Sunteți pe pagina 1din 310

CEZAR TH. NICULESCU

PROF. UNIVERSITAR DE ANATOMIE

DOCTOR ÎN STIINŢE MEDICALE

CRISTIAN NIŢĂ

SEF DE LUCRARI DOCTOR ÎN STIINŢE MEDICALE

MEDICALE

1

CARMEN CRISTESCU

ASIST.UNIVERSITAR DOCTOR ÎN STIINŢE MEDICALE

DANIELA MIHALEA

ASISTENT UNIVERSITAR

DOCTORAND

ÎN

STIINŢE

SISTEMUL NERVOS CENTRAL

ŞI

ORGANELE DE SIMŢ

CONFIGURAŢIE EXTERNĂ ŞI STRUCTURĂ

2

3

Volumul intitulat "SISTEMUL NERVOS CENTRAL ŞI ORGANELE DE SIMŢ- CONFIGURAŢIE EXTERNĂ ŞI STRUCTURĂ" se adresează în special studenţilor din anul II, dar poate fi util şi studenţilor din anii mai mari sau rezidenţilor. Ideea realizării acestui manual a apărut din necesitatea de a oferi studenţilor un material corespunzător programei de lucrări practice şi corelat cu tematica cursului. Dat fiind scopul acestui volum, materialul prezentat tratează aspecte legate de configuraţia externă şi structura componentelor S.N.C. şi ale analizatorilor, elemente esenţiale pentru studiul macroscopic al pieselor şi secţiunilor. Din marea bogăţie a datelor existente în literatura de specialitate, am încercat să selecţionăm noţiunile esenţiale şi de actualitate. Terminologia folosită corespunde, în limita posibilităţilor, Nomenclaturii Anatomice Internaţionale, dar am evitat utilizarea denumirilor latine pentru a nu încărca excesiv materialul. Materialul prezentat este vast, dar pentru o mai bună înţelegere a noţiunilor, am considerat utile descrierile amănunţite, corelaţiile funcţionale şi aplicaţiile practice. Modul de tehnoredactare al lucrării are scopul de a uşura asimilarea cunoştinţelor. În acelaşi scop, textul este însoţit de o iconografie bogată, constând în scheme (originale şi prelucrate), de o reală valoare didactică. Pentru o mai eficientă utilizare a manualului, recomandăm studenţilor să coloreze desenele (cu creioane, de culori corespunzătoare) şi chiar să-şi creeze scheme proprii.

Autorii

4

DESENELE din acest volum au fost realizate de:

CARMEN CRISTESCU asistent universitar EUGENIA STANCIU, arhitect ELISABETA MANTA, stud. BOGDAN CĂLIN,stud. OVIDIU BRATU, stud. ROBERT STOICESCU, stud.

TEHNOREDACTARE:

CARMEN CRISTESCU PETRE VICTOR CRISTESCU

5

C U P R I N S

CAP.I. ORGANIZAREA ANATOMO-FUNCŢIONALĂ A SISTEMUL NERVOS

Generalităţi

9

Organizarea anatomo-funcţională a sistemului nervos

9

Mijloace de protecţie a SNC

21

CAP. II. MĂDUVA SPINĂRII Localizare

35

23

Relaţii topografice

23

Configuraţia externă a măduvei spinării

23

Generalităţi privind structura măduvei spinării

27

Substanţa albă a măduvei spinării

29

Substanţa cenuşie a măduvei spinării

33

Cornul posterior al maduvei spinarii

33

Zona intermediară a măduvei spinării

Cornul anterior al măduvei spinării

39

Vascularizaţia măduvei spinării

41

Nervii spinali

45

Meningele spinale

51

CAP. III. TRUNCHIUL CEREBRAL Generalităţi

55

Configuraţia externă a trunchiului cerebral

55

Faţa antero-laterală a trunchiului cerebral

55

Faţa dorsală a trunchiului cerebral

58

Ventriculul IV

62

Structura trunchiului cerebral

67

Generalităţi

67

Substanţa cenuşie a trunchiului cerebral

69

Nucleii echivalenţi ai trunchiului cerebral

97

69

Nucleii echivalenţii motori

71

Nucleii echivalenţi senzitivi

88

Nucleii proprii ai trunchiului cerebral

Nucleii proprii bulbari

97

Nucleii proprii pontini

101

Nucleii proprii mezencefalici

103

Fasciculele de asociaţie din trunchiul cerebral

110

Vascularizaţia trunchiului cerebral

113

CAP. IV. CEREBELUL Generalităţi

115

Configuraţia externă a cerebelului

115

Structura cerebelului

121

Substanţa albă a cerebelului şi pedunculii cerebeloşi

121

Substanţa cenuşie a cereberlului

123

Scoarţa cerebeloasă

123

Nucleii cerebeloşi

125

6

Vascularizaţia cerebelului

125

CAP. V. DIENCEFALUL Diencefalul

131

Generalităţi

131

Alcătuire, limite, raporturi

131

Ventriculul III

135

Talamusul

138

Configuraţia externă şi raporturile talamusului

138

Structura talamusului

139

Clasificarea anatomică şi funcţională a nucleilor talamici

141

Hipotalamusul

143

Regiunile hipotalamice

143

Nucleii hipotalamici

144

Epitalamusul

145

Subtalamusul

149

CAP. VI. EMISFERELE CEREBRALE Configuraţia externă a emisferelor cerebrale

155

Generalităţi

155

Faţa laterală a emisferei cerebrale

155

Faţa bazală a emisferei cerebrale

161

Faţa medială a emisferei cerebrale

165

Structura emisferelor cerebrale

167

Substanţa cenuşie

168

Scoarţa cerebrală

168

Nucleii emisferelor cerebrale

179

Substanţa albă

187

Fibrele de proiecţie

188

Fibrele de asociaţie

189

Fibrele comisurale

191

Ventriculii laterali

197

CAP. VII. VASCULARIZAŢIA SISTEMULUI NERVOS CENTRAL Generalităţi

203

Caracteristicile vaselor cerebrale

203

Circulaţia arterială

205

Teritoriul vertebro-bazilar

205

Artera vertebrală

205

Artera bazilară

207

Teritoriul carotidian

209

Artera carotidă internă

209

Drenajul venos al creierului

217

Aplicaţii

219

CAP. VIII. MENINGELE CEREBRALE ŞI LICHIDUL CEFALO-RAHIDIAN

Dura mater cerebrală

227

Sinusurile venoase ale durei mater

229

Arahnoida

235

Cisternele subarahnoidiene

235

Pia mater cerebrală

235

Lichidul cefalo-rahidian

236

7

CAP. IX. SEGMENTUL PERIFERIC AL ANALIZATORILOR

ANALIZATORUL OLFACTIV

241

ANALIZATORUL GUSTATIV

243

ANALIZATORUL VIZUAL

249

Regiunea palpebrală

251

Regiunea bulbară Generalitaţi

259

Tunica externă (fibroasă)

259

Tunica medie (vasculară)

261

Tunica interna (nervoasa)

263

Aparatul dioptric

265

Regiunea retrobulbară Muşchii extrinseci ai globului ocular

271

Aponevroza orbitară Tenon

271

Corpul adipos al orbitei

273

Nervii şi vasele din orbită

273

ANALIZATORUL ACUSTICO-VESTIBULAR

281

Urechea externă Pavilionul urechii

281

Meatul acustic extern

283

Urechea medie Pereţi

285

Conţinutul urechii medii

291

Comunicările urechii medii

292

Urechea internă Labirintul osos

293

Componenta vestibulară

293

Componenta cohleară

297

Labirintul membranos

297

Componenta vestibulară

299

Componenta cohleară

300

CAP. X. NOŢIUNI DE TOPOGRAFIE CRANIO-CEREBRALĂ

307

BIBLIOGRAFIE

309

8

9

ORGANIZAREA MORFO-FUNCŢIONALĂ A SISTEMULUI

A. GENERALITĂŢI

NERVOS

Funcţionarea normală a organismului uman, ca întreg, precum şi a diverselor sale aparate şi sisteme este asigurată prin mecanisme de reglare cibernetice, ce presupun subordonarea funcţiei unui aparat sau organ, rezultatului funcţionării sale şi o armonizează cu cea a altor organe sau sisteme. Sistemul nervos este ţesutul specializat în recepţionarea, transmiterea şi procesarea informaţiilor din mediul extern şi din mediul intern, în scopul elaborării unui răspuns adecvat. Gradul de procesare al informaţiei este cu atât mai mare cu cât organismul se află pe o treaptă mai avansată a evoluţiei filogenetice şi procesul are loc într-un centru situat la nivel mai înalt, pe scara ierarhică. Prin recepţionarea, procesarea informaţiei şi elaborarea unui răspuns, sistemul nervos reprezintă cel mai rapid mijloc de adaptare al organismului la condiţiile de mediu, aflate în continuă schimbare, şi la menţinerea homeostaziei. Reglarea nervoasă, rapidă, mai nouă din punct de vedere filogenetic, acţionează sinergic cu reglarea umorală, lentă, asigurată de mediatori chimici, vehiculaţi prin umorile organismului. Reglarea nervoasă se realizează prin eliberarea în sinapsa efectorie a unor mediatori chimici care acţionează prin cuplarea cu receptorii formaţiunilor efectoare. Chimic, receptorii sunt definiţi ca structuri specifice, alcătuite din unităţi macromoleculare complexe din punct de vedere structural şi funcţional, localizate la nivelul membranei celulare sau intracelular, la nivelul cărora se fixează reversibil sau ireversibil molecula de mediator. Receptorii reprezintă elementul cheie ce asigură decodificarea mesajului. Interacţiunea dintre mediator şi receptor determină efecte caracteristice, facilitatorii sau inhibitorii.

B. ORGANIZAREA MORFO-FUNCŢIONALĂ A SISTEMULUI NERVOS

Studierea sistemului nervos poate fi abordată din mai multe puncte de vedere: anatomic, funcţional, histologic şi descriptiv.

1. Embriologic şi anatomic

Clasic, din punct de vedere embriologic şi anatomic, sistemul nervos este alcătuit din două componente:

-sistemul nervos central, reprezentat, din punct de vedere embriologic, din derivatele tubului neural. -sistemul nervos periferic., reprezentat de derivate ale crestelor neurale. Populaţiile celulare ale tubului neural sunt reprezentate de neuroblaşti, ce vor da naştere formaţiunilor de substanţă cenuşie şi spongioblaşti, din care derivă cea mai mare parte a celulele gliale centrale (fig. I. 1). Structura populaţiilor celulare ale crestelor neurale este mai eterogenă, alături de neuroblaşti şi spongioblaşti existând şi celule de origine neuroectomezenchimală (fig. I. 2).

FIG. I. 1.

10

10 FIG. I. 2.

FIG. I. 2.

11

11 FIG. I. 3.
11 FIG. I. 3.

FIG. I. 3.

12

12

13

Atât în sistemul nervos central cât şi în cel periferic, în scopul stabilirii conexiunilor interneuronale, neuroblaştii prezintă fenomenul de înmugurire neuritică, ce duce la formarea prelungirilor neuronului. Fibrele nervoase (prelungiri neuronale) şi celulele gliale alcătuiesc substanţa albă.

Sistemul nervos central

Din segmentul rostral al tubului neural se formează creierul, cu subdiviziunile sale (fig. I. 3). În această regiune a tubului neural, se formează iniţial trei vezicule cerebrale: vezicula prozencefalică (creierul anterior), vezicula mezencefalică (creierul mijlociu) şi vezicula rombencefalică (creierul posterior). Ulterior, din vezicula prozencefalică se evaginează două prelungiri diverticulare, veziculele telencefalice, porţiunea restantă devenind veziculă diencefalică. În partea antero-inferioară a veziculei telencefalice se găseşte câte o evaginare, vezicula

olfactivă. Din veziculele telencefalice se formează scoarţa emisferelor cerebrale şi nucleii bazali, iar din vezicula olfactivă derivă structurile lobului olfactiv (rhinencefal). Din vezicula diencefalică, prin evaginare, se formează cele două vezicule optice. Din vezicula diencefalică se formează masele nucleare ale diencefalului şi neurohipofiza. Veziculele optice evoluează, generând tunica internă a globului ocular. Filogenetic, encefalul este alcătuit din trei componente ce apar succesiv:

- arhiencefalul, reprezentat de rinencefal

- paleoencefal, reprezentat de diencefal (hipotalamus şi paleotalamus) şi nucleii bazali (paleostriat)

- neoencefal, reprezentat de neocortex, neostriat şi neotalamus.

Din vezicula mezencefalică se dezvoltă nucleii mezencefalici. Din vezicula rombencefalică, prin apariţia unui şanţ transversal, se formează două vezicule: metencefalică, situată cranial, şi mielencefalică, situată caudal. Din partea dorsală a veziculei metencefalice derivă scoarţa şi nucleii cerebeloşi iar din partea ventrală, structurile pontine. Din vezicula mielencefalică derivă structurile bulbare. Din segmentul caudal al tubului neural se formează substanţa cenuşie a măduvei spinării. În cursul dezvoltării tubului neural se modifică şi forma şi calibrul lumenului tubului, la adult existând porţiuni îngustate (canalul ependimar şi apeductul cerebral Sylvius) şi porţiuni dilatate (sistemul ventricular), prin care circulă L.C.R. În strânsă relaţie cu sistemul ventricular (în special la nivelul ventriculului III) se găsesc structuri anatomo-funcţionale complexe, organele circumventriculare, ce intervin direct sau indirect în reglarea compoziţiei şi presiunii sângelui şi L.C.R. datorită faptului că la nivelul acestor formaţiuni lipseşte bariera hemato-nervoasă. Organele circumventriculare au în structură neuroni cu capacitate secretoare şi /sau receptoare (chemoreceptoare, osmoreceptoare, baroreceptoare), celule gliale şi o densă reţea de capilare fenestrate, permeabile la proteine şi peptide. Spre cavitatea ventriculului, organele circumventriculare sunt acoperite de membrana limitantă internă şi ependimul ventricular. La nivelul unor organe circumventriculare, ependimul ventricular are celule modificate, reprezentate de:

- tanicite, celule ependimare modificate, cu prelungiri îndreptate spre cavitatea ventriculară şi spre parenchimul nervos. Predomină în dreptul eminenţei mediane a hipotalamusului şi au rol de transport al unor hormoni şi factori eliberatori între neuronii hipotalamici secretori şi L.C.R. sau sânge. - celule cilindrice, cu caracter secretor. Se găsesc la nivelul organului subcomisural şi secretă un factor eliberator al mineralocorticoizilor.

14

Sistemul nervos periferic

Anatomic, sistemul nervos periferic este reprezentat de nervii cranieni (III- XII), nervii spinali, lanţurile simpatice paravertebrale, plexurile nervoase prevertebrale, hilare (din hilul viscerelor parenchimatoase) şi cele parietale (din pereţii viscerelor cavitare). Embriologic, sistemul nervos periferic se formează din mase celulare migrate din crestele neurale.

Neuroblaştii migraţi din crestele neurale vor forma:

- ganglionii senzitivi şi vegetativi parasimpatici de pe traiectul nervilor cranieni

- ganglionii de pe rădăcina posterioară a nervilor spinali

- ganglionii simpatici de pe traiectul lanţurilor simpatice paravertebrale şi din plexurile vegetative prevertebrale

- ganglionii parasimpatici previşcerali şi celulele ganglionare parietale (din plexurile intramurale). Medulosuprarenala provine din neuroblaşti migraţi împreună cu cei care vor forma ganglionii plexului celiac, cu care păstrează legături strânse.

O situaţie particulară se întâlneşte la nivelul ganglionilor de pe traiectul nervului VIII.

Celule ale crestelor neurale cerebrale migrează şi colonizează placoda otică, din care se dezvoltă vezicula otică. Din celulele veziculei otice se formează structurile urechii interne. Neuroblaştii acestei populaţii vor forma ganglionii vestibular Scarpa şi spiral Corti. Spongioblaştii migraţi din crestele neurale generează celulele gliale periferice şi celulele de susţinere din structura unor receptori. (Pentru detalii vezi cursul de dezvoltare a sistemului nervos)

2. Funcţional

Funcţional, sistemul nervos se împarte în sistem nervos somatic sau de relaţie, care asigură recepţia senzitivo-senzorială şi activitatea motorie somatică, coordonând adaptarea organismului la mediu ambiant şi sistemul nervos vegetativ (clasic "autonom"), ce include acele părţi ale sistemului nervos care reglează activitatea viscerelor, contribuind alături de sistemul endocrin şi paracrin (ce constituie împreună cel de-al III-lea sistem efector) la menţinerea homeostaziei. Atât sistemul nervos somatic cât şi cel vegetativ sunt subîmpărţite în componentă centrală şi componentă periferică Referitor la sistemul nervos vegetativ, autorii moderni tind să modifice sensul conceptului de " autonom", în sensul deplasării acestei denumiri spre neuronul periferic, ganglionar. Mai mult, unii autori consideră că termenul de "autonom" ar corespunde funcţional doar neuronilor ganglionari parasimpatici.

Sistemul nervos vegetativ (S.N.V.)

Pe criterii anatomice, funcţionale şi de răspuns la administrarea de medicamente, sistemul

nervos vegetativ este împărţit în sistem nervos vegetativ simpatic şi sistem nervos vegetativ parasimpatic.

Componenta centrală a sistemului nervos vegetativ este reprezentată de neuronii preganglionari, situaţi la diferite nivele ale nevraxului, iar componenta periferică este reprezentată de neuronii ganglionari, situaţi extranevraxial.

FIG. I. 4

15

15 Sistemul nervos vegetativ parasimpatic

Sistemul nervos vegetativ parasimpatic

16

Componenta centrală efectorie parasimpatică are două segmente: unul cranial şi unul medular, sacrat. Componenta cranială este reprezentată de nucleii vegetativi parasimpatici din trunchiul cerebral, la care unii autori adaugă şi nucleii supraoptici şi paraventriculari hipotalamici, ai căror neuroni (consideraţi neuroni preganglionari) îşi trimit axonii la neurohipofiză, ale cărei celule sunt considerate neuroni ganglionari modificaţi. Componenta centrală efectorie parasimpatică sacrală este situată la nivel S2-S4, într-o poziţie medială faţă de componenta centrală efeectorie simpatică. Sistemul parasimpatic se caracterizează prin existenţa unor fibre preganglionare lungi, cu puţine ramificaţii colaterale, care fac sinapsă cu puţini neuroni ganglionari. Datorită acestor particularităţi structurale fectele stimulării parasimpatice sunt limitate la o zonă redusă. Mediatorul chimic eliberat în sinapsa ganglionară (atât pentru parasimpatic cât şi pentru simpatic) este acetilcolina, ce acţionează asupra unui receptor nicotinic (fig.I. 4). Fibrele nervoase postganglionare sunt scurte. Mediatorul chimic eliberat în sinapsa efectorie este tot acetilcolina, ce acţionează asupra unui receptor colinergic.

Sistemul nervos vegetativ simpatic

Componenta centrală efectorie simpatică este situată la nivel medular, în nucleul intermedio-lateral. Fibrele simpatice preganglionare sunt scurte (cu excepţia nn. splanhnici), cu multe ramificaţii ce fac contact cu mai mulţi neuroni ganglionari, motiv pentru care efectele stimulării simpatice sunt difuze. Fibrele nervoase postganglionare sunt, în general, lungi. Clasic, în sinapsa efectorie se eliberează noradrenalină, ce acţionează asupra unui receptor adrenergic. Cercetări moderne au evidenţiat existenţa unor fibre postganglionare simpatice ce eliberează acetilcolină în sinapsa efectoare ("simpaticul colinergic").

3. Histologic

Sistemul nervos este alcătuit din celulele tip, neuronii, nevroglie (ansamblu de celule de susţinere, fibre şi substanţă intercelulară), foarte puţin ţesut conjunctiv, mai bine reprezentat la nivelul sistemului nervos periferic, şi o bogată reţea vasculară sangvină. Densitatea mare a reţelei vasculare se datorează consumului mare de oxigen. Consumul de oxigen este cu atât mai mare cu cât zona este mai activă şi celulele nervoase cu un grad mai înalt de specializare. Astfel, emisferele cerebrale, care reprezintă aproximativ 2 % din greutatea corporală, consumă 20 % din oxigenul primit de organism. Schimburile metabolice ale neuronilor cu sângele şi L.C.R. sunt controlate de eficiente bariere protectoare: hemato-encefalică şi hemato-L.C.R., la edificarea cărora participă celulele gliale.

Existenţa acestor bariere împiedică extravazarea proteinelor plasmatice, făcând inutilă existenţa unor vase limfatice. Particularităţile structurale şi funcţionale ale neuronilor şi celulelor gliale constituie obiectul altor materii. În acest capitol am considerat utilă prezentarea lor succintă, indispensabilă înţelegerii organizării funcţionale a sistemului nervos.

Neuronul, celula tip a ţesutului nervos, este o celulă excitabilă electric, specializată pentru recepţia, integrarea, transmiterea şi procesarea informaţiei, inclusiv stocarea şi destocarea ei. Prezintă corp celular şi una sau mai multe prelungiri, ce conduc influxul nervos centripet (dendrite) sau centrifug ( axonul ).

17

Prelungirile neuronale asigură legătura cu receptorii, stabilesc o serie de contacte cu alţi neuroni, edificând reţele neuronale funcţionale de complexitate variabilă şi realizează conectarea cu efectorul. Joncţiunile între neuroni sau între neuroni şi efectori se fac prin contiguitate, la nivelul sinapselor.

Sinapsa este o unitate morfo-funcţională complexă alcătuită din componentă presinaptică, fanta sinaptică şi componentă postsinaptică (fig. I. 5). Structural, după apartenenţa componentelor ce intră în structura lor, sinapsele pot fi:

- axo-dendritice

- axo-axonale

- axo-somatice

- dendro-dendritice

- somato-somatice.

Funcţional, după modul de transmitere al informaţiei, sinapsele pot fi:

- electrice (efaptice), joncţiuni interneuronale de tip gap, care permit pasajul bidirecţional al ionilor, asigurând cuplajul electric între neuronii implicaţi. Practic, transmisia impulsului nervos al componentei presinaptice spre componenta postsinaptică se realizează direct, fără intervenţia unui mediator.

- chimice, în care transmisia informaţiei se realizează prin intermediul unor mediatori chimici care acţionează în sens facilitator sau inhibitor, prin cuplarea cu receptorii membranei postsinaptice. În sinapsele chimice, componentele pre şi postsinaptică sunt regiuni specializate ale membranelor celulare ce alcătuiesc sinapsele. Între cele două componente se găseşte fanta sinaptică, un spaţiul de aproximativ 400 de A în care sunt eliberate moleculele de mediator chimic. Membranele celulare sunt prevăzute cu canale ionice pentru Na, K, Cl, Ca şi Mg. Diversitatea marcată a caracteristicilor input-output a neuronilor se explică prin variaţiile individuale în combinarea tipurilor de canale, ce diferă în ceea ce priveşte selectivitatea, cinetica activării şi sensibilitatea electrică.

Componenta presinaptică este reprezentată de butonul sinaptic al axonului ( sau al unei celule gliale ), la nivelul căruia, sub influenţa modificărilor fizico-chimice locale, se eliberează conţinutul veziculelor de mediator. La nivelul componentei presinaptice, există o densitate mai mare a canalelor de calciu. Studierea rolului acestor canale a dus la separarea mecanismelor ionice responsabile de apariţia potenţialului de acţiune, dependente pompa sodiu-potasiu, de mecanismele responsabile de eliberarea neurotransmiţătorilor, dependente de canalele de sodiu. Influxul ionilor de calciu este esenţial pentru cuplarea potenţialului de acţiune cu eliberarea neurotransmiţătorilor. Astfel:

- scăderea concentraţiei extracelulare a calciului ionizat duce la scăderea şi, în final, chiar blocarea transmisiei sinaptice

- chiar în prezenţa unor canale de sodiu şi potasiu blocate prin neurotoxine, influxul de calciu produce un potenţial secretor, ce poartă numele de potenţial de acţiune regenerativ calciu- dependent. Canalele de calciu sunt o verigă esenţială în transducerea depolarizării într-o activitate nonelectrică

controlată de excitaţie, deoarece .ionii de calciu nu sunt simplii cărăuşi de sarcini electrice, ci sunt mesageri intracelulari, capabili de activarea multor funcţii celulare. Lipsa sau blocarea canalelor de calciu face ca sistemul nervos să fie lipsit de output. Capacitatea plastică a sinapselor chimice se datorează faptului că există un dublu control al canalelor de calciu, datorat unor factori:

- intrinseci, reprezentaţi de variaţii ale potenţialului de membrană

- extrinseci, reprezentaţi de inputul sinaptic al altor neuroni, ce determină facilitare sau inhibare sinaptică, sau de alţi ioni, ca de exemplu Mg, care acţionează competitiv cu Ca. Aceşti factori pot determina modificarea influxului de ioni de calciu sau acumularea calciului în terminaţiile presinaptice. Canalele de calciu sunt situate în apropierea situsurilor active , în care veziculele de neurotransmiţător fuzionează cu axolema. Se pare că ionii de calciu acţionează legaţi de calmodulină. Odată deschise canalele de calciu, influxul de calciu determină eliberarea neurotransmiţătorului în cuante. Nivelul influxului de calciu este direct proporţional cu numărul de cuante eliberate. Fiecare cuantă generează o unitate elementară de potenţial de mărime fixă, numit potenţial sinaptic miniatural. Potenţialul sinaptic este reprezentat de un număr variat de potenţiale miniaturale.

FIG. I. 5

18

18

19

Conceptul clasic al neuronului monotip, care eliberează în sinapsă un singur tip de mediator chimic, a fost astăzi abandonat, cunoscându-se faptul că fiecare neuron eliberează o serie de substanţe, dintre care:

- mediatorii principali, responsabili de efectul pe componenta postsinaptică,

- mediatori auxiliari, care au rol adjuvant pe lângă mediatorii principali sau care intervin în reglarea activităţii complexe a sinapsei.

Mediatorii chimici eliberaţi în sinapsă poartă numele generic de neurotransmiţători dar, funcţional, ei se clasifică în:

- neurotransmiţător, moleculă nepeptidică sintetizată, stocată şi eliberată de componenta presinaptică şi care este capabilă să producă efecte selective asupra receptorilor membranei postsinaptice. Aceste efecte sunt reprezentate de potenţial de acţiune, dacă substanţa este cuantificată în secvenţe rapide, sau de variaţii ale gradului de depolarizare, dacă substanţa este cuantificată în secvenţe lente. Neurotransmiţătorii beneficiază de sisteme enzimatice de inactivare la nivelul fantei sinaptice. Reprezintă mediatorii principali ai sinapselor şi sunt mesageri de ordinul I.

- neuromodulator, moleculă peptidică capabilă de a acţiona asupra unei celule nervoase dar care nu este secretată după un mecanism sinaptic clasic. În general, acţiunea lor sinaptică este indirectă, aparţinând grupei mediatorilor auxiliari.

- neuromediator, substanţă aparţinând grupei mediatorilor auxiliari, a cărei acţiune sinaptică constă în amplificarea sau diminuarea răspunsului receptorilor membranei postsinaptice la acţiunea neurotransmiţătorului. Din această categorie fac parte AMPc şi GMPc.

- neurohormon, substanţă secretată de neuroni hipotalamici modificaţi secretor şi care acţionează la distanţă, după un mecanism de tip hormonal.

Componenta postsinaptică este reprezentată de o regiune specializată a membranei celulare, prevăzută cu receptori, elementul cheie al structurii postsinaptice, care realizează decodificarea mesajului. Morfologia receptorilor variază după funcţia specifică la nivelul sinapsei şi după localizare (intracelulari sau membranari, la nivelul membranei pre sau postsinaptice). Chimic, receptorii sunt definiţi ca structuri specifice, alcătuite din unităţi macromoleculare complexe din punct de vedere structural şi funcţional, la nivelul cărora se fixează reversibil sau ireversibil molecula de neurotransmiţător. Moleculei de neurotransmiţător se fixează la nivelul situsului specific al receptorului, situat la suprafaţa

membranei celulare. Legătura mediatorului cu receptorul este saturabilă, stereo-specifică şi, în general, reversibilă. În funcţie de efectul formării complexului neurotransmiţător-receptor, există două clase de receptori:

- unii receptori mediază schimbări în conductanţa membranei postsinaptice (canale ionice controlate chimic). Sunt reprezentate de proteine de membrană ce formează structuri tubulare ce traversează stratul lipidic. În cazul lor, complexul neurotransmiţător-receptor determină deschiderea canalelor ionice, producând depolarizarea membranei, sau închiderea canalelor, producând hiperpolarizarea membranei postsinaptice.

- alţi receptori influenţează efectorul intracelular (de obicei o enzimă) prin mecanisme ce implică mesagerii de ordinul II (intracelulari), de tipul AMPc, GMPc şi chiar Ca, sub forma complexului calciu-calmodulină, ce activează numeroase enzime intracelulare.

De 10 ori mai numeroase decât neuronii, celulele gliale, celulele interstiţiale ale ţesutului nervos, asigură suportul metabolic, structural şi funcţional neuronilor. Pe criterii embriologice şi structurale, celulele gliale se împart în celule nevroglice şi microglii (fig. I 1 b). Celulele nevroglice derivă din celule neuroectodermale (spongioblaste) şi sunt reprezentate de:

- astrocitele, care asigură schimburile neuronale şi care se împart în:

- astrocite fibrilare (nevrogliile substanţei albe)

- astrocite protoplasmatice (nevrogliile substanţei cenuşii)

- nevroglii de tip ependimar

- oligodendroglii, care asigură mielinizarea.

Microgliile derivă din mezoderm şi au funcţie fagocitară, fiind un echivalent al sistemului reticuloendotelial. În ansamblu, celulele gliale au următoarele particularităţi funcţionale:

- nu formează sinapse chimice dar realizează jonctioni de tip gap cu neuroni sau alte celule gliale.

- spre deosebire de neuroni, au capacitate de diviziune. Glioblastele, existente pe tot parcursul vieţii, se divid şi înlocuiesc neuronii distruşi (eventual formează o cicatrice glială, dacă distrugerea neuronală este de amploare). Această capacitate poate degenera spre formarea de tumori benigne sau maligne. Dintre tumorile intracraniene, peste 50% au origine glială, restul fiind meningioame sau hemangioame.

- au rol metabolic, mediind schimburile de substanţe nutritive, oxigen şi metaboliţi ale neuronilor.

- au rol protector prin participarea la edificarea barierelor hemato-nervoasă, hemato-L.C.R, neuro- L.C.R. (astrocite), prin swelling şi fagocitoză (microglia).

20

- controlează mediul electrolitic al neuronilor (compoziţia lichidului interstiţial) prin reglarea compoziţia ionice a L.C.R., influenţând astfel astfel activitatea neuronală.

- prin teaca de mielină, ce constituie un izolator electric, intervine în transmisia neuronală.

- controlează activitatea sinaptică, prin conţinutul mare de colinesterază nespecifică

- asigură ghidarea creşterii neuritice în procesul de stabilire a conexiunilor în ontogeneză şi asigură procesul de regenerare a fibrelor nervoase după leziuni, în sistemul nervos periferic. Celulele de susţinere din structura segmentelor periferice ale analizatorilor aparţin tot acestei clase de celule, fiind celule gliale modificate.

4. Descriptiv

Sistemul nervos este alcătuit din substanţă cenuşie şi substanţă albă.

Substanţa cenuşie

Este alcătuită din corpii neuronali împreună cu porţiunea iniţială şi porţiunea terminală a prelungirilor neuronale, slab mielinizate, şi celulele gliale ale substanţei cenuşii. Substanţa cenuşie reprezintă regiunea sinaptică a sistemului nervos. În sistemul nervos central, substanţa cenuşie alcătuieşte nuclei şi cortexuri, asigurând funcţia segmentară (reflexă) şi suprasegmentară (de coordonare), iar în sistemul nervos periferic este reprezentată de ganglioni.

Substanţa albă

Este alcătuită din prelungirile neuronale, bine mielinizate, şi celule gliale. Din punct de vedere funcţional, este zona de transmisie neuronală, ce conectează două zone de substanţă cenuşie. În sistemul nervos periferic alcătuieşte nervii şi fibrele interganglionare. În sistemul nervos central, după localizare, funcţie, aspect pe piesă sau pe secţiune, substanţa albă formează:

- funicule sau cordoane medulare, ansamblu de fibre de proiecţie şi de asociaţie limitate de şanţurile medulare

- fascicule, termen utilizat pentru desemnarea unui mănunchi individualizat de fibre nervoase, de regulă fibre de proiecţie ascendente sau de asociaţie

- tracturi, termen utilizat pentru desemnarea unui mănunchi individualizat de fibre de proiecţie descendente

- lemniscuri, termen utilizat pentru desemnarea unui vast mănunchi individualizat de fibre de proiecţie ascendente

- comisuri, termen utilizat pentru desemnarea unor formaţiuni alcătuite din fibre nervoase ce asigură conectarea structurilor echivalente, situate de o parte şi de alta a liniei mediane

- strii, termen ce defineşte un mic fascicol de fibre cu traiect superficial

- tenii, termen ce defineşte o bandă de substanţă albă, alcătuită din nevroglie, ce serveşte la inserarea pânzei coroide a unui ventricul.

- bandelete

- radiaţii, termen ce defineşte un mănunchii de fibre nervoase, cu aceeaşi funcţie, dar care nu formează un fascicol unitar, de fibre paralele. De la origine, fibrele se răspândesc, urmând un traseu mai mult sau mai puţin complicat.

- pedunculi, ansamblu de fibre de proiecţie ce asigură legătura aparentă dintre două segmente ale S.N.C.

- capsule, termen utilizat pentru descrierea aspectului pe secţiune al substanţei albe la nivelul nucleilor bazali sau în jurul unor alţi nuclei.

- braţe, termen utilizat pentru descrierea segmentelor capsulei albe interne

21

- stâlpi, termen utilizat pentru descrierea elementelor fornixului

- centru oval sau semioval, termeni utilizaţi pentru descrierea substanţei albe pe secţiunile frontale, respectiv transversale.

- coroană radiată, aspectul de ansamblu al fibrelor de proiecţie corticale

C. MIJLOACELE DE PROTECŢIE ALE SISTEMULUI NERVOS CENTRAL

Ţesut extrem de fragil, sistemul nervos central este adăpostit în cavităţi osoase, canalul

vertebral şi cutia craniană, în care este învelit de un sistem de trei membrane conjunctive ce poartă numele de meninge şi care intervin în protecţia şi nutriţia ţesutului nervos. Dinspre exterior spre interior, cele tei membrane meningeale sunt reprezentate de:

- duramater

- arahnoidă

- pia mater

Planul care trece prin gaura occipitală mare reprezintă limita dintre meningele cerebrale şi cele spinale. La acest nivel, dura mater spinală se continuă cu stratul meningeal al durei mater cerebrale iar leptomeningele spinale se continuă cu cele cerebrale, fără o limită netă de demarcaţie.

Embriologic, structural şi funcţional meningele se clasifică în pahimeninge şi leptomeninge. Pahimeningele sau meningele gros, aşa cum sugerează numele, este reprezentat de dura mater, iar leptomeningele, meningele subţiri, de arahnoidă şi pia mater. Embriologic, meningele se formează din condensarea mezodermului în jurul tubului

neural.

Astfel, condensarea mezodermului în jurul veziculelor cerebrale constituie desmocraniul (scheletul primitiv al craniului) numit şi meninge primitiv. Desmocraniul se clivează în două foiţe:

- ectomeninge, din care se formează scheletul craniului şi cele două straturi ale durei mater cerebrale (stratul extern sau endostal şi stratul intern sau meningeal)

- endomeninge, care este colonizat de celule ale ectomezenchimului crestelor neurale cerebrale din care se formează leptomeningele cerebrale. Duramater spinală se formează din mezodermul paraxial, mai exact din mezenchimul sclerotoamelor somitice ce se condensează în jurul segmentului posterior al tubului neural. Această structură este colonizată de celule ale ectomezenchimului crestelor neurale spinale din care se formează leptomeningele spinale. În concluzie, pahimeningele este o structură de origine mezodermală iar leptomeningele, de origine neuroectomezenchimală.

Structural şi funcţional Dura mater este alcătuită din ţesut conjunctiv moale fibros, sărac în fibre elastice dar cu o mare bogăţie de fibre de colagen, dispuse în reţele suprapuse ce constituie o mecanostructură de rezistenţă. Este slab vascularizată. Această structură îi conferă durei mater rol de protecţie mecanică. Arahnoida, membrană conjunctivă subţire "ca o pânză de paianjen", căptuşeşte dura mater şi formează o tramă avasculară ce asigură legătura dintre dura şi pia mater. Pia mater este o membrană conjunctivă subţire, cu două straturi:

- pia intimă, stratul intern, avascular, ce aderă la ţesutul nervos

- epi-pia, stratul extern, vascularizat.

Pia mater participă la formarea barierelor hemato-nervoasă şi hemato-LCR. Pia mater are rol de protecţie fizică, chimică şi biologică şi rol trofic.

22

23

MĂDUVA SPINĂRII

A. LOCALIZARE

Măduva spinării este localizată în canalul vertebral între următoarele limite:

- superior, planul care trece inferior de decusaţia piramidală (echivalent planului tangent la gaura occipitală mare) - inferior, planul transversal care trece prin discul intervertebral L1 - L2. La acest nivel se termină prin conul medular, ce se continuă cu filum terminale, alcătuit din celule gliale înconjurate de o teacă pială. .Filum terminale, împreună cu nervii lombari şi sacrali, înveliţi în teci piale proprii, formează "coada de cal". Inferior de S2, filum terminale împreună cu dura mater care îl înveleşte formează ligamentul coccigian ce se inseră pe faţa posterioară a corpului celei de a doua vertebre coccigiene.

B. RELAŢII TOPOGRAFICE

În cursul dezvoltării fetale, iniţial, măduva spinării corespunde ca lungime primordiului canalului vertebral, dar coloana vertebrală se dezvoltă mai repede în special spre caudal (fig. II. 1 a.). Ca urmare, apare un decalaj între segmentul medular corespunzător unei vertebre (numit mielomer) şi poziţia reală a vertebrei. Topografia mielo-vertebrală (vertebro-medulară) defineşte relaţia dintre mielomer şi vertebra corespunzătoare. Astfel, măduva cervicală se termină la nivelul vertebrei C6, cea toracală la nivelul vertebrei T9, cea lombară la nivelul vertebrei T11, iar cea sacrală la nivelul discului intervertebral L1 - L2. Datorită decalajului dintre mielomere şi vertebre, nervii spinali au o direcţie din ce în ce mai descendentă în canalul vertebral, pentru a ajunge la nivelul orificiului intervertebral corespunzător nervului respectiv (fig. II. 1 b.). Relaţia dintre mielomerul de origine a nervului spinal şi mielomerul în dreptul căruia se află orificiul inervertebral prin care iese nervul spinal din canalul vertebral defineşte topografia mielo-radiculo-vertebrală şi poartă numele de schema Chipault. Astfel, pentru nervii C1-C3, nivelul ieşirii nervului spinal corespunde nivelului mielomerului din care provin " n" ( au traiect intravertebral orizontal), nervii C4-C5 ies în dreptul mielomerului n+1, nervii C6-C8 ies în dreptul mielomerului n+2, nervii T1-T6 ies în dreptul mielomerului n+3, nervii T7-T12 în dreptul n+4. Pentru nervii L1-L5 formula este n+5, pentru nervii S1-S4, n+6-7, iar pentru nervul coccigian, n+10-11. Întrucât măduva se termină la nivel L1-L2, nervii lombari şi sacrali formează, în traiectul lor intravertebral, coada de cal.

C. CONFIGURAŢIA MĂDUVEI SPINĂRII

Măduva spinării are o lungime de aproximativ 43-45 cm la adultul cu înălţime medie, fiind, în general, mai scurtă la femeie. Are forma unui cilindru uşor turtit antero-posterior, ce prezintă pe traiectul său două porţiuni mai îngroşate, denumite intumescenţe, care corespund originii nervilor care vor forma plexurile brahial, respectiv lombar şi sacrat.

FIG. II. 1

24

24 FIG. II. 2

FIG. II. 2

25

25 FIG. II. 3

FIG. II. 3

26

26 Pe coloan ă , intumescen ţ a cervical ă intumescen ţ a lombar ă ,

Pe

coloană,

intumescenţa

cervicală

intumescenţa lombară, vertebrelor T9-L1.

corespunde

vertebrelor

C4-T1

(T2),

iar

27

Apariţia acestor intumescenţe se datorează formării membrelor, ceea ce duce la o multiplicare atât a neuronilor motori somatici (aripa cornului anterior) şi a celor senzitivi (lama VI din cornul posterior), cât şi a fibrelor ascendente şi descendente (substanţa albă) ce deservesc miotoamele, respectiv dermatoamele membrelor (fig. II 2).

ANATOMIE APLICATĂ Absenţa congenitală sau amputarea unui membru duce la absenţa sau ştergerea, prin degenerare retrogradă, a intumescenţei de partea respectivă. Degenerarea retrogradă după amputaţii este un proces complex, ce duce treptat la distrugerea tuturor neuronilor din reţeaua funcţională implicată, până la neuronii corticali. Durata acestui proces este variabilă şi este influenţată de factori exogeni şi endogeni. Tulburări ale acestui proces explică existenţa durerilor în " membrul fantomă "la unii pacienţi amputaţi.

Pe faţa ventrală a măduvei spinării se găseşte un şanţ adânc, numit fisură mediană ventrală (FMV), separată de substanţa cenuşie pritr-o lamă de substanţă albă denumită comisura albă anterioară. Pe faţa dorsală a măduvei spinării se află un şanţ mai puţin adânc, numit şanţ median dorsal, de la care porneşte spre substanţa cenuşie septul median posterior, alcătuit din celule gliale.

Lateral se descriu şanturile colaterale anterior şi posterior, corespunzătoare originilor aparente ale rădăcinilor (anterioară şi posterioară) nervului spinal. Superior de T6, între şanţul median posterior şi cel colateral posterior se găseşte şantul intermediar posterior, de la care porneşte spre substanţa cenuşie septul intermediar posterior, care separă în cadrul funiculului posterior fasciculul gracil, situat medial, de cel cuneat situat lateral (fig. II 3).

D. STRUCTURA MĂDUVEI SPINĂRII

D. 1. NOŢIUNI GENERALE

Măduva spinării este alcătuită din substanţă albă şi substanţă cenuşie( fig. II 3). Substanţa albă este dispusă la periferie sub formă de cordoane sau funicule, astfel:

- funiculul anterior se găseşte între fisura mediană ventrală, cornul anterior şi rădăcina

anterioară a nervului spinal;

- funiculul lateral se găseşte între cornul anterior şi rădăcina anterioară a nervului spinal, respectiv cornul posterior şi rădăcina posterioară a nervului spinal;

- funiculul posterior se găseşte între cornul posterior şi rădăcina posterioară, respectiv septul median posterior.

Substanţa cenuşie este situată în centru şi, pe secţiune transversală, are formă de fluture sau litera H, fiind alcătuite din:

- coarnele anteriare

- coarnele posterioare

- zona intermediară, centrată de canalul ependimar (canal central). Între C8-L2,

zona laterală prezintă o expansiune laterală triunghiulară ce poartă numele de corn lateral. Porţiunea mijlocie a zonei intermediare poartă numele de comisură cenuşie şi este alcătuită din:

- substanţa cenuşie centrală (periependimară), situată în jurul canalului ependimar

- comisura cenuşie anterioară sau preependimară, situată anterior de canalul ependimar

- comisura cenuşie posterioară sau retroependimară, situată posterior de canalul ependimar.

28

- aria secţiunii este mai mare la nivelul intumescenţelor

- lăţimea cornului anterior este mai mare la nivelul intumescenţelor

- cantitatea de substanţă albă scade progresiv spre inferior, deoarece fibrele de proiecţie descendente se epuizează iar fascicolele ascendente au puţine fibre

- cornul lateral există doar între segmentele C8-L2.

Canalul ependimar, vestigiu al lumenului tubului neural, este căptuşit de celule ependimare (asemănătoare celulelor gliale) şi conţine L.C.R. Inferior, se prelungeşte în filum terminale printr-o mică porţiune dilatată ce poartă denumirea de ventricul V sau ventricul terminal Krause, situată la 5-6 mm. de conul medular. Superior, canalul ependimar continuă cu ventriculul IV, situat la nivelul trunchiului cerebral. Substanţa cenuşie a măduvei spinării este alcătuită din corpii neuronali a trei tipuri de neuroni:

1. Neuroni radiculari - sunt neuroni motori somatici şi vegetativi care îşi trimit axonii

pe calea rădăcinii anterioare a nervului spinal; se găsesc la nivelul cornului anterior (lama IX) şi a cornului lateral (nucleul intermediolateral din lama VII).

a. Neuronii somatomotori sunt de trei tipuri:

- neuroni alfa, cu două subtipuri:

- alfa fazici ce se distribuie fibrelor striate cu contracţie rapidă

- alfa tonici ce se distribuie fibrelor musculare cu contracţie lentă, dar susţinută

- neuroni beta, ce se distribuie fibrelor musculare striate cu contracţie lentă, dar dau colaterale şi spre fibrele intrafusale

- neuroni gama, cu două subtipuri

- gama 1, ai căror axoni au diametrul şi viteza de conducere mai mareşi care se distribuie fibrelor intrafusale cu sac nuclear

- gama 2, ai căror axon au diametrul şi viteza de conducere mai mici, se distribuie la periferia fibrelor cu lanţ nuclear.

b. Neuronii visceromotori sunt în marea lor majoritate neuroni vegetativi simpatici preganglionari, situaţi în nucleul intermedio-lateral. Axonii lor, fibre simparice preganglionare, iau calea rădăcinii anterioare anervului spinal şi apoi formează ramura comunicantă albă, prin care ajung la ganglionii lanţului simpatic paravertebral. O mică parte din neuronii visceromotori sunt reprezentaţi de neuronii parasimpatici preganglionari localizaţi la nivel S2-S4, într-o poziţie medială faţă de poziţia nucleului intermedio-lateral. Fibrele parasimpatice preganglionare iau tot calea rădăcinii anterioare a nervulor spinali sacrali, separându-se de aceştia la nivelul plexului sacral, unde formează nervii erigenţi.

2. Neuroni cordonali, ale căror prelungiri centrale formează diferite fascicule ascendente

în funiculele anterior şi lateral. Se împart în neuroni cordonali somatici, situaţi la nivelul cornului posterior, şi nuclei cordonali vegetativi, situaţi în nucleul intermedio-medial din lama VII.

3. Neuroni de asociaţie care au următoarele roluri:

- participă la formarea glomerulului în cornul posterior.

- au rol de modulare a recepţiei

- fac legătura între neuroni somatosenzitivi din cornul posterior şi neuroni somatomotori

din cornul anterior, respectiv dintre neuroni viscerosenzitivi şi visceromotori, deservind astfel reflexele polisinaptice medulare somatice şi respectiv vegetative.

- fac legătura între diverse segmente medulare ipsilaterale. Axonii lor părăsesc substanţa

cenuşie, intră în substanţa albă unde au traiect ascendent sau descendent, formând fasciculele

propriospinale ( fasciculele de asociaţie medulare ) şi reintră în substanţa cenuşie la alte nivele; deservind măduva intersegmentară.

- fac legătura între diverse segmente contralaterale (neuroni comisurali). Coordonează activitatea musculaturii trunchiului.

29

D. 2. SUBSTANŢA ALBĂ A MĂDUVEI SPINĂRII

Este alcătuită din fibre de proiecţie ascendente şi descendente şi fibre de asociaţie. În

general, fibrele se găsesc în apropierea locului de origine sau a locului unde se termină. Această caracteristică a fibrelor determină, pe de o parte minimalizarea necesităţii de încrucişare a fibrelor, iar pe de altă parte, o dispoziţie somatotopică în fascicule. Fasciculele de asociaţie (propriospinale) se găsesc în toate funiculele medulare, fibrele cele mai scurte fiind situate cel mai apropiat de substanţa cenuşie. Comisura albă anterioară conţine:

- fibre de asociaţie - cel mai important contingent de fibre care leagă cele două
- fibre de asociaţie
- cel mai important contingent de fibre care leagă cele două jumătăţi medulare
(fibre comisurale)
- decusaţia fibrelor sistemului spinotalamic (anterior şi lateral) şi ale fasciculului
spinocerebelos ventral încrucişat.
ORGANIZAREA
MEDULARE (fig. II 4)
GENERALĂ
A
FUNICULELOR
SUBSTANŢEI
ALBE
FUNICULUL POSTERIOR, conţine fibre de asociaţie şi fibre ascendente.
1. Fibrele de asociaţie se împart în fibre ascendente şi descendente:
a. fibrele ascendente formează fasciculul cornucomisural Pierre-Marie, situat imediat
posterior de comisura cenuşie posterioară
b. fibrele descendente sunt grupate în :
- fasciculul semilunar (interfascicular) sau virgula lui Schultze, pentru regiunea
cervicală şi toracală superioară
- fasciculul septomarginal alcătuit din bandeleta periferică Hoche, pentru
regiunea toracală inferioară şi fasciculul centrooval Flechsig pentru regiunea lombară
- fasciculul triangular Gombault-Phillipe, pentru regiunea sacrală
2. Fibrele ascendente, reprezentate de fasciculele spinobulbare sunt organizate în:
- fasciculul gracil, situat medial, se găseşte pe toată lungimea măduvei începând
din regiunea sacrală superioară. Printre fibrele fasciculului gracil se găsesc diseminate fibrele
curentului posterior al fasciculului spinoolivar.
- fasciculul cuneat, situat lateral, se găseşte superior de T6. Alături de fibrele
fasciculului cuneat se găsesc fibrele ce iau calea fasciculului cuneo-cerebelos.
FUNICULUL ANTERIOR, conţine fibre de asociaţie şi fibre de proiecţie ascendente şi
descendente. Localizarea fibrelor de proiecţie din funiculul anterior variază în funcţie de nivelul
secţiunii (reprezentarea din fig. II 4 este schematică).
1. Fibrele de asociaţie ascendente şi descendente sunt grupate în fasciculul
fundamental anterior, situat în imediata apropiere a substanţei cenuşii.
2. Fibrele de proiecţie ascendente sunt reprezentate de :
-fasciculul spinotalamic anterior, situat lateral de fasciculul corticospinal anterior.
Printre fibrele fasciculului spinotalamic anterior sunt diseminate fibrele contingentului
anterior al fasciculului spinovestibular, ce ajung nucleul vestibular lateral.
FIG. II. 4
fibrele contingentului anterior al fasciculului spinovestibular, ce ajung nucleul vestibular lateral. FIG. II. 4

30

3. Fibrele de proiecţie descendente sunt reprezentate de:

- fasciculul corticospinal anterior (piramidal direct), situat în jurul fisurii mediane ventrale; de obicei nu depăşeşte segmentele toracale superioare;

- tracturi extrapiramidale (alcătuiesc tractul sulcomarginal):

- tract vestibulospinal medial, de la nucleii vestibulari mediali ipsi şi

contalaterali

- tract reticulospinal anterior, de la formaţia reticulată ponto-mezencefalică

- tract tectospinal, de la coliculii superiori ai mezencefalului

- fibre cerebelospinale,descrise de Marcki, de la nucleul fastigial ipsilateral.

Tot în funiculul anterior se găseşte şi fasciculul longitudinal medial (FLM), care reprezintă un fascicul de asociaţie de la nivelul trunchiului cerebral. La nivelul măduvei spinării, acesta coboară în funiculul anterior al regiunii cervicale şi toracale superioare. Inferior este reprezentat doar de fibrele interstiţiospinale. Majoritatea autorilor consideră că prin FLM sosesc la măduvă fibrele vestibulospinale, interstiţiospinale, reticulospinale şi tectospinale. Fibrele interstiţiospinale sosesc de la nivelul nucleului interstiţial Cajal ipsilateral, se întind pe toată lungimea măduvei şi controlează mişcarea de rotaţie în jurul axului vertical.

FUNICULUL LATERAL, conţine fibre de asociaţie şi fibre de proiecţie ascendente şi descendente.

1. Fibrele de asociaţie (ascendente şi descendente) alcătuiesc fasciculul fundamental lateral, situat în apropierea substanţei cenuşii.

2. şi 3. Fibrele de proiecţie ascendente şi descendente au următoarea dispoziţie:

La periferie se găsesc două fascicule ascendente:

- fasciculul spinocerebelos dorsal direct Flechsig, situat lateral de tractul piramidal

încrucişat şi dorsal de fasciculul spinocerebelos ventral încrucişat Gowers. Printre fibrele lui

sunt diseminate fibrele curentului posterior al fasciculului spinovestibular

- fasciculul spinocerebelos ventral încrucişat Gowers, situat lateral de fasciculele

spinotalamic lateral şi spinotectal şi dorsal de tracturile extrapiramidale olivospinal şi vestibulospinal lateral. În regiunea cervicală, fascicolului spinocerebelos ventral I se alătură şi fibre spinocerebeloase rostrale.

Medial se găsesc următoarele fascicule:

- tractul piramidal încrucişat (fasciculul corticospinal lateral), situat medial de

fasciculul spinocerebelos dorsal şi posterior de fasciculul spinotalamic lateral. Printre fibrele tractului piramidal încrucişat se găsesc diseminate fibre spinopontine şi spinocorticale;

- între tractul piramidal încrucişat şi fasciculul spinotalamic lateral se află dispuse dinspre

lateral spre medial tracturile extrapiramidale nigrospinal, rubrospinal şi reticulospinal

lateral (de la formaţia reticulată bulbară);

- fasciculul spinotalamic lateral, situat medial de fasciculul spinocerebelos ventral,

posterior de fasciculul spinotectal şi anterior de fasciculul piramidal încrucişat şi tracturile

extrapiramidale (vezi mai sus). Printre fibrele sale sunt diseminate fibre spinoreticulare;

- tractul extrapiramidal olivospinal, situat anterior de fasciculul spinocerebelos ventral.

Printre fibrele sale sunt diseminate fibrele curentului anterior al fasciculului spinoolivar;

- fasciculul spinotectal, situat anterior de fasciculul spinotalamic lateral;

- tractul extrapiramidal vestibulospinal lateral (de la nucleii vestibulari inferior şi lateral), situat medial de tractul olivospinal şi fragmentat de fibrele rădăcinii anterioare a nervului spinal.

31

În funiculul lateral, printre fibrele substanţei albe dintre cornul lateral şi cornul posterior se găsesc diseminaţi neuroni ce aparţin formaţiei reticulate medulare.

FIG. II. 5

D. 3. SUBSTANŢA CENUŞIE A MĂDUVEI SPINĂRII

neuroni ce apar ţ in forma ţ iei reticulate medulare. FIG. II. 5 D. 3. SUBSTAN

32

Organizarea substanţei cenuşii poate fi privită din două puncte de vedere: fie al nucleilor medulari, fie al laminaţiei Rexed Laminaţia Rexed se referă la divizarea substanţei cenuşii pe criterii citoarhitectonice în 10 lame aproximativ transversale, dispuse dinspre posterior spre anterior, cu excepţia lamei X care corespunde substanţei cenuşii centrale (fig. II 5).

CORNUL POSTERIOR AL SUBSTANŢEI CENUŞII

Se întinde pe toată lungimea măduvei spinării şi are următoarele caracteristici:

- este mai lung, ajungând în apropierea periferiei medulare, de care este separat

printr-o lamă subţire de substanţă albă, ce poartă numele de strat marginal Lissauer

- este îndreptat oblic spre posterior şi lateral

- este mai îngust de cât cornul anterior

- are aproximativ aceeaşi alcătuire şi formă pe toată