizarea osului encondral se formează osul definitiv.

25. Dezvoltarea membrelor. Factori moleculari care intervin în dezvoltarea membrelor

Mugurii membrelor superioare apar la sfârşitul săptămȃnii a 4-a, pe partea laterală a corpului, în dreptul somitelor cervicale. Mugurii membrelor inferioare apar după 2 zile, în dreptul somitelor lombare. Coboară pe parcursul dezvoltării antrenând nervii şi vasele sanguine. Expresia genelor Hox în mezenchimul lateral stabileşte poziţia mugurilor membrelor de-a lungul axei cranio-caudale a corpului. Printre moleculele implicate în determinarea şi modelarea osului, se numara: BMP (Bone Morphogenetic Protein), Sox9, Receptorii FGF (Fibroblast Growrh Factor), CBFa1. Mugurii membrelor cresc cu respectarea axelor proximo-distală, dorso- ventrală şi cranio-caudală (antero-posterioară) şi necesită molecule semnalizatoare de poziţie. Membrii ai familiei FGF produşi de celulele crestei apicale ectodermale sunt necesari pentru creşterea de-a lungul axei proximo-distale. Proteina Sonic hedgehog (Shh) produsă de celulele din zona de activitate polarizată este exprimată în mezenchimul posterior reglează modelarea de-a lungul axei antero-posterioare. Axa dorso-ventrală este determinată de semnale transmise de factorul de transcripţie engrailed En-1 şi Wnt7a (din ectodermul dorsal).

Ghid de embriologie în 100 de pași

Mugurii membrelor sunt alcătuiţi dintr-un miez de mezenchim, acoperit de ectoderm. Ectodermul din vârful fiecărui mugur se îngroaşă şi formează creasta apicală ectodermală. Oasele membrelor se formează din mezodermul somatic lateral, prin osificare encondrală. Celulele mezodermale embrionare sunt celule pluripotente, care în procesul de diferenţiere, părăsesc locul de origine, migrează şi pătrund din mezodermul somatic în mugurii membrelor. Între mezenchim şi creasta ectodermală apicală există strânse relaţii de inducţie reciprocă, inductorul primar pentru membre aparţinând mezenchimului. Diferenţierea blastemului mezenchimal scheletogen începe în săptămâna a 6-a în regiunea proximală, este urmată de diferenţierea muşchilor şi tendoanelor şi progresează caudal până la nivelul degetelor, care se diferenţiază ultimele, în săptămâna a 7-a. Prin vacuolizare şi resorbţia mezenchimului dintre viitoarele piese scheletice se formează articulaţiile membrelor. În săptămâna a 6-a are loc o primă segmentare prin apariţia unui şanţ circular care delimitează paletele lărgite, segmentul distal, de restul membrului care este cilindric. În mezenchimul mugurilor apar vasele sanguine şi pătrund ramurile anterioare ale nervilor spinali. În săptămâna a 7-a la marginea liberă a segmentului distal care reprezintă primordiul mâinii şi respectiv cel al piciorului apar 5 îngroşări digitale. Iniţial, degetele sunt unite. Ȋn săptămâna a 8-a de viaţă intrauterină membranele interdigitale se resorb iar degetele se separă. Se diferenţiază flexurile membrelor ce corespund cotului şi genunchiului. Pe parcursul săptămânii a 7-a de gestaţie atât membrele superioare cât şi cele inferioare efectuează o rotaţie în jurul axului lor longitudinal dar în sens invers încât genunchiul se orientează cranial iar cotul caudal; cotul ajunge în poziţie dorsală, iar genunchiul în poziţie ventrală. După rotaţia membrelor, muşchii flexori ai membrelor superioare câştigă poziţia definitivă, ventrală, iar cei extensori se situează dorsal. La membrele inferioare, datorită rotaţiei inverse, flexorii sunt pe faţa dorsală, iar extensorii ventral.

26. Dezvoltarea coloanei vertebrale. Factori moleculari care intervin în morfogeneza scheletului axial

Vertebrele se formează prin osificare encondrală, din sclerotoame, începând cu săptămâna a 4-a intrauterină. Semnalul primar pentru inducţia sclerotomului este factorul Shh produs de notocord. Factorii de transcripţie pair-box Pax1 şi Pax9 sunt implicaţi în medierea interacţiunilor dintre notocord şi sclerotom.

Ghid de embriologie în 100 de pași

Stadiile osificării vertebrelor sunt cele enumerate mai jos.

1. Stadiul de blastem mezenchimal

Celulele mezenchimale din peretele medial şi ventral al somitelor migrează spre linia mediană, şi se aşează în jurul notocordului şi tubului neural. Sclerotoamele au dispoziţie metamerică ce corespunde iniţial metameriei primitive a somitelor. Între parte cranială şi partea caudală a unui sclerotom apare o fisură intrasegmentară, în care pătrund ramurile dorsale ale aortei. Partea caudală a unui sclerotom fuzionează cu partea cranială a sclerotomului subiacent, formând o vertebră precartilaginoasă. Prin acest proces vertebrele îşi schimbă metameria primitivă.

Fisurile intrasegmentare devin spaţii intervertebrale. Aici se formează discurile intervertebrale. Inelul fibros al discului intervertebral se formează din mezenchimul periferic; nucleul pulpos derivă din notocord. Vertebra precartilaginoasă prezintă o parte ventrală, în jurul notocordului, ce devine corp vertebral şi o parte dorsală care va forma arcul vertebral. Din arcul vertebral vor pleca procesele transverse şi cele costale.

2. Stadiul cartilaginos

În săptămâna a 6-a intrauterină, în vertebrele precartilaginoase apar centrii de condrificare. La nivelul corpului vertebral apar doi centri, care fuzionează foarte repede, iar la nivelul arcului, câte un centru pentru fiecare jumătate a acestuia. După ce arcul se uneşte cu corpul vertebral, fuzionează şi cele două jumătăţi ale arcului în luna a 4-a intrauterină, formând vertebra cartilaginoasă. Prin spaţiile dintre pediculii vertebrelor cartilaginoase ies metameric perechile de nervi spinali. Prin procesul de condrogeneză ce porneşte din arcul vertebral, devin cartilaginoase procesele transverse şi articulare ale vertebrelor. Între procesele articulare ale vertebrelor adiacente, precum şi între extremităţile vertebrale ale coastelor şi vertebrelor corespunzătoare, rămân zone lipsite de condrificare unde se vor forma articulaţiile sinoviale.

Corpul atlasului se ataşează acum la axis, dând naştere dintelui.

3. Stadiul de osificare vertebrală La începutul lunii a 3-a în fiecare vertebră apar câte trei centri de osificare primari, (unul la nivelul corpului si doi în arcul vertebral); excepţie fac cele coccigiene, în care centrii de osificare apar în primul an după naştere. Fuziunea centrilor primari de osificare se realizează după naştere. Până la pubertate, faţa superioară şi inferioară a corpului vertebral, precum şi vârfurile apofizelor transverse şi spinoase, rămân cartilaginoase.

42

Ghid de embriologie în 100 de pași

La pubertate, apar câte cinci centri de osificare secundari pentru fiecare vertebră. Aceştia se unesc cu restul vertebrei după vârsta de 20 de ani. Diferenţierea regională a vertebrelor începe spre sfârşitul vieţii intrauterine şi continuă după naştere. Genele Hox definesc identitatea fiecarei vertebre. Curburile coloanei vertebraleː

- în prima parte a vieţii intrauterine - o curbură sagitală, cu concavitatea ventral;

- în a doua parte a vieţii intrauterine - apare proeminenţa lombo-sacrală;

- în luna a 8-a - apare lordoza cervicală (copilul se ridică în şezut);

- la 1 2 ani - apare lordoza lombară (copilul începe să meargă); - la 6 7 ani - se definitivează curbura dorsală.

27. Osteogeneza desmală

Este procesul prin care oasele se formează direct din mezenchim, de unde şi denumirea lor de oase de membrană. Începe în săptămâna a 6-a embrionară. Prin osificare desmală se formează: oasele late ale neurocraniului, oasele feţei, zona mijlocie a claviculei. Mezenchimul se condensează în zona viitorului os, formând blastemul mezenchimal. Aici se dezvoltă o bogată reţea vasculară şi centrii de osificare. Din celulele mezenchimale se diferenţiază osteoblaştii care încep formarea de ţesut osos. Se formează astfel osul primar. Osteoblaştii grupaţi în lungul fibrelor de colagen încep să secrete matricea organică a osului. Ȋn faza de mineralizare, aici se depun sărurile de calciu. Osteoblastele încorporate în lacunele substanţei osoase devin osteocite. Insulele de os astfel formate se numesc spiculi. Prin fuzionarea spiculilor dintr-un centru de osificare iau naştere trabeculele ţesutului spongios al osului de membrană primar. Direcţia de formare a ţesutului osos este radiară, de la centru spre periferie. Aproape simultan cu osificarea primară, începe osificarea secundară. Osteoclastele, prin procese de remaniere şi distrugere a osului primar, formează osul definitiv. Concomitent, pe ambele feţe ale osului, sub periost şi endost, osteoblastele formează ţesutul osos compact al lamelor externă şi internă. Ţesutul mezenchimal situat între acestea va da naştere măduvei roşii hematopoietice. Creşterea oaselor de membrană este apoziţională. Fontanele şi suturile reprezintă zonele de creştere ale oaselor neurocraniului.

28. Descrieţi originea muşchilor scheletici

Mușchii scheletici se formează din mezoderm. Începând cu ziua 20 i.u. până în ziua 30 de viaţă intrauterină, din mezodermul paraxial se diferenţiază somitomerele (la nivelul capului) şi somitele (din regiunea occipitală până în regiunea sacrată).

Ghid de embriologie în 100 de pași

Teoria clasică

Mușchii scheletici ai capului, (cu excepția mușchiului irisului) și cei ai gâtului se dezvoltă din somitomere și din somitele occipital (mezoderm somitic). Formarea mușchilor capului se realizează sub influența unor semnale venite de la celulele crestelor neurale. Mușchii regiunii cervicale și regiunii occipitale se dezvoltă din mezodermul somitic. Mușchii pereților corpului și mușchii membrelor se dezvoltă din foița parietală a mezodermului lateral (mezoderm somatic). În sǎptǎmâna a 5-a şi a 6-a i.u, mioblastele provenite din miotoame se divid în douǎ grupuri:

- Epimer, un grup dorsal, care dă naştere:

- musculaturii autohtone, cervico-toraco-lombare,

- mușchii extensori ai coloanei vertebrale.

- Hipomer, un grup ventral mai mare, care migrează ventral şi formează:

- muşchii peretelui antero-lateral al corpului,

- mușchii flexori ai coloanei vertebrale,

- muşchii scaleni, muşchii prevertebrali din regiunea gâtului,

- muşchii intercostali interni şi externi, în regiunea toracelui,

- muşchii oblic intern, extern şi transvers ai abdomenului.

- Partea cea mai anterioarǎ a musculaturii dezvoltate din hipomere se orienteazǎ cranio-caudal, asemenea celei derivate din grupul epimer şi formeazǎ un sistem longitudinal între bǎrbie şi simfiza pubianǎ:

- muşchii geniohioidieni, muşchii sternohioidieni, muşchii suprasternali (deseori absenţi),

- muşchii drepţi abdominali.

Teoria modernă

- Existǎ celule musculare precursoare ce constituie domeniul Primaxial; ele provin exclusiv din somite (mezoderm paraxial).

- Existǎ celule musculare precursoare ce constituie domeniul Abaxial; ele provin din două surse:

- unele provin din mezodermul somatic intraembrionar (foiţa parietală a mezodermului lateral);

- unele provin din extremitatea ventro-laterală a somitelor, de unde

migrează în foița parietală a mezodermului lateral adiacent (precursori ai celulelor

musculare abaxiale). Sub influenţa semnalelor primite de la tubul neural și notochord, celulele din domeniul primaxial formează următoarele grupe musculare:

Ghid de embriologie în 100 de pași

- Muşchii regiunii cervicale şi ai regiunii occipitale / iau naştere din mezodermul somitic (miotoamele somitelor);

- Muşchii voluntari ai capului şi arcurilor branhiale / iau naştere în

săptămâna 7 i.u. din mezodermul somitic (somitomere şi miotoamele somitelor)

situat caudal de regiunea occipitală;

- Muşchii autohtoni ai spatelui, mușchii centurii scapulare (romboizi,

marele dorsal, ridicatorul scapulei), mușchii scaleni, mușchii intercostali (intercostali externi, interni și intimi), iau naştere din mezodermul somitic

(miotoamele somitelor). Sub influenţa unor semnale emise de foița parietală a mezodermului lateral, celulele musculare din domeniul abaxial formează următoarele grupe musculareː -muşchii infrahioidieni, -muşchii peretelui toraco-abdominal:

- pectoral mare, pectoral mic,

- sternal, drept abdominal,

- oblic intern și extern, și transvers abdominal,

- muşchii diafragmei pelvine,

- mușchii membrului superior liber,

- toţi muşchii membrului inferior.

Originea muşchilor din precursori Primaxial şi Abaxial (după Sadler)

Regiunea Cervicală

precursor Primaxial

precursor Abaxial

 

Scalen

Infrahioidieni

 

Geniohioidian

 
 

Prevertebrali

 

Regiunea

Intercostali

Pectoral mare,

Toraco-abdominală

Pectoral mic

   

Oblic extern

   

Oblic intern

   

Transvers abdominal

   

Sternal

   

Drept abdominal

   

Diafragma pelvină

Membrul Superior

Romboid

Muşchii regiunii distale

 

Ridicător al scapulei

 
 

Latissimus dorsi

 

Membrul Inferior

 

Toţi muşchii membrului inferior

Ghid de embriologie în 100 de pași

Muşchii inervaţi de ramurile ventrale ale nervilor spinali sunt muşchi hipaxiali - exemplu muşchii peretelui antero-lateral al trunchiului şi muşchii membrelor. Muşchii inervaţi de ramurile dorsale ale nervilor spinali sunt muşchi epaxiali - exemplu mușchii spatelui.

29. Dezvoltarea bazei craniului

Oasele bazei craniului se formează prin osificare encondrală. Ȋn săptămăna a 7-a ia naştere un model cartilaginos al bazei craniului, condrocraniul. Condrocraniul se formează din cartilajele paracordale, cartilajele hipofizare, trabeculele cranii, cartilajele derivate din primele patru somite occipitale precum şi din elementele cartilaginoase care se dezvoltă în jurul ochilor, veziculelor otice şi sacilor olfactivi. Condrocraniului i se descriu două segmenteː - segmentul cordal situat în jurul porţiunii rostrale a notocordului şi care se dezvoltă din mezenchimul paraaxial (somitomere şi somite occipitale);

- segmentul precordal, care se dezvoltă din celulele crestelor neurale. Din cartilajele paracordale, situate de o parte si de alta a notocordului, se formează porţiunea bazilară a osului occipitalul. Din mezenchimul somitelor occipitale se dezvoltă cartilaje care împreună cu porţiunea bazilară a occipitalului delimitează gaura occipitală. Capsula otică se dezvoltă în jurul veziculei otice şi formează stânca osului temporal şi procesul mastoid. Segmentul precordal conţine trabeculele cranii, care fuzionează anterior cu capsula nazală. Aceste cartilaje participă la formarea osului etmoid. Regiunea posterioară a trabeculelor cranii formează presfenoidul. Acesta se uneşte cu cartilajele ce se dezvoltă în jurul ochiuluiː aripa temporală şi aripa orbitală. Din aripa temporală se formează aripa mare a osului sfenoid, iar din aripa orbitală se formează aripa mică a sfenoidului. Ȋntre trabeculele cranii situate anterior şi cartilajele paracordale situate posterior se găsesc cartilajele hipofizare, din care ia naştere corpul osului sfenoid. Osificarea condrocraniului are loc începând cu luna a 3-a i.u Pneumatizarea mastoidei începe după vârsta de 1an şi 2 luni şi este completă la 6 ani. Creşterea craniului la nivelul bazei are loc în special la nivelul sincondrozelor: sfenoetmoidală, intrasfenoidală, sfenoocipitală şi intraoccipitală. Între 14 – 20 ani are loc sinostoza între corpul sfenoidului şi partea bazilară

a occipitalului. Sutura sfenoocipitală se închide complet după erupţia ultimilor molari, după vârsta de 20 ani, contribuind semnificativ la alungirea bazei craniului.

Ghid de embriologie în 100 de pași

Sinusul sfenoidal între 8 – 10 ani ajunge în contact cu corpul osului sfenoid, în care pătrunde în jurul vârstei de 11 ani. Celulele etmoidale se dezvoltă mai intens după vârsta de doi ani, atingând forma definitivă între 12 – 14 ani.

30. Dezvoltarea oaselor plate ale calotei craniene

Oasele plate ale calotei craniene se formează prin osificare desmală. Aceste oase sunt reprezentate deː

- solzul osului frontal, situat anterior;

- solzul osului occipital, situat deasupra liniei nucale superioare, posterior;

- oasele parietale şi porţiunea solzoasă a oaselor temporale, situate lateral. Căile de semnalizare BMPs, Msx şi FGF/ FGFRs reglează interacţiunea ţesuturilor în timpul morfogenezei suturilor şi formarea oaselor bolţii craniene. Ȋn săptămânile 5 – 6 de viaţă intrauterină mezenchimul care înconjoară veziculele cerebrale se condensează. Din zona profundă a blastemului mezenchimatos derivă meningele cerebrale. Din zona situată superficial se formează o capsulă mezenchimatoasă, desmocraniul, care se osifică şi formeză oasele calotei craniene. Osificarea acestor oase începe din luna a 2-a de viaţă intrauterină, dar creşterea lor continuă şi după naştere. La naştere, la locul de întâlnire a mai multor oase ale calotei se evidenţiază zone membranoase, în care nu s-a produs osificarea, zone numite fontanele:

anterioară, sagitală, posterioară, antero-laterale (dreaptă şi stângă), postero-laterale (dreaptă şi stângă). La finele primului an de viaţă fontanela anterioară nu mai este vizibilă dar se poate palpa iar după împlinirea vârstei de 2 ani dispare. Fontanela posterioară este închisă la naştere în majoritatea cazurilor. Fontanelele antero-laterală (sfenoidală) şi postero-laterală (mastoidiană) se închid în primele săptămâni după naştere. Spaţiile situate între două oase ale bolţii craniene, acoperite cu membrane fibroase se transformă ulterior în suturi. Procesul de sinostozare a celor două jumătăţi ale osului frontalul are loc după naştere. membranoasă.Deci osificarea craniului urmează două moduriLa nivelul bolţii craniene oasele sunt iniţal unilaminate şi fără diploe, iar centrii de osificare, datorită procesului de osificare delimitează oasele care sunt separate fie prin spaţii suturale (între două oase), fie prin spaţii largi membranoase denumite fontanele (fonticulus) situate la locul de întâlnire a mai mult de două oase. Creşterea antero-posterioară a calotei craniene are loc la nivelul suturilor coronară şi lambdoidă. Creşterea transversală este asigurată în principal de suturile sagitală şi scuamoasă.

Ghid de embriologie în 100 de pași

Suturile dispar datorită procesului de osificare care se iniţiază între tăbliile interne ale oaselor calvariei, după vărsta de 25 de ani, începând de la sutura sagitală, continuând cu suturile coronară şi lambdoidă şi apoi cea scuamoasă.

31. Derivatele pungilor faringiene

Prima pungă faringiană - trompa lui Eustachio;

- cavitatea timpanică;

- foiţa internă a membranei timpanice.

Punga a 2-a faringiană - tonsila palatină;

- lumenul pungii devine reces supratonsilar.

Punga a 3-a faringiană - prelungirea ventrală formează timusul; - prelungirea dorsală formează glanda paratiroidă inferioară. Epiteliul care înveleşte prelungirea ventrală a pungii a 3-a proliferează şi dă naştere canalului timo-faringian ce coboară şi trece lateral de pungile faringiene a 4-a şi a 5-a. În săptămîna a 7-a de gestaţie canalul se obliterează, devine solid. Porţiunea caudală formeaza mugurele timic. Legătura timusului cu endodermul faringian dispare. Timusul, ancorat de pericard, coboară din regiunea cervicală şi pătrunde în torace în săptămîna a 8-a. Glanda paratiroidă inferioară coboară împreună cu mugurele timic până la marginea inferioară a tiroidei. La acest nivel părăseşte timusul pentru a căpăta raporturi definitive cu tiroida. Punga a 4-a faringiană - glanda paratiroidă superioară, în raport cu marginea superioară a glandei tiroide. Punga a 5-a faringiană - corpul ultimobranhial. Acesta se desprinde de peretele faringian, este încorporat în glanda tiroidă şi va forma celulele secretoare de calcitonină, ale glandei tiroide.

32. Derivatele arcurilor branhiale

Derivatele primul arc branhial (mandibular) Părţi moi: muşchii masticatori, muşchiul milohioidian, pântecele anterior al muşchiului digastric, muşchiul tensor al palatului, muşchiul tensor al timpanului. glandele salivare Părţi dure: cartilajul primitiv Meckel, mandibula, maxila, articulaţia temporomandibulara, ligamentul sfenomandibular, osciorul maleus (ciocanul), osciorul incus (nicovala), ligamentul anterior al ciocanului. Nervul cranian care deserveşte arcul branhial este nervul trigemen (perechea V de nervi cranieni). Derivatele primului arc aortic: artera maxilara internă.

Derivatele celui de al 2-lea arc branhial (hioidian)

Ghid de embriologie în 100 de pași

Părţile moi: muşchii mimicii, pântecele posterior al muşchiului digastric, muşchiul stilohioidian, muşchiul scăriţei. Părţile dure: cartilajul Reichert, procesul stiloidian, ligamentul stilohioidian, coarnele mici şi porţiunea superioară ale corpului osului hioid, osciorul stapes (scăriţa).

Nervul cranian care deserveşte arcul branhial este nervul facial (perechea VII de nervi cranieni). Derivatele celui de al 2-lea arc aortic: arterele stiloidiană şi hioidiană.

Derivatele celui de al 3-lea arc branhial Părţile moi: muşchiul stilofaringian, muşchii constrictori faringieni superiori. Părţile dure: coarnele mari şi porţiunea inferioară ale corpului osului hioid. Nervul cranian care deserveşte arcul branhial este nervul glosofaringian (perechea IX de nervi cranieni). Derivatele celui de al 3-lea arc aortic: carotida comună şi artera carotidă internă.

Derivatele celui de al 4-lea arc branhial Părţile moi: muşchiul cricotiroidian, muşchiul ridicător al vălului palatin si muşchii constrictori ai faringelui. Părţile dure: cartilajele laringiene tiroid şi cricoid. Nervul cranian care deserveşte arcul branhial patru este nervul laringeu superior ram din nervul vag. Derivatele celui de al 4-lea arc aortic: crosa aortei (din arcul aortic 4 stâng) şi artera subclavie dreaptă (in arcul aortic 4 drept)

Derivatele celui de al 6-lea arc branhial Părţile moi: muşchii intrinseci ai laringelui. Părţile dure: cartilajele laringiene aritenoide, corniculate şi cuneiforme. Nervul cranian care deserveşte arcul branhial 6 este laringeu recurent, ram din nervul vag. Derivatele celui de al 6-lea arc aortic drept: artera pulmonară dreaptă. Derivatele celui de al 6-lea arc aortic stâng: artera pulmonară stângă şi canalul interarterial Botallo.

33. Dezvoltarea limbii

Limba este alcătuită din corp, situat anterioar, şi rădăcină, situată posterior. Cele două sunt separate printr-un şanţ în forma literei V, în vârful căruia se găseşte foramen caecum (gaura oarbă). Corpul limbii se dezvoltă din materialul primul arc branhial. De aici se formează în săptămâna a 5-a i.u., tuberculul lingual impar şi doi muguri linguali laterali care se dezvoltă de o parte şi de alta a tuberculului impar. Ulterior muguri

Ghid de embriologie în 100 de pași

linguali laterali fuzionează cu tuberculul impar şi îl acoperă. Locul de fuziune dintre mugurii laterali este marcat la exterior prin şanţul median iar în profunzime prin septul median al limbii. Până în săptămâna a 6-a i.u. vârful limbii este bifid. Rădăcina limbii este reprezentată de eminenţa hipobranhială, formată din materialul arcurilor 2, 3 şi 4.

Prin creşterea limbii, pe suprafaţa ei inferioară se delimitează un şanţ care o separă de arcul mandibular. Limba devine liberă şi mobilă în regiunea ei bucală. Muşchii limbii se diferenţiază spre sfârşitul celei de-a 2-a luni de gestaţie, din materialul ultimelor trei-patru somite occipitale. Inervaţia acestor muşchi este asigurată de nervul hipoglos. Ȋn luna a 2-a şi a 3-a de viaţă intrauterină, la nivelul mucoasei linguale apar papilele gustative. Sensibilitatea generală a corpului limbii este asigurată de nervul trigemen (nervul trigemen este nervul primului arc branhial) iar sensibilitatea gustativă în această regiune este asigurată de nervul coarda timpanului care este ram din nervul facial (nervul facial este nervul celui de al 2-lea arc branhial). Sensibilitatea generală şi gustativă a rădăcinii limbii este asigurată de nervul glosofaringian (nervul glosofaringian este nervul celui de al 3-lea arc branhial). Sensibilitatea generală şi gustativă a porţiunii posterioare a rădăcinii limbii este asigurată de nervul laringeu superior ram al nervului vag (nervul vag este nervul celui de al 4-lea arc branhial). Primele fibre ce se mielinizează sunt cele ale nervului hipoglos. Mielinizarea celorlalţi nervi are loc după naştere. La fătul cu vârsta gestaţională de opt luni simţul gustului este prezent. Ȋn luna a 5-a de viaţă intrauterină, la rădăcina limbii apare ţesut limfoid ce constituie amigdala linguală.

34. Dezvoltarea glandei tiroide

Glanda tiroidă începe să se dezvolte în săptămâna a 4-a de viaţă i.u. Ȋn vârful şanţului ce separă corpul de rădăcina limbii se află foramen caecum. Aici apare diverticulul tiroidian, de origine endodermală. Diverticulul începe să coboare, după un traiect cranio- dorsal şi se aşează pe faţa ventrală a laringelui. Diverticulul păstrează legatura cu limba prin canalul tireoglos. În săptămâna a 6-a i.u. canalul tireoglos devine plin şi apoi dispare. Extremitatea caudală a canalului tireoglos poate persista la adult sub forma piramidei Lalouette. În săptămîna a 7-a epiteliul diverticulului tiroidian, situat la capătul distal al canalului tireoglos, proliferează şi formează o placă transversală, care va fi invadată de către mezodermul din jur şi separată în cordoane celulare. Corpul ultimobranhial, derivat din punga a 5-a faringiană fuzionează cu masa principală

Ghid de embriologie în 100 de pași

glandulară şi dă naştere celulelor secretoare de calcitonină. Capsula şi stroma glandei tiroide se diferenţiază din mezoderm. În luna a 3-a i.u. glanda tiroidă devine funcţională.

35. Derivatele mugurilor faciali

Derivatele mugurilor nazali medialiː

- porţiunea dorsală şi vârful piramidei nazale;

- oasele nazale;

- cartilaginos, cartilajul vomeronazal, septul nazal membranos); - porţiunea mijlocie a buzei superioare cu philtrum, tuberculul şi frenul buzei superioare;

- incisivii superiori, gingia corespunzătoare;

- osul incisiv; palatul primar (palatul osos).

nazal (vomerul, lama perpendiculară a etmoidului, septul nazal

septul

Derivatele mugurilor nazali lateraliː

- aripile nasului, peretele lateral al piramidei nazale, bolta fosei nazale;

- cea mai mare parte a capsulei nazale cartilaginoase, braţul lateral al cartilajului alar;

- lama ciuruită şi masele laterale ale osului etmoidul cu cornetul nazal superior şi mijlociu;

- cornetul nazal inferior;

- osul lacrimal.

Derivatele mugurelui frontalː -osul frontal;

- porţiunea rostrală a septului nazal osos.

Derivatele mugurilor maxilariː

- procesele palatine, palatul secundar;

- oasele maxilare, oasele palatine;

- oasele zigomatice, pomeţii obrajilor;

- porţiunile laterale ale buzei superioare, dinţii superiori cu excepţia incisivilor şi gingia superioară.

Derivatele mugurilor mandibulariː

- buza inferioară, dinţii inferiori şi gingia corespunzătoare;

- mandibula, muşchii masticatori;

- corpul limbii, muşchiul milohioidian;

- pântecele anterior al digastricului;

- muşchiul tensor al vălului palatin, muşchiul tensor al timpanului.

Ghid de embriologie în 100 de pași

36. Dezvoltarea nasului

Nasul se dezvoltă din materialul mugurilor frontal, nazali mediali, nazali laterali şi maxilari. Din ectodermul superficial al mugurelui fronto-nazal se diferenţiază două placode olfactive din care se formează epiteliul senzorial olfactiv. La începutul săptămânii a 6-a i.u. mugurele fronto-nazal proliferează în jurul placodelor olfactive formând mugurii nazali mediali şi laterali. Placodele olfactive se adâncesc şi devin fosete olfactive care pătrund în mezenchimul subiacent, transformându-se în şanţuri şi mai târziu în canale olfactive. Fiecare canal olfactiv prezintă un orificiu anterior (narină primitivă) şi unul posterior obstruat de către membrana oro-nazală. Ȋn săptămâna a 7-a de gestaţie, membrana oro-nazală se resoarbe. Canalele olfactive se vor deschide, prin choanele primitive, direct în cavitatea orală primitivă, de-o parte şi de alta a liniei mediane şi posterior de palatul primar. Ȋn săptămâna a 8-a de gestaţie, din mugurii maxilari se formează palatul secundar (palatul moale) şi choana definitivă se situează la joncţiunea dintre cavitatea nazală şi faringe. Sinusurile paranazale sunt diverticuli ai pereţilor nazali. Primele se formează sinusurile maxilare, care apar în luna a 4-ai.u., urmate în luna a 5-a i.u. de sinusurile etmoidale. Sinusurile sfenoidale încep să se dezvolte ca extensii ale sinusurilor etmoidale, în primul an de viaţă. Sinusurile frontale apar la vârsta de 5 – 6 ani. Sinusurile paranazale continuă să se dezvolte până la pubertate.

37. Septarea gurii primitive

Gura primitivă (stomodeum) are aspectul unei cavităţi comune respiratorii şi bucale cu contur neregulat, limitată superior de mugurele fronto-nazal, lateral de mugurii maxilari şi inferior de către mugurii mandibulari. Ȋn faza de „piscină” canalele olfactive comunică larg cu gura primitivă. Pe părţile laterale ale stomodeumului, din mugurii maxilari, apar procesele palatine cu dezvoltare caudală, de o parte şi de cealaltă a limbii. Ȋn faza de „amfibian”, începe separarea cavităţii orale de cavitatea respiratorie. Ȋn această fază planşeul cavităţii nazale este reprezentat de palatul primar dezvoltat din procesul intermaxilar (mugurii nazali mediali). Choanele primitive sunt foarte apropiate de narine şi buza superioară se deschide înapoia palatului primar. Ectomezenchimul de la nivelul mugurelui frontal şi mugurilor nazali mediali proliferează alcătuind un sept nazal median, care separă incomplet cele două canale olfactive. Canalul olfactiv capată rol respirator. Se dezvoltă bărbia, apare proeminenţa mentonieră, arcul mandibular se adânceşte pregătind următoarea fază a septării gurii. În faza de „mamifer”, săptămânile a 8-a a 10-a de gestaţie, se separă complet cavitatea orală de cea nazală şi cavităţile nazale între ele.

52

Ghid de embriologie în 100 de pași

Ȋn săptămâna a 8-a i.u. limba se deplasează caudal, în interiorul arcului mandibular, încât procesele palatine care până acum erau orientate caudal, de o parte şi de alta a limbii, acum ascensionează, se orizontalizează şi fuzionează pe linia mediană formând palatul secundar. Palatul secundar fuzionează cu palatul primar, la acest nivel persistând gaura incisivă. Septul nazal coboară pentru a se uni cu palatul nou format. Palatul moale se edifică prin condensarea mezenchimului din porţiunea dorsală a palatului secundar care dă naştere vălului palatin, luetei, musculaturii palatului moale şi nazofaringelui.

38. Dezvoltarea laringelui

În săptămâna a 4-a, pe faţa ventrală a părţii cefalice a intestinului anterior, se dezvoltă diverticulul respirator, care creşte în sens caudal spre septul transvers. Diverticulul respirator se separă de esofag prin septul traheo-esofagian, cu excepţia capătului lor proximal, unde persistă un orificiu de comunicare ce va deveni orificiul laringian.

Din porțiunea cranială a diverticulului respirator se formează regiunea infraglotică a laringelui. Regiunea supraglotică a laringelui se dezvoltă din peretele ventral al faringelui. În săptămâna a 5-a i.u. comunicarea dintre diverticulul respirator şi faringe are forma unei despicături cranio-caudale, limitată cranial de eminenţa hipobranhială și lateral de două proeminenţe aritenoide, care acoperă plicile vocale. În decursul săptămânilor 6 – 7 i.u. survin modificări care diferenţiază elementele laringelui; mezenchimul arcurilor brahiale dă naştere cartilajele tiroid, cricoid şi aritenoid. Dezvoltarea celor două proeminenţe aritenoide modifică aspectul orificiului laringo-faringian care ia forma literei T. În săptămâna a 10-a i.u. orificiul laringian ia formă ovală delimitat astfel:

- ventral de