Sunteți pe pagina 1din 320

HISTOLOGIE ŞI EMBRIOLOGIE

ANIMALĂ

- CURS -

1
2
VALERICA DĂNACU

HISTOLOGIE ŞI
EMBRIOLOGIE ANIMALĂ
- CURS -

3
4
CUPRINS

PREFAŢĂ......................................................................................11
INTRODUCERE...........................................................................13
HISTOLOGIA GENERALĂ.......................................................15
Capitolul 1. Țesuturile epiteliale..................................................16
1.1Tipuri de epitelii..................................................................21
1.1.1 Epitelii de acoperire.........................................................21
1.1.1.1 Epitelii simple..........................................................21
1.1.1.2 Epitelii stratificate...................................................23
1.1.1.3 Epitelii pseudostratificate.......................................28
1.1.2 Epiteliile glandulare.........................................................29
1.1.2.1 Glandele exocrine...................................................29
1.1.2.2 Glandele endocrine................................................35
1.1.3 Epiteliile senzoriale..........................................................35

Capitolul 2. Țesutul conjunctiv....................................................36


2.1 Histogeneza țesuturilor conjunctive......................................36
2.2 Celulele conjunctive................................................................37
2.2.1 Fibroblastul.......................................................................39
2.2.2 Mastocitele.........................................................................39
2.2.3 Adipocitele........................................................................40
2.2.4. Celulele pigmentare sau melanocitele...........................41
2.2.5 Plasmocitele......................................................................42
2.2.6 Macrofagele......................................................................43
2.3 Matricea conjunctivă..............................................................44
2.3.1 Fibrele conjunctive...........................................................45
2.3.2 Substanța fundamentală..................................................47
2.4 Tipuri de țesuturi conjunctive...............................................48
2.4.1 Țesuturi conjunctive propriu-zise..................................48
2.4.1.1 Țesutul conjunctiv lax............................................48
2.4.1.2 Țesuturile conjunctive dense..............................50
2.4.2 Țesuturile conjunctive speciale..................................54
2.4.3 Țesuturile conjunctive de susținere...........................57
2.4.3.1 Țesuturile cartilaginoase...................................57
2.4.3.2 Țesuturile osoase................................................60
2.4.3.3 Osteogeneza și osificarea...................................66

Capitolul 3. Țesutul sanguin.......................................................71


3.1 Histogeneza........................................................................71
3.2 Plasma sanguină.....................................................................71
3.3 Elementele figurate ale sângelui periferic............................71
5
3.3.1 Eritrocitele (hematiile sau globulele roșii)......................72
3.3.2 Leucocitele (globulele albe)..............................................74
3.3.2.1 Granulocitele (polimorfonucleare).........................75
3.3.2.2 Agranulocitele (mononucleare)...............................80
3.3.3 Trombocitele (plachetele sanguine).................................84
.
Capitolul 4. Țesuturile musculare................................................86
4.1 Histogeneza țesuturilor musculare....................................86
4.2 Țesutul muscular striat scheletic............................................87
4.3 Țesutul muscular striat cardiac..............................................92
4.4 Țesutul muscular neted............................................................95

Capitolul 5. Țesutul nervos............................................................97


5.1 Histogeneza țesutului nervos...................................................97
5.2 Neuronul.............................................................................98
5.2.1 Pericarionul..................................................................98
5.2.2 Dendritele......................................................................99
5.2.3 Axonul..........................................................................102
5.3 Celulele gliale....................................................................104
.
HISTOLOGIA SPECIALĂ
Capitolul 6. SISTEMUL NERVOS.............................................106

6.1 Sistemul nervos central.....................................................106


6.1.1 Măduva spinării...........................................................106
6.1.2 Cerebelul......................................................................108
6.1.3 Creierul.........................................................................112
6.1.4 Meningele.....................................................................114
6.2 Sistemul nervos periferic...................................................116
6.2.1 Ganglionii nervoși........................................................116
6.2.2.Nervii periferici............................................................118
6.3 Organogeneza sistemului nervos…………...……….......119

Capitolul 7 SISTEMUL CARDIOVASCULAR.....................120


7.1 Structura generală a vaselor sanguine..........................120
7.1.1 Tunica intimă............................................................121
7.1.2 Tunica medie.............................................................121
7.1.3 Tunica externă..........................................................121
7.2 Arterele...........................................................................121
7.2.1 Arterele elastice.......................................................122
7.2.2 Arterele musculare..................................................123
7.2.3 Arteriolele.................................................................124
7.3 Venele..............................................................................124
7.3.1 Venulele.....................................................................126
6
7.4 Capilarele.....................................................................126
7.4.1 Capilarele cu perete continuu...............................127
7.4.2 Capilarele fenestrate sau viscerale.......................128
7.4.3 Capilarele sinusoide..............................................128
7.5 Cordul..........................................................................128
7.5.1 Endocardul............................................................128
7.5.2 Miocardul...............................................................129
7.5.3 Epicardul................................................................129
7.5.4 Sistemul excitoconductor cardiac........................130
7.6 Vasele limfatice............................................................131
7.7 Organogeneza sistemului cardiovascular.................132

Capitolul 8 ORGANELE DE SIMȚ (ANALIZATORII)......133


8.1 Analizatorul cutanat...........................................................133
8.1.1 Pielea..........................................................................134
8.1.1.1 Epidermul.........................................................134
8.1.1.2 Dermul..............................................................136
8.1.1.3 Glandele cutanate............................................137
8.1.1.4 Firul de păr.......................................................139
8.1.1.5 Receptorii senzitivi cutanați...........................141
8.2 Analizatorul vizual.........................................................142
8.2.1 Globul ocular............................................................142
8.2.1.1 Tunica externă................................................142
8.2.1.2 Tunica mijlocie...............................................143
8.2.1.3 Tunica internă................................................146
8.3 Analizatorul acustico-vestibular..................................148
8.3.1 Urechea externă......................................................149
8.3.2 Urechea medie.........................................................149
8.3.3 Urechea internă.......................................................149

Capitolul 9 GLANDELE ENDOCRINE...................................153


9.1 Hipofiza............................................................................154
9.1.1Adenohipofiza.............................................................155
9.1.2 Neurohipofiza...........................................................157
9.2Epifiza...............................................................................159
9.3 Tiroida..............................................................................160
9.4 Glandele suprarenale......................................................162
9.4.1 Corticosuprarenala..................................................163
9.4.2 Medulosuprarenala..................................................165
9.5 Pancreasul endocrin.......................................................167

Capitolul 10 ORGANELE LIMFOIDE.....................................169


10.1Timusul...........................................................................170
7
10.2 Bursa Fabricius..............................................................173
10.3Țesutul limfoid asociat tubului digestiv………………174
10.4 Limfonodurile.................................................................177
10.5 Splina...............................................................................180

Capitolul 11 APARATUL DIGESTIV ........................................183


11.1 Cavitatea bucală (Gura)..................................................183
11.1.1 Buzele.........................................................................186
11.1.2 Limba.........................................................................186
11.1.3 Dinții...........................................................................187
11.2 Faringele.............................................................................190
11.3 Esofagul..............................................................................191
11.4 Stomacul.............................................................................193
11.4.1 Stomacul monocavitar..............................................193
11.4.2 Compartimentele gastrice sau prestomacele..........197
11.4.3 Stomacul la păsări.....................................................200
11.4.3.1 Proventriculul................................................201
11.4.3.2 Ventriculul.....................................................202
11.4.4 Intestinul subțire.......................................................203
11.4.5 Intestinul gros...........................................................207
11.5 Organele anexe ale tubului digestiv..............................209
11.5.1 Glandele salivare....................................................209
11.5.1.1 Glanda parotidă..........................................211
11.5.1.2 Glanda mandibulară................................................212
11.5.2 Ficatul......................................................................213
11.5.3 Vezica biliară.......................................................................218
11.5.4 Pancreasul...............................................................219
11.6 Organogeneza aparatului digestiv................................221

Capitolul 12 APARATUL RESPIRATOR.................................223


12.1 Căile respiratorii...............................................................223
12.1.1 Cavitățile nazale........................................................223
12.1.2 Laringele....................................................................225
12.1.3 Traheea......................................................................226
12.1.4 Bronhiile principale sau extrapulmonare...............226
12.2 Pulmonii............................................................................227
12.3 Organogeneza aparatului respirator.............................232

Capitolul 13 APARATUL URINAR...........................................233


13.1 Rinichii...............................................................................233
13.1.1 Nefronul.....................................................................235
13.1.2 Corpusculul renal.....................................................235
13.1.3 Aparatul juxtaglomerular........................................238
13.1.4 Tubii colectori............................................................239
8
13.2 Căile urinare....................................................................240
13.2.1 Calicele și bazinetul.................................................240
13.2.2 Ureterul.....................................................................241
13.2.3 Vezica urinară..........................................................242
13.2.4 Uretră........................................................................243
13.3 Organogeneza rinichiului...............................................244

Capitolul 14 APARATUL GENITAL MASCUL.....................245


14.1 Testiculul..........................................................................245
14.1.1 Albugineea................................................................245
14.1.2 Tubii seminiferi........................................................246
14.1.3 Glanda interstițială..................................................251
14.1.4 Căile spermatice.......................................................253
14.1.4.1Tubii drepți....................................................253
14.1.4.2 Rețeaua testiculară.......................................253
14.1.4.3 Canalele eferente..........................................254
14.1.4.4 Epididimul....................................................254
14.1.4.5 Canalul deferent...........................................256
14.1.4.6 Uretra............................................................257
14.2 Glandele genitale accesorii............................................258
14.2.1 Glandele veziculare..........................................258
14.2.2 Glanda prostată................................................259
14.2.3 Glandele bulbo-uretrale...................................261
14.3 Organogeneza aparatului genital mascul..................262

Capitolul 15 APARATUL GENITAL FEMEL.........................263


15.1 Ovarul...............................................................................263
15.1.1 Foliculii ovarieni......................................................265
15.1.2 Corpul galben...........................................................269
15.1.3 Glanda interstițială..................................................272
15.1.4 Ovarul la păsări........................................................272
15.2 Căile genitale femele......................................................275
15.2.1 Oviductele................................................................275
15.2.2 Uterul........................................................................277
15.2.2.1 Colul uterin sau cervixul.............................280
15.2.3 Vaginul....................................................................282
15.2.4 Căile genitale la păsări...........................................282
15.3 Glanda mamară..............................................................282
15.4 Placenta............................................................................289
15.5 Organogeneza aparatului genital femel........................293

Capitolul 16 NOȚIUNI DE EMBRIOLOGIE


GENERALĂ..................................................................................295
16.1 Gametogeneza...................................................................296
9
16.1.1 Spermatogeneza.........................................................297
16.1.2 Ovogeneza..................................................................300
16.2 Fecundația..........................................................................302
16.3 Segmentația........................................................................303
16.3.1 Segmentația la mamifere...........................................303
16.4 Anexele embrionare și fetale............................................310
16.4.1 Vezicula ombilicală....................................................310
16.4 2 Amniosul.....................................................................311
16.4.3 Alantoida.....................................................................312
16.4.4 Corionul.......................................................................313

BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ.....................................................315

10
PREFAŢĂ

Lucrarea „Histologie şi embriologie animală – lucrări


practice” este un material didactic, destinat în primul rând
studenţilor de la facultăţile de biologie, medicină veterinară,
biotehnologie, zootehnie, aflaţi la începutul studiilor, fără a
exclude posibilitatea de a fi util şi unor specialişti din aceste
domenii.
Pornind de la această adresabilitate, autoarea a selectat,
cu talent didactic, noţiunile cele mai adecvate pentru însuşirea
de cunoştinţe şi formarea unor depinderi teoretice pentru studiul
histologiei veterinare, care, prin textul prezentat, însoţit de o
iconografie adecvată (microfotografii color executate de către
autoare) permite înţelegerea raporturilor dintre microstructuri,
aflate în stare de funcţionare fiziologică.
Înţelegerea în spaţiu (tridimensională) a structurilor
microscopice care apar în planul unui preparat histologic
necesită un efort de gândire şi o abordare teoretică. Astfel,
recunoaşterea unor celule, ţesuturi sau organe trebuie făcută pe
baza unui raţionament logic, rezultat din descoperirea, în
câmpul microscopic, a unor elemente caracteristice (nucleu,
culoarea citoplasmei, etc.) care să fie integrate într-o structură
unitară, cu dispunere în spaţiu.
Pe baza acestor elemente, succint prezentate, apreciez
calitatea didactică a lucrării „Histologie şi embriologie
animală–curs” şi o recomand celor care doresc să se instruiască
în descifrarea secretelor structurilor microscopice ale animalelor
domestice.

Prof. univ. dr. Nicolae Cornilă


Disciplina de Biologie celulară, Histologie şi Embriologie
Laureat al Premiului „Traian Săvulescu” al Academiei
Române

11
12
INTRODUCERE

Volumul de lucrări practice „Histologie și Embriologie


Animală” constituie o relatare ilustrată a componentelor
structurale a țesuturilor și organelor ce intră în alcătuirea
organismului animal.
Preparatele microscopice le-am fotografiat la obiective
de diferite mărimi pentru a obține imagini sugestive, care scot în
evidență elementele esențiale ale unui țesut sau organ.
Pentru obținerea imaginilor de ansamblu au fost efectuate
microfotografii cu obiective cu putere redusă de mărire: 4x, 10x,
iar pentru a prezenta structurile detaliat, imaginile au fost
realizate cu obiectivele de 20x, 40x și 100x astfel încât să
faciliteze înțelegerea componentelor structurale. Prin selectarea
câmpurilor microscopice concludente și prezentarea cât mai
concisă a materialului au fost puse în evidență imagini sugestive
pentru a ușura însușirea noțiunilor teoretice.
Microfotografiile prezentate în această lucrare sunt
originale și le-am efectuat după preparatele microscopice din
histoteca didactică a disciplinei de Biologie Celulară, Histologie
și Embriologie a Facultății de Medicină Veterinară din
București. Fiecare capitol din componența acestei lucrări
conține un text explicativ care facilitează crearea unor
deprinderi teoretice pentru înțelegerea tridimensională a
structurilor microscopice pe baza unui raționament logic.

Autoarea

13
14
HISTOLOGIA GENERALĂ

Histologia generală se ocupă cu studiul organizării


structurilor și funcțiilor țesuturilor.
Ţesuturile, reprezintă un sistem biologic în structura
cărora intră diferite componente histologice: celule, fibre şi
substanţă intercelulară, care se află în relaţii de
interdependenţă. Ţesutul este alcătuit din celule diferenţiate şi
specializate pentru realizarea unei funcţii sau a unui grup de
funcţii.
Elementele histologice din componenţa unui ţesut apar
prin dezvoltarea, diferenţierea şi specializarea celor trei foiţe
embrionare: ectoderm, endoderm şi mezoderm.
În structura organismului animal se disting patru grupe
fundamentale de ţesuturi: ţesutul epitelial, ţesutul
conjunctiv, ţesutul muscular şi ţesutul nervos.
Dintre cele patru grupe fundamentale, ţesuturile
musculare şi ţesuturile nervoase reprezintă ţesuturi înalt
specializate.
Fiecare ţesut fundamental este alcătuit din mai multe
tipuri de celule, care formează asociaţii celulare specifice ce
facilitează identificarea histologică a subtipurilor tisulare.
La baza conceptului de ţesut se află noţiunea de
identitate şi stabilitate structurală şi funcţională.
Asamblarea ţesuturilor se realizează cu scopul
constituirii organelor, care formează diferite structuri cu grad
superior de organizare. Relaţiile morfologice şi funcţionale
dintre diferitele tipuri de ţesuturi stau la baza funcţionării
organului precum şi a întregului organism.

15
Capitolul 1.ȚESUTURILE EPITELIALE

Țesuturile epiteliale sunt constituite din agregate de


celule poliedrice cu substanță intercelulară redusă, adeziunea
dintre aceste celule fiind foarte puternică.
Țesuturile epiteliale au următoarele funcții principale: de
protecție, de absorbție, de secreție și de excreție.
Din punct de vedere al originii embriologice, epiteliile se
dezvoltă din cele trei foițe embrionare primitive: ectoderm,
endoderm şi mezoderm.

Din ectoderm se dezvoltă:


a) epidermul și derivatele sale (firul de păr, glandele
sudoripare, glandele sebacee, unghii, parenchimul și ductele
glandei mamare);
b) epiteliul senzorial al urechii interne, retina, mucoasa
olfactivă, glanda pituitară;
c) medulo-suprarenala;
d)epiteliul cornean, epiteliul cristalinului, smalțul dintelui;

Din mezoderm se dezvoltă:


a) epiteliul rinichiului și al gonadelor;
b) mezoteliul (epiteliul ce căptușește cavitatea
pericardică, peritoneală);
c) endoteliul (epiteliul ce captușește vasele sanguine și
limfatice);
d) corticosuprarenala;
e) celulele Leydig din testicul, celulele luteale din ovar;

Din endoderm se dezvoltă:


a) epiteliul aparatului respirator (în afară de epiteliul
mucoasei nazale);
b) epiteliul aparatului digestiv (cu excepția epiteliului
cavității bucale și al canalului anal care se dezvoltă
din ectoderm);
c) epiteliul glandelor asociate tubului digestiv (ficat,
pancreas și vezica biliară);
d) glanda tiroidă și paratiroidă;
e) epiteliul cavității timpanice
f) epiteliul timusului.

16
Caracteristicile generale ale țesuturilor epiteliale

Cu toate că țesuturile epiteliale se prezintă sub diferite


aspecte morfologice, care variază după funcția și poziția
ocupată în organism, prezintă caracteristici generale comune:
forma celulelor, celularitatea, adezivitatea, prezența
membranei bazale, polaritatea tisulară, polaritatea celulară.
Forma celulelor este variabilă de la celule înalte
columnare (cilindrice, prismatice) la celule cuboidale și celule
scuamoase sau pavimentoase, incluzând și toate formele
intermediare de celule. Aspectul poliedric obișnuit se datorează
juxtapunerilor lor în straturi sau lame celulare.
Prin colorații histologice obișnuite limitele celulare nu
sunt evidente dar distingem forma nucleilor. Nucleii sunt sferici
la celulele cuboidale, turtiți la celulele scuamoase și ovalari la
celulele columnare.
Celulele pavimentoase prezintă nucleul dispus central
și intră în componența epiteliului ce captușește lumenul
formațiunilor vasculare formând endoteliul vascular, mezoteliul.
Celulele cubice sunt de talie joasă, pot fi dispuse într-un
singur strat (epiteliul uterului) sau în mai multe straturi
(canalele glandelor salivare).
Celulele cilindrice au diametrul longitudinal predominant
față de cel transversal iar nucleii sunt ovalari, ocupând
porțiunea bazală.
Celularitatea țesuturilor epiteliale are la bază
capacitatea de adezivitate a celulelor ce compun țesutul
respectiv.
Adezivitatea este un fenomen complex cu profunde
implicații biologice. Atașarea și comunicarea celulelor sunt
fenomene implicate în dezvoltarea, diferențierea și organizarea
țesuturilor precum și în migrarea celulară în procesele
inflamatorii.
Adeziunea intracelulară se datorează în mare parte
acțiunii glicoproteinelor, a proteinelor integrate din plasmalemă
și a proteoglicanilor intercelulari (L.Diaconescu și colab. 1999).
Un rol important îl au joncțiunile intercelulare, care
previn transportul paracelular. Joncțiunile pot fi simple sau
spații intercelulare care variază de la 30-35nm, ocupate de o
matrice extracelulară redusă .
Membrana bazală este o matrice extracelulară
situată între țesutul epitelial și tesutul conjunctiv, foarte redusă

17
ca dimensiune, motiv pentru care nu apare la microscopul
optic.
La microscopul optic, membrana bazală se evidențiază
cu metoda PAS și prin impregnare argentică.
La microscopul elctronic membrana bazală apare
alcatuită din 2 elemente: lamina bazală apare sub forma unui
strat dens alcătuit dintr-o rețea fină de fibrile foarte subțiri
(lamina densa). Pe una sau ambele fețe ale laminei densa se
găsește un strat electronotransparent denumit lamina rara sau
lamina lucida.
Laminele bazale sunt prezente și în regiunile de contact
dintre țesutul conjunctiv și alte tipuri de țesuturi (țesuturi
musculare, țesuturi nervoase etc.)
Membrana bazală constituie o barieră selectivă între
țesutul conjunctiv și alte țesuturi, conținând informații necesare
pentru interacțiunile celulă-celulă.
Polaritatea este o caracteristică prin care țesutul
epitelial se deosebește de celelalte țesuturi. Orice celulă
epitelială prezintă polaritate celulară și polaritate tisulară care
se reduce ulterior la polaritatea celulară.
Celulele epiteliale au o suprafață apicală și o suprafață
bazală. Nutrienții și precursorii produselor celulelor epiteliale
difuzează spre membrana bazală prin intermediul zonei bazale
și laterale. Receptorii sau mesagerii chimici sunt localizați în
membranele bazale și laterale ale celulelor.
Plasmalema apicală reprezintă suprafața liberă a multor
tipuri de celule epiteliale ce conține structuri specializate (care
au rolul de a crește aria suprafeței sau de a transporta
substanțe care aderă la epiteliu). Aceste structuri specializate
sunt expansiuni permanente și sunt reprezentate de: microvili,
stereocili, cili și flageli.
Microvilii sunt prelungiri situate la polul apical al
celulelor epiteliale implicate în fenomene de absorbție și
transport (platoul striat sau marginea în perie vizibile la
microscopul optic).
Microvilii prezintă în axul longitudinal 20-30 de filamente
de actină (vinilina, fimbrina, tropomiozina și calmodulina) unite
între ele prin legături încrucișate.
Sterocilii sunt microvili cu lungimi variabile , aglutinați
între ei. Se găsesc în epididim, intervin în absorbție,
reabsorbție și uneori în secreția celulară.

18
Cilii și flagelii

Cilii sunt structuri mobile de formă cilindrică situate pe


suprafața anumitor celule epiteliale. Prezintă prelungiri cu o
lungime de 5-10 micrometri și 0,2 micrometri diametrul. În
organism, cilii apar la nivelul aparatului respirator (o celulă
ciliată din trahee are în jur de 250 cili).
Flagelii sunt prezenți în structura spermatozoizilor, iar
fiecare celulă conține câte un flagel.
Procesul de keratinogeneză este caracteristic
epiteliilor pavimentoase de tip cornos. La nivelul stratului
bazal, keratinocitele precursoare angajate în diferențiere
(provin din celulele stem ale stratului bazal) își pastrează
capacitatea de diviziune, se divid de 2-3 ori și trec în
compartimentul funcțional reprezentat de stratul spinos.
Trecerea din stratul bazal în stratul spinos este urmată
de apariția unei proteine citoplasmatice insolubile, numită
involucrina. La nivelul stratului spinos matricea celulară ce se
transformă în keratină, acidofilă pentru că aici sunt o serie de
proteine, citokeratine care se asamblează sub formă de
tonofilamente.
Tonofilamentele se distribuie sub formă de citoschelet
la periferia citoplasmei. Pe masură ce keratinele migrează,
tonofilamentele devin tot mai acide.
În stratul granulos, apar granulații vizibile la microscop,
granulații de keratohialină înconjurate de histidină, puternic
sulfatate și puternic bazofile.
În stratul lucidum, keratinocitele devin corneocite,
joncțiunile desmozomale dispar, iar în citoplasma lor
granulațiile de keratohialină se dispun în rețeaua de
tonofilamente formând alfakeratina (structură acidofilă).
În stratul cornos, celulele devin turtite ca niște lamele,
desmozomii și nucleul dispar și alfakeratina se fixează de un
suport numit filamente de filagrină.
Pe rețeaua de filagrină se fixează alfakeratinele și se
formează keratina propriu-zisă (scleroproteina). Paralel cu
procesul de formare al keratinei are loc un proces de îngroșare
al membranelor plasmatice ale corneocitelor, iar pe fața lor
internă încep să se dispună substanțe proteice insolubile
(involucrina) cu rol de impermeabilizare a membranelor
proteice. Spațiul intercelular este închis de un material
glicoproteic provenit din dezagregarea keratinozomilor.
În epiteliile stratificate pavimentoase keratinizate apar și
celulele melanoblaste (sintetizatoare de pigment melanic ce
19
provin din ectodermul crestelor neurale). Acestea se află la
nivelul stratului bazal, stabilesc joncțiuni de tip desmozomal cu
lamina bazală, au forma stelată cu multe prelungiri care iau
contact cu invaginațiile altor celule stelate.
Melanoblastul (celula tânără) nu stabilește joncțiuni cu
keratinocitele adiacente. Keranocitele încărcate cu pigment
melanic sunt melanofore (transportoare de pigment melanic).
Raportul dintre melanoblaste și melanofore 1/5-1/10
determină pigmentarea pielii. Pigmentarea diferită a pielii
depinde de numărul de melanofore cât și de cantitatea de
pigment sintetizat de melanoblaste.
Epiteliile de acoperire vin în contact cu antigenii, având
capacitate mare de apărare. Imunitatea superficială a epiteliilor
se numește imunitate de suprafață și este datorată lg A
secretorii. Componenta secretorie apare ca o proteină integră
care are capacitatea de a recunoaște lg.
Epiteliile sunt avasculare, se hrănesc prin difuziune de
la nivelul țesutului conjunctiv adiacent care formează lamina
proprie. Inervația este senzitivă, realizată de terminații libere
nervoase aferente amielinice, cu rol receptor , iar unele epitelii
sunt constituite din celule epiteliale specializate ce vin în raport
cu terminațiile nervoase aferente.

Regenerarea epiteliilor

Epiteliile stratificate se reînnoiesc pe seama stratului generator


bazal iar totalitatea celulelor care se formează dintr-o celulă
bazală alcatuiesc o unitate epitelială.
Epiteliile simple se regenerează pe baza unor celule
stem (sușă) și sunt celule cu activitate proliferativă în epiteliile
glandulare. Ritmul de înnoire diferă de la un epiteliu la altul.
Controlul activității glandulare se poate realiza pe
cale neurală și endocrină, predominând una din ele. Controlul
neural și endocrin al glandelor se realizează prin acțiunea
mesagerilor chimici. Mesagerii pătrund în celulă,
reacționează cu receptorii intracelulari, activând una sau mai
multe gene, iar ulterior inițiază procesele de producere a
proteinelor specifice (de exemplu hormonii steroizi). Un alt
mecanism este realizat de interacțiunea mesagerilor chimici
cu receptorii localizați în afara suprafeței membranei celulare.

20
1.1 Tipuri de epitelii
În funcție de caracteristicile structurale și funcționale,
epiteliile sunt împărțite în două grupuri principale: epitelii de
acoperire (de înveliș) și epitelii glandulare.

1.1.1 Epiteliile de acoperire

Epiteliile de acoperire sunt alcătuite din celule


organizate în straturi care acoperă suprafața externă a corpului
sau tapetează organele cavitare. Aceste țesuturi pot fi
clasificate în funcție de numărul straturilor de celule și după
forma celulelor din stratul superficial.

1.1.1.1 Epiteliile simple

Epiteliile simple sunt alcătuite dintr-un singur rând de


celule dispuse pe membrana bazală. Celulele care intră în
componența unui epiteliu au aceeași formă iar acestea pot fi
cubice, prismatice sau pavimentoase.
După forma celulelor, epiteliile simple pot fi: pavimentoa-
se (scvamoase), cuboidale și columnare.

Epiteliul simplu pavimentos este alcătuit dintr-un singur


strat de celule aplatizate strâns legate între ele având forme
neregulate.

Fig.1.1 Epiteliu simplu pavimentos (aspect sagital);


21
Celulele au înălțimea mai mică decât lățimea, nucleul
este turtit, dispus central iar zona în care se află acesta apare
mai bombată.
Acest tip de epiteliu alcătuiește endoteliul vaselor de
sânge și mezoteliul care captușește membranele seroase
(pleurală, pericardică, peritoneală).
Alte epitelii pavimentoase cu extindere limitată sunt:
epiteliul corneean posterior, epiteliul labirintului membranos al
urechii interne, epiteliul alveolar pulmonar, epiteliul foiței
parietale a capsulei Bowmann etc.
Epiteliul simplu pavimentos faciliteaza mișcările
viscerelor și transportul activ prin pinocitoză.

Epiteliul simplu cubic este alcătuit dintr-un singur rând


de celule izodiametrice iar nucleii sunt sferoidali situați central.
Acest tip de epiteliu se găsește pe suprafața ovarului,
căptușește foliculii tiroidieni, segmentele contorte ale tubilor
uriniferi, canaliculele excretoare intercalare (Boll) din glandele
salivare, pancreasul exocrin şi alveolele glandei mamare.
Acest epiteliu are rol în protecție, absorbție și secreție.

Fig.1.2 Epiteliu simplu cubic, ob. 40x (foliculii tiroidieni);


imagine microscopică;

22
Epiteliul simplu prismatic este localizat în porţiunea
postdiafragmatică a tubului digestiv: stomac, intestin subţire,
intestin gros; vezica biliară; uter etc.
Celulele acestui tip de epiteliu sunt înalte şi dispuse pe
un singur rând. Nucleul are aspect ovalar, dispus
perpendicular pe membrana bazală fiind situat în treimea
inferioară a celulei. La polul apical al celulelor se află
microvilii.

Fig. 1.3 Epiteliu simplu prismatic cu platou striat (intestin)


imagine microscopică ;
1- epiteliu simplu prismatic cu platou striat; 2-enterocite;
3-celule caliciforme; 4- platoul striat.

La microscopul optic, microvilii apar sub aspectul unei


borduri la polul apical al celulelor care formează platoul striat
la enterocite sau marginea în perie la nefrocite.
În epiteliile simple prismatice se întâlnesc frecvent
celule secretoare de mucus reprezentate de celulele
caliciforme. Celulele caliciforme sunt intercalate printre
celulele epiteliale propriu-zise.
Epiteliu simplu prismatic poate prezenta uneori cili.
Printre celulele ciliate se află celule fără cili cu rol secretor.

23
Acest tip de epiteliu se află la nivelul uterului, canalului
deferent, bronhii etc.

1.1.1.2 Epiteliile stratificate

Epiteliile stratificate sunt alcătuite din două sau mai


multe straturi de celule iar cele situate în vecinătatea
țesutului conjunctiv subiacent vin în contact cu membrana
bazală și formează stratul bazal.
Aceste epitelii sunt clasificate după forma celulelor
stratului superficial în: epitelii stratificate pavimentoase
keratinizate, epitelii stratificate pavimentoase nekeratinizate,
epitelii stratificate cuboidale, epitelii stratificate prismatice și de
tranziție.
Epiteliul stratificat pavimentos keratinizat este
alcătuit dintr-o zonă celulară profundă cu mai multe straturi
de celule active funcțional iar zona superficială este alcătuită
dintr-o zonă cornoasă, keratinizată cu celule moarte ce
prezintă grade diferite de keratinizare.

Fig.1.4 Histostructura epidermului, ob.40x;


imagine microscopică;
1-strat bazal; 2-strat spinos; 3-strat granular Unna;
4-strat lucidum; 5-strat cornos; 6-strat descuamant;
7-keratinocite; 8-melanocite.
24
Acest epiteliu se găseşte în structura epidermului, la
nivelul mucoasei bucale, faringiene şi esofagiene (la
rumegătoare şi păsări), mucoasa prestomacelor la
rumegătoare. În structura acestui tip de epiteliu se pot
evidenția următoarele straturi de celule:
1) stratul bazal cuprinde un singur rând de celule
cubice sau prismatice cu o mare capacitate proliferativă.
Celulele stratului bazal se divid prin mitoză și dau
naştere keratinocitelor care trec în straturile superficiale.
Celulele care formează acest strat se atașează între ele prin
desmozomi iar contactul cu membrana bazală se realizează
prin intermediul hemidesmozomilor;
2) stratul intermediar, spinos sau mucos Malpighi
este constituit din mai multe rânduri de celule poliedrice cu
nucleul rotund-ovalar situat central. Celulele sunt legate între
ele prin tonofibrile care se inseră pe desmozomi și dau
keratinocitelor un aspect spinos.
3) stratul granular (Unna) cuprinde mai multe rânduri
de celule cu aspect romboidal ușor aplatizate, dispuse cu axul
lung paralel cu suprafața epiteliului. Nucleul este alungit,
heterocromatic iar în citoplasmă prezintă granulaţii bazofile de
keratohialină.
4) stratul lucidum conţine mai multe rânduri de celule
cu aspect clar, omogen și numerose granule de eleidină.
Celulele sunt anucleate iar citoplasma este acidofilă .
5) stratul cornos este format din mai multe rânduri de
celule cornoase sau corneocite, turtite, anucleate. Corneocitele
au rolul de a cimenta membrana celulară. Stratul cornos pierde
din numărul de celule prin descuamare, acestea fiind înlocuite
prin diviziunile celulelor din stratul bazal.
6) stratul descuamant este alcătuit din celule care
alcătuiesc zona superficială a epiteliului și constituie stratul
care se detașează de pe suprafața acestuia.

Epiteliul stratificat pavimentos nekeratinizat


tapetează mucoasa cavității bucale, esofag, vagin, epiteliul
anterior al corneei etc. Are un strat bazal generator, straturi
intermediare și straturi de celule pavimentoase superficiale.
Stratul bazal este alcătuit din celule cuboidale cu
citoplasmă bazofilă și nuclei heterocromatici, ovalari dispuși
perpendicular pe membrana bazală.

25
Stratul intermediar conţine celule poliedrice dispuse
pe mai multe rânduri. Citoplasma este acidofilă, iar nucleii
rotunzi sunt plasați central;
Stratul superficial prezintă celule pavimentoase,
turtite care se exfoliază.
Celulele din stratul superficial pot fi supuse degenerării .

Fig.1.5 Epiteliul stratificat pavimentos nekeratinizat (esofag);


1-strat bazal; 2-strat intermediar; 3-strat superficial.

Epiteliul stratificat cubic tapetează pereții ductelor


excretorii ale glandelor sudoripare fiind constituit din două
straturi de celule cubice dispuse pe o membrană bazală.

Epiteliul stratificat prismatic este rar întalnit , prezent


la om în conjunctiva oculară și ductele glandelor exocrine mari.
Se caracterizează prin prezenţa a două sau mai multe straturi
de celule iar în stratul superficial a unor celule prismatice,
înalte.

Epiteliul stratificat polimorf, de tranziție sau uroteliu


este epiteliul care tapetează căile urinare: bazinetul, ureterele,
vezica urinară etc. Este alcătuit din mai multe rânduri de celule,
numărul acestora fiind variabil în fucție de gradul de plenitudine
26
al vezicii urinare, principala caracteristică a uroteliului fiind
plasticitatea acestuia. Când se află o cantitate redusă de
conținut numărul straturilor de celule este mai mare ajungând
la 8-10 rânduri, iar când se acumulează o cantitate mare de
conținut numărul de straturi se reduce ajungând uneori la 2-3
rânduri de celule.

Fig. 1.6 Epiteliul stratificat polimorf, de tranziție sau uroteliu


ob.40x;
1-strat bazal; 2-stratul celulelor în rachetă;
3-stratul celulelor în umbrelă;

În organizarea sa, uroteliul prezintă următoarele straturi:


stratul bazal, stratul intermediar și stratul superficial.
Stratul bazal reprezintă stratul generator alcătuit din
celule cubice sau prismatice dispuse pe un singur rând, care
se află în contact cu membrana bazală;
Stratul intermediar este alcătuit din celule cu aspect
caracteristic, celule înalte cu un pol efilat dispus bazal şi o
porţiune dilatată apical denumite celule "în rachetă". Aceste
celule sunt dispuse pe mai multe rânduri și vin în contact cu
membrana bazală prin porțiunea efilată. Nucleii acestor celule
sunt ovalari având axul mare paralel cu axul celulei.

27
Stratul superficial este format dintr-un singur rând de
celule mari, aplatizate cu aspect umbeliform. Când organul
este destins aceste celule pot deveni pavimentoase. Unele
celule conțin un singur nucleu iar altele sunt binucleate.
Între celulele epiteliale se găsesc puţini desmozomi,
astfel încât procesul de alunecare a celulelor se desfăşoară
relativ uşor, permiţând tranziţia rapidă a celulelor dintr-un strat
în altul, de unde şi denumirea de epiteliu de tranziție.

1.1.1.3 Epiteliul pseudostratificat

Epiteliul pseudostratificat prismatic ciliat este


alcătuit din celule epiteliale de înalțimi variabile ce au aspect
diferit, așezate unele lângă altele venind în contact cu
membrana bazală pe întreaga suprafață. Datorită acestui
aspect nucleii sunt plasați la înălţimi diferite imprimând un
aspect de falsă stratificare, de aici venind și denumirea
epiteliului.

Fig. 1.7 Epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat


trahee, ob.40x; imagine microscopică;

Celulele au aspecte diferite, existând celule bazale,


celule intercalate reprezentate de celulele caliciforme şi
celule superficiale.
Epiteliul pseudostratificat prismatic ciliat tapetează
mucoasa căilor respiratorii şi căilor genitale mascule (unde
prezintă stereocili).
Rol în protecție, transport de particule și secreție.

28
1.1.2 Epiteliile glandulare

Epiteliile glandulare sunt alcătuite din celule epiteliale cu


funcții de secreție.
Glandele se formează din epiteliile de acoperire în
timpul vieții fetale prin proliferarea celulelor epiteliale și
pătrunderea acestora în țesutul conjunctiv subiacent urmată de
continuarea diferențierii.

1.1.2.1 Glandele exocrine

Epiteliile glandulare exocrine păstreaza legătura cu


epiteliile de origine ectodermică și endodermică de la care au
provenit. Partea secretorie se numește adenomer iar produsul
secretat este eliminat în canale care se deschid la suprafața
epiteliului de înveliș.
Glandele exocrine sunt alcătuite din unități secretorii,
ducte excretorii și țesut conjunctiv ce conține vase sanguine și
formațiuni nervoase.
Clasificarea glandelor endocrine se face după criteriul
morfologic, în funcție de prezența sau absența unui duct
excretor și după criteriul funcțional în mai multe grupe:
După locul în care își elimină produsul de secreție,
glandele pot fi:
 glande exocrine ce elimină produsul prin canalele de
excreție la suprafața organismului sau în lumenul unor
organe ce comunică cu exteriorul;
 glande endocrine lipsite de canal de excreție și elimină
produsul în mediul intern al organismului (capilare
sangvine, limfatice sau pe calea filetelor nervoase);
 glande amficrine formate din celule care manifestă
ambele tipuri de secreție.
După modul de participare a celulei la secreție, glandele pot fi:
 glande merocrine constituite din celule care secretă și
exocitează secreția prin polul apical (majoritatea
glandelor), păstrându-și integritatea;
 glande apocrine constituite din celule secretorii care la
fiecare ciclu secretor își pierd partea apicală, polul bazal
rămane integru (glanda mamară);
 glande holocrine constituite din celule care prezintă un
singur ciclu secretor, la finalul căruia celula intră în
totalitate în secreție (glanda sebacee).
După aspectul canalelor de excreție glandele pot fi :

29
 glande simple (cu un singur canal neramificat): glanda
tubulară simplă (glanda Lieberkühn), glanda tubulară
glomerulată (glanda sudoripară), glanda tubulară
ramificată (glanda fundică), glanda tubulo-acinoasă
ramificată simplă (glanda sebacee) ;
 glande compuse (cu canale ramificate): glanda
tubulară ramificată compusă (glanda duodenală
Brünner), glanda acinoasă compusă (glanda parotidă,
pancreasul), glanda tubulo-acinoasă compusă (glanda
submandibulară și sublinguală).

TIPURI MOFOLOGICE DE GLANDE EXOCRINE

Glanda tubulară simplă

Glanda tubulară simplă este alcătuită dintr-un adenomer


lung, cu aspect tubular (aspect de deget de mănușă) având
peretele format dintr-un singur rând de celule prismatice.

Fig. 1.8 Histostructura glandelor Lieberkühn


ob.40x, coloraţia HE.
1-glande tubulare simple; 2-celule caliciforme;
3-enterocite; 4-infiltrație limfoidă.

30
Peretele glandular se continuă cu epiteliul de suprafață
al mucoasei din care s-a format glanda, iar în modul acesta
produsul de secreție care se acumulează în lumen este
eliminat treptat la suprafața mucoasei.
Glanda tubulară simplă se întâlnește în intestinul
subțire, intestinul gros și este reprezentată de glanda
Lieberkühn. Peretele glandular este constituit din mai multe
tipuri de celule: enterocite cu platou striat, celule
caliciforme, celule Paneth, celule endocrine de tip
argentafin și celule de înlocuire. În treimea mijlocie a glandei
se pot observa celule în mitoză.

Glanda tubulo-glomerulată simplă

Este reprezentată de glanda sudoripară formată din


porțiunea secretorie tubulară înfășurată sub formă de
glomerul ce se prezintă sub aspectul unor tubi secționați în
diferite planuri înconjurați de țesut conjuntiv.

Fig.
1.9 Histostructura glandelor sudoripare, ob.40x;
1-lumen; 2-epiteliu simplu cubic; 3-celule mioepiteliale.

Peretele tubului este alcătuit din celule prismatice,


care au nucleul rotund situat central, cu citoplasma clară. În
contact cu membrana bazală apar nucleii celulelor
mioepiteliale ce contribuie la eliminarea produsului de
secreție. Canalele excretorii au un lumen îngust, delimitat de
un epiteliu bistratificat, intens colorat pe traiectul intradermic.
În epiderm nu au perete propriu.
31
Glanda tubulo-acinoasă alveolară ramificată simplă
(glanda sebacee)

Glanda sebacee este glanda anexată foliculului pilos.

Fig. 1.10 Histostructura glandelor sebacee,


imagine microscopică, ob.20x ;
1-membrana bazală ; 2-strat generator; 3-celule poligonale;
4-celule în stadiul de degenerescență; 5-fir de păr.

Adenomerul are aspect de alveolă sau sac fiind format


dintr-un rând de celule situate pe membrana bazală, cu nuclei
rotunzi heterocromatici și cu citoplasma bazofilă.
În zona centrală celulele sunt poligonale, mari cu o
citoplasmă clară, vacuolară.
Nucleul iniţial apare normal, apoi apare mic şi intens
cromatic. Spre ductul excretor celulele sunt distruse şi
constituie produsul de secreţie al glandei. Ductul excretor este
scurt, delimitat de teaca epitelială externă.

Glanda tubulo-acinoasă compusă mucoasă.

Adomerul este alcătuit din acini mucoși, de formă


ovalară, cu lumenul mare. Nucleii sunt ovalari, dispuși bazal și
cu citoplasma vacuolară. Din loc în loc se pot observa celule
mioepiteliale.

32
Fig.1.11 Glandă acinoasă mucoasă compusă (esofag),
ob.40x; imagine microscopică
1-lumen; 2-citoplasma; 3-nuclei;

Glanda acinoasă seroasă compusă

Glanda acinoasă seroasă compusă prezintă unitățile


secretorii sub forma unor acini seroși.

Fig. 1.12 Glanda acinoasă seroasă compusă, ob.40x.


1-lumen; 2-citoplasma; 3-nuclei;

33
Celulele seroase au baza celulei masivă, intens
bazofilă, datorită prezenţei unui reticul endoplasmic rugos
dezvoltat. Nucleul este mare, sferoidal, dispus în treimea
bazală, iar complexul Golgi este situat deasupra nucleului, la
polul apical. În citoplasmă sunt prezente numeroase granule
secretorii, care reprezintă vezicule de secreţie, ce conţin
enzime şi precursorii lor. Pe secțiune transversală, apare un
lumen mic.

Glanda tubulo-acinoasă mixtă compusă

Glanda tubulo-acinoasă mixtă compusă prezintă


adenomerul format din acini micști alături de numeroase
canale. Acinii micști prezintă în centru un lumen larg delimitat
de mai multe formațiuni celulare slab colorabile ce sunt delitate
de o formațiune cu aspect de semilună intens colorată.

Fig. 1.13 Glandă tubulo-acinoasă mixtă compusă, ob.40x.


1-componenta mucoasă; 2-componenta seroasă.

Acinii micști sunt alcătuiți dintr-o componentă mucoasă


și o componentă seroasă.
Componenta mucoasă este cea care predomină și este
alcătuită din celule cu citoplasma vacuolară, spumoasă ce
prezintă nuclei aplatizați aflați în imediata vecinătate a
membranei bazale. Componenta seroasă este alcătuită din 3-4
celule cu nuclei sferici, are aspectul unei semilune denumită
semiluna seroasă.
34
1.1.2.2 Glandele endocrine

Glandele endocrine sunt lipsite de canal de excreție și


elimină produsul în mediul intern al organismului. Produc
hormoni care sunt eliberaţi direct în sânge şi vehiculaţi spre
celule, ţesuturi şi organe ţintă.
Celulele secretorii sunt grupate în jurul capilarelor
sangvine, care formează o bogată reţea capilară.
Din punct de vedere al dispoziţiei celulare, glande
endocrine pot fi:
a) cu structură cordonală, în care celulele sunt
dispuse în cordoane întretăiate: glanda hipofiză, suprarenala;
b) cu structură veziculară, în care celulele endocrine
delimitează foliculii: glanda tiroidă;
c) cu structură dispersată , în care celulele endocrine
sunt dispersate neuniform: glandele interstiţiale din ovar sau
testicule.

1.1.3 Epiteliile senzoriale

Conțin celule care au proprietatea de a culege diverse


excitaţii pe care le transmit cu ajutorul neuronilor la centrii
nervoşi corticali.
Celulele epiteliale specializate pentru funcţia de
recepţie sunt de două feluri:
1)celule senzoriale propriu-zise, de origine
nervoasă: celulele fotoreceptoare şi celulele olfactive;
2) celulele pseudosenzoriale, fără origine nervoasă,
cum sunt celulele gustative (chemoreceptoare).
Celulele miopiteliale au proprietăţi contractile ,
aspect fusiform sau ramificat, cu miofibrile în citoplasmă,
prezente în glandele exocrine.

35
Capitolul 2. ȚESUTUL CONJUNCTIV

Țesutul conjunctiv foarte variat sub aspect morfologic și


funcțional are rolul de a asigura și menține integritatea
organismului.
Țesutul conjunctiv are rolul de a uni elementele
constitutive ale altor țesuturi, de a solidariza între ele diversele
țesuturi și de a stabili legături între unele organe dar nu vin
niciodată în direct cu suprafețele pe care le delimitează de
mediul extern.
Țesutul conjunctiv constituie componenta de susținere
a organismului, participă la alcătuirea organelor stucturând
capsulele (ficat, splină, limfonod etc.). septele şi trabeculele
care compartimentează perenchimul unor organe. Țesutul
conjunctiv intră în structura peretelui digestiv, a tractusului
respirator, genito-urinar etc.
Participă activ la procesele de regenerare, de apărare şi
de imunitate a organismului. Diferite tipuri de țesuturi
conjunctive au rolul de a asigura și menține forma corpului .
Din punct de vedere structural, țesutul conjunctiv este
alcătuit din următoarele componente: celule, fibre (componenta
fibroasă) și substanță fundamentală (componenta amorfă).
Constituentul major al țesutului conjunctiv este matricea
extracelulară în alcătuirea căreia intră fibrele de natură proteică
și substanța fundamentală.

2.1. Histogeneza țesuturilor conjunctive

Histogeneza țesuturilor conjunctive se efectuează din


foiţa embrionară mijlocie, din mezoderm care structurează
mezenchimul.
Mezenchimul reprezintă ţesutul conjunctiv embrionar din
care se vor diferenţia toate tipurile de ţesuturi conjunctive
Mezenchimul este constituit din celule mezenchimale
nemodificate, cu o citoplasmă slab bazofilă, cu puţine organite
celulare. Nucleul este mare, veziculos cu aspect sferoidal și
conține 2 - 4 nucleoli.
Celulele mezenchimale au forma stelată și emit
numeroase prelungiri ramificate care realizează o reţea. În
ochiurile formate se află matricea extracelulară bogată.
Celulele mezenchimale asigură dezvoltarea liniei
mezenchimale şi participă la creşterea ţesuturilor conjunctive
embrionare. Celula mezenchimală se diferenţiază și dă naştere
36
la embrion şi făt, precum și la celelalte tipuri de celule
conjunctive. Celulele mezenchimale se transformă în celule
reticulare. Celulele reticulare prezintă citoplasmă bazofilă, puţin
abundentă, cu ribozomi şi mitocondrii abundente. Prelungirile
sunt lungi, formează o pseudoreţea, care stabilește contacte
cu celulele învecinate. Nucleul este sferic, situat central, cu
nucleoli vizibili. Numărul celulelor reticulare scade spre sfârşitul
gestaţiei, după parturiţie şi la adult, unde se găsesc numai în
organele hemato- şi limfopoietice, formând stroma de
susţinere. Celulele reticulare se diferenţiază în alte tipuri de
celule conjunctive adulte, iar altele intervin în fagocitoză, cu rol
în procesele imunitate.

2.2 Celulele conjunctive

În țesuturile conjunctive se întâlnesc o mare varietate de


tipuri celulare cu origini și funcții diferite. Aceste celule pot fi
încadrate în două mari grupe distincte: celule autohtone și
celule migrate.
Din grupa celulelor autohtone fac parte: fibroblastele,
mastocitele, adipocitele, celulele pigmentare.
Din grupa celulelor migrate fac parte celulele de
origine sanguină cum sunt: macrofagele, plasmocitele și
leucocitele.

2.2.1 Fibroblastelele

Fibroblastelele sunt cele mai numeroase celule ale


țesutului conjunctiv și află în toate varietățile de țesut
conjunctiv. Fibroblastele sintetizează și eliberează în matricea
intercelulară elementele care intră în componența fibrelor
conjunctive (reprezentate de molecule de tropocolagen și
tropoelastină), ale substanței fundamentale (proteoglicani,
glicoproteine) precum și diferite colagenaze care degradează
colagenul.
Din punct de vedere embriologic, fibroblastul derivă din
celula mezenchimală. Fibroblastele se găsesc sub forma a
două stări funcționale: activă și latentă. Sub aspect structural,
fibroblastele sunt celule mari (20-25 µm) de formă alungită, cu
nucleu ovalar, eucromatic și 1-2 nucleoli vizibili.

37
Fig. 2.1 Fibroblaste în cultură, ob.40x;

Nucleul este înconjurat de citoplasma bazofilă, în care


sunt organite de sinteză și secreție, RER, complex Golgi
dezvoltat, multe mitocondrii iar citoscheletul este format din
microtubuli și microfilamente.
În citoplasmă sunt prezente picături de lipide, lizozomi
primari şi secundari, centrul celular, microtubuli cu rol în
transportul veziculelor de secreţie, microfilamente de actină ce
determină mobilitatea celulei.
Microfilamentele sunt bine dezvoltate la fibroblastele
din jurul plăgilor pe cale de vindecare, care sunt denumite
miofibroblaste. Miofibroblastele mai sunt prezente în axul
vilozităţilor intestinale şi au rol în refacere plăgilor.
Miofibroblastele se găsesc în țesutul conjunctiv de
granulație (de neoformație) proces care apare în prepararea de
substanță organică. În condiții normale fibroblastul modulează
în alte celule (celule conjunctive ale mucoasei uterine).
Fibroblastul prezintă proprietăți de modulație și nonechivalență
în sensul că fibroblastul se poate modula în miofibroblast (are
caracter de celulă musculo-conjunctivă). Proprietățile de
nonechivalență se manifestă în perioada de organogeneză.

38
Fibroblastele din derm (prin factorii inductori) determină
o diferențiere regională a epidermului; fibroblastul de la nivelul
pulpei dentare induce formarea coroanei.
Fibrocitele sunt fibroblastele aflate în repaus funcţional.
Au dimensiuni mai mici, aspect alungit, cu capetele efilate,
bifurcate sau trifurcate.
Nucleul este heterocromatic, iar citoplasma prezintă
organite celulare reduse. Compartimentul lizozomal este bine
reprezentat prin autofagolizozomii care intervin în digestia
organitelor de sinteză, devenite inutile fibroblastului aflat în
repaus funcţional. În anumite condiții, când este necesară
producerea de matrice intercelulară, fibrocitele se transformă
în fibroblaste.
Funcțiile fibroblastelor:
 sinteza fibrelor conjunctive și formarea substanței
fundamentale a țesutului conjunctiv;
 fibroblastul este o celulă conjunctivă matură care
secretă precursorii colagenului din structura fibrelor
conjunctive;
 secretă elastina fibrelor elastice, glicozaminoglicanilor și
proteinelor din alcătuirea substanței fundamentale;
 produc factori de creștere care influențează creșterea și
diferențierea celulară ;
 fibroblastele secretă interferonul cu acțiuni antivirale și
antitumorale.

2.2.2 Mastocitele

Mastocitele sunt celule conjunctive rotunde sau


ovalare cu diametrul de 15-20 µm. Se întâlnesc în toate
tipurile de țesuturi conjunctive fiind dispuse cel mai adesea în
apropierea vaselor de sânge. Se află în lamina proprie a
mucoasei aparatului digestiv, aparatului respirator, aparatului
genital (la primate), în derm etc.
Mastocitul provine din celula mezenchimală, are viață
lungă, capacitatea de a prolifera în țesuturi și nu se divide. În
maduva osoasă, mastocitul este reprezentat de o celulă
rotund-ovalară, cu diametrul de 20-30 µm, nucleul mic,
heterocromatic, situat central uneori excentric. Citoplasma este
slab acidofilă încarcată cu granule ce se evidențiază prin
colorații speciale.
Infrastrucural, în citoplasma mastocitului organitele sunt
slab dezvoltate, dar apar multe granulații delimitate de
endomembrane ce conțin un disc lamelar. Din punct de vedere
39
biochimic, granulațiile conțin heparina, element raspunzător de
metacromazie iar mastocitul ia denumirea de heparinocit.
Granulațiile mastocitului mai coțin histamină, iar la unele specii
serotonină.
Mastocitul are proprietatea de granulare care survine
specific și nespecific în apărarea imunologică; degranulare
poate sa apară nespecific în urma factorilor mecanici și poate
fi specifică în stările alergice, hiperimune mediate, în stările de
șoc anafilactic etc.
În procesul de degranulare specific, șocul anafilactic
apare în urma vaccinarii cu ser antitoxină tetanică;
Prezența complexelor imune constituie un stimul ce
declanșează procesul de degranulare.
În țesuturile conjunctive există cel puțin două populații
mastocitare și anume: mastocitele de la nivelul tegumentului și
cavității peritoneale denumite mastocitele țesutului
conjunctiv și a doua categorie care se află la nivelul țesutului
conjunctiv din mucoasa intestinală și mucoasa pulmonară
denumite mastocite mucoase. Aceste celule sunt de
dimensiuni mai mici decât mastocitele țesutului conjunctiv (5-
10 µm diametru).

2.2.3 Adipocitele

Adipocitele se observă mai rar ca celule izolate de


obicei apar asociate și organizate alcătuind țesutul adipos.
Adipocitul are formă sferică sau ovalară, cu nucleul
aplatizat, semilunar situat la periferie. În preparatele obținute în
urma secționării la parafină picătura lipidică este dizolvată în
urma colorațiilor histologice.
Citoplasma este redusă cantitativ și este împinsă la
periferia celulei împreună cu nucleul. Se realizează astfel o
imagine specifică de ,,inel cu pecete’’.
Citoplasma perinucleară conține organite celulare slab
reprezentate de mitocondrii, complex Golgi, cisterne rare ale
reticulului endoplasmic rugos, cisterne ale reticulului
endoplasmic neted, vezicule de pinocitoză și poliribozomi
liberi.
Celulele adipoase nu se mai divid, acestea fiind celule
înalt diferențiate.

40
Fig. 2.2 Celule adipoase, ob.40x;

2.2.4 Celulele pigmentare sau melanocitele

Celula pigmentară se întâlnește în coroidă, iris, stratul


pigmentar al retinei, stratul bazal al epidermului, derm și pia
mater.
Celula are formă stelată cu numeroase prelungiri. În
citoplasmă și în prelungirile celulare sunt prezente numeroase
granule de pigment melanic de culoare negru, brun.
De asemenea, în citoplasmă sunt prezente organite
celulare reprezentate de reticul endoplasmic rugos, complex
Golgi dezvoltat și numeroase mitocondrii. Aceasta arată că
celula prezintă o bogată activitate de sinteză, elaborându-și
singură pigmentul. Nucleul este sferic, situat central iar în
citoplasmă sunt prezente granule încărcate cu pigment
(melanozomi).
Pigmentul pe care îl conțin melanozomii se numește
melanină iar aceasta are rol în absorția razelor de lumină.
Numărul celulelor pigmentare este mai mare la
animalele cu pielea pigmentată.

41
Fig. 2.3 Celula pigmentară, ob.40x.

2.2.5 Plasmocitele

Plasmocitul este o celulă a țesutului conjunctiv care


provine din limfocitul B și are rolul de a sintetiza anticorpi.

Fig. 2.4 Plasmocitul-săgeată ( limfonod) ob.40x;

42
Plasmocitul are nucleul excentric, heterocromatic cu
heterocromatina ordonată dând imaginea spițelor de roată; în
jurul nucleului excentric apare o zonă de citoplasmă clară
numită halou perinuclear.
Ultrastructural, în haloul perinuclear, plasmocitul
prezintă complex Golgi dezvoltat și centrioli. În citoplasma
bazofilă, reticulul endoplasmic rugos este organizat sub formă
de lamele concentrice realizând ergastoplasma. În cisternele
reticulul endoplasmic rugos se pot acumula cantități mari de
produși de secreție colorați acidofil, care apar sub forma unor
corpusculi intercelulari, denumiți ,,corpusculii RUSSEL” (se
găsesc numai în plasmocitele implicate activ în secreție).
Plasmocitele apar în viața intrauterină la nivelul plăcilor Peyer
unde sub acțiunea unei cantități minime de antigeni, are loc
activarea limfocitului B la imunoblaste și proplasmocite (etape
premergătoare maturării plasmocitului).

2.2.6 Macrofagele

Macrofagele reprezintă o varietate de celule extrem de


heterogenă. Sunt prezente în toate tipurile de țesut
conjunctiv în apropierea contactului cu mediul extern (în jurul
vaselor de sânge, la nivelul dermului etc ). Au origine comună
(provin din monocit) și sunt grupate în sistemul fagocitic
mononuclear. Sistemul fagocitic mononuclear cuprinde
macrofagele dar și celulele derivate care formează celulele
sistemului imunitar. Sistemul fagocitic mononuclear are trei
componente: componenta medulară, componenta sanguină și
componenta tisulară.
Componenta medulară este reprezentată de celule
precursorii medulare care dau naștere la monocit.
Componenta sanguină este reprezentată de monocitul
din sângele periferic.
Componenta tisulară cuprinde ansamblul de
macrofage din organe și din țesutul conjunctiv.
Macrofagele tisulare pot apărea ca: macrofage fixe și
macrofage mobile.
Macrofagele fixe sunt acele macrofage care intră fie în
alcătuirea pereților sinusurilor limfatice, fie în structura pereților
sinusurilor vasculare splenice (celulele reticulare) sau în
structura sinusoidelor hepatice (celulele Kupffer).

43
Macrofagele mobile sunt dotate cu o mare mobilitate și
se numesc histiomacrofage (osteoclastul, microglia).
Din punct de vedere structural, macrofagul mobil,
histiomacrofagul, este o celulă cu diametrul de 30-50 µm,
nucleul mic, heterocromatic, înconjurat de citoplasmă
abundentă. Din citoplasmă se emit prelungiri numite filipode cu
ajutorul cărora se deplasează prin mișcări ample. Citoplasma
conține numeroase organite: reticul endoplasmic rugos,
granule de secreție, complex Golgi, lizozomi secundari.
Citoscheletul este dezvoltat fiind reprezentat de microtubuli și
microfilamente. Proprietățile macrofagului: mobilitatea,
fagocitoza și secreția. Macrofagele se deplasează în țesuturi
cu ajutorul vălurilor și expansiunilor citoplasmatice care
formează pseudopode. Capacitatea de fagocitoză prin
înglobare de particule, proprietate realizată prin receptori de
suprafață. Fagocitoza este facilitată de receptori. Există două
tipuri de receptori: receptori nespecifici sunt receptorii ce
recunosc și fixează glicoproteinele structurale și receptori
specifici sunt receptorii ce recunosc particule pe care
urmează să le înglobeze, proces numit ,,recunoaștere
fagocitară”. Macrofagele armate se întâlnesc în procesele
tumorale și au o acțiune antitumorală (celule killer tumorale).
Secreția se realizează prin sinteza și stocarea produsului de
secreție. Macrofagul secretă: citokine, interferonul (antibioticul
natural); lizozom-enzima ce distruge peretele bacterian;
exoenzime care devin active după eliminarea în afara celulei;
enzime proteolitice care sunt stocate ca precursori de
colagenaze, elastaze, catepsinele.
Leucocitele sau globulele albe sunt celulele care
tranzitează țesutul conjunctiv traversând pereții capilarelor și
venulelor postcapilare prin procesul de diapedeză. Intensitatea
acestui proces crește în prezența procesului inflamator.
După ce părasesc țesutul conjunctiv, leucocitele nu
revin în circulația sangvină, cu excepția limfocitelor care
tranzitează continuu sângele, țesutul conjunctiv, organele
limfoide etc.

2.3 Matricea conjunctivă

Matricea conjunctivă este alcătuită din două


componente: fibrilară reprezentată de fibrele conjunctive și
afibrilară din punct de vedere morfologic reprezentând
substratul fundamental.

44
Componentele matricei sunt produsul de sinteză sau
secreție al celulelor conjunctive. Odată sintetizate și secretate
componentele sunt într-o dinamică permanentă, nu mai sunt
statice. Ele îmbătrânesc într-un ritm caracteristic vârstei
țesutului conjunctiv.

2.3.1 Fibrele conjunctive

Din punct de vedere morfologic fibrele conjunctive sunt:


fibre de colagen, fibre de reticulină și fibre elastice.
Fibrele de colagen sunt frecvent întalnite în țesutul
conjunctiv, numite și fibre albe. Sunt anizotrope, birefringente
în lumina polarizată și se evidențiază cu culoranții acizi la
microscopul optic. La microscopul electronic, fibrele de colagen
sunt alcătuite din microfibrile. Microfibrilele sunt structuri cu
diametrul de 40-200 nm, apar sub forma unor structuri fibrilare
prevăzute cu bandări transversale.
În funcție de varietățile de țesut, fibrele de colagen se
întâlnesc izolate sau se pot asambla în fascicule ce pot avea
traiect ondulat. În tendoane și ligamente, fibrele sunt groase și
lungi aranjate în mănunchiuri determinând rezistență la
tensiune și tracțiune. La nivelul vaselor de sânge și în intestin
fibrele de colagen apar răsucite.
Fibrele de reticulină sau fibrele reticulare se
colorează prin impregnații argentice și prin metode
histochimice.

Fig. 2.5 Fibrele de reticulină (rinichi), ob.40x;


45
Fibra de reticulină este monofibrilară, cu diametrul de
0,2-0,5µm. Fibrele se ramifică și realizează rețele, în ochiurile
căreia se află celule.
Ultrastructural, fibrele de reticulină sunt alcătuite din
microfibrile ce apar mai groase și mai compacte, sintetizate de
celula reticulară cu care formează țesutul conjunctiv reticular,
cu funcții speciale la nivelul organelor limfopoetice sau intră în
alcătuirea membranei bazale.

Fibrele elastice

Fibrele elastice se întâlnesc în proporție mai redusă


decât fibrele de colagen au diametrul redus, 1µm iar în
țesuturile dense au diametrul de 4µm. Fibrele elastice se află
în componența cartilajului elastic, a unor ligamente, a
epiplonului, mezenterului etc., fiind responsabile de
elasticitatea acestora.
La microscopul optic apar ca structuri monofibrilare
ondulate, capul lor terminal formând cârlige care se ramifică și
se anastomozează. La colorația cu orceină, în aortă, fibrele
elastice apar maro-roșcat iar la colorația cu rezorcin-fuxină se
colorează cu roșu.

Fig. 2.6 Fibre elastice din aortă; imagine microscopică, ob.10x;

46
La microscopul electronic, fibrele elastice prezintă
două componente: componenta periferică, formată din
microfibrile lipsite de periodicitate, care înconjoară central
elastina; componenta centrală care conține elastina și este
alcătuită din glicină și prolină. Fibra elastică se formează în
fibroblaste și în celulele musculare netede din pereții vaselor.
Degradarea fibrei elastice este realizată de elastază, secretată
de macrofag. O varietate de fibre elastice sunt fibrele
oxitalanice care intră în alcătuirea ligamentelor dentare. Au
proprietatea de extensibilitate iar molecula se alungește o dată
și jumătate față de lungimea ei. În stare de relaxare
moleculele de tropoelastină se agregă în rețele, iar când
acționează se alungesc.

2.3.2 Substanța fundamentală

Substanța fundamentală este astructurată, iar la


microscopul electronic apare sub formă de vezicule matriciale.
Din punct de vedere biochimic, substanța fundamentală
este alcătuită din: glicozaminoglicani, proteoglicani, lichid
interstițial și glicoproteine.
Glicozaminoglicanii (GAG) sunt molecule ramificate,
formate din unități dizaharidice. Glicozaminoglicanii sunt
cunoscuți ca mucopolizaharide acide ce sunt evidențiate la
microscopul optic prin metode histochimice.
Proteoglicanii (mucoproteinele) sunt combinații de
glicozaminoglicani (90%) și proteine. Se pot lega de acidul
hialuronic formând agregate. Datorită hidrofiliei, au rol în
permeabilizarea și mobilizarea apei în substanța fundamentală.
Prezintă vâscozitate care nu permite difuzarea proceselor
infecțioase (rol de apărare).
Glicoproteinele structurale sunt formate dintr-un miez
proteic şi din glucide, fiind reprezentate de fibronectine,
condronectine și laminine. Fibronectinele se află în matricea
tuturor ţesuturilor conjunctive, condronectinele sunt prezente
în matricea cartilaginoasă iar lamininele se află în
componența membranelor bazale. Substanţa fundamentală
este considerată a fi un mare rezervor de apă și cuprinde 1/3
din cantitatea de lichid a organismului. Substanţa
fundamentală participă la fenomenele de apărare ale
organismului prin proteinele plasmatice care acţionează ca
anticorpi şi antigeni endogeni. Substanţa fundamentală
intervine în funcţionarea normală a organismului, în
metabolismul tuturor ţesuturilor şi organelor.
47
2.4 Tipuri de țesuturi conjunctive

Țesutul conjunctiv este foarte variat sub aspect


morfologic și funcțional având rolul de a asigura și menține
integritatea organismului.
Țesutul conjunctiv are rolul de a uni elementele
constitutive ale altor țesuturi, de a solidariza între ele diversele
țesuturi și de a stabili legături între unele organe, dar nu intră
niciodată în direct cu suprafețele pe care le delimitează de
mediul extern.
Țesuturile conjunctive constituie componenta de
susținere a organismului, participă la alcătuirea organelor
stucturând capsulele la ficat, splină, limfonod septele şi
trabeculele care compartimentează perenchimul unor organe.
Intră în structura peretelui digestiv, a tractusului
respirator, genito-urinar etc. Participă activ la procesele de
regenerare, de apărare şi de imunitate a organismului.
Țesuturile conjunctive pot fi clasificate astfel:
 țesuturi conjunctive propriu-zise: țesutul conjunctiv lax,
țesutul conjunctiv dens.
 țesuturi conjunctive cu funcții speciale: țesutul conjunctiv
reticular, țesutul conjunctiv adipos alb, țesutul conjunctiv
adipos brun, țesutul conjunctiv elastic.
 tesuturi conjunctive cu rol de susținere: țesutul
cartilaginos și țesutul osos.
În raport cu substanța fundamentală, țesuturile
conjunctive pot fi: moi, dure și semidure.

2.4.1 Ţesuturi conjunctive propriu-zise

Ţesuturile conjunctive propriu-zise sunt reprezentate de:


 ţesutul conjunctiv lax ;
 ţesutul conjunctiv dens.

2.4.1.1 Țesutul conjunctiv lax

Țesutul conjunctiv lax formează corionul mucoaselor


digestivă, respiratorie, genitală etc, constituind stroma din
interiorul majorității organelor.

48
Se întâlnește de-a lungul vaselor și nervilor, leagă
fibrele musculare între ele și ocupă toate spațiile libere dintre
organe. În structura acestuia se întâlnesc fibre de colagen,
fibre elastice și de reticulină iar dintre celulele conjunctive cele
mai numeroase sunt fibroblastele și macrofagele.

Fig. 2.7 Țesut conjunctiv lax, ob.40x;


1-fibre de colagen; 2-fibre elastice; 3-celule conjunctive.

Țesutul conjunctiv lax nu are o formă proprie și se află


dispus în straturi sau lamele între ţesuturi şi organe. Țesutul
conjunctiv lax este mai abundent în stratul papilar al dermului,
în hipoderm, în corionul mucoaselor, în jurul organelor mobile
sau mobilizabile, în seroase (peritoneu, pleură), în stroma
organelor parenchimatoase etc. Fibrele de reticulină se găsesc
în proporţie mai redusă decât fibrele de colagen şi fibrele
elastice iar matricea celulară este bine reprezentată. Este
bogat vascularizat, are un grad mare de permeabilitate și
difuzibilitate. Ţesutul conjunctiv lax are următoarele roluri:
termoizolator datorită grăsimii din componența sa ; de
amortizare datorită fibrelor elastice; de susţinere şi legare a
celulelor şi ţesuturilor; plastic, de vindecare a plăgilor;
metabolic, cu rol de filtru prin sistemul lacunar; endocrin, prin
produsele mastocitelor; imunitar, prin producerea de anticorpi
de către macrofage; metaplazic, transformându-se în ţesut
cartilaginos sau osos.
49
2.4.1.2 Țesuturi conjunctive dense

În componența țesutului conjunctiv dens predomină


fibrele de colagen, care se pot grupa în mănunchiuri iar fibrele
elastice și cele de reticulină sunt răspândite printre acestea.

Fig. 2.8 Țesutul conjunctiv dens din derm, ob.40x.

Țesutul conjunctiv dens asigură rezistență și protecție.


Este mai puțin flexibil și mai rezistent la solicitările mecanice
decât țesutul conjunctiv lax.
Țesuturile conjunctive dense pot fi:
1) țesuturi conjunctive dense lamelare în care fibrele
de colagen se dispun sub formă de lamele, care se întretaie în
unghi drept și intră în alcătuirea sclerei, fasciilor și capsulelor
organelor.
2) țesuturi conjunctive dense fibrilare, în care fibrele
au aspect de cordoane și ordonarea este dependentă de
forțele care se exercită asupra lor.
În funcţie de modalitatea de dispunere a fasciculelor de
colagen, ţesutul conjunctiv dens poate fi:
 ţesut conjunctiv dens neorientat, nemodelat sau
semimodelat;
50
 ţesut conjunctiv dens orientat, modelat sau
ordonat ;
 ţesuturi conjunctive de alunecare.
Ţesuturile conjunctive dense neorientate,
nemodelate sau semimodelate se caracterizează prin aspectul
fibrelor de colagen care nu prezintă o dispunere prea ordonată.
Se întâlnesc în componenţa membranelor seroase :
peritoneu, pleură, pericard, mezenter sau în componenţa
membranelor fibroase : dermul pielii, capsulele organelor,
submucoasa organelor tractului digestiv etc.
Membranele seroase delimitează cavităţi închise din
organism, prezentând o foiţă parietală şi o foiţă viscerală.
În structura lor intră mai multe straturi:
a) mezoteliul, epiteliu simplu pavimentos, format din celule
conjunctive şi o membrană bazală;
b) ţesutul conjunctiv semimodelat, cu fibrele de colagen fără o
dispoziţie prea ordonată, fibroblaste, macrofage, mastocite şi
adipocite;
c) subseroasa, formată din ţesut conjunctiv lax.
Mezenterul este o membrană seroasă formată dintr-un
mezoteliu ce acoperă pe ambele feţe un ţesut conjunctiv
semimodelat.
Ţesuturile conjunctive dense orientate, ordonate sau
modelate prezintă o orientare precisă a fibrelor de colagen,
determinând o foarte mare rezistenţă faţă de forţele de
tracţiune.
Din această categorie fac parte:
1) ţesuturile conjunctive cu predominanţa fibrelor de colagen
reprezentate de aponevroză, tendon, fascii;
2) ţesuturile conjunctive lamelare din structura corneei, tunica
medie a arterelor ;
3) ţesuturile conjunctive de alunecare din componența
capsulelor articulare.
Ţesuturile conjunctive cu predominanţa fibrelor de
colagen sunt reprezentate de : tendon, aponevroză şi fascii.
Între fibrele de colagen se observă fibrocitele care au
aspecte variate (aponevroza, țesutul lamelar al corneei,
tendonul).
Aponevroza simplă este un ţesut conjunctiv cu
predominenţa fibrelor conjunctive ce se dispun în două sau mai
multe planuri suprapuse perpendiculare unele pe altele.
Celulele conjunctive se remarcă între planurile suprapuse, de
aceea forma lor se aseamănă cu literele T, Z, Y, I, L.

51
Fig. 2.9 Aponevroza simplă, ob.40x, imagine microscopică.

Tendonul se prezintă ca o structură cilindrică


albicioasă, ce permite inserția mușchiului pe oase. Este un
ţesut conjunctiv cu predominenţa fibrelor dispuse ordonat în
fascicule paralele, printre care se remarcă celulele conjunctive,
fibroblaste modificate sau tenocite. Fibrele elastice sunt rare și
se află o cantitate redusă de substanţă fundamentală.
Un tendon primar este alcătuit dintr-un ansamblu de
fibre de colagen. Celulele conjunctive, numite tenocite au
citoplasma redusă, acidofilă și nucleul heterocromatic.
Tenocitele trimit prelungiri care fac corp comun cu fibra
de colagen adiacentă (celule aliforme).
Tendonul are fibrele tendinoase paralele, iar printre fibre
sunt dispuse tenocitele (celule tendinoase). Tenocitele apar
aşezate în şiruri și sunt identificate după nucleii bazofili,
aplatizați. În urma diviziunii, tenocitele rezultate rămân
apropiate și grupate în perechi cu nucleii aplatizați cunoscuți
sub denumirea de ”nuclei bigeminați”.

52
Fig. 2.10 Tendonul secționat longitudinal, ob.40x.
1-fibre de colagen; 2-tenocite.

Tendonul primar este constituit din mai multe fascicule


de fibre colagene, împreună cu tenocitele și matricea
extracelulară. Este învelit de țesut conjunctiv lax, redus care se
numește endotenoniu.
Mai multe tendoane primare se solidarizează împreună
și formează tendonul secundar, acoperit de țesut conjunctiv
vasculo-nervos care se numește peritenoniu intern.
Tendoanele compuse, alcătuite din tendoane secundare, sunt
acoperite de țesut conjunctiv vasculo-nervos, numit
epitenoniu.
Tendonul prezintă joncțiunea miotendinoasă ca o zonă
ultraspecializată ce cuprinde toate structurile conjunctive ale
mușchiului striat: țesutul conjunctiv de la periferie numit
epimisium se va continua cu epitenoniul, iar țesutul conjunctiv
numit perimisium la nivelul lui se continuă cu peritenoniul.
În afara acestei continuități, la nivelul joncțiunii apar
glicoproteine structurale adezive (multă fibronectină și
laminină), de asemenea se descrie prezența unui antigen ce
poate declanșa apariția de anticorpi, care determină crearea
de complexe imune la acest nivel.

53
Fig. 2.11 Tendon secționat transversal, ob.40x;
1-epitenoniu; 2-peritenoniu; 3-endotenoniu; 4-celule aliforme.

La nivelul zonei de inserție pe os apar unele modificări.


Dacă zonele de inserție au un grad mare de alunecare pe os,
atunci epitenoniul este dublat de o capsulă sinovială cu
numeroase celule conjunctive numite sinoblaste care vor
secreta o mare cantitate de acid hialuronic.

2.4.2 Țesuturile conjunctive speciale

Țesutul conjunctiv mucoid este țesutul conjunctiv


caracterizat prin predominanța substanței fundamentale ce are
o consistență moale și vâscoasă cu aspect gelatinos. Fibrele
de reticulină și celulele, reduse numeric sunt de tip fibroblastic
iar ocazional apar macrofage și limfocite.
Țesutul conjunctiv mucoid se găsește în cordonul
ombilical formând ,,gelatina Wharton” și la nivelul pulpei
dentare.

Țesutul conjunctiv reticular intră în alcătuirea stromei


organelor hematopoetice și limfopoetice. Este format din
celule reticulare și fibre de reticulină.
Celula reticulară este celula conjunctivă adultă, care
prezintă un nucleu mare ovalar, eurocromatic cu unul sau doi
nucleoli. Citoplasma bazofilă este redusă și trimite prelungiri ce
54
stabilesc joncțiuni de tip GAP cu alte celule adiacente,
realizând o adevărată rețea celulară. Bazofilia celulei este
asociată cu prezența mitocondriilor, complexului Golgi și a
RER. Celula este implicată în sinteza colagenului III ce
polimerizează sub formă de reticulină.

Fig. 2.12 Țesutul conjunctiv reticular ( limfonod), ob.40x;

Țesutul adipos este țesutul conjunctiv predominant


bogat în celule adipoase sau adipocite.
În funcție de tipul de adipocite se deosebesc:
1) țesut adipos alb, univacuolar de culoare alb-gălbuie
datorată solubilizării carotenilor în lipide;
2) țesut adipos brun, multivacuolar de culoare cenușie
datorată prezenței citocromilor la nivelul mitocondriilor.
Histogenetic țesutul adipos alb și țesutul adipos brun
provin din celula mezenchimală care trece într-un stadiu
intermediar de proadipoblast, adipoblast, adipocit univacuolar
și multivacuolar.
Țesutul adipos alb este dispus de-a lungul vaselor
sangvine formând lobi sau paniculi adipoşi, separaţi între ei
prin septe conjunctive. Este foarte bine reprezentat în
hipoderm formând un strat izolator prin reducerea pierderilor
de căldură la nivelul tegumentului, în jurul suprarenalelor,
perniţelor palmare şi plantare.

55
Fig. 2.13 Țesutul adipos alb, ob. 40x, imagine microscopică.

Funcţia principală a ţesutului adipos este de depozit şi


metabolizare a trigliceridele la nivelul celulelor adipoase.
Numărul de adipocite cu care se naște fiecare individ
rămâne constant (adipocitele nu cresc ca număr ci cresc în
volum, se hipertrofiază, de aceea în obezitate are loc
hipertrofia celulelor adipoase (obezitate hipertrofică).
Adipocitele albe, sunt celule mari, cu nucleul ovalar,
aplatizat, situat la periferie.
Celulele adipoase albe nu formează lobuli, au
vascularizație puternică cu numeroase capilare .
Țesutul adipos alb are rol metabolic prin depozitarea și
metabolizarea lipidelor; rol mecanic intervenind în procesul de
termoreglare (diminuarea pierderilor de căldură).
Țesutul adipos brun se găsește la embrion și la noul
născut localizat subcutanat în proporții variabile în regiunea
cefei și retropubian; la adult se află în loja perirenală.
Țesutul adipos brun multivacuolar este alcătuit din
adipocite de talie mică, poligonale ce stabilesc contacte între
ele. Nucleul este heterocromatic, citoplasma are aspect
spongios datorită numeroaselor vacuole ce conțin incluziuni de
lipide. Celulele adipoase brune sunt delimitate în lobuli de

56
țesutul conjunctivo-vasculo-nervos. Ultrastructural, citoplasma
este bogată în REN și mitocondrii cu criste septale (lamelare).
Țesutul adipos brun joacă rol în termoreglare, de aceea este
dezvoltat la animalele care hibernează.

2.4.3 Țesuturile conjunctive de susținere


(metaplaziate)

Țesuturile conjunctive de susținere sunt reprezentate de


țesutul cartilaginos și țesutul osos, acestea constituind
forme specializate ale țesutului conjunctiv.

2.4.3.1 Țesuturile cartilaginoase

Țesutul cartilaginos este o varietate de țesut conjunctiv,


semidur, în care se descriu două componente: celulele
conjunctive și matricea extracelulară alcătuită din fibre și
substanță fundamentală. Celulele cartilaginoase sunt:
condroblastele și condrocitele.
Condroblastele sunt celulele cartilaginoase tinere,
mici și turtite, precursoare ale cartilajului, cu o bogată activitate
secretorie.
Condrocitele sunt celulele cartilaginoase adulte
situate în cavități săpate în matricea extracelulară numite
lacune sau condroplaste. Condrocitele derivă din celulele
conjunctive mezenchimatoase, au formă eliptică, citoplasma
bazofilă, bogată în poliribozomi liberi și mai puțin atașați.
Aspectul polimorf al condrocitului este fiziologic,
caracteristic țesutului cartilaginos hialin, în care putem întâlni
toate formele de condrocite:
a) condrocite eliptice au citoplasma bazofilă, angajate
activ în secreția și sinteza componetelor matriceale, fiind
găzduite în lacune înconjurate de puțină citoplasmă;
b) condrocite granuloase care se află sub formă de
grupuri izogene numărând 1-10 celule într-un grup. Grupurile
izogene se găsesc în lacune înconjurate de matrice bogată.
Între grupurile izogene din lacune există septuri
despărțitoare. În raport cu axul de dispoziție, grupurile izogene
pot fi: axiale sau coronare (radiale). Nuclelul este turtit,
heterocromatic situat central iar în citoplasmă se găsesc

57
organite de sinteză și secreție, poliribozomi liberi și atașați,
centrioli, granule de secreție;
c) condrocite hipertrofiate (degenerate) întâlnite în
zona centrală a cartilajului hialin, prezintă citoplasmă clară,
nucleu mic, heterocromatic. Se caracterizează prin dispariția
organitelor de sinteză și secreție, apariția de mitocondrii cu
granule dense.
Pericondrul reprezintă stratul de țesut conjunctiv care
acoperă cartilajul ce are rol esențial în creșterea și nutriția
acestuia. În componența lui intră un strat extern fibros și un
strat intern condrogen.
Pericondrul conține vase sanguine, nervi și vase
limfatice. Cartilajul articular de la nivelul suprafețelor osoase
ale articulațiilor mobile nu prezintă pericondru.
Matricea extracelulară conține o componentă fibrilară,
proteoglicani (condroitin-sulfat și keratan sulfat ce formează
agregate de proteoglicani care interacționează cu colagenul) și
glicoproteine strucurale denumite condronectine.
Țesutul cartilaginos hialin se găsește în scheletul
embrionilor, inelele traheale, cartilaje costale, sept nazal, la
nivelul bronhiolelor extralobulare etc.

Fig. 2.14 Țesutul cartilaginos hialin ( trahee) ob.10x;


1-pericondru; 2-grup izogenic axial ; 3-grup izogenic coronar;

58
Țesutul cartilaginos hialin are aspect translucid, sticlos
cu substanță fundamentală bogată ce maschează fibrele de
colagen. Pericondrul este format din cele două zone: zona
externă fibroasă și zona internă condrogenă.
Zona externă conține fibre de colagen, vase sanguine
și numeroase fibroblaste.
Zona internă este responsabilă de creșterea cartilajului
fiind alcătuită din celule aflate în diferite faze de mitoză.
Condroblastele sunt situate la periferia cartilajului.
Condrocitele, situate în condroplaste (lacune) pot fi întâlnite fie
individual fie formând grupe izogenice coronare și axiale
alcătuite din grupuri de celule. Matricea prezintă cele două
zone: teritorială (în jurul grupelor izogenice) bazofilă și
interteritorială mai puțin bazofilă.

Țesutul cartilaginos elastic se găsește în epiglotă,


pavilionul urechii etc.Caracteristica acestui tip de cartilaj este
abundența fibrelor elastice dispuse în jurul condrocitelor.
Substanța fundamentală este redusă cantitativ. Condrocitele
sunt numeroase și dispuse câte una sau două în grupe
izogenice. Pericondrul are și el numeroase fibre elastice. Acest
tip de cartilaj este mult mai rezistent în procesul fiziologic de
îmbătrânire, degradarea acestuia determină foarte rar
calcifierea.

Fig. 2.15 Țesutul cartilaginos elastic ob.40x;


1-condrocite; 2-fibre elastice
59
Țesutul cartilaginos fibros se găsește în discul
intervertebral și cartilajul complimentar al copitei.

Fig. 2.16 Țesutul cartilaginos fibros


1-substanța fundamentală; 2-fibre de colagen; 3-condrocite;

2.4.3.2 Țesuturile osoase

Țesutul osos reprezintă varietatea dură de țesut


conjunctiv, cu rol de susținere a structurilor moi și de protecție
a organelor vitale .
Țesutul osos este alcătuit din: celulele osoase și
matricea extracelulară care este constituită din substanța
fundamentală preosoasă (oseina) și dintr-un sistem fibrilar.
Oasele sunt delimitate atât la interior cât și la exterior de
straturi tisulare în componența cărora intră celulele osteogene.
La nivelul suprafeței interne stratul se numește endost
iar la nivelul suprafeței externe stratul se numește periost.
Celulele osoase au origine mezenchimatoasă și sunt de
trei feluri: osteoblaste, osteocite și osteoclaste.
Osteoblastele sunt celulele active ale țesutului osos, au
rolul de a sintetiza componentele organice ale matricei osoase
și anume: colagen de tip I, proteoglicani și glicoproteine.
Aceste celule se dispun sub forma unui epiteliu una
lângă alta, pe un singur rând, la suprafața lamelelor sau
trebeculelor osoase. Osteoblastele care sintetizează
60
componentele matricei au forma cubică sau cilindrică,
citoplasma bazofilă, bogată în organite de sinteză și secreție
(reticul endoplasmic rugos, mitocondrii, complex Golgi, granule
PAS pozitive). Spre deosebire de fibroblast, osteoblastul este o
celulă polarizată, are un pol activ îndreptat spre suprafața
osoasă unde formează vezicule matriceale, care intervin în
mineralizarea osteoidului. Osteoblastul, pe lânga rolul de
sinteză și secreție al componentelor matriceale are și rolul de
maturare la osteocit.
Osteocitele reprezintă celulele mature ale țesutului
osos așezate în matricea calcificată în spații mici numite
osteoplaste (lacune).
În fiecare osteoplast există un singur osteocit.
Denumirea sa este atribuită celulei osoase înconjurată de
substanță fundamentală, la nivelul căreia se găsește o lacună.
Osteoblastul devine osteocit când substanța osoasă se
mineralizează;
Osteocitul este celula turtită, cu prelungiri filipode ce
pătrund într-un sistem de canalicule osoase care stabilesc
joncțiuni de comunicare cu rol în schimburile ionice. Osteocitul
are un nucleu turtit, heterocromatic. Ultrastructural, osteocitul
are organite în proporție variabilă reprezentate de reticul
endoplasmic rugos și complex Golgi puțin dezvoltat. Osteocitul
asigură menținerea matricei osoase cu o durată de viață de la
câteva zile la câteva luni.
Osteoclastele sunt celule cu dimensiuni foarte mari,
mobile, multinucleate (conțin aproximativ 50 de nuclei) iar
citoplasma este puternic acidofilă;
Osteoclastele sunt situate în lacune săpate în matricea
osoasă (lacunele lui Howship). Osteoclastele trimit numeroase
prelungiri sub formă de microvili alcătuind ”marginea în perie”.
În contact cu suprafața osoasă există o zonă clară,
bogată în filamente de actină, care nu conține organite celulare
și constituie locul de adeziune între osteoclast și matricea
osoasă reprezentând mediul local în care are loc resorbția
osoasă. Osteoclastul prezintă o zonă veziculară în care apar
vezicule pline cu conținut, reprezentând protein-enzimele
(proteaza,colagenaze) lizozomi primari și secundari.
Zona bazală este opusă zonei ocupată de nuclei săraci
în cromatină .
Osteoclastul are rol în resorbția matricei osoase,
desface matricea osoasă sintetizată de osteoblaste prin
proprietățile de secreție și de absorbție. La nivelul marginii în
perie, osteoclastul eliberează vezicule cu enzime, apoi fiind
61
resorbite sub formă de fosfat de calciu. Resorbția se realizează
prin endocitoză, iar veziculele cu material endocitat se găsesc
la baza marginii în perie și vor fuziona cu lizozomii.
Substanța fundamentală este alcătuită dintr-o
componentă minerală 50%, componentă organică 25% și apă
de hidratare 25%.
Componenta organică este formată în proporție de
aproximativ 90% din colagen de tip I, glicozaminoglicani
reprezentați de condroitinsulfați cu rol în mineralizarea
matricei osoase și proteoglicani în număr redus.
Atât intrafibrilar cât și interfibrilar apar cristale de
hidroxiapatită iar în jurul acestora se găsește un strat de apă și
ioni denumit strat de hidratare. Între cristalele de
hidroxiapatită și fibrele de colagen se află o glicoproteină
adezivă numită osteonectină. Fibrele de colagen sunt stabile
oferind rezistență țesutului osos.
Componenta minerală este reprezentată în proporție de
50% de fosfatul de calciu. Se găsește sub formă redusă de
cristale de hidroxiapatită, ce realizează o rețea hexagonală
care se aliniază de-a lungul fibrelor de colagen. Componenta
minerală variază în funcție de vârstă.
În stări emoționale hormono-dependente, când matricea
se reduce dar compoziția nu se modifică, apare atrofia osoasă
iar când componenta minerală și compoziția matricei se reduc,
apare osteoporoza.

TIPURI DE ȚESUT OSOS

Din punct de vedere macroscopic există două tipuri de


țesut osos: țesut osos compact și țesut osos spongios.
Clasificarea microscopică a țesutului osos cuprinde
următoarele două tipuri de țesut osos: țesut osos primar,
imatur sau reticular și tesut osos secundar, matur sau
lamelar.
Țesutul osos primar, imatur sau reticular apare în
perioada de osteogeneză, în procesul de reparare a oaselor (în
caz de fracturi) și se caracterizează prin prezența mai multor
fibre de colagen distribuite la întâmplare. Celulele osoase sunt
în număr mare, iar mineralizarea matricei este redusă. Acest
os conține un sistem de canalicule reduse prin care circulă
sângele în formațiuni vasculare de calibru mic.
Țesutul osos secundar, matur sau lamelar se
numește astfel pentru că matricea osoasă se organizează în
62
pături (lamele) osoase cu grosimea de 5-7µm, cu distribuție
ordonată, paralele între ele sau dispuse concentric în jurul unui
canal haversian;
Sistemul alcătuit din lamele concentrice de țesut osos
dispuse în jurul unui canal este denumit sistem haversian sau
osteon. Lamele osteonice ce intră în alcătuirea sistemului
haversian se dispun concentric în jurul canalului Havers;
numărul lor este variabil în funcție de tipul de osteon.
La nivelul lamelelor osteonice se află sistemul de lacune
și canalicule osoase. În lacune se găsesc osteocitele, iar în
canalicule se află filipodele. Canaliculele osoase din lamelele
periferice se recurbează și pătrund în lamelele adiacente.
Canaliculele apropiate de canalul Havers comunică cu
acestea. Osteocitele, orientate radiar sunt situate în lacune
realizând schimburi nutritive și gazoase prin intermediul
fuidului.
Canalele Havers ocupă o poziție centrală și au
diametrul variabil. Lumenul canalului Havers este tapetat de
endoteliu iar canaliculele conțin fluid tisular.
Fibrele de colagen de la nivelul osteonului au distribuție
diferită de la o lamelă la alta. Lamelele pot fi dense, bogate în
fibre de colagen, alternând cu lamele laxe.
Osteoanele comunică între ele printr-un alt tip de lamele
osoase interstițiale (interhaversiene), reprezentând resturi de
osteoane care solidarizează osteoanele între ele.
Canalele Volkmann sau canalele perforante leagă între
ele două canale haversiene având un traiect transversal sau
oblic. Canalele Volkmann nu sunt înconjurate de lamele
osoase concentrice.
Țesutul osos compact intră în structura diafizelor
oaselor lungi și în corticala oaselor scurte.
Este format din sisteme haversiene sau osteoane ,cu
aspect cilindric orientat paralel cu axul lung al diafizei. Canalul
Havers este situat central fiind înconjurat de 5-15 lamele
osoase dispuse concentric. În grosimea acestor lamele sunt
osteoplastele în care se află osteocite.
De la fiecare osteoplast se detașează canaliculele
osoase care se orientează către zona externă a osteonului. O
parte revin la osteoplastul de origine, altele stabilesc legături
cu osteoplastele osteoanelor învecinate sau se pot deschide
direct în canalul Havers. Prin canaliculele osoase circulă
lichidul extracelular, în care difuzează metaboliții din canalul
Havers și au rol în hrănirea osteocitelor.

63
Fig. 2.17 Țesut osos compact ob.40x, imagine microscopică ;
1-canal Havers; 2-canal Volkmann; 3-osteon; 4-celule osoase.

Sistemele haversiene sau osteoanele sunt centrate pe


canalul Havers. Canale Havers străbat osul de la un capăt la
altul și din loc în loc, sunt legate între ele prin canale oblice,
denumite canale Volkmann sau canalele perforante ce
realizează o bogată reţea canaliculară.
Canalele Havers conțin fibre de reticulină, rare celule
conjunctive, vase sanguine, vase limfatice și rare fibre
nervoase amielinice.
Fiecare canal Havers este înconjurat de 5-15 lamele
osoase concentrice, iar fibrele sunt aşezate longitudinal sau
pot avea traiect helicoidal.
Pe secţiune transversală acestea au aspect
punctiform, iar în lamelele învecinate apar dispuse circular,
perpendicular pe lungimea osului.
Sistemele interhaversiene se află între osteoane
realizând legătura dintre acestea. Sunt alcătuite din lamele
osoase incomplete în formă de arc și reprezintă resturi de
osteoane ce rămân în urma remanierii osose. Fibrele de
colagen sunt dispuse lamelar în oseină și dau rezistență la
tracțiune.

64
Țesutul osos spongios sau areolar este constituit din
cavități poliedrice intercomunicante ce prezintă spații pline cu
măduvă hematogenă și celule adipoase delimitate de lamele
osoase subțiri. Dispunerea lamelelor osoase formează o rețea
cu pereții discontinui care delimitează cavități neregulate.
În structura lamelor osoase se găsesc osteoplaste ce
conțin osteocite. Țesutul osos spongios nu conține canale
haversiene. Lamele osoase sunt căptușite de endost care
prezintă celule osteoprogenitoare și osteoblaste pe fața de
contact cu țesutul osos.
Periostul reprezintă o membrană de natură conjunctivă
care se află la suprafața osului.
În structura acestuia intră două straturi :
a) stratul extern fibros alcătuit din fibre de colagen,
fibroblaști și terminații nervoase libere sau încapsulate (Vater-
Pacini). Fasciculele de fibre de colagen din periost pătrund în
matricea osoasă și atașează periostul de țesutul osos.

Fig. 2.18 Țesut osos spongios, ob.10x.


1-trabecule osoase; 2-măduvă hematogenă.

b) stratul intern osteogen alcătuit din celule


asemănătoare fibroblastelor numite celule osteoprogenitoare
care se divid prin mitoză și se diferențiază în osteoblaste.

65
Aceste celule au rolul de a secreta substanța preosoasă
în cazul fracturilor osoase, de formare a calusului, creșterea
osului în grosime.
Din periost pleacă fibre colagene groase, denumite
fibrele Sharpey, care penetrează substanța osoasă, cu rol de
fixare a periostului la os. Periostul este mai dezvoltat la tineret
decât la aduți și are vascularizație proprie.
Endostul este o membrană conjunctivă care tapetează
toate cavitățile interne ale structurilor osoase. Este alcătuit
dintr-un singur rând de celule osteoprogenitoare și țesut
conjunctiv în cantitate foarte redusă.
Vascularizația se realizează prin arterele periostale din
care se desprind arteriole, ulterior pătrund în canalele
haversiene și prin canalele Volkman. Se continuă cu capilarele
cu rolul de a distribui sânge în tot țesutul osos.

2.4.3.3 Osteogeneza și osificarea

Osteogeneza reprezintă procesul de dezvoltare a osului


iar osificarea este procesul de formare a țesutului osos.
Formarea țesutului osos începe în cursul perioadei
embrionare se continuă în etapa de dezvoltare fetală și după
naștere.
În procesul de osteogeneză, osteoblastele și
osteoclastele sunt deosebit de active având rol în sintetizarea
componentelor de bază ale matricei preosoase.
În matricea nou formată, sărurile de calciu se depun sub
forma cristalelor de hidroxiapatită, sub formă de spiculi
radiari în câteva puncte dar acestea confluează pe măsură ce
procesul osteogenetic progresează.
Pe măsură ce osul se formează osteoclastele intervin
prin procesul de resorbție locală, la aranjarea definitivă a
structurii osului nou format.
Osificarea poate avea loc în membranele conjunctive,
fiind denumită osificare de membrană, intramembranoasă
(desmală) fie în interiorul unui model cartilaginos, numindu-se
osificare encondrală sau endocartilaginoasă.
Osificarea de membrană, intramembranoasă
(desmală) se realizează în zona de condensare a țesutului
mezenchimal.
Prin osificarea de membrană se formează osul frontal,
oasele parietale ale craniului, mandibula, maxilarul.
Contribuie la creșterea oaselor scurte și la îngroșarea
oaselor lungi. Procesul de osificare începe prin apariția unor
66
puncte sau centre de osificare, iar acestea se măresc treptat
până se unesc. Se diferențiază apoi grupuri de celule care se
transformă în osteoblaste. Osteoblastele produc matrice
osoasă, care se mineralizează prin depunerea cristalelor de
hidroxiapatită. Se formează insule de țesut osos, care dau
naștere unor trabecule, care delimitează cavități alungite ce
conțin măduvă osoasă, celule nediferențiate și capilare.
Primele trabecule osoase se realizează şi se dispun
de-a lungul fibrelor de colagen de la nivelul membranei
conjunctive.
În spaţiile delimitate de aceste trabecule pătrund vase
sangvine şi celule conjunctive nediferenţiate, din care vor lua
naştere celulele măduvei osoase. Peste primele trabecule se
depun primele lamele osoase, iar spaţiile dintre ele se
micşorează treptat, încât osul primar la început spongios, se
transformă în os compact, care va fi remodelat, devenind os
spongios secundar.
În cavitățile formate de trabeculele osoase se află celule
mezenchimale nediferențiate, vase sanguine care dau naștere
celulelor măduvei osoase.

Osificarea encondrală sau endocartilaginoasă

Osificarea encondrală se realizează la nivelul cartilajului


hialin iar prin acest tip de osificare se formează oasele lungi și
oasele scurte fără epifize. Se întâlnește la oasele scheletului
precedate în viața intrauterină de modele cartilaginoase.
În primele luni de dezvoltare intrauterină apare o
condensare a mezenchimului care se metaplaziază în cartilaj
hialin învelit de pericondru, țesut conjunctiv care are un strat
intern celular condrogenic activ și un strat extern conjunctiv
fibros.
Din stratul celular condrogenic activ se diferenţiază
osteoblastele, care vor forma un strat osteogenic la suprafaţa
modelului cartilaginos care la nivelul diafizelor, are aspectul
unui guler osos periferic. Pericondrul devine periost, iar
lamelele osoase formate vor alcătui osul subperiostal sau osul
periostal, rezultat prin osificarea intramembranoasă a
periostului. Din acest moment, în diafiza cartilaginoasă, apare
centrul primar de osificare, care se hipertrofiază şi apoi
degenerează, deoarece lamelele osoase periferice ale
67
gulerului osos periostic, împiedică difuzarea substanţelor
nutritive şi a oxigenului. Capilarele sangvine din periostul zonei
diafizare proliferează şi pătrund în cartilajul degenerat prin
dispariţia pereţilor calcifiaţi.
Celulele osteogene, se diferenţiază în osteoblaste şi
încep să depună matricea osoasă peste rămăşitele de cartilaj
calcifiat, rezultând un ţesut osos spongios în care se află şi
cartilajul calcificat.

Fig. 2.19 Osificarea encondrală ob.10x;


1-zona cartilajului hialin de rezervă; 2-zona cartilajului
proliferat; 3-zona cartilajului matur sau hipertrofiat; 4-zona de
osificare a cartilajului; 5-zona de eroziune; 6-măduva osoasă
hematogenă; 7-trabecule osoase.

La începutul osificării, numai zona mijlocie a diafizei


devine osoasă, iar extremităţile diafizei rămân cartilaginoase.
Dezvoltarea în lungime a diafizei se realizează prin creşterea
interstiţială a condroblastelor din cartilajul hialin, existent de-o

68
parte şi de alta a centrului primar de osificare. Creşterea în
grosime a diafizei se produce prin apariţia de noi lamele
osoase produse de periostul care înconjoară modelul
cartilaginos. Condroblastele din mijlocul epifizei se
hipertrofiază şi se maturează, iar matricea dintre ele se
calcifică şi se dezintegrează. Osteoblastele diferenţiate vor
depune matrice osoasă, care se mineralizează în urma
depunerilor sărurilor de calciu.
Osificarea primară începe în oasele lungi, prin apariția
în zona mijlocie a diafizei a primului centru primar de
osificare. Condroblastele se resorb, condroplastele rămân
goale, fiind înconjurate de matricea cartilaginoasă pe care se
depun săruri de calciu, transformând cartilajul hialin în cartilaj
calcificat. De la nivelul periostului, pătrund muguri conjunctivo-
vasculari împreună cu celule osteogene, lărgind și deschizând
lacunele. Vasele sanguine induc dispariția pereților subțiri
calcificați ai cartilajului. Celulele osteogene se diferențiază în
osteoblaste, care sintetizează și depun matrice preosoasă care
se va calcifica. Au loc concomitent, procese de distrugere a
cartilajului hialin, dar și procese de formare de noi trabecule
osoase. În zona centrală, au loc procese de resorbție care duc
la formarea canalului medular, în care țesutul conjunctiv va da
naștere țesutului mieloid al măduvei osoase primare.
Creșterea în lungime are loc printr-o înmulțire
interstițială a condroblastelor din cartilajul hialin, ce se găsește
de o parte și de alta a centrului primar de osificare, iar
creșterea în grosime se realizează prin apariția de noi lamele
osoase de către periostul ce înconjoară modelul cartilaginos.
Osificarea secundară se declanșează după formarea
osului primar în perioada intrauterină și constă într-o
remodelare ce rezultă din resorbția osului în anumite zone și
depunerea de țesut osos nou în altele. Această remodelare
are drept rezultat transformarea osului primar în os adult.
Creșterea oaselor lungi se realizează după naștere, prin
activitatea cartilajului de creștere diafizo-epifizar. Etapele de
transformare a cartilajului hialin în țesut osos sunt marcate
prin zone distincte, începând de la epifiză către diafiză și
anume: zona cartilajului hialin de rezervă, zona cartilajului
proliferat, zona cartilajului matur sau hipertrofiat, zona de
calcificare a cartilajului și zona de osificare.
Zona cartilajului hialin de rezervă este formată din
cartilaj hialin normal. Este considerată zona de repaus
deoarece condroblastele nu contribuie activ la creșterea osului.

69
Zona cartilajului proliferat sau zona de proliferare este
zona în care condroblastele se divid prin diviziuni mitotice
succesive. Celulele fiice se dispun unele sub altele, apărând ca
șiruri sau coloane de celule paralele între ele precum și cu axul
lung al diafizei. Între coloanele de condroblaste se află matrice
cartilaginoasă redusă. Zona cartilajului matur sau
hipertrofiat este zona în care condrocitele se măresc în
volum iar în citoplasma acestora s-a acumulat glicogen.
Aceste celule nu se mai divid și începe procesul de necroză al
celulelor din cauza hrănirii insuficiente. Condroplastele suferă
o largire accentuată, matricea cartilaginoasă apare sub formă
de benzi bazofile cu zone de mineralizare prin depunerea
cristalelor de hidroxiapatită. Zona de calcificare a cartilajului
prezintă zona de eroziune, formată din vasele sanguine și
celulele osteoprogenitoare. Acestea apar prin mitoza unor
celule cu origine la nivelul periostului care pătrund în cavitățile
ocupate anterior de condrocite. Substanţa fundamentală ce
formează pereţii dintre lacunele aceleeaşi coloane este
resorbită, rezultând o serie de coloane osoase tubulare, în
care vor înainta vasele sangvine împreună cu ţesut conjunctiv
osteogen. În această zonă şi în partea profundă a zonei
hipertrofiate a fost identificată imunohistochimic o proteină
extracelulară denumită condrocalcină, care fixează puternic
cristalele de hidroxiapatită. Cercetări de microscopie
electronică semnalează prezenţa condrocitelor integre
structural la nivelul regiunilor de invazie vasculară, condrocite
ce ar controla progresia calcifierii, ceea ce înseamnă că
distrugerea condroblastelor în zona de calcifiere nu este o
condiţie preliminară pentru invazia vasculo-conjunctivă
(N.Cornilă, 2001). Zona de osificare constituie zona în care
se formează lamelele osoase. Procesul de osificare continuă
prin formarea de noi lamele osoase, dar și prin acțiunea
erodantă și modelantă a osteclastelor. Celulele
osteoprogenitoare dau naștere osteoblastelor care se distribuie
în strat discontinuu și încep depunerea de matrice osoasă
peste matricea cartilaginoasă calcificată. Osteoblastele vor
depune matricea osoasă, care se va mineraliza prin depunere
de cristale de hidroxiapatită, rezultând trabecule osoase
primare. Atât celulele, cât şi matricea extracelulară, participă
la formarea nucleelor de mineralizare sau de osificare,
având ca punct de plecare veziculele matricei.

70
Capitolul 3.ȚESUTUL SANGUIN

Țesutul sanguin sau sângele este țesutul cu substanță


fundamentală lichidă format din celule sau elemente figurate și
plasmă sanguină.
Elementele figurate reprezintă 46% iar plasma 54% din
volumul sângelui.

3.1. Histogeneza țesutului sanguin

Elementele figurate ale sângelui se formează în etapa


embrionară, din celulele mezenchimale. Țesutul mieloid
produce în permanenţă eritrocite, leucocite polimorfonucleare,
monocite şi trombocite, iar ţesutul limfoid dă naştere
limfocitelor (în perioada fetală şi post natală).
Sângele este alcătuit din plasmă sangvină şi elemente
figurate.

3.2 Plasma sanguină

Plasma sanguină este soluția apoasă a sângelui în


componența căreia intră apă (92%) împreună cu alte substanțe
ca: proteine, hormoni, vitamine, lipide etc.
Principalele proteine plasmatice sunt reprezentate de
albumine, globuline, lipoproteine, protrombina și fibrinogenul.
Albumina constituie componenta proteică predominantă
ce deține un rol fundamental în menținerea presiunii osmotice
a sângelui. Globulinele au rol în transportul lipidelor, unele pot
intra în structura anticorpilor. Fibrinogenul polimerizează
formând fibrina cu rol în coagularea sângelui.

3.3 Elementele figurate ale sângelui periferic

Celulele sanguine se încadrează în trei grupe:


a) eritrocitele, hematiile sau globulele roșii;
b) leucocitele sau globulele albe;
c) trombocitele sau plachetele sangvine.

71
3.3.1 Eritrocitele (hematiile sau globulele roșii)

Eritrocitele (hematiile sau globulele roșii) sunt celule


anucleate la mamifere și nucleate la păsări, reptile și pești.
Au formă discoidală, de lentilă biconcavă, zona centrală
a hematiei este mai subțire și apare mai slab colorată față de
zona periferică, mai intens colorată.
Numărul hematiilor variază în funcție de specie și se
exprimă în milioane/mm3 de sânge.

Fig. 3.1 Hematii la mamifere-imagine microscopică.

Creșterea numărului de eritrocite se numește


eritrocitoză când poate reprezenta o adaptare fiziologică sau
poliglobulie când există o cauză patologică. Scăderea
numarului de hematii se numește anemie când are o cauză
patologică iar scăderea fiziologică a numărului de hematii se
numește eritropenie.
Diametrul hematiei variază în funcție de specie: la
ovine 5 µm, iar la om 8 µm. În condiții normale apar și hematii
peste 8 µm, acestea se numesc macrocite iar cele care
prezintă diametrul peste 12 µm se numesc megalocite.

72
Hematiile cu diametrul sub limitele normale se numesc
microcite.
Forma hematiei este discoidală, biconcavă când sunt
privite din față. Modificările de formă poartă numele de
poikilocitoză. Forma se poare modifica în raport cu presiunea
osmotică și pot apărea: 1) hematii sferiodale, cu dimensiuni
mai mici numite sferocite; 2) hematii sferice cu 20 - 30 de ţepi
egali pe suprafaţa lor, numite echinocite (hematii îmbătrânite);
3) ovalocitele sau eliptocitele (normale la cămilă, antilopă şi
lamă); 4) stomatocite (când au forma sferică, dar prezintă o
depresiune ca o gură sau stomă); 5) acantocite sau celule cu
crampoane (hematiile au formă sferică cu 5 - 15 prelungiri
inegale şi apar în ciroze);

Fig. 3.2 Hematii la păsări-imagine microscopică.

Culoarea hematiei este roșie sau roz în frotiurile


colorate prin metoda de colorare May-Grünwald Giemsa. La
microscopul electronic hematia apare cu o mare densitate
datorită hemului. Modificările de culoare poartă denumirea de
anizocromie.

Durata de viață a hematiei este de 120 de zile. Ele își


desfășoară activitatea în cadrul sistemului vascular apoi
hematiile senescente sunt îndepărtate din sistemul circulator
de către macrofagele din splină, măduva osoasă și ficat.
Macrofagele recunosc hematiile prin lizozomi, enzimele
prelucreaza Fe3+ care este transferat, iar hemul este trimis în
pigmenții biliari.

73
Structura și ultrastructura hematiilor .

La microscopul optic hematia este o celulă anucleată,


cu citoplasma acidofilă. Nucleul și organitele sunt eliminate în
timpul diferențierii celulare. Resturile învelișului nuclear
formează inelele Cabot iar grunjii de cromatină au fost denumiți
corpusculi Jolly.
La microscopul electronic apare delimitată de o
membrană plasmatică (formată din glicolemă, plasmalemă și
citoschelet).
Glicolema este alcatuită din grupări oligozaharidice și
glicoproteine, glicolipide cu acid sialic ce conferă o
electronegativitate suprafeței, putând reține anticorpi. În
glicoproteine sunt antigene sau aglutinogene. Stratul glucidic
este redus dar prin conținutul mare de acid sialic reține
anticorpii.
Plasmalema are aspect trilaminat și este de natură
fosfolipidică. În afară de fosfolipide se găsesc atât colesterol
liber cât și colesterol esterificat. Fosfolipidele asigură
permeabilitatea subcelulară, iar colesterolul o diminuă.
Citoscheletul este format în special din spectrină, o
proteină dimer cu 2 subunități alfa și beta. Proteinele dimer se
asociază între ele, se înnoadă și foarmează niște rețele, cu rol
în flexibilitate și rezistență la stres. Citoplasma hematiei este
redusă, apare un citosol cu filamente subțiri, protein-enzime și
enzime .
Conține apă 60%, reziduri uscate 33% reprezentate de
hemoglobină. Hemoglobina are capacitatea de a transporta
oxigenul, dioxidul de carbon (oxihemoglobina și
carboxihemoglobina), bicarbonatul de potasiu și are rol în
menținea pH-ului sanguin.

3.3.2 Leucocitele

Leucocitele (globulele albe) sau globulele albe sunt


celule nucleate, mobile mai reduse numeric decât eritrocitele.
Rămân în sânge aproximativ 24 de ore apoi migrează în
ţesutul conjunctiv al diferitelor organe, unde sunt considerate
celule migrate. Leucocitele trăiesc între 2 până la 12 zile,
excepţie făcând limfocitul, care poate trăi până la 3 ani.
Leucocitele se pot clasifica în funcție de aspectul
granulațiilor prezente în citoplasmă și forma nucleilor în două
categorii:
74
1) granulocite (polimorfonucleare);
2) agranulocite (mononucleare)
Granulocitele prezintă numeroase granulații în citoplasmă, iar
nucleul este constituit din mai mulți lobi, fiind denumite şi
polimorfonucleare.
Agranulocitele au mai puţine granule în citoplasmă, iar
nucleul lor este nesegmentat, fiind denumite mononucleare.

3.3.2.1 Granulocitele (polimorfonucleare)

Granulocitele (polimorfonucleare) sunt reprezentate


de: neutrofile, bazofile şi eozinofile.

Neutrofilele
Neutrofilele reprezintă 60-70% din leucocitele
circulante. Au diametrul de 9-12 µm, prezintă granulații
numeroase, răspândite uniform în toată citoplasma.
Aceste granulații pot fi :
a) granulații specifice reprezentând majoritatea granulațiilor
din citoplasmă și au dimensiuni mici. Conțin lizozim și lactoferin
împiedicând dezvoltarea bacteriilor;
b) granulații azurofile, prezente numai în primele etape de
dezvoltare a neutrofilului. Sunt reprezentate de lizozomi,
implicate în procesele inflamatorii.
În citoplasma neutrofilelor există granulații de glicogen
scindat în molecule de glucoză.

Fig. 3.3 Neutrofil la mamifere


75
Nucleul este polimorf, prezentând 2 - 5 lobi legaţi între
ei prin filamente subţiri de cromatină. La nivelul lobilor,
cromatina este situată central, iar heterocromatina este
dispusă periferic.
Dispunerea lobilor nucleilor determină forme variate,
asemănătoare literelor U, S , Y, T. La neutrofilele tinere, nucleii
apar incomplet segmentaţi, având cel mult 2 lobi, iar la
neutrofilele mature, nucleii prezintă 4 - 5 lobi.

Fig. 3.4 Neutrofil la păsări (pseudoeozinofil)

La păsări neutrofilele se mai numesc


pseudoeozinofile sau heterofile datorită prezenței în
citoplasmă a formațiunilor aciculare (ace de brad) răspândite
uniform. Nucleul are 2-5 lobi uniți prin filamente subțiri de
cromatină.
La sexul femel, la unele neutrofile apare atașat la unul
din lobii nucleari un apendice (sub aspect de băț de tobă) ce
constituie corpusculul cromatinei sexuale sau corpusculul
”Barr”. Corpusculul Barr reprezintă condensarea unuia din
cromozomii X inactivi.
Neutrofilele sunt celule cu durată de viață scurtă, în
sângele periferic trăiesc 6-7 ore iar în țesuturile conjunctive 1-5
zile. Neutrofilele fagocitează bacteriile și alte particulele de talie
mică, ele fiind primele care atacă microbii.
După ingerarea elementelor fagocitate se transformă în
particule de puroi.
76
În sângele periferic, neutrofilele se găsesc sub două
forme: marginale, care alunecă de-a lungul endoteliului
vaselor și circulante. Neutrofilele au mobilitate mare
deplasându-se în spațiul extracelular cu ajutorul
pseudopodelor prin diapedeză.

Eozinofilele

Eozinofilele sunt leucocite granulare cu diametrul de


12-15µm. Numeric reprezintă 3-5 % din leucocitele sangvine.

Fig. 3.5 Eozinofil la cabaline;

Creșterea numărului acestora se numește eozinofilie și


se poate asocia cu infecții parazitare și stări alergice iar
scăderea numărului se numește eozinopenie
Eozinofilele trăiesc 7-10 ore, sunt distruse în splină și
țesuturi. În frotiu apar de formă rotundă până la poligonală prin
emisie de pseudopode.
La colorația May-Grünwald Giemsa, nucleul este
heterocromatic, bilobat ("nucleu în desagă").
În citoplasmă prezintă granulații mari (până la 1µm
diametrul) sferice, colorate în roșu-portocaliu. La ecvine,
granulele au dimensiuni mari (3-4µm) și sunt asemănătoare cu
"icrele de Manciuria".
Fiecare granulă prezintă un centru cristalin denumit
internum alcătuit din molecule de proteină bazică ce
reprezintă 50% din conținutul proteic al granulelor și redă
77
eozinofilia granulelor. La exterior se află matricea, aceasta
constituind materialul mai puțin dens care înconjoară centrul
granulelor și se numește externum.

Fig. 3.6 Eozinofil la păsări

Rolul eozinofilului

Eozinofilul este o celulă mobilă, unidirecțională sau


direcțională enzimatic care emite pseudopode și traversează
endoteliul capilarelor. Secretă histaminaza, care are proprietăți
de fagocitoză reduse și selective, eozinofilele fiind microfage;
Participă la fluidifierea sângelui prin fibrolizină , intervine
în procese de apărare și reacții hiperimune, alergice,
anafilactice dar și în boli parazitare.Eozinofilele au capacitatea
de a omorî microorganismele și paraziții.

Bazofilele

Bazofilele sau granulocitele bazofile sunt reduse


numeric în sângele circulant, ele reprezintă mai puțin de 1 %
din leucocitele sangvine.
Bazofilele au formă sferică, având un diametru de 10 -
20 m. Nucleul are aspect neregulat, este mai puțin incizat
prezentând uneori aspect de frunză de trifoi, treflă sau al literei
“S”. Eucromatina şi heterocromatina sunt în proporţii relativ
egale, iar nucleul are un aspect heterogen. Citoplasma este
bazofilă, săracă în organite celulare dar prezintă granulații
numeroase inegale ca dimensiuni, răspândite neregulat,
78
suprapuse pe nucleu, colorate în albastru-violet prin metoda
May Grünwald Giemsa.

Fig. 3.7 Bazofil la mamifere;

Granulele au un diametru de 0,1 - 1 m, sunt delimitate


de o endomembrană şi pot conţine cristale hexagonale.
Granulele sunt răspândite în toată citoplasma, putând adeseori
masca şi nucleolul. Unele dintre ele sunt reprezentate de
lizozomi, dar majoritatea lor este reprezentată de granule
specifice care conţin histamină, heparină, serotonină etc.
Creșterea numărului de bazofile se numește bazofilie
iar scăderea numărului se numește bazopenie.

Fig. 3.8 Bazofil la păsări;


79
Bazofilul este o celulă cu mobilitate foarte redusă ce
emite pseudopode foarte rare și scurte. Prin eliberarea de
histamină se produce diapedeza leucocitară cu efect
bronhioconstrictor și spasm bronhiolar. Heparina activează
lipoproteinlipaza, se eliberează leucotriene și produși similari
prostaglandinelor, celule implicate în reacții imune și șoc
anafilactic. Prin substanţa conţinută în granulele specifice
intervin în stări inflamatorii, de şoc şi de stres.
Bazofilele iau naştere în măduva roşie hematogenă,
dintr-o celulă stem pluripotentă. Trăiesc 8 - 10 zile, trecând
din măduvă în sângele periferic, unde rămân scurt timp, după
care ajung în ţesuturi prin mişcări ameboidale. După ce au
părăsit lumenul vaselor sangvine, pot genera mastocite.

3.3.2.2 Agranulocite ( mononucleare)

Leucocitele mononucleare au nucleul nesegmentat,


citoplasma este bazofilă, nu au granulații specifice în
citoplasmă iar dacă există acestea sunt extrem de rare.
Sunt reprezentate de limfocite si monocite.

Limfocitele

Limfocitele se găsesc în sângele periferic în proporție de


23-35% la cal, câine, porc, iepure și peste 50% la rumegătoare
și păsări.
Creșterea numerică se numește limfocitoză iar
scăderea numerică se numește limfocitopenie.
Limfocitele circulante reprezintă o populație eterogenă
de celule de dimensiuni relativ mici, de formă sferică sau
ovoidală. Cele mai numeroase, aproximativ 90% sunt
limfocitele mici cu diametrul de 6-8 µm iar 10% sunt limfocite
mijlocii și mari.
Limfocitele au diametrul cuprins între 6-15 µm. Au
nucleu mare, sferoidal, intens colorat (heterocromatic) uneori
prezintă o mică identație.
Citoplasma este dispusă ca un halou în jurul nucleului,
redusă cantitativ, intens bazofilă. Are o culoare asemănătoare
cu cerul senin, uneori poate conține câteva granule azurofile
(lizozomi).
80
Durata de viață este de câteva ore sau ani de zile în
funcție de tipul de limfocit.

Fig. 3.9 Limfocit la mamifere;

Deși asemănătoare morfologic, limfocitele prezintă


evoluție, longevitate și caracteristici imunologice diferite.
În raport cu tipul de competență și locul unde este
dobândită aceasta, limfocitele se clasifică în două categorii
diferite:
1) limfocite B, bursodependente își dobândesc
imunocompetența în Bursa Fabricius la păsări respectiv
măduva osoasă hematogenă.
2) limfocite T, timodependente iau naștere în măduva
osoasă hematogenă pe care o părăsesc în stadiul de
limfoblast și o continuă la nivelul timusului unde proliferează
intens și devin imunocompetente. Limfocitele T cuprind mai
multe tipuri de subtipuri funcționale: limfocite T reglatoare;
limfocite T helper (ajutătoare); limfocite T supresoare și
limfocite T killer sau citolitice.
Limfocitele imunocompetente au capacitatea de a
recunoaște proteinele proprii organismului din care fac parte
(adică proteinele self), de proteinele străine pătrunse în
organism ca antigene (proteine non self). Împotriva acestora

81
limfocitele B, secretă anticorpi (imunoglobuline) asigurând
imunitatea umorala a organismului.
Limfocitele T secretă limfokine implicate în imunitatea
celulară. Limfocitele B imunocompetente stimulate antigenic
devin imunoblaste, celule de talie mare, cu citoplasma bazofilă
bogată în organite de sinteză. Aceste celule prezintă nucleul
veziculos, eucromatic cu 2-4 nuclei.
După activare, în cadrul raspunsului imun, limfoblastele
dau naștere la clone celulare care se diferențiază în
plasmocite ce vor secreta anticorpi specifici (imunoglobuline).

Monocitele

Monocitele sunt cele mai mari celule sangvine cu


diametrul de 15-25 µm. Au nucleul ovalar, reniform sau
polimorf cu o rețea bogată de eucromatină și heretocromatină
aranjate ca o tablă de șah.

Fig. 3.10 Monocit la mamifere

Citoplasma este colorată în albastru cenușiu, cu


granulații azurofile (lizozomi). Creșterea numărului de monocite
se numește monocitoză, iar scaderea acestora se numește
monocitopenie.
La microscopul electronic este o celulă foarte bogată în
citoschelet cu filamente de actină, miozină, proteine reglatorii.

82
Conțin lizozomi și toate organitele unei celule cu
activitate intensă. Citoscheletul format din microtubuli și
microfilamente este bine reprezentat.
Ectoplasma emite pseudopode cu care se deplasează
în spațiile extravasculare.

Fig. 3.11 Monocit la păsări;

Membrana celulară organizată după tipul general


prezintă o glicolemă bine dezvoltată ce conține receptori
pentru lgG și fracțiunea C3 a complementului. Monocitele nu
sunt celule terminale, în sângele periferic traiesc 10-24 ore
până la 60 ore, în funcție de individ și specie. Ele părasesc
oricând patul vascular, prin diapedeză trec în țesuturi, devin
macrofage active și trăiesc 75 zile
Rolul macrofagului este în special în fagocitoza
nespecifică a particulelor mari.
Prin funcția de fagocitoză intervine în stadiul final al
procesului inflamator prin eliminarea puroiului și favorizează
regenerarea țesutului lezat. Monocitul ste implicat în
mecanismele imunologice în imunitatea specifică mediată de
receptori. Acesta secretă lizozim, hidrolaze acide de tip
lizozomal (cu acțiune bactericidă) și cu acțiune antivirală
(interferon).
Ansamblul monocitelor sanguine și tisulare formează
sistemul fagocitelor mononucleare cu rol important în apărarea
organismului.
83
3.3.3 Trombocitele (plachetele sangvine)

Trombocitele sunt cele mai mici elemente figurate,


având diametrul 2-5 µm. În sângele periferic, se află în
proporție de 150.000-400.000/mm3.
La mamifere, sunt fragmente de citoplasmă desprinse
din citoplasma periferică a megacariotelor din maduva osoasă
hematogenă.
Numărul crescut, trombocitoza ca și numărul scăzut,
trombocitopenia, se află în boli ale sângelui influențând
procesul de coagulare.
La mamifere, trombocitele sunt anucleate și se găsesc
sub forma unor aglomerări.
Au aspect elipsoidal sau de lentilă biconvexă când sunt
în stare proaspată iar pe frotiu apar poligonale și colţuroase.

Fig. 3.12 Trombocite la mamifere (săgeată);

La păsări, sunt nucleate și au formă ovalară. Examinate


cu obiectiv de imersie, la colorația May-Grünwald Giemsa,
apar roz-violaceu, cu o zonă centrală cu aspect fin, granular
ce conține granule purpurii denumită granulomer și o zonă
periferică cu citoplasma hialină, clară denumită hialomer.
Ultrastructural hialomerul conține un citoschelet
dezvoltat format din microtubuli, grupați într-un fascicul inelar

84
sub plasmalemă și microfilamente de trombosterină (implicată
în procesul de coagulare).
Granulomerul conține granule membranare, mitocondrii
puține și particule de glicogen. Membrana plasmatică prezintă
pe fața externă locusuri antigenice specifice și receptori pentru
liganzi plasmatici.

Fig. 3.13 Trombocite la păsări (săgeată);

Funcțiile trombocitelor
Plachetele sanguine intervin în procesul de coagulare ,
având rol esențial în hemostaza primară. În prezența unei
leziuni a endoteliului vascular, plachetele sanguine sunt
activate și urmează o succesiune de transformări care constau
în adeziune, agregare, eliberare de factori hemostatici și
formarea trombusului plachetar.
Uneori cheagul este dizolvat prin acțiunea enzimei
proteolitice numită plasmină care se formează prin activarea
plasminogenului. Trombocitele au rol în vindecarea rănilor prin
eliberarea de factori stimulatori care acționează asupra
creșterii fibrelor musculare netede de la nivelul arterelor sau
asupra creșterii fibroblastelor de la nivelul pielii. Serotonina
eliberată de trombocite stimulează producerea colagenului de
către fibroblaste.

85
Capitolul 4.ȚESUTURILE MUSCULARE

Tesutul muscular este format din celule diferențiate


pentru funcția de contracție numite fibre musculare sau
miocite în componența cărora intră proteine contractile care
generează forța necesară pentru realizarea contracției.
Majoritatea celulelor musculare au origine mezodermică
și se diferențiază printr-un proces progresiv de alungire când
are loc sinteza proteinelor miofibrilare. Țesuturile musculare
sunt sediul unor intense procese metabolice, fiind în strânsă
relație cu țesutul vascular și țesutul conjunctiv.
În raport cu particularitățile morfologice și funcționale se
deosebesc trei tipuri de țesut muscular:
a) țesut muscular striat scheletic, alcătuit din
fascicule de celule cilindrice, multinucleate, alungite, contractile
cu striații transversale. Contracțiile rapide și puternice sunt
controlate prin sistemul nervos vegetativ și sistemul nervos
central, având la bază interacțiunea dintre filamentele subțiri
de actină și cele groase de miozină realizând procesul de
glisare (datorate interacțiunilor slabe dintre punțile care unesc
actina cu miozina).
b) țesut muscular striat de tip cardiac, alcătuit din
celule mari uninucleate, alungite și ramificate cu striații
transversale. Celulele se leagă între ele prin joncțiuni specifice
numite discuri intercalare sau strii scalariforme. Contracţiile
sunt autonome, puternice, ritmice și controlate de sistemul
nervos vegetativ.
c) țesut muscular neted (visceral), alcătuit din fibre
musculare netede, fusiforme, uninucleate ce realizează
contracții lente. Fibrele nu prezintă striații transversale.

4.1. Histogeneza țesuturilor musculare

Ţesutul muscular striat scheletic se structurează din


mezoblast. Celulele mezoblastului se diferenţiază în mioblaşti
sau celulele musculare primitive. Aceste celule conțin un
nucleu situat central, iar în citoplasmă sunt prezente elemente
fibrilare care sunt netede la început.
În viaţa intrauterină se formează structurile celulare
multinucleate sau miotuburi care apar ca o coloană de
citoplasmă delimitată de miofilamente cu membrană
86
(sarcolema). La început apar miofilamentele subţiri apoi
miofilamentele groase care se grupează în fascicule.
Miofibrilele prezintă striaţii numai când în jurul lor se dispune
reticulul endoplasmatic neted.
După parturiţie, multiplicarea fibrelor musculare striate
nu mai are loc, iar creşterea în volum se datorează creşterii
numărului de miofibrile şi îngroşării fibrelor existente.
Fibrele musculare cardiace se diferenţiază din
mezenchimul ce înconjoară tubul cardiac împreună cu ţesutul
nodal în care miocardiocitele îşi păstrează caracterul
embrionar.
În miocard, fiecare celulă creşte în volum fără să se
multiplice, iar capacitatea de diviziune dispare treptat.
Ţesutul muscular neted se dezvoltă din mezenchimul
splanchnopleurei, din celulele mezenchimale endoteliale sau
din epiteliul organelor cavitare. Creşterea ţesutului muscular
neted realizează fie prin apariţia de noi celule musculare din
elementele precursoare, fie prin multiplicarea celulelor în curs
de diferenţiere. Ţesutul muscular neted se regenerează în
zonele distruse.

4.2 Țesutul muscular striat scheletic

Tesutul muscular striat scheletic intră în alcătuirea


mușchilor somatici, musculaturii cavității bucale, a faringelui, a
musculaturii primelor două treimi anterioare ale esofagului, a
musculaturii sfincterelor voluntare etc.
Fibrele musculare sunt cilindrice, alungite, ușor rotunjite
la capete, cu o lungime de până la 30 cm şi un diametru ce
variază între 10-100 µm.
Fibrele care alcătuiesc țesutul muscular striat scheletic
sunt grupate în fascicule regulate, delimitate la exterior de
țesut conjunctiv, care poartă denumirea de epimisium. Acesta
apare ca o teacă de țesut conjunctiv dens, care îmbracă
întregul mușchi la exterior.
Din epimisium, se detașează septuri subțiri, de țesut
conjunctiv, către interiorul mușchiului, delimitând fiecare
fascicul, de fibre musculare. Acest țesut conjunctiv poartă
denumirea de perimisium, iar fiecare fibră în parte, este
înconjurată de un strat subțire, de țesut conjunctiv fin, numit
endomisium.

87
La nivelul țesutului conjunctiv, se află vase sanguine,
care formează o rețea capilară, bogată, precum și vase
limfatice.

Fig.4.1 Țesutul muscular striat scheletic ( limbă), ob. 40x;


1- secțiune longitudinală; 2-secțiune transversală.

Țesutul conjunctiv are rol esențial, în compartimentare și


delimitarea mușchiului, realizând transmiterea mecanică a
forțelor generate în urma contracției celulelor musculare.
În structura fibrei musculare striate intră : sarcolema
sau învelişul celular, numeroşi nuclei și sarcoplasma.
Sarcolema prezintă o structură complexă formată din
sarcolema propriu-zisă, care are o structură trilaminată.
Proteinele din structura sarcolemei au rol de pompe ionice de
calciu.
Sarcolema prezintă: sistemul tubular transversal sau
tubii T și caveolele atașate sistemului tubular.
Tubii T reprezintă invaginări tubulare transversale, care
pornesc de la nivelul sarcolemei și se extind în interiorul fibrei
musculare. Sunt implicați în conducerea potențialului de
acțiune de la suprafața sarcolemei în interiorul fibrei, având rol
de eliminare a ionilor de calciu care declanșează contracția.
Caveolele atașate sistemului T sunt mici invaginări
veziculare, sferice, ovalare dispuse în șiruri situate imediat sub
88
sarcolemă. Acestea comunică cu spațiul extracelular prin
canale scurte.
Nucleii fibrei musculare striate scheletice sunt
numeroși, aceasta poate avea de la zeci la sute de nuclei,
pentru fiecare centrimetru de fibră existând 20-30 nuclei.
Numărul mare de nuclei se datorează faptului că fibrele
musculare sunt unități structurale, provenite prin fuzionarea
mioblastelor. Nucleii sunt ovalari, alternând periferic sub
sarcolemă, heterocromatici și au 1-2 nucleoli. La nivelul
joncțiunii miotendinoase și mioneurale există aglomerări de
nuclei.
Sarcoplasma este alcătuită din matrice citoplasmatică
în care sunt incluse:
a) organite comune (mitocondrii, complex Golgi,
lizozomi, reticul endoplasmic rugos redus, reticul
endoplasmic neted bine reprezentat având o
organizare structurală cu totul particulară);
b) organite specifice (miofibrile);
c) incluzii de glicogen și lipidice.
Mitocondriile, denumite ”sarcozomi” sunt dispuse în
lungimea fibrei, mai numeroase în sarcoplasma periferică sau
în sarcoplasma dintre miofibrile, la nivelul benzilor I adiacent
striei Z. Mitocondriile reprezintă principalul furnizor de ATP
necesar contracției.
Complexul Golgi este reprezentat de dictiozomi
dispuși în sarcoplasma periferică la unul din polii nucleari, fiind
implicați în reciclarea sarcolemei.
Incluziunile de glicogen sunt localizate interfibrilar la
nivelul benzii I, reprezentând 0,5-1% din greutatea mușchiului
și costituie rezerva energetică.
Incluziunile lipidice au formă sferică și sunt distribuite
de-a lungul spațiilor interfibrilare.
Reticulul endoplasmic ocupă 7% din volumul fibrei și
are o organizare specifică. Acesta este dispus joncțional și
liber. Reticulul endoplasmic joncțional este reprezentat de
cisternele terminale, care se dispun câte una pe fiecare parte a
sistemului tubular transvers alcătuind o triadă. Reticulul
endoplasmic liber se găsește în jurul porțiunii centrale a
sarcomerului și se continuă cu cisternele terminale.
Miofibrilele striate constituie organite specifice fibrei
musculare scheletice, acestea fiind elemente contractile. Într-o
fibră musculară sunt sute de mii de miofibrile dispuse de la un
cap la altul al fibrei musculare, grupate în fascicule paralele

89
formând colonetele Leydig. Acestea sunt separate între ele
prin zone de sarcoplasmă.
Pe secțiune transversală, aceste fascicule apar ca arii
punctiforme, poligonale denumite câmpuri Cohnheim.
În microscopia optică miofibrilele prezintă striații sau
bandare transversală, realizate de discuri clare (benzi)
denumite discuri I și discuri întunecate (benzi) denumite
discurile A .
Discurile întunecate A prezintă în mijloc o strie numită
banda H, care la rândul ei este intersectată de de o strie
subțire, banda M. Discurile clare I, prezintă în mijloc o strie
subțire stria Z sau Amici.
Segmentul de miofibrile cuprins între două membrane Z
succesive se numește sarcomer și reprezintă unitatea morfo-
funcţională a fibrei musculare.

Fig.4.2 Țesutul muscular striat scheletic (mușchi scheletic)


ob. 40x, imagine microscopică;

Miofilamentele groase în număr de 1500/sarcomer, au


grosimea de 10-11nm. Acestea ocupă discul A și sunt alcătuite
din molecule de miozină (molecule asimetrice cu o extremitate
globulară ce dau punțile transversale).
Molecula de miozină are două lanțuri lungi (grele) și 4
lanțuri scurte (ușoare). Lanțurile lungi au traiect helicoidal și
formează porțiunea lineară iar lanțurile scurte formează
porțiunea globulară.
90
Prin proteoliza cu tripsină, miozina este scindată în două
subunități: meromiozina ușoară L-light și meromiozina grea H-
heavy.
Miofilamentele subțiri în număr dublu față de
miofilamentele groase, sunt dispuse în discurile I și A , iar un
capăt ajunge până în banda H. Cu excepția benzii H, care este
alcatuită numai din miofilamente groase, restul benzii A este
alcătuită din atât din filamente groase cât și din filamente
subțiri. Banda Z prezintă un sistem tridimensional de filamente,
ce solidarizează miofibrilele subțiri, la nivelul celor două
sarcomere.
Proteinele contractile au fost clasificate în raport cu
implicația lor în contracție astfel:
a)proteine contractile fundamentale (actina și
miozina);
b) proteine reglatoare (troponina și tropomiozina) cu
rol în reglarea cuplării actină-miozină.
Miofilamentele subțiri sunt alcătuite din actină,
tropomiozină și troponină.
Actina se prezintă sub formă globulară (actina G) și
sub formă fibrilară (actina F). Moleculele de actină împreună
cu proteinele reglatoare, formează miofilamentele subțiri
din sarcomere.
Tropomiozina este alcătuită din două lanțuri
polipeptidice și se găsește pe lungimea unui miofilament de
actină, având rol funcțional în realizarea contracției.
Troponina este globulară, formată din trei subunități :
troponinaT atașată puternic de tropomiozină , troponina C cu
rol în legarea ionilor de calciu și troponina I cu rol în inhibarea
interacțiunii actină-miozină.
Potențialul de acțiune din placa motorie se propagă în
sarcolemă în toate direcțiile apoi prin sistemul T la cisternele
reticului și determină eliberarea ionilor de Ca++ , care determină
formarea complexului actină-miozină. În contracția musculară
sarcomerele se scurtează deoarece miofibrilele subțiri
glisează printre filamentele groase. Către centrul sarcomerului,
la nivelul benzii M, stria H dispare și ca urmare se scurtează
numai benzile clare.
La fiecare ciclu, de atașare și detașare a miofibrilelor
subțiri de cele groase, miofibrilele subțiri înaintează spre
centrul sarcomerului. În timpul relaxării, calciul interfibrilar este
captat de reticulul sarcoplasmic, iar când scade concentrația
de Ca++ complexul actină-miozină se desface, iar
miofilamentele subțiri revin la lungimea lor inițială.
91
Mușchii sunt formați din două tipuri de fibre musculare
striate scheletice: fibrele roșii sau de tip I și fibrele albe sau
de tip II.
Fibrele roșii sau de tip I au un diametru redus, număr
mare de mitocondrii, sarcoplasmă abundentă cu conținut mare
de mioglobină, ce stochează oxigenul în molecule asemănător
hemoglobinei și oferă culoare roșie mușchiului. Sunt bogat
vascularizate și conțin rezerve de glicogen reduse.
Fibrele albe sau de tip II au diametrul mai mare, au un
număr redus de mitocondrii și cantitate redusă de mioglobină.
Sunt slab vascularizate și sunt mai groase. Au reticul
sarcoplasmic mai bine dezvoltat, ca urmare răspund cu
rapiditate la excitații.

4.3 Țesutul muscular striat cardiac

Țesutul muscular striat cardiac este format din celule


musculare de tip cardiac numite miocardocite ce alcătuiesc
mușchiul inimii sau miocardul.
În raport cu particularitățile morfo-funcționale în miocard
se disting două tipuri de miocardocite:
a) miocardocitele lucrătoare, care formează miocardul
propriu-zis;
b) celulele nodale, care formează țesutul excito-
conductor al cordului.
Miocardocitele lucrătoare constituie masa miocardului
contractil atrial și ventricular.
Celulele nodale sunt dispuse în masa miocardului sub formă
de aglomerări distincte, constituind nodulul sinusal, nodulul
atrio-ventricular, fasciculul Hiss și rețeaua Purkinje
Structura generală a miocardului contractil constă din
fascicule a căror dispunere creează aspectul unei rețele
plexiforme, cu ochiuri alungite și înguste în care se află țesut
conjuntiv lax interstițial cu numeroase vase sanguine, vase
limfatice și terminații nervoase.
Miocardocitele contractile (fibrele musculare striate
cardiace) sunt celule de formă cilindrică, alungite ce prezintă
un nucleu situat central. Extremitățile celulelor sunt scurte,
ramificate și prin acestea, miocardocitele se leagă unele de
altele, prin complexe joncționale, pe care le prezintă
sarcomerele la acest nivel. Aceste zone de joncțiuni
92
intercelulare, apar sub forma unor linii transversale, cu traiect
șerpuitor, în zig-zag. Sunt scurte şi intersectează
miocardocitele la intervale neregulate.
Acestea au fost denumite strii scalariforme sau
discuri intercalare Eberth.

Fig.4.3 Histostructura miocardului, ob.10x;


1-fibre musculare striate cardiace secționate transversal;
2-fibre musculare striate cardiace secționate longitudinal;
3-stria scalariformă; 4-țesut conjunctiv.

Sarcolema este formată din plasmalemă, lamina bazală


și lamina reticulară. Plasmalema prezintă o porțiune externă și
o porțiune internă care formează invaginări tubulare în dreptul
striilor Z numite tubii T.
Plasmalema externă este ondulată, cu zone bombate
la nivelul mitocondriilor şi adâncituri în dreptul striilor Z.
Plasmalema internă cuprinde tubii T care se
detaşează din zone înguste şi adânci, situate la nivelul striilor Z
şi la nivelul joncţiunii dintre discul A şi I.
Sarcoplasma prezintă în centrul celulei o zona lipsită
de miofilamente. Ea conține toate organitele citoplasmatice și
1-2 nuclei ovoidali.
În sarcoplasma centrală, la polii nucleului se
acumulează corpii reziduali. Dintre organitele comune sunt
93
prezente următoarele: complexul Golgi cu localizare
perinucleară, reticulul sarcoplasmic și mitocondriile lungi ce
ocupă 35% din volumul celulei, prezintă criste transversale
foarte numeroase și produc mari cantități de ATP.
Restul sarcoplasmei este populat de miofilamente de
actină și miozină ce ocupă 50% din volumul celulei.
Miofilamentele nu sunt grupate în miofibrile, dar prezintă
organizare sarcomerică.
Organizarea sarcomerică conferă celulei bandarea
transversală, cu excepția sarcoplasmei centrale unde
microfilamentele lipsesc.

Fig.4.4 Histostructura miocardului și a celulelor nodale,


ob.20x; 1-celule nodale (Purkinje); 2-fibre musculare
striate secționate oblic; 3-fibre musculare striate
secționate transversal; 4-țesut conjunctiv.

Celulele Purkinje formează tracturile internodale și


fasciculul His cu toate ramificațiile sale terminale ce constituie
rețeaua Purkinje.
Sunt celule cu dimensiuni mai mari decât miocardocitele
lucrătoare, dispuse una lânga alta și orientate paralel în
lungimea fasciculelor.
Mitocondriile sunt mai numeroase decât la celulele P și
celulele T și au un număr redus de miofilamente.
Miofilamentele au aspect striat, sunt dispuse periferic sub
94
sarcolemă și orientate paralel cu lungimea celulei. Prezintă un
nucleu uneori doi situați central.

4.4 Țesutul muscular neted

Țesutul muscular neted este alcătuit din celule alungite


care intră în constituția unor organe cavitare unde formează
straturi sau pături musculare.
Învelișul celular este alcătuit din sarcolema
propriu-zisă și din membrana bazală.
Sarcolema nu prezintă tubi T, aceasta prezintă anumite
diferențieri și anume: arii dense, caveole, joncțiuni intercelulare
de tip gap și proiecții digitiforme sub formă de protruzii și
intruzii care asigură un angrenaj intercelular strâns.
Sarcoplasma acidofilă, conține organite celulare
comune și organite celulare specifice (miofilamentele).
Organitele sunt localizate la polii nucleului. Reticulul
endoplasmic rugos este mai redus decât reticulul endoplasmic
neted (sarcoplasmic).
Tot în arcul sarcoplasmic central au fost identificați
poliribozomii liberi.
Mitocondriile prezente printre filamente sau în contact
strâns cu caveolele, au aspect alungit sau neregulat.
Complexul Golgi este slab reprezentat situat la polii
nucleului.
Miofilamentele nu au organizare sarcomerică și ca
urmare nu există bandare transversală. Ele constituie aparatul
contractil al fibrei musculare netede.
Miofilamentele groase (miozina) și cele subțiri (actina)
se află în raport numeric 1/8-1/15 în fibra musculară netedă
față 1/2 la fibrele musculare striate.
Miofilamentele subțiri formează rozete sau elipse în
jurul miofilamentului gros de miozină și se inseră la nivelul
corpilor denși din sarcoplasmă (leiozomi specifici fibrelor
musculare netede).
Sub aspect funcțional, miocitele se caracterizează prin
contracție lentă, cu o forță de contracție și viteză mică.

95
Fig.4.5 Țesutul muscular neted
1-fibre musculare netede secționate longitudinal; 2-fibre
musculare netede secționate transversal.

Musculatura netedă este formată din straturi de celule


de mari dimensiuni care se găsesc în pereții viscerelor cavitare
formând mușchii netezi viscerali.
Ei formează musculoasa tubului digestiv, a căilor urinare
și genitale, a căilor respiratorii, tunica medie a vaselor, mușchii
intrinseci ai globului ocular, mușchii erectori ai firelor de păr,
cât și în structura capsulei unor organe (rinichi, splină, ganglion
limfatic).

96
Capitolul 5. ȚESUTUL NERVOS

Țesutul nervos este alcătuit dintr-o rețea integrată de


comunicare în componența căreia intră celule cu rol în
recepționarea excitațiilor, procesarea și transmiterea stimulilor
precum și a impulsului nervos.
Din punct de vedere structural, în componența țesutului
nervos intră două tipuri de celule:
a) celulele nervoase sau neuronii;
b) celulele gliale cu rol de protecție și susținere a
neuronilor.
Neuronii și celulele gliale formează sistemul nervos
central.
Sistemul nervos periferic cuprinde fibrele nervoase ce
intră în structura nervilor, neuronii din ganglionii nervoși,
celulele Schwann și celulele satelite.

5.1. Histogeneza țesutului nervos

Ţesutul nervos are origine ectodermică, cu excepţia


microgliei, care are origine mezoblastică și derivă din
mononuclearele sanguine. Componentele sistemului nervos
central şi sistemului nervos periferic, se diferenţiază din
ectoderm, din regiunea numită neuroectoderm.
Neuroectodermul generează inițial, placa neurală
care se invaginează la nivelul liniei mediane și formează
şanţul neural. Marginile şanţului se unesc în zona dorsală și
formează tubul neural. O parte din celule ectodermale se
detaşează din tubul neural și formează crestele neurale din
care se vor diferenția ganglionii nervoşi și alte componente ale
sistemului nervos periferic. Tubul neural va genera creierul şi
măduva spinării. În regiunea cefalică a embrionului, din
ectoblastul periferic se diferenţiază placodele olfactivă, auditivă
şi cristaliniană. Placodele olfactive vor forma celulele de
susţinere şi neuronii mucoasei olfactive. Placodele auditive
vor structura labirintul membranos, iar placodele cristaliniene
vor structura cristalinul.
Epiteliul tubului neural conține celule prismatice, numite
celule matriceale, dispuse radial în jurul canalului ependimar.
Prin diviziunea acestor celule se formează un epiteliu
pseudostratificat.
97
Maturarea neuronilor constă în creşterea în volum a
corpului celular, în dezvoltarea progresivă a organitelor
citoplasmatice, a prelungirilor neuronale și apariţia proteinelor
funcţionale şi a neurotransmiţătorilor. Creşterea în volum a
corpului celular atinge punctul maxim înainte de parturiţie și se
continuă până la sfârşitul pubertăţii. Organitele celulare
reprezentate de neurofilamente, corpii Nissl, complexul Golgi și
mitocondriile apar în perioda fetală. Alungirea axonilor și
dendritelor completează maturarea. Microgliile se formează
prin diferenţierea celulelor mononucleare sangvine sau a altor
macrofage din organism.

5.2 Neuronul

Neuronul este alcătuit din corp celular sau pericarion


(soma) și prelungiri nervoase formate din dendrite și axon
(totdeauna unic).

5.2.1 Pericarionul

Pericarionul poate fi stelat, piramidal, fuziform, piriform


etc.Forma neuronilor este în relație strânsă cu funcția acestora.
Pericarionul prezintă nucleul mare, rotund, așezat
central, cu aspect veziculos, eucromatic cu nucleoli evidenți.
La nivelul nucleului se află și cromatina sexuală (corpusculul
Barr);
Citoplasma este bogată în organite comune și speciale,
prezintă citoschelet și incluziuni celulare. În citoplasmă se
găsesc mitocondrii de talie mică cu matrice întunecată,
activitate corelată cu fosforilarea oxidativă. Reticulul
endoplasmic rugos prezintă cisterne numeroase, așezate
paralel. Conține poliribozomi atașați sau liberi, fiind corelat cu
sinteza proteică și este ordonat în tubi paraleli. Au cea mai
intensă activitate de proteosinteză. Aspectul reticulului
endoplasmic rugos de cisterne paralele poate fi sesizat când la
nivelul pericarionului apar corpusculii bazali, corpusculii Nissl
(substanța tigroidă).
Prezența corpusculilor Nissl diferențiază tipurile de
neuroni: în neuronii somatomotori se află o mare cantitate de
substanță tigroidă, iar în neuronii senzitivi din ganglionii spinali
se află o cantitate redusă de substanță tigroidă.
În unele afecțiuni are loc cromatoliza (dispariția
substanței tigroide). Corpusculii Nissl sunt absenți în conul de
emergență al axonilor.
98
Fig.5.1 Neuroni multipolari stelați-săgeată (măduva spinării);
ob.40x; imagine microscopică.

Lizozomii au fost evidențiați doar infrastructural. Ei cresc


odată cu înaintarea în vârstă având rol esențial în digestia
intracitoplasmatică.
Citoscheletul este reprezentat de neurotubuli și
neurofilamente, prezente atât la nivelul pericarionului cât și la
nivelul prelungirilor acestora.
Incluziunile pigmentare apar foarte rar și sunt
reprezentate de: lipofuscina lipoproteică, numită pigment de
uzură (se evidențiază în nuanțe maronii la celulele nervoase
epuizate funcțional), pigmentul melanic (de natură proteică, se
evidențiază în nuanțe de negru).

5.2.2 Dendritele

Dendritele sunt prelungirile scurte ale neuronilor și au rol


în recepția și procesarea impulsului nervos, la nivelul acestora
existând sinapsele în spinii dendritici.
Pe masură ce se îndepartează de corp, se reduce
diametrul și scade numărul organitelor.

99
Ramificațiile dendritelor oferă neuronilor proprietatea de
a primi și integra impulsurile ce provin de la terminațiile
axonilor ale altor celule nervoase.
După numărul de prelungiri, neuronii pot fi:
pseudounipolari, bipolari și multipolari.
Neuronii pseudounipolari au fost neuroni bipolari în
timpul evoluției lor iar zonele de emergență au fuzionat în
ganglionii spinali. Nucleul acestora este rotund și nucleolat.
Neuronii au o unică prelungire lungă, care se bifurcă și
au două funcții:
a) conducerea informațiilor de la periferie la pericarion
(axon dendritic);
b) conducerea informațiilor de la pericarion spre
sistemul nervos central (axon).

Fig.5.2 Neuroni pseudounipolari (ganglionul spinal)


ob.40x; imagine microscopică;
1-neuron pseudounipolar ; 2-nevroglii ganglionare;

La acest tip de neuroni, pericarionul are numai rol trofic.


Neuronii pseudounipolari se află în ganglionii spinali și în
ganglionii nervilor cranieni senzitivi. Neuronii bipolari prezintă
pericarionul cu aspect fusiform, de la nivelul căruia se
detașează axonul de la un pol iar de la polul opus prelungirea
dendritică.

100
Se află în retină, în ganglionii senzitivi Corti și Scarpa și
în mucoasa olfactorie. Pericarionul are două funcții: nutritivă și
trofică. Neuronii multipolari conțin pericarioni, de la nivelul
cărora se desprind două sau trei radăcini dendritice, care se
ramifică dihotomic. Tot de la nivelul pericarionului, se
desprinde și axonul. Neuronii multipolari pot fi neuroni
excitatori sau inhibitori. Pericarionul poate lua diferite forme și
anume :a) stelată la neuronii somatomotori, multipolari
prezenți în măduva spinării;
b) piriformă, în celulele Purkinje din scoarța
cerebeloasă;

Fig.5.3 Neuroni piriformi (cerebel); imagine microscopică;

d) piramidală, neuronii Betz în zona motorie a scoarței


cerebrale.

Fig.5.4 Neuronul
piramidal (scoarța
cerebrală);
ob. 40x.

101
5.2.3 Axonul

Fiecare neuron prezintă un singur axon, dar pot fi


neuroni care nu prezintă axon. Axonul este alcătuit din mai
multe segmente.
Segmentul inițial nu e acoperit cu mielină și prezintă
neurofibrile, mitocondrii, vezicule de secreție și lizozomi.
Segmentul principal este acoperit de teacă de mielină
și este delimitat din loc în loc de nucleii celulelor Schwann.
Segmentul principal are rol în propagarea potențialului de
acțiune.
Segmentul terminal (telodendronul) prezintă ramificații
ce se termină ca butoni terminali, teaca de mielină se întrerupe
și este implicat în contactele dintre neuroni (sinapsele
interneurale) și celulele efectoare (neuroni efectori).
Din punct de vedere al lungimii prelungirilor se disting:
neuroni de protecție care merg la distanțe lungi, neuroni
Golgi, paraleli și cu axon scurt, interneuroni și neuroni de
asociație.
Axonii neuronilor formează substanța albă din sistemul
nervos central, unde se organizează în fascicule, numite
tracturi. În sistemul periferic, axonul și învelișurile sale intră în
alcătuirea fibrelor, iar acestea la rândul lor intră în alcătuirea
neuronilor periferici.
Fibra nervoasă este alcătuită din axon și teci de înveliș.
În raport cu cantitatea de mielină, fibrele din sistemul nervos
periferic pot fi : fibre nervoase bogate în mielină, fibre nervoase
sărace în mielină și fibre nervoase amielinice.
Fibrele nervoase sărace în mielină și cele amielinice
nu prezintă teacă de mielină, teaca glială Schwann, teaca
Henle sau Kay Retzius.
Fibrele nervoase mielinice prezintă la microscopul
optic următoarele componente: neuritul, teaca de mielină
(evidențiată prin impregnare cu tetraoxid de osmiu, ce apare
de culoare neagră), teaca Schwann și teaca Henle.
Neuritul este format din: neuroplasmă (continuarea
citoplsmei pericarionului), neurolemă (membrana plasmatică),
neurofibrile, mitocondrii și microvezicule.
Teaca de mielină lipsește în porțiunea inițială și
terminală a fibrelor nervoase. Conține colesterol, fosfolipide și
cerebrozide. Pe lungimea sa, teaca de mielină prezintă
discontinuități din loc în loc denumite noduri Ranvier.
102
De asemenea, teaca de mielină prezintă prezintă scizuri
oblice denumite scizurile Schmidt-Lantermann ce reprezintă
electronomicroscopic distanțări între membranele lamelelor de
mielină, datorită unor acumulări de matrice citoplasmatică a
celulelor Schwann.
Peste teaca de mielină, pe zona citoplasmei, apar
nucleii celulelor Schwann (fiecare segment prezintă locul
ocupat de o celulă Schwann).
Peste teaca Schwann apare o membrană, ce acoperă la
periferie și se continuă cu țesutul conjunctiv lax formând teaca
endoneurală (teaca Henle sau Kay Retzius).
Teaca endoneurală (teaca Henle sau Kay Retzius)
îmbracă teaca Schwann și realizează trecerea din jurul fibrei
nervoase în țesutul conjunctiv. Este o membrană bazală ce
îmbracă axonul de la zona de emergență reprezentând
secreția celulelor Schwann.

Fig.5.5 Fibre nervoase, ob. 40x; imagine microscopică


1-noduri Ranvier; 2-teaca de mielină; 3-neurit.

Mielina apare formată infrastructural din lamele dense


la fluxul de electroni, lamele ce se dispun concentric în jurul
103
axonului. Aceste lamele sunt groase și se numesc lamele
dense majore iar printre ele apar lamele mai puțin dense în
fluxul de electroni și se numesc lamele intermediare
(intraperiodice). Între ele se deosebesc spații clare.
La periferia lamelelor se observă celulele Schwann cu
nucleu ovalar. Celulele Schwann prezintă reticul endoplasmic
rugos abundent și complex Golgi dezvoltat.
La nivelul nodului Ranvier fiecare lamelă mielinică
prezintă o veziculă cu citoplasmă asociată cu o bazofilie
uniformă a citoplasmei datorită creșterii numărului ribozomilor.

5.3 Celulele gliale

Celulele gliale înconjoară atât corpii celulari cât și


prelungirile axonale și dendritice ale acestora .
Din punct de vedere morfologic și fucțional celulele
gliale sunt de mai multe tipuri. În ceea ce privește dimensiunea
acestea pot fi:
a) macroglii (astroglii sau astrocite protoplasmatice și
fibroase);
b) microglii (celule ependimare, tanicite, celule gliale
ale plexurilor coroide).
Astrocitele au corp celular voluminos și prezintă nucleu
central, heterocromatic. De la corp pornesc prelungiri multe,
groase și scurte.
Unele astrocite au prelungiri cu terminații podocitare
(prin care se realizează transferul de molecule și ioni din sânge
în neuroni) care se atașează de celulele endoteliale.
Astrocitele protoplasmatice se găsesc în substanța
cenușie și pot fi recunoscute în vecinătatea pericarionului. Au
rol trofic pentru pericarion.
Astrocitele fibroase au corpul celular redus și nucleul
central heterocromatic. Prezintă prelungiri lungi, puțin
ramificate.
Se găsesc în substanța albă (ca un înveliș) la suprafața
sistemului nervos central alcătuind membrana glială limitantă
superficială ce separă țesutul conjunctiv al pieimater de țesutul
nervos adiacent.
În substanța albă prelungirile astrocitelor fibroase vin în
contact cu axonii nemielinizați.
Acoperă oligodendrogliile și nodurile Ranvier din fibrele
mielinice. Prelungirile astrocitelor formează “ventuze”care fac
104
corp comun cu lamina bazală endotelială ale capilarelor tipice
din sistemul nervos central.
Rolul astrocitului constă în reglarea numeroaselor funcții
ale sistemului nervos central precum și realizarea rețelei
tridimensionale de la ependim la meninge.
Astrocitul intră în componența unor sinapse mediate de
aminoacizi și au capacitatea de a răspunde la numeroși stimuli.
Au proprietatea de a influența durata de supraviețuire a
neuronului și activitatea acestora.
Oligodendrocitele prezintă prelungiri reduse, puține,
scurte și ramificate cu varicozități care se dispun în jurul
axonilor și formează teci de mielină. Se pot găsi în substanța
albă sau în substanța cenușie.
Citoplasma apare densă, la fluxul de electroni.
Oligodendrocitele produc teaca de mielină, care asigură
izolarea electrică a neuronilor din sistemul nervos central.
Microglia are corp celular redus, ovalar cu nucleu
central, rotund. De la polul opus pornesc prelungiri, care se
ramifică abundent, iar pe suprafața lor apar formațiuni cu
aspect spinos.
Se află atât în substanța cenușie ca satelit al neuronilor
și al vaselor sanguine dar și în substanța albă. Microglia
conține o mare cantitate de lizozomi și intervine în fagocitoza
celulelor degenerate și a fibrelor nervoase degradate.
Celulele ependimare au formă variabilă, prezintă nuclei
ovalari dispuși în axul longitudinal. Deși sunt dispuse epitelioid,
nu se sprijină pe membrană.
Există o mare varietate de celule ependimare, acestea
se întâlnesc la nivelul endoteliului ce căptușește canalul
ependimar, cavitățile creierului și plexurile coroide.
Celulele din canalul ependimar sunt columnare cu
microvili la polul apical. În plexurile coroide au aspect cuboidal
și nu conțin microvili iar nucleul este sferic și este dispus în
zona bazală.
Din zona apicală se detașează mai multe prelungiri sau
o prelungire unică care ajunge în substanța nervoasă formând
o matrice de susținere. De la polul bazal, trimit prelungiri care
iau contact cu prelungirile altor celule gliale (în special
astrocite).

105
HISTOLOGIA SPECIALĂ

Capitolul 6.SISTEMUL NERVOS

Sistemul nervos este alcătuit din: neuroni, celule gliale,


fibre nervoase și ţesut conjunctivo-vascular.
Sistemul nervos poate fi sistematizat, din punct de
vedere funcțional, în: sistemul nervos al vieții de relație și
sistemul nervos vegetativ.
Din punct de vedere topografic, sistematizarea se
poate face astfel: sistem nervos central și sistem nervos
periferic. Sistemul nervos central este localizat în cutia
craniană şi canalul rahidian.

6.1 Sistemul nervos central

Sistemul nervos central este constituit din: măduva


spinării, cerebel, trunchiul cerebral (ce include bulbul
rahidian, puntea, pedunculii cerebrali, tuberculii cvadrigemeni,
diencefalul) şi telencefalul sau emisferele cerebrale.
În structura sistemului nervos central se disting două
zone: substanţa cenuşie și substanţa albă.
Substanţa cenuşie este formată din pericarioni sau
corpii neuronilor, fibre nervoase amielinice, rare fibre nervoase
mielinice, macroglii protoplasmatice, oligodendroglii, microglii,
nevroglii ependimare, capilare sanguine și fibre rare de ţesut
conjunctiv.
Substanţa albă este alcătuită din fibre nervoase
mielinice, rare fibre amieleinice, astrocite fibroase,
oligodendroglii, microglii și țesut conjunctivo-vascular.

6.1.1 Măduva spinării

Măduva spinării reprezintă segmentul sistemului nervos


central, fiind situată în canalul rahidian.
Este ușor turtită dorso-ventral și prezintă două porțiuni
mai dilatate la nivelul regiunii cervicale și lombare, unde se
desprind radăcinile plexurilor branhial și lombar.
Măduva spinării este alcătuită la exterior din piamater
care prezintă componenta conjunctivo-vasculară formată din
fibre conjunctive, fibroblaste, arteriole, venule și capilare.
106
Substanța cenușie are forma literei H și este alcătuită
din două coarne anterioare (ventrale), două coarne posterioare
(dorsale), două coarne laterale și o comisură cenușie
străbătută de canalul ependimar.
Coarnele ventrale sunt scurte și groase, conțin neuroni
multipolari motori. Neuronii se află comasați în patru grupuri:
medio-ventral, ventro-lateral, central și lateral.
Volumul neuronilor multipolari este direct proporțional cu
volumul axonilor și cu numărul unităților motorii pe care le
inervează.
Coarnele laterale sunt detașate de la nivelul bazei
coarnelor dorsale și apar ca două proeminențe laterale.
Ele conțin pericarionii neuronilor preganglionari ai
sistemului vegetativ, dar și neuroni de asociație, neuroni
senzitivi și neuroni motori.

Fig.6.1 Măduva spinării ob.4x; imagine microscopică;


1-substanţă albă; 2- substanţă cenuşie; 3 - corn dorsal;
4 - corn ventral; 5 - canal ependimar; 6- corn lateral;
7- cordon dorsal; 8 - neuroni multipolari motori; 9 -comisura
cenuşie; 10-fisura mediană ventrală; 11-sept median dorsal;

Coarnele dorsale sunt mai lungi dar mai înguste și ajung


în apropierea șanțurilor laterale dorsale. Ele conțin pericarioni
mici ai unor neuroni cu rol în realizarea sensibilității
exteroceptive, formând substanța gelatioasă Rolando și zona
periferică Lissauer (N.Cornilă, 2001).
107
La baza coarnelor dorsale, pericarionii sunt mai mari și
formează nucleul Clarke. Acesta are rol în sensibilitatea
proprioceptivă.
În substanța cenușie, predomină pericarionii neuronilor,
celulele gliale, fibrele amielinice și capilarele sangvine. În
porțiunea mijlocie se află comisura cenușie, care este
strabătută de canalul ependimar căptușit de nevroglii
ependimare.
Substanța albă este formată din fibre nervoase
mielinice, celule gliale, capilare sanguine și țesut
conjunctiv redus. Este împărțită în cordoane: dorsale
(posterioare), ventrale (anterioare), laterale și prezintă
următoarele șanțuri: şanţ median dorsal, şanţ median ventral,
șanțuri latero-ventrale (stâng și drept) și șanțuri latero-dorsale
(stâng și drept).
Cordonul dorsal este senzitiv și cuprinde faciculele
spinobulbare Goll și Burdach. Cordonul lateral conține atât
fascicule ascendente cât și fascicule descendente iar cordonul
anterior conține numai fascicule descendente. Fasciculele de
fibre se clasifică în lungi și scurte, formând căile nervoase.
Fasciculele lungi se împart în ascendente și descendente.
Fasciculele nervoase ascendente pornesc din maduva
spinării și fac legătura cu etajele superioare.
Fasciculele nervoase descendente pornesc din organele
nervoase, de la etajele superioare și descind în maduva
spinării.

6.1.2 Cerebelul

Cerebelul este alcătuit din două emisfere cerebeloase


și o porțiune mediană denumită vermis.
Vermisul împreună cu lobul flocculus formează
paleocerebelul, iar lobii laterali formează neocerebelul.
Suprafaţa cerebelului este străbătută de numeroase
şanţuri, unele profunde, care delimitează lobii cerebelului, şi
altele superficiale, care delimitează lobulii. Lobii cerebelului
sunt subdivizați în lobuli, lobulii sunt subdivizați în lame
cerebeloase, iar acestea în lamele cerebeloase.
Substanţa albă este localizată în profunzimea
cerebelului şi emite ramificaţii în centrul lamelor şi lamelelor
cerebeloase, realizând un aspect arboriform, denumit ”arborele
vieţii”.

108
Substanța albă este formată în fibre nervoase
mielinice, axonii neuronilor Purkinje, celule gliale, țesut
conjunctiv și vase sangvine.
În substanța albă se găsesc patru nuclei de substanță
cenușie: nucleul globulos, nucleul emboliform, nucleul tecal și
nucleul dințat. Neuronii din componența acestor nuclei de
substanță cenușie sunt multipolari având talie mare sau mică.

Fig. 6.2 Cerebelul,imagine de ansamblu, ob.4x;


1-piamater; 2-stratul molecular; 3-stratul granular;
4-substanța albă; 5-stratul celulelor piriforme.

Substanța cenușie se găsește la periferie, formează


cortexul cerebelos și se structurează pe trei straturi: stratul
molecular sau superficial, stratul neuronilor piriformi sau
stratul celulelor Purkinje și stratul granular sau profund.
Stratul molecular este format din fibre nervoase și rari
neuroni mici multipolari stelați, numiți ”celule în coșuleț”.
Axonul lor se ramifică terminal formând un coșuleț în
jurul celulelor Purkinje, realizând astfel sinapse axo-somatice.

109
Dendritele lor se îndreaptă spre suprafața cerebelului
dând arborizații la diferite nivele în stratul molecular și stabilesc
sinapse cu axonii neuronilor din stratul granular.
Stratul neuronilor piriformi este format dintr-un singur
rând de celule ce au un pericarion mare cu aspect de pară
numite celule Purkinje paralel cu ondulațiile suprafeței
cerebelului.
Celulele piriforme au baza pe stratul granular, iar
prelungirile dendritice sunt orientate spre stratul molecular,
detașându-se două sau trei dendrite groase, puternic
ramificate.
De la baza celulei Purkinje se desprinde axonul care
străbate stratul granular, unde emite colaterale și ajunge în
substanța albă. Aici se mielinizează și face sinapse cu
dendritele neuronilor din nucleii cerebeloși. Colateralele
axonului se anastomozează cu colateralele altor axoni și
realizează o formațiune plexiformă.
Stratul granular cuprinde numeroși pericarioni mici, cu
nucleu tahicromatic, necaracteristic și citoplasmă foarte puțină.
Acești neuroni sunt multipolari și pot fi de două feluri:
a) neuroni granulari propriu-ziși (cu pericarionul
redus în diametru, localizat în stratul granular și
dendrite scurte care se ramifică în jurul propriului
pericarion, prezentând terminații în formă de
gheare);
b) neuroni stelați localizați imediat sub neuronii
piriformi.
Axonii nemielinizați ai neuronilor granulari au traiect
ascendent și ajung în stratul molecular. Aici ei se ramifică în
forma literei T stabilind sinapse cu dendritele neuronilor
piriformi, asupra cărora au efect excitator. Fiecare neuron
granular formează sinapse cu mai multe sute de neuroni
piriformi.
Neuronii stelați de talie mijlocie sunt neuronii multipolari
localizați sub neuronii piriformi. Dendritele ajung în stratul
molecular.
În scoarța cerebelului se realizează sinapse
interneuronale centrate pe celulele Purkinje. În structura ei
sunt prezente o serie de fibre nervoase: fibre muscoide și
fibre agățătoare.
Fibrele muscoide au aspect de ”tufe de mușchi” apar
ondulate, groase și sunt vizibile în stratul granular.
Fibrele muscoide prezintă numeroase îngroșări și
ramificații colaterale. Rămân în stratul granular, împreună cu
110
dendritele în formă de gheară ale neuronilor granulari și cu
axonii neuronilor stelați unde formează o sinapsă specifică
scoarței cerebeloase denumite ”glomerul cerebelos”. Influxul
nervos condus de aceste neurofibre se răspândește pe o
mare suprafață în cortexul cerebelos.

Fig. 6.3 Cerebelul, ob.40x;


1-piamater; 2-stratul molecular; 3-stratul celulelor
piriforme (Purkinje); 4-stratul granular;

Fibrele agațătoare au aspect varicos sunt mai puțin


ramificate se ”cațără” pe dendritele celulelor Purkinje cu care
stabilește sinapse.
Nevrogliile scoarței cerebeloase sunt reprezentate de:
oligodendroglii, astroglii, microglii și nevroglii specifice.
Nevroglia penată localizată în stratul molecular, prezintă
prelungiri laterale care îi conferă un aspect penat.
Nevroglia Golgi are corpul situat în stratul granular și
prezintă prelungiri lungi, denumite prelungirile Bergmann.
Acestea traversează stratul neuronilor piriformi
ajungând sub leptomeninge, unde se termină pe peretele
capilarelor din piamater.

111
Realizarea funcțiilor cerebelului este afectată în mare
parte de nucleii de substanță cenușie. Scoarța cerebeloasă se
caracterizează printr-un număr mare de conexiuni
interneuronale care au ca centru de coordonare neuronul
Purkinje.
Datorită acestor multiple sinapse, cerebelul are rol în
menținerea tonusului muscular și în coordonarea mișcărilor.

6.1.3 Creierul

Creierul este alcătuit din două emisfere cerebrale legate


între ele prin formațiuni comisurale. În emisferele cerebrale,
substanța cenușie se află la periferie, iar substanța albă se
găsește în profunzime.
Substanța cenușie formează scoarța cerebrală, prezintă
pe suprafața sa numeroase sănțuituri numite sulcusuri ce
delimitează circumvoluțiunile cerebrale. Este împărțită în lobi
și lobuli.
Substanța cenușie are în componența sa neuroni,
nevroglii, fibre nervoase și vase.
Neocortexul cuprinde cinci tipuri de neuroni organizați
structural în șase straturi.
Neuronii piramidali prezintă dendritele scurte și
groase, axonul este lung și pornește de la baza pericarionului
acestora care are formă piramidală.
Neuronii Martinotti sunt localizați în stratul piramidal
extern, prezintă pericarionul piramidal și au rol în asociere,
axonul acestor neuroni ajungând în stratul molecular.
Neuronii Cajal au pericarionul stelat și se găsesc în
stratul molecular împreună cu prelungirile acestora.
Neuronii stelați cu pericarionul stelat sau granular și
axonul scurt. Se află în straturile piramidale, în scoarța vizuală
și auditivă.
Neuronii fusiformi au pericarionul fusiform, dendritele
sunt numeroase și lungi, axonii acestora împreună cu axonii
neuronilor piramidali pătrund în substanța albă. Se găsesc în
stratul polimorf.
Structural scoarța cerebrală este organizată în șase
straturi, după cum urmează:
Stratul molecular sau plexiform este situat superficial,
format din neuroni mici și mari fusiformi, triunghiulari și
poligonali. În structura acestui strat se mai găsesc dendritele
neuronilor piramidali și ramificațiile axonilor fibrelor aferente și
nevroglii.
112
Stratul granular extern conține pericarionii neuronilor
granulari mici (neuronilor de asociație) ovalari sau stelați cu
nucleul sferic. Aspectul acestora conferă granulațiile din acest
strat.
Stratul piramidal extern conține neuroni piramidali mici
și mijlocii, neuroni Martinotti. Aceștia au vârful orientat spre
straturile externe ale cortexului.
Stratul granular intern are aspect granular datorită
prezenței neuronilor stelați de mici dimensiuni extrem de
aglomerați.

Fig.6.4 Scoarţa cerebrală ob.4x; imagine microscopică ;


1-strat molecular; 2-strat granular extern; 3-strat piramidal
extern; 4-strat granular intern; 5-strat piramidal intern
(ganglionar); 6-strat polimorf.

113
Stratul piramidal intern este format din pericarionii
neuronilor piramidali mari denumiți neuronii Betz care apar
grupați în cuiburi. Axonii neuronilor Betz participă la formarea
fasciculelor piramidale. Se mai găsesc neuroni stelați și
neuronii Martinotti.
Stratul polimorf este alcătuit din neuroni piramidali,
fuziformi și poligonali.
Axonii neuronilor piramidali au un traiect ascendent, iar
al neuronilor fuziformi un traiect descendent.
Substanța albă este formată din fascicule de fibre
nervoase, prelungiri axonice ale neuronilor piramidali, nevroglii,
țesut conjunctiv și vase. Se găsește în centrul emisferelor
cerebrale. Substanța albă cuprinde fibre nervoase mielinice de
protecție, de asociație și comisurale. Fibrele de protecție sunt
fibre aferente care aduc impulsuri nervoase la cortex sau fibre
eferente ce conduc impulsurile la centrii subcorticali. Fibrele
nervoase de asociație leagă o arie a cortexului cu o altă arie
din aceeași emisferă cerebrală, putând fi scurte sau lungi.
Fibrele comisurale leagă arii dintr-o emisferă cu arii din
emisfera congeneră intrând în componența corpului calos a
trigonului cerebral și comisurii albe anterioare.
Bulbul olfactiv intră în alcătuirea emisferelor cerebrale,
în componența sa distingându-se trei straturi: stratul
superficial format din axonii neuronilor olfactivi bipolari;
stratul mijlociu constituit din două zone: zona externă sau
glomerulară și zona internă sau zona neuronilor mitrali; stratul
profund alcătuit din axonii neuronilor mitrali.

6.1.4 Meningele

Meningele reprezintă membranele de protecție ale


sistemului nervos central. Aceste membrane sunt reprezentate
de: duramater, arahnoida și piamater.
Dura mater constituie stratul extern, meningele dur,
format din țesut conjunctiv dens, fibroblase, fibre nervoase,
corpusculi senzitivi și formațiuni vasculare care se continuă cu
periostul la nivelul craniului.
La nivelul măduvei spinării, dura mater este separată de
periostul vertebrelor prin spațiul epidural. Dura mater este
separată de arahnoidă printr-un spațiu îngust denumit spațiu
subdural. Duramater are rolul de protecție fizică, mecanică,
amortizor al șocurilor.

114
Arahnoida este formată dintr-un strat, care se găsește
în contact cu dura mater și un sistem trabecular, care unește
arahnoida cu pia mater. Arahnoida formează împreună cu pia
mater, leptomeningele. Între arahnoidă și piamater se
delimitează spațiul subarahnoidian cu aspect ovalar și
conține lichidul cerebrospinal. Arahnoida este alcătuită din
țesut conjunctiv, lipsit de vase nutritive. Suprafața sa este
acoperită de epiteliu simplu pavimentos. La nivelul măduvei
spinării, arahnoida prezintă mai puține trabecule, ceea ce
determină o ușoară diferențiere față de pia mater. În unele
zone, arahnoida străbate dura mater, formând proeminențe
care pătrund în sinusurile venoase ale acesteia și sunt
acoperite de celulele endoteliale ale venelor. Aceste
proeminențe sunt denumite vilozități arahnoidiene și au rolul de
a resorbi lichidul cefalorahidian din sinusurile venoase.
Spațiul subarahnoidian se extinde pe o mică distanță în
jurul vaselor care pătrund în creier sub denumirea de spațiu
perivascular.
Pia mater este alcătuită din țesut conjunctiv lax, cu
numeroase vase de sânge. Piamater se află în apropierea
suprafeței nervoase urmărindu-i neregularitățile, dar nu vine în
contact cu celulele sau fibrele nervoase. Piamater este
separată de membrana glială externă, printr-o membrană
bazală fină. Este formată din elemente fibrilare și elemente
celulare.
Elementele fibrilare sunt alcătuite din colagen și
formează o rețea rară în vecinătatea membranei bazale, fiind
acoperită de unul sau mai multe straturi de fibroblaste
leptomeningeale.
Celulele mezoteliale fac parte din sistemul macrofagic
și furnizează microglia sistemului nervos central.
La nivelul măduvei spinării, de-a lungul fețelor laterale,
fibrele de colagen din pia mater sunt foarte groase și formează
ligamente denticulate.
Pia mater este bogat vascularizată și oferă suport
pentru vasele nutritive ale organelor nervoase. Vasele
sangvine pătrund în sistemul nervos central prin spațiile
perivasculare, reprezentate de pasaje tuneliforme, delimitate
de pia mater. Pia mater nu mai există în zonele în care vasele
de sânge se transformă în capilare, acestea fiind acoperite de
prelungirile nevrogliilor.
Plexurile coroide sunt pliuri invaginate ale piei mater
alcătuite din capilare fenestrate dilatate care pătrund în
interiorul ventriculilor cerebrali.
115
În componența plexurilor coroide intră țesutul conjunctiv
lax al piei mater, acoperit de un epiteliu simplu cubic, format
din nevroglii ependimare modificate. Celulele epiteliului
prezintă microvlii, la polul apical. Citoplasma conține
mitocondrii și complex Golgi, dezvoltat. Epiteliul coroidian are o
activitate secretorie intensă participând și la reabsorbție.
Funcția esențială a plexurilor coroidiene constă în producerea
lichidului cerebrospinal și reglarea presiunii intracraniene.
Lichidul cerebrospinal este produs și resorbit în egală
măsură, încât organele sistemului nervos central plutesc într-o
cantitate constantă de mediu lichid, care îl protejează de
șocuri. Acesta se găsește în cavitățile intranevraxiale și în
spațiul subarahnoidian și este considerat ,,neurolimfa”. Este
rezultatul unui proces de secreție activ și de ultrafiltrare.
Constituenții normali ai lichidului cerebrospinal sunt proteine în
cantitate mică și glucoză.

6.2 Sistemul nervos periferic

Sistemul nervos periferic este format din ganglionii


nervoşi (spinali şi ai nervilor cranieni), ganglionii vegetativi şi
nervii periferici.

6.2.1 Ganglionii nervoși

Aparțin sistemului nervos periferic și se găsesc dispuși


pe traiectul nervilor. În structura ganglionilor intră următoarele
componente: a) capsula conjunctivă care se găsește la exterior
și trimite în interior septe conjunctive ceea ce determină
apariția de loji; b) neuroni pseudounipolari; c) fibre nervoase,
nevroglii ganglionare și vase sanguine. Ganglionul spinal este
situat pe rădăcina dorsală a nervului spinal. În structura lui,
prezintă o capsulă conjunctivă care se găsește la exterior și
determină împărțirea în loji prin traveele pe care le trimite în
interior. Subcapsular se găsesc neuronii pseudounipolari
dispuși în grupuri mai mari sau mai mici. Pericarionul
neuronului pseudounipolar are forma sferică, iar în citoplasmă
se găsesc corpusculii Nissl cu aspect granular.
În ganglionul spinal s-au descris 3 tipuri de neuroni:
a) neuroni somatosenzitivi ce au pericarionul mare, sferic și
clar;
b) neuroni viscerosenzitivi care au pericarionul mic, sferic și
cromatic;

116
c) neuroni visceroefectori Kiss sunt neuroni multipolari,
hipercromatici, osmofili (prezenți la feline).

Fig.6.5 Ganglionul spinal, ob.4x; imagine microscopică,


1-neuron pseudounipolar; 2-nevroglii ganglionare; 3-fibre ner-
voase mielinice; 4-septe conjunctive; 5-capsulă conjunctivă.

Ganglionii vegetativi prezintă în structura lor neuroni


multipolari stelați, mici, dispuși în cuiburi înconjurați de
nevroglii satelite.
În funcție de topografie există următoarele tipuri de
ganglioni vegetativi: a) ganglioni vegetativi paravertebrali; b)
ganglioni vegetativi prevertebrali (juxtaviscerali); c) ganglioni
vegetativi intraneurali (intraviscerali).
Din punct de vedere funcțional, ganglionii vegetativi pot
fi simpatici și parasimpatici. În ganglionii simpatici se găsesc
neuronii multipolari mai distanțați între ei despărțiți de numeroși
axoni și dendrite. Unele prelungiri trec prin ganglion fără să
facă sinapsă. Nucleii neuronilor simpatici sunt situați excentric,
citoplasma este localizată periferic, conține granule de
lipofuscină colorate în nuanțe de maro. Ganglionii
parasimpatici cuprind pericarionii neuronilor efectori dispuși în
apropierea sau în interiorul organelor efectoare. În ganglionii
de mărime medie, neuronii apar grupați. Ganglionii
parasimpatici sunt mici, cu puțini pericarioni și dispersați în
țesutul conjunctiv de susținere. Neuronii parasimpatici au
117
nucleii mari, eucromatici și nucleoli evidenți. Citoplasma este
bazofilă și în cantitate mare. Neuronii sunt înconjurați de
nevroglii mici, fibre ale nervilor aferenți și eferenți. Neuronii
adrenergici pot fi identificați după prezența unor vezicule
sinaptice dense. În citoplasmă se găsesc neurofibrile dispuse
în rețea foarte fină, reticul endoplasmic rugos etc. Pericarionii
prezintă la exterior o capsulă fină și discontinuă. În structura lor
se găsesc și fibre nervoase, nevroglii, țesut conjunctiv și vase
sangvine.

6.2.2 Nervii periferici

Nervii periferici cuprind în structura lor fibre nervoase


grupate în fascicule, delimitate între ele prin septuri
conjunctive.

Fig. 6.6 Nerv secţionat transversal, ob.10x;


1-neurit; 2-locul tecii de mielină; 3-nuclei de celule Schwann;
4-endonerv; 5-perinerv; 6-epinerv; 7- nervum nervorum;
8-țesut conjunctiv fibros.

Fiecare fibră este învelită de o teacă conjunctivă proprie


care se numește endonerv. Vascularizația nervilor este
asigurată de arteriole de nutriție, provenite din vasele limitrofe.
În țesutul conjunctiv există fibre nervoase cu traiect
ondulat, denumite nervum nervorum („nervul nervului”).

118
6.3 Organogeneza sistemului nervos

Organogeneza sistemului nervos începe la sfârşitul


perioadei de gastrulare, când are loc formarea embrionului
tridermic. Pe faţa dorsală a embrionului își face apariția placa
neurală, indusă de notocord. Placa neurală se îngroaşă şi se
invaginează, apărând şanţul neural, ulterior apare și tubul
neural. Din tubul neural se dezvoltă encefalul şi măduva
spinării, iar din crestele neurale, se vor dezvolta ganglionii şi
nervii periferici. Din tubul neural se dezvoltă învelitorilor
meningeale şi scheletice. Tubul neural este format dintr-un
perete celular ce delimitează un lumen. În peretele tubului
neural se pot observa : două zone laterale în care se
structurează viitorii centrii vegetativi ai nevraxului; o zonă
ventrală, numită lamă fundamentală, care structurează viitorii
centri motorii şi o zonă dorsală, numită lama alară, care
structurează viitorii centrii senzitivi. Structura tubului neural
este la fel la toate vertebratele, prezentând un ependim
primitiv, cu un singur tip de celule. O parte din celule vor
structura ependimul definitiv, iar altele vor prolifera formând
neuroblaştii. Neuroblaştii se așează în jurul stratului
ependimar și formează zona de manta sau zona palială.
Corpul neuronilor vor structura substanţa cenuşie, care
se dispune sub forma literei H. Vezicula cerebrală primitivă se
strangulează în zona extremității craniale a tubului neural și
determină apariția a trei formațiuni: prozencefalul,
mezencefalul şi rombencefalul. Prozencefalul şi
rombencefalul se fragmentează și vor structura cinci
formațiuni: telencefalul, diencefalul, mezencefalul,
metencefalul şi mielencefalul. Telencefalul va dezvolta cele
două emisfere cerebrale şi ventriculii laterali. Diencefalul va
genera talamusul (stratul optic), hipotalamusul (tuberculul
cenuşiu, tuberculul mamilar şi tija hipofizară), epitalamusul
(glanda pineală), metatalamusul (corpii geniculaţi) şi
veziculele optice. Din veziculele optice se dezvoltă retinele,
iar din tavanul diencefalului se va forma glanda pineală.
Mezencefalul va genera pedunculii cerebrali şi tuberculii
cvadrigemeni. Metencefalul va dezvolta în partea ventrală,
puntea sau protuberanţa inelară, iar în partea dorsală
cerebelul. Primordiile cerebelului se unesc în plan median și
formează vermisul. Mielencefalul va dezvolta bulbul rahidian
care se continuă extracranian cu măduva spinării.

119
Capitolul 7. SISTEMUL CARDIOVASCULAR

Sistemul circulator are ca funcție esențială menținerea


constantă a lichidului tisular în organism. Sistemul circulator
cuprinde două componente funcționale: sistemul vascular
sanguin și sistemul vascular limfatic.
Sistemul vascular sanguin are rolul de a transporta
oxigenul, substanțele necesare funcționării organismului și
eliminarea metaboliților din țesuturi. Sistemul circulator
participă la reglarea temperaturii corpului, la distribuirea
hormonilor şi a celulelor sistemului imun.
Sistemul vascular sanguin este format dintr-un
sistem tubular adaptate funției de propulsare și distribuire a
sângelui numite vase sangvine compuse din:
a) artere care au rolul de a transporta sânge bogat în
oxigen și substanțe nutritive către țesuturi;
b) capilare care sunt cele mai mici vase sanguine din
organism, iar prin pereții acestora se realizează schimburile de
substanțe între sânge și țesuturi;
c) vene care se formează prin convergența capilarelor
iar calibrul acestora crește progresiv.
Sistemul vascular limfatic începe la nivelul capilarelor
limfatice și este un sistem de drenare pasivă, prin care circulă
limfa. Aceasta este drenată de la țesuturi, către circulația
venoasă și este lipsită de mecanism de propulsie propriu.
Capilarele limfatice sunt canale vasculare închise la
un capăt, care se anastomozează și dau naștere la vase cu
calibru din ce în ce mai mare, care se termină la nivelul
sistemului vascular sanguin. Sistemul limfatic, reintroduce în
circulația sanguină, lichidul din spațiile tisulare.
Sistemul circulator cuprinde: macrovase, alcătuite din
arteriole de calibru mare, artere elastice, musculare, vene
musculare și microvase, alcătuite din arteriole, venule și
venule postcapilare. Microvasele au rol în schimburile dintre
sânge și țesuturile înconjurătoare.

7.1 Structura generala a vaselor sanguine

Peretele vascular este alcătuit din trei componente


structurale fundamentale: endoteliu,țesut muscular și țesut
conjunctiv care conține și fibre elastice. Aceste țesuturi, sunt
prezente la nivelul peretelui vaselor, în proporții variabile.
120
Excepție fac capilarele și venulele postcapilar, structura
peretelui acestora fiind alcătuit numai din endoteliu, lamina
bazală și pericite.

7.1.1 Tunica intimă (internă)

Tunica intimă (internă) este alcătuită dintr-un strat de


celule endoteliale susținute de o membrană bazală, un strat
subendotelial format din țesut conjunctiv lax, care poate avea
și un număr redus de fibre musculare netede. La artere, intima
este separată de tunica medie prin limitanta elastică internă,
care prezintă întreruperi ce permit difuzarea substanțelor
nutritive, necesare hrănirii celulelor din profunzimea peretelui
vascular. Limitanta elastică internă lipsește la vasele de calibru
mic.
7.1.2 Tunica medie

Tunica medie este formată în principal, din celule


musculare netede dispunse elicoidal. Printre ele se găsesc
fibre elastice și de colagen, proteoglicani și glicoproteine în
cantități variabile. La artere, tunica medie prezintă o membrană
limitantă elastică externă subțire care o separă de adventice.

7.1.3 Tunica externă sau adventicea

Tunica externă este alcătuită preponderent din fibre de


colgen și fibre elastice paralele cu axul lung al vaselor. La
exterior, adventicea este căptușită de țesutul conjunctiv al
organului, străbătut de vase sanguine. La vasele de calibru
mare, la nivelul adventicei există vase de nutriție mai mici
(vasa vasorum) reprezentate de arteriole, capilare și venule
care se ramifică difuz la acest nivel, irigă această tunică ca și
pe cea medie.
Vasa vasorum asigură necesarul de metaboliți,
deoarece vasele mari au pereții prea groși, iar aportul din
lumenul vascular prin difuziune să fie suficient.

7.2 Arterele

Arterele sunt vase sanguine care au ca funcție


principală distribuirea sângelui de la cord până la rețelele
capilare din întreg organismul. În vasele sanguine există o
trecere continuă și gradată în ceea ce privește mărimea și
componentele structurale ale peretelui vascular, de la arterele
121
cele mai mici până la metaarteriolele ce se continuă cu
capilarele.
După aceste criterii, arterele se clasifică în următoarele
tipuri: artere de tip elastic reprezentate de arterele mari; artere
de tip muscular reprezentate de arterele de mărime medie;
arteriolele reprezentate de cele mai mici ramuri arteriale;

7.2.1 Arterele elastice

Arterele elastice au rol esențial în stabilizarea fluxului


sangvin. Arterele elastice includ artera aortă și principalele
ramificații reprezentate de artera brahiocefalică, artera
carotidă comună, artera subclaviculară și artera iliacă comună.
Intima este alcătuită din endoteliu vascular în
componența căruia intră celule poligonale turtite, înalt
specializate, de origine mezenchimatoasă, cu nucleu
heterocromatic.

Fig. 7.1 Aorta, ob.10x; imagine microscopică;


1-intima; 2-limitanta elastică internă; 3-media;
4-adventice.
Stratul subendotelial gros este format din fibre de
colagen, fibre elastice cu orientarea longitudinală și fibroblaste.
Acesta crește odată cu înaintarea în vârstă.

122
În porțiunea cea mai profundă a intimei se află benzi de
celule musculare netede. Limitanta elastică internă, alcătuită
din lamele elastice este slab reprezentată.
Media este alcătuită din numeroase lame și fibre elastice
fenestrate dispuse concentric. Numărul acestora scade odată
cu vârsta. Spațiile dintre fibre conțin fibre de colagen,
fibroblaste, substanță fundamentală amorfă și rare fibre
musculare netede care au o traiectorie spiralată
Adventicea sau tunica externă este subțire, alcătuită
în principal din fibre de colagen, fibre elastice rare și
fibroblaste. La nivelul adventicei se află atât vasa vasorum cât
și vase limfatice. Vasele elastice absorb o parte din bătăile
pulsului prin distensia țesutului elastic din pereții lor, ceea ce
face ca sângele să curgă mai încet, intermitent. Frecvent sunt
numite „artere de conducere” , explicându-se astfel funcția lor
de a conduce sângele până la cele mai mici ramificații ale
sistemului vascular.

7.2.2 Arterele musculare

Arterele musculare se află în țesutul conjunctiv al


organelor și controlează aportul sanguin către acestea.

Fig. 7.2 Artere și vene de tip muscular de calibru diferit


ob.10x; imagine microscopică;
1-arteră de calibru mijlociu; 2-venă de calibru mijlociu;
3-arteră de calibru mic; 4-venă de calibru mic.

123
Arterele musculare se mai numesc și „artere de
distribuție”, deoarece distribuie sângele diferitelor organe și
reglează volumul sanguin, ca răspuns la diferitele necesități
funcționale.
Intima prezintă un strat subendotelial relativ gros.
Limitanta elastică internă este bine reprezentată, ea apare sub
forma de valuri.
Media este alcătuită aproape în exclusivitate din fibre
musculare netede dispuse circular, între straturile musculare
există mici cantități de țesut conjunctiv, puține fibre de colagen,
fibre de reticulină și fibre elastice. În arterele musculare mai
mari, fibrele elastice predomină printre fibrele musculare
formând rețele strânse.
Limitanta elastică externă este prezentă numai la
arterele musculare de calibru mare.
Adventicea este alcătuită din țesut conjunctiv. În
componența acesteia intră fibre elastice și fibre de colagen în
cea mai mare parte cu o dispoziție longitudinală. De asemenea
se găsesc vase limfatice, vasa vasorum și nervi.

7.2.3 Arteriolele

Arteriolele au lumenul foarte îngust cu un diametru mai


mic de 0,4 mm și un perete relativ gros în raport cu diametrul
lumenului. Intima este formată numai din endoteliu și limitanta
elastică internă. La arteriolele foarte mici limitanta elastică
internă lipsește.
Media este formata din 1-3 straturi de celule musculare
netede. Numărul straturilor de celule musculare descrește
odată cu scăderea calibrului vaselor. Limitanta elastică externă
nu este prezentă.
Adventicea este foarte subțire și este reprezentată de
țesut conjunctiv lax. Ele controlează distribuția sanguină către
patul capilar prin vasodilatație și vasoconstricție. Reprezintă
„controlul primar” al presiunii sanguine sistemice.

7.3 Venele

Venele sunt vase ce se formează prin unirea reţelei


difuze a capilarelor, realizând un sistem ramificat ce porneşte
ȋn sens opus arborelul arterial, de la terminaţii subţiri către
diametre progresiv mai largi. Acestea au rol în colectare
sângelui de la nivelul capilarelor și transportul acestuia la cord.
124
Deoarece sângele venos are o presiune foarte scăzută,
venele acumulează un volum mai mare de sânge. Venele au
un calibru mai mare decât corespondentele lor arteriale și
pereții lor sunt mai subțiri datorită reducerii componentelor
musculare și elastice.
Venele mari prezintă o intimă subțire reprezentată de
endoteliu și de un strat subendotelial care este incostant și
poate să fie acoperit de o rețea de fibre elastice fine. Nu
prezintă o limitantă elastică internă distinctă.
Media este slab dezvolată iar elementele musculare
netede sunt mult mai reduse și sunt separate de fibre de
colagen.

Fig. 7.3 Vene de tip muscular de calibru mic și mijlociu;


ob.10x; 1-venă de calibru mic; 2- venă de
calibru mijlociu; 3-intima; 4-media; 5-adventicea.

Adventicea este cel mai bine reprezentată dintre


aceste trei tunici și are, în principal, în componența sa fibre de
colagen, fibre elastice și fibre musculare netede.
Venele mici si mijlocii au diametrul până la
aproximativ 8 mm și prezintă intima formată dintr-un strat
subendotelial subțire uneori fiind absent.
Tunica medie este de asemenea subțire și are în
componența sa fascicule mici de fibre musculare netede,
separate prin fibre de colagen și o rețea fină de fibre elastice.
Adventicea este bine reprezentată, formează grosimea
peretelui. Este alcătuită din fascicule groase de colagen

125
dispuse longitudinal și fibre musculare netede dispuse în mici
fascicule longitudinale.

7.3.1 Venulele

Venulele sunt rezultate în urma confluării capilarelor.


Trecerea de la capilar sau capilarul venos către venule se
realizează progresiv și implică reducerea, în primul rând a
elementelor conjunctive și în al doilea rând a fibrelor musculare
netede. Ele participă la schimbul de metaboliți dintre sânge și
țesuturi.
Intima este alcătuită din endoteliu și un strat subendotelial
subțire. Tunica medie poate conține numai pericite contractile.
În venulele care au un diametru ce depășește 300 µm,
fibrele musculare circulare formează un strat continuu. Fibrele
musculare sunt separate prin fascicule elastice și de colagen.
Adventicea este destul de groasă comparativ cu
dimensiunea peretelui, este reprezentată de fibre de colagen
orientate longitudinal, fibre elastice și fibroblaste rare fără o
anumită orientare.

7.4 Capilarele

Capilarele sunt cele mai subțiri formațiuni vasculare


care permit efectuarea schimburilor metabolice între sânge și
țesuturi. Sunt denumite vase de schimb, la nivelul lor are loc
transferul de oxigen, dioxid de carbon și metaboliți din sânge în
țesuturi și din țesuturi în sânge. Ele sunt implicate în
microcirculație cu rol în efectuarea schimburilor de substanțe
nutritive și eliminarea produselor neutilizabile. Au un diametru
cuprins între de 4-10 µm, realizând o rețea de canale înguste.
În structura peretelui capilarului intră un singur rând
de celule endoteliale aplatizate care au formă de disc fin, arcuit
cu nucleu ovalar, care proemină către lumen.
Pe secțiuni transversale peretele capilarului prezintă
între 1 și 3 celule care vin în contact cu lamina bazală. De-a
lungul capilarelor, se află celule de origine mezenchimală, cu
prelungiri citoplasmatice lungi, care înconjoară parțial celulele
endoteliale.
Aceste celule se numesc pericite și s-a considerat că
prezintă contractilitate, datorită prezenței în structura acestora
a miozinei, actinei și tropomiozinei având capacitatea de a
modifica diametrul luminal al capilarelor. Pericitele participă la
126
procesul de reparare în cazul unei leziuni tisulare, deoarece
acestea au capacitatea de proliferare și diferențiere, formând
vase sanguine și celule conjunctive noi .

Fig. 7.4 Capilar longitudinal, ob.10x;


1-capilar sanguin; 2-pericite;
3-țesut conjunctiv; 4-metarteriolă.

În funcție de continuitatea stratului endotelial și a laminei


bazale, capilarele pot fi grupate în: capilare continue sau
somatice; capilare fenestrate sau viscerale și capilare
sinusoide discontinue.

7.4.1 Capilarele cu peretele continuu

Capilarele cu peretele continuu (tipice) sunt capilarele


de calibru regulat cu peretele alcătuit dintr-un strat continuu de
celule endoteliale. Sunt cele mai răspândite din organism
prezente la nivelul țesutului muscular, țesutului conjunctiv,
țesutului nervos, glande exocrine etc. Endoteliul este așezat pe
o membrană bazală fină, iar celulele endoteliale sunt unite
între ele prin complexe joncționale.

127
7.4.2 Capilarele fenestrate sau viscerale

Capilarele fenestrate sau viscerale se întâlnesc în


țesuturile și organele în care au loc schimburi rapide de lichide
și procese de resorbție: rinichi, intestin subțire, glande
endocrine. Se caracterizează prin prezența în stratul endotelial
a unor orificii transcelulare sau pori numite fenestrații, care
sunt delimitate de membrana celulară, formând o cale de
comunicare continuă între sânge și țesut. Aceste fenestrații
sunt obliterate de diafragme, câte una pentru fiecare
fenestrație.

7.4.3 Capilarele sinusoide

Capilarele sinusoide sunt prezente la nivelul la nivelul


ficatului și organelor hematopoietice. Au un traiect sinuos și un
lumen larg reducând viteza de circulație a sângelui.
Celulele endoteliale sunt separate prin spații largi
formând un strat discontinuu, iar în citoplasmă prezintă
fenestrații fără diafragme. Printre celulele endoteliale se
găsesc macrofage.
La ficat în endoteliu se află macrofage hepatice (celule
Kupffer). La splină și limfonoduri sunt prezente capilare care au
aspect de lacune vasculare care sunt mai largi și cu membrană
bazală discontinuă.

7.5 Cordul

Cordul este un organ muscular care realizează


contracții ritmice asigurând pomparea continuă a sângelui în
sistemul circulator. Peretele cordului este format din cele trei
componente: endocard, miocard și epicard.

7.5.1 Endocardul

Endocardul este similar tunicii intime a vaselor sanguine


și este delimitat de un endoteliu continuu alcătuit dintr-un
singur strat de celule aplatizate.
Sub endoteliu se află un strat subendotelial format din
fibre fine de colagen, fibre elastice ce unesc endocardul cu
miocardul.

128
Stratul subendocardic este alcătuit din fibre de țesut
conjunctiv ce are în componența sa vase sanguine, nervi și
celule Purkinje.

Fig.7.5 Histostructura cordului ob.4x;


1-endocard; 2-miocard; 3-epicard.

7.5.2 Miocardul

Miocardul este considerat omologul tunicii medii


vasculare, este alcătuit din celule musculare striate care au un
traiect spiralat în miocardul ventricular superficial , iar în stratul
profund fibrele sunt circulare în jurul
fiecărui ventricul.
În structura miocardului intră fibre de țesut conjunctiv
interstițial, care conțin filete nervoase și capilare sangvine.
Miocardul ventricular este mai gros față de miocardul atrial.

7.5.3 Epicardul

Epicardul este reprezentat de o membrană conjunctivă


seroasă, acoperită de un singur rând de celule mezoteliale.
Subiacent mezoteliului se află un strat relativ gros de țesut
areolar sau adipos denumit stratul subepicardic, la nivelul
căruia se găsesc vasele coronariene și nervi. Epicardul
corespunde stratului stratului visceral al pericardului. Între
129
stratul visceral și cel parietal se află o cantitate suficientă de
lichid care permite mișcările cordului.

7.5.4 Sistemul excitoconductor cardiac

Sistemul excitoconductor cardiac este format din


miocite nodale reprezentate de fibre musculare cardiace
modificate. Miocitele nodale sunt de trei tipuri: celule P, celule
T şi celule Purkinje.
Celulele P au forma sferică sau ovalară cu nucleu
mare, situat central şi a citoplasmă clară. Sarcolema prezintă
numeroase invaginări și sunt lipsite de tubi T. Miofibrilele sunt
puţine, celulele P nu au funcţie contractilă iar mitocondriile sunt
rare și de mici dimensiuni. Celulele P îndeplinesc funcţia de
pacemaker.
Celulele T au formă ovalară cu structură intermediară
între celulele P şi miocardiocitele lucrătoare.

Fig.7.6 Cord, ob 40x, imagine microscopică;


1-celule nodale; 2-fibre musculare striate
cardiace; 3-țesut conjunctiv.

Tubii T sunt absenți dar prezintă în citoplasmă mai


multe mitocondrii şi miofibrile decât celulele P. Îndeplinesc rolul
de a răspândi impulsul produs în celulele P şi de a opri accesul

130
impulsurilor ectopice premature. CeIulele T stabilese joncţiuni
cu celulele P şi cu miocardiocitele lucrătoare.
Nodul sinoatrial este format dintr-o reţea de celule
nodale, în care celulele P sunt dispuse central, iar celulele T
sunt dispuse periferic. Între celule se găseşte un abundent
ţesut conjunctiv lax, vase de sânge, fibre nervoase şi
microganglioni nervoşi. Se află în peretele atriului drept.
Nodul atrioventricular este alcătuit din celule nodale
mici și neregulate.
Fasciculul atrioventricular (His) este format din celule
asemănătoare celor din nodulul atrioventricular. În partea
dorsală se găsesc celulele Purkinje. Sistemul excitoconductor
este delimitat periferic de o lamă fină de ţesut conjunctiv. Între
nodulul sinoatrial şi nodul atrioventricular se găsesc formațiuni
internodale, formate din celule Purkinje ce conduc impulsul de
la nodul sinoatrial la nodul atrioventricular.

7.6 Vasele limfatice

Vasele limfatice au rolul de a îndepărta excesul


lichidului tisular sub formă de limfă, să o filtreze la nivelul
limfonodurilor și să o returneze fluxului sanguin. Acest sistem
de canalicule au pereții tapetați de un endoteliu continuu, care
prezintă numeroase vezicule pinocitotice mici.
Capilarele limfatice, au originea în diferite țesuturi sub
forma unor vase subțiri în deget de mănușă. Ele formează
plexuri ce drenează în vasele limfatice, care la nivel central
converg în unul sau în două trunchiuri limfatice principale.
Capilarele limfatice se găsesc în țesuturile conjunctive
ce conțin lichid interstițial abundent. Capilarele sunt tuburi
delimitate de un endoteliu subțire fenestrat. Capilarele nu
prezintă o lamină bazală completă și sunt înconjurate de un
strat subțire de fibre de colagen și de reticulină, care se extinde
în țesutul conjunctiv înconjurător ca „filamentele agățătoare”.
În organele limfoide, capilarele sunt înlocuite cu sinusuri
limfatice, ce sunt însoțite de celule reticuloepiteliale.
Vasele limfatice au o structură asemănătoare venelor,
dar pereții lor sunt mult mai subțiri. Endoteliul este înconjurat
de fibre de colagen, fibre elastice și câteva celule musculare
netede. În vasele mai mari se pot distinge cele trei tunici:
intima, media și adventiția care de obicei sunt slab
delimitate. Pe traiectul vaselor limfatice mari se află agregate
de țesut limfoid care structurează limfonodurile unde se
realizează filtrarea limfei și reținerea antigenilor. La nivelul
131
limfonodurilor se elaborează imunoglobulinele de către celulele
activate ale sistemului imun, ulterior trecând în circulație.
Vasele limfatice conțin numeroase valvule, care au structură
identică cu cele din sistemul venos dar sunt mai strâns spațiate
decât la vene. Între valvule, vasele sunt mărite și au un aspect
perlat.

7.7 Organogeneza sistemului cardiovascular

Sistemul cardiovascular are origine mezodermică.


Cordul se dezvoltă din doi muguri cardiogeni ce apar în
mezodermul ce se învecinează cu membrana faringiană.
Fiecare mugure cardiogen formează câte un tub endocardic,
iar din extremitatea lor anterioară se desprinde primul arc
aortic.
Tuburile endocardice se unesc și formează cordul
embrionar primitiv, format din: tunica mijlocie, în componența
căreia intră celulele mezenchimale, care structurează ulterior
ţesutul subendocardic; tunica externă mioepicardică. Din
cordul embrionar se dezvoltă cordul tetracameral.
Sistemul vascular are origine mezenchimală și se
dezvoltă din insulele Wolff şi Pander, situate extraembrionar.
Celulele mezenchimale de la periferia insulelor se transformă
în celule endoteliale. Celulele endoteliale vor delimita tubi
endoteliali iar din reţeaua vasculară vitelină se vor detașa
arterele şi venele viteline care se integrează în reţeaua
vasculară sanguină intraembrionară.
Arterele şi venele se structurează prin proliferarea
endoteliului capilar, ulterior apar elementele conjunctive şi
musculare, ce se diferenţiază din mezenchimul adiacent.
Sistemul arterial se conturează după formarea cordului
embrionar, din care se detașează în sens cranial două arcuri
aortice reprezentate de arcul stâng şi arcul drept. Fiecare arc
este prelungit caudal de câte o aortă dorsală, iar din aortele
dorsale se desprind şase arcuri aortice, care traversează
fiecare câte un arc branhial.
După apariţa viscerelor şi membrelor, apar noi
formaţiuni arteriale. În sistemul venos, întâi apar venele
viteline, care leagă sacul vitelin de extremitatea caudală a
tuburilor cardiace apoi se structurează venele ombilicale şi
venele cardinale.
Vasele limfatice se diferenţiază în cadrul unor
condensări de ţesut mezenchimal, în masa cărora apar spaţii
ce vor deveni vase limfatice.
132
Capitolul 8. ORGANELE DE SIMȚ SAU ANALIZATORII

Analizatorii realizează legătura dintre mediul extern și


organism. În structura analizatorilor intră următoarele
segmente: segmentul receptor, segmentul de conducere și
segmentul central reprezentat de scoarța cerebrală.
Segmentul receptor reprezintă segmentul periferic al
analizatorului. Are rolul de a prelua energia din mediul extern
sau intern și de a o transforma apoi în influx nervos.
Receptorii primari sunt terminații nervoase libere fiind
reprezentate de ramificațiile dendritice ale axonilor cu
pericarioni în ganglionii spinali și cerebrali precum și terminații
nervoase încapsulate.
Receptorii secundari sunt celule specializate care
stabilesc sinapse senzoriale cu fibrele aferente senzitive, în
această categorie se încadrează celule auditive, vestibulare și
gustative.
Segmentul de conducere este segmentul intermediar
format din căile nervoase prin care influxul nervos este
transmis la segmentul central (scoarța cerebrală).
Segmentul central este reprezentat de scoarța
cerebrală, iar la acest nivel excitațiile sunt analizate și sunt
transformate în senzații.
Organele de simț conțin următorii receptori: pielea
recepționează excitațiile tactile, termice și dureroase; globul
ocular conține receptorul vizual; urechea conține receptorul
auditiv (audioreceptor) și statoreceptor (organul pentru
echilibru); mucoasa olfactivă conține receptorul olfactiv iar
mucoasa linguală conține receptorul gustativ.

8.1 Analizatorul cutanat

8.1.1 Pielea

Pielea sau tegumentul reprezintă învelișul cutanat


alcătuit din țesut epitelial și țesut conjunctiv care acoperă
suprafața externă a corpului. Pielea reprezintă 17% din
greutatea corporală fiind considerat cel mai întins organ și are
următoarele funcții esențiale:
a) funcția de protecție față de agenții nocivi externi
(chimici, microbieni, radiații ultraviolete solare etc.);

133
b) funcția de termoreglare realizată prin evaporarea
transpirației și intensificarea circulației periferice;
c) funcție senzorială realizată cu ajutorul receptorilor:
tactili, termici și dureroși;
d) funcție metabolică prin stocarea energiei constituind o
sursă de vitamina D.
În structura pielii se află trei componente: epidermul,
dermul și hipodermul.

Fig.8.1 Piele cu fire de păr-imagine microscopică,ob.4x;


1-epiderm; 2-derm papilar; 3-derm reticular;
4-ţesut conjunctiv subcutan; 5-hipoderm.

8.1.1.1 Epidermul

Epidermul este alcătuit dintr-un epiteliu stratificat


pavimentos keratinizat format din componenta mucoasă
reprezentată de stratul bazal, stratul celulelor spinoase, stratul
granulos și componenta cornoasă reprezentată de stratul
134
lucidum, stratul cornos și stratul descuamant. În funcție de
regiunea pielii, raportul între componenta mucoasă și cea
cornoasă se modifică.
Epidermul este structurat în cinci straturi de celule:
stratul bazal (generator), stratul spinos, stratul granulos,
lucidum, cornos și descuamant.
Stratul bazal (generator) este format dintr-un singur
rând de celule cubice sau prismatice dispuse pe un singur rând
pe membrana bazală a epiteliului de care se fixează prin
hemidesmozomi. Acest strat prezintă o activitate mitotică
intensă iar împreună cu porțiunea proximală a stratului spinos
participă la reînnoirea continuă a celulelor epidermice.
Stratul spinos (mucos Malpighi) este alcătuit din mai
multe rânduri de celule mari, poliedrice cu nuclei evidenți situați
central. Celulele au prelungiri citoplasmatice fine ce prezintă
desmozomi având un contact strâns și determină aspectul
spinos al acestora. Fasciculele de cheratină sunt denumite
tonofilamente, iar acestea au rol esențial în menținerea
coeziunii intercelulare.
Stratul granulos (Unna) este alcătuit din celule
romboidale, turtite, cu punțile intercelulare mai puțin vizibile și
cu granulații bazofile mari, neregulate de keratohialină în
citoplasmă;
În zona superficială a stratului granular celulele mor, iar
enzimele lizozomale sunt eliberate în urma ruperii membranei
lizozomale, având rol esențial în finalizarea procesului de
cheratinizare.
Stratul lucidum intens acidofil, translucid este bine
reprezentat în structura tegumentului gros. Prezintă celulele
eozinofile foarte aplatizate, cu nucleu degenerat sau cel mai
adesea fără nucleu iar citoplasma conține numai filamente de
cheratină .
Stratul cornos este format din celule cheratinizate
aplatizate, anucleate, lipsite de organite celulare. Citoplsma
conține o scleroproteină filamentoasă denumită cheratină.
Stratul descuamant este reprezentat de stratul de
celule de la suprafața epiteliului care se exfoliază în mod
continuu.
Celulele descuamate sunt înlocuite cu celulele nou
formate în urma mitozelor stratului generator.
În epiderm există următoarele tipuri de celule:
cheratinocitele, cele mai numeroase; melanocitele care
sintetizează pigmentul și melanoforele care-l transportă;
celule Langerhans aparțin sistemului monocitar-macrofagic și
135
celulele Merkel implicate în eliberarea de neurotransmițători,
factori neurotrofici, stimularea și diferențierea normală a
cheratinocitelor.
Cheratinocitele sunt cele mai numeroase celule ale
epidermului, produc cheratina (proteină insolubilă) prezentă în
celulele stratului cornos.
Melanocitele sunt celule care sintetizează și eliberează
melanina ce constituie pigmentul care dă culoarea pielii.
Aceste celule sunt localizate sub celulele stratului bazal
sau printre acestea. Melanocitele derivă din celulele crestelor
neurale. Au corpul rotund și prezintă prelungiri lungi,
neregulate care se ramifică la nivelul epidermului între stratul
bazal și stratul spinos.
Celulele Langerhans sunt localizate preponderent în
stratul spinos al epidermului. Au forma stelată și rol esențial în
procesele imunologice tegumentare fiind considerate celule
prezentatoare de antigene.
Celulele Merkel sunt prezente la nivelul tegumentului
palmar și plantar. Prezintă în citoplasmă numeroase
microgranule dense iar în porțiunea bazală prezintă terminații
nervoase libere.

8.1.1.2 Dermul

Dermul cuprinde două straturi: stratul papilar și stratul


reticular.
Dermul papilar este format din țesut conjunctiv fin,
bogat în fibre de colagen, fibre reticulare și fibre elastice.
Conține fibroblaste, macrofage, plasmocite și receptori
(Meissner);
Suprafața dermului prezintă numeroase proieminențe
rotunjite denumite papile dermice.
Dermul reticular este mai gros decât dermul papilar;
cuprinde rădăcina firului de păr, glade sebacee, glade
sudoripare și mușchii horipilatori.
Dermul reticular este format din țesut conjunctiv dens
dispus neregulat, alcătuit predominant din fibre de colagen
groase dispuse în toate sensurile, din fibroblaste și mastocite
perivasculare. În el se găsesc formațiuni nervoase libere și
încapsulate.

136
Fig.8.2 Piele glabră imagine de ansamblu, ob.4x.
1-epiderm; 2-derm papilar; 3-derm reticular;
4-ţesut conjunctiv subcutan; 5-glande sudoripare.

Structura stratului subcutanat cuprinde țesut conjunctiv


lax, adipocite numeroase, adenomerele glandelor sudoripare
precum și receptori senzitivi.

8.1.1.3 Glandele cutanate

Glandele sebacee sunt situate în derm la nivelul


întregii suprafețe cutanate. Sunt glande tubulo-acinoase
ramificate simple și sunt anexate firului de păr, care se
deschid printr-un duct scurt. Ductul glandular se deschide
printr-un orificiu localizat în porțiunea superioară a foliculului
pilos. Sunt glande holocrine iar adenomerul este format dintr-
un strat generator, format din celule epiteliale aplatizate,
susținute de o membrană bazală. Aceste celule proliferează,
se diferențiază și ocupă lumenul glandei unde se observă
celule mari, cu citoplasma vacuolară, încărcată cu picături
lipidice, care determină dehiscența celulei, iar nucleul are
tendință de carioliză; în centrul glandei se găsesc celule în
diferite stadii de degenerescență, care se transformă în sebum.

137
Glandele sudoripare sunt glande tubulo-glomerulate,
ale căror ducte se deschid la nivelul tegumentului. Sunt
formate dintr-o porțiune glomerulară secretorie și o porțiune
canaliculară cu rol în eliminarea secreției.
Porțiunea secretoare (glomerulară) este localizată
intradermic. Porțiunea secretoare conține două tipuri de celule:
celule întunecate și celule clare.
La periferie este înconjurată de celule mioepiteliale.

Fig.8.3 Glandele cutanate ale pielii, ob.10x;


1-glande sebacee; 2-glande sudoripare; 3-fir de păr secționat
transversal; 4-fir de păr secționat longitudinal; 5-fir de păr
secționat oblic; 6-țesut conjunctiv dens.

Celulele întunecate au formă piramidală iar în


citoplasmă prezintă numeroase granule de secreție.
Celulele clare nu prezintă granule de secreție iar
membrana bazală a acestora prezintă numeroase invaginații .
Porțiunea glomerulară, apare sub formă de tubi cu
aspect de S sau U, situați în dermul profund, având un conduct
excretor în dermul reticular și papilar și un traiect sudoripar în
138
grosimea epidermului. Peretele tubului glomerular este format
dintr-un singur rând de celule prismatice. Ductele glandelor
sudoripare prezintă un epiteliu cubic, stratificat iar în porțiunea
intraepitelială, nu prezintă perete propriu.

8.1.1.4 Firul de păr

Firele de păr sunt producții cu origine la nivelul unor


invaginații epidermice și de natură cornoasă, care cresc pe
tegumentul mamiferelor.

Fig. 8.4 Histostructura foliculului pilos,


secțiune longitudinală; ob.40x;
1-teaca fibroasă; 2-teacă epitalială externă a părului;
3-teacă epitelială internă a părului; 4-medulară;
5-cortială; 6-cuticulă;

Firul de păr este alcătuit dintr-o porțiune liberă, tulpina


(tija) și o porțiune înfiptă oblic în piele, numită rădăcină.
Rădăcina se termină printr-o dilatație ovoidă numită bulb
pilos, ce prezintă o excavațiune numită papilă dermică în
care pătrund țesutul conjunctiv și vasele sanguine.
În structura firului de păr se observă trei straturi:
medulara, corticala sau scoarța și cuticula.
Medulara se găsește în centrul firului de păr de la
vârful papilei până la extremitatea liberă a firului de păr. Este
formată din două, trei rânduri de celule cuboidale sau
aplatizate. În zona foliculară, conține celule matriceale cu
numeroase celule pigmentare. Spre tijă, celulele medularei se
cheratinizează, iar nucleii devin picnotici sau dispar.

139
Corticala este formată din celule cubice la rădăcină,
care devin aplatizate spre extremitatea liberă. La nivelul tijei
celulele formează un strat dens și sunt dispuse paralel cu
lungimea firului.
Cuticula este stratul superficial. Cuprinde celule turtite,
cheratinizate (ca niște solzi cornoși), dispuse una peste alta ca
„țiglele pe casă”, cu marginea liberă spre vârful firului de păr.
Radăcina firului de păr este acoperită cu două teci
epiteliale: internă și externă și o teacă fibroasă.

Fig.8.4 Histostructura bulbului pilos în secțiune


longitudinală (A) și transversală (B) ob 40x;
1-papila; 2-celule pigmentare; 3-teaca epitelială
externă; 4-țesut conjunctiv dens neorientat.

Teaca epitelială internă se întinde de la bulb până la


deschiderea glandei sebacee. Este formată din trei straturi:
epidermicula, stratul epitelial intern și stratul epitelial extern.
Epidermicula este formată din celule cheratinizate cu
aspect de solzi, dispuși cu marginea liberă orientată spre
papilă, astfel încât se angrenează cu celulele cuticulei, fixând
firul de păr în foliculul pilos.
Stratul epitelial intern sau granular cuprinde câteva
rânduri de celule încărcate cu granule de tricohialină.
Stratul epitelial extern cuprinde un singur rând de celule
poliedrice cheratinizate.
Teaca epitelială externă este o continuare a epidermei
spre papilă, fiind formată din mai multe straturi de celule
asemănătoare celor din stratul spinos al epidermului; numărul
de straturi se reduce către bulbul pilos.

140
Teaca fibroasă este formată din țesut conjunctiv
orientat în jurul firului de păr. Pe această teacă se inseră fibre
musculare din mușchiul erector.

8.1.1.5 Receptorii senzitivi cutanați

Tegumentul conține un număr crescut de fibre nervoase


senzitive fiind considerat cel mai întins receptor senzitiv al
organismului.
Receptorii tactili și presionali sunt: corpusculii Meissner,
corpusculii Vater-Pacini, corpusculii Ruffini, corpusculii Merkel
etc. Cel mai studiat mecanoreceptor este corpusculul Vater-
Pacini.
Corpusculii Meisnner sunt receptori tactili, încapsulaţi,
prezenţi în dermul pielii lipsite de păr de la nivelul degetelor,
tălpii, buzelor etc. Au rol în recepţionarea excitaţiilor tactile fine.
Au aspect ovoidal, fiind localizaţi în papilele dermice, sub
epiderm. Sunt constituiți dintr-o grupare de celule ovale, mari,
dispuse transversal faţă de axul corpusculului, învelite la
exterior de o capsulă fină de ţesut conjunctiv. Terminaţiile
nervoase amielinice se ramifică printre celulele corpusculului.
Corpusculii Vater-Pacini (receptori de vibrație), sunt
cei mai voluminoşi corpusculi tactili și se găsesc în derm în
țesutul conjunctiv subcutan, în straturile profunde, în ligamente
articulare, membrane seroase, în unele viscere (pancreas). În
pielea animalelor domestice sunt relativ rari. Au forma ovoidală
și cuprind o capsulă conjunctivă formată din lamele concentrice
și celule conjunctive cu nuclei turtiți.
Capsula corpusculului este vascularizată de arteriole
care formează, în lamelele cele mai externe, o reţea capilară.
Din reţeaua capilară se desprind venule care părăsesc
corpusculul. În centrul corpusculului se găsește dendrita
amielinică înconjurată de nevroglii și țesut conjunctiv;
Terminaţia dendritică este înconjurată de mai multe
neurolemnocite turtite.
Corpusculii Ruffini recepționează excitaţiile produse
de tracţiune, deformare şi excitaţiile termice calde. Sunt dispuși
în dermul reticulat, în hipoderm, în perniţele digitale şi în
dermul copitei. Se prezintă sub aspectul unor formațiuni
alungite și încapsulate. În capsulă pătrund fibrele nervoase
care se ramifică, ultimele fiind butonate.
Corpusculii Krause au rolul de recepţionare a
excitaţiilor termice reci și se găsesc în dermul pielii, al
141
mucoasei conjunctivale şi bucale. Au aspect sferoidal şi în
capsulă se află 1 - 2 lamele conjunctive.

8.2 Analizatorul vizual

Analizatorul vizual este un sistem multifucțional


complex, format din trei subsisteme: subsistemul periferic cu
rol în recepție, format din globul ocular și anexele acestuia;
subsistemul de transmitere a imaginii vizuale realizat de nervul
optic și subsistemul de integrare a imaginii vizuale.

8.2.1 Globul ocular

Globul ocular este localizat în interiorul unei structuri


osoase numite orbite ce are rol protector. Adăpostește
segmentul receptor al analizatorului vizual.
Globul ocular prezintă trei tunici concentrice: tunica
externă reprezentată de sclerotică și cornee; tunica mijlocie
cuprinde: coroida, corpul ciliar și irisul; tunica internă
denumită retină.

8.2.1.1 Tunica externă

Corneea este membrana anterioară a globului ocular


care se continuă la nivelul limbului sclero-corneean cu
sclerotica. În componența sa intră mai multe straturi distincte.
Epiteliul anterior este stratificat pavimentos
necheratinizat alcătuit din cinci, șase rânduri de celule.
Celulele stratului superficial prezintă microvili. Epiteliul cornean
este acoperit de un strat protector alcătuit din lipide și
glicoproteine.
Membrana limitantă anterioară (Bowmann) groasă de
7-10 µm conferă corneei stabilitate și rezistență. Este alcătuită
din fibre de colagen și prezintă o condensare a substanței
intercelulare.
Stroma este formată din mai multe lamele de fibre
colagene, paralele între ele, ce străbat întreaga lungime a
corneei, iar printre acestea se observă puține fibroblaste. Între
lamelele de colagen, se găsesc prelungirile citoplasmatice ale
fibroblaștilor cu aspect stelat .
Membrana limitantă posterioară (Descemet) groasă
de 5-10 µm, este alcătuită din filamente de colagen subțiri.

142
Fig.8.5 Corneea ob.10x ; imagine microscopică.
1-epiteliul anterior; 2-membrana bazală anterioară; 3-stroma;
4-membrana bazală posterioară; 5-epiteliul posterior.

Epiteliul posterior este simplu pavimentos și are rol


în sinteza și întreținerea membranei Descemet.
Sclerotica este o membrană fibroasă ce căptușește
polul posterior al globului ocular. Este alcătuită din țesut
conjunctiv dens, alcătuit din fibre de colagen, distribuite în
toate direcțiile, dar paralele cu suprafața globului ocular. Printre
fibre se află un număr redus de fibroblaști.
Joncțiunea sclerocorneeană se numește limb și
reprezintă zona de trecere dintre cornee și sclerotică.
La acest nivel epiteliul corneean anterior se reduce,
citoplasma este puțină, cu nuclei mici, se continuă apoi cu
epiteliul conjunctival. Membrana Bowman și Descemet se
opresc la acest nivel.

8.2.1.2 Tunica mijlocie

Tunica mijlocie a globului ocular este alcătuită din trei


componente: coroida, corpii ciliari şi irisul. Aceste componente
formează tractul uveal.
Coroida este o tunică conjunctivo-vasculasă şi
pigmentară, interpusă între sclerotică şi retina vizuală.

143
Melanocitele sunt prezente în număr mare și îi conferă
coroidei culoarea negricioasă. În structura coroidei se disting
patru straturi: epicoroida, stratul vascular, stratul coriocapilar şi
membrana bazală.
Populația celulară este alcătuită din fibroblaste,
numeroase melanocite şi ocazional macrofage. Stratul
vascular cuprinde numeroase artere şi vene.
Ţesutul conjunctiv din stratul vascular este format din
lamele conjunctive, fibre elastice, rare leiocite şi numeroase
melanocite, ramificate şi anastomozate.
Complexul bazal sau membrana bazală, delimitează
coroida de retină. Variază ca dezvoltare şi grosime de la o
specie la alta.
Atunci când este complet dezvoltat, complexul bazal
cuprinde cinci structuri: membrana bazală a epiteliului
pigmentar al retinei; o lamă internă de colagen; stratul elastic;
o lamă de colagen externă; membrana bazală a stratului corio-
capilar. Rolul coroidei constă în asigurarea nutriţiei retinei, în
menţinerea şi reglarea presiunii intraoculare, în realizarea
camerei obscure a globului ocular.
Corpul ciliar reprezintă expansiunea anterioară a
coroidei, fiind situat între coroidă şi iris.
Corpul ciliar este format din muşchiul ciliar şi
procesele ciliare. Muşchiul ciliar este constituit din două
fascicule de fibre musculare netede al căror capăt anterior se
inseră la nivelul scleroticii iar capătul posterior se inseră în
regiuni diferite ale corpului ciliar. La păsări este format din fibre
musculare striate.
În general, la animalele domestice, muşchii ciliari nu
sunt bine dezvoltaţi, încât posibilităţile de acomodare ale
cristalinului sunt relativ reduse.
Procesele ciliare sunt structuri secretorii, care se întind
de la nivelul orei serrata până în apropierea bazei irisului, unde
se termină brusc. Sunt formate din ghemuri vasculare venoase
şi capilare mari, cuprinse într-o stromă conjunctivă bogată în
fibre elastice. Procesele ciliare sunt tapetate de retina oarbă,
reprezentată de un epiteliu bistratificat, dispus pe o membrană
bazală aflată în continuarea complexului bazal al coroidei.
Epiteliul proceselor ciliare prezintă un strat epitelial
extern, pigmentat, aflat în prelungirea epiteliului pigmentar al
retinei. Acesta este constituit din celule cuboidale intens
pigmentate, care prezintă invaginaţii ale plasmalemei bazale.

144
Stratul epitelial intern este nepigmentat, format din
celule cubice sau prismatice, sprijinite pe o membrană bazală
ce continuă membrana limitantă internă a retinei.
Umoarea apoasă reprezintă un produs de filtrare a
plasmei sangvine din capilare, produs care este transportat
transepitelial în camera posterioară cu ajutorul joncţiunilor gap.
Celulele epiteliului nepigmentat dau naştere unor fibre
zonulare care se inseră pe membrana bazală.
La cabaline şi rumegătoare, procesele ciliare sunt lungi,
încât devin vizibile la marginea dorsală a pupilei formând
“funinginea”.
Irisul reprezintă segmentul cel mai anterior al tractului
uveal ce împarte compartimentul anterior al globului ocular în
două camere, anterioară şi posterioară, care comunică între
ele prin pupilă.
Are aspectul unei diafragme circulare, ce delimitează un
orificiu central, pupila.
Irisul este format din cinci straturi: epiteliul anterior,
stratul avascular, stratul vascular, stratul muscular şi
epiteliul posterior.
Epiteliul anterior este simplu pavimentos și reprezintă
prelungirea endoteliului posterior al corneei. Populația celulară
este formată din fibroblaste mari, poligonale şi melanocite.
Stratul limitant anterior reprezintă stratul avascular al
stromei irisului, este format din fibre colagene şi un număr
mare de celule pigmentare.
Acest strat conduce la determinarea culorii ochilor.
Culoarea ochilor este dependentă de grosimea stratului limitant
anterior, de numărul celulelor melanofore, de gradul lor de
pigmentare şi de epiteliul posterior pigmentat.
Atunci când stratul limitant este subţire şi numărul
melanoforelor este mic, lumina este reflectată de melanina din
epiteliul posterior, obţinându-se o culoare albastră. O stromă
mai densă cu un mare număr de celule pigmentare, conferă
irisului o culoare cenuşie.
Culoarea neagră sau brună este determinată de un strat
limitant anterior gros şi de un număr mare de melanocite.
Stratul mijlociu, stratul vascular sau stroma irisului,
intens pigmentat şi vascularizat, conţine fibre de colagen şi
elastice, dispuse circular, radiar sau în arcade.
Stroma conţine fibroblaste, mastocite, histiocite şi
numeroase melanocite.

145
Stratul muscular conține fascicule de fibre musculare
netede dispuse concentric, cu marginea orificiului pupilar care
constituie mușchiul sfincter pupilar.
Epiteliul posterior, bistratificat, continuă epiteliul
corpului ciliar şi pe cel pigmentar al retinei, prezentând un strat
anterior şi un strat posterior .

8.2.1.3 Tunica internă

Retina

Retina reprezintă tunica internă a globului ocular și


cuprinde două porțiuni: porţiunea posterioară reprezentată de
retina vizuală, fotosenzitivă şi o porţiune anterioară care nu
are rol în fotorecepție formând retina oarbă.
Zona de tranziție dintre aceste două segmente se
numeşte ora serrata.

Retina vizuală sau optică

Retina vizuală este formată din zece straturi de celule,


din care unul singur și anume stratul pigmentar al retinei este
de natură epitelială, iar celelalte nouă sunt de natură nervoasă.
În structura retinei participă trei tipuri de celule: celule
fotoreceptoare, neuroni bipolari şi neuronii multipolari.
Retina este formată din următoarele straturi distincte,
care dinspre coroidă spre interiorul globului ocular sunt:
1) Stratul celulelor pigmentare este alcătuit dintr-un
singur rând de celule pigmentare care formează un epiteliu
simplu cubic. Aceste celule sintetizează melanina, cu rol în
absorbția radiațiilor luminoase după stimularea celulelor
fotoreceptoare. Celulele sunt poliedrice, apar mai lungi decât
înalte cu nuclei mari şi nucleolaţi situaţi central. De pe faţa
internă se detaşează numeroase prelungiri care se interpun
între celulele cu conuri şi bastonaşe, ajungând până aproape
de membrana limitantă externă.
Citoplasma conţine numeroase granule de fucsină ce
favorizează concentrarea excitaţiilor luminoase la nivelul
celulelor vizuale, participând şi la formarea rodopsinei. Între
celulele pigmentare şi prelungirile în formă de con sau
bastonaş se stabilesc raporturi strânse ce permit realizarea
schimburilor între cele două tipuri de celule .
2) Stratul celulelor cu conuri şi bastonaşe este
format din prelungirile celulelor fotoreceptoare (vizuale).
146
Celulele cu conuri și bastonașe sunt constituite dintr-un
segment extern și un segment intern. Segmentul extern este
constituit din cili modificați, ce conțin formațiuni saculare,
membranoase, aplatizate cu aspect de disc, suprapuse care
conțin pigmentul fotosenzitiv al retinei. Segmentul intern
conține numeroase mitocondrii și complex Golgi dezvoltat.
Cuprind o porțiune nucleară și o porțiune sinaptică.
Celulele cu conuri au un corp celular situat în stratul
granular extern și două prelungiri, una externă și alta internă.
Prelungirea externă este formată din segmentul extern ce
conține fotopigmentul numit iodopsină și segmentul intern ce
conține mitocondrii în număr mare. Prelungirea internă este
orientată către stratul plexiform extern intrând în conexiune cu
o celulă bipolară.

Fig.8.6 Retina ob.20x ; imagine microscopică;


1-stratul pigmentar; 2-stratul celulelor cu conuri şi bastonaşe;
3- limitanta externă; 4-stratul nuclear extern; 5-stratul plexiform
extern; 6-stratul nuclear intern; 7-stratul plexiform intern;
8-stratul ganglionar; 9-stratul fibrelor nervului optic; 10-limitanta
internă.

Celulele cu bastonaș sunt alungite, subțiri, adaptate


pentru vederea la lumină redusă. Ultrastructural aceste celule
sunt alcătuite din două segmente: segmentul extern alcătuit
147
din numeroase discuri membranoase suprapuse și segmentul
intern constituit din numeroase mitocondrii cu rol în
producerea energiei necesare procesului de recepție vizuală și
incluziuni de glicogen. Între cele două segmente se află o zonă
de strangulație numită corpuscul bazal .
Discurile bastonașelor conțin pigmentul rodopsină care
are rol în generarea stimulului vizual.
3) Membrana limitantă externă este formată din
extremităţile prelungirilor externe ale gliocitelor radiale
(Müller) delimitează stratul conurilor şi bastonaşelor de stratul
nuclear extern. Prelungirile celulelor Müller prezintă microvili ce
proemină între segmentele externe ale celulelor cu conuri şi
bastonaşe.
4) Stratul nuclear extern cuprinde corpul celulelor
vizuale, ai celulelor cu conuri dispuși pe un singur rând în
vecinătatea membranei limitante externe și ai celulelor cu
bastonaşe cu nuclei de mici dimensiuni, dispuşi pe două până
la cinci rânduri în profunzimea stratului.
5) Stratul plexiform extern este constituit din
conexiunile sinaptice ce se realizează între axonii celulelor
fotoreceptoare şi dendritele neuronilor bipolari.
6) Stratul nuclear intern este constituit din corpul
neuronilor bipolari, celule orizontale, celule amacrine şi
celule de susținere (Müller). Neuronii bipolari sunt cei mai
numeroși fiind situaţi în centrul stratului. Celulele orizontale se
află în pătura externă, ele fac legătura cu celulele
fotoreceptoare, iar celulele de susținere se află în pătura
internă și sunt reprezentate de nevroglii extrem de ramificate.
7) Stratul plexiform intern este format din sinapsele
dintre axonii neuronilor bipolari şi dendritele neuronilor
multipolari din stratul ganglionar.
8) Stratul ganglionar este format din corpul
neuronilor multipolari distribuiți pe un singur rând.
9) Stratul fibrelor optice este format din axonii
amielinici ai neuronilor multipolari care se orientează spre
papila optică pentru a părăsi globul ocular formând nervul
optic şi din astrocite protoplasmatice.
10) Membrana limitantă internă este formată din
terminaţiile prelungirilor interne ale gliocitelor radiale.

8.3 Analizatorul acustico-vestibular

Analizatorul acustico-vestibular este constituit din trei


segmente: urechea externă, urechea medie și urechea internă.
148
8.3.1 Urechea externă

Urechea externă are rolul de a capta undele sonore și


asigură transmiterea acestora. Este formată din pavilionul
urechii și conductul auditiv extern.
Pavilionul urechii are în structura sa cartilaj de tip
elastic, acoperit de pielea subţire în care se găsesc glande
sebacee, sudoripare şi foliculi piloşi.
Conductul auditiv extern are un lumen aplatizat de
aspect tubular prezentând două porțiuni: porțiunea osoasă și
porțiunea cartilaginoasă. În porțiunea cartilaginoasă,
submucoasa conductului prezintă glande sebacee, foliculi
piloși şi glande sudoripare modificate numite glande
ceruminoase. În porţiunea osoasă, pielea este foarte subţire și
aderă foarte strâns la periost, fiind lipsită de peri şi glande.

8.3.2 Urechea medie

Urechea medie este reprezentată de un spațiu neregulat


situat în stânca temporalului separând membrana timpanică de
suprafața osoasă a urechii interne. Urechea medie prezintă un
epiteliu simplu pavimentos, iar în interiorul tubei auditive
epiteliul devine cilindric pseudostratificat ciliat. Peretele osos
medial al urechii medii are două formațiuni lacunare numite
fereastra ovală și fereastra rotundă. Membrana timpanică se
leagă de fereastra ovală prin intermediul celor trei oscioare
auditive și anume: ciocanul, nicovala şi scăriţa. Ele au rolul de
a transmite urechii interne vibrațiile produse de membrana
timpanică. Oscioarele sunt unite prin articulații sinoviale.
Urechea medie comunică cu faringele prin tuba auditivă sau
trompa Eustachio. Mucoasa tubei auditive prezintă un epiteliu
pseudostratificat prismatic ciliat iar cartilajul trompei auditive
este de tip hialin.

8.3.3 Urechea internă

Urechea internă cuprinde un sistem de cavități osoase


și membranoase, cunoscute sub denumirea de labirint osos și
labirint membranos, între ele delimitandu-se un spațiu plin de
lichid numit perilimfă.
Labirintul osos este format din cavități săpate în
stânca temporalului și cuprinde vestibulul osos, canalele
semicirculare osoase și melcul osos.
149
Fig.8.7 Secțiune la nivelul melcului osos, ob 4x.
1-helicotremă; 2-canal osos; 3-rampa vestibulară;
4-rampă timpanică; 5-canal cochlear; 6-nerv
cochlear; 7-columelă; 8-ganglionul Corti; 9-membrana
bazilară; 10-membrana tectoria; 11-organul Corti.

Labirintul membranos este cuprins în interiorul


labirintului osos, fiind constituit din vestibul membranos, canale
semicirculare membranoase și melcul membranos. În labirintul
membranos se găsește endolimfa.
Peretele labirintului membranos este constituit dintr-o
membrană fibroelastică, căptușită de un epiteliu simplu
pavimentos sau cubic, care formează în unele regiuni organe
speciale senzoriale, organul spiral sau organul Corti ce
reprezintă receptorul acustic.
Melcul osos este un conduct care descrie două ture și
jumătate în jurul unui ax central format de un os spongios de
formă triunghiulară pe secțiune, numit columela. Peretele
exterior al acestui conduct este reprezentat de o lamă osoasă
numită lama contururilor.
Conductul osos este tapetat în interior de periost.
Acesta prezintă două îngroșări: una pe peretele extern, numită
ligament spiral, alta pe lama spirală osoasă, numită creasta
150
spirală. În interiorul conductului, pe toată lungimea sa, se
găsește o proeminență a columelei, lama spirală osoasă,
care îl împarte incomplet în două jumătăți.
Canalul cohlear sau melcul membranos este situat în
interiorul melcului osos și se întinde de la saculă până la vârful
melcului osos. Pe secţiunile histologice, are aspect triunghiular
cu baza orientată spre lama de contur, iar vârful către lama
spirală osoasă şi ligamentul spiral intern. Este subâmpărțită în
trei spații: rampa vestibulară, rampa mijlocie reprezentată de
canalul cohlear și rampa timpanică. Datorită formei
triunghiulare, prezintă trei pereţi: unul extern, ce corespunde
bazei triunghiului, altul superior sau vestibular ce separă
canalul cochlear sau scala (rampa) mijlocie, de rampa
vestibulară, şi un perete inferior sau timpanic, pe care se
sprijină organul Corti. Peretele extern este format din porţiunea
mijlocie a ligamentului spiral extern, care este o îngroşare a
periostului.Stria vasculară prezintă un epiteliu vascularizat
localizat în peretele lateral al canalului cohlear, lipsit de
membrană bazală, sprijinindu-se direct pe ţesutul conjunctiv.
Peretele timpanic formează podeaua conductului
cochlear, fiind constituit din lama spirală osoasă şi
membrana bazilară. Lama spirală osoasă este acoperită de
ligamentul spiral intern şi de epiteliul simplu cilindric ”dinţat”
care elaborează materialul cuticular, ce va structura membrana
tectoria. Membrana vestibulară Reissner se detașează de la
nivelul lamei spirale, fiind orientată oblic către peretele extern
cohlear. Membrana bazilară este constituită din fibre de
colagen, iar pe fața ei timpanică se află un strat de celule
conjunctive. Pe fața superioară a acestei membrane se
găsește organul lui Corti, format din celule de susținere și
celule auditive înclinate unele către altele, astfel încât
delimitează un spațiu triunghiular, tunelul Corti. Tunelul Corti
este un canal triunghiular pe secțiune, care străbate toată
lungimea melcului. Pereții tunelului sunt alcătuiți din celule de
susținere alungite care formează stâlpii Corti. Stâlpii Corti sunt
celule de susținere înalte sprijinite cu baza pe membrana
bazilară. Corpul celular este alungit și subțiat având aspectul
unui stâlp iar polul apical este îngroșat și acoperit de o
membrană cuticulară pe care se fixează tonofibrilele. Stâlpii
Corti sunt de douăcategorii: stâlpii interni și stâlpii externi.

151
Fig.8.8 Secţiune printr-o spirală a melcului osos; ob.10x.
1-perete cohlear; 2-rampă vestibulară; 3-membrana vestibulară
Reissner; 4- tunelul Corti; 5-membrană bazilară;
6-rampă timpanică; 7-ligamentul spiral; 8-stria vasculară;
9-membrana tectoria; 10-ganglionul Corti;

Stâlpii interni sunt mai numeroși decât cei externi.


Bazele stâlpilor interni și externi delimitează împreună cu
membrana bazilară, tunelui Corti. În afara stâlpilor se găsesc
trei până la patru șiruri de celule de susținere, numite celulele
Deiters, celulele Hensen, celulele Claudius, continuate cu
celule cubice care delimitează jgheabul spiral extern. Pe
aceste celule de susținere se găsesc celule auditive ce
prezintă la polul apical numeroși peri auditivi imobili.
Celulele auditive se găsesc la nivelul părții superioare a
epiteliului, ele nu ajung la membrana bazală ci se sprijină pe
aceste celule de susținere. În structura columelei se observă
neuroni ai ganglionului spiral Corti. Prelungirile lor ajung la
melcul membranos, trecând prin lama spirală osoasă.
Membrana tectoria este produsă de celulele epiteliale
care tapetează ligamentul spiral intern. Are o structură
gelatinoasă, aplicată peste perii auditivi şi membrana reticulară
fără a depăşi ultimul rând de celule Deiters.

152
Capitolul 9. GLANDELE ENDOCRINE

Glandele endocrine sau glandele cu secreție internă


sunt organe secretorii ai căror produși de elaborare denumiți
hormoni sunt eliberați în mediul intern al organismului.
Hormonii sunt molecule sintetizate de anumite celule
specializate denumite celule endocrine care se asociază în
organe anatomice numite glande endocrine. Hormonii
acționează la distanță de locul de elaborare, determinând
localizarea celulelor endocrine în vecinătatea capilarelor
sangvine, acestea având rolul de a prelua hormonii secretați și
a-i distribui în întreg organismul.
Țesuturile și organele la nivelul cărora acționează
hormonii se numesc țesuturi și organe țintă.
Împreună cu sistemul nervos, glandele endocrine
participă la reglarea funcţiei de integrare biologică a
organismului, acţionând ca mecanisme de autoreglare
complementare, ce menţin homeostazia.
Interrelaţiile sistemului nervos cu glandele endocrine
se realizează, în principal, prin intermediul hipofizei şi al
glandelor suprarenale, glanda hipofiză având conexiuni cu
hipotalamusul, iar glandele medulosuprarenale cu sistemul
nervos simpatic ( N. Cornilă, 2001).
Activitatea glandelor endocrine este completată şi
continuată prin activitatea unor grupuri de celule sau a unor
celule solitare, diseminate în alte strucutri decât glandele
endocrine şi care alcătuiesc sistemul neuroendocrin difuz,
denumit sistemul APUD, care are activitate endocrină locală.
Sistemul endocrin cuprinde: glande endocrine
individualizate morfologic (hipofiza, epifiza, tiroida,
suprarenala); glande mixte alcătuite dintr-o parte endocrină și
o parte exocrină: glandele interstițiale din ovar și testicul,
pancreasul; grupări de celule endocrine în alte organe (în
tractul digestiv, placentă, cord, rinichi; amficrine: hepatocitul
care elaborează atât secreție exocrină cât și endocrină.
Glandele endocrine din punct de vedere structural sunt
organe parenchimatoase în structura acestora intră capsula,
stroma și parenchimul.
Parenchimul glandelor endocrine este reprezentat de
celule secretorii, grupate în jurul unei bogate vascularizații
(capilare de tip fenestrat), dispuse sub formă de cordoane
celulare anastomozate și dispuse sub formă de rețele
neregulate excepție făcând glanda tiroidă ale cărei celule sunt
organizate în foliculi tiroidieni. Produsul de secreție, hormonul,
153
este eliberat în cantități mici în sânge și pe cale sangvină,
hormonul este recunoscut de celulele organelor țintă.
În funcție de natura hormonilor pe care îi secretă,
organizarea structurală și infrastructurală a celulelor endocrine
îmbracă aspecte diferite.
Capsula și stroma sunt alcătuite din țesut conjunctiv iar
elementele celulare sunt puține. Suprafața glandelor este
reprezentată de o capsulă, ce trimite septuri care
compartimentează parenchimul glandular în lobi și lobuli .

9.1 Hipofiza

Hipofiza sau glanda pituitară este localizată în șaua


turcească situată la nivelul osului sfenoid. La exterior este
acoperită de o capsulă fibroasă dependentă de duramater.

Fig.9.1 Hipofiza, ob.4x, imagine de ansamblu;


1-porțiunea distală; 2-porțiunea intermediară; 3-porțiunea
tuberală; 4-fanta hipofizară; 5-lobul posterior; 6-tija hipofizară;

Hipofiza ore origine embriologică dublă prezentând


două porțiuni: porțiunea orală și porțiunea neurală. Porțiunea
orală se dezvoltă în sens cranial, din ectodermul cavității orale
primitive alcătuind punga lui Rathke și apare ca un diverticul.
154
Porțiunea orală va genera lobul anterior sau adenohipofiza.
Porțiunea neurală se dezvoltă în sens caudal, diencefalic și
apare ca un infundibul din care se dezvoltă neurohipofiza.
Hipofiza este formată din două componente: adenohipofiza și
neurohipofiza.

9.1.1 Adenohipofiza

Adenohipofiza (lobul anterior) este alcătuită din:


porțiunea distală, porțiunea tuberală și porțiunea intermediară.
Porțiunea distală sau pars distalis este componenta
majoră a adenohipofizei, ocupând 75% din volumul acesteia.
La periferie este acoperită de o capsulă conjunctivă
fibroasă, relativ densă, în care sunt prezente vase sanguine.
De la nivelul capsulei, se detașează septe conjunctive
foarte fine care delimitează grupuri celulare ce formează loji.
Parenchimul este alcătuit din celule secretoare
organizate în cuiburi sau cordoane scurte, înconjurate de țesut
conjunctiv fin în care sunt prezente numeroase capilare
fenestrate. În urma colorațiilor histologice, celulele epiteliale de
la nivelul lobului anterior se clasifică în : celule cromofile și
celule cromofobe.
Celulele cromofile sunt de două feluri: celulele
cromofile acidofile și celulele cromofile bazofile în funcție de
afinitatea pe care o au față de coloranții acizi sau bazici.
Celulele cromofile acidofile au afinitate pentru
coloranții acizi și sunt cele mai numeroase celulele cromofile.
Au fost identificate două tipuri de celule acidofile:
celulele oranjofile sau celulele acidofile alfa și celule
carminofile sau celule acidofile beta. Au aspect ovalar sau
poliedric, cu granulaţii acidofile evidente. Pot prezenta un
nucleu mare, veziculos, slab cromatic, dispus central.
Celulele oranjofile (alfa) se colorează cu acizi în
nuanțe de oranj, produc hormonul de creștere STH, de aceea
se mai numesc endocrinocite somatotrope. Sunt cele mai
numeroase dintre celulele acidofile și sunt dispuse, de obicei
pe părțile laterale ale lobului anterior.
Celulele carminofile (beta) se colorează în nuanțe de
roșu-cărămiziu, au formă ovalară și se întâlnesc în toate
zonele adenohipofizei. Ele secretă hormonul luteotrop (LTH-ul,
prolactina), și se întâlnesc în număr mare la femele în timpul
gestației și lactației.
Celulele cromofile bazofile sunt localizate la periferia
lobului anterior și sunt mai reduse cantitativ. Celulele bazofile
155
sunt de trei tipuri: celule tireotrope, celule gonadotrope și celule
corticotrope.
Celulele tireotrope (delta), secretă hormonul tireotrop
(TSH-ul), care ține sub control activitatea glandei tiroide.
Celulele tireotrope se găsesc în porțiunile centrale ale lobului
anterior. Citoplasma este intens bazofilă cu granulații de mici
dimensiuni. Nucleul este mare, veziculos situat central.
La masculi sunt în număr mai mare și apar grupate sau
izolate.
Celulele corticotrope (epsilon), secretă hormonul
adrenocorticotrop (ACTH-ul) sau corticotropina și lipotropinele
implicate în reglarea metabolismului lipidelor. Se găsesc în
număr mare în pars intermedia. ACTH-ul stimulează secreția
glandei corticosuprarenale (secreția de glucocorticoizi și
adenocorticoizi).
Celulele gonadotrope (beta), colorate în albastru
intens sintetizează FSH-ul, hormonul foliculostimulant. FSH-ul
stimulează creșterea foliculilor ovarieni la femele și la mascul
menține spermatogeneza prin intermediul celulelor Sertoli.
Celulele sunt ovalare cu nucleul situat excentric iar în
citoplasmă sunt granulații mici slab bazofile.
Celulele cromofobe sunt considerate celule sușe
pentru pentru celulele cromofile și sunt de trei categorii:
foliculare, stelate și granulate. Celulele foliculare și celulele
stelate sunt celule aflate în faza de refacere, fiind lipsite de
granulații. Celulele granulate sunt celule în faza de
degenerare, epuizate, cu nucleul picnotic, citoplasma
vacuolară și granulații puține.

Lobul intermediar hipofizar (pars intermedia)

Porțiunea intermediară este ataşată de neurohipofiză,


fiind incomplet separată de porţiunea distală prin fanta
hipofizară. Fanta hipofizară lipseşte la cabaline, iar lobul
intermediar este absent la păsări. Porţiunea intermediară este
formată din grupuri de celule şi foliculi de mici dimensiuni, care
conţin coloid. Țesutul conjunctiv este slab reprezentat, de
asemenea și capilarele sanguine sunt rare. Celulele mari sunt
cele mai numeroase, apar slab colorate și delimitează foliculi
ce conțin coloid hipofizar. Pot fi prezente celule corticotrope,
interstiţiale şi celule cuboidale care delimitează fanta
hipofizară. Împreună sintetizează hormonul melanocito-
stimulator, ce controlează activitatea celulelor pigmentare de la
nivelul tegumentului responsabile de pigmentarea pielii.
156
Fig.9.2 Hipofiza, ob.10x; 1-porțiunea distală; 2-porțiunea
intermediară; 3-fanta hipofizară; 4-capilare; 5-lobul posterior.

Porțiunea tuberală (pars tuberalis)

Porţiunea tuberală a adenohipofizei reprezintă un


segment care înconjoară tija hipofizară, fiind o expansiune a
lobului anterior. Este constituită din celule cubice sau
prismatice, dispuse în grupuri mici sau cordoane scurte,
orientate longitudinal, separate de numeroase capilare
sanguine. Celulele sunt bazofile, cu granulaţii fine, pot fi
individuale sau delimita mici foliculi și sunt secretoare de
hormoni gonadotropi.

9.1.2 Neurohipofiza

Neurohipofiza este formată din lobul posterior (pars


nervosa), eminența mediană și tija hipofizară. Lobul posterior
nu conține celule secretoare. Neurohipofiza are o alcătuire
tipică de țesut nervos, conține fibre nervoase amielinice care

157
se termină prin butoni terminali, în vecinătatea capilarelor
fenestrate.
Fibrele nervoase reprezintă axonii neuronilor din nucleii
supraoptici și paraventriculari ai hipotalamusului și formează
tractul hipotalamo-hipofizar care intră în alcătuirea tijei
hipofizare.

Fig.9.3 Histostructura lobului posterior, ob.20x.


1-pituicite; 2-capilare; 3-corpi Herring.

Parenchimul neurohipofizei conține : pituicite, celule


conjunctive, celule gonadotrope, fibre nervoase și corpi
Herring. Cele mai numeroase celule apar pituicitele, care sunt
nevroglii transformate pentru a efectua funcţii secretorii.
Pituicitele sunt celule mici, cu nuclei ovalari care au
ramificații scurte ce emit prelungiri în jurul capilarelor sanguine
şi la nivelul corpilor Herring.
Corpii Herring au aspect ovalar, sferoidal sau
neregulat, și se află în interstiţiuI lobului posterior. Corpii
Herring sunt toți butonii terminali care conțin neurotransmițători
și hormoni (se colorează prin metode speciale).

158
În apropierea lobului intermediar pot fi prezente celule
bazofile gonadotrope, izolate sau în grupuri reduse, care
prezintă o citoplasmă slab colorată cu puține granulații.
Materialul neurosecretor este alcătuit din doi hormoni:
hormonul antidiuretic ADH și ocitocina alături de vezicule
cu neurotransmițători (epinefrina, norepinefrina, acetilcolina).
În neurohipofiză se mai găsesc: celule gliale modificate
(cu prelungiri ce vin în contact cu lamina bazală a capilarelor),
celulele stromale, fibroblaste, macrofage și capilare fenestrate.

9.2 Epifiza

Epifiza sau glanda pineală este situată pe plafonul


diencefalului. La exterior este acoperită de o casulă
dependentă de piamater. De la capsulă pornesc septuri
conjunctivo-vasculare și fibre nervoase nemielinice fără să
compartimenteze parenchimul.
Parenchimul este format din țesut nervos: neuroni și
nevroglii. Neuronii din componența acesteia sunt modificați se
numesc pinealocite. De asemenea, în structura epifizei se
găsesc astrocitele și celulele pigmentare.
Pinealocitele sunt celule voluminoase cu prelungiri,
grupate in cuiburi cu nucleul mare situat central, nucleolat.
Citoplasma este slab bazofilă, prelungirile pinealocitelor
vin în contact cu lamina bazală a capilarelor fenestrate.
Pinealocitele secretă melatonina și serotonina, prin
această funcție glanda pineală are rol important în reglarea
bioritmului, termoreglare precum și în comportamentul sexual.
Astrocitele prezintă prelungiri, în structura acestora se
află gliofilamente cu rol de susținere a pinealocitelor și vin în
contact cu lamina bazală. Astrocitele se găsesc printre
cordoanele de pinealocite și lângă capilarele sanguine.
Celulele pigmentare sunt mai numeroase la adult şi
conţin pigment melanic, pigment feruginos şi lipofuscină.
În parenchimul glandei pineale se mai găsesc formațiuni
lamelare formate din coloid mineralizat numite acervuli, fiind
localizați la nivelul capsulei conjunctive și septelor
interlobulare. Aceste concreţiuni formează nisipul cerebral sau
corpii arenacei (N.Cornilă, 2001), fiind localizate în septele
interlobulare şi în capsulă la animalele adulte (65,62 % la
taurine, 39,21 % la ovine şi 10% la suine).
159
9.3 Tiroida

Glanda tiroidă este localizată în zona cervicală și este


alcătuită din doi lobi situați paratraheal uniți prin istm.
Funcția glandei tiroide constă în sinteza celor două tipuri
de hormoni care au rol în procesele de creștere și diferențiere
celulară dar și în influența metabolismului bazal al
organismului. Cei doi hormoni secretați de glanda tiroidă sunt:
triiodotironina sau T3 și tiroxina sau T4.
Structural glanda tiroidă prezintă o capsulă fibroasă
iar de pe fața ei internă se detașează septuri conjunctivo-
vasculare ce împart glanda în lobuli.
Parenchimul glandular este format din foliculi
tiroidieni. În parenchimul glandei tiroide se află un alt tip de
celule denumite celule parafoliculare care se află dispuse sub
formă de agregate interfoliculare.
Foliculul tiroidian are forma rotunjită sau ovoidală și
este alcătuit dintr-un perete folicular cu coloid tiroidian.
Peretele folicular este alcătuit dintr-un strat de celule
epiteliale dispuse pe membrana bazală. Celulele epiteliale sunt
slab bazofile cu nucleu dispus central sau periferic.
Infrastructural, celula prezintă o dublă polaritate.
Către lumenulul foliculului se observă prezența
microvililor corelată cu exocitoza granulelor de secreție.
La polul bazal membrana este pliată corelată cu
transportul activ al iodului din capilarele fenestrate și receptori
ce leagă TSH-ul.
Foliculii tiroidieni sunt grupaţ în lobuli, cei mai mari fiind
situaţi la periferia lobulului, iar cei mai mici în centru.
Morfologia foliculilor este dependentă de starea lor funcţională
existând următoarele tipuri de foliculi tiroidieni :
 foliculii în normofuncţie au un diametru redus, iar
coloidul este mai diluat şi bazofil. Celulele foliculare sunt
cubice şi au tendinţa de a deveni prismatice, cu un
nucleu sferoidal eucromatic, nucleolat;
 foliculii în hiperfuncţie sunt mici, cu lumen strâmt, în
care proemină polul apical al celulelor foliculare.
Coloidul intens bazofil, foarte diluat, prezintă foarte
multe vacuole de resorbţie.
 foliculii în hipofuncţie au diametrul mare, iar coloidul
este foarte vâscos, intens acidofil, umple tot lumenul;

160
 foliculii în repaus au un diametru mare, fiind delimitaţi
de celule cubice mici sau de celule aplatizate. Coloidul
este abundent, vâscos puternic acidofil .

Fig.9.4 Tiroida, ob.4x; imagine microscopică,


1-capsulă conjunctivă; 2-travei conjunctive; 3-folicul
tiroidian; 4-grupuri de celule parafoliculare; 5-capilare.

Celulele epiteliului folicular realizează depozitarea


hormonilor și în funcție de necesități hormonii sunt captați și
eliberați în organism. Hormonii inactivați sunt depozitați în
centrul foliculilor în coloidul tiroidian.
Coloidul umple complet foliculii tiroidieni iar afinitatea lui
cromatică este variabilă, uneori poate fi acidofil alteori bazofil.
Coloidul conține iod și tireoglobulina care îi conferă o
reacție PAS–pozitivă. Controlul acestor hormoni este realizat
de TSH, tiroxina este hormonul ce se leagă de receptorii din
membrana plasmatică, modulând pompa de sodiu (intervine în
desalinizare) și se leagă de membrana internă a mitocondriei,
influențând fosforilarea oxidativă.

161
Fig.9.5 Tiroida, ob.40x; imagine microscopică;
1-foliculi tiroidieni; 2-epiteliu simplu cuboidal;
3-coloid; 4-capilare; 5-celule parafoliculare.

Celulele parafoliculare

Celulele parafoliculare sau celule C, sunt clare la


microscopul optic, poligonale, cu citoplasma slab acidofilă.
Sunt localizate în epiteliul folicular sau dispuse sub formă de
cuiburi în spațiile interfoliculare în aglomerări insulare.
Celulele parafoliculare sunt mai mari decât celulele
foliculare tiroidiene, au rol în secreția calcitoninei, un hormon
cu efect hipocalcemiant care inhibă resorbția osoasă.
Celulele parafoliculare intervin alături de STH în
echilibrul fosfo-calcic, duc la scăderea Ca++ plasmatic,
stimulează formarea osteoidului, scad eliminarea Ca++ la
nivelul tubilor renali.

9.4 Glandele suprarenale

Glandele suprarenale sunt organe pereche situate la


polul superior al rinichilor. Forma lor este aplatizată iar
suprafața acestora devine neregulată odată cu înaintarea în
vârstă datorită îngustării zonei corticale.

162
Fig. 9.6 Histostructura glandei suprarenale,ob.4x.
1-capsula conjunctivă; 2-corticosuprarenala;
3-zona glomerulată; 4-zona fasciculată; 5-zona
reticulată; 6-medulosuprarenala; 7-vena centrală.

Suprarenala este un organ complex format din două


porțiuni distincte cu origine, structură și funcții diferite: un strat
periferic care formează corticosuprarenala și un strat central
care formează medulosuprarenala.
Capsula care delimitează glanda suprarenală este
alcătuită din țesut conjunctiv dens, din care se desprind septe
subțiri cu aspect trabecular ajungând până în zona centrală.
Stroma glandei este formată din țesut conjunctiv, bogat
în fibre de reticulină ce formează rețele fine în jurul celulelor.

9.4.1 Corticosuprarenala

Corticosuprarenala este alcătuită din celule grupate în


cordoane, cu organizare diferită în funcție de zonă.
Zona cea mai externă, subiacentă capsulei suprarenale,
este zona glomerulată. Celulele sunt organizate în cordoane
compacte, care formează glomeruli sau arcuri, înconjurate de
capilare sinusoide. Sunt celule poligonale mici, cu citoplasma
bazofilă și nucleul situat central.
Citoplasma conține organite de sinteză, REN,
mitocondrii cu criste tubulare și picături de lipide. Zona
glomerulată secretă hormoni mineralocorticoizi, aldosteronul și
dezoxicorticosteronul, care mențin nivelul electroliților.

163
Fig. 9.7 Histostructura glandei suprarenale, ob.10x;
1-capsula conjunctivă; 2-zona glomerulată;
3-zona fasciculată; 4-capilare.

Fig. 9.8 Aspectul zonei glomerulate ob.40x;


1-capsula conjunctivă;
2-celule organizate în cordoane arcuate.

Zona fasciculată este alcătuită din cordoane paralele


între ele, formate din două rânduri de celule spongioase, care
conțin numeroase incluzii lipidice în citoplasmă.

164
Fig.9.9 Zona fasciculată; ob.40x,
1-endocrinocite; 2-capilare; 3-septe conjunctive.

Celulele nu depozitează hormonii sub formă de secreție,


deoarece secreția este dependentă de necesitățile
organismului. Zona fasciculată secretă glucocorticoizi
(cortizonul, cortizolul), hormoni cu acțiune metabolică, cu
efecte asupra ficatului: stimulează gluconeogeneza din
aminoacizi, lipogeneza, catabolismul proteic, inhibă sinteza de
proteine în fibroblaste, scade numărul de eozinofile în sângele
periferic, întârzie vindecarea plăgilor. Ca urmare a dizolvării
acestor incluziuni, celulele capătă un aspect vacuolar și au fost
denumite spongiocite.
Zona reticulată este formată din celule de talie mică,
care organizează o rețea de celule anastomozate, cu
citoplasma întunecată, cu nucleu picnotic. În ochiurile rețelei
apar capilare sinusoide cu lumenul larg. Celulele zonei prezintă
mitocondrii reduse, incluzii lipidice reduse și lipofuscină în
cantitate mare. Zona reticulată sintetizează o cantitate redusă
de hormoni androgeni și glucocorticoizi.

9.4.2 Medulosuprarenala

Medulosuprarenala este alcătuită din celule mari,


voluminoase, grupate în jurul capilarelor sanguine dispuse sub
formă de cordoane sau insule înconjurate de o rețea de fibre
de reticulină. Citoplasma este bazofilă iar nucleul este situat
central. Celulele medulosuprarenalei acumulează și
depozitează catecolaminele în granule de secreție.
Endocrinocitele medulosuprarenalei sunt neuroni ortosimpatici,

165
postganglionari, modificaţi. Endocrinocitele pot fi clare sau
dense.

Fig. 9.10 Aspectul zonei reticulate și al medulosuprarenalei,


ob.40x; imagine microscopică; 1-zona reticulată; 2-capilare;
3-medulosuprarenala; 4-vena centrală.

Endocrinocitele clare sau epinefrocitele sunt mai


puţin numeroase, prismatice, cu nucleu sferoidal mare,
eucromatic, nucleolat. Ele produc epinefrina sau adrenalina.
Reticulul endoplasmic rugos apare abundent, complexul
Golgi este dezvoltat, iar mitocondriile şi ribozomii sunt
numeroşi.
Endocrinocitele dense sau norepinefrocitele produc
norepinefrina sau noradrenalina. Sunt de formă poligonală, au
un nucleu mare, sferoidal cu doi nucleoli. Conţin granule
argentafine, autofluorescente, ce se colorează puternic cu
argint şi iod. Ultrastructural, granulele argentafine sunt foarte
dense, iar complexul Golgi, reticulul endoplasmic rugos şi
mitocondriile sunt bine reprezentate.
Adrenalina (sau norepinefrina) este o catecolamină cu
acţiune simpaticomimetică. Ea conferă o reacţie cromafină,
pentru granulele citoplasmatice în care se găseşte, fapt pentru
care celulele care o conţin sunt denumite celule cromafine sau
ferocrome, întrucât clorura ferică le colorează în albastru
verde. Cele două tipuri de endocrinocite ale medulosuprare-
166
nalei, clare şi dense, sunt repartizate diferit în funcţie de
specie, apărând dispersate (la primate şi leporide) sau grupate
în teritorii distincte, bine delimitate (la bovine, cabaline, ovine şi
suine). Zona periferică conţine celule clare (epinefrocite), în
timp ce zona centrală este ocupată de celule dense
(norepinefrocite). În medulara glandelor suprarenale, se
întâlneşte un număr relativ mare de neuroni simpatici, dispuşi
diseminat sau în grupe mici, formând microganglioni. Fibrele
postganglionare ale acestor microganglioni se ramifică în jurul
capilarelor arteriale şi în vecinătatea celulelor cromafine.
Secreţia hormonilor suprarenalei se găseşte sub controlul
direct al fibrelor terminale ale ganglionilor simpatici. Adrenalina
şi noradrenalina acţionează în mod antagonist asupra
aparatului cardiovascular. În stres se înregistrează o
hipersecreţie de ACTH. Adrenalina şi noradrenalina sunt
consideraţi hormoni ai stării de alarmă, fiind primii efectori ai
alarmei. Medulosuprarenala nu este indispensabilă vieţii,
hormonii ei putând fi produşi în alte structuri din organism, de
exemplu în paraganglioni.

9.4.3 Pancreasul endocrin

Insulele Langerhans sunt formațiuni rotunde sau ovoide


dispuse printre acinii pancreatici.

Fig.9.11 Pancreasul endocrin, ob.10x;


1-cordoane de celule glandulare;
2-capilare; 3-acini pancreatici;

167
Insulele Langerhans sunt formate din cordoane de
celule și capilare fenestrate.
Celulele A sau alfa sunt grupate în cordoane
intercapilare, situate spre partea centrală a insulei. Au pondere
de 10-25% și secretă glucagonul, hormon hiperglicemiant.
Celulele B sau beta sunt numeroase și mai mici decât
celulele de tip A. Ele constituie 60-70% din populația celulară
insulară. Sunt situate pe părțile laterale ale insulei, iar în
citoplasmă prezintă granule ce conțin insulină cristalizată.
Produc insulina, hormon hipoglicemiant care
favorizează depunerea glicogenului în ficat, mușchi și
transformarea acestuia în țesut adipos de rezervă.
Celulele C au aspect alungit, sunt foarte rare și se află
la periferia insulelor.
Celulele D sau delta sunt mai puțin de 5%, fiind situate
la periferia insulelor. Ele sintetizează somatostatinul un
hormon de creștere.
Celulele F sunt rare și secretă polipeptidul pancreatic
ce stimulează secreția gastrică, inhibă motilitatea intestinală și
secreția biliară.

Fig.9.12 Pancreasul endocrin-imagine microscopică;


ob.40x; 1-cordoane de celule glandulare;
2-capilare; 3-acini pancreatici.

168
Capitolul 10. ORGANELE LIMFOIDE

Organele limfoide alcătuiesc sistemul imunitar sau


limfoid implicat în apărarea organismului și au capacitatea de a
diferenția structurile proprii organismului (self) de cele străine
organismului (nonself).
Sistemul imunitar are capacitatea de a inactiva și
neutraliza moleculele străine prezente în virusuri, bacterii,
paraziți etc. În structura organelor limfoide, componenta de
bază o constituie țesutul limfoid, acesta este un țesut
conjunctiv bogat în limfocite. Țesutul limfoid poate fi de două
tipuri: lax sau difuz și dens sau nodular.
Țesutul limfoid lax sau difuz se întâlnește sub formă
de infiltrație limfoidă în lamina propria a organelor digestive,
respiratorii, urinare etc. și este alcătuit din celule reticulare în
număr mare alături de macrofage, limfocite, plasmocite și
formează țesutul limfoid asociat mucoaselor (MALT).
Țesutul limfoid dens sau nodular este țesutul care se
organizează în noduli limfoizi sau foliculi limfoizi iar celulele
dominante sunt limfocitele.
Din punct de vedere morfo-funcțional în cadrul
sistemului imun organele limfoide se împart în: organe limfoide
primare și organe limfoide secundare.
Organele limfoide primare sunt reprezentate de:
măduva osoasă hematogenă, timus și bursa cloacală sau
bursa Fabricius (la păsări).
Organele limfoide secundare sunt reprezentate de:
splină, limfonoduri, amigdale, placile Peyer din ileon,
apendicele cecal, diverticulul Meckel precum și țesutul limfoid
asociat mucoaselor.
Din punct de vedere funcțional, organele limfoide
primare sunt implicate tot timpul vieții în producerea
limfocitelor, celule imunocompetente: măduva roșie
hematogenă și bursa Fabricius (la păsări) produc limfocitele B
(LB ) iar timusul produce limfocitele T ( LT).
Organele limfoide primare, au rolul de a forma celulele
limfoide. Organele limfoide secundare sunt organe efectorii.
Dacă limfocitele B și limfocitele T vin în contact cu
antigene non-self (străine organismului) se demarează o
reacție imună (se realizează interacțiunea antigen-anticorp,
respectiv se generează celulele T, efectorii și plasmocitele care
secretă anticorpii .
169
10.1 Timusul

Timusul este un organ imun care are un rol esențial în


apărarea imunitară a organismului.
Timusul prezintă la exterior o capsulă subțire care
trimite septuri conjunctivo-vasculare ce delimitează periferic
lobulii incompleți.
Parenchimul este organizat în lobuli, care reprezintă
unitatea morfo-funcțională a timusului. Lobulul timic prezintă
două zone care sunt în continuitate: zona periferică denumită
cortex sau zona corticală, bogată în celule și zona centrală
mai deschisă la culoare numită zona medulară.

Fig.10.1Timus-imagine microscopică ob.10x.


1–lobuli timici; 2-corticală; 3-medulară ; 4-corpusculi Hassall.

La nivelul lobulului timic întâlnim celule epiteliale sub


formă de cordoane ce pot fi de mai multe tipuri:

170
a) celulele pavimentoase, formează un epiteliu simplu în jurul
lobulului, la periferie și îl delimitează de țesutul conjunctiv;
b) celule timice doică (cu rol ocrotitor) sunt celule epiteliale cu
prelungiri citoplasmatice foarte mari, care înglobează un număr
mare de timocite;
c) celulele epiteliale reticulare, trimit prelungiri citoplasmatice
care stabilesc joncțiuni gap.
Acestea secretă hormonii timici: timozina și timopoietina
eliberați fie local cu efect paracrin, fie în sânge cu efect la
distanță asupra limfocitelor T din organele limfoide.
Zona corticală este alcătuită din precursori ai
limfocitelor T, denumite timocite, rare celule reticulare și
macrofage puține.
Zona corticală se colorează mai intens, fiind mai bogată
în limfocite de mici dimensiuni. Pot fi prezente celule timice
doică în citoplasma cărora sunt prezente limfocite în curs de
dezvoltare.
Celulele epiteliale reticulare sunt unite între ele prin
desmozomi, au formă stelată cu nuclei ovalari situați central.
În zona corticală superficială există limfocite mari,
provenite din măduva roșie, considerate celule precursorii de
natură hematopoietică. Aceste celule, pe cale sangvină
traversează capsula, trabeculele și ajung în lobul timic fiind
considerate pretimocite.
În zona corticală profundă există limfocite mici, timocite,
rezultate din diferențierea pretimocitelor. Acestea au diametrul
sub 6m, sunt cele mai mici timocite dar cele mai numeroase
(aproximativ 90-95%) și dau aspectul întunecat al corticalei.
Zona medulară conține celulele epiteliale reticulare
poligonale cu joncțiuni de tip desmozomal. În această zonă are
loc maturarea limfocitelor T. Ele se aglomerează în anumite
zone și se dispun concentric organizând din loc în loc
corpusculii Hassall.
Corpusculii Hassall sunt prezenți numai în zona
medulară, constituind un element de diagnostic diferențial
pentru timus.
Corpusculii timici Hassall sunt formați dintr-un număr
variabil de celule epiteliale dispuse concentric care suferă un
proces de degenerescență.
Rolul corpusculilor Hassall nu este bine cunoscut, doar
că numărul lor crește odată cu involuția timusului.
În zona medulară se găsesc limfocite de talie medie
LT, ce au dobândit imunocompetență, limfocite nule sau novice,
care au luat contactul cu antigenul non self. Acestea părăsesc
171
medulara și pătrund în circulația sistematică. Limfocitele nule
reprezintă 5% din populația limfocitară.
Alte tipuri de celule sunt macrofagele. Acestea sunt
numeroase, la joncțiunea zonei corticale cu zona medulară și
intervin în special în prelucrarea limfocitelor distruse la nivel
intracortical.

Fig. 10.2 Imagine detaliată a zonei medulare,ob.40x;


1-corpusculi Hassal; 2-timocite.

Vascularizația este reprezentată de artera timică, care


trimite numeroase colaterale în septuri și de aici în lobul la
nivelul joncțiunii corticală-medulară.
În zona corticală, vascularizația este extrem de
abundentă față de zona medulară. În zona corticală,
vascularizația este reprezentată de capilare în arcadă, care
drenează apoi în vene, situate paralel cu arterele, tot la
interfața corticală-medulară.
În capilarele din corticală, există o barieră sânge-timus,
barieră absentă la capilarele din medulară.
Bariera endotelio-capilară este reprezentată de un
endoteliu tipic cu joncțiuni strânse (zonula occludens). Bariera
endotelio-capilară previne pătrunderea în parenchim a
antigenelor străine vehiculate de sânge, unele limfocite fiind
incomplet diferențiate imunologic. În zona medulară pătrunde
antigenul.
172
Rolul timusului
La nivelul timusului are loc diferențierea limfocitelor, ce
presupune o succesiune de evenimente care se derulează din
zona corticală externă către medulară.
Celulele se diferențiază și se maturează imunologic și în
paralel are loc și procesul de distrucție intratimică a limfocitelor
prin moarte celulară programată (apoptoză). Acest proces are
loc la joncțiunea corticală-medulară.

10.2 Bursa Fabricius

Bursa Fabricius este un organ limfoepitelial specific


păsărilor cu aspect de „săculeț”, situat deasupra proctodeu-
mului. Bursa Fabricius comunică cu intestinul prin canalul
bursal.

Fig. 10.3 Bursa Fabricius, ob.4x;


1-lumen; 2-epiteliul simplu prismatic;
3-noduli bursali; 4-lamina propria; 5-musculara.

Lumenul bursal este compartimentat în pliuri


longitudinale, tapetate de un epiteliu care se află în
continuitate cu epiteliul intestinal. Bursa Fabricius are o
173
structură specifică tubului digestiv alcătuită din mucoasă,
musculoasă și seroasă.
Mucoasa apare cu numeroase falduri, în corionul căreia
se găsesc lobulii sau foliculii bursali, de formă poligonală cu
aspect foliat. Suprafața faldurilor este acoperită de un epiteliu
simplu columnar.
Un lobul bursal prezintă o regiune corticală și o
regiune medulară. La periferia medularei se observă un strat
de celule cubice nediferențiate, alături de un strat de capilare.
Aceste celule au rol în activarea limfocitelor, care
sintetizează anticorpii, la trecerea din zona corticală în zona
medulară.
Zona corticală a lobulului bursal prezintă un aspect
reticulat prin anastomozarea prelungirilor celulelor
reticuloepiteliale. În rețeaua formată sunt prezente limfocite,
limfoblaste și multe macrofage. Zona corticală apare colorată
mai intens față de zona medulară.
Zona medulară este formată din celule nediferențiate
limfoblaste, limfocite, macrofage, plasmocite.
Musculoasa este alcătuită din fibre musculare netede,
dispuse pe două straturi: strat circular intern și strat longitudinal
extern.
Seroasa este formată din țesut conjunctiv mezotelio-
fasciculat. Bursa cloacală are un rol esențial în maturarea
limfocitelor B, care secretă anticorpi. Epiteliul bursei creează
mediul chimic special prin secreția unor hormoni locali
(bursopoietina) care favorizează maturizarea limfocitelor B.

10.3 Țesutul limfoid asociat tubului digestiv

Sistemul imunitar al mucoaselor, reunește un ansamblu


de ţesuturi, constituite din celule specifice, celule limfoide şi
molecule cu funcţie imunitară, protectoare faţă de infecţiile pe
calea membranelor mucoase.
Sistemul imunitar al mucoaselor este reprezentat de:
 BALT (bronchus associated lymphoid tissue)
constituie țesutul limfoid asociat mucoasei
bronhiilor.
 GALT (gut associated lymphoid tissue) constituie
țesutul limfoid atașat mucoasei tubului digestiv.
 NALT (nasal associated lymphoid tissue)
constituie țesutul limfoid atașat mucoasei nazale.

174
La om, structurile BALT propriu-zise nu se dezvoltă, iar
ţesuturile limfoide majore echivalente sunt tonsilele sau
amigdalele palatine şi formaţiunile adenoide (tonsilele
nazofaringiene). Împreună formează o barieră fizică de ţesuturi
limfoide, care constituie inelul Waldeyer.
Structurile limfoide asociate mucoaselor includ câteva
categorii de celule antigen-reactive: limfocite B, macrofage,
celule Langerhans, celule dendritice, celule foliculare
dendritice, plasmocite.
Aceste celule sunt fie distribuite difuz, fie organizate în
structuri anatomice distincte reprezentate de: amigdale
(tonsile), plăcile Peyer, apendicele cecal.
Amigdalele reprezintă o aglomerare de țesut limfoid în
mucoasa faringiană. Acesta formează un cerc amigdalian
numit inelul limfoid Waldeyer, situat la trecerea dintre cavitatea
bucală și orofaringe.
După localizare amigdalele pot fi: amigdalele palatine,
organe limfoide pereche; amigdalele linguale situate la baza
limbii; amigdalele faringiene situate în peretele posterior al
nazofaringelui;
Inelul Waldeyer asigură imunitatea cavității bucale și a
nazofaringelui. La exterior se află un epiteliu stratificat
pavimentos necheratinizat pentru amigdalele palatine, linguale
și un epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat pentru amigdala
faringiană.
Epiteliul formează cripte, numite cripte amigdaliene și
reprezintă locul unde se acumulează microorganismele.
La nivelul criptei, epiteliul își pierde organizarea
structurală. Între celulele epiteliului apar celule epiteliale
modificate, care sunt celule antigen transportoare.
Acestea recunosc Ag străine prin receptori, le
înglobează și le transportă prin endocitoză. Sub epiteliu se
găsește țesut conjunctiv lax care structurează corionul, cu
țesut limfoit organizat în foliculi. Foliculul limfoid este o
formațiune sferoidală formată din limfocite.
Există două categorii de foliculi: prima categorie o
constituie foliculii primari care nu sunt reactivi și sunt
prezenți la nou-născuți iar a doua categorie o constituie
foliculii secundari, reactivi.
Foliculii primari au aspect omogen iar toate limfocitele
sunt mici.

175
Fig.10.4
Amigdala, ob.4x;
1-cripta
amigdalienă;
2-epiteliul
stratificat
pavimentos
necheratinizat;
3-noduli
amigdalieni;
4-infiltraţie difuză
internodulară;
5-acini mucoși.

Foliculii secundari au aspect heterogen, prezintă o


zonă periferică și o zonă centrală în care se evidențiază un
centru germinativ.
Sub țesutul amigdalian, există o condensare a țesutului
conjunctiv care separă țesutul amigdalian de țesuturile
adiacente din faringe. Aceasta reprezintă o barieră pentru
migrarea microorganismelor. Rolul cel mai important îl au
amigdalele palatine, care asigură rezerva de plasmocite.
Plăcile Peyer reprezintă țesutul limfoid asociat
intestinului subțire. Plăcile Peyer sunt alcătuite din mai mulți
foliculi limfoizi înconjurați de infiltrație limfocitară. Epiteliul
situat deasupra foliculilor formează regiunea domului alcătuit
dintr-un epiteliu simplu cubic. Epiteliul conține numeroase
celule M și LT supresoare.
Sub epiteliu se află o populație celulară alcătuită din:
plasmocite, celule reticulare, macrofage, limfociteT și B etc.
Plăcile Peyer sunt bine dezvoltate la adult.

176
Apendicele cecal are structură dublă de tub digestiv și
organ limfoid secundar. Țesutul limfoid este organizat în foliculi
solitari atât în mucoasă cât și în submucoasă. Este implicat în
producerea de limfocite.

10.4 Limfonodurile

Limfonodurile sau ganglionii limfatici sunt organe


limfoide, ovalare sau reniforme de-a lungul vaselor limfatice, iar
împreună formează sistemul limfatic.
Structural, limfonodurile sunt formate din: capsulă,
stromă și parenchim.
Capsula este alcătuită din țesut conjunctiv bogat în fibre
de colagen, fibre elastice și fibre de reticulină. Pe suprafața sa
prezintă o depresiune numită hil la nivelul căreia capsula se
îngroașă și pătrunde în profunzimea organului.

Fig. 10.5 Limfonod, ob.4x;


1-capsulă; 2-travei conjunctive; 3-nodul primar; 4-nodul
secundar; 5-zonă corticală; 6-zonă medulară; 7-sinus
subcapsular; 8-zona paracorticală.

De pe fața internă a capsulei se detașează travei


conjunctivo-vasculare ce împart incomplet parenchimul.
Între capsulă și parenchim se află sinusul subcapsular
alcătuit dintr-o rețea laxă de fibre de reticulină și celule

177
reticulare. De la sinusul subcapsular pornesc sinusurile
intermediare sau perinodulare situate printre foliculii limfoizi.
Acestea se continuă cu sinusurile medulare care se
află în spațiile dilatate dintre cordoanele medulare și transportă
limfa în vasele limfatice eferente ale ganglionului limfatic.
Parenchimul este format din țesul limfoid organizat în:
zona corticală și zona medulară.
Zona corticală este împărțită în: corticala externă
numită zonă foliculară (țesutul limfoid este organizat în foliculi)
și corticala internă sau zona paracorticală alcătuită din
infiltrație difuză de limfocite sub foliculi;
Zona medulară este alcătuită din cordoane de țesut
limfoid.
Zona corticală este alcătuită din țesut conjunctiv
reticular și foliculi limfoizi sau noduli limfoizi primari.
Ulterior se vor transforma în foliculi limfoizi secundari
caracterizați prin prezența unui centru germinativ ce apar în
urma acțiunii unui stimul antigenic.
În structura centrilor germinativi se află două zone: o
zonă densă cu celule care produc imunoglobuline și o altă
zonă slab populată cu celule.
Foliculii primari sunt situați sub capsulă. Foliculii
secundari sunt situați mai profund decât foliculii primari.
Zona corticală internă sau zona paracorticală este
alcătuită din țesut limfoid dens. Este situată între zona corticală
externă și zona medulară, nu este net delimitată iar în
componența acesteia intră numeroase limfocite T care nu se
organizează în foliculi.
Zona medulară este alcătuită din țesut limfoid dens,
organizat sub formă de cordoane medulare separate între ele
prin spații dilatate denumite sinusuri medulare. Cordoanele
medulare sunt constituite din limfocite B, numeroase
plasmocite și macrofage.
Sinusurile medulare sunt constituite din limfă, limfocite,
macrofage și granulocite cu rol major în drenarea unui focar
infecțios.
Vascularizația limfatică începe cu vasele limfatice
aferente prin care limfa este eliberată într-un sistem canalicular
care formează sinusurile limfatice intraganglionare.
Peretele sinusurilor limfatice este discontinuu, alcătuit
din două tipuri de celule endoteliale și celule reticulare
histiocitare. În zona paracorticală sinusurile sunt foarte reduse
cu un diametru mic iar în zona medulară sinusurile devin largi
și formează sinusurile medulare.
178
Fig. 10.6 Limfonod, ob.20 x, coloraţia HE;
1-capsulă; 2-nodul primar; 3-nodul secundar; 4-zonă corticală;
5-zonă medulară; 6-sinus subcapsular; 7-zona paracorticală.

Fluxul limfatic este lent iar pe măsură ce traversează


limfonodurile, limfa este purificată. Sunt reținute particulele
străine de către celulele reticulare din pereții sinusurilor, iar
limfa este îmbogătită cu limfocite, imunoblaste și limfocite T.
Rolul limfonodurilor. Limfonodurile reprezintă sediul de
proliferare al limfocitelor dar și transformarea limfocitelor B în
plasmocite secretoare de anticorpi care sunt distribuiți
întregului organism pe cale sanguină. Prin teritoriile sale, au rol
în răspunsul imun primar, prin dezvoltarea centrilor reactivi și
nespecific prin fagocitoză către macrofage.
Vascularizatia sanguină. Artera limfonodului pătrunde
prin hil, se ramifică în ramurile colaterale care străbat septurile
conjunctive alături de vene, iar la limita dintre zona medulară și
zona paracorticală se ramifică în capilare care înconjoară
foliculul. Sângele venos este drenat de venule postcapilare
extrem de dezvoltate în zona paracorticală.
Venulele postcapilare drenează în venele medulare apoi
în venele limfonodului, care ulterior îl părăsesc prin hil.
Venulele postcapilare au endoteliu înalt (caracteristic
numai pentru limfonodul cu diametrul mic). Moleculele care
179
recunosc tipurile de limfocite B și limfocite T, facilitează
transportul lor transendotelial. Aceste molecule receptoare sunt
selective pentru că recunosc numai limfocitele. Limfocitele trec
din sânge în parenchim, apoi în venule postcapilare și
reprezintă poarta de intrare a limfocitelor B și limfocitelor T în
limfonod : limfocitele B se orientează către zona corticală și
limfocitele T către paracorticală.

10.5 Splina

Splina este organul limfoid cel mai dezvoltat, situat pe


traiectul circulației sanguine, având rol esențial în imunitate și
în mecanismele de apărare împotriva antigenelor care pătrund
pe cale sanguină. Pe lângă funcția de filtrare a sângelui, splina
constituie locul de formare a anticorpilor. Splina este un organ
parenchimatos format din capsulă și parenchim.
Capsula este foarte groasă, în componența acesteia se
află țesut conjunctiv dens alcătuit din fibre de colagen, fibre
elastice și numeroase miofibroblaste cu rol contractil.

Fig. 10.7 Splina, imagine de ansamblu, ob.4x.


1-capsula; 2-nodul splenic; 3-travei conjunctive;
4-manşon periarterial; 5 - vas de sânge;

De la nivelul capsulei iau naștere trabecule sau septuri


groase care împart parenchimul în compartimente incomplet

180
delimitate ce conțin vase sanguine ( arteră și venă) de calibru
mic. Parenchimul sau pulpa splenică are două componente:
 pulpa albă (apare în țesuturile proaspete sub
formă de puncte albicioase);
 pulpa roșie (mai friabilă și are culoarea roșie);
Pulpa albă este formată din țesut limfoid dens în
componența căruia intră limfocite T, ce formează împreună
tecile limfoide periarteriale și foliculi limfoizi sau
limfonoduli splenici alcătuiți predominant din limfocite B.
Tecile limfoide periarteriale sunt manșoane
periarteriale de țesut limfoid. Din punct de vedere funcțional,
sunt zone timodependente care cuprind limfocite T efectorii și
reglatorii, celule dendritice interdigitate și macrofage. Țesutul
limfoid se organizează în jurul arterei centrale substituind
adventiția vasculară.

Fig. 10.8 Aspecul unui limfonodul splenic, ob.20x,


1- limfonodul splenic; 2-arteriola limfonodulară; 3-pulpa roșie.

Limfonodulii splenici sau foliculii limfoizi se găsesc


la periferia tecii periarteriale, sunt teritorii timoindependente
organizate sub formă de foliculi limfoizi, cu centrii reactivi în
jurul ramificațiilor colaterale ale arterei centrale din pulpa albă.
Limfonodulii splenici sau foliculii limfoizi conțin o arteriolă cu
topografie variabilă (în centrul foliculului sau excentric). Sunt

181
singurii foliculi limfoizi vascularizați (element de diagnostic
diferențial pentru splină). La limita dintre pulpa albă și pulpa
roșie se descrie o zonă marginală de trecere.
Aceasta zonă este importantă funcțional pentru că
primește cea mai mare cantitate de sânge care pătrunde în
splină și se deschid cele mai multe ramuri arteriale colaterale.
Zona marginală conține numeroase antigene, aceasta fiind
poarta de intrare pentru antigenii non-self . Are rol major în
activitatea imunologică a splinei. În aceasta zonă există
macrofage (macrofage marginale sau zonale) care au
capacitatea de fagocitoză mai mare.
Pulpa roșie este formată din: cordoane splenice și
sinusuri venoase.
Cordoanele splenice (Billroth) sunt alcătuite din țesutul
conjunctiv reticular în ochiurile căruia se află toate elementele
figurate sanguine (hematii, reticulocite, leucocite, plachete
sanguine).
Cordoanele splenice conțin un număr mare de
macrofage cu rol în recunoașterea și prelucrarea eritrocitelor
îmbătrânite (”cimitir al globulelor roșii”).
În cordoane sunt reținute și plachetele sanguine cu
tendință spontană de agregare. Există un schimb permanent
între cordoane și sinusurile venoase.
Vascularizația sanguină este reprezentată de artera
splenică care abordează hilul. Aceasta se ramifică la nivelul
trabeculelor în artere trabeculare, se înconjoară de țesut
limfoid formând artera centrală apoi se distribuie periferic
unde organizează foliculii limfoizi. Capetele terminale ale
arterei centrale se ramifică în două până la cinci arteriole,
numite arteriole penicilate. Acestea nu mai sunt înconjurate
de limfocite și eliberează sângele arterial direct în spații largi,
sinusuri venoase și indirect în cordoanele splenice iar de aici
în sinusurile venoase. (Ligia Diaconescu, 2002).
Din sinusurile venoase sângele trece în venele
trabeculare și în vena splenică. Sinusurile venoase sunt
formațiuni vasculare cu diametru mare (cca 20m) delimitate
de un endoteliu, cu celule alungite dispuse în axul longitudinal
al fluxului sanguin. Celulele endoteliale au un citoschelet
dezvoltat (filamente de actină, miozină, filamente intermediare)
și capacitate contractilă. Atunci când se contractă între celule
se creează spații prin care trec elementele figurate din lumen
în cordoane și invers. Peretele endotelial este dublat de o
membrană bazală fenestrată, cu rol de suport și de trecere a
elementelor sanguine.
182
Capitolul 11. APARATUL DIGESTIV

Aparatul digestiv este constituit din tractul digestiv,


alcătuit din: cavitatea bucală, tubul digestiv (faringe, esofag,
stomac, intestin subtire, intestin gros, canal anal) și glandele
anexe (glande salivare, ficatul și pancreasul).

11.1 Cavitatea bucală (Gura)

Cavitatea bucală este constituită din: buze, limbă și


dinți. Cavitatea bucală este căptușită de mucoasa bucală
alcătuită dintr-un epiteliu stratificat pavimentos nekeratinizat la
suine și carnivore și keratinizat la cabaline și rumegătoare.
Lamina propria este alcătuită din țesut conjunctiv lax și
glande tubulo-acinoase mucoase, seroase sau mixte care
formează glandele salivare intramurale.

Fig.11.1 Mucoasa bucală la canide, ob.4x;


1-epiteliu stratificat pavimentos nekeratinizat;
2-lamina propria; 3-fibre musculare striate scheletice.

183
Mucoasa labială se găsește pe fața internă a buzelor,
fața internă a obrajilor (mucoasa jugală), fața ventrală a limbii
(mucoasa linguală) și la nivelul luetei (mucoasa palatină).
Structural, mucoasa bucală este alcătuită dintr-un
epiteliu stratificat pavimentos necheratinizat sau cheratinizat, în
funcție de specie (în care se găsesc și melanocite, keratinocite,
celule Langerhans, celule imune accesorii).
Lamina propria este alcătuită din țesut conjunctiv lax
bogat vascularizat, inervat senzitiv (cu receptori Meissner,
Ruffini, Merkel), motor și vegetativ pentru formațiunile
vasculare. Mucoasa prezintă niște denivelări, papile
adelomorfe scurte și plate.
La rumegătoare, mucoasa prezintă papile odontoide,
adevărate pliuri ale mucoasei bucale.

Fig.11.2 Mucoasa bucală la rumegătoare


(papila odontoidă) ob.10x; imagine microscopică;
1-epiteliu stratificat pavimentos keratinizat; 2-lamina propria.

Mucoasa de tip masticator (adaptată funcției de


masticație) este localizată la nivelul palatului dur (mucoasa
palatină) și la nivelul gingiei (mucoasa gingivală).
Epiteliul este stratificat pavimentos cu grade diferite de
cheratinizare, prezintă papile ascuțite și înalte.
Țesutul conjunctiv este dens semimodelat, în care
predomină fibre de colagen, dispuse în fascicule. Există
184
numeroase glande mici seromucoase, vascularizație și
inervație bogată.
Mucoasa de tip senzitiv, se găsește pe fața dorsală a
limbii, mai puțin la nivelul palatului moale, pe ea se întâlnesc
organe receptoare ale gustului ”mugurii gustativi”.
Epiteliul este stratificat pavimentos necheratinizat sau
cheratinizat la păsări și rumegătoare.
Țesutul conjunctiv subiacent, bogat vascularizat și
inervat conține glande salivare mici.
Mugurele gustativ este o formațiune ovoidă,
intraepitelială. Se află în contact cu membrana bazală a
epiteliului de înveliș nu ajunge la suprafață și se deschide prin
porul gustativ.
Mugurele gustativ este format din 3 tipuri de celule: pe
membrana bazală se află celule de rezervă, celule cubice cu
rol generator; celule epiteliale înalte cu rol de susținere ce
prezintă nucleul voluminos iar citoplasma este palid colorată;
celulele epiteliale cu rol de receptori sunt celule înalte foarte
înguste cu nucleu alungit, heterocromatic.

Fig.11.3 Aspect histostructural al mugurilor gustativi, ob.10x.


1-epiteliu stratificat pavimentos nekeratinizat;
2-muguri gustativi; 3-lamina propria.

Celulele de susținere și cele receptoare prezintă la polul


apical microvili sau perișori gustativi. La polul bazal există un
185
plex de terminații nervoase aferente, amielinice ce provin din
fibrele nervoase aferente ale nervilor facial, glosofaringian,
vag, care dau un plex perigemal (în jurul mugurelui), un plex
subgemal și un plex intragemal care se înfășoară pe celulele
senzoriale. Mugurii gustativi se găsesc la nivelul papilelor
gustative.
Mugurii gustativi răspund specific la unul sau mai mulți
stimuli. Mugurii gustativi de la nivelul papilelor circumvalate și
foliate sunt responsabili pentru gustul amar. Papilele
fungiforme de pe marginea liberă a limbii sunt responsabile
pentru gustul acru sau acid iar gustul dulce este perceput de
mugurii gustativi din vârful limbii.

11.1.1 Buzele

Buza prezintă o față externă cutanată, o margine liberă


și o față internă care se continuă cu mucoasa orală a zonei
interne. Într-o secțiune histologică sagitală prin buză, apar
următoarele elemente: fața externă prezintă un epiteliu
stratificat pavimentos cheratinizat (epiderm), un țesut
conjunctiv cu fire de păr, glande sebacee și sudoripare (derm).
Pe fața internă, prezintă un epiteliu stratificat
pavimentos necheratinizat (la carnivore, cabaline, suine) și
cheratinizat (la rumegătoare și păsări). Corionul sau lamina
propria conține fibre de colagen și numerose glande mucoase,
seroase sau mixte.
Marginea liberă are un epiteliu stratificat pavimentos
necheratinizat, sau cu o cheratinizare redusă. Sub epiteliu se
găsește un corion cu plexuri sanguine dezvoltate și numeroși
receptori. În axul buzei apar fasciculele musculare din
mușchiul orbicular al buzei.

11.1.2 Limba

Este un organ musculo-membranos alcătuit dintr-un


schelet, țesut muscular striat orientat în diferite planuri, vase
sanguine, formațiuni glandulare și nervoase.
Limba este acoperită cu un epiteliu stratificat
pavimentos nekeratinizat sau keratinizat (la rumegătoare și
feline). Pe fața dorsală a limbii se află numeroase proieminențe
denumite papile linguale. Papilele linguale sunt de patru tipuri:
filiforme, fungiforme, foliate și circumvalate .

186
Papilele filiforme sunt răspândite pe toată suprafața
limbii, sunt numeroase și au formă alungită. Sunt acoperite de
un epiteliu cheratinizat la rumegătoare și feline și
necheratinizat la restul speciilor.

Fig.11.4 Aspect histostructural al limbii, ob.4x; 1-fața dorsală;


2-fața ventrală; 3-papilă filiformă; 4-papilă fungiformă; 5-papilă
conică; 6 - epiteliul ventral; 7-lamina propria; 8-fibre musculare
striate secţionate longitudinal; 9-fibre musculare striate
secţionate transversal; 10-vase sanguine.

Papilele fungiforme au aspect de ciupercuțe, sunt mai


rare și dispuse printre papilele filiforme. Sunt acoperite de un
epiteliu necheratinizat sau puțin cheratinizat.
Papilele foliate sunt dispuse la nivelul regiunii
posterioare a limbii sub formă de creste paralele, formate din
pliuri ale mucoasei ce conțin rar muguri gustativi.
Papilele circumvalate sau caliciforme se găsesc spre
baza limbii, sunt înconjurate de un șanț la baza căruia se
deschid glandele seroase. În stuctura epiteliului se găsesc
numeroși muguri gustativi.
Lamina propria se află sub epiteliu și este alcătuită din
țesut conjunctiv dens, subţire.

187
Masa organului este preponderent musculoasă,
formată din fascicule musculare striate dispuse în planuri
diferite și secţionate transversal, longitudinal sau oblic. La
exterior, fasciculele musculare sunt învelite de țesut conjunctiv
fibroelastic, în structura căruia se află numerose vase sanguine
și nervi. Pe fața ventrală, mucoasa linguală prezintă un
epiteliu stratificat pavimentos nekeratinizat, fără papile
linguale, iar sub epiteliu se află lamina propria cu vase, nervi și
glande salivare de tip mucos, seros sau mixt.

11.1.3 Dinții

Dinții sunt implantați în alveolele dentare și sunt


alcătuiți din trei componente: coroana, gâtul și rădăcina.
În structura dintelui intră formațiuni dure reprezentate
de: smalț, cement, dentină și formațiuni moi reprezentate de
pulpa dentară, gingia și ligamentul alveolodentar.

Fig.11.5
Dezvoltarea
dintelui
ob.10x.
1-pulpa
dentară;
2-odonto-
blaste ;
3- dentină;
4-smalț;
5-adamanto-
blaste.

188
Dentina este constituită din țesut conjunctiv calcificat
care delimitează cavitatea pulpară și canalul radicular
constituind masa principală a dintelui. Dentina este secretată
de odontoblaști fiind considerați celulele pulpare cu polaritate
redusă care se află pe suprafața internă a dintelui.
Dentina este străbătută de numeroase canale mici
denumite canalicule dentinale, care devin foarte ramificate la
nivelul joncțiunii dintre dentină și smalț. La nivelul fiecărui
canalicul se află câte o fibră Tomes ce constituie prelungirea
externă a odontoblastelor .
Predentina constituie matricea inițială secretată de
odontoblaști care nu este mineralizată iar mineralizarea
acesteia începe odată cu apariția veziculelor matriceale
secretate tot de odontoblaști.
Calcificarea predentinei se realizează dinspre pulpa
dentară spre suprafață dând aspectul unor alternanțe de zone
clare cu zone întunecate denumite liniile Owen sau liniile
incrementale.
Smalțul (emailul) reprezintă cel mai dur țesut din
organism. În smalț sunt 96% componente minerale și 4%
componente organice. Smalțul este un produs de secreție al
adamantoblastelor, fiind format din prisme adamantine și
substanță interprismatică de legătură.
Fiecare prismă prezintă de-a lungul ei numeroase linii
paralele clare și întunecate numite striile lui Retzius.
Smalțul este acelular, avascular și prezintă transparență
prin care se vede dentina. Smalțul nu se regenerează și se
comportă ca o barieră pentru microbi.
Cementul acoperă rădăcina dintelui, prezintă o
structură asemănătoare țesutului osos alcătuită din substanță
fundamentală, cementocite și cementoblaste.
Cementocitele sunt localizate în spații lacunare
denumite cementoplaste, de la care se desprind canalicule
foarte fine, care se anastomozează între ele sau cu
canaliculele dentinale.
Substanța fundamentală se află sub formă de lamele
subțiri. Electronomicroscopic se pun în evidență organitele
implicate în cementogeneză: reticul endoplasmic rugos,
mitocondrii, ribozomi, complex Golgi etc. Sinteza continuă de
cement are rol în menținerea contactului strâns dintre
rădăcinile dinților și alveole.
Pulpa dentară este alcătuită din substanță
fundamentală, fibre de reticulină înlocuite cu fibre de colagen,
celule reprezentate de odontoblaste localizate la periferie și
189
fibrocite localizate central. Pulpa dentară este bogat
vascularizată și inervată.
Odontoblastele sunt dispuse pe un singur rând,
prezintă numeroase prelungiri din care una este îndreptată
către dentină denumită fibra Tomes în jurul căreia se
eliberează dentina. Nucleii sunt situați la înălțimi diferite și dau
aspectul de pseudostratificare. După elaborarea dentinei
odontoblaștii se retrag în locul acestora rămân canaliculele
dentinale.
Țesutul osos alveolar se află în contact cu ligamentul
alveolodentar și este constituit din țesut osos imatur. Fibrele de
colagen sunt grupate în fascicule care penetrează stratul de
cement și țesutul osos alveolar realizând legătura dintre cele
două formațiuni (fibrele Sharpey).
Gingia reprezintă o membrană mucoasă ce realizează
un inel în jurul dintelui prin care acesta este fixat în alveole.
Mucoasa gingivală este alcătuită dintr-un epiteliu
stratificat pavimentos, care aderă la smalțul dentar prin
intermediul unei membrane bazale groasă.
Sub epiteliu se află lamina propria, alcătuită din țesut
conjunctiv fibros. Între smalț și epiteliul mucoasei gingivale se
găsește șanțul gingival care înconjoară complet baza
coroanei dentare.

11.2 Faringele

Faringele este un conduct organic musculo-


membranos comun aparatului digestiv și respirator.
Histologic faringele se împarte în trei zone: orofaringe,
nasofaringe și laringofaringe.
Faringele este format din: mucoasă, submucoasă,
musculoasă și adventice.
Mucoasa este alcătuită din epiteliu și lamina propria.
Epiteliul are structură diferită în funcție de cele trei zone
ale faringelui: în orofaringe epiteliul este stratificat
pavimentos, în nasofaringe și laringofaringe epiteliul este
pseudostratificat ciliat .
Lamina propria este alcătuită din trei straturi și anume:
în stratul superficial se află numeroși limfonoduli și acini
glandulari, stratul mijlociu este alcătuit din țesut conjunctiv lax
iar stratul profund este alcătuit din fibre elastice.
Submucoasa este reprezentată de o aponevroză
fibroasă .

190
Fig.11.6 Orofaringele, ob.4x; imagine microscopică;
1-epiteliu stratificat pavimentos nekeratinizat;
2-glande mucoase; 3-musculara; 4-adventicea.

Musculoasa este formată din rabdocite dispuse pe


două straturi: unul circular intern și altul longitudinal extern.
Adventicea este alcătuită din țesut conjunctiv lax.

11.3 Esofagul

Este un organ tubular care prezintă trei segmente:


cervicală, toracală și abdominală.
Mucoasa formează papile conjunctive iar lumenul
prezintă pliuri longitudinale care se destind când trece bolul
alimentar. Esofagul este foarte dezvoltat în treimea superioară,
iar prin contracție duce la creșterea unei presiuni
intraesofagiene, care permite deplasarea bolului alimentar.
Mucoasa prezintă un epiteliu stratificat pavimentos
nekeratinizat (la om și la carnivore) keratinizat (la
rumegătoare și păsări), foarte puțin keratinizat la suine.
Lamina propria este bogată în fibre elastice, prezintă
uneori noduli limfoizi și în unele zone glande esofagiene.
Musculara mucoasei este alcătuită din fibre musculare
netede dispuse spiralat pe un strat sau pe două straturi.

191
În prima porțiune a esofagului musculara mucoasei
lipsește, iar în treimea posterioară devine continuă și apare în
strat consistent.
Submucoasa este alcătuită din ţesut conjunctiv lax cu
vase și numeroase glande submucoase, glande tubulare
ramificate simple ce secretă un mucus vâscos, acid.
Musculara apare diferit structurată în zonele efofagului.
În treimea anterioară musculara este slab dezvoltată și
este formată din fibre musculare striate, iar în cele două treimi
posterioare ale esogafului musculara apare dezvoltată și
predomină fibrele musculare netede dispuse în două planuri:
circular intern și longitudinal extern.

Fig.11.7 Esofagul la mamifere, ob.4x;


1-epiteliul stratificat pavimentos nekeratinizat;
2-lamina propria; 3-musculara mucoasei;
4-acini mucoşi; 5-musculara; 5-seroasa.

Adventicea este prezentă în treimea superioară a


esofagului, este alcătuită din țesut conjunctiv lax.
Seroasa prezentă în regiunea toracică și abdominală
este formată din țesut conjunctiv mezotelio-fasciculat.

192
11.4 Stomacul

Stomacul este cel mai dilatat segment al tubului


digestiv. Are funcția de rezervor al alimentelor ingerate,
funcție secretorie (la nivelul mucoasei gastrice se găsesc
glandele gastrice), iar funcția secretorie corelată cu cea
motorie realizează funcția digestivă. Rezultatul digestiei este
chimul gastric. În funcție de specie, stomacul poate fi:
necompartimentat la cabaline, suine, carnivore, leporide;
bicompartimentat la păsări și pluricompartimentat la
rumegătoare.

11.4.1 Stomacul monocavitar

La stomac se deosebesc următoarele regiuni: regiunea


cardială, regiunea fundică și regiunea pilorică .
Mucoasa prezintă pliuri alcătuind un macrorelief
constituit din cute longitudinale și un microrelief dat de sanțuri
adânci, cu aspect de hartă, delimitând ariile gastrice
(mamelonare).
La nivelul ariilor se observă orificiile de deschidere a
glandelor gastrice ce formează cripte rezultate din înfundarea
epiteliului de suprafață.
Criptele sunt foarte scurte în regiunea fundică, adânci și
ramificate în regiunea pilorică, iar în regiunea cardială sunt mai
puţin adânci și ramificate.
Mucoasa este formată dintr-un epiteliu de suprafață
simplu prismatic care se invaginează din loc în loc și formează
criptele gastrice. De asemenea sunt prezente numeroase
glande caracteristice fiecărei regiuni a stomacului cu rol în
eliminarea produșilor de secreție la nivelul criptelor.
Epiteliul de suprafață este simplu prismatic constituit din
două tipuri de celule mucoide: celule prismatice înalte, cu
nucleu rotund situat în treimea bazală, eucromatic (se
colorează puternic prin metoda PAS sau în colorații
metacromatice cu albastru de toluidină) și celule bazale care
se grupează în fundul criptelor. Colorația este corelată cu
produsul de secreție care este o glicoproteină cu o mare
cantitate de carbohidrați ce realizează un caracter anionic.
Celulele bazale constituie o rezervă pentru celulele
epiteliale prismatice, fiind înlocuite când acestea sunt uzate
sau distruse.
Mucusul secretat este vâscos și se acumulează sub
formă granulară la polul apical, cu rol protector față de acidul
193
clorhidric. În regiunea pilorică se secretă un mucus cu caracter
alcalin iar glandele cardiale secretă un mucus vâscos, ce
constituie o barieră între mucusul esofagian și cel gastric.
Lamina propria este alcătuită din țesut conjunctiv lax,
infiltrată cu limfocite iar musculara mucoasei este alcătuită din
fibre musculare netede.
Lamina propria este redusă, prezintă o zonă superficială
alcătuită din țesut conjunctiv reticulat și o zonă profundă
formată din țesut conjunctiv lax. Populația celulară este
alcătuită din limfocite, neutrofile, eozinofile, mastocite și
plasmocite.

Fig.11.8 Stomacul la câine, ob. 4x, imagine microscopică.


1-mucoasa; 2-submucoasa; 3-musculara; 4-seroasa;
5-epiteliu simplu prismatic; 6 –lamina propria;
7-musculara mucoasei; 8-cripte gastrice; 9-glande gastrice.

194
În lamina propria se află o masă compactă de glande
caracteristice (glande cardiale, fundice și pilorice).
La baza glandelor se află o membrană conjunctivă
condensată.
Glandele fundice sunt cele mai numeroase, apar
drepte în partea superioară și bifurcate în treimea inferioară
(de aceea apar secționate oblic). Glanda prezintă următoarele
segmente: istmul, gâtul, corpul și baza glandei.
Glandele sunt alcătuite în principal din mai multe tipuri
de celule: principale, bazofile, cele mai numeroase; celule
parietale, oxintice, delomorfe și celule nediferențiate.
La nivelul istmului celulele sunt de talie mică, au formă
cilindrică cu nucleu heterocromatic și citoplasmă întunecată.
Au rol regenerativ, în ele apar numeroase mitoze.
Celulele principale (zimogene, adelomorfe) dispuse la
baza glandei, grupate în cuiburi sunt cele mai numeroase
celule. Sunt cubice, de talie mică, au citoplasma bazofilă,
nucleul eucromatic, mic și rotund.
Reticulul endoplasmic rugos este bine dezvoltat și
prezintă granule de zimogen la polul apical. Celulele sunt
implicate în sinteza și secreția de pepsinogen, care în lumenul
glandei fundice este activat ca pepsină.
Ele participă la secreția factorului gastric intrinsec și la
secreția de renină, cu rol în favorizarea digestiei proteinelor
din lapte după naștere.
Celulele parietale (marginale, oxintice, delomorfe)
predomină în corpul glandei sunt rotund ovalare, de dimensiuni
mari ce proemină în afara glandei. Comunică cu lumenul prin
canale, au membrana citoplasmatică invaginată, formând
canalicule intracelulare. În contact cu canaliculele se găsesc
tubuli ce formează sistemul tubulo-vezicular, care este un
sistem de rezervă pentru formarea membranei și microvililor.
Citoplasma este puternic acidofilă, datorită
mitocondriilor numeroase, iar nucleul rotund este situat bazal.
Rolul lor este în transportul activ al ionilor de hidrogen și
al ionilor de clor în citoplasmă, în lumenul glandei fundice unde
se formează acidul clorhidric.
Celulele argentafine (endocrine) sunt prezente în
epiteliul de suprafață și la nivelul glandelor fundice între
celulele principale și membrana bazală. Aceste celule sunt de
două tipuri: celule argentafine propriu-zise și celule argirofile.
Celulele argentafine elaborează serotonina, motilina și
fac parte din sistemul neuroendocrin difuz.

195
Celulele argirofile nu ajung la suprafața epiteliului,
granulațiile din citoplasmă sunt inegale iar în funcție de
conținutul acestora au fost descrise următoarele tipuri celulare:
celulele gastrinice G care secretă gastrina, celulele D care
secretă somatostatină și celulele N care secretă neurotensina.
Glandele cardiale conțin celule mucoase și celule
argentafine. Au rol în secreția mucusului și gastrinei controlând
activitatea secretorie a celulelor parietale.

Fig.11.9 Aspect detaliat al glandelor gastrice, ob.20x.


1-celule parietale; 2-celule principale; 3-capilar.

Glandele pilorice sunt formate din celule mucoase, ce


produc mucus și cantități reduse de gastrină.
Musculara mucoasei prezintă două straturi de fibre
musculare netede, organizate pe două planuri: circular intern și
longitudinal extern.
Submucoasa este alcătuită din țesut conjunctiv lax, cu
vase sanguine mari și conține filete nervoase, din plexul
submucos Meissner.

196
Secretă o lipază gastrică, care acționează la nivelul
duodenului. Glicoproteina secretată de aceste celule este
transportată la nivelul ileonului.
Musculoasa este dispusă pe trei straturi și este formată
din fibre musculare netede: longitudinal extern, circular mijlociu
și un strat oblic intern. În regiunea pilorică stratul mijlociu apare
îngroșat mai mult și formează sfincterul piloric.
Plexul nervos mienteric, Auerbach se află dispus între
stratul longitudinal și stratul circular având rol în propulsarea
chimului gastric în duoden.
Seroasa este alcătuită din țesut conjunctiv, acoperit de
mezoteliu peritoneal.

11.4.2 Compartimentele gastrice sau prestomacele

Compartimentele gastrice sau prestomacele sunt:


rumenul, rețeaua și foiosul.
Prestomacele sunt organe cavitare, iar peretele
acestora prezintă tunicile tubului digestiv (mucoasă,
submucoasă, musculoară și seroasă);
Diferențele dintre cele trei compartimente se referă la
aspectele morfologice ale mucoasei și musculoasei.

Fig.11.10
Rumenul ob.4x;
1-papile;
2-epiteliu
stratificat
pavimentos
cornificat;
3-lamina propria;
4-musculara
mucoasei;
5-submucoasa;
6-musculara;
7-seroasa.

197
Rumenul este cel mai voluminos compartiment gastric.
Mucoasa prezintă la suprafață numeroase proieminențe
numite papilele ruminale care au forme și dimensiuni
variabile, mult mai reduse decât papilele de la rețea și foios .
Mucoasa este căptușită de un epiteliu stratificat
pavimentos cornificat.
În componența epiteliului se află celule mucoide ce
produc o secreție mucoasă permanentă cu rol protector.
Celulele din stratul germinativ al epiteliului conțin numeroase
mitocondrii și au rol în transportul ionilor de calciu și sodiu.
Corionul sau lamina propria conține fibre de țesut
conjunctiv dens.Musculara mucoasei este absentă în axul
conjunctiv al papilelor.
Submucoasa este alcătuită din țesut conjunctiv lax cu
numeroase fibre elastice. Musculoasa este alcătuită din fibre
musculare netede dispuse pe două straturi: stratul circular
extern și statul longitudinal intern. Serosa este reprezentată de
peritoneul zonal.

Rețeaua

Rețeaua prezintă numeroase pliuri care se


intersectează și delimitează teritorii cu aspect hexagonal, în
formă de fagure de miere.

Fig.11.11
Rețeaua,
ob.4x;
1-papile;
2-epiteliu
stratificat
pavimentos
cornificat;
3-lamina
propria;
4-mușchiul
papilar.

198
Fibrele musculare netede se aglomerează în vârful
papilei și formează mușchiul papilar apoi se continuă spre
bază cu musculara mucoasei.
Submucoasa, musculoasa și seroasa prezintă
aceleași aspecte structurale ca ale rumenului.

Foiosul

Foiosul prezintă o mucoasă extrem de cutată care


realizează pliuri foarte înalte, ce au aspect de lame care pot fi
clasificate în: lame primare, secundare terțiare și cuaternare.

Fig.11.12 Foiosul ob.4x; imagine microscopică;


1-papile; 2-epiteliu stratificat pavimentos keratinizat;
3-lamina propria; 4-coloana centrală de fibre musculare;
5-coloanele laterale de fibre musculare; 6-musculara
mucoasei; 7-submucoasa; 8-musculara.

199
În lamina propria a acestor lame, fibrele musculare se
dispun sub forma a două coloane periferice, care provin din
musculara mucoasei și o coloană centrală, care provine din
musculoasa propriu-zisă.

Fig.11.13 Histostructura unei lame a foiosului,ob.40x;


1-papilă; 2-epiteliu stratificat pavimentos cornificat;
3-lamina propria; 4-coloana centrală de fibre musculare;
5-coloanele laterale de fibre musculare.

Submucoasa conține țesut conjunctiv lax cu vase


sanguine. Musculoasa cuprinde stratul circular intern, care
trimite o lamă centrală în papilă și stratul longitudinal extern;
Seroasa este alcătuită din țesut conjunctiv, acoperit cu un
mezoteliu.

11.4.3 Stomacul la păsări

La păsări stomacul este format din două compartimente:


proventriculul (stomacul glandular) și ventriculul (stomacul
muscular sau pipota).

200
11.4.3.1 Proventriculul

Proventriculul reprezintă stomacul glandular propriu-zis alcătuit


din mucoasă, submucoasă, musculară și seroasă.
Mucoasa prezintă pliuri de înălțimi diferite numite
papile gastrice și infundibuli unde se deschid glandele
mucoasei.
Epiteliul este simplu prismatic cu invaginări adânci și
conține celule secretoare de mucus.

Fig.11.14 Proventiculul, ob.4x; imagine microscopică;


1-mucoasa; 2-glande mucoase; 3-musculara; 4-seroasa.

Lamina propria este formată din țesut conjunctiv fin.


Conține glande tubulare simple sau compuse.
Glandele mucoasei sunt numite glande rugosale, având
aspectul unor șanțuri delimitate de creste înalte.
Musculara mucoasei este evidentă, dispusă pe două
benzi musculare: longitudinale și transversale.
Submucoasa prezintă glande submucoase sau glande
subrugosale. Glande tubulare au aspect ramificat fiind dispuse

201
circular în jurul unui canal de excreție, canal cu peretele
căptușit de un epiteliu simplu cubic.
Celulele glandei sunt asezate pe membrana bazală și
dau un aspect rugos (nu sunt toate dispuse la același nivel).
Musculara este formată din fibre musculare netede, distribuite
într-un strat circular intern și longitudinal extern.
Seroasa este subțire și se găsește la exterior.

11.4.3.2 Ventriculul

Ventriculul (stomacul muscular sau pipota) prezintă


mucoasa formată dintr-un epiteliu simplu prismatic, cu
numeroase invaginări, ce reprezintă glandele tubulare simple
ale stomacului muscular.

Fig.11.15 Stomacul muscular la pasăre, ob 10 x;


1-cuticula; 2 -glande tubulare simple;
3-lamina propria; 4-musculara;
Glandele secretă cuticula ce căptușește lumenul
stomacului muscular.

202
În compoziția cuticulei se află o matrice proteică și
celule descuamate din epiteliu.
Lamina propria este densă și conține glandele ce au un
traiect sinuos, separate de fibre de țesut conjunctiv.
În structura glandelor sunt prezente celule cuboidale
dispuse la baza glandelor, celule principale dispuse pe toată
suprafața glandelor și celule argirofile.
Musculara mucoasei lipsește din structura stomacului
muscular.
Submucoasa este foarte subţire, format din ţesut
conjunctiv dens.
Musculoasa este groasă formată din fibre musculare
netede, dispusă fie în trei planuri: oblic intern, circular mijlociu
și longitudinal extern, fie în fascicule musculare dispuse
plexiform. Între fasciculele de fibre musculare netede se află
țesut conjunctiv care se continuă cu submucoasa la interior și
cu statul aponevrotic la exterior.
Musculoasa este mai subțire în zona centrală a fețelor
laterale, unde stratul aponevrotic este mai bine reprezentat. În
regiunea circumferinței, tunica musculară este foarte groasă.
Seroasa este formată din tesut conjunctiv mezotelio-
fasciculat sub care este situat un strat aponevrotic, format din
fibre de colagen și numeroase fibroblaste.

11.4.4 Intestinul subțire

Intestinul subțire cuprinde trei segmente: duoden, jejun


și ileon. La nivelul intestinului subțire are loc absobția
substanțelor nutritive și etapele finale ale digestiei.
La acest nivel are loc evacuarea produselor de secreție
din pancreas, iar în ileon are loc absorbția apei și electroliților.
Prin componenta limfoidă participă la apărarea locală,
iar prin numărul mare de celule endocrine, eliberează hormoni
și substanțe paracrine. Este cel mai lung segment, ajunge la
om la aproximativ 5 m.
Peretele intestinului este format din cele patru tunici:
mucoasă, submucoasă, musculoasă si seroasă.
Vilozitățile intestinale sunt expansiuni ale mucoasei ce
apar diferite în cele trei segmente ale intestinului subțire: în
duoden sunt scurte și rare; în jejun sunt numeroase și
ramificate iar în ileon vilozitățile dispar în relație cu țesutul
limfoid subiacent (plăcile Peyer).

203
Fig.11.16 Intestinul subţire-jejunul, ob.4x;
1-vilozități intestinale; 2-epiteliu simplu prismatic cu
platou striat; 3-muşchiul vilozităţii; 4-chiliferul central;
5-lamina propria; 6-glandele Lieberkühn; 7-musculara
mucoasei; 8-submucoasă; 9-musculoasă; 10-seroasă;

Epiteliul de înveliș, de tip intestinal este alcătuit din:


enterocite cu platou striat (cu rol absorbant), celule mucoase
caliciforme, celule argentafine (cu rol endocrin) și frecvente
limfocite intraepiteliale
La vârful vilozității, distrucția celulară este masivă și pe
măsura distrugerii, celulele sunt regenerate din criptele
intestinale Lieberkühn, compartimentul proliferativ (în treimea
mijlocie a criptei). Axul vilozității este alcătuit din țesut
204
conjunctiv lax, cu multe fibroblaste stelate, dispuse sub epiteliul
de înveliș. Sunt prezente miofibroblaste (contracția lor duce la
îngustarea vilozității), macrofage, eozinofile, plasmocite,
limfocite. Celulele musculare netede sunt paralele cu axul lung,
fiind orientate longitudinal și formează mușchiul vilozității. În
țesutul conjunctiv din vilozitate se observă un vas limfatic care
are dimensiuni variabile și se numește chiliferul central.

Fig.11.17 Aspectul vilozităților intestinale, ob.20x;


1-epiteliu simplu prismatic cu platou striat; 2-muşchiul vilozităţii;
3-chiliferul central; 4-enterocite; 5-celule caliciforme.

Vilozitatea intestinală intervine în absorbție și


reabsorbție, contracțiile sale duc la facilitarea transportului
substanțelor absorbtive în capilarele sangvine și chiliferul
central. La baza vilozității se găsesc glandele intestinale
(glandele Lieberkühn).
Glandele tubulare simple sau glandele Lieberkühn
reprezintă o invaginare a epiteliului de suprafață, au aspect de
deget de mănușă, cu lumenul îngust.
În prima treime a glandei se află compartimentul
proliferativ, format din celule stem și celule orientate, celule
intermediare care se vor diferenția în enterocite, celule
caliciforme, celule Paneth și enteroendocrine.

205
Enterocitele sunt celule cilindrice, înalte, polarizate, cu
nucleu ovalar central. Se dispun pe un singur rând, au
citoplasma bazofilă și microvili la polul apical. La polul apical al
enterocitelor se află microvilii care realizează platoul striat sau
marginea în perie. Microvilii au rol în mărirea suprafeței de
contact a mucoasei intestinale cu substanțele nutritive.
Plasmalema apicală conține glicocalix cu numeroase enzime.
La polul bazal, membrana are pliuri și pompa de Na+ și K +.
Între două enterocite se stabilesc joncțiuni de tip zonula
occludens și macula adherens. Celula are toate organitele
necesare sintezei proteice. Cel mai important rol al
enterocitelor constă în absorbția substanțelor nutritive rezultate
în urma proceselor de digestie. Celulele caliciforme au aspect
de cupă, sunt celule mucoase deschise, secretă mucus și
conțin un nucleu heterocromatic. În porțiunea bazală sunt
înguste, iar la polul apical apar dilatate și conțin numeroase
granule de secreție. Celulele Paneth sunt dispuse la baza
glandelor Lieberkühn. Au aspect piramidal, cu baza spre
membrana bazală, iar vârful se află orientat spre lumenul
glandei. Polul bazal este bazofil, datorită reticulului
endoplasmic rugos abundent. Polul apical este acidofil, conține
glicoproteine, lizozim și fogocitine cu caracter litic.
Celulele Paneth fagocitează și digeră cu ajutorul
lizozomilor, numeroasele microorganisme din lumenul glandei.
De asemenea, sintetizează proteine antimicrobiene
numite defensine, enzime ca lizozimul și fosfataza cu acțiune
antibacteriană și cu rol important în controlul florei intestinale.
Celulele enteroendocrine sunt foarte rare la nivelul
vilozităților uneori pot fi prezente la baza glandelor, iar acestea
aparțin sistemului neuroendocrin difuz.
Aceste celule elaborează secretina la nivelul mucoasei
duodenale, serotonina și bradichinina cu rol în coordonarea
activității motorii a intestinului.
Lamina propria este alcătuită din țesut conjunctiv fin
care formează axul vilozității, în care se află celule reticulare,
plasmocite, mastocite, limfocite dispuse difuz sau aglomerat
formând uneori noduli. Nodulii pot fi liberi sau aglomerați sub
forma plăcilor Peyer.
La nivelul axului vilozității se poate observa chiliferul
central, vas limfatic de dimensiuni variabile. În țesutul
conjunctiv sunt prezente vase sanguine și limfatice, filete
nervoase și fibre musculare netede care realizează mișcările
ritmice ale vilozității în timpul procesului de absorbție.

206
Musculara mucoasei este alcătuită din două straturi de
fibre musculare netede: stratul circular intern și longitudinal
extern care pot fi întrerupte, datorită pătrunderii glandelor la
acest nivel.
Submucoasa este formată din țesut conjunctiv lax și
ocupată de glande mucoase tubulare ramificate la duoden
(Brünner). Aceste glande conțin celule de tip mucosecretor și
au rolul de a proteja mucoasa de acțiunea sucului gastric și
creșterea ph-ului intestinal la nivel optim.
În submucoasă pot fi prezenți foliculi limfoizi aglomerați
sub formă de plăci Peyer.
Musculoasa este formata din fibre musculare netede
dispuse pe două planuri: circular intern și longitudinal extern.
Între cele două straturi de musculatură se găsește plexul
nervos Auerbach alcătuit din microganglioni nervoși.
Seroasa sau mezoteliu peritoneal este alcătuit din țesut
conjunctiv dens subseros și reprezintă ultimul strat al peretelui
intestinal.

11.4.5 Intestinul gros

Intestinul gros cuprinde cecumul cu apendicele


vermiform, colonul, rectul și canalul anal care se termină cu
orificiul anal. Rolul intestinului gros constă în absorbţia apei
realizată de enterocite, formarea și eliminarea produşilor
neutilizabili de la nivelul tubului digestiv, produşi eliminaţi
datorită numeroaselor celule caliciforme.
Prezintă plici semicirculare cu dispoziţie transversală
care apar mai des la nivelul rectului și colonului sigmoid. Nu
prezintă vilozităţi, iar epiteliul este simplu prismatic cu
enterocite și celule caliciforme.
Epiteliul se invaginează în corion, formând numeroase
cripte sau glandele tubulare intestinale Lieberkühn, care se
prelungesc până la musculara mucoasei.
Mucoasa colonului şi rectului prezintă un epiteliu
simplu prismatic cu platou striat în care se întâlnesc
enterocite, numeroase celule caliciforme și rare celule
endocrine. La nivelul canalului anal epiteliul simplu prismatic se
transformă în epiteliu stratificat pavimentos nekeratinizat
iar în porţiunea terminală devine cheratinizat.
Epiteliul se invaginează și formează criptelele
Lieberkühn, în componența cărora intră numeroase celule
caliciforme. La nivelul canalului anal lipsesc criptele, apar
glandele apocrine, care se deschid în sinusurile anale.
207
Fig.11.18 Colonul, ob.4x; imagine microscopică;
1-mucoasa; 2-glande tubulare simple; 3-musculara mucoasei;
4-submucoasa; 5-musculoasa; 6-seroasa; 7-limfonod.

Fig.11.19 Histostructura glandelor Lieberkühn; ob.40x;


1-glande tubulare simple; 2-celule caliciforme;
3-enterocite; 4-infiltrație limfoidă.

208
Lamina propria are puțin țesut conjunctiv, datorită
numărului mare de glande. Este prezent mult ţesut limfoid
difuz sau organizat sub formă de foliculi izolați.
Musculara mucoasei este slab reprezentată, absentă
la nivelul rectului şi canalului anal.
Submucoasa conține ţesut conjunctiv dens cu
numeroși limfonoduli, vase sanguine semnificative la nivelul
canalului anal, care se pot dilata generând apariția unor vene
varicoase denumite hemoroizi.
Musculara este formată din fibre netede care formează
pături circulare interne și longitudinale externe. Aceste pături
structurează trei condensări de benzi longitudinale groase,
care formează teniile.
Seroasa este alcătuită din mezoteliu peritoneal şi un strat
subseros alcătuit din țesut conjunctiv lax.
La rect, seroasa este acoperită de adventice.

11.5 Organele anexe ale tubului digestiv

Organele anexe ale tubului digestiv sunt: glandele


salivare, ficatul, pancreasul și vezica biliară.

11.5.1 Glandele salivare

Glandele salivare mari sunt reprezentate de: glanda


parotidă, glanda mandibulară și glanda sublinguală iar glandele
salivare mici sunt diseminate la nivelul structurii cavitaţii
bucale.
Glandele salivare sunt constituite din stromă şi
parenchim. Stroma tuturor glandelor salivare este alcătuită din
ţesut conjunctiv dens bogat în fibre de colagen.
Sunt delimitate de o capsulă conjunctivă, care trimite
septuri ce compartimentează parenchimul în lobuli.
În cadrul lobulilor, stroma este reprezentată de un ţesut
conjunctiv lax, fibre mielinice și formațiuni capilare tipice.
Parenchimul este compartimentat în lobuli,
comparimentare vizibilă la glanda parotidă, glanda
mandibulară, neobservabilă la glanda sublinguală și la
pancreas.
Un lobul glandular este format din formațiuni secretorii
reprezentate de acini și formațiuni canaliculare reprezentate
de canalele excretorii sau ducte.
209
Canalele excretorii sunt reprezentate de: canalele
intercalare (Boll), canalele striate (canalele Pfluger sau
canalele excreto-secretorii) și ducte sau canale
extralobulare, care se găsesc în septurile conjunctive.
Acestea se unesc și formează canalele principale: canalul
Stenon pentru glanda parotidă, canalul Warton pentru
glanda mandibulară și multiple canale pentru glanda
sublinguală.
Canalele intercalare Boll, au lumenul redus, tapetat
de un epiteliu simplu cubic. Canalele sunt lungi, și constituie
prelungirea lumenului acinilor secretori. Canalele intercalare
Boll sunt dezvoltate numeric la glanda parotidă, lipsesc la
glanda sublinguală și sunt puține la glanda mandibulară.
Canalele striate (canalele Pfluger sau canale
excreto-secretorii) au lumen mare, înconjurat de epiteliu
simplu prismatic, cu citoplasma puternic acidofilă. Celulele din
componența epiteliului prezintă microvili la polul apical, iar
zona polului bazal prezintă striaţii datorită mitocondriilor
numeroase dispuse la acest nivel.
Produsul de secreție al acinilor este saliva primară
realizată prin filtrare din capilarele adiacente, iar aceasta
conține Na+,Cl- și bicarbonați. În canalele striate are loc
procesul de reabsorbție a Na+ și Cl- .
Canalele extralobulare se găsesc în țesutul
conjunctiv al septelor, prezintă lumenul din ce în ce mai
mare, tapetat cu un epiteliu bistratificat cubic. Pe masură ce
confluează în canale principale, în apropiere de deversare,
epiteliul devine pluristratificat. Porțiunea secretorie o
reprezintă adenomerul. Acesta este alcătuit din formațiuni
secretorii tubulo-acinoase ramificate, mucoase, seroase și
mixte. Celulele seroase au formă piramidală, la polul apical
comunică direct cu lumenul canalicular, prezintă acidofilie
datorată granulelor de zimogen, iar la polul bazal prezintă
bazofilie datorată reticulului endoplasmic rugos. Porțiunea
bazală se află în contact direct cu membrana bazală. Între
celulele seroase și lamina bazală a epiteliului se găsesc celule
mioepiteliale. Celulele mucoase au nucleii ovalari așezați în
porțiunea bazală. Aceste celule sunt mucosecretoare și conțin
glicoproteine.
În glanda sublinguală, glandă mixtă muco-seroasă,
predomină celulele mucoase care organizează acini mucoși.
În glanda mandibulară se găsesc acini micști, acini
voluminoși în care predomină celulele mucoase, iar celulele
seroase sunt reduse, fiind grupate la periferie și formează
210
semiluna seroasă. Produșii de secreție ai fiecărei glande sunt
raportați cu tipul de acin. Glanda parotidă are secreție fluidă,
bogată în protein-enzime (amilaza salivară). În secreție se
găsește o mare cantitate de lgA, rezistentă la digestia
enzimatică și are rol în apărarea mucoasei cavității bucale,
împotriva agenților patogeni de la acest nivel. Glanda
sublinguală are produși de secreție vâscoși, o redusă secreție
de protein-enzime ce conțin lizozim. Glanda mandibulară are
produsul de secreție cu caracter intermediar.Celulele
mioepiteliale, sunt dispuse între membrana bazală a epiteliului
și membrana celulelor secretoare din acini. Celulele
mioepiteliale sunt bine dezvoltate, ramificate și sunt denumite
celule în „coșuleț”.

11.5.1.1 Glanda parotidă

Este o glanda acinară ramificată cu aspect lobulat


evident și cu canale de excreție numeroase. Țesutul conjunctiv
interlobular conține numeroase plasmocite și limfocite.

Fig.11.20 Glanda parotidă, ob.40x; imagine microscopică;


1-acini seroși; 2-canal intralobular Boll; 3-canal striat.

211
În lobuli sunt prezenți acinii seroși însoțiți de
numeroase canale excretorii intralobulare (canale intercalare
și canale striate). Glanda parotidă este alcătuită exclusiv numai
din celule seroase de formă piramidală, așezate în jurul unui
lumen mic. Celula seroasă are un nucleu sferic, situat în zona
bazală. Celulele seroase adiacente sunt unite prin complexe
joncționale și formează acinul seros centrat de un lumen
îngust în jurul căruia se poate observa acidofilia apicală,
datorită prezenței granulelor de zimogen.
Canalele excretorii apar numeroase și sunt
reprezentate de canalele intercalare Boll, canale striate
Pfluger și în țesutul conjunctiv dintre lobuli se găsesc canalele
interlobulare.

11.5.1.2 Glanda mandibulară

Glanda mandibulară este o glandă tubulo acinoasă


ramificată; lobulația este mai puțin evidentă. Adenomerul este
format predominant din acini micști, formați din celule
mucoase și celule seroase.

Fig.11.21 Glanda mandibulară, ob.40x; imagine microscopică;


1-acini micști; 2-canal intercalar (Boll); 3-canal striat;
4-canal interlobular.
212
Acini micști tipici prezintă partea mucoasă înconjurată
de una sau mai multe grupe de celule seroase (cornulețe sau
semilune).
Celulele semilunelor seroase secretă lizozim, enzimă
care hidrolizează peretele celular al unor bacterii.
Canalele excretorii similare cu cele de la parotidă sunt:
canalele intercalare Boll, canale striate Pfluger și în țesutul
conjunctiv dintre lobuli se găsesc canalele interlobulare.

11.5.2 Ficatul

Ficatul este o glandă amficrină, funcția endocrină este


realizată prin sintetizarea substanțelor necesare metabolismu-
lui intermediar celular, care le eliberează în sânge, iar funcția
exocrină constă în elaborarea bilei, prin conductele excretorii
biliare în duoden.
Ficatul reprezintă organul care înmagazinează glucoza
în hepatocite, sub formă de glicogen. Constituie organul de
stocaj pentru anumite enzime, vitamine, hormoni cât și pentru
unele proteine plasmatice ca protrombina și fibrinogenul.

Fig. 11.22 Ficat de porc, ob.4x; imagine microscopică;


1-lobuli hepatici; 2-vena centrolobulară;
3-spaţiu porto-biliar; 4-cordoane de hepatocite.
213
Ficatul contribuie la colectarea și transformarea
metaboliților apoi neutralizarea și eliminarea substanțelor
toxice. Histologic ficatul este alcătuit din capsulă și
parenchim.
Capsula este alcătuită din țesut conjunctiv fibros și
învelește ficatul la exterior (capsula Glisson). La nivelul hilului
hepatic, capsula este mai groasă și pătrunde în interiorul
ficatului, împreună cu stucturile vasculare și limfatice.
În parenchimul hepatic, țesutul conjunctiv delimitează
traveile sau septurile conjunctive, care determină împărțirea
organului în lobi, care la rândul lui va fi divizat în formațiuni mai
mici, denumiți lobuli hepatici.
Lobulul hepatic reprezintă un teritoriu cu dimensiuni
inegale, de formă poligonală centrat de vena centrolobulară,
iar la periferie se află spațiile portale delimitate de fibre de țesut
conjunctiv.
La locul de întâlnire dintre doi sau mai mulți lobuli
hepatici învecinați se delimitează un spațiu interlobular numit
spațiul port sau spațiul Kiernan.
În acest spațiu se pot remarca fibre de țesut conjunctiv,
împreună cu următoarele structuri: arteră (ramura interlobulară
a arterei hepatice), venulă (ramura interlobulară a venei porte)
canalicul biliar și vase limfatice.
Lobulul port prezintă în centru un canalicul biliar și este
constituit din toate unitățile secretorii care își drenează bila în
acest canal. Pe secțiune transversală are formă triunghiulară,
iar în vârful triunghiului se află cele trei vene centrolobulare ale
celor trei lobuli hepatici clasici adiacenți.
Acinul hepatic este alcătuit din două arii triunghiulare
situate în doi lobuli clasici adiacenți, cu vârfurile pe venele
centrolobulare iar bazele vin în contact una cu cealaltă.
La alcătuirea acinului participă doi lobuli hepatici,
împreună cu ramificațiile interlobulare ale arteriolelor hepatice
și venulelor port.
La nivelul acinului hepatic se deosebesc trei zone: prima
zonă o constituie zona periportală; zona a doua este zona
intermediară iar zona a treia numită și zona centrală include
celulele din jurul venei centrolobulare.
Zona periportală este situată în apropierea spațiului
port, conține primele celule care vin în contact cu substanțele
nutritive. Acestea au capacitate de regenerare, nu prezintă
modificări în corelație cu staza biliară la nivel hepatic.
Zona intermediară este alcătuită din hepatocite, care
asigură funcțiile specializate ale ficatului.
214
Zona centrală primește cantitatea cea mai redusă de
sânge, celulele sunt îmbătrânite, au un grad avansat de
degenerescență și sunt implicate în depunerea de lipide și
glicogen.

Structura lobulului hepatic

În preparatele histologice, parenchimul este


compartimentat în lobuli de formă hexagonală denumiți lobuli
hepatici.
Lobulul hepatic reprezintă un teritoriu cu dimensiuni
inegale, cu aspect hexagonal centrat de vena centrolobulară
iar la periferie sunt delimitați de spațiile portale reprezentate de
fibre de țesut conjunctiv.
Lobulii hepatici sunt formați din cordoane celulare
denumite cordoanele Remak, interconectate între ele cu
dispunere radiară de la vena centrolobulară.

Fig.11.23 Histostructura lobulului hepatic, ob.10x.


1-vena centrolobulară; 2-cordoane de hepatocite;
3-capilare sinusoide; 4-țesut conjunctiv.

Un cordon celular este constituit din două rânduri de


hepatocite, ce delimitează un canalicul biliar, care nu are un
perete propriu. Între cordoanele Remak se află vase capilare,
alcătuite din celule endoteliale fenestrate denumite capilare
sinusoide hepatice.

215
Hepatocitele sunt celule cu aspect poliedric ce pot
prezenta unul, doi sau trei nuclei de formă sferoidală,
eucromatici. Citoplasma este bazofilă cu corpii Berg evidenți.
Hepatocitul este celula cu cele mai multe organite
celulare, numeroase mitocondrii iar RER este reprezentat de
cisterne tubulare. Acestea sunt implicate în sinteza proteinelor
de transport albumine, globuline, fibrinogen. Ribozomii apar
liberi sau atașați reticulului endoplasmic granular. REN este
dezvoltat către polul biliar. În hepatocite sunt prezente
incluziuni reprezentate de: glicogen, lipide și proteine.
Membrana plasmatică a hepatocitului prezintă joncțiuni
de tipul zonula occludens si adherens nepermițând bilei să
treacă în spațiul interlobular.

Fig.11.24 Histostuctura venei centrolobulare, ob.40x.


1-vena centrolobulară; 2-nucleii celulelor endoteliale;
3-hepatocite; 4-nucleii celulelor Kupffer.

Capilarele sinusoide sunt dispuse radiar în interiorul


lobulului, situate între cordoanele de hepatocite de care sunt
separate printr-un spațiu îngust denumit spațiul Disse.
Spațiul Disse separă celulele endoteliale de hepatocite,
fiind situat între capilarele sinusoide și hepatocite.

216
În acest spațiu nu se află substanță fundamentală, ci se
află plasmă sanguină cu rol în schimbul de metaboliți dintre
ficat și sânge. Sinusoidele hepatice sunt largi, iar în peretele lor
au fost observate trei tipuri de celule: celule endoteliale,
celulele Kupffer și adipocite hepatice sau celule stelate
denumite celulele Ito, ce conțin incluziuni lipidice bogate în
vitamina A. Celulele Kupffer sau macrofagele capilarelor
sinusoide sunt localizate la nivelul suprafeței luminale a
celulelor endoteliale în sinusoidele hepatice. Ele au rol în
metabolizarea eritrocitelor îmbătrânite, digestia hemoglobinei și
distrugerea bacteriilor din circulația portală. Cea mai mare
parte a acestor celule au activitate fagocitară. La nivelul
joncțiunii interhepatocitare se formează un spațiu tubular
denumit canalicul biliar. Canaliculele biliare au dispunere
radiară, pornesc de la vena centrolobulară, către periferia
lobulului hepatic. La periferia lobulului hepatic, canaliculele
biliare se continuă cu ductele biliare mici, denumite canale
Hering, care realizează legătura cu canalele biliare situate în
spațiul port (spațiul Kiernan).
La ficatul de câine structura histologică este
asemănătoare cu a ficatului de porc, dar lobulația nu este
evidentă deoarece țesutul de susținere interlobular este extrem
de redus.

Fig.11.25 Ficatul la canide, ob.10x; imagine microscopică;


1-vena centrolobulară; 2-cordoane de hepatocite ;
217
Rolul ficatului este multiplu, acesta contribuie activ la
metabolismul glucidelor, lipidelor, proteinelor, enzimelor și
sărurilor minerale. Glucidele sunt transformate la nivel hepatic
în glicogen, iar din glicogenul depozitat, ficatul poate reface
glucoza prin procese de gluconeogeneză. Au loc procese de
polimerizare a glucozei la glicogen și desfacerea glicogenului.
Cu excepţia imunoglobulinelor, restul proteinelor sunt
sintetizate în ficat. Ficatul deţine un rol important şi în
metabolismul lipidic. Acesta îndepărtează din circulaţie
chilomicronii (grăsimile absorbite în urma digestiei).
Hepatocitele sintetizează cantităţi mari de lipoproteine şi
transformă glucidele în proteine sau lipide când este necesar.
Este considerat organ de excreție, organismul eliminând
prin intermediul acestuia colesterolul, pigmenții biliari și ureea.
Pe seama colesterolului se sintetizează acizii biliari care se
conjugă rezultând sărurile biliare. În condiții obișnuite
regenerarea celulelor hepatice este lentă, acest proces se
realizează în aproximativ 5 luni, iar la nivelul glicocalixului
există o proteină care inhibă regenerarea.

11.5.3 Vezica biliară

Vezica biliară reprezintă un organ saciform cu rol în


depozitarea bilei. Structural peretelui vezicii biliare este alcătuit
din mucoasă, musculoasă și seroasă.

Fig.11.26
Vezica biliară,
ob.4x.
1-epiteliu
simplu
prismatic;
2-lamina
propria;
3-glande
mucoase;
4-musculoasa;
5-vase
sanguine;

218
Lamina propria este alcătuită din țesut conjunctiv lax
ce prezintă numeroase fibre de reticulină. În jurul gâtului vezicii
biliare se evidențiază glande de tip mucos. Tunica
musculară este formată din fibre musculare netede,
organizate în fascicule înconjurate de țesut conjunctiv,
abundent. Sub influența colecistokininei, fibrele se contractă și
vezica biliară își varsă conținutul în duoden. Seroasa este
formată din țesut conjunctiv alcătuit din fibre de colagen fine,
fibre elastice, limfocite, vase sanguine și limfatice. Gâtul
colecistului se continuă cu canalul cistic, care împreună cu
canalul hepatic comun formează canalul coledoc, ce se varsă
în duoden.

11.5.4 Pancreasul

Pancreasul este o glanda mixtă cu o componentă


exocrină și o componentă endocrină. Structural pancreasul
prezintă capsulă şi parenchim.

Fig.11.27 Histostructura pancreasului, ob.20x.


1-capsula conjunctivă; 2-sept conjunctiv; 3-acini
seroși; 4-lumenul acinului seros; 5- canal intralobular;
6- canal interlobular ; 7-capilare.

Capsula înveleşte pancreasul la exterior şi trimite


prelungiri în interior formând lobii și lobulii pancreatici. Stroma
este formată din ţesut conjunctiv lax ce conţine vase de sânge

219
şi nervi. Parenchimul este format din acini seroși care
formează componenta exocrină şi insulele Langerhans care
realizează componenta endocrină.
Pancreasul exocrin este format din acini seroși de
formă sferică. În structura acinilor se găsesc celule seroase
secretoare în număr de 6-7 pentru fiecare acin, care
delimitează un lumen îngust și asigură secreţia intermitentă a
pancreasului exocrin cu rol foarte important în procesele de
digestie.
Celulele seroase au aspect piramidal, nucleul este sferic
și este localizat în treimea bazală.
La polul apical al celulelor sunt prezente granule de
secreție acidofile (granule de zimogen).
Zona bazală apare intens bazofilă datorită prezenței la
acest nivel a reticulului endoplasmic rugos abundent .
Celulele centroacinoase sunt celule de talie mică care
delimitează lumenul acinului fiind așezate la polul apical al
celulelor seroase. Au rolul de a realiza legătura între lumen și
canalele excretorii.
Canalele excretorii sunt constituite din: canale
intraacinare sau canale Boll, canale intralobulare, canale
interlobulare, canale interlobare și canale colectoare.
Canalele intraacinare (canalele Boll) sunt
numeroase, căptușite de un epiteliu simplu cubic. Prin
confluarea mai multor canale de acest fel se formează
canalele intralobulare.
Canalele intralobulare sunt alcătuite din celule
columnare, așezate pe un singur rând pe o membrană bazală
fină, iar la exterior sunt înconjurate de țesut conjunctiv dens.
Canalele interlobulare prezintă un lumen larg, sunt
prezente în septele conjunctive, căptușite de un epiteliu simplu
columnar. La exterior prezintă fibre de țesut conjunctiv în care
se află și fibre musculare netede.
Canalele interlobulare confluează și formează canalele
interlobare, iar prin confluarea acestora se formează canalele
pancreatice colectoare: canalul principal Wirsung şi canalul
accesor Santorini. Rolul acestor canale este de a prelua
secreţia exocrină a pancreasului şi de a o deversa în duoden
(sucul pancreatic).
Pancreasul endocrin este format din insulele
Langerhans răspândite difuz în pancreasul exocrin. Insulele
Langerhans sunt formate din celule şi capilare. Rolul
capilarelor este de a prelua secreţia endocrină a pancreasului.

220
În structura insulelor au fost identificate cinci tipuri de
celule: celule de tip A situate la periferia insulelor iar rolul lor
este de a elabora şi secreta glucagonul. Celule de tip B sunt
localizate în centrul insulelor şi secretă insulina.
Celule de tip D se găsesc răspândite pe toată insula.
Aceste celule secretă somatostatin, cu rol inhibitor asupra
secreţiei de insulină şi glucagon. Celule de tip G secretă
gastrina, cu rol în stimularea secreţiei de acid clorhidric de
către stomac.

Fig.11.28 Histostructura pancreasului endocrin, ob.40x


1-acini seroși; 2-septe conjunctive; 3-insule Langerhans.

Celule de tip PP predomină în insulele situate la nivelul


capului pancreasului. Aceste celule secretă polipeptidul
pancreatic (PP) cu rol stimulator asupra secreţiei de suc gastric
şi inhibitor a secreţiei de suc pancreatic (V. Miclăuș, 2008).

11.6 Organogeneza aparatului digestiv

Organogeneza aparatului digestiv începe prin apariţia


intestinului primitiv din endoblast. Intestinul primitiv se separă,
treptat, de sacul vitelin dar comunică cu acesta prin canalul
vitelin. Gura primitivă se structurează prin invaginarea
ectodermului, care este indusă de endoderm la sfârşitul
gastrulaţiei. Epiteliul bucal se invaginează în ţesutul
mezenchimal sub formă de lamă dentară, din care se vor
forma mugurii dentari. Epiteliul bucal va genera organul

221
adamantin, din care se dezvoltă smalţul dinţilor, iar papila
dentară va genera dentina. Limba se dezvoltă din endodermul
şi mezenchimul care se află pe podeaua faringelui primitiv.
Faringele primitiv apare ca o dilataţie a extremităţii cefalice a
intestinului anterior, ce prezintă pe părţile laterale o serie de
proeminenţe simetrice numite pungi branhiale.
Esofagul se dezvoltă din intestinul primar anterior,
inițial peretele esofagian este alcătuit dintr-un singur rând de
celule cubice care proliferează și obliterează lumenul. Mai
târziu, epiteliul central se lizează, se deschide lumenul
esofagian iar epiteliul capătă un aspect pavimentos
pluristratificat.
Stomacul se structurează din porţiunea caudală a
intestinului primar anterior. Stomacul efectuează numeroase
transformări morfogenetice luând aspectul şi poziţia
morfologică definitivă. Peretele stomacal prezintă la început un
singur rând de celule care vor prolifera, umplând lumenul
organului.
Intestinul se formează dintr-o porţiune a intestinului
primar care se va dezvoltă cel mai mult, având cea mai mare
lungime la ierbivore. Din intestinul mijlociu se dezvoltă
porţiunea distală a duodenului, jejunul, ileonul, cecumul,
colonul ascendent şi două treimi din colonul transvers. Din
intestinul posterior se formează restul colonului transvers,
colonul descendent, rectul, cele două tremi anterioare ale
canalului anal şi sinusul urogenital în cea mai mare parte. La
extremitatea sa caudală, intestinul posterior se deschide într-o
cavitate mare, denumită cloacă. Ulterior, cloaca va fi împărțită
de un sept uro-rectal în două compartimente: compartimentul
dorsal şi compartimentul ventral. Din compartimentul dorsal se
dezvoltă rectul şi cele două treimi anterioare ale canalului anal.
Din compartimentul ventral se dezvoltă sinusul urogenital.
Ficatul se dezvoltă din segmentul caudal al intestinului
primar anterior. Epiteliul endodermal se evaginează și
structurează un diverticul foarte mic. La început apare o masă
celulară compactă, care structurează mugurele hepatic, care
prezintă o porţiune dens structurată, din care se dezvoltă
ficatul, şi un mic diverticul din care se formează căile biliare .
Pancreasul are origine endodermică, și se dezvoltă
prin trei muguri care pornesc din epiteliul duodenal. Doi muguri
pancreatici apar în peretele ventral, iar unul apare în peretele
dorsal. Cel care se organizează înainte este mugurele
pancreatic dorsal în care predomină celulele endocrine, ce
formează insulele Langerhans.
222
Capitolul 12. APARATUL RESPIRATOR

Aparatul respirator este format din căi respiratorii și organe


esențiale.

12.1 Căile respiratorii

Căile respiratorii sunt reprezentate de: cavitățile nazale,


nazofaringe, laringe, trahee și bronhii extrapulmonare.

12.1.1 Cavitățile nazale

Cavitățile nazale sunt căptușite de mucoasa nazală.


Mucoasa nazală este de trei tipuri: vestibulară (cutanată),
respiratorie și olfactorie.
Mucoasa nazală vestibulară (cutanată) învelește
vestibulul nazal, prezintă un epiteliu stratificat pavimentos
cheratinizat (epiderm); sub epiteliu se găsește un țesut
conjunctiv semimodelat (dermul), fire de păr scurte și groase,
inserate oblic, numite vibrize și glande vestibulare (glande
sebacee modificate).
Mucoasa nazală respiratorie face corp comun cu
structurile cartilaginoase și osoase ce delimitează fosele
nazale rezultând mucoperiostul sau mucopericondrul.

Fig. 12.1 Mucoasă nazală de tip respirator, ob.40x.


1-epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat; 2-celulă
caliciformă; 3-lamina propria; 4-glande mucoase; 5-capilare.
223
Mucoasa nazală respiratorie prezintă un epiteliu
respirator pseudostratificat prismatic ciliat, cu cili mobili,
kinocili. Printre celulele ciliate apar și celule caliciforme.
Mucoasa olfactivă este aderentă la țesutul cartilaginos
sau osos, are o grosime mai mare ca mucoasa respiratorie.

Fig. 12.2 Mucoasă nazală olfactivă ,ob.4x, coloraţia HE


1-epiteliu olfactiv; 2-lamina propria; 3-glande olfactive;
4- canalul glandei olfactive;

Este formată dintr-un epiteliu neuro-olfactiv așezat pe o


membrană bazală subțire.
Lamina proprie este alcătuită din țesut conjunctiv cu
formațiuni glandulare (glande olfactive), fibre nervoase și
capilare cu lumenul mare.
Epiteliul este ciliat cu cili mobili și este alcătuit din :
a) celule bazale, dispuse în strat discontinuu în contact cu
membrana bazală;
b) celule epiteliale de susținere, mai late la polul apical și
mai înguste la polul bazal. Nucleul este dispus bazal,
rotund-ovalar heterocromatic;
c) celule olfactive (neuroni bipolari) cu nucleul veziculos
dispus central;
De la polul bazal al celulei pleacă un axon ce intră în lamina
proprie și alcătuiește nervul olfactiv. De la polul apical al celulei
pleacă o dendrită ce se termină cu bulbul olfactiv iar din acesta
224
se desprind 10-12 cili (peri olfactivi) ce se dispun paralel cu
suprafața epiteliului.

Fig. 12.3 Mucoasă nazală olfactivă, ob.40x.


1-epiteliu olfactiv; 2-lamina propria; 3-glande olfactive;
4-celule bazale; 5-celule de susţinere; 6-celule senzoriale;
7-nerv; 8-vas de sânge.

Glandele olfactive sunt alcătuite din celule întunecate


seroase și celule cu citoplasma clară, celule mucoase care au
un canal excretor lung tapetat cu un epiteliu simplu cubic.

12.1.2 Laringele

Laringele este un organ cu aspect tubular care


realizează legătura între faringe și trahee.
Stuctura histologică a peretelui este următoarea:
mucoasă, tunica fibrocartilaginoasă și musculatură de tip striat
scheletic. Mucoasa este alcătuită dintr-un epiteliu
pseudostatificat columnar ciliat. Lamina propria este alcătuită
din țesut conjunctiv cu numeroase fibre elastice, formațiuni
limfonodulare și glande seroase sau mixte (seromucoase) care
lipsesc la nivelul corzilor vocale. Sunt prezente structuri
cartilaginoase de tip hialin denumite cartilaje laringiene iar la
nivelul epiglotei se întâlnește cartilaj de tip elastic.

225
Musculatura din structura laringelui este de tip striat scheletic
înconjurată de țesut conjunctiv abundent.

12.1.3 Traheea

Traheea este un organ tubular situat între laringe şi


cele două bronhii primare. Are peretele alcătuit din mucoasă,
tunica fibrocartilaginoasă, musculoasa și adventiția.

Fig. 12.4 Traheea la mamifere, ob.40 x.


1-epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat;2-lamina propria;
3-cartilaj hialin;
4-țesut conjunctiv;
5- mușchiul traheal; 6-adventicea.

Musculara este reprezentată de fibre musculare netede


dispuse în interoiorul sau exteriorul inelelor cartilaginoase și
formează mușchiul traheal.
Adventiția este formată din țesut conjunctiv lax, vase
de sânge, limfatice și filete nervoase.

12.1.4 Bronhiile principale sau extrapulmonare

Bronhiile principale sau extrapulmonare sunt în număr


de două și încep de la la bifurcația traheii la partea inferioară
226
apoi pătrund în pulmon prin hilul pulmonar însoțite de arterele,
venele și vasele limfatice.
Bronhiile principale se ramifică în bronhii lobare care
se divid și formează bronhiolele.

12.2 Pulmonii

Pulmonii sunt organe pereche separați între ei prin


scizuri, alcătuiți din lobi diferiți ca număr și aspect pentru
fiecare specie. Fiecare lob este alcătuit din lobuli pulmonari
delimitați între ei prin septe conjunctive alcătuite din fibre de
colagen, fibre de reticulină și fibre elastice.

Fig. 12.5 Bronhie extralobulară, ob.10x.


1-epiteliu pseudo-stratificat prismatic ciliat; 2-lamina propria;
3-mușchiul bronhiolei; 4-insule cartilaginoase.

Mucoasa este formată dintr-un epiteliu pseudostratifi-


cat prismatic ciliat. Lamina propria este constituită din fibre
de țesut conjunctiv lax bogat în fibre elastice, cu infiltrații
limfoide și glande seromucoase.
Musculara mucoasei este alcătuită din fibre musculare
netede dispuse circular sau spiralat, situate între epiteliu și
scheletul cartilaginos și reprezintă continuarea mușchiului
traheal (mușchiul Reissessen);
227
Tunica fibrocartilaginosă este alcătuită din țesut
conjunctiv cu insule de cartilaj. Insulele de cartilaj sunt
prezente la nivelul bronhiilor interlobulare și bronhiilor lobare
iar la locul de pătrundere în lobulul pulmonar insulele dispar.
Adventicea este alcătuită din țesut conjunctiv bogat
vascularizat, cu numeroase infiltrații limfoide în zona de
ramificare a bronhiilor.
Bronhiolele sau bronhiile intralobulare sunt situate în
parenchimul respirator, prezintă un lumen festonat caracteristic
cu o mucoasă ce prezintă pliuri sau cute longitudinale.
Mucoasa bronhiei intralobulare prezintă un epiteliu
simplu prismatic ciliat cu puține celule caliciforme.

Fig. 12.6 Aspectul bronhiei intralobulare, ob.10x.


1-epiteliu simplu prismatic ciliat; 2-lamina propria;
3-mușchiul bronhiolei; 4-adventicea; 6-alveole pulmonare.

Corionul sau lamina propria prezintă fibre de țesut


conjunctiv lax, cu fibre elastice în care se află țesut limfoid
dispus difuz. Insulele de cartilaj sunt absente la acest nivel.
Fibrele musculare netede sunt dispuse spiralat și
formează musculara mucoasei ce constituie elementul
structural major la nivelul bronhiolelor terminale.
Bronhiola terminală are peretele format dintr-un
epiteliu simplu cubic în care se află și celule Clara care
prezintă granule de secreție la polul apical, iar produsul lor de

228
secreție are rol în protejarea epiteliului împotriva procesului
inflamator.

Fig.12.7 Aspectul bronhiolei terminale și bronhiolelor


respiratorii ob.10x; 1-bronhiolă terminală; 2-bronhiolă
respiratorie; 3-canal alveolar; 4-alveole pulmonare.

Lamina proprie este alcătuită din fibre musculare


netede și fibre elastice care se reduc treptat, iar adventicea se
reduce până la dispariție.
Suprafața de schimb gazos este realizată de ultimele
ramificații ale bronhiolelor terminale, care se divid în
bronhiolele respiratorii, apoi se continuă cu ductele alveolare
care comunică direct cu sacii alveolari. Bronhiolele
respiratorii provin din ramificația bronhiolei terminale. Peretele
bronhiolelor respiratorii este întrerupt din loc în loc de
deschiderea alveolelor pulmonare iar la acest nivel se
realizează schimbul gazos. Epiteliul este simplu cubic
neciliat (cu celule Clara secretoare de mucus), care poate
alterna cu un epiteliu simplu pavimentos de tip alveolar, în
jurul deschiderii alveolelor pulmonare. Sub epiteliu se află un
strat alcătuit din fibre musculare netede dispuse spiralat și fibre
elastice. Acinul pulmonar reprezintă unitatea respiratorie a
parenchimului pulmonar și este format din totalitatea
conductelor aerifere și cavităților respiratorii, provenite dintr-o

229
bronhie terminală și anume: ducte alveolare, saci alveolari și
alveole pulmonare.
Ductele (canalele) alveolare continuă bronhiolele
respiratorii și reprezintă spațiul cilindric îngust în peretele
căruia se deschid alveolele pulmonare. Ductele alveolare sunt
tapetate de un epiteliu simplu pavimentos iar lamina propria
este extrem de redusă. Fibrele musculare netede sunt dispuse
sub forma unei rețele fine interalveolare.

Fig.12.8 Pulmonul la mamifere, ob.4x; imagine microscopică;


1-bronhia extralobulară; 2-bronhia intralobulară; 3- bronhiola
terminală; 4-bronhiola respiratorie; 5-canal alveolar;
6-sac alveolar; 7-alveola pulmonară; 8-vase sanguine.

Sacii alveolari prezintă orificii în care se deschid


alveolele pulmonare. Epiteliul este asemănător alveolelor
pulmonare iar în pereții lor sunt prezente fibre elastice și fibre
reticulare așezate în jurul orificiilor de deschidere ale
alveolelor. Celulele septale sau macrofagele alveolare sunt
localizate între celulele epiteliului alveolar sau în interiorul
alveolelor pulmonare și prezintă un nucleu de formă ovalară
plasat excentric. Au rol în fagocitarea pulberilor de aceea se
mai numesc și celule cu praf. În condiții normale, sursa
acestor celule o constituie monocitele iar în condiții patologice
230
provin din pneumocite, histiocite etc. Epiteliu alveolar este
constituit din celule dispuse pe un singur rând și este format
din: pneumocite de ordinul I sau pneumocite membranoase,
pneumocite de ordinul II sau pneumocite granuloase,
pneumocite cu marginea în perie și macrofage alveolare.

Fig.12.9 Aspect
detaliat al
alveolelor
pulmonare,
ob.40x.
1-pneumocit de
ordinul I;
2-pneumocit de
ordinul II;
3-capilare;
4-sac alveolar;
5-alveolă
pulmonară.

Pneumocitele (alveolocitele) de ordinul I sunt celule


alveolare pavimentoase extrem de aplatizate care tapetează
suprafața alveolelor. Prezintă nuclei heterocromatici care
proiemină către lumen. Citoplasma este saracă în organite
celulare, acestea sunt grupate în jurul nucleului (complex
Golgi, mitocondrii și reticul endoplasmic). Citoplasma acestor
celule este bogată în vezicule de pinocitoză, cu rol în procesul
de reînnoire a surfactantului și în eliminarea particulelor de mici
dimensiuni de pe suprafața alveolei pulmonare. Pneumocitele
de ordinul I prezintă joncțiuni celulare care nu permit scurgerea
lichidului interstițial în spațiul alveolar, dar prezintă o barieră
permeabilă pentru gazele respiratorii. Pneumocitele
(alveolocitele) de ordinul II sunt intercalate printre
pneumocitele de ordinul I și apar grupate câte două sau trei pe
suprafața alveolei de regulă în septumurile interalveolare. Au
formă cubică, nucleul este sferoidal situat central și o
citoplasmă acidofilă. Pneumocitele de ordinul II parcurg un
proces de diviziune mitotică, prin care asigură reînnoirea
ambelor tipuri de pneumocite. Citoplasma acestor celule are
aspect vezicular datorită prezenței unor corpusculi lamelari
secretați de membrana apicală a pneumocitelor. Acești
corpusculi lamelari creează un strat în afara alveolelor denumit
231
surfactant pulmonar. Surfactantul pulmonar are rol în
fiziologia respirației și anume în reducerea tensiunii superficiale
alveolocitare, care determină distensia alveolelor, având ca
rezultat reducerea efortului respirator. În absența
surfactantului, s-ar produce colabarea alveolelor în expirație.
Pneumocitele cu margine în perie participă la absorbția
transsudatului alveolar cu ajutorul microvilozităților lungi,
dispuse regulat pe suprafața acesteia. Sunt înconjurate strâns
de pneumocitele de ordinul I realizând o suprafață de contact.
Macrofagele alveolare sunt denumite și celule de praf, au
origine monocitară și fac parte din sistemul fagocitic
mononuclear. Se găsesc pe suprafața alveolelor pulmonare și
în interiorul septurilor interalveolare. Sunt implicate în apărarea
specifică și nespecifică cu rol în reținerea particulelor de praf.
Capilarele tipice alveolare se sprijină pe o lamină bazală
continuă și formează rețele dense în septumuri, iar împreună
cu pneumocitele de ordinul I alcătuiesc bariera hemato-
aeriană. Pleura pulmonară este reprezentată de membrana
seroasă care învelește pulmonii. Pleura este constituită din
două foițe: foița parietală și foița viscerală. Ambele foițe se
continuă una cu cealaltă la nivelul hilului pulmonar. Foițele
pleurale sunt alcătuite dintr-un strat de celule mezoteliale
așezate pe o membrană bazală sub care se găsesc două
pături de fibre conjunctive dense alcătuite din fibre de colagen
și fibre elastice.

12.3 Organogeneza aparatului respirator

Cavităţile nazale au origine ectodermică și se


structurează în același timp cu organizarea cavităţii bucale.
Celelalte componente ale aparatului respirator au origine
endodermică și se structurează din endodermul intestinului
primar anterior. Laringele se formează prin participarea
endodermului planşeului faringian din care se diferenţiază
epiteliul laringelui şi mezenchimul arcurilor branhiale IV şi VI, în
structura cărora se vor dezvolta cartilajele şi muşchii laringelui.
Traheea şi pulmonii se diferențiază, la mamifere, din
evaginarea endodermului de pe peretele anterior al faringelui,
care se detaşează sub forma unui şanţ laringotraheal.
Diverticulul traheal va genera traheea, care se bifurcă și
generează mugurii bronhopulmonari. La mamifere, pulmonii
se diferenţieză timpuriu când se produc ramificări ale bronhilor
primare, apărând bronhii lobare, segmentare, lobulare şi acinii
pulmonari.
232
Capitolul 13. APARATUL URINAR

Aparatul urinar purifică sângele de cataboliţi, producând


şi secretând urina. Rinichii reglează nivelul hidroelectrolitic al
organismului și secretă renina participând la reglarea tensiunii
arteriale. Tot la acest nivel se sintetizează eritropoietina, cu rol
în stimularea producerii globulelor roșii în măduva
hematogenă.
Aparatul urinar este compus din următoarele
componente: rinichi, uretere, vezica urinară și uretra.

13.1 Rinichii

Rinichii sunt organe pereche, înveliţi la exterior de o


capsulă subţire de ţesut conjunctiv. Capsula este constituită
din două foițe: o foiţă externă bogată în fibre de colagen şi
numeroase fibroblaste şi o foiță internă formată din țesut
conjunctiv lax bogată în miofibroblaste.
Capsula este înconjurată de un strat gros de țesut
adipos, mai abundentă la nivelul hilului.
Hilul renal reprezintă zona concavă aflată la nivelul
marginii mediale a rinichiului, la nivelul căreia se găsesc vase
sanguine (artera și vena renală), vase limfatice, nervi și
ureterul.
Bazinetul renal este situat la nivelul sinusului renal,
reprezintă expansiunea porțiunii superioare dilatate a ureterului
fiind înconjurat de fibre de ţesut conjunctiv bogat în adipocite.
Este constituit din două sau trei calice renale majore
(mari) din care fiecare calice mare prezintă mai multe
ramificaţii reduse, denumite calicele minore.
Parenchimul renal se diferențiază macroscopic în două
zone distincte denumite zona corticală şi zona medulară.
Zona corticală reprezintă zona externă localizată sub
capsulă cunoscută sub denumirea de cortex renal.
Cortexul renal este constituit din:
a) zona îngustă adiacentă capsulei renale denumită
zonă corticală subcapsulară sau cortex corticis ;
b) zona numită labirintul corticalei care reprezintă
porţiunea de corticală dintre piramidele Ferrein.
c) coloanele renale Bertin ce reprezintă extensii ale
ţesutului cortical între piramidele renale adiacente.
233
Fig.13.1 Rinichi, ob.4x; imagine microscopică.
1-capsulă; 2-corticală; 3-medulară; 4-corticala corticalei;
5-labirintul corticalei; 6-corpuscui renali; 7-piramidă Ferrein;
8-piramidă Malpighi;

Zona medulară este constituită din structuri cu aspect


conic sau piramidal denumite piramide renale sau piramide
Malpighi. De la baza fiecărei piramide Malpighi pornesc
prelungiri cu aspect de tubuli drepţi, care pătrund în corticala
renală și se numesc piramidele Ferrein.
Piramidele renale (piramidele Malpighi) reprezintă
structuri conice sau piramidale orientate cu baza spre capsulă
şi vârful spre hilul renal.
O piramidă Malpighi conţine ramurile subţiri ale anselor
Henle, vase sanguine şi tubuli colectori. În vârful fiecărei
piramide renale se află papila renală perforată de orificii
papilare care se deschid în lumenul calicelor urinare sau
calicelor minore.
La nivelul rinichiului se delimitează lobii și lobulii renali
ca urmare a dispunerii structurilor din zona corticală și
medulară.

234
Lobii renali sunt constituiți din câte o piramidă renală
(Malpighi) împreună cu piramidele corticale aflate pe baza sa
și ţesutul cortical aflat între baza piramidei și capsulă.
Lobulii renali sunt constituiți fiecare dintr-o piramidă
Ferrein şi ţesutul cortical strâns asociat de pe fiecare parte,
extins până la artera și vena interlobulară;
Interstiţiul renal este alcătuit din ţesut conjunctiv bogat
în celule în care se pot deosebi: fibroblaste, mononucleare,
pericite situate în zona medulară de-a lungul vaselor care irigă
ansele Henle.
Celulele interstiţiale se află în zona medulară și sunt
constituite din prelungiri citoplasmatice care se extind până la
capilarele şi tubii medularei. Pot conţine incluziuni lipidice și
secretă substanţă fundamentală, împreună cu substanţe
vasopresoare din categoria prostaglandinelor.

13.1.1 Nefronul

Nefronul reprezintă unitatea morfo-funcţională a


rinichiului. Nefronul este alcătuit din următoarele elemente
structurale: corpusculul renal, tubul contort proximal, ansa
Henle, tubul contort distal, tubii colectori și canalele (ductele)
papilare.
Nefronii pot fi clasificaţi, după dispoziţia lor în cadrul
parenchimului renal în trei mari categorii: corticali sau
subcapsulari, cu dispoziţie externă, cu anse Henle mai scurte;
juxtamedulari cu anse Henle mai lungi, responsabili pentru
stabilirea gradientului de concentraţie interstiţial în medulară;
intermediari situaţi în regiunea corticală medie având o ansă
Henle de lungime intermediară.

13.1.2 Corpusculul renal

Corpusculul renal este o formațiune circumscrisă, care


se găsește în corticală, zona labirintică. Corpusculul renal
cuprinde două componente: capsula Bowmann formată din
perete epitelial dublu și glomerulul vascular constituit dintr-
un ghem de capilare.
Capsula Bowmann constituie porțiunea inițială a
nefronului, care delimitează glomerulul renal. Are un perete
dublu care prezintă două foițe: o foiță parietală externă și o
foiță viscerală internă. Foița parietală externă delimitează
corpusculul renal și prezintă un epiteliu simplu pavimentos.
Foița viscerală internă învelește capilarele glomerulare fiind
235
alcătuită dintr-un epiteliu glomerular, simplu pavimentos
modificat, compus din podocite.

Fig.13.2 Aspect histologic al parenchimului renal din zona


corticală, ob.20x; imagine microscopică;
1-corpuscul renal; 2-capsula Bowman; 3-glomerulul
vascular; 4-podocite; 5-capilar glomerular; 6-celule
mezangiale; 7-arteriolă; 8-tub contort proximal;
9-tub contort distal; 10-tub colector.

Spaţiul Bowman sau spaţiul capsular reprezintă


cavitatea dintre cele două foiţe prin care trece ultrafiltratul. În
preparatele microscopice aceasta apare mărită datorită
retracţiei glomerulului vascular în timpul prelucrării histologice.
Corpusculul renal prezintă un pol vascular, constituit
din arteriola aferentă și arteriola eferentă și un pol urinar în
zona de origine a tubului contort proximal unde foița parietală
se continuă cu porțiunea contortă a tubului proximal.
Podocitele sunt celule epiteliale pavimentoase care
formează stratul visceral al capsulei Bowman.
Citoplasma acestor celule prezintă complex Golgi
abundent, mitocondrii rare și RER slab reprezentat. Podocitele
sunt puternic modificate, prezintă o formă complexă cu mai
multe prelungiri sau procese primare, care se ramifică și

236
formează procese secundare denumite pediculi care
înconjoară capilarele glomerulare.
Podocitele au rol esențial în fagocitoză și în regenerarea
membranei bazale.
Glomerulul renal este compus dintr-o aglomerare de
capilare care formează ghemul de capilare vasculare
așezate în interiorul capsulei Bowman.
În structura sa se pot diferenţia celulele endoteliale
glomerulare care formează stratul intern al peretelui capilar.
Acesea prezintă o citoplasmă fină și conține fenestraţii largi.
Membrana bazală este situată între podocite şi celulele
endoteliale. Este groasă și conţine trei zone distincte: lamina
rară externă adiacentă epiteliului podocitar; lamina densă
reprezintă o zonă mai groasă, bogată în fibre de colagen de tip
IV; lamina rară internă adiacentă endoteliului capilar.
Mezangiul reprezintă ţesutul interstiţial prezent între
capilarele glomerulare. În structura acestuia intră celulele
mezangiale şi matricea extracelulară elaborată de către
aceste celule.
Celulele mezangiale prezintă prelungiri citoplasmatice
care pătrund printre celulele endoteliale în lumen. Ele
constituie suport pentru podocite acolo unde membrana bazală
lipseşte sau este incompletă. De asemenea sunt implicate în
fagocitarea moleculelor proteice mari .
Tubul contort proximal reprezintă segmentul cel mai
lung al nefronului, fiind situat în labirintul corticalei. Acesta este
tapetat de un singur strat de celule epiteliale cubice sau
prismatice, cu microvili proeminenţi care realizează marginea
în perie.
Pe secţiunile transversale, tubii contorți proximali
prezintă 5-6 nuclei situaţi central. La polul apical al acestor
celule sunt prezente canalicule la baza microvililor, vezicule de
pinocitoză, care fuzionează cu lizozomii realizând complexe
endocitozice cu rol în absorbţia proteinelor mici.
La nivelul marginilor laterale, celulele prezintă
interdigitaţii evidente, iar între celulele vecine se delimitează
complexe joncţionale.
Celulele sunt bogate în mitocondrii elongate situate la
nivelul labirintului bazal acestea fiind celule tipice transportoare
de ioni. Capilarele peritubulare sunt în număr redus.
Tubii contorţi proximali au rolul de a drena spaţiul
Bowman la nivelul polului urinar și de a resorbi din filtratul
glomerular toată glucoza, aminoacizii şi proteinele mici prin
237
pinocitoză. Tubii contorţi proximali secretă diferite baze și acizi
organici (de exemplu creatinină) din lichidul interstițial în filtratul
glomerular prin procesul denumit secreţie tubulară;
Ansa Henle o structură în forma literei „U” reprezintă
segmentul intermediar, segmentul cel mai subțire al nefronului
care poate fi mai lung sau mai scurt în funcție de poziția
nefronului.
Ansa Henle este formată din ramul subțire
descendent ce se continuă cu ramul gros ascendent.
Prezintă un lumen mic, înconjurat de celule pavimentoase cu
nuclei heterocromatici care proiemină în lumen.
Ansa Henle are rol în menținerea osmolarității: ramul
decendent este permeabil pentru apă iar pe măsură ce ramul
coboară în piramida Malpighi pierde apa și Na+ fiind ulterior
transportat din mediul extracelular în lumenul tubului.
Ramul ascendent, este impermeabil pentru apă și va
reține o mare cantitate de apă în fluidul tubular, prin urmare
Na+ va trece în spațiul interstițial. Datorită faptului că ansa
Henle străbate piramida Malpighi în ambele sensuri, se
menține osmolaritatea urinei.
Tubul contort distal prezintă un lumen mai larg decât
tubul contort proximal, celulele sunt mai mici și mai puțin înalte,
slab acidofile.
Tubii contorți distali prezintă diferențe semnificative în
comparație cu tubii contorți proximali și anume: la polul apical
nu prezintă margine în perie, nucleii sunt mai mulţi pe
suprafeţele secţionate transversal, iar diametrul lumenului și al
tubilor este mai mare decât al tubilor contorți proximali.
Partea anterioară a tubului contort distal prezintă o
asociere strânsă cu arteriola glomerulară aferentă şi eferentă
în zona polului vascular al glomerulului renal, iar peretele
suferă modificări care realizează macula densa, componentă a
aparatului juxtaglomerular.

13.1.3 Aparatul juxtaglomerular

Aparatul juxtaglomerular este localizat la polul vascular


și este format din următoarele structuri distincte: macula
densa, celulele juxtaglomerulare și celulele mezangiale
extraglomerulare sau lacisul.
Macula densa reprezintă porțiunea anterioară a tubului
contort distal realizată din celule înguste strâns împachetate,
238
dispuse în palisadă. Celulele prezintă nuclei alungiţi, iar în
citoplasmă complexul Golgi este dispus bazal.
Celulele juxtaglomerulare sunt celule musculare
netede modificate, cu nuclei sferoidali.
Sunt celule secretoare de proteine, localizate în
peretele arteriolei aferente şi în arteriolele eferente. Aceste
celule au rolul de a sintetiza o enzimă proteolitică numită
renina pe care o stochează în granule secretorii.
Renina acţionează supra angiotensinogenului din
plasmă, care e transformat în Angiotensina I, ce este convertită
în capilarele pulmonare în Angiotensina II, un vasoconstrictor
care stimulează eliberarea de aldosteron din
corticosuprarenală, ce determină creşterea presiunii sanguine.
Celulele mezangiale extraglomerulare sau lacisul
sunt reprezentate de un grup de celulele care se găsesc între
arteriola glomerulară aferentă şi tubul distal învecinat, care
prezintă proprietăți de fagocitoză și pinocitoză.

13.1.4 Tubii colectori

Tubii colectori sunt reprezentați de tubii care colectează


urina din tubii contorți distali și o conduc către căile urinare
extrarenale.
După localizare, tubii colectori pot fi: tubii colectori
corticali care se găsesc de-a lungul piramidelor Ferrein şi în
labirintul corticalei și tubii colectori medulari care se unesc și
formează canale papilare, care drenează urina către vârful
papilei renale apoi în calice și bazinet.
Tubii colectori corticali sunt tapetați de un epiteliu
simplu cubic în componența căruia intră două tipuri de celule:
celule principale sau celule clare și celule intercalate sau
celule întunecate.
Celulele principale sau celulele clare sunt numeroase și
prezintă nucleii rotunzi situați central.
Celulele intercalate sau întunecate, mai rare și conțin
numeroase vezicule citoplasmatice localizate în zona apicală.
Tubii colectori medulari prezintă peretele alcătuit din
celule columnare de mici dimensiuni, iar la nivelul papilei
renale celulele sunt înalte cu organite puține în citoplasmă
Tubii intervin în reabsorbția facultativă a apei, sub
acțiunea adiuretinei.
239
Fig.13.3 Aspect histologic al parenchimului renal din zona
medulară, ob.20x; imagine microscopică;
1-tubi colectori; 2-tubi drepți distali;

13.2 Căile urinare

Căile urinare sunt reprezentate de: calice, bazinet,


ureter, vezica urinară și uretra.
Căile urinare sunt constituite din trei tunici concentrice,
care dinspre interior spre exterior sunt: mucoasa cu epiteliu
de tranziție sau uroteliu, cu excepția uretrei susţinut de o
lamina propria bogată în fibre elastice, musculara alcătuită din
muşchi neted și adventicea sau seroasa.

13.2.1 Calicele și bazinetul

Calicele și bazinetul prezintă o mucoasă cu un epiteliu


tipic urinar.
Lamina propria este formată din țesut conjunctiv
elastic cu formațiuni vasculare și limfatice. Calicele mici se
formează din mucoasa bazinetului ce îmbracă fiecare papilă
renală iar prin confluarea calicelor mici se formează calicele

240
mari care se deschid într-un spațiu comun ce se continuă cu
ureterul.
Musculoasa are o organizare a fibrelor musculare
netede dispuse în strat longitudinal intern și circular extern.
Adventiția este formată din țesut conjunctiv lax cu
formațiuni vasculare, nervoase și adipocite.

13.2.2 Ureterul

Ureterul prezintă o mucoasă cu lumenul stelat.


Epiteliul este de tip urinar, alcătuit din 6-8 randuri de
celule cu straturile caracteristice: celule bazale, celule "în
rachetă" și celule "în umbrelă".

Fig.13.4 Aspect microscopic al ureterului, ob.4 x.


1-lumen; 2-uroteliu; 3-lamina propria;
4-musculara; 5-adventicea.

Lamina propria este formată din țesut conjunctiv dens


spre zona epitelială și țesut conjunctiv lax spre musculoasă.
În corion pot fi prezente formațiuni limfoide izolate.
Musculara este organizată pe două planuri de fibre
musculare netede separate prin țesut conjunctiv: circular
extern și longitudinal intern.
Prin contracţia muscularei se creează unde peristaltice
care propagă urina.
241
Adventicea este alcătuită din țesut conjunctiv lax, care
realizează legătura cu organele învecinate.
Până în apropierea vezicii urinare, ureterul este acoperit
de seroasa peritoneală.

13.2.3 Vezica urinară

Vezica rinară prezintă o mucoasă căptușită de uroteliu


cu aspect diferit în funcție de starea de plenitudine sau
distensie.

Fig.13.5 Vezica urinară, ob.4x.


1-uroteliu; 2-lamina propria; 3-musculoasa; 4-adventicea.

Uroteliul prezintă 6-8 rânduri de celule când vezica


urinară este fără conținut, iar celulele din stratul superficial sunt
rotunde sau în dom, proeminente în lumen, cu nuclei ce pot fi
unici sau dubli, datorită poliploidiei celulare.
În stare de plenitudine, apar 2 până la maximum 4
straturi celulare, iar celulele superficiale devin pavimentoase.
Lamina propria este constituită din ţesut conjunctiv
fibroelastic. Musculara are trei straturi vizibile la gâtul vezicii
urinare și anume: longitudinal intern, circular mijlociu și
longitudinal extern, în rest având o dispunere plexiformă.
Adventicea poate înconjura întreg organul cu excepţia
porţiunii superioare care e acoperită de seroasa peritoneală.
242
13.2.4 Uretra

Uretra este un conduct musculomembranos, care


transportă urina din vezica urinară la exterior, prin meatul
urinar. Uretra masculină reprezintă şi o componentă a
aparatului genital și este divizată în trei segmente: uretra
prostatică, uretra membranoasă și uretra cavernoasă sau
spongioasă. Uretra prostatică traversează prostata, iar la
nivelul acesteia se deschid canalele glandelor prostatice și
canalele ejaculatoare.
Mucoasa are un epiteliu de tip urinar, care se modifică
și devine stratificat columnar. În epiteliu sunt prezente celule
secretoare de mucus.
Corionul este alcătuit din fibre elastice și formațiuni
vasculare. Musculoasa are două planuri de fibre musculare:
unul longitudinal intern și unul circular extern.
Uretra membranoasă prezintă o mucoasă cu un
epiteliu stratificat columnar. Corionul este dezvoltat și pot fi
prezente glande mucoase Littre.
Uretra spongioasă prezintă un epiteliu stratificat
pavimentos. În corion se găsesc glande uretrale mucoase
Littre. Imediat sub mucoasă este stratul spongios cu
numeroase zone cavernoase, fără o anumită orientare.
În regiunea medio-peniană, tesutul spongios are o
orientare ordonată, iar spațiile vasculare sunt paralele cu axul
uretrei, căptușite cu un endoteliu și înconjurate de fibre
musculare.
Uretra la femelă este un conduct musculomembranos,
care prezintă mucoasa alcătuită dintr-un epiteliu polimorf, apoi
epiteliu devine stratificat pavimentos în porțiunea terminală.
În lamina propria sunt prezente fibre de țesut
conjunctiv însoțite de formațiuni vasculare, limfatice și glande
mucoase. Sunt prezente glande tubulo-alveolare mucoase,
alcătuite din ducte tapetate de epiteliu pseudostratificat cu
zone de celule secretorii. Musculatura este alcătuită din fibre
musculare netede dispuse pe două planuri: circular intern și
longitudinal extern iar în porțiunea mijlocie apare un sfincter
striat, format din mușchii striați ai perineului. Adventicea este
constituită din fibre de țesut conjunctiv lax.

243
13.3 Organogeneza rinichiului

Cordonul nefrogen este constituit din mezoblastul


intermediar. Cordonul nefrogen se transformă în nefrotom (în
regiunile cervicală, toracală, lombară şi sacrată ale
embrionului). Acesta se fragmentează în acelaşi timp cu
formarea somitelor, rezultând același număr de nefrotoame
egal cu numărul somitelor.
Etapele morfogenezei aparatului urinar sunt :
pronefrosul, mezonefrosul şi metanefrosul.
În prima etapă de dezvoltare, nefrotoamele din
porţiunea cervicală a cordonului nefrogen se grupează şi
formează pronefrosul sau rinichiul primordial.
Canaliculele confluează între ele și rezultă un canal
comun, ureterul primar sau canalul Wolff, care se deschide
caudal în cloacă. Pronefrosul involuează şi dispare foarte
rapid, persistând numai porţiunea iniţială a canalului Wolff. La
mamifere, pronefrosul este un organ urinar rudimentar
structurat, nefuncţional, cu rol în a impulsiona dezvoltarea
ureterului primar ( a canalului Wolff).
În etapa a doua de dezvoltare, se structurează
mezonefrosul sau rinichiul intermediar, prin gruparea
nefrotoamelor din regiunile dorsală şi lombară ale embrionului,
Prin invaginarea epitelilui celomic situat va rezulta un
canal, paralel cu canalul Wolff, numit canalul Müller.
În etapa a treia de dezvoltare se formează metanefrosul
sau rinichiul definitiv la mamifere.

244
Capitolul 14. APARATUL GENITAL MASCUL

Aparatul genital mascul cuprinde: gonadele


reprezentate de testicule, căi spermatice intratesticulare
(tubii drepti, reteaua testiculară și canale eferente) căi
spermatice extratesticulare (conuri eferente, epididim, canal
deferent, canal ejaculator și uretra), glandele anexe (glande
seminale, prostata, glandele bulbouretrale) și penisul (organul
copulator). Testiculele sunt organe mixte, ele secretă atât
spermatozoizii cât și hormonii sexuali masculi (în special
hormoni androgeni).
Căile spermatice au rolul de a depozita și transporta
spermatozoizii, de la testicul la organul copulator prin
contracția musculaturii netede din structura lor. Glandele anexe
produc secreții, care constituie în cea mai mare parte plasma
seminală.

14.1 Testiculul

Testiculul este un organ parenchimatos, format dintr-un


parenchim tubular și din țesut conjunctiv, care intră în
alcătuirea albugineei și stromei.

14.1.1 Albugineea

Albugineea învelește testiculul la exterior, fiind alcătuită


din țesut conjunctiv dens în componența căruia sunt prezente
fibrele de colagen, fibrele elastice însoțite de vase de sânge și
filete nervoase. La unele specii (bovine, ovine, suine) în
albuginee sunt prezente și celule musculare. La partea
posterioară, albugineea se îngroașă și formează mediastinul
testicular.
De la albuginee, se detașează septe conjunctive, care
se orientează către mediastinul testicular și împart parenchimul
în compartimente intercomunicante în formă de piramidă, care
poartă denumirea de lobuli testiculari.
Lobulii testiculari prezintă baza orientată către periferia
lobulului, iar vârful este orientat către mediastinul testicular.
În cadrul fiecarui lobul se găsesc 3-4 tubi seminiferi,
stroma conjunctivă interstițială în care sunt prezente celule
interstițiale denumite celule Leydig care secretă hormoni
androgeni testiculari.
245
Septele conjunctive sunt constituite din fibre de colagen,
vase de sânge, nervi și se continuă cu țesutul conjunctiv din
interiorul lobulului în care se pot observa și fibre reticulare.

Fig.14.1 Imaginea de ansamblu a testiculului, ob.4x.


1-albugineea; 2-tubi seminiferi; 3-glanda interstițială;
4-lumenul tubilor seminiferi.

14.2.2 Tubii seminiferi

Tubii seminiferi încep la periferie printr-o extremitate


închisă în fund de sac şi formează traiecte sinuoase în
structura lobulilor testiculari, apoi se îngustează în segmente
scurte care se numesc tubii drepţi.
Tubii drepți fuzionează și realizează o reţea în
mediastinul testicular numită rete testis (reţeaua testiculară).
Rețeaua testiculară asigură legătura dintre conurile
eferente și epididim.
Structura tubilor seminiferi cuprinde un epiteliu gros
epiteliul seminal sau spermatogenetic sprijinit pe o
membrană bazală proprie, bine individualizată la exterior de
fibre de țesut conjunctiv fibros. În țesutul conjunctiv sunt
prezenți fibroblaști dispuși pe mai multe straturi. Pot fi prezente

246
celule cu aspect endoteliform și celule musculare netede
aplatizate numite celule mioide.
Epiteliul seminal este un epiteliu stratificat complex
alcătuit din 6-8 straturi celulare care conţin celule Sertoli, și
celulele liniei seminale din care se dezvoltă spermatozoizii prin
procesul denumit spermatogeneză.

Fig.14.2 Imagine histologică a parenchimului testicular, ob.20x.


1-tubi seminiferi; 2-membrana bazală a tubului seminifer;
3-epiteliu spermatogenetic; 4-celule Sertoli; 5-spermatogonii;
6-spermatocite primare; 7-spermatocite secundare;
8-spermatide; 9-celule interstițiale.

Celulele Sertoli se mai numesc și celule de susținere,


sunt celule înalte, alungite, dispuse pe un singur rând.
Celulele Sertoli au aspect piramidal, așezate cu baza
pe membrana bazală şi capetele apicale orientate către lumen,
unde extind numeroase procese laterale în jurul celulelor
spermatogenice.
Nucleii au forma ovalară, sferoidală sau triunghiulară cu
indentaţii neregulate la nivelul membranei nucleare.
Citoplasma celulelor Sertoli conține mitocondrii
numeroase, reticul endoplasmic neted și reticul endoplasmic

247
rugos slab reprezentat. La periferia citoplasmei se află lizozomi
frecvenţi, complexul Golgi apare bine dezvoltat iar la polul
apical sunt prezente invaginări adânci și neregulate ce
constituie un suport pentru spermatide și spermatozoizi.
Între celulele Sertoli adiacente se stabilesc joncțiuni
complexe, care formează bariera hemato-testiculară și divid
lumenul tubului seminifer într-un compartiment bazal și un
compartiment adluminal.
Compartimentul bazal este dispus periferic sub bariera
hemato-testiculară și conține spermatogonii și spermatocite
tinere iar în acest compartiment are loc diviziunea
spermatogoniilor și reînnoirea celulelor stem.
Compartimentul adluminal este localizat deasupra
barierei hemato-testiculare și este constituit din spermatocite și
spermatide.
Celulele Sertoli au rolul de a susţine și proteja celulele
spermatogenice. Îndeplinesc funcții nutritive pentru celulele
seminale, prin produșii rezultați din activitatea lor secretorie.

Fig.14.3 Imagine de detaliu a epiteliului seminal, ob.100x ;


1-celula Sertoli; 2-spermatogonii; 3-spermatocite;
4-spermatide; 5-spermatozoizi.

248
Celulele Sertoli fagocitează resturile celulare rezultate în
timpul spermatogenezei și sintetizează membrana bazală a
tubilor seminiferi. De asemenea, secretă în lumen un lichid cu
rolul de a transporta spermatozoizii prin tubii seminiferi către
ductele genitale și sintetizează o proteină de legare a
androgenilor (ABP-androgen binding protein) necesară
menţinerii concentraţiei testosteronului în tubii seminiferi
pentru realizarea spermatogenezei. Celulele Sertoli secretă
peptidul denumit inhibină, care inhibă sinteza şi eliberarea
FSH-ului de către hipofiză.
Celulele liniei seminale sau celulele spermatogenice
sunt dispuse pe mai multe rânduri pe membrana bazală şi
reprezintă majoritatea celulelor din epiteliul seminal.
Celule spermatogenice derivă unele din altele și sunt de patru
categorii: spermatogonii, spermatocite, spermatide și
spermatozoizii.
Spermatogoniile dispuse adiacent membranei limitate
pe un singur rând sunt poliedrice sau sferice de dimensiuni
mici.
Nucleul este mare, eucromatic cu nucleolul situat
excentric iar citoplasma este redusă cantitativ cu numeroase
mitocondrii şi complex Golgi dispus juxtanuclear.
Spermatogoniile sunt de trei tipuri (după aspectul
nucleului): spermatogonii A, intermediare şi B.
Spermatogoniile de tip A sau prăfoase au forma
ovalară, cu nucleu ce prezintă 1-2 nucleoli vizibili. Sunt
considerate celulele stem pentru linia seminală. Cromatina lor
nucleară are un aspect pulverulent.
Se divid mitotic, ecuaţional, dând naştere la o
spermatogonie de tip A, care îndeplinesc în continuare rolul de
celulă stem şi la o spermatogonie intermediară.
Spermatogonia fiică A rămâne inactivă, până când
spermatogonia I evoluează devenind spermatocită primară.
Spermatogoniile A, asigură o aprovizionare continuă a liniei
spermatogenice cu spermatogonii.
Spermatogonia intermediară are formă ovală, cu
cromatina situată la periferie şi 2-3 nucleoli.
Prin diviziune rezultă spermatogoniile de tip B.
Spermatogonia de tip B are formă sferoidală, de
dimensiuni mici, cu nucleu ovalar şi cromatină crustoasă.
Prin diviziune mitotică rezultă spermatocitele primare.

249
Spermatocitele sunt de două tipuri: spermatocite
primare sau de ordinul I și spermatocite secundare sau de
ordinul II.
Spermatocitele primare sunt dispuse pe 2-3 rânduri.
Sunt celule diploide, care suferă prima diviziune meiotică, în
urma căreia devine spermatocit II.
Sunt cele mai mari celule ale liniei spermatogenice,
nucleul prezintă cromatina dispusă în reţele sau cordoane.
Pe secțiunile histologice majoritatea spermatocitelor pot
fi surprinse în profaza meiotică deoarece aceasta durează
aproximativ 22 de zile.
Citoplasma este bogată în mitocondrii, conţine un
complex Golgi evident şi numeroase incluzii.
Spermatocitele secundare se formează din
spermatocitele primare prin diviziune meiotică şi sunt dispuse
pe mai multe rânduri spre lumenul tubului seminifer.
Sunt celule mici, haploide, nucleul este ovalar, situat
central, cromatina este mai condensată, omogenă, fără
nucleol.
Citoplasma este slab bazofilă, au o viaţă scurtă de
câteva minute până la o oră și intră apoi în a doua diviziune
mitotică pentru a forma spermatidele.
Spermatidele sunt celule mici, cu diametrul de 9µm,
ocupă o poziţie mai centrală şi sunt situate în faldurile
membranei polului apical al celulelor Sertoli.
Nucleul este ovalar situat central, citoplasma este
bazofilă, cu complexul Golgi evident şi numeroase mitocondrii.
În timpul maturării lor sunt înconjurate de expansiuni ale
celulelor de susţinere, nu se mai divid ci se transformă în
spermatozoizi.
Spermatozoidul este celula sexuală matură masculă,
un element puternic diferenţiat, strict adaptat pentru fecundaţie
şi transmiterea caracterelor ereditare.

Ultrastructura spermatozoidului

Spermatozoidul este o celulă flagelată cu dimensiuni de 50-70


µm, format din: cap, gât, piesa intermediară şi coadă.
Capul spermatozoidului are polul anterior mai subţire
decât cel posterior, astfel încât privit din lateral are forma de
pară. Capul este format din acrozom şi din nucleul condensat.

250
Acrozomul şi cele 2/3 adiacente ale nucleului sunt
tapetate de calota sau capuşonul cefalic, întreaga celulă fiind
delimitată de membrana celulară. Acrozomul favorizează
pătrunderea spermatozoidului în ovulă.
Gâtul spermatozoidului este îngust şi scurt făcând
legătura dintre cap şi corp.
Piesa intermediară este cuprinsă între cele două
jumătăţi ale centriolului distal.
Central, se găseşte situat filamentul axial cu structura
tipică a unui cil mult alungit. În jurul filamentului central se
găseşte un inel alcătuit din 9 filamente groase care conţin
miozină. Acest inel este înconjurat de mitocondrii dispuse sub
formă de spirală, alcătuind astfel teaca mitocondrială.
Coada spermatozoidului în totalitate are o lungime de
45-55 µm şi ultrastructural este formată din două segmente:
piesa principală (porţiunea cea mai lungă) și piesa terminală.
Ultrastructural, piesa principală este formată din
filamentul axial, înconjurat numai pe o porţiune scurtă de cele 9
fibre groase externe, iar teaca mitocondrială lipseşte.
Caracteristic pentru acest segment este apariţia unei
teci fibroase.
Piesa terminală, segmentul terminal al cozii are
structura unui flagel cu două fibrile centrale înconjurate de cele
9 dublete. Durata spermatogenezei variază între 64-74 zile.
Numărul spermatozoizilor este enorm 60.000 pe 1 mm³
în decursul unei singure ejaculări eliminându-se între 200-600
milioane spermatozoizi.
Spermatogeneza necesită o serie de condiţii:
temperaturi relativ scăzute, stimulare hormonală, vitamina E,
etc.

14.1.3 Glanda interstițială

Glanda interstițială a fost descrisă ca fiind formată din


grămezi de endocrinocite, dispuse în spaţiile conjunctive
dintre tubii seminiferi, în apropierea capilarelor sanguine.
Endocrinocitele interstițiale sunt foarte numeroase la
vierul adult şi ocupă 20-30 % din ţesutul testicular (N. Cornilă,
2001). Ţesutul conjunctiv dintre tubii seminiferi conţine
numeroase fibroblaste, macrofage, mastocite capilare
sanguine şi limfatice. În timpul pubertăţii, celulele conjunctive
sunt rotunde sau poligonale, cu un nucleu central, o citoplasmă
eozinofilă şi cu vezicule lipidice. Între endocrinocitele adiacente

251
se stabilesc joncţiuni de tip gap şi se delimitează canalicule
intercelulare.

Fig.14.4 Tubi seminiferi și glanda interstițială, ob.40x ;


1-tubi seminiferi; 2-membrana bazală a tubului seminifer;
3-epiteliu spermatogenetic; 4-celule Sertoli; 5-spermatogonii;
6-spermatocite primare; 7-spermatocite secundare;
8-spermatide; 9-spermatozoizi; 10-celule interstițiale.

Forma endocrinocitelor este neregulat poliedrică, cu


nuclei sferoidali şi cu cromatina dispusă periferic, nucleolii
apărând distincţi.
În timpul gestaţiei, hormonul gonadotropic placentar
trece din sânge la fetusul mascul, stimulând apariţia unui
număr mare de celule interstiţiale.
Prezenţa testosteronului duce la diferenţierea embrionară
a aparatului genital mascul.
În perioada embrio-fetală, endocrinocitele A interstiţiale,
sunt numeroase şi active, producând o cantitate mare de
hormoni androgeni (N. Cornilă, 2001). Ultrastructural se pot
evidenția două tipuri de celule: celule mici fusiforme, cu
organite puţine şi celule mari cu citoplasmă bogată în vezicule,
incluzii de lipide şi pigmenţi.

252
Endocrinocitele interstiţiale secretă testosteronul şi
androsteronul, hormoni steroizi care influențează dezvoltarea
şi menţinerea caracterelor sexuale mascule, creşterea şi
activitatea glandelor anexe ale aparatului genital mascul,
comportamentul sexual precum și spermatogeneza (N. Cornilă,
2001).

14.1.4 Căile spermatice

Căile spermatice au rolul de a transporta spermatozoizii


de la nivel testicular până la meatul uretral extern.
Căile spermatice se clasifică în:
a) căi spermatice intratesticulare: tubii drepţi, reţeaua
testiculară şi canale eferente. Acestea au rolul de a transporta
spermatozoizii și lichidul testicular din lumenul tubilor seminiferi
în canalul epididimar;
b) căi spermatice extratesticulare: conuri eferente,
canalul epididimar, canalul deferent, canal ejaculator şi uretra .

14.1.4.1 Tubii drepți

Tubii drepți se deosebesc de tubii seminiferi prin


absența celulelor spermatogene din epiteliu acestora. Ei se
formează prin confluarea tubilor seminiferi contorţi din fiecare
lobul. Tubii drepți fac legătura dintre tubii seminiferi contorţi şi
reţeaua testiculară.
Segmentul inițial al tubilor drepți conține numai celule
Sertoli. Segmentul principal prezintă un epiteliu simplu cubic
iar segmentul terminal al tubilor seminiferi contorţi este
căptuşit cu celule de susţinere modificate, care proemină în
lumenul tubilor drepţi, realizând o valvă ce previne refluxul
fluidului din reţeaua testiculară. Tubii drepţi sunt căptuşiţi cu
un epiteliu monostratificat pavimentos sau columnar, iar în
structura acestuia sunt prezente numeroase macrofage şi
limfocite ce pot fagocita spermatozoizii.

14.1.4.2 Rețeaua testiculară

Rețeaua testiculară este formată dintr-un sistem de


canale neregulate, intercomunicante, localizate la nivelul
mediastinului testicular.
Aceste canale sunt tapetate cu un epiteliu simplu
polimorf, constituit din celule pavimentoase care alternează cu

253
celule cubice sau prismatice. Celulele bazale au aspect
endoteliform.
La taurine, reţeaua testiculară poate fi tapetată de un
epiteliu bistratificat cubic.
În jurul canalelor reţelei se dispun fibre de colagen, fibre
elastice şi cele musculare netede din mediastinul testicular.
Reţeaua testiculară produce o secreţie lichidă ce
prezintă o compoziție diferită faţă de lichidul din tubi seminiferi,
limfa testiculară şi plasma sanguină.

14.1.4.3 Canalele eferente

Canalele eferente sunt reprezentate de o serie de


canale flexuoase, intratesticulare, cu origine în reţeaua
testiculară. După un scurt traiect rectiliniu, se aglomerează și
formează mase de dimensiuni mici în formă de conuri numite
conuri eferente sau lobulii epididimului.
Canalele eferente prezintă un lumen tapetat de un
epiteliu simplu compus din grupe alternante de celule cubice
neciliate şi celule prismatice ciliate, conferindu-i un aspect
caracteristic festonat.
Membrana bazală pe care se sprijină epiteliul este de
natură conjunctivă, formată din fibre de colagen și celule
conjunctive în jurul căreia se dispune o tunică musculară
netedă orientată circular.
Funcţia canalelor eferente este cea de resorbţie a
fluidului spermatic, fapt demonstrat de prezenţa complexelor
endocitozice apicale.

14.1.4.4 Epididimul

Epididimul este o formațiune alungită care se află de-a


lungul marginii dorsale a testiculului. Împreună cu structurile
conjunctive și vasculare adiacente, canalul epididimar
constituie corpul și coada epididimului.
Canalul epididimar este înconjurat de un strat circular
de musculatură netedă, care prezintă contracţii peristaltice,
ce asigură transportul spermei către ductul deferent.
Epididimul este tapetat de un epiteliu pseudostratificat
columnar cu stereocili, dispus pe o membrană bazală fină sub
care se află țesut conjunctiv în cantitate moderată.

254
Fig.14.5 Aspect microscopic al epididimului, ob.10x ;
1-membrana bazală; 2-lumen; 3-epiteliu simplu columnar
ciliat; 4-spermatozoizi; 5-tunica fibromusculară.

Epiteliul este compus din următoarele tipuri de celule:


celule bazale, celule principale sau epiteliocitele
microviloase, celulele holocrine.
a) celule bazale, rotunde, nediferenţiate, sunt dispuse
pe membrana bazală. Aceste celule servesc drept precursoare
ale celulelor principale.
b) celule principale sau epiteliocitele microviloase au
formă columnară, prevăzute cu stereocili lungi, neregulaţi, cu
tendinţă de aglutinare.
Citoplasma prezintă un complex Golgi dezvoltat, reticul
endoplasmic rugos, lizozomi, granule de secreție la polul
apical, bogate în glicoproteine, lipide și pigmenți.
Aceste celule secretă acid sialic, glicoproteine, steroizi
care au ca funcţie maturarea spermatozoizilor şi fagocitoza.
c) celulele holocrine sunt celulele clare, citoplasma
acestor celule fiind foarte clară.
Celulele prezintă polul apical dezvoltat iar polul bazal
are aspectul unui picioruș, care se lățește în zona de fixare. În
zona apicală citoplasma prezintă vacuole mari. Sunt prezente
și numeroase mitocondrii în citoplasmă.

255
Limfocitele sau celulele cu halou sunt celule de formă
ovalară de talie mică, cu nucleul bogat în cromatină și sunt
situate printre celulele principale.

14.1.4.5 Canalul deferent

Canalul deferent se află în continuarea epididimului și se


continuă cu uretra prostatică la nivelul căreia își elimină
conținutul. Canalul deferent intră în componența cordonului
spermatic împreună cu artera testiculară, nervii testiculari și
plexul pampiniform.
Canalul deferent prezintă o porţiune dilatată denumită
ampulă înainte de intrarea în prostată fiind tapetat de un
epiteliu gros şi faldat. Peretele este foarte gros și are un lumen
redus.

Fig.14.6 Secţiune transversală prin canal deferent, ob.10x.


1-lumen; 2-epiteliu pseudostratificat columnar ciliat; 3-lamina
propria; 4-tunica musculară; 5-seroasa; 6-vase de sânge.

Pe secțiune transversală lumenul canalului are contur


festonat datorită numeroaselor pliuri pe care le realizează
mucoasa.
În structura peretelui se observă trei tunici: mucoasa,
musculoasa și adventiția.
256
Mucoasa are un epiteliu pseudostratificat columnar cu
celule ciliate. Lamina propria este compusă din ţesut conjunctiv
elastic. Musculoasa este cea mai dezvoltată și este
constituită din trei straturi de fibre musculare netede:
longitudinal extern, circular mijlociu și longitudinal intern.
Porțiunea terminală a canalului deferent conține glande
tubulo-alveolare ramificate și are un aspect de ampulă doar
la armasar, taur, berbec și câine. Ultima tunică este
reprezentată de seroasă și adventice.
Canalul ejaculator este un conduct scurt care continuă
canalul deferent. Se deschide pe peretele posterior al uretrei
prostatice. Mucoasa prezintă numeroase pliuri ce prezintă un
epiteliu pseudostratificat cu celule columnare în
componența căruia intră celule secretoare și celule bazale de
înlocuire. Nu prezintă perete muscular.

14.1.4.6 Uretra

Uretra la mascul, are rol de conduct comun uro-genital


cu peretele format din mucoasă și strat muscular ce prezintă
3 porțiuni: porțiunea prostatică, porțiunea membranoasă și
porțiunea spongioasă.
Porţiunea prostatică se extinde de la gâtul vezicii
urinare până la extremitatea caudală a prostatei. Conține o
mucoasă cutată longitudinal, prezentând cute ce se şterg în
timpul erecţiei şi micţiunii.
Epiteliul mucoasei este un epiteliu de tranziţie,
prezintă şi zone cu epiteliu simplu columnar, pseudostratificat
columnar sau cubic.
Corionul are proprietăţi erectile, datorită prezenţei unui
strat vascular cu aspect areolat.
În porţiunea spongioasă se structurează corpul
spongios, care se inseră la nivelul arcadei ischiatice prin două
dilataţii, ce formează bulbii penisului. În această zonă numărul
şi mărimea lacunelor vasculare sunt crescute.
Corpul spongios este constituit dintr-un bogat plex de
vene modificate, care sunt separate între ele prin trabecule de
ţesut conjunctiv, bogate în fibre musculare netede.
Tunica musculară a uretrei este constituită din fibre
musculare netede în apropierea gâtului vezicii urinare şi fibre
musculare striate în restul uretrei.
Musculara este înconjurată de o adventice cu ţesut
conjunctiv lax sau dens.

257
Uretra peniană are peretele format din mucoasă, strat
vascular şi musculoasă.
Mucoasa prezintă un epiteliu pseudostratificat
columnar , iar la nivelul meatului urinar epiteliul devine
stratificat pavimentos ( Nomina Histologica, 1992).
Lamina propria este constituită din ţesut conjunctiv lax,
cu formaţiuni limfoide, iar la cabaline şi suine sunt prezente
glande uretrale mucoase denumite glandele Littre.
Stratul vascular este reprezentat de ţesutul spongios,
ce cuprinde areole mici, delimitate de trabecule conjunctive ce
conţin fibre elastice şi rare fibre musculare netede.
La exterior, stratul spongios este delimitat de
albuginee formată din ţesut conjunctiv dens şi fibre musculare
netede circulare.

14.1.5. Glandele genitale accesorii


14.1.5.1 Glandele veziculare (veziculele seminale)

Glandele veziculare sunt organe pereche alcătuite


din tubi contorsionați cu o mucoasă ce prezintă numeroase
pliuri și apare extrem de cutată. Mucoasa prezintă un epiteliu
pseudostratificat, cu înălţime variabilă în componența căruia
intră două tipuri de celule: celule bazale (de înlocuire) și celule
secretoare. Celulele bazale sunt reduse numeric și distribuite
printre celulele secretoare, constituind celule de înlocuire ale
acestora. Celulele secretoare sunt celule columnare ce
prezintă în citoplasmă pigment de lipocrom abundent, dispus în
granule secretorii. Complexul Golgi este dezvoltat și prezintă
numeroase granule de secreție, mitocondriile sunt numeroase
iar reticulul endoplasmic rugos este abundent.
Lamina propria este alcătuită din ţesut conjunctiv
fibroelastic care pătrunde în pliurile mucoasei. În țesutul
conjunctiv sunt prezente numeroase vase de sânge.
Musculara este compusă din fibre musculare netede
dispuse pe un strat intern circular şi un strat extern longitudinal.
Adventicea sau seroasa conține un strat redus de
ţesut conjunctiv fibro-elastic.
Veziculele seminale secretă un fluid alcalin, galben,
vâscos, conţinând substanţe care activează sperma: fructoză,
citrat, acid ascorbic, inozitol, prostaglandine, proteine,
carbohidraţi constituind şi o sursă energetică pentru motilitatea
spermatozoizilor.

258
14.1.5.2 Glanda prostată

Glanda prostată este o glandă tubuloalveolară situată la


nivelul gâtului vezicii urinare. Glanda prostată este înconjurată
de o capsulă musculo-fibroasă, constituită dintr-un strat intern
de fibre musculare netede şi un strat extern bogat în fibre de
colagen.
Capsula emite septe musculo-conjunctive ce împart
parenchimul în lobuli glandulari.

Fig.14.7 Glanda prostată, ob.4x; imagine microscopică;


1-septe conjunctive;
2-travei conjunctivo- musculare;
3-alveole glandulare cu pinteni.

Parenchimul este reprezentat de formațiuni glandulare


tubulo-alveolare aranjate în trei straturi concentrice în jurul
uretrei: un strat intern reprezentat de glandele mucoase, un
strat intermediar reprezentat de glandele submucoase şi un
strat periferic care conţine glandele prostatice principale.

259
Alveolele prostatei prezintă un lumen mare și
neregulat datorită prezenței numeroșilor pinteni care proiemină
în interiorul acestora. Alveolele sunt căptușite de un epiteliu
alcătuit din mai multe tipuri celulare, realizând un epiteliu
simplu prismatic în care se interpun arii cu aspect simplu cubic,
scuamos şi foarte rar pseudostratificat.

Fig.14.8 Glanda prostată ob.10x; imagine microscopică;


1-septe conjunctive; 2-alveole glandulare; 3-epiteliu; 4-pinteni.

Tipurile celulare cuprind: celule bazale, celule


principale sau secretorii şi celule endocrine.
Celulele bazale reprezintă compartimentul proliferativ și
sunt dispuse pe membrana bazală. Prin diviziune şi
diferenţiere rezultă celulele principale sau secretorii.
Celulele secretorii sunt celule prismatice cu nucleul
ovalar eucromatic iar citoplasma conține numeroase granule
de secreție,vacuole mici, egale, cromofobe, secretorii.
Celulele endocrine sunt situate pe stratul bazal, printre
cele secretorii, cu prelungiri fine care pătrund printre celulele
vecine. Cea mai mare parte a lor conţin granule secretorii de
serotonină precum și alte substanţe biologic active specifice
ca: somatostatin, calcitonină, bombesină etc. Morfologia
260
epiteliului se află sub dependenţa stimulului testosteronic.
Când concentrația testosteronului este scăzută au loc
modificări la nivelul epiteliului. Epiteliul simplu prismatic se
transformă în epiteliu cuboidal iar activitatea secretorie se
diminuează ducând apoi la dispariția acesteia.
Canalele excretoare sunt tapetate de epiteliu simplu
prismatic în porțiunea anterioară apoi epiteliul devine
pluristratificat de tranziție în apropierea uretrei.
Alveolele prostatice și canalele sunt înconjurate de
fibre de țesut conjunctiv lax în structura căruia pot fi prezente
fibre musculare netede. Prostata are rolul de a secreta un
lichid bogat în enzime proteolitice cu rolul de a lichefia
materialul seminal și de a spori mobilitatea spermatozoizilor. În
testicul și epididim spermatozoizii sunt imobili, aceștia
devenind mobili în momentul în care iau contact cu secreția
glandelor anexe.

14.1.5.3 Glandele bulbo-uretrale

Glandele bulbo-uretrale sunt glande pereche situate în


apropierea uretrei membranoase, la nivelul căreia își
deversează secrețiile. Glandele bulbouretrale pot fi glande de
tip tubulo-alveolar sau tubulo-acinoase compuse în funcție
de specie. La periferie, glandele bulbouretrale sunt delimitate
de o capsulă fibro-elastică ce conține și fibre musculare
striate.
De la nivelul capsulei se desprind septe conjunctive ce
împart glanda în lobuli glandulari. În componența septelor
intră țesut conjunctiv alcătuit din fibre elastice, fibre musculare
netede și fibre musculare striate scheletice.
Parenchimul este alcătuit din glande tubulo-acinoase
și glande tubulo-alveolare tapetate de un epiteliu.
Epiteliu diferă ca structură în funcție de fazele în care
sunt surprinse celulele: presecreție sau secreție. Astfel,
epiteliul poate fi variabil de la prismatic, înalt până la epiteliu
simplu cubic.
Formațiunile tubulare, acinoase și alveolare se deschid
în canale colectoare. Deschiderea în canalele colectoare se
realizează fie direct, fie prin intermediul unor formațiuni de
legătură.
Canalele colectoare prezintă un epiteliu simplu cubic
sau prismatic. Canalele se unesc la un moment dat și dau
261
naștere unor conducte intraglandulare cu epiteliu
pseudostratificat prismatic, care se deschid în conducte
bulbo-uretrale tapetate de un epiteliu de tranziție.
Celulele glandelor bulbouretrale produc o secreție
proteică cu rol în neutralizarea și lubrefierea lumenului
vaginului dar și în obstrucția cervixului pentru o împiedica
pierderea spermatozoizilor.
Ultrastructural, celulele secretorii prezintă numeroase
mitocondrii, ribozomi, complex Golgi cu numeroase vezicule de
secreție, reticul endoplasmic rugos abundent etc.

14.3 Organogeneza aparatului genital mascul

Cordoanele sexuale se detașează din epiteliul


germinativ al crestei genitale şi se transformă în cordoane
testiculare sau cordoane seminifere.
Cordoanele testiculare sau seminifere sunt constituite
din spermatogonii şi celule de susţinere, de origine
mezotelială. Elementele mezenchimale dintre epiteliul
germinativ şi cordoanele sexuale se condensează structurând
albugineea.
Celulele mezenchimale intercordonale se transformă în
celule endocrine, care vor forma glanda interstiţială a
testiculului.
În cordoanele testiculare, celulele vegetative vor
structura celulele de susţinere (Sertoli), iar gonocitele se vor
transforma în spermatogonii.
Tubii drepţi se structurează din cordoanele sexuale
medulare, scurte şi drepte.
Reţeaua testiculară se formează prin tubularizarea
blastemului reticular.
Canalele şi conurile eferente se formează prin
tubularizarea cordoanelor testiculare care leagă reţeaua
testiculară de canalul Wolff.
Căile genitale mascule se dezvoltă din canalele Wolff.
Prostata are origine endodermală și apare prin evaginarea
epiteliului porţiunii prostatice a sinusului urogenital.

262
Capitolul 15. APARATUL GENITAL FEMEL

Aparatul genital femel este format din ovare care


reprezintă gonada femelă și căile genitale femele constituite
din: oviducte, uter, vagin, vestibul vaginal, vulvă.
Datorită relației funcționale directe cu statusul genital
femel, în acest capitol va fi prezentată și glanda mamară.

15.1 Ovarul

Ovarul este un organ parenchimatos, având o dublă


funcție: exocrină și endocrină. Ovarul este organul producător
al ovulelor exercitând funcția exocrină pe parcursul
ovogenezei. Funcția endocrină este exercitată prin hormonii pe
care îi elaborează, progesteronul și estrogenii necesari pentru
nidația zigotului.
Ovarul este acoperit la exterior de un epiteliu
germinativ sau superficial reprezentat printr-un strat de
celule prismatice sau cubice în funcție de fazele ciclului sexual.

Fig.15 .1 Ovarul la mamifere, ob.4x;imagine microscopică;


1-epiteliu germinativ; 2-corticala; 3-medulara; 4-foliculi ovarieni.

263
Sub epiteliu se află albugineea, constituită dintr-un strat
de țesut conjunctiv dens, în componența căruia se află
numeroase fibre de colagen orientate paralel cu suprafața
ovarului.
Parenchimul ovarian cuprinde două zone: zona corticală
și zona medulară.
Zona corticală este situată sub albuginee și conține
corionul citogen în care se află componentele funcționale ale
ovarului, reprezentate de: foliculii ovarieni, corpi luteali
(corpi galbeni), corpi albicans și celule interstițiale care
îndeplinesc funcție endocrină.

Fig.15 .2 Imagine de detaliu a corticalei ovariene, ob.20;


1-epiteliu germinativ; 2-albugineea; 3-foliculi ovarieni primordi-
ali; 4-ovocit; 5-nucleu; 6-celule foliculare.

Corionul citogen formează stroma corticalei, care are


un aspect caracteristic și este predominant celulară.
În componența corionului citogen intră celule
mezenchimale, fibroblaste, macrofage și puține fibre de
reticulină și fibre elastice care se dispun în ”vârtej” în jurul
componentelor funcționale;.
264
Zona medulară este constituită din țesut conjunctiv lax
în care există numeroase vase sanguine mari, vase limfatice,
fibre nervoase și fibre musculare netede.

15.1.1 Foliculii ovarieni

Zona corticală a ovarului conține un număr mare de


foliculi ovarieni cu structură diferită în perioada fetală, imediat
după naștere, la pubertate și în perioada maturității sexuale.
Foliculii ovarieni pot fi evolutivi sau gametogeni și
involutivi sau tecogeni.
Foliculii ovarieni evolutivi sau gametogeni sunt: foliculii
primordiali, foliculii primari, foliculii secundari și foliculii terțiari.
Foliculii primordiali sunt dispuși în zona superficială
a corticalei ovariene încă din perioada fetală.
Foliculul primordial conține ovocitul de ordinul I
înconjurat de un singur rând de celule foliculare
pavimentoase. Ovocitul din interiorul foliculului primordial este
o celulă sferoidală cu nucleul mare și nucleol evident. La
sfârșitul perioadei fetale foliculii primordiali se transformă în
foliculi primari.
În perioada pubertății au loc transformări atât ale
ovocitului cât și ale celulelor foliculare, foliculii ovarieni
parcurgând mai multe stadii ale procesului de maturare.
Foliculii primari reprezintă foliculii primului stadiu al
procesului de maturare.
Foliculii sunt alcătuiți din ovocitul primar înconjurat de
un singur rând de celule foliculare cubice.
Ovocitul are dimensiuni mai mari iar între acesta și
celulele foliculare apare zona pelucida intens acidofilă.
O mare parte a acestor foliculi nu evoluează ci devin
foliculi atrezici, fiind considerat un proces fiziologic care începe
în perioada fetală și se continuă până la maturitatea sexuală.
Foliculii atrezici vor degenera iar resturile celulare sunt
fagocitate. Dintr-un număr încadrat în ordinul milioanelor de
foliculi primordiali și foliculi primari din ovarul unui fetus, la
pubertate se vor dezvolta numai câteva sute (Cotea, 2007).
Foliculii secundari prezintă ovocitul de ordinul I situat
central, înconjurat de celule foliculare dispuse pe două sau mai
multe straturi. Celulele foliculare devin cubice sau prismatice.

265
Fig.15.3 Imaginea microscopică a corticalei ovariene, ob.20x ;
1-folicul primordial; 2-folicul primar; 3-folicul secundar;

Ovocitul primar apare înconjurat de un strat glicoproteic


care se numește zona pelucidă. Între celulele foliculare
începe să se acumuleze un lichid secretat de acestea numit
lichid folicular. Acesta formează la început spații mici,
neregulate iar ulterior prin fuzionarea acestora se formează o
singură cavitate denumită cavitate foliculară.
În foliculii secundari dezvoltați o parte din celulele
foliculare sunt împinse către periferie unde se dispun pe mai
multe rânduri pe membrana bazală și formează granuloasa.
Peste granuloasă se dispun vase de sânge și cele două
teci conjunctive: teaca conjunctivă internă și teaca conjunctivă
externă.
Foliculi terțiari (sau cavitari) sunt cei mai mari,
proeminând uneori la suprafața ovarului. Se caracterizează
prin dezvoltarea unei cavități centrale numită antru folicular.
Aceasta conține lichidul folicular alcătuit din
componente citoplasmatice și substanțe secretate de celulele
foliculare. În componența lichidului folicular se găsesc
glicozaminoglicani, mai multe tipuri de proteine și hormoni
steroidieni (progesteron și estrogeni).

266
Ovocitul primar este situate excentric și este înconjurat
de zona pelucida dezvoltată. O parte din celulele foliculare sunt
împinse de lichidul folicular către periferie, unde se dispun pe
mai multe rânduri pe membrana bazală (membrana
Slawjanski) și structurează granuloasa.
O altă parte din celulele foliculare se grupează în jurul
ovocitului, formând coroana radiata. Între coroana radiata și
granuloasă se interpune o aglomerare de celule foliculare ce
formează discul proliger sau cumulus oophorus, care
proiemină în interiorul antrului folicular și susține porțiunea
bazală a ovocitului.
În jurul foliculilor terțiari se diferențiază tecile foliculare.
Teaca foliculară internă este dezvoltată și este de natură
vasculară, iar teaca foliculară externă este de natură
conjunctivă, având rol de protecție.
Procesul de creștere al foliculilor are loc în prima
jumătate a ciclului ovarian, în faza foliculară. Din foliculii terțiari
se dezvoltă ciclic foliculii maturi sau De Graaf ce constituie
stadiul final al procesului de maturare foliculară.
Foliculul matur ( De Graaf) prezintă ovocitul de ordinul
I, iar în jurul acestuia se dispun celulele coroanei radiata cu
aspect columnar. Ca urmare a acumulării lichidului folicular,
antrul se mărește semnificativ iar ovocitul aderă la peretele
foliculului prin celulele discului proliger. Celulele granuloase
care intră în componența peretelui folicular nu se multiplică
proporțional cu creșterea foliculului, acest strat se subțiază din
ce în ce mai mult. Tecile foliculilor maturi apar dezvoltate.
Teaca conjunctivă internă se structurează în urma
transformării fibroblastelor și a celulelor mezenchimale. Apar
celule tecale alungite cu caracter endocrin. Printre celulele
tecale sunt prezente formațiunile vasculare reprezentate de
capilare sanguine și limfatice. Celulele tecale au aspect
fusiform, dar se pot transforma în unii foliculi maturi în celule
poliedrice. Nucleii celulelor tecale au nucleoli evidenți și sunt
eucromatici. Prelungirile celulelor tecale se extind până la
nivelul granuloasei.
Teaca conjunctivă externă este de natură conjunctivă
fiind alcătuită dintr-un strat subțire de țesut conjunctiv lax.
În componența sa intră fibre de colagen dispuse
concentric și fibrocite alungite.

267
Fig.15.4 Imaginea microscopică a unui folicul matur (de Graaf)
ob.10x; imagine microscopică;
1-ovocit; 2-corona radiata; 3-discul proliger; 4-granuloasa;
5-teaca foliculară internă; 6-teacă foliculară externă;
7-antru folicular; 8- zona pelucidă.

Pe parcursul ciclului menstrual un singur folicul prezintă


un stadiu avansat al foliculogenezei. Acesta devine folicul
dominant iar restul foliculilor devin foliculi involutivi.
Foliculii involutivi iau naștere în urma plecării ovocitului
prin hipertrofia tecii interne a foliulului matur . Acești foliculi
sunt de mai multe tipuri: atrezici, chistici și hemoragici.
Foliculul dominant parcurge în totalitate etapele
foliculogenezei și devine folicul matur sau folicul de Graff.
Ovulația se realizează prin dehiscența foliculului matur
și eliminarea ovocitului. Procesul de ovulație este controlat de
nivelul crescut de LH care atinge nivelul maximum cu 1-2 zile
înaintea dehiscenței.
În timpul ovulației are loc ruperea foliculului ovarian în
regiunea stigmei cu eliberarea lichidului folicular și a ovocitului
înconjurat de coroana radiata.

268
Sub acțiunea LH-ului ovocitul suferă prima diviziune
meiotică din care rezultă două celule: ovocitul de ordinul II și
primul globul polar. După expulzarea primului globul polar,
nucleul ovocitului parcurge cea de-a doua diviziune meiotică
dar aceasta va rămâne blocată în metafază.
Ruperea foliculului preovulator este numită dehiscență
foliculară. Dacă nu se realizează dehiscența, foliculii maturi se
pot chistiza iar funcția endocrină este suprimată.
După ovulație, celulele granuloasei și celulele tecii
interne ale foliculului dehiscent se regrupează și structurează o
glandă endocrină temporară denumită corp galben.

Fig.15.5 Imagine din zona corticală a ovarului, ob. 4x ;


1-epiteliu; 2-foliculi ovarieni;
3-corp galben; 4-corp albicans.

15.1.2 Corpul galben

Corpul galben este localizat în regiunea corticală a


ovarului. Corpii galbeni apar mari, rotunzi, compacți cu zona
centrală distinctă și cu o condensare conjunctivă la periferie.

269
În cavitatea foliculară are loc o acumulare de coagul
hematic serofibrinos constituit din lichid folicular, celule
foliculare apoi pătrund și fibrele de țesut conjunctiv.

Fig.15.6 Imaginea microscopică a corpului galben,


ob 10 x; imagine microscopică;
1-corp galben; 2-vas de sânge.

Porțiunea centrală a corpului galben este constituită din


țesut conjunctiv și coagulul hematic. După ovulație, celulele
granuloasei nu se mai divid, aceste celule se hipertrofiază fiind
denumite celule luteale granuloase. Celulele tecii interne se
transformă în celule luteale tecale contribuind și ele, de
asemenea, la constituirea corpului galben.
Celulele luteale tecale au dimensiuni mai reduse decât
celulele luteale granuloase și sunt localizate la suprafața
corpului galben. La nivelul tecii interne se află numeroase
capilare sanguine și limfatice care pătrund în zona profundă a
corpului galben, unde se anastomozează și formează o
adevărată rețea vasculară. Evoluția corpului galben este
diferită în funcție de fecundarea ovocitului. Corpul galben este
activ o perioadă limitată putând ajunge la 9-12 zile. Dacă în
această perioadă nu a avut loc fecundația, corpul galben
degenerează apoi are loc fagocitarea celulelor și proliferarea
270
țesutului conjunctiv în locul acestuia. După o perioadă de
aproximativ 4 săptămâni, corpul galben se transformă într-o
cicatrice albicioasă, numită corp albicans.
Dacă a avut loc fecundația și se instalează gestația,
corpul galben se numește corp galben gestativ. Acesta
prezintă activitate secretorie crescută, se instalează la 10-11
zile după fecundație și este activ până la jumătatea gestației.

Fig.15.7 Imaginea zonei medulare a ovarului, ob.20x;


1-vase de sânge; 2-țesut conjunctiv; 3-adipocite.

Corpul galben gestativ produce progesteronul cu rol în


menținerea gestației.
La unele specii de animale, în ultima perioadă a
gestație, progesteronul este produs de către placentă iar corpul
galben intră în involuție și devine corp albicans.
Medulara ovarului este formată din țesut conjunctiv lax
în care apar fibre de colagen și reticulină, formațiuni vasculare
reprezentate de: artere cu traiect spiralat, vene, venule
numeroase și dilatate, vase limfatice, fibre nervoase și celule
cu caracter endocrin.

271
În structura ovarului sunt prezente grupuri de celule de
formă poligonală, cu citoplasma clară, ce formează glanda
interstițială.

15.1.3 Glanda interstițială

Endocrinocitele interstițiale sunt organizate în grupuri


mici, uneori în cordoane celulare și sunt localizate la nivelul
stromei corticale a ovarului. Aceste celule au funcție endocrină
și provin din celulele tecii foliculare interne a foliculilor atrezici,
precavitari sau cavitari și din hipertrofia celulelor granuloasei
ale foliculilor precavitari. Endocrinocitele interstițiale apar
poliedrice sau epitelioide cu incluziuni lipidice în citoplasmă.
Nucleul este veziculos și nucleolat.

15.1.4 Ovarul la păsări

La păsări se dezvoltă numai ovarul stâng iar ovarul


drept rămâne rudimentar. Ovarul este constituit din zona
corticală și zona medulară. Aceste zone apar distincte numai în
primele săptamâni după ecloziune.
Ovarul este acoperit de un epiteliu simplu cubic sau
simplu pavimentos.

Fig.15.8 Ovarul la păsări, ob.4x; imagine microscopică;


1-epiteliu; 2-foliculi ovarieni.

272
Sub epiteliu germinativ se găsește albugineea. Stroma
este redusă și se distribuie în jurul foliculilor ovarieni. Stroma
este reprezentată de țesut conjuntiv lax ce conține fibroblaste,
celule mezenchimale și celule interstițiale.
Zona corticală cuprinde foliculii ovarieni în diferite
stadii evolutive. Foliculii sunt constituiți din ovocite primare
înconjurate de celule foliculare și de o teacă conjunctivă
subțire. Foliculii ovarieni cresc până la pubertate și devin
foliculi secundari, foliculi terțiari și foliculi maturi. La maturitate
ovulul apare foarte mare, el conține vitelusul secretat de
celulele foliculare ale granuloasei. Cei mai evidenți foliculi
ovarieni la păsări sunt foliculii terțiari.
Foliculii terțiari sunt cele mai evidente structuri la
suprafața ovarului de care sunt atașați prin pediculi. Ovocitele
din ovarul de pasăre sunt ovocite primare până la pubertate.
Ele devin ovocite secundare înaintea ovulației și tot
atunci eliberează și primul globul polar.

Fig.15.9 Imaginea microscopică a unui folicul terțiar, ob.10x.


1-nucleu; 2-vitelus; 3-granuloasa; 4-membrana perivitelină;
5-teaca foliculară internă; 6-celule interstițiale.

Între celulele foliculare ale granuloasei și celulele tecii


interne se află membrana bazală. Teaca foliculară internă
conține celule interstițiale. Celulele interstițiale sunt de două
categorii: celule clare și celule întunecate.
273
Celulele interstițiale clare apar ovalare sau poliedrice
și sunt grupate printre capilarele sanguine. Ele secretă hormoni
steroizi sexuali.
Celulele interstițiale întunecate sunt dispuse la
periferia celulelor clare și conțin incluzii de mucopoliglucide.Ele
nu produc hormoni steroizi (Cornilă, 2001).
Teaca foliculară externă este de natură conjunctivă
formată din fibre de colagen și fibre elastice. Sunt prezente
celule conjunctive, cele mai numeroase fiind fibroblastele și
fibre musculare netede.
Declanşarea ovulaţiei sau dehiscenţa foliculară se
realizează sub influenţa hormonului luteinizant (LH), secretat
de anterohipofiză (A.T. Bogdan, 1985).
Eliberarea LH-ului din hipofiză în circulaţia sanguină
devine masivă şi bruscă în aproximativ 5-6 ore înainte de
ovulaţie la găină (pick ovulator).
S-a demonstrat că şi la păsări, hormonogeneza
gonadotrofinelor anterohipofizare (FSH si LH) este controlată
de secreţia hipotalamică de GnRH (Gonadotropin –Releasing-
Hormon). Reglarea secreţiei de FSH este dependentă de
secreţia hipotalamică de GnRH, dar şi de concentraţia
sanguină a estrogenilor şi inhibinei (A.T. Bogdan,1985).
Impulsurile pentru creşterea ovocitelor sunt date de
lobul anterior al hipofizei, unde se formează hormonul de
stimulare foliculară (FSH). Acesta ajunge pe cale sanguină în
ovar, unde stimulează dezvoltarea foliculilor ovarieni şi funcţia
hormonală a acestora, fiind secretaţi hormonii estrogeni.
Hormonii estrogeni intensifică metabolismul substanţelor
nutritive din hrană şi din rezervele organismului, dar acţionează
şi ca inhibitori ai funcţiei gonadotrope a hipofizei, ceea ce
asigură un echilibru al proceselor secretorii (feed-back).
De asemenea, FSH-ul existent în circulaţia sanguină în
concentraţie mare, inhibă secreţia hipotalamică de GnRH prin
feed-back negativ scurt, intervenind astfel în reglarea propriei
sale secreţii. La păsări nu se formează corp galben.
Pe măsură ce foliculii preovulatori cresc, are loc
creşterea semnificativă a producţiei de progesteron de către
granuloasă şi o scădere gradată a secreţiei de estrogeni şi
androgeni de către stratul tecal.
Eliberarea ovulului ca urmare a procesului de ovulaţie
este factorul major care influenţează următorii paşi în formarea
şi depunerea oului. Prezenţa unui ovul dezvoltat, determină ca
hormonii prezenţi în ovar să stimuleze eliberarea hormonului
luteinizant de la nivelul glandei hipofize.
274
Prezenţa hormonului luteinizant la nivel plasmatic,
determină ruperea foliculului matur şi punerea în libertate a
ovulului în cavitatea adiacentă oviductului (infundibulum).
Atrezia foliculară este procesul fiziologic în care
numărul foliculilor primordiali se reduce semnificativ (de la 4
milioane se reduc la 100-400 foliculi primordiali, la pubertate).
Dintre aceștia numai o treime devin foliculi terțiari care
vor elibera ovule (Cotea C.2007).
S-au descris trei tipuri de atrezie foliculară la păsări:
1) proliferarea celulelor granuloasei care se dispun
pe mai multe straturi în jurul ovocitului iar acesta suferă
fenomenul de necrobioză, apoi dispare;
2) prolifearea celulei granuloasei și a celulelor tecale
întâlnită la păsările în vârstă când ovocitul suferă fenomenul de
degenerescență lipidică;
3) hipertrofia tecii interne fără să afecteze celulele
granuloasei , întâlnită la păsările tinere.

15.2 Căile genitale femele

Căile genitale femele sunt reprezentate de: oviducte,


uter, vagin, vestibul vaginal și vulvă.
Căile genitale femele prezintă următoarea
histostructură: mucoasa, musculoasa și seroasa.
Toate căile genitale sunt formațiuni structurale țintă
pentru hormonii ovarieni conținând receptori intracitoplasmatici
și intranucleari care recunosc, difuzează prin membrana
plasmatică, se leagă diferit și produc modificări structurale.

15.2.1 Oviductele

Oviductele constituie porțiunea inițială a căilor genitale


femele și se dezvoltă în perioada embrionară pe seama
canalelor Müller.
Ele sunt reprezentate prin două conducte înguste,
flexuoase dispuse între foițele seroase ale mezosalpinxului,
având rolul de a facilita transportul ovulei de la ovar la uter.
Fiecare oviduct poate fi sistematizat în trei părți
principale: un corp și două extremități dintre care una este
ovariană și cealaltă este uterină.
Extremitatea ovariană sau abdominală este prevăzută
cu o dilatație în formă de pâlnie, denumită pavilionul trompei
uterine. Pavilionul prezintă numeroase extensii cu aspect
digitiform cunoscute sub denumirea de fimbrii.
275
Corpul oviductului descrie numeroase sinuozități care
se reduc treptat către vârful cornului uterin iar extremitatea
uterină este reprezentată printr-o strangulație și se continuă
direct cu cornul uterin.
Oviductul are o mucoasă prevăzută cu numeroase
falduri longitudinale care astupă în mare parte lumenul acestui
conduct.
Mucoasa este alcătuită dintr-un epiteliul simplu
prismatic ciliat. În structura epiteliului predomină celulele
prismatice ciliate cu cili vibratili la polul apical și celulele
secretorii care prezintă la polul apical numeroși microvili. Pot fi
prezente celule celulele bazale și celule cuneiforme .
Celulele bazale au citoplasma clară, se află în contact
cu membrana bazală și sunt considerate celule secretoare
tinere.
Celulele cuneiforme prezintă nucleul în treimea
mijlocie și apar efilate la polul apical.

Fig.15.10 Histostructura oviductului la mamifere, ob.10x ;


1-epiteliu simplu prismatic ciliat; 2-lamina propria;
3-musculara; 4-seroasa.

Înălțimea epiteliului este diferită în funcție de fazele


ciclului ovarian. Pe parcursul fazei foliculinice epiteliul are
înălțimea maximă iar pe parcursul fazei luteale epiteliu prezintă
înălțimea minimă.
276
Lamina propria este formată din țesut conjunctiv lax
bogat în fibre elastice în care sunt prezente plasmocite,
mastocite, fibroblaste limfocite și monocite.
Activitatea acestor celule este modulată de hormonii
sexuali. În lamina propria sunt prezente numeroase capilare
sanguine și limfatice. Musculara mucoasei este absentă.
Musculoasa este slab dezvoltată și conține un strat
subțire de celule musculare netede cu dispunere circulară. În
apropierea uterului stratul muscular apare consistent, se
observă dispunerea longitudinală a fibrelor musculare.
Seroasa învelește oviductul la exterior și este alcătuită
din țesut conjunctiv lax acoperit de mezoteliu.

15.2.2 Uterul

Uterul este un organ cavitar alcătuit din trei porțiuni:


coarne uterine, corp uterin și col uterin sau cervix. Peretele
uterin este alcătuit din trei tunici: mucoasa, musculoasa și
seroasa.

Fig.15.11
Uterul la
mamifere ob.4x;
1-endometru;
2-epiteliu simplu
prismatic ciliat;
3-glande uterine;
4-miometru;
5-stratul intern al
miometrului;
6-strat vascular
mijlociu al
miometrului;
7-stratul extern
al miometrului;
8-perimetru.

277
Fig.15.12 Mucoasa uterină la mamifere, ob.10x;
1-lumen; 2-epiteliu simplu prismatic ciliat; 3-corion citogen;
4-glande uterine; 5-vase sanguine.

Celulele ciliate prezintă la polul apical numeroși cili.


Densitatea cililor și lungimea acestora depind de fazele ciclului
sexual. La baza celulelor și în treimea superioară sunt
prezente numeroase punți intercelulare.
Lamina propria este reprezentată de corionul citogen
infiltrat difuz cu celule limfoide și conține numeroase glande
uterine cu aspect tubular ce se ramifică la baza acestora.
Corionul citogen este constituit din fibre rare de țesut
conjunctiv în care predomină fibrele de reticulină. Sunt
prezente celule mezenchimale nediferențiate în număr mare,
fibroblaste, macrofage, plasmocite și mastocite.
Lamina propria apare constituită din două zone: zona
superficială bogată în celule și glande care formează stratul
spongios și zona profundă cu aspect dens, care formează
stratul compact în componența căruia intră elemente fibrilare
și o bogată rețea vasculară.
Glandele uterine sunt glande tubulare ramificate cu un
traiect sinuos. Ele prezintă un epiteliu simplu prismatic
asemănător epiteliului de la suprafață care se înfundă în
corionul citogen. Glandele sunt prezente atât zona superficială
cât și în zona profundă a laminei propria. În apropierea
miometrului glandele apar ușor ramificate.

278
Vasele sangvine au un traiect spiralat, sunt vase
hormono-dependente și sunt reprezentate de arterele arcuate,
arterele bazale rectilinii și arterele spiralate.
Miometrul reprezintă tunica musculară a uterului. Este
alcătuit din fibre musculare netede organizate în trei straturi,
greu de delimitat datorită prezenței unor fascicule helicoidale
de interconexiune. Cele trei straturi pot fi descrise astfel:
stratul longitudinal extern se mai numește stratul
submucos, stratul plexiform, stratul mijlociu se mai numește
stratul vascular iar stratul longitudinal extern se mai
numește strat subseros.
Fibrele musculare din componența celor trei straturi pot
suferi modificări ale dimensiunilor acestora, în funcție de starea
fiziologică a femelei, iar acest ciclu de modificări se numește
ciclu miometrial și este endocrinodependent.
Miometrul prezintă receptori specifici pentru hormonii
estrogeni, gestageni, ocitocină și prostaglandină.
Celulele musculare conțin receptori pentru estrogeni
determinând o creștere numerică și o creștere în volum a
leiocitelor, inducând joncțiuni GAP, interdigitate.
Celulele musculare conțin receptori pentru ocitocină prin
stimularea contracției și pentru progesteron, care inhibă
contracțiile miometriale.
Seroasa sau perimetrul este formată din țesut
conjunctiv acoperit de mezoteliu. În structura seroasei pot fi
prezente fibre musculare netede, vase și nervi.
La nivelul corpului uterin, aspectele endometrului
funcțional se derulează ciclic în toată perioada fertilă a femelei.
Pe parcursul ciclului, mucoasa uterină suferă o serie de
modificări.
În proestru, endometrul se îngroașă, se edemațiază și
se congestionează. Glandele uterine se alungesc, iar epiteliul
glandular crește în înălțime.
În estru, endometrul continuă să crească în grosime, iar
glandele uterine continuă să se alungească și se ramifică.
Epiteliul endometrial și cel glandular cresc de asemenea
în înălțime.
În metestru, endometrul își dublează volumul datorită
modificărilor volumetrice ale glandelor sale. Mucoasa uterină
are aspect dantelat iar celulele din componența acestora au
numeroase incluzii la polul apical.
În diestru, endometrul trece din faza proliferativă în
faza secretorie iar glandele uterine sunt dezvoltate și
ramificate. Acestea intră în regresie, dacă nu se instalează
279
gestația, în ultimele zile ale diestrului împreună cu corpul
galben.

15.2.2.1 Colul uterin sau cervixul

Colul uterin sau cervixul reprezintă segmentul inferior a


uterului care realizează legătura cu vaginul. Cervixul prezintă o
regiune cervicală sau endocolul și o porțiune prevaginală sau
exocolul (la unele specii).
Cervixul prezintă un perete consistent în structura căruia
sunt prezente trei tunici: mucoasă, musculoasă și seroasă.

Fig.15.13
Cervixul, ob.4x;
1-mucoasa;
2-epiteliu
simplu columnar;
3-lamina propria;
4-glande;
5-musculara;
6-seroasa.

Mucoasa formează numeroase cute sau pliuri de


diferite dimensiuni, generând lumenului cervical un aspect
dantelat.
Epiteliul canalului cervical sau endocolului este de tip
columnar, unistratificat alcătuit în cea mai mare parte din
celule mucosecretante granulate (celule caliciforme de tip I, II
sau III), celule mucosecretante veziculare, celulele ciliate
nesecretorii și celulele cuneiforme.
Epiteliul de căptușire al porțiunii vaginale a colului
uterin sau exocolul, este de tip scuamos, stratificat
necheratinizat, asemănător celui vaginal cu care se continuă.

280
El poate prezenta modificări în ceea ce privșete
înălțimea și gradul de diferențiere celulară, care variază în
funcție de vârstă și de starea fiziologică a femelei.
Epiteliul exocolului suferă o continuă remodelare de-a
lungul întregii perioade reproductive prin proliferare, maturare
și descuamare. Înlocuirea lui prin proliferarea celulelor stratului
bazal are loc sub influența stimulului estrogenic.

Fig.15.14 Cervixul - histostructura mucoasei;


ob.20x; 1-lumen; 2-epiteliu simplu columnar;
3-lamina propria; 4-glande cervicale;

Lamina propria conține țesut conjunctiv dens și


numeroase glande cervicale extrem de ramificate. Glandele au
aspect tubular, lumenul este larg și se deschid la suprafața
epiteliului.
Glandele prezintă un epiteliu simplu columnar iar
secreția acestora are un rol deosebit de important în
fecundarea ovocitului. În structura glandelor sunt prezente
celule înalte, cu citoplasma clară sau întunecată, în funcție de
gradul de secreție al celulei. Sunt prezente numeroase
mastocite ce conțin în citoplasmă granule specifice. Pot fi

281
prezenți corpusculi senzitivi Meissner dispuși fie izolați fie
grupați aproape de epiteliul cervical.
Musculoasa cervicală are peretele format dintr-un strat
circular intern și un stat longitudinal extern. Cervixul are
structură conjunctivo-vasculară, care constituie componenta
predominantă. Fibrele musculare sunt slab reprezentate,
provenind din fibrele straturilor extern și intern ale miometrului
sau aparținând pereților vasculari. În stratul circular intern
predomină fibrele elastice cu rol în restabilirea structurală a
colului după naștere.
Seroasa colului uterin este reprezentată de țesut
conjunctiv mezotelio-fasciculat.

15.2.3 Vaginul

Vaginul este un conduct musculo-membranos alcătuit


din mucoasă, musculoasă și adventice.
Mucoasa are un epiteliu stratificat pavimentos
necheratinizat și o lamina propria bogată în fibre elastice.
Epiteliul vaginal prezintă următoarele straturi: stratul
celulelor bazale, reprezintă stratul generator alcătuit din celule
cubice; stratul parabazal alcătuit din celulele poliedrice, cu
citoplasma bazofilă și nucleu sferoidal; stratul intermediar
alcătuit din celule voluminoase cu citoplasma bazofilă; stratul
superficial este format din două tipuri de celule: unele profunde
de talie mică, cu nucleul turtit și altele superficiale, acidofile cu
nucleul picnotic care se descuamează formând scuamele.
Lamina propria este formată din țesut conjunctiv ce
conține numeroase fibre elastice, limfocite, neutrofile care pot
ajunge în lumenul vaginal în anumite faze ale ciclului. Pot fi
prezente numeroase plexuri vasculare și limfatice, terminații
nervoase senzitive de tipul corpusculilor Vater-Pacini, Krause,
Meissner iar uneori foliculi limfoizi.
Musculoasa este formată din fibre musculare netede
dispuse în fascicule, separate prin țesut conjunctiv abundent.
Nu se face distincție între planurile de fibre, fiind
considerată o dispoziție plexiformă.
Adventicea este formată din țesut conjunctiv lax în care
sunt prezente formațiuni vasculare și ganglioni nervoși.

15.2.4 Căile genitale la păsări

Oviductul la păsări este format din următoarele


segmente: pavilion, magnum, istm, uterus și vaginul.
282
Peretele oviductului cuprinde mucoasa, submucoasa,
musculara și seroasa.
Mucoasa este formată dintr-un epiteliu simplu prismatic
ciliat.
Corionul cuprinde glande acinoase și se continuă fară
delimitare cu submucoasa.
Musculara este alcătuită din fibre musculare netede
dispuse într-un strat circular intern și un strat longitudinal
extern.
Pavilionul (infundibulum) este căptușit de un epiteliu
simplu prismatic cu celule ciliate, celule mucoase neciliate și
celule secretoare.

Fig.15.15 Oviductul la păsări (magnum), ob 4x.


1-lumen; 2-pliuri ale mucoasei; 3-musculara; 4-seroasa.

Lamina propria conține glande tubuloase care


prezintă un epiteliu format din celule secretoare. În țesutul
conjunctiv subiacent sunt prezente fibre musculare netede
grupate în fascicule dispuse plexiform.
Musculara prezintă fibre orientate în direcții diferite fără
a avea o orientare structurată.
Magnumul (camera albuminogenă) reprezintă
porțiunea cu rol în elaborarea albușului.
Magnumul prezintă o mucoasă cutată în componența
căreia se află numeroase pliuri.

283
Mucoasa prezintă un epiteliu simplu prismatic ciliat
alcătuit din celule ciliate și celule mucoase închise.

Fig.15.16 Oviductul la păsări (magnum), ob10x;


1-lumen; 2-epiteliu simplu prismatic ciliat;
3-lamina propria; 4-musculara; 5-seroasa.

În corion se găsesc glande tubulare ramificate formate


prin invaginarea epiteliului și se deschid pe toată suprafața
mucoasei.
Stratul muscular are în componența sa fibre musculare
netede dispuse în plan longitudinal cu direcție spiralată.
Istmul prezintă mucoasa cu pliuri reduse. Mucoasa
prezintă un epiteliu simplu prismatic alcătuit din celule
prismatice ciliate și celule secretoare de mucus.
Lamina propria conține glande tubulare alcătuite din
celule care au activitate secretorie intensă. Celulele glandelor
tubulare produc substanțe cu rol în elaborarea membranelor
cochilifere.
Musculara este alcătuită din fibre musculare netede
dispuse într-un strat circular intern și un strat longitudinal
extern.

284
Uterus (camera cochiliferă) reprezintă porțiunea în
care se formează coaja oului. Mucoasa prezintă un epiteliu
prismatic cu celule ciliate și celule secretoare. Corionul conține
glande tubulare alcătuite din celule care elaborează săruri de
calciu ce intră în componența cojii oului.
Musculara este dezvoltată și prezintă stratul
longitudinal mai gros.
Vaginul se află între uterus și cloacă. Mucoasa are un
epiteliu prismatic cu celule ciliate și neciliate.
Lamina propria nu prezintă glande (cu excepția
porțiunii de joncțiune cu uterusul unde glandele sunt prezente).
Musculara prezintă musculatura dispusă pe două
straturi cu stratul longitudinal extern mai subțire și stratul
circular intern mai dezvoltat.

15.3 Glanda mamară

Glanda mamară este o glandă anexă a aparatului


genital femel specifică mamiferelor.
Embriologic se dezvoltă prin invaginarea mugurilor
ectodermici în mezodermul subiacent. Din mugurii ectodermici
se dezvoltă canalele galactofore care se ramifică și emit
cordoane ce se dispun arborescent. Ramificațiile terminale ale
acestora ajung la structuri epiteliale ce au aspect sferoidal și
vor genera alveolele glandulare (N.Cornilă, 2001).
Dezvoltarea glandei mamare începe din perioada
intrauterină apoi se continuă până la pubertate în ritm foarte
lent.
După pubertate, un rol deosebit de important îl au
stimulările hormonale ciclice. În timpul gestației dezvoltarea
glandei mamare se realizează foarte rapid iar în perioada
lactației aceasta prezintă dezvoltarea maximă.
Glanda mamară este formată din țesut de susținere și
parenchim. Țesutul de susținere este reprezentat de: piele,
fascia conjunctivă, capsula, stroma și parenchimul.
Pielea acoperă glanda mamară la exterior. În structura
acesteia se observă glande sebacee, glande sudoripare,
uneori fibre musculare netede și foliculi piloși.
Fascia conjunctivă este următoarea componentă și
reprezintă continuarea fasciei superficiale a peretelui
abdominal.

285
Fig.15.17 Glanda mamară în lactaţie, ob.10 x;
Imagine microscopică;
1- alveole mamare; 2- canal intralobular.

Sub fascia fibroasă se află o capsulă fibro-elastică de


la nivelul căreia se detașează septe conjunctive care se
orientează către interior și compartimentează glanda în lobi și
lobuli glandulari.
Stroma reprezintă țesutul conjunctiv intralobular și
interlobular. În țesutul conjunctiv sunt prezente numeroase
vase de sânge cu rol în troficitatea glandei.
Parenchimul este alcătuit din alveole mamare și canale
excretorii.
Alveolele mamare prezintă peretele constituit dintr-un
rând de celule epiteliale secretorii așezate pe o membrană
bazală, iar din loc în loc se află celule mioepiteliale cu rol
contractil.
Fiecare alveolă mamară este înconjurată de țesut
conjunctiv ce conține vase de sânge, vase limfatice și nervi.
Celulele conjunctive sunt reprezentate de plasmocite și
limfocite mai numeroase în primele zile după parturiție când
participă la formarea colostrului.

286
Fig.15.18 Glanda mamară în lactaţie, ob.40x ;
imagine microscopică;
1-alveole mamare; 2- canal intralobular; 3-epiteliu.

Canalele excretorii sunt reprezentate de: canalele


intralobulare, canalele interlobulare și canalele colectoare.
De la alveolele mamare pornesc canalele intralobulare
sau ductele alveolare lactifere care au o structură
asemănătoare alveolelor. Au un lumen oval și prezintă un
epiteliu simplu cubic. Canalele intralobulare se deschid în
canalele interlobulare.
Canalele interlobulare prezintă un epiteliu bistratificat
cubic, traversează septele interlobulare, iar în această zonă
prezintă un lumen larg. După un traiect relativ scurt se deschid
în cisterna mamară.
Cisterna mamară prezintă o mucoasă cu numeroase
pliuri. Mucoasa prezintă un epiteliu cubic bistratificat.
Canalul papilar sau mamelonar parcurge mamelonul
și se deschide la exterior.
Alveolele mamare prezintă o morfologie specifică în
funcție de starea funcțională în care se află glanda mamară:
faza de lactație sau faza de repaus.
Faza de lactație prezintă două stadii: de acumulare și
de elaborare. Faza de repaus prezintă două stadii: presecretor
și postsecretor.
287
Faza de lactație reprezintă faza în care glandele
mamare încep secreția activă de lapte. Alveolele mamare
devin foarte dilatate datorită acumulării de secreție lactată în
lumen.
În stadiul de acumulare celulele epiteliale (lactocitele)
apar columnare, cu nucleul localizat în treimea mijlocie. La
polul apical al celulelor se acumulează picături de lipide și
granule de proteine. La polul bazal se află numeroase
mitocondrii, complex Golgi și reticul endoplsmic rugos
dezvoltat. În stadiul de elaborare produșii acumulați la nivelul
polului apical sunt eliberați și ajung în lumen iar fenomenul se
numește apocrinie. Granulele proteice traversează membrana
polului apical al celulelor și ajung în lumen înainte de ruperea
membranei polului apical prin exocitoză iar fenomenul se
numește merocrinie.Complexul Golgi participă la refacere
membranei polului apical al celulei. Laptele este produs atât
prin apocrinie cât și prin merocrinie, ducând la acumularea
acestuia în lumenul alveolei mamare. La finalul ciclului secretor
epiteliul alveolar este simplu cubic.
În faza de repaus stroma este abundentă cu septuri
conjunctive evidente. Alveolele mamare sunt mici și prezintă
un lumen mic.

Fig.15.19 Glanda mamară în repaus ob.4x;


1-lobuli glandulari ; 2-septe conjunctive; 3-alveole mamare;
4-canale intralobulare;5-canal interlobular.
288
15.4 Placenta

Placenta este un organ complex temporar care


realizează medierea schimburilor fiziologice între fetus și
organismul matern. Rolul metabolic al placentei constă în
faptul că aceasta asigură și reglează procesele de nutriție,
respirație și excreție fetală.
În uter unde se produce nidația sau implantarea, apoi
dezvoltarea fătului realizându-se placenta.
Nidația sau implantarea embrionului presupune
atașarea la endometru și penetrarea acestuia până la nivelul
laminei propria în funcție de specie.
Placenta este alcătuită dintr-o componentă fetală
reprezentată de corion și o componentă maternă
reprezentată de mucoasa uterină.
Corionul reprezintă învelitoarea externă din aria
extraembrionară care provine din celulele macromere ale
morulei. Aceste celule vor forma corionul primar, trofoblastul
sau procorionul după dispariția membranei pelucida. Pe
suprafața externă a acestuia se dezvoltă o serie de formațiuni
alungite numite vilozități primare.
Vilozitățile primare se transformă apoi în vilozități
secundare pe măsură ce se dezvoltă alantoida și acestea se
angrenează în criptele mucoasei uterine.
Vilozitățile coriale pot avea aspect diferit în funcție de
specie și apar ramificate sau simple.
Vilozitatea corială este alcătuită dintr-un ax de țesut
conjunctiv lax acoperit de un epiteliu format din citotrofoblast și
sincițiotrofoblast.
Epiteliul vilozității coriale cuprinde celule columnare,
cubice și din loc în loc celule Langhans mari, cu nuclei
veziculoși cu nucleoli evidenți.
Axul vilozității este format din țesut conjunctiv lax
embrionar cu celule mezenchimale, nervi și vase sangvine.
În funcție de repartizarea vilozităților coriale, placenta
poate fi de mai multe tipuri:
a) difuză la suine și ecvine, cu vilozități pe toată
suprafața corionului;
b) multiplă sau multicotiledonată la rumegătoare, cu
vilozități numite cotiledoane grupate pe arii mici pe
toată suprafața corionului;
289
c) zonală, la carnivore cu vilozități repartizate doar pe
o zonă circulară mediană care apar ca un brâu;
d) discoidală la rozătoare și primate, cu vilozitățile
repartizate pe o arie ovală, sub aspectul unui disc.
În funcție de raporturile ce se stabilesc între structurile
histologice ale componentei materne și fetale, se descriu
următoarele tipuri de placentă: placenta epitelio-corială,
placenta sindesmo-corială, placenta endotelio-corială, placenta
hemo-corială, placenta hemo-endotelio-corială.
Placenta epitelio-corială întâlnită la suine și ecvine,
prezintă vilozitățile coriale răspândite pe toată suprafața
corionului intrând în contact cu epiteliul endometrului. Atât
componenta maternă cât și componenta fetală își păstrează
integritatea structurală, iar între ele se stabilesc raporturi de
contiguitate. O parte din vilozități pătrund în criptele uterine și
au rol în respirație iar altele nu pătrund în cripte rămânând
libere și au rol în nutriția embrionului.

Fig.15.20 Histostructura placentei epitelio-coriale la suine,


ob.4x; imagine microscopică;
1-vilozitate corială; 2-mucoasa uterină;
3-glande uterine nutritive; 4-vase sanguine.

290
Placenta sindesmo-corială este specifică
rumegătoarelor, prezintă vilozități coriale care distrug epiteliul
endometrial deoarece epiteliul criptei uterine este lizat pe un
principiu litic. Vilozitățile coriale vin în contact cu țesutul
conjunctiv subepitelial al mucoasei uterine. Se realizează un
raport intim între cele două componente astfel încât odată cu
eliminarea placentei este distrus parțial și epiteliul mucoasei
uterine.

Fig.15.21 Placenta la rumegătoare(sindesmo-corială) imagine


de ansamblu; ob.4x ; imagine microscopică;
1-vilozitate corială; 2-mucoasa uterină.

Placenta endotelio-corială este întâlnită la carnivore.


Vilozitățile coriale distrug epiteliul uterin și elementele
conjunctive ale endometrului datorită substanțelor litice pe care
le elaborează.
În acest mod vilozitățile coriale ajung în contact cu
endoteliul capilarelor uterine, peretele endotelial păstrându-și
integritatea.
În structura acestui tip de placentă se disting două zone:

291
a) zona labirintică este zona în care vilozitățile coriale și
endoteliul vaselor se află în contact strâns și se află mai
aproape de făt;
b) zona spongioasă constituie zona în care sunt prezente
vârfurile vilozităților coriale în fundurile de sac ale
criptelor uterine.
Zona spongioasă reprezintă zona aflată în apropierea
miometrului. Odată cu eliminarea placentei se elimină și zona
labirintică din componenta maternă prin detașarea de la nivelul
zonei spongioase.
Placenta hemo-corială este întâlnită la primate și
rozătoare. La acest tip de placentă vilozitățile distrug epiteliul și
țesutul conjunctiv din endometru precum și endoteliul vaselor
uterine, astfel încât vilozitățile coriale ajung în contact direct cu
sângele matern.

Fig.15.22 Placenta hemo-corială, ob.4x;


1-vilozitate corială; 2-mucoasa uterină; 3-vase de sânge;

Placenta hemo-endotelio-corială este prezentă la


iepuroaică, cobăiță și șoricioaică. Se caracterizează prin

292
contactul intim pe care îl prezintă vilozitățile coriale atât cu
endoteliul vascular matern cât și cu sângele matern.

15.5 Organogeneza aparatului genital femel

Etapa nediferenţiată a morfogenezei sexului constituie


primul stadiu de dezvoltare a aparatului genital și este identică
la ambele sexe.

Stadiul inițial sau nediferențiat al organogenezei

La vertebrate, gonadele se dezvoltă la nivelul feţei


mediale a mezonefrosului, în regiunea lombară a embrionului.
Stadiul nediferenţiat corespunde perioadei din
dezvoltarea embrionului şi fetusului în care au loc o serie de
transformări morfogenetice comune pentru ambele sexe.
În această perioadă nu se poate distinge morfologic
sexul viitoarei gonade, deşi sexul viitorului individ este stabilit
genetic în momentul fecundaţiei prin configuraţia cromozomială
a zigotului( N.Cornilă, 2001).
Endoteliul celomic de pe versantul medial al
mezonefrosului, denumit epiteliu germinativ (Waldeyer), se
îngroaşă și formează, creasta germinativă (Waldeyer) sau
creasta genitală.
Pe creasta genitală se implantează celulele germinale
primordiale sau gonocitele primare care determină
înmulţirea elementelor mezoteliale ale endoteliului celomic,
apărând eminenţa genitală.
Epiteliul germinativ proliferează şi formează cordoanele
sexuale primare.
Cordoanele sexuale primare sunt de două feluri :
 unele scurte şi groase, numite cordoane
sexuale corticale ;
 altele subţiri, numite cordoane sexuale
medulare.
Etapa diferenţierii sexuale are loc în perioada
dezvoltării fetusului, în care se structurează organele
componente ale aparatului genital, specifice fiecărui sex.

293
Stadiul diferențiat al organogenezei

Cordoanele sexuale medulare regresează și sunt


înlocuite de ţesut conjunctiv bogat vascularizat, care va
constitui zona medulară a ovarului. Epiteliul germinativ
proliferează și formează a doua generaţie de cordoane sexuale
corticale numite cordoane Valetin-Pflüger, alcătuite din
ovogonii şi celule vegetative.
Cordoanele celulare se detașează din epiteliul
germinativ şi se fragmentează în formațiuni celulare, formate
dintr-o celulă mare, ovogonia, înconjurată de un număr
variabil de celule foliculare aplatizate, dispuse pe un singur
rând.
Se structurează foliculii ovarieni primordiali fiind
extrem de numeroși în ovarul fetusului. O mare parte dintre
acești foliculi dispar prin involuţie fiziologică. În apropierea
parturiţiei, ovogoniile se transformă în ovocite primare şi vor fi
înconjurate de celule foliculare cubice, dispuse pe un singur
rând.
Epiteliul germinativ ce acoperă ovarul devine cubic şi nu
mai generează noi ovogonii. O parte din celulele
mezenchimale se vor diferenţia în celule interstiţiale care
structurează glanda interstiţială a ovarului
Căile genitale femele se dezvoltă în cea mai mare parte
din canalele Muller și anume din zona cranială a acestora se
dezvoltă oviductele şi coarnele uterine. Din canalul utero-
vaginal se dezvoltă epiteliul mucoasei uterine şi o parte din
epiteliul vaginal. Musculatura uterului şi vaginului se
formează din mezenchimul adiacent canalului utero-vaginal.

294
Capitolul 16. NOȚIUNI DE EMBRIOLOGIE GENERALĂ

Embriologia studiază dezvoltarea ontogenetică a


organismelor, din momentul producerii gameţilor şi până la
momentul parturiţiei sau ecloziunii. Ontogeneza constituie
procesul de dezvoltare individuală a unui organism
începând din stadiul de ovul fecundat până la maturitatea
acestuia.
Etapele ontogenezei
(după N.Cornilă, 2007)

PERIOADE Etape Faze


Gametogeneza multiplicare
creştere
maturare
Fecundaţia apropiere
penetrare
amfimixie
Dezvoltarea morulă
intramaternală Embriogeneza blastulă
(preeclozională) (segmentaţia) gastrulă

Histogeneza Neurulă
(formarea ţesuturilor)

Organogeneza

Dezvoltarea fetală
(preeclozională)
Dezvoltarea Perinatală
postpartum (perieclozională)
(posteclozională)

Procesul se realizează pe parcursul următoarelor etape:


fecundaţia, segmentarea, gastrularea, histogeneza, organo-
geneza; creşterea şi dezvoltarea intrauterină, parturiţia,
creşterea şi dezvoltarea extrauterină (sau posteclozională).
Dezvoltarea intrauterină sau preeclozională se
desfăşoară în trei etape:

295
1) embriogeneza are loc de la fecundarea ovulului şi
până la apariţia celor trei foiţe embrionare: ectoderm,
mezoderm, endoderm şi a anexelor embrionare;
2) histogeneza şi organogeneza cu formarea ţesuturilor
şi organelor;
3) o perioadă fetală pe parcursul căreia are loc
dezvoltarea organelor până la fătare sau ecloziune.

16.1 Gametogeneza

Gametogeneza cuprinde totalitatea transformărilor prin


care trec celulele germinale primordiale denumite gonocite
primordiale până ating stadiul de celule sexuale mature.
Procesul de gametogeneză cuprinde spermatogeneza şi
ovogeneza care se desfăşoară pe parcursul a trei faze: faza
germinativă sau de multiplicare; faza de creştere și dezvoltare
şi faza de maturare.
Gametogeneza
(după N.Cornilă, 2007)

Perioade Spermatogeneza Ovogeneza


Perioada Spermatogonii
germinativă (prăfoase-A
↓ Ovogonii
intermediare-I

crustoase-B)
Perioada de creştere Spermatocit primar I Ovocit primar I
Speramatocit
secundar II
↓ Ovocit secundar II
Spermatidie (+ polocit primar)
Perioada de (faza Golgi → faza ↓
maturare cap→faza
acrozomică → faza Ovul
de maturare) (+polocit
↓ secundar)
Spermatozoid

296
16.1.1 Spermatogeneza

Spermatogeneza reprezintă pentru reproducţie, funcţia


cea mai importantă a testiculelor şi cuprinde, totalitatea
diviziunilor mitotice ale spermatogoniilor, diviziunile meiotice
ale spermatocitelor şi aspectele caracteristice transformării
spermatidelor în spermatozoizi apţi de fecundare.
A.T.Bogdan (1999) sistematizează procesul de
spermatogeneză în trei stadii şi anume: stadiul testicular,
stadiul epididimar şi stadiul uterin.
Spermatogeneza are loc la nivelul epiteliului seminal din
tubii seminiferi ai testiculului ( N.Cornilă, 2007). Aceasta se
desfășoară pe parcursul următoarelor etape:
1) etapa germinativă constituie faza de multiplicare
sau de înmulţire a celulelor. Această etapă are loc în timpul
prepubertăţii, când gonocitele primordiale se divid mitotic și
dau naștere la două tipuri de spermatogonii: unele mici,
identice cu gonocitele primordiale; altele mai mari,
reprezentând spermatogoniile prăfoase, de tip A, care se vor
divide mitotic și dau naștere spermatogoniile crustoase, de tip
B , care vor continua linia seminală.
2) etapa de creştere, debutează odată cu pubertatea
şi constă în creşterea spermatogoniilor, iar acestea se
transformă în spermatocite de ordinul I .
3) etapa de maturare reprezintă etapa în care
spermatocitul de ordinul I se divide meiotic rezultând două
spermatide de ordinul II care conțin un set haploid de
cromozomi. Acestea se divid mitotic, generând patru
spermatide (dintr-un spermatocit de ordinul I) sau două
spermatide (dintr-un spermatocit de ordinul II).
Spermatidele nu se mai divid , ele se transformă prin
spermiogeneză în spermatozoizi.
Această etapă se mai numeşte şi s p e r m a t e l i o z ă sau
perioada de metamorfoză a spermatidelor. Au loc modificări
citofiziologice, care transformaă spermatida în spermatozoid
trecând prin mai multe etape: faza Golgi, faza cap, faza
acrozomică şi faza finală sau faza de maturare.
Faza Golgi, se caracterizează prin evoluţia elementelor
citoplasmatice şi nucleare. Nucleul spermatidei are tendinţa de
a se deplasa spre un pol al celulei. Granulele proacrozomice
din citoplasmă, în număr de 1-4, cu reacţie PAS pozitivă
intensă se deplasează în zona centrală a complexului Golgi.

297
Granulele proacrozomice, sunt alcătuite din două zone:
zona internă şi zona externă, care prin fuzionare formează o
singură granulă numită proacrozom.
Centriolii suferă un proces de migrare cu localizare la
partea posterioara a nucleului. Ulterior se formează un filament
axial foarte fin care constituie mugurele cozii. Treptat filamentul
axial se extinde dincolo de corpul principal al spermatidei.
Faza cap, reprezintă faza în care proacrozomul, se
dezvoltă treptat, iar după ce ajunge la dimensiunea maximă se
delimitează de complexul Golgi. După detaşarea
proacrozomului, complexul Golgi migrează spre partea
posterioara a celulei, suferind dezintegrări.
Proacrozomul se aplatizează treptat, luând forma unui
capişon, deasupra părţii anterioare a nucleului.
Centriolii cu filamentul axial, ataşat la marginea distală a
unuia din ei, se aproprie de partea posterioară a nucleului, iar
cel proximal va adera chiar la membrana nucleară. La
marginea anterioară şi posterioara a nucleului, se remarcă
apariţia corpului cromatoid, care ia forma unei palete.
În faza acrozomică, nucleul îşi schimba forma, se
orientează cu polul anterior spre membrana bazală a tubului
seminifer. Nucleul spermatidei se alungeşte și apare
condensat iar citoplasma, se deplasează spre partea
posterioară a nucleului, evidenţiindu-se şi mai mult polul
nuclear anterior care devine proeminent. Acrozomul se lăţeşte
tot mai mult şi se întinde peste partea anterioară a nucleului,
iar posterior acoperă mai mult de jumătate din suprafaţa
aestuia tinzând să se dezvolte spre forma şi dimensiunea
celulei mature.
Manşeta spermatidei, un alt element citoplasmatic ce
are forma unui guler, începe să se dezvolte în formă tubulară
în jurul părţii posterioare a nucleului şi a părţii anterioare a cozii
dezvoltate. Filamentul axial al cozii, se alungeşte şi devine
mai gros la originea lui, iar centriolul distal dă naştere
centriolului inelar, care înconjoară filamentul cozii.
Spermatidele modificate tind să migreze spre
membrana apicală a prelungirilor celulelor Sertoli.
Faza de maturare se caracterizează prin realizarea
ultimelor modificări ale spermatidei, care au ca rezultat,
formarea spermatozoidului. Centriolul inelar format din
centriolul distal se deplasează pe axul filamentului cozii
ocupând o poziţie care marchează limita posterioara a piesei
intermediare, cu denumirea de " i n e l u l l u i J e n s e n " .

298
Mitocondriile din citoplasmă devin sferice şi se grupează
ordonat sub formă de spirală dublă în jurul filamentului axial al
cozii.
Manşeta spermatidei, care se întinde sub marginea
posterioară a acrozomului, se prelungeşte până la centriolul
distal participând la acoperirea piesei intermediare.
Citoplasma reziduală se condensează de-a lungul
piesei intermediare şi se elimină treptat. La nivelul gâtului
persistă numai o mică cantitate de citoplasmă care constituie
picătura citoplasmatică.
Spermatida se transformă în spermatozoid timpuriu,
dar matur morfologic. Maturitatea funcţională este dobândită
abia după trecerea prin epididim.

Spermatozoidul

Spermatozoidul este celula germinală matură care se


formează în urma procesului de spermatogeneză.
Spermatozoidul este format din: cap, gât şi coadă sau
flagel.
Capul prezintă forme şi dimensiuni variate, în funcţie de
specie.Capul spermatozoidului este compus din: nucleu,
acrozom, capișonul cefalic, perforator, protuberanțe bazale și
membrana periferică.
Nucleul ocupă cea mai mare parte din capul
spermatozoidului și conţine cromatina deshidratată şi
condensată. Din cromatină se formează cromozomii
autosomi şi un heterozom, spermatozoizii fiind celule
haploide (conţin numai jumătate din numărul de cromozomi al
unei specii, n cromozomi ).
Acrozomul este situat între membrană şi nucleu și se
formeză din complexul Golgi în timpul spermiogenezei. Acesta
deține un rol important în fecundaţie şi este prezent la toate
speciile de animale.
Capişonul cefalic acoperă acrozomul și apare ca o
peliculă fină de citoplasmă condensată, situată între membrana
periferică şi acrozom.
Perforatorul are rolul de a perfora plamalema
ovocitului, fiind situat între acrozom şi membrana nuclerară.
Prin canalul pe care îl formează în citoplasmă, transferă
conţinutul nucleului spermatozoidului.

299
Protuberanţele bazale sunt reprezentate de două
formaţiuni semicirculare care se află la polul bazal al capului,
iar între ele se află fosa de implantare.
Membrana periferică acoperă capişonul cefalic şi
acrozomul, delimitând capul spermatozoidului.

Coada spermatozoidului sau flagelul

Coada spermatozoidului este alcătuită din următoarele


componente: gât, piesa intermediară, piesa principală şi piesa
terminală.
Gâtul spermatozoidului este foarte scurt, delimitat între
nucleu şi jumătatea proximală a centriolului distal.
Piesa intermediară este situată între jumătatea
proximală şi jumătatea distală a centriolului distal.
Piesa principală este formată din axonemă, constituită
din cele 10 perechi (9+1) de microtubuli ; nouă fibre dense
externe; teaca fibroasă și membrana plasmatică.
Piesa terminală este alcătuită din membrana
plasmatică şi axonemă.
Ciclul spermatogenetic are o durată variabilă la diverse
specii (8 zile la vier, 13 zile la taur), iar dintr-o spermatogonie
rezultă un număr variabil de spermatide (64 la taur şi berbec).
Desfăşurarea spermatogenezei este influenţată de
numeroşi factori fizici, fiziologici, farmacologici, umorali.
Temperatura ridicată determină oligospermie, iar razele X
distrug spermatogoniile şi cromozomii spermatidelor.
Alimentaţia deficitară în proteine și unele vitamine (A, E),
hormonii (FSH, LH) etc. pot modifica funcţia spermatogenetică.
Pentru a-şi îndeplini funcţia de reproducere,
spermatozoizii trebuie să prezinte: mobilitate, putere
fecundantă şi vitalitate.

16.1.2 Ovogeneza

Ovogeneza constă în totalitatea transformărilor prin care


trece ovogonia (celula germinativă iniţială) până devine ovul
matur.
Aceste transformări au loc în zona corticală a ovarului,
în interiorul foliculilor ovarieni.
Ovogeneză se desfășoară pe parcursul a trei perioade:
perioada germinativă, perioada de creştere şi perioada de
maturare (N. Cornilă, 2007).

300
1. Perioada germinativă sau perioada de înmulţire are
loc în timpul vieţii embrionare, având ca punct de plecare
ovogoniile din ovarul embrionar. În perioada embrio-fetală, în
ovar se formează întreaga rezervă de celule sexuale femele,
pentru toată viaţa. Ovocitele de ordinul I rămân în stare de
latenţă biologică până la pubertate, fiind blocate în profaza
diviziunii meiotice.
2. Perioada de creştere începe imediat după naştere şi
durează ani de zile. Pe parcursul acestei perioade se produce
şi se acumulează vitelus.
3. Perioada de maturare a ovocitelor începe la pubertate
și cuprinde cele două diviziuni de maturare: prima diviziune,
este diviziunea meiotică iar pe parcursul acesteia din ovocitul
de ordinul I rezultă două celule inegale: una de talie mare,
haploidă reprezentată de ovocitul de ordinul II şi alta de talie
mică ce reprezintă primul globul care se poate divide; a doua
diviziune de maturare este mitotică, iar pe parcursul acesteia
din ovocitul secundar sau ovocitul de ordinul II rezultă ovulul
matur şi al doilea globul polar.
Dintr-un ovocit primar, rezultă un ovocit cu un set
haploid de cromozomi şi trei globuli polari.
Dehiscenţa foliculară şi eliberarea ovocitelor are loc
atunci când ovocitul primar îşi formează fusul de diviziune,
intrând în prima diviziune de maturare.
În timpul dehiscenţei, ovocitul secundar este înconjurat
de ovolemă, zona pelucida şi coroana radiata.
Ovula sau ovocitul matur reprezintă celula sexuală
femelă matură, haploidă, care conţine materialul genetic inclus
în cromozomi şi materialul nutritiv necesar perioadei iniţiale de
dezvoltare a embrionului.
Conține un nucleu sferic, veziculos situat central sau
excentric şi delimitat de o membrană dublă cu pori.
Citoplasma este acidofilă, fin granulară cu numeroase
organite comune, localizate în zona perinucleară, iar
mitocondriile alcătuiesc o coroană perinucleară incompletă.
Conține o formaţiune ovoidă formată din mitocondrii,
dictiozomi şi lamele inelare numită “nucleul vitelin”. Complexul
Golgi este constituit din granule corticale, înconjurate de
endomembrane. Granulele corticale participă la formarea
lichidului perivitelin, îndeplinind un rol important în fecundaţie.
Complexul Golgi participă împreună cu mitocondriile la
concentrarea vitelusului şi la sinteza lipidelor.

301
Alte organite celulare sunt : reticulul endoplasmic neted,
ribozomi liberi sau ataşaţi reticulului endoplasmic, lizozomi
primari, corpi multiveziculari etc.
Membrana vitelină prezintă numeroase prelungiri care
se angrenează cu prelungirile rare şi groase ale celulelor
foliculare. Aceasta este de natură lipoproteică, trilaminată.
Zona pelucidă prezintă un aspect striat, dat de
microvilozităţile membranei viteline şi ale celulelor foliculare, în
care sunt joncţiuni celulare reprezentate de zonula adherens.
În funcţie de cantitatea de vitelus pe care o conţin,
există următoarele categorii de ovocite: centrolecite,
oligolecite, lecite şi telolecite.
Ovulele centrolecite sunt prezente la artropode.
Vitelusul nutritiv ocupă centrul ovulei, iar vitelusul formativ
formează un strat subţire la periferie. Segmentaţia este de tip
superficial .
Ovulele oligolecite prezente la mamifere, la
cefalocordate. Ovulele conţin vitelus în cantitate mică,
răspândită uniform în citoplasmă iar segmentaţia este totală şi
inegală. Primele stadii embrionare se desfășoară rapid, apoi
embrionul își preia nutrienții fie din organismul matern fie din
mediul exterior.
Ovulele mezolecite se întâlnesc la batracieni şi în
componența lor se află mai mult vitelus decât la ovulele
oligolecite. Vitelusul se află sub formă fin, granulară la polul
inferior al celulei care se numește polul vegetativ. La polul
opus al celulei, care este sărac în vitelus se găsește
citoplasma cu organitele celulare şi nucleul. Segmentaţia este
totală, rezultând blastomere inegale.
Ovulele telolecite se întâlnesc la peşti, reptile şi păsări.
Se caracterizează printr-o cantitate mare de vitelus care ocupă
aproape întreaga celulă, iar nucleul împreună cu o citoplasmă
redusă cantitativ structurează discul germinativ. Segmentaţia
este parţială şi discoidală.

16.2 Fecundaţia

Fecundaţia sau fertilizarea este procesul biologic prin


care spermatozoidul fuzionează cu ovula şi rezultă oul sau
zigotul. Acest proces se realizează în trei faze succesive: de
apropiere, de penetraţie şi de amfimixie.
Apropierea celor doi gameţi are loc în treimea
superioară oviductului. Ataşarea spermatozoidului de zona
302
pelulucida are loc în urma formării unor legături între o
glicoproteină din membrana plamatică a spermatozoidului o şi
receptorii pentru aceasta din zona pelucida.
Penetraţia constă în traversarea unui număr redus de
spermatozoizi a membranei pelucida şi localizarea acestora
în spaţiul perivitelin.
Amfimixia sau concepţia are loc după pătrunderea
spermatozoidului în ovulă.
În timpul amfimixiei se reface setul diploid al zigotului,
realizându-se setul de cromozomi caracteristic speciei şi
stabilindu-se bazele eredităţii ale noului organism. Se
determină sexul şi se declanşează segmentaţia.
Durata totală a fecundaţiei variază în funcţie de specie,
fiind în medie de 12-16 ore, la animalele domestice (N.Cornilă,
2007).

16.3 Segmentaţia

Segmentaţia cuprinde ansamblul diviziunilor pe care le


realizează zigotul şi care au ca rezultat constituirea unor
structuri pluricelulare. Acest proces debutează la un anumit
interval de timp după fecundare.
La finalizarea acestui proces embrionul este schiţat,
fiind constituit din primele două foiţe embrionare. Acest
proces se desfăşoară în timp ce zigotul coboară prin oviduct în
uter şi cuprinde următoarele stadii embrionare: morulă,
blastulă, gastrulă şi neurulă.

16.3.1 SEGMENTAŢIA LA MAMIFERE

La mamifere oul este oligolecit iar segmentaţia este


totală, subegală și asincronă.
După prima diviziune a oului se formează două celule
fiice dintre care o celulă este mai voluminoasă, clară fiind
numită macromeră iar alta este mai mică și întunecată numită
micromeră. Cele două celule sunt delimitate de membrana
pelucidă a zigotului.

303
Fig.16.1 Segmentaţia la mamifere (după N. Cornilă, 2007);
A- zigotul oligolecit; B-stadiul cu două blastomere;
C- stadiul cu trei blastomere; D-stadiul cu patru
blastomere; E- formarea blastocistului.
1- macromera; 2- micromera; 3- zona pelucida;
4-trofoblast; 5- buton embrionar.

Macromera intră în diviziune înaintea micromerei și


rezultă stadiul cu trei blastomere. Acest stadiu durează foarte
puțin pentru că, o macromeră intră rapid în diviziune și apar
patru blastomere, dintre care trei sunt voluminoase și clare
adică sunt macromere şi una este întunecată, micromeră.
În continuare, diviziunea blastomerelor se efectuează
neregulat, fără a fi ordonate spațial planurile de segmentaţie.
Dispar şi diferenţele de mărime între blastomerele clare şi cele
întunecate.
Rezultatul final îl constituie apariția unui conglomerat de
de celule întunecate, cu contur poligonal care structurează
morula.
În această formațiune structurală, micromerele se află la
periferie și învelesc macromerele formând trofoblastul.
Trofoblastul este specific mamiferelor și are rol în
hrănirea embrionului până la formarea placentei.
Macromerele se află în centrul acestei structuri și
constituie embrioblastul embrionar sau butonul embrionar.
Aceste transformări au loc în zona membranei pelucide,
care se va subţia până la dispariție.
Trofoblastul intră în contact direct cu membrana uterină,
care va realiza nutriția acestuia. Secreția celulelor
embrioblastului se acumulează și formează cavități de
dimensiuni mici care confluează ulterior și formează o cavitate
numită lecitocel. Macromerele migrează spre polul apical și
formează mugurele embrionar. Rezultă o formațiune

304
structurală constituită din trofoblast, lecitocelul şi mugure
embrionar denumită blastocit.

Fig.16.2 Secţiuni prin blastocistul de leporide;


(după N. Cornilă, 2007);
A și B – Etape evolutive
1- buton embrionar; 2- trofoblast; 3- membrana
2- pelucidă; 4- cavitatea vitelină;

Blastocitul ajunge în cavitatea uterină şi se fixează de


mucoasa uterină prin procesul de nidaţie.

Nidația

Nidația este procesul prin care se realizează


conexiunea între blastocit și mucoasa uterină.
Nidația la mamifere este de mai multe tipuri
(D.Brezovan, 2013):
 nidație de tip central, întâlnită la rumegătoare,
ecvine, suine și leporide. Acest tip de nidație are
loc în coarnele uterine iar trofoblastul blastocitului
vine în contact pe toată suprafața cu mucoasa
uterină;
 nidație de tip excentric (la șoarece), în care
blastocitul pătrunde prin pliurile mucoasei uterine
și se va localiza la acest nivel.
305
 nidație de tip interstițial întâlnită la primate,
carnivore și cobăiță. La acest tip de nidație
blastocitul pătrunde în profunzimea mucoasei
uterine și distruge epiteliul.

Fig.16.3 Blastocist de leporide în timpul gastrulaţiei


(după N. Cornilă, 2007);
1-trofoblast; 2-ectoblast; 3-endoblast; 4- cavitate vitelină

Celulele din componența trofoblastului se vor diferenţia


în următoarele straturi: stratul extern numit sinciţiotrofoblast
alcătuit din celule fără limite celulare vizibile cu citoplasma
întunecată şi stratul intern numit citotrofoblast alcătuit din
celule distincte.
Din trofoblast se diferenția componenta fetală a
placentei, iar din butonul embrionar se vor diferenţia cele trei
foiţe embrionare: ectoblastul, endoblastul şi mezoblastul.
Gastrulaţia se desfăşoară pe parcursul a două etape a
mamifere:
 în prima etapă se formează ectoblastul şi
endoblastul;
 în etapa a doua se formează mezoblastul.

Ectoblastul şi endoblastul

Celulele de pe fața profundă a butonului embrionar și


vin în contact cu lichidul vitelin proliferează și formează
endoblastul.
Când endoblastul s-a format complet şi căptuşeşte
întreaga cavitate a a lecitocelului, din conglomeratul de celule
care structurează butonul embrionar se formează, prin
fenomenul de clivaj, un spaţiu nou care se dilată progresiv și
generează cavitatea amniotică.
306
Cavitatea amniotică este căptușită de celule care vor
forma ectoblastul.

Fig.16.4 Dezvoltarea endoblastului la leporide;


(N. Cornilă, 2007);
1-trofoblast; 2- ectoblast; 3- endoblast; 4- cavitate vitelină.

Ectoblastul se conturează la ovine, suine şi leporide,


din podeaua cavităţii amniotice. Plafonul cavității amniotice
împreună cu trofoblastul adiacent de suprafață vor dispărea.
La şobolan, cobai, şoarece etc. ectoblastul se
formează din plafonul cavităţii amniotice, acesta rămâne
nemodificat și este acoperit în totalitate de trofoblast.
La bovine, ecvine şi carnivore, nu se formează o
cavitate amniotică primară, iar celulele superficiale ale
butonului embrionar vor genera ectoblastul.
La începutul gastrulaţiei, când ectoblastul şi endoblastul
sunt complet formate, butonul embrionar are aspectul unui disc
și este format din două straturi de celule: stratul celular intern
care se află către cavitatea vitelină și stratul celular extern
situat către trofoblast.

307
Fig.16.5 Aria embrionară la mamifere,aspecte dorsale
evolutive; (după N. Cornilă, 2007);1-aria embrionară;
2- linia primitivă; 3- nodul posterior; 4- nodul anterior;
5- prelungire cefalică.

Zona embrionară se lărgește treptat și capătă un


aspect piriform, cu două extremități: o extremitate cranială mai
rotunjită și o extremitate caudală mai ascuţită. La extremitatea
ascuțită, apare o formaţiune opacă și densă , denumită nodul
posterior, de la care se detașează spre extremitatea cranială
o formațiune liniară numită linia primitivă.
Linia primitivă parcurge zona embrionară, iar când
ajunge la mijlocul acesteia creșterea ei încetează și formează
o dilataţie mai îngroșată numită nodulul anterior sau nodulul
Hensen.
După formarea nodulului anterior se continuă spre
extremitatea cefalică cu o linie opacă mediană numită
prelungirea cefalică a liniei primitive dar nu ajunge până la
capătul acesteia.
Părţile laterale ale liniei primitive, sunt constituite din
celule cu contur neregulat, care se detașează și se localizează
între ectoblast şi endoblast formând mezoblastul sau
mezodermul.
Mezoblastul embrionar cuprinde următoarele zone:
zona cefalică, nesegmentată; zona mijlocie, sau mezoblastul
trunchiului; zona caudală, nesegmentată.
Mezoblastul trunchiului cuprinde trei regiuni: regiunea
dorsală; regiunea intermediară; regiunea laterală.
308
Fig.16.6 Gastrulaţia la mamifere în stadiu avansat.
Secţiuni transversale (după N. Cornilă, 2007);
A- secțiune înaintea nodulului anterior; B- secțiune prin nodulul
anterior; C– secțiune prin linia primitivă;
1-ectoblast; 2-endoblast; 3-mezoblast; 4-nodul anterior;
5- linia primitivă; 6-șanţ primitiv.

Regiunea dorsală structurează somitele, iar fiecare


somită este constituită din: miotom din care se dezvoltă
mioblaştii, apoi muşchii; sclerotom din care se detașează
celulele mezenchimale, care se așează în jurul tubului neural,
generând mezenchimul; 3) dermatom din care se dezvoltă
dermul şi hipodermul.
Regiunea intermediară se segmentează în veziculele
nefrogene ale pronefrosului, mezonefrosului şi metanefrosului.
Regiunea laterală a mezoblastului generează prin
clivare splahnopleura şi somatopleura ce delimitează celomul
primitiv embrionar.

309
În dezvoltarea embrionului începe o nouă etapă,
denumită histogeneză şi organogeneză, iar embrionul îşi
continuă dezvoltarea devenind fetus (N.Cornilă, 2007).
Cele trei foiţe embrionare îşi schimbă denumirea în
ectoderm, endoderm şi mezoderm.
Din ectoderm se dezvoltă: țesutul nervos și sistemul
nervos, hipofiza, epifiza, epidermul și anexele pielii, glanda
mamară, epiteliile senzoriale, retina, mucoasa olfactivă,
medulosuprarenala, smalțul dintelui, epiteliul cavității bucale și
anale.
Din endoderm se dezvoltă: aparatul digestiv, excluzând
epiteliul cavității bucale și anale, tiroida, aparatul respirator,
vezica urinară, ficatul, pancreasul.
Din mezoderm se dezvoltă: țesuturile conjunctive
propriu-zis și țesuturile conjunctive metaplaziate, mușchii
netezi, mușchii striați, aparatul cardiovascular, organele
hematopoietice (măduva osoasă hematogenă, limfonodurile,
splina, vasele limfatice, rinichiul și gonadele,
corticosuprarenala, celulele Leydig din testicul, celulele luteale
din ovar, seroasele, peritoneul, pleura, pericardul ( C. Solcan
2006).

Anexele embrionare şi fetale

Anexele embrionare se formează în zona


extraembrionară iar prin aceste structuri embrionul își procură
nutrienții și elimină produșii nefolositori.
Anexele embrionare şi fetale la mamifere sunt: vezicula
ombilicală, alantoida, amniosul și corionul.

16.4.1 Vezicula ombilicală

Vezicula ombilicală sau vezicula vitelină derivă din


endoderm, fiind despărţită de trofoblast prin lecitocel sau
blastocel. Se formează odată cu încovoierea embrionului și se
împarte în două componente. Prima componentă rămâne
atașată embrionului, formând cavitatea toracolombară și
intestinul primitiv căptuşit de endoderm. A doua componentă
este situată extraembrionar, formând vezicula ombilicală,
căptuşită de endodermul extraembrionar, ce delimitează
cavitatea vitelină. Vezicula ombilicală comunică cu intestinul
embrionului prin canalul ombilical. Peretele vezicii ombilicale
este format din două straturi de celule: stratul intern, format

310
de celule endodermale și stratul extern format din
mezodermul extraembrionar.
În faza inițială a embriogenezei se vor dezvolta primele
vase sanguine și elementele figurate ale sângelui din care se
va contura prima circulație embrionară.
Activitatea hematoformatoare debutează în fazele
timpurii ale embriogenezei, dar această funcție este preluată
rapid de organele hematopoetice care se structurează timpuriu
și sunt reprezentate de: timus, splină, măduva hematogenă,
ficat. Substanțele nutritive sunt absorbite prin endoblastul
vitelin și endodermal intestinului primitiv.
La mamifere vezicula ombilicală este mai puțin
dezvoltată asigurând nutriția în fazele timpurii ale
embriogenezei, deoarece ovulele mamiferelor sunt oligolecite.
După atrofia veziculei ombilicale, persistă o formațiune
numită ”diverticulul Meckel”.
Circulaţia vitelină a embrionilor este înlocuită treptat cu
circulaţia placentară, iar hematopoieza este preluată de ficat.

16.4.2 Amniosul

Amniosul la mamifere se structurează foarte timpuriu


iar modul de formare este diferit în funcţie nidaţie.
La leporide, carnivore, suine şi rumegătoare, la care
butonul embrionar este discoidal, iar nidaţia este de tip central
amniosul se formează prin plicaturarea ectodermului.
La hominide cobai, arici etc., amniosul se formează
printr-un proces de clivaj orizontal al celulelor care formează
ectoblastul butonului embrionar. Cele două straturi de celule
ectoblastice vor genera cavitatea amniotică, în care se va
acumula lichid amniotic, având pereții laterali și plafonul
acoperiți de trofoblast.
La rozătoare, poziția celor două foițe embrionare
(ectoblastul și endoblastul) apar inversate în etapa de
gastrulare. Formarea amniosului se realizează atât prin
plicaturare cât și prin clivaj .
La mamifere cavitatea amniotică este foarte dezvoltată
iar în ea se acumulează lichid amniotic secretat de celulele din
componența acesteia. Lichidul amniotic este constituit din: apă,
uree, glucoză, albumină, clorură de sodiu și acid lactic.
Lichidul amniotic, înghiţit de fetus, este resorbit în
intestin, ajunge în circulaţia fetală alantoidiană şi apoi prin
traversarea placentei, ajunge în circulaţia maternă, fără a
pătrunde în căile respiratorii.
311
Amniosul mamiferelor are rolul de a proteja embrionul
împotriva şocurilor mecanice, lubrefierea căilor de expulzare a
fetusului şi îndepărtarea bacteriilor. Are rol metabolic în
glicogeneză şi lipogeneză și depozitează produşii de
dezasimilaţie (acid uric, uree etc.).

16.4.3 Alantoida

Este o anexă embrionară cu origine din endoderm şi


mezoderm. Are origine în endodermul intestinului caudal, care
prin fenomenul de proliferare structurează un mugure
alantoidian în formă de deget de mănușă. Mugurele
embrionar creşte, antrenează un bogat țesut mezodermic şi se
interpune între amnios şi vezicula ombilicală.
Sacul alantoidian rămâne legat de locul de origine printr-
un pedicul traversat de canalul urac sau canalul alantoidian.
În mezoblastul perialantoidian se dezvoltă o bogată reţea
vasculară ce se va conecta la vasele viteline pe care le
înlocuieşte treptat, alcătuind cea de-a doua circulaţie fetală
(circulaţia alantoidiană) ce cuprinde două artere şi două vene
alantoidiene.
Cavitatea alantoidiană plină cu lichid, este delimitată de
două foiţe: foița internă se află în contact cu amniosul, iar foița
externă se află în contact cu corionul.
După N.Cornilă, 2007 alantoida la mamifere prezintă
trei porțiuni : porțiunea intraembrionară, din care se va forma
vezica urinară; porțiunea mijlocie, din care va rezulta canalul
urac; porțiunea extraembrionară sau sacul alantoidian propriu-
zis, interpus între amnios şi corion.
Lichidul alantoidian apare înainte ca rinichii fetali să
devină funcționali și are aspect limpede, apos, brun gălbui.
Lichidul alantoidian conţine albumină, fructoză şi uree,
deoarece filtratul renal fetal ajunge în sacul alantoidian prin
canalul urac.
La vacă, iapă, oaie, capră şi scroafă, se întâlnesc
”calculi alantoidieni” formaţi din detritusuri celulare, fosfat de
calciu şi mucoproteine ce plutesc în lichidul alantoidian.
Din fuzionarea mezodermului extraembrionar (ce
acoperă alantoida) cu trofoblastul se formează corionul
alantoidian. Acesta susține o reţea vasculară bogată ce
asigură conexiunea între endometru maternal şi reţeua
vasculară alantoidiană.
Alantoida furnizează mezenchim pentru axul vilozităţilor
coriale, are rol de rezervor de substanţe toxice şi deşeuri
312
metabolice, contribuie la formarea cordonului ombilical și
organizează reţeaua vasculară embrio-fetală care înlocuieşte
reţeaua vasculară vitelină;
Cordonul ombilical realizează conexiunea dintre
placentă şi fetus. La formarea lui contribuie vezica vitelină cu
canalul ombilical, alantoida cu canalul alantoidian, peretele
sacului amniotic adiacent zonei ombilicale, mezodermul
extraembrionar, arterele şi venele ombilicale.

16.4.4 Corionul

Corionul reprezintă anexa embrionară cea mai externă


din aria extraembrionară. După dispariţia membranei pelucide,
corionul ia naștere din micromerele morulei care vor genera
corionul primar, procorionul sau trofoblastul. Corionul primar
prezintă pe suprafaţa sa externă, vilozităţi repartizate diferit, în
funcţie de specie.
O vilozitate corială este constituită din: axul conjunctiv
de ţesut lax acoperită de trofoblast.
Trofoblastul este format din două rânduri de celule:
citotrofoblast şi sinciţiotrofoblast.
Sinciţiotrofoblastul reprezintă stratul extern, alcătuit din
numeroşi nuclei cu aspectul unui epiteliu simplu cubic, cu
margine în perie, fără limite celulare vizibile. Nucleii apar
uneori grupaţi, polimorfi, cu un nucleol excentric, iar citoplasma
este clară, răspândită neuniform. Citoplasma are aspect
spumos, prezintă un citoschelet filamentos cu numeroase
lipide, colesterol şi mucopoliglucide.
Citotrofoblastul reprezintă stratul intern sau stratul
celulelor Langhans, este alcătuit din celule mari cu limite
celulare distincte. Nucleii sunt veziculoşi, cu nucleoli evidenţi,
cu citoplasmă clară, cu numeroase mitocondrii, reticul
endoplasmic rugos, complex Golgi perinuclear și numeroase
microvezicule.
Membrana bazală a trofoblastului are un aspect
neregulat, fiind despărţită de polul bazal al celulelor
citotrofoblastice printr-un spaţiu alcătuit dintr-o masă amorfă.
Axul conjunctiv al vilozităţii coriale este format din
ţesut conjunctiv embrionar, cu celule mezenchimatoase care
au aspect stelat. Din rețeaua de capilare se detașează o
venulă care va fi colectată de venele membranei coriale.
Venula are un endoteliu extrem de fin, înconjurat de fibre de
ţesut conjunctiv embrionar din axul vilozităţii.
313
Anexele embrionare și fetale
(după N.Cornilă, 2007)

Anexa Origine în: Structuri Formaţiu


ni
specifice
Corion Micromerele Sinciţiotrofoblastul Vilozităţi
morulei Citotrofoblastul coriale
Membrana bazală

Alantoida Endoderm Cavitatea Canalul


alantoidiană urac
Splahnopleură
Reţea vasculară

Vezicula Endoderm Compartiment Canal


ombilica- intraembrionar ombilical
lă Compartiment (vitelin)
(vitelină) extraembrionar

Amniosul Ectoderm Cavitate amniotică Cute


Lichid amniotic amniotice

Corionul la mamifere conține vilozităţi coriale primare,


cu aspect digitiform orientate spre exterior.
Vilozităţile coriale primare se repartizează diferit, în
raport cu specia, se vascularizează și pătrund în criptele
mucoasei. Ulterior devin vilozităţi coriale secundare şi participă
la constituirea placentei.
Vilozităţile coriale secundare pot fi răspândite:
 difuz la suine și ecvine, cu vilozități pe toată
suprafața corionului;
 grupate multicotiledonat la rumegătoare, cu
vilozități numite cotiledoane grupate pe arii mici
pe toată suprafața corionului;
 grupate zonal, la carnivore cu vilozități
repartizate doar pe o zonă circulară mediană
care apar ca un brâu;
 discoidal la rozătoare și primate, cu vilozitățile
repartizate pe o arie ovală, sub aspectul unui
disc.

314
BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ

Alberts B., Johnson A.– Molecular biology of the cell 5th ed,
New York, Garland Science, 2008.
Allen, W.R.- The development and application of the modern
reproductive technologies to horse breeding. Reprod. Dom.
Anim., 2005.
Aughey E., Free F.L- Comparative Veterynary Histology with
Clinical Correlatees, Manson publishing, 2010.
Bacha, J. JR;Wood LM- Color atlas of veterinary histology.
Third ed., Ed.Willy-Blackwell, 2011.
Becker W.M.-The world of the cell,4th ed.
Benjamin/Cummings, 2000.
Bell S., Morris K.- An Introduction to Microscopy.Taylor
&Francis Group, CRC Press, 2010.
Bergmann M., Wrobel, K. H.- Male reproductive system. In:
Dellmann´s Textbook of Veterinary Histology, Blackwell
Publishing, USA, 2006.
Brezovan Diana– Noțiuni de biologie celulară și
embriologie veterinară, Curs.Editura Agroprint Timișoara,
2013.
Bogdan A.T., Mantea S.T., Dorina Bogdan- Tratat de
reproducţie şi însămânţări artificiale la suine. Ed Tehnică
Agricolă Bucureşti, 1999.
Casotti G., Lindberg K.K., Braun E.J.- Funktional
morphology of the avian medullar cone, Am.J.Physiol. Regul.
Integr.Comp. Physyl., 2000.
Cazimir Iuliana, Cornilă N., Predoi Ştefania - Noţiuni practice
de morfologie microscopică, vol.I, Ed.Ceres, Bucureşti, 2008.
Cazimir Iuliana, Cornilă N.- Noţiuni practice de morfologie
microscopică, vol.II, Ed.Ceres, Bucureşti, 2011.
Clever O., Krieg P.A.-Notocord patterning of the endoderm,
Develop.Biol., 234:1-12, 2001.
Coman T.,Cornilă N. – Structura şi ultrastructura ţesuturilor la
animale, Ed.Fundaţiei ,,România de mâine", 2002.
Coman T., Tănase P.– Histologie practică, vol I, Microscopie–
tehnică microscopică–ţesuturi, Ed.Fundaţiei ,,România de
mâine ",2009.
Cornilă N.,Raita Ștefania Mariana-Biologie celulară,
histologie și embriologie, Vol II, Ed.Ceres București, 2013.

315
Cornilă, N.- Morfologia microscopica a animalelor domestice.
Vol I.Ed.BIC ALL, Bucuresti 2000.
Cornilă N.- Morfologia microscopica a animalelor domestice.
Vol II.Ed.BIC ALL, Bucuresti 2001.
Cornilă N., Diaconescu Ligia, Dănacu Valerica, Pîrjol
Nicoleta – Histologie practică, Ed.Printech, Bucureşti, 2005.
Cornilă N., Diaconescu Ligia, Dănacu Valerica, Mocanu
Nicoleta – Lucrări practice de biologie celulară, histologie şi
embriologie – Ed. Printech, Bucureşti, 2006.
Cotea C.- Biologie celulară, Embriologie generală, Histologie
generală, Ed.Tehnopress, Iaşi, 2001.
Cotea C.-Histologie specială, Ed.Tehnopress, Iaşi, 2006.
Cotea C., Cotea I.– Atlas of hystology, Ed.tehnopress, Iaşi,
2006.
Cui D., Naftel J.P.– Atlas of hystology,with functional and
clinical correlations, Lippincot Williams &Wilkins, 2011.
Dănacu Valerica- Histologie și Embriologie animală-Lucrări
practice. Editura Ars Docendi, ISBN 978-973-558-772-7, 2014.
Dănacu Valerica- Organizare celulară. Editura Ars Docendi,
ISBN 978-973-558-826-7, 2015.
Dănacu Valerica- Studiu privind morfologia funcţională a
testiculului la suine, Teză de doctorat, USAMV București,
2001.
Dănacu Valerica– Morfologia microscopică a testiculului la
vierii de reproducţie în scopul menţinerii biodiversităţii
zootehnice, Lucrare postdoctorală, Academia Română,
București 2012.
Dănacu Valerica, Ioniţă Lucian, Ioniţă Carmen, Grigore
Alice, Oncioiu Ionica, Braticevici Bogdan – Research on
the use of monoclonal antibodies regarding to the study of
swine’s testicular parenchyma, Romanian Biotechnological
Letters, Vol.19, 2014.
Dănacu Valerica, A. T.Bogdan, N Cornilă, A.Sonea,V.
Dănacu, G.Bărboi, L. Ioniță, Iudith Ipate - Studies on the
influence of hormones cell cultures obtained from the testicular
parenchima from pigs. Lucrări Științifice USAMV, Bucuresti
2011.
Dănacu Valerica, N. Cornilă, Nicoleta Mocanu, Ștefania
Predoi, M.Cornilă-Microscopic studies of the seminiferous
tubules and interstitial gland at the cocks 90-120 days old-
Bulletin UASMV Veterinary Medicine, 67(1),Cluj-Napoca 2010.
Dănacu Valerica, A. T. Bogdan, N Cornilă, A.Sonea, Iudith
Ipate, Carmen Ioniță - Microscopic morphology of the seminal

316
line cells at boar the age of 35 days on smears and testicular
fingerprint. Scientific Works, Bucuresti 2010.
Dănacu Valerica, A. T.Bogdan, N Cornilă, A.Sonea, Carmen
Ioniță–Contributions to the study of electron comparative
cytomorphological differences between Sertoli cells and Leydig
cells in the reproductive boars. Lucrări Științifice USAMV IASI,
2011.
Dănacu Viorel– Cercetări morfotopografice comparative
privind sistemul limfatic la leporide, Teză de doctorat, USAMV
București, 2000.
Diaconescu Ligia–Histologia veterinară în imagini, Ed.
Printech Bucureşti, 2002.
Diaconescu Ligia, Steluța Dumitrescu, Dănacu Valerica -
Histologie pentru colegiu. AMD, Bucureşti, 1999.
Dickersin G.R.-Diagnostic Electron Microscopy, a text/atlas
second edition, Springer-Verlag, new York, Berlin, Heidelberg,
2000.
Eroschenco V.P.–Atlas of histology with Functional
Correlations, Ed.Lippincot Williams&Wilkins,Wolther Kluwer
company, 2003.
Eurell, Jo Ann–Veterinary Histology, 1st edition, Ed.Tenton,
Neurmedia, 2003.
Eurell, Jo Ann, Frapper L.B.–Delmann's Textbook of
veterinary Histology, 6-th edition, Ed.Wiley-Blackwell, 2006.
Gartner I P., Hiatt J.L.-Concise Histology, Saunders Elsevier,
2011.
Georgescu Bogdan, Raita Ștefania Mariana-Morfologia
microscopică a cărnii și organelor, Ed.Ceres București, 2014.
Grapin-Botton A., Melton D.A.-Endoderm development from
pattering to organogenesis,Trend in Genetique,16(3):124-131,
2000.
Griffin J.W.,Thompson W.J.- Biology and pathology of
nonmyelinating Schann cells, Glia 56.1518-1531, 2008.
Grisson D.R., Song J.W.-Deja Rewiew Histology & Cell
Biology, second Edition, Sd.Mc Graw Hill Education, 2010.
Hyttel P., Sinowatz F., Vejlsted M.-Domestic animal
embryology, Saunders (W.B) Co Ltd., 2010.
Junqueira L.C.,Carneiro J.- Basic Histology 10th Ed. Appletin
and Lang, Stanfotd, Connecticut 2003.
Junqueira L.C., Carneiro J. (editori Cuculici P.Gh., Anca
W.Gheorghiu) - Histologie, Tratat și Atlas, ed.a 11-a, Editura
Medicală Callisto, București, 2008.

317
Kalcheim C.,Ben-Yair R.- Cell rearrangements during
development of the somite and its derivatives, Curr. Opin. Gen.
Develop., 2005.
Karp G.- Cell and Molecular Biology: Concepts and
Experiments,2007.
Kiernan J.A.- Histological and Histochemical Metods. Theory
and Practice, Scion Publishing Ltd., 2008.
Kierszenbaum A.,-Histology and Cell Biology: An introduction
to Pathology . Ed.Elsevier Healt Sciences, 2011.
Kuhnel W.-Color Atlas Of Cytology, Histology and Microscopic
Anatomy, 4th edition revised and enlarled, Stuttgart, New York,
2003.
Langbein L.,Grund C.,Kulin C.,Praetzel S.,Kartenbeck
J.,Bardner J.M.,Moll I.,Franke W.-Tight junctions and
compositionally related junctional structures on mammalian
stratified epithelial and cell cultures derived there form, Europ.,
J.Cell Biol., 2002.
Liebich H.-Functionelle histologie der haussaugetiere, Shatt
auer gmbH, Stuttgart, Germania,2004.
Manolache Viorica, Neagu A.N.-Histologia organelor
,vol.II,Ed. Universității București, 2008.
Mescher A.L.-Junquheira's Basic Histology, Twelfth Edition,
The Mc Graw-Hill Companies, 2010.
Miclăuș V.-Histologie, Ed.Academic Press, Cluj Napoca, 2008.
Militaru Manuella-Anatomie patologică generală veterinară
Ed.Elisavaros, București, 2006.
Mills S.E.-Histology for Pathologists, Third Edition, Lippincott
Williams & Wilkins, 2007.
Mirancea N. & Mirancea D-Ultrastructura celulelor și țesuturilor,
Editura Ars Docendi, București, 2010.
Murphy D. B. - Fundamental of light microscopy and Electronic
imaging. Ed.Wiley-liss, New York, 2001.
Pavelka M.,Roth I.-Functional Ultrastructure-An Atlas of tissue
Biology and Pathology, Springer Verlag, Wien, New York,
2005.
Paulsen D.-Histology and Cell biology: Examination and Board
Rewiew, fifth Edition, Mc Graw-Hill Companies, Inc 2010.
Pîrjol (Mocanu) Nicoleta- Cercetări histologice privind
aparatul genital la cocoș, Teză de doctorat USAMV București,
2005.
Predoi Gabriel, Georgescu B., Belu C., Dumitrescu I., Șeicaru
Anca, Roșu Petronela- Anatomia comparată a animalelor
domestice- Osteologie, artrologie, miologie. Editura Ceres,
București, 2011.
318
Predoi Gabriel, Belu C., Georgescu B., Dumitrescu I., Șeicaru
Anca, Roșu Petronela- Anatomia comparată a animalelor
domestice- Angiologie, neurologie, organe de simț. Editura
Ceres, București, 2013.
Prisecaru Maria, Cristea Tina Oana, Voicu Roxana-Biologie
celulară și moleculară, Ed.Alma Mater, Bacău, 2011.
Radu Georgeta-Structura funcțională a aparatului respirator la
galinacee, Teză de doctorat USAMV București, 2003.
Raica M., Moderle O., Căruntu I.D., Pântea A., Chindris A.M.-
Histologie teoretică și practică, Ed.Brumar, Timișoara, 2004.
Ronald W.D.-High Yeld Histology, Lippincott Williams &
Wilkins,Baltimore Philadelphia, 2000.
Ross M., Pawlina W.-Histology: a Text and Atlas with
Correlated Cell and Molecular biology (international edition),
Sixt edition, Lippincott Williams & Wilkins, 2011.
Sadler T.W.-Langman's Medical embriology, 8th edition
Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia, 2000.
Samuelson A.D.-Textbook of veterinary Histology 1st
edition,W.B.saunders Company, 2006.
Schoenwolf G.C., Bleyl S.B., Brauer P.R., Francis-West
P.H.-Larsen's human Embryology, Churchill Livingstone
Elsevier, 2009.
Solcan Carmen, Cristian Radu Sisea, Biologie moleculară
2012, Iasi. Ed. "Ion Ionescu de la Brad", Iasi,.
Solcan Carmen- Histologie, Ed. Performantica, Iași, 2011.
Solcan Carmen-Histologie și Embriologie, Ed.Performantica,
Iași, 2006.
Străvescu-Bedivan Mala Maria,Tesio C.D.-Zoologia
vertebratelor, Editura Ceres, București, 2011.
Șerban Andreea Iren, Șerban Florea- Biomorfomatică,
Editura Ceres, București, 2013.
Șincai Mariana-Biologie celulară, Ed.Mirton, Timișoara, 2000.
Șincai Mariana-Histologie veterinară, vol II: Organe și
Embriologie, Ed.Mirton, Timișoara, 2000.
Șincai Mariana-Citohistologie și tehnici de specialitate
,Ed.Mirton, Timișoara, 2003.
Tallits R.B., Guastaferi R.S.- Histology: An identification
manual, Mosby Inc., 2009.
Teușan V.-Biologie celulară animală, Editura ,,Ion Ionescu de
la Brad ” Iași, 2000.
Teușan V., Leonte D., Radu-Rusu R., Teușan A- Biologie
celulară animală, Editura Alfa, Iași, 2007.
Tobă G. F., Groza I. S., Bogdan A. T., Vintila I., Szabo L.,
Craciun N., Roman M., Danacu Valerica, Paraschivescu M.
319
Th., Sonea C., Ochea M., Serea R.S. -Use of mobile
laboratories for application of reproductive biotechnologies in
farm animals, Bulletin UASMV Veterinary Medicine, Cluj-
Napoca 2013.
Tudor Despina, Constantinescu GH.M., Constantinescu
Ileana, Cornilă N.- Nomina Histologica și Embryologica
Veterinaria, Ed.Vergiliu, București, 2005.
Zărnescu Otilia-Histologie animală generală, Editura Universi-
tății din București, 2012.
Zărnescu Otilia- Biologia moleculară a dezvoltării. Partea a II-
a, Editura Universității din București,2002.
Zărnescu Otilia- Embriologie experimentală, Editura
Universității din București, 2003.
Zinca Victoria, Cîrlan M.-Citologia comparativă și citogenetica
aparatului de reproducere femel la mamifere.Ed.Alfa Iași,
2003.
Păcală N–Biologia reproducerii animalelor. Ed. Mirton,
Timişoara, 2000.
Young B., Heath W. J.- Wheater's Functional Histology. A text
and colour atlas. Fourth edition, Churchill Livingstone,
Edinburgh– London – New York – Philadelphia – St. Luis –
Sydney – Toronto, 2001.
***International Comitee on Veterinary Embryological
Nomenclature (I.C.V.E.N.)- Nomina embriologica veterinaria,
2nd edition, Gent, Belgium, 2006.
http:// www.scientia.ro
http://ro.wikipedia.org
https://ro.scribd.com

320