Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
ANIMALĂ
- CURS -
1
2
VALERICA DĂNACU
HISTOLOGIE ŞI
EMBRIOLOGIE ANIMALĂ
- CURS -
3
4
CUPRINS
PREFAŢĂ......................................................................................11
INTRODUCERE...........................................................................13
HISTOLOGIA GENERALĂ.......................................................15
Capitolul 1. Țesuturile epiteliale..................................................16
1.1Tipuri de epitelii..................................................................21
1.1.1 Epitelii de acoperire.........................................................21
1.1.1.1 Epitelii simple..........................................................21
1.1.1.2 Epitelii stratificate...................................................23
1.1.1.3 Epitelii pseudostratificate.......................................28
1.1.2 Epiteliile glandulare.........................................................29
1.1.2.1 Glandele exocrine...................................................29
1.1.2.2 Glandele endocrine................................................35
1.1.3 Epiteliile senzoriale..........................................................35
BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ.....................................................315
10
PREFAŢĂ
11
12
INTRODUCERE
Autoarea
13
14
HISTOLOGIA GENERALĂ
15
Capitolul 1.ȚESUTURILE EPITELIALE
16
Caracteristicile generale ale țesuturilor epiteliale
17
ca dimensiune, motiv pentru care nu apare la microscopul
optic.
La microscopul optic, membrana bazală se evidențiază
cu metoda PAS și prin impregnare argentică.
La microscopul elctronic membrana bazală apare
alcatuită din 2 elemente: lamina bazală apare sub forma unui
strat dens alcătuit dintr-o rețea fină de fibrile foarte subțiri
(lamina densa). Pe una sau ambele fețe ale laminei densa se
găsește un strat electronotransparent denumit lamina rara sau
lamina lucida.
Laminele bazale sunt prezente și în regiunile de contact
dintre țesutul conjunctiv și alte tipuri de țesuturi (țesuturi
musculare, țesuturi nervoase etc.)
Membrana bazală constituie o barieră selectivă între
țesutul conjunctiv și alte țesuturi, conținând informații necesare
pentru interacțiunile celulă-celulă.
Polaritatea este o caracteristică prin care țesutul
epitelial se deosebește de celelalte țesuturi. Orice celulă
epitelială prezintă polaritate celulară și polaritate tisulară care
se reduce ulterior la polaritatea celulară.
Celulele epiteliale au o suprafață apicală și o suprafață
bazală. Nutrienții și precursorii produselor celulelor epiteliale
difuzează spre membrana bazală prin intermediul zonei bazale
și laterale. Receptorii sau mesagerii chimici sunt localizați în
membranele bazale și laterale ale celulelor.
Plasmalema apicală reprezintă suprafața liberă a multor
tipuri de celule epiteliale ce conține structuri specializate (care
au rolul de a crește aria suprafeței sau de a transporta
substanțe care aderă la epiteliu). Aceste structuri specializate
sunt expansiuni permanente și sunt reprezentate de: microvili,
stereocili, cili și flageli.
Microvilii sunt prelungiri situate la polul apical al
celulelor epiteliale implicate în fenomene de absorbție și
transport (platoul striat sau marginea în perie vizibile la
microscopul optic).
Microvilii prezintă în axul longitudinal 20-30 de filamente
de actină (vinilina, fimbrina, tropomiozina și calmodulina) unite
între ele prin legături încrucișate.
Sterocilii sunt microvili cu lungimi variabile , aglutinați
între ei. Se găsesc în epididim, intervin în absorbție,
reabsorbție și uneori în secreția celulară.
18
Cilii și flagelii
Regenerarea epiteliilor
20
1.1 Tipuri de epitelii
În funcție de caracteristicile structurale și funcționale,
epiteliile sunt împărțite în două grupuri principale: epitelii de
acoperire (de înveliș) și epitelii glandulare.
22
Epiteliul simplu prismatic este localizat în porţiunea
postdiafragmatică a tubului digestiv: stomac, intestin subţire,
intestin gros; vezica biliară; uter etc.
Celulele acestui tip de epiteliu sunt înalte şi dispuse pe
un singur rând. Nucleul are aspect ovalar, dispus
perpendicular pe membrana bazală fiind situat în treimea
inferioară a celulei. La polul apical al celulelor se află
microvilii.
23
Acest tip de epiteliu se află la nivelul uterului, canalului
deferent, bronhii etc.
25
Stratul intermediar conţine celule poliedrice dispuse
pe mai multe rânduri. Citoplasma este acidofilă, iar nucleii
rotunzi sunt plasați central;
Stratul superficial prezintă celule pavimentoase,
turtite care se exfoliază.
Celulele din stratul superficial pot fi supuse degenerării .
27
Stratul superficial este format dintr-un singur rând de
celule mari, aplatizate cu aspect umbeliform. Când organul
este destins aceste celule pot deveni pavimentoase. Unele
celule conțin un singur nucleu iar altele sunt binucleate.
Între celulele epiteliale se găsesc puţini desmozomi,
astfel încât procesul de alunecare a celulelor se desfăşoară
relativ uşor, permiţând tranziţia rapidă a celulelor dintr-un strat
în altul, de unde şi denumirea de epiteliu de tranziție.
28
1.1.2 Epiteliile glandulare
29
glande simple (cu un singur canal neramificat): glanda
tubulară simplă (glanda Lieberkühn), glanda tubulară
glomerulată (glanda sudoripară), glanda tubulară
ramificată (glanda fundică), glanda tubulo-acinoasă
ramificată simplă (glanda sebacee) ;
glande compuse (cu canale ramificate): glanda
tubulară ramificată compusă (glanda duodenală
Brünner), glanda acinoasă compusă (glanda parotidă,
pancreasul), glanda tubulo-acinoasă compusă (glanda
submandibulară și sublinguală).
30
Peretele glandular se continuă cu epiteliul de suprafață
al mucoasei din care s-a format glanda, iar în modul acesta
produsul de secreție care se acumulează în lumen este
eliminat treptat la suprafața mucoasei.
Glanda tubulară simplă se întâlnește în intestinul
subțire, intestinul gros și este reprezentată de glanda
Lieberkühn. Peretele glandular este constituit din mai multe
tipuri de celule: enterocite cu platou striat, celule
caliciforme, celule Paneth, celule endocrine de tip
argentafin și celule de înlocuire. În treimea mijlocie a glandei
se pot observa celule în mitoză.
Fig.
1.9 Histostructura glandelor sudoripare, ob.40x;
1-lumen; 2-epiteliu simplu cubic; 3-celule mioepiteliale.
32
Fig.1.11 Glandă acinoasă mucoasă compusă (esofag),
ob.40x; imagine microscopică
1-lumen; 2-citoplasma; 3-nuclei;
33
Celulele seroase au baza celulei masivă, intens
bazofilă, datorită prezenţei unui reticul endoplasmic rugos
dezvoltat. Nucleul este mare, sferoidal, dispus în treimea
bazală, iar complexul Golgi este situat deasupra nucleului, la
polul apical. În citoplasmă sunt prezente numeroase granule
secretorii, care reprezintă vezicule de secreţie, ce conţin
enzime şi precursorii lor. Pe secțiune transversală, apare un
lumen mic.
35
Capitolul 2. ȚESUTUL CONJUNCTIV
2.2.1 Fibroblastelele
37
Fig. 2.1 Fibroblaste în cultură, ob.40x;
38
Fibroblastele din derm (prin factorii inductori) determină
o diferențiere regională a epidermului; fibroblastul de la nivelul
pulpei dentare induce formarea coroanei.
Fibrocitele sunt fibroblastele aflate în repaus funcţional.
Au dimensiuni mai mici, aspect alungit, cu capetele efilate,
bifurcate sau trifurcate.
Nucleul este heterocromatic, iar citoplasma prezintă
organite celulare reduse. Compartimentul lizozomal este bine
reprezentat prin autofagolizozomii care intervin în digestia
organitelor de sinteză, devenite inutile fibroblastului aflat în
repaus funcţional. În anumite condiții, când este necesară
producerea de matrice intercelulară, fibrocitele se transformă
în fibroblaste.
Funcțiile fibroblastelor:
sinteza fibrelor conjunctive și formarea substanței
fundamentale a țesutului conjunctiv;
fibroblastul este o celulă conjunctivă matură care
secretă precursorii colagenului din structura fibrelor
conjunctive;
secretă elastina fibrelor elastice, glicozaminoglicanilor și
proteinelor din alcătuirea substanței fundamentale;
produc factori de creștere care influențează creșterea și
diferențierea celulară ;
fibroblastele secretă interferonul cu acțiuni antivirale și
antitumorale.
2.2.2 Mastocitele
2.2.3 Adipocitele
40
Fig. 2.2 Celule adipoase, ob.40x;
41
Fig. 2.3 Celula pigmentară, ob.40x.
2.2.5 Plasmocitele
42
Plasmocitul are nucleul excentric, heterocromatic cu
heterocromatina ordonată dând imaginea spițelor de roată; în
jurul nucleului excentric apare o zonă de citoplasmă clară
numită halou perinuclear.
Ultrastructural, în haloul perinuclear, plasmocitul
prezintă complex Golgi dezvoltat și centrioli. În citoplasma
bazofilă, reticulul endoplasmic rugos este organizat sub formă
de lamele concentrice realizând ergastoplasma. În cisternele
reticulul endoplasmic rugos se pot acumula cantități mari de
produși de secreție colorați acidofil, care apar sub forma unor
corpusculi intercelulari, denumiți ,,corpusculii RUSSEL” (se
găsesc numai în plasmocitele implicate activ în secreție).
Plasmocitele apar în viața intrauterină la nivelul plăcilor Peyer
unde sub acțiunea unei cantități minime de antigeni, are loc
activarea limfocitului B la imunoblaste și proplasmocite (etape
premergătoare maturării plasmocitului).
2.2.6 Macrofagele
43
Macrofagele mobile sunt dotate cu o mare mobilitate și
se numesc histiomacrofage (osteoclastul, microglia).
Din punct de vedere structural, macrofagul mobil,
histiomacrofagul, este o celulă cu diametrul de 30-50 µm,
nucleul mic, heterocromatic, înconjurat de citoplasmă
abundentă. Din citoplasmă se emit prelungiri numite filipode cu
ajutorul cărora se deplasează prin mișcări ample. Citoplasma
conține numeroase organite: reticul endoplasmic rugos,
granule de secreție, complex Golgi, lizozomi secundari.
Citoscheletul este dezvoltat fiind reprezentat de microtubuli și
microfilamente. Proprietățile macrofagului: mobilitatea,
fagocitoza și secreția. Macrofagele se deplasează în țesuturi
cu ajutorul vălurilor și expansiunilor citoplasmatice care
formează pseudopode. Capacitatea de fagocitoză prin
înglobare de particule, proprietate realizată prin receptori de
suprafață. Fagocitoza este facilitată de receptori. Există două
tipuri de receptori: receptori nespecifici sunt receptorii ce
recunosc și fixează glicoproteinele structurale și receptori
specifici sunt receptorii ce recunosc particule pe care
urmează să le înglobeze, proces numit ,,recunoaștere
fagocitară”. Macrofagele armate se întâlnesc în procesele
tumorale și au o acțiune antitumorală (celule killer tumorale).
Secreția se realizează prin sinteza și stocarea produsului de
secreție. Macrofagul secretă: citokine, interferonul (antibioticul
natural); lizozom-enzima ce distruge peretele bacterian;
exoenzime care devin active după eliminarea în afara celulei;
enzime proteolitice care sunt stocate ca precursori de
colagenaze, elastaze, catepsinele.
Leucocitele sau globulele albe sunt celulele care
tranzitează țesutul conjunctiv traversând pereții capilarelor și
venulelor postcapilare prin procesul de diapedeză. Intensitatea
acestui proces crește în prezența procesului inflamator.
După ce părasesc țesutul conjunctiv, leucocitele nu
revin în circulația sangvină, cu excepția limfocitelor care
tranzitează continuu sângele, țesutul conjunctiv, organele
limfoide etc.
44
Componentele matricei sunt produsul de sinteză sau
secreție al celulelor conjunctive. Odată sintetizate și secretate
componentele sunt într-o dinamică permanentă, nu mai sunt
statice. Ele îmbătrânesc într-un ritm caracteristic vârstei
țesutului conjunctiv.
Fibrele elastice
46
La microscopul electronic, fibrele elastice prezintă
două componente: componenta periferică, formată din
microfibrile lipsite de periodicitate, care înconjoară central
elastina; componenta centrală care conține elastina și este
alcătuită din glicină și prolină. Fibra elastică se formează în
fibroblaste și în celulele musculare netede din pereții vaselor.
Degradarea fibrei elastice este realizată de elastază, secretată
de macrofag. O varietate de fibre elastice sunt fibrele
oxitalanice care intră în alcătuirea ligamentelor dentare. Au
proprietatea de extensibilitate iar molecula se alungește o dată
și jumătate față de lungimea ei. În stare de relaxare
moleculele de tropoelastină se agregă în rețele, iar când
acționează se alungesc.
48
Se întâlnește de-a lungul vaselor și nervilor, leagă
fibrele musculare între ele și ocupă toate spațiile libere dintre
organe. În structura acestuia se întâlnesc fibre de colagen,
fibre elastice și de reticulină iar dintre celulele conjunctive cele
mai numeroase sunt fibroblastele și macrofagele.
51
Fig. 2.9 Aponevroza simplă, ob.40x, imagine microscopică.
52
Fig. 2.10 Tendonul secționat longitudinal, ob.40x.
1-fibre de colagen; 2-tenocite.
53
Fig. 2.11 Tendon secționat transversal, ob.40x;
1-epitenoniu; 2-peritenoniu; 3-endotenoniu; 4-celule aliforme.
55
Fig. 2.13 Țesutul adipos alb, ob. 40x, imagine microscopică.
56
țesutul conjunctivo-vasculo-nervos. Ultrastructural, citoplasma
este bogată în REN și mitocondrii cu criste septale (lamelare).
Țesutul adipos brun joacă rol în termoreglare, de aceea este
dezvoltat la animalele care hibernează.
57
organite de sinteză și secreție, poliribozomi liberi și atașați,
centrioli, granule de secreție;
c) condrocite hipertrofiate (degenerate) întâlnite în
zona centrală a cartilajului hialin, prezintă citoplasmă clară,
nucleu mic, heterocromatic. Se caracterizează prin dispariția
organitelor de sinteză și secreție, apariția de mitocondrii cu
granule dense.
Pericondrul reprezintă stratul de țesut conjunctiv care
acoperă cartilajul ce are rol esențial în creșterea și nutriția
acestuia. În componența lui intră un strat extern fibros și un
strat intern condrogen.
Pericondrul conține vase sanguine, nervi și vase
limfatice. Cartilajul articular de la nivelul suprafețelor osoase
ale articulațiilor mobile nu prezintă pericondru.
Matricea extracelulară conține o componentă fibrilară,
proteoglicani (condroitin-sulfat și keratan sulfat ce formează
agregate de proteoglicani care interacționează cu colagenul) și
glicoproteine strucurale denumite condronectine.
Țesutul cartilaginos hialin se găsește în scheletul
embrionilor, inelele traheale, cartilaje costale, sept nazal, la
nivelul bronhiolelor extralobulare etc.
58
Țesutul cartilaginos hialin are aspect translucid, sticlos
cu substanță fundamentală bogată ce maschează fibrele de
colagen. Pericondrul este format din cele două zone: zona
externă fibroasă și zona internă condrogenă.
Zona externă conține fibre de colagen, vase sanguine
și numeroase fibroblaste.
Zona internă este responsabilă de creșterea cartilajului
fiind alcătuită din celule aflate în diferite faze de mitoză.
Condroblastele sunt situate la periferia cartilajului.
Condrocitele, situate în condroplaste (lacune) pot fi întâlnite fie
individual fie formând grupe izogenice coronare și axiale
alcătuite din grupuri de celule. Matricea prezintă cele două
zone: teritorială (în jurul grupelor izogenice) bazofilă și
interteritorială mai puțin bazofilă.
63
Fig. 2.17 Țesut osos compact ob.40x, imagine microscopică ;
1-canal Havers; 2-canal Volkmann; 3-osteon; 4-celule osoase.
64
Țesutul osos spongios sau areolar este constituit din
cavități poliedrice intercomunicante ce prezintă spații pline cu
măduvă hematogenă și celule adipoase delimitate de lamele
osoase subțiri. Dispunerea lamelelor osoase formează o rețea
cu pereții discontinui care delimitează cavități neregulate.
În structura lamelor osoase se găsesc osteoplaste ce
conțin osteocite. Țesutul osos spongios nu conține canale
haversiene. Lamele osoase sunt căptușite de endost care
prezintă celule osteoprogenitoare și osteoblaste pe fața de
contact cu țesutul osos.
Periostul reprezintă o membrană de natură conjunctivă
care se află la suprafața osului.
În structura acestuia intră două straturi :
a) stratul extern fibros alcătuit din fibre de colagen,
fibroblaști și terminații nervoase libere sau încapsulate (Vater-
Pacini). Fasciculele de fibre de colagen din periost pătrund în
matricea osoasă și atașează periostul de țesutul osos.
65
Aceste celule au rolul de a secreta substanța preosoasă
în cazul fracturilor osoase, de formare a calusului, creșterea
osului în grosime.
Din periost pleacă fibre colagene groase, denumite
fibrele Sharpey, care penetrează substanța osoasă, cu rol de
fixare a periostului la os. Periostul este mai dezvoltat la tineret
decât la aduți și are vascularizație proprie.
Endostul este o membrană conjunctivă care tapetează
toate cavitățile interne ale structurilor osoase. Este alcătuit
dintr-un singur rând de celule osteoprogenitoare și țesut
conjunctiv în cantitate foarte redusă.
Vascularizația se realizează prin arterele periostale din
care se desprind arteriole, ulterior pătrund în canalele
haversiene și prin canalele Volkman. Se continuă cu capilarele
cu rolul de a distribui sânge în tot țesutul osos.
68
parte şi de alta a centrului primar de osificare. Creşterea în
grosime a diafizei se produce prin apariţia de noi lamele
osoase produse de periostul care înconjoară modelul
cartilaginos. Condroblastele din mijlocul epifizei se
hipertrofiază şi se maturează, iar matricea dintre ele se
calcifică şi se dezintegrează. Osteoblastele diferenţiate vor
depune matrice osoasă, care se mineralizează în urma
depunerilor sărurilor de calciu.
Osificarea primară începe în oasele lungi, prin apariția
în zona mijlocie a diafizei a primului centru primar de
osificare. Condroblastele se resorb, condroplastele rămân
goale, fiind înconjurate de matricea cartilaginoasă pe care se
depun săruri de calciu, transformând cartilajul hialin în cartilaj
calcificat. De la nivelul periostului, pătrund muguri conjunctivo-
vasculari împreună cu celule osteogene, lărgind și deschizând
lacunele. Vasele sanguine induc dispariția pereților subțiri
calcificați ai cartilajului. Celulele osteogene se diferențiază în
osteoblaste, care sintetizează și depun matrice preosoasă care
se va calcifica. Au loc concomitent, procese de distrugere a
cartilajului hialin, dar și procese de formare de noi trabecule
osoase. În zona centrală, au loc procese de resorbție care duc
la formarea canalului medular, în care țesutul conjunctiv va da
naștere țesutului mieloid al măduvei osoase primare.
Creșterea în lungime are loc printr-o înmulțire
interstițială a condroblastelor din cartilajul hialin, ce se găsește
de o parte și de alta a centrului primar de osificare, iar
creșterea în grosime se realizează prin apariția de noi lamele
osoase de către periostul ce înconjoară modelul cartilaginos.
Osificarea secundară se declanșează după formarea
osului primar în perioada intrauterină și constă într-o
remodelare ce rezultă din resorbția osului în anumite zone și
depunerea de țesut osos nou în altele. Această remodelare
are drept rezultat transformarea osului primar în os adult.
Creșterea oaselor lungi se realizează după naștere, prin
activitatea cartilajului de creștere diafizo-epifizar. Etapele de
transformare a cartilajului hialin în țesut osos sunt marcate
prin zone distincte, începând de la epifiză către diafiză și
anume: zona cartilajului hialin de rezervă, zona cartilajului
proliferat, zona cartilajului matur sau hipertrofiat, zona de
calcificare a cartilajului și zona de osificare.
Zona cartilajului hialin de rezervă este formată din
cartilaj hialin normal. Este considerată zona de repaus
deoarece condroblastele nu contribuie activ la creșterea osului.
69
Zona cartilajului proliferat sau zona de proliferare este
zona în care condroblastele se divid prin diviziuni mitotice
succesive. Celulele fiice se dispun unele sub altele, apărând ca
șiruri sau coloane de celule paralele între ele precum și cu axul
lung al diafizei. Între coloanele de condroblaste se află matrice
cartilaginoasă redusă. Zona cartilajului matur sau
hipertrofiat este zona în care condrocitele se măresc în
volum iar în citoplasma acestora s-a acumulat glicogen.
Aceste celule nu se mai divid și începe procesul de necroză al
celulelor din cauza hrănirii insuficiente. Condroplastele suferă
o largire accentuată, matricea cartilaginoasă apare sub formă
de benzi bazofile cu zone de mineralizare prin depunerea
cristalelor de hidroxiapatită. Zona de calcificare a cartilajului
prezintă zona de eroziune, formată din vasele sanguine și
celulele osteoprogenitoare. Acestea apar prin mitoza unor
celule cu origine la nivelul periostului care pătrund în cavitățile
ocupate anterior de condrocite. Substanţa fundamentală ce
formează pereţii dintre lacunele aceleeaşi coloane este
resorbită, rezultând o serie de coloane osoase tubulare, în
care vor înainta vasele sangvine împreună cu ţesut conjunctiv
osteogen. În această zonă şi în partea profundă a zonei
hipertrofiate a fost identificată imunohistochimic o proteină
extracelulară denumită condrocalcină, care fixează puternic
cristalele de hidroxiapatită. Cercetări de microscopie
electronică semnalează prezenţa condrocitelor integre
structural la nivelul regiunilor de invazie vasculară, condrocite
ce ar controla progresia calcifierii, ceea ce înseamnă că
distrugerea condroblastelor în zona de calcifiere nu este o
condiţie preliminară pentru invazia vasculo-conjunctivă
(N.Cornilă, 2001). Zona de osificare constituie zona în care
se formează lamelele osoase. Procesul de osificare continuă
prin formarea de noi lamele osoase, dar și prin acțiunea
erodantă și modelantă a osteclastelor. Celulele
osteoprogenitoare dau naștere osteoblastelor care se distribuie
în strat discontinuu și încep depunerea de matrice osoasă
peste matricea cartilaginoasă calcificată. Osteoblastele vor
depune matricea osoasă, care se va mineraliza prin depunere
de cristale de hidroxiapatită, rezultând trabecule osoase
primare. Atât celulele, cât şi matricea extracelulară, participă
la formarea nucleelor de mineralizare sau de osificare,
având ca punct de plecare veziculele matricei.
70
Capitolul 3.ȚESUTUL SANGUIN
71
3.3.1 Eritrocitele (hematiile sau globulele roșii)
72
Hematiile cu diametrul sub limitele normale se numesc
microcite.
Forma hematiei este discoidală, biconcavă când sunt
privite din față. Modificările de formă poartă numele de
poikilocitoză. Forma se poare modifica în raport cu presiunea
osmotică și pot apărea: 1) hematii sferiodale, cu dimensiuni
mai mici numite sferocite; 2) hematii sferice cu 20 - 30 de ţepi
egali pe suprafaţa lor, numite echinocite (hematii îmbătrânite);
3) ovalocitele sau eliptocitele (normale la cămilă, antilopă şi
lamă); 4) stomatocite (când au forma sferică, dar prezintă o
depresiune ca o gură sau stomă); 5) acantocite sau celule cu
crampoane (hematiile au formă sferică cu 5 - 15 prelungiri
inegale şi apar în ciroze);
73
Structura și ultrastructura hematiilor .
3.3.2 Leucocitele
Neutrofilele
Neutrofilele reprezintă 60-70% din leucocitele
circulante. Au diametrul de 9-12 µm, prezintă granulații
numeroase, răspândite uniform în toată citoplasma.
Aceste granulații pot fi :
a) granulații specifice reprezentând majoritatea granulațiilor
din citoplasmă și au dimensiuni mici. Conțin lizozim și lactoferin
împiedicând dezvoltarea bacteriilor;
b) granulații azurofile, prezente numai în primele etape de
dezvoltare a neutrofilului. Sunt reprezentate de lizozomi,
implicate în procesele inflamatorii.
În citoplasma neutrofilelor există granulații de glicogen
scindat în molecule de glucoză.
Eozinofilele
Rolul eozinofilului
Bazofilele
Limfocitele
81
limfocitele B, secretă anticorpi (imunoglobuline) asigurând
imunitatea umorala a organismului.
Limfocitele T secretă limfokine implicate în imunitatea
celulară. Limfocitele B imunocompetente stimulate antigenic
devin imunoblaste, celule de talie mare, cu citoplasma bazofilă
bogată în organite de sinteză. Aceste celule prezintă nucleul
veziculos, eucromatic cu 2-4 nuclei.
După activare, în cadrul raspunsului imun, limfoblastele
dau naștere la clone celulare care se diferențiază în
plasmocite ce vor secreta anticorpi specifici (imunoglobuline).
Monocitele
82
Conțin lizozomi și toate organitele unei celule cu
activitate intensă. Citoscheletul format din microtubuli și
microfilamente este bine reprezentat.
Ectoplasma emite pseudopode cu care se deplasează
în spațiile extravasculare.
84
sub plasmalemă și microfilamente de trombosterină (implicată
în procesul de coagulare).
Granulomerul conține granule membranare, mitocondrii
puține și particule de glicogen. Membrana plasmatică prezintă
pe fața externă locusuri antigenice specifice și receptori pentru
liganzi plasmatici.
Funcțiile trombocitelor
Plachetele sanguine intervin în procesul de coagulare ,
având rol esențial în hemostaza primară. În prezența unei
leziuni a endoteliului vascular, plachetele sanguine sunt
activate și urmează o succesiune de transformări care constau
în adeziune, agregare, eliberare de factori hemostatici și
formarea trombusului plachetar.
Uneori cheagul este dizolvat prin acțiunea enzimei
proteolitice numită plasmină care se formează prin activarea
plasminogenului. Trombocitele au rol în vindecarea rănilor prin
eliberarea de factori stimulatori care acționează asupra
creșterii fibrelor musculare netede de la nivelul arterelor sau
asupra creșterii fibroblastelor de la nivelul pielii. Serotonina
eliberată de trombocite stimulează producerea colagenului de
către fibroblaste.
85
Capitolul 4.ȚESUTURILE MUSCULARE
87
La nivelul țesutului conjunctiv, se află vase sanguine,
care formează o rețea capilară, bogată, precum și vase
limfatice.
89
formând colonetele Leydig. Acestea sunt separate între ele
prin zone de sarcoplasmă.
Pe secțiune transversală, aceste fascicule apar ca arii
punctiforme, poligonale denumite câmpuri Cohnheim.
În microscopia optică miofibrilele prezintă striații sau
bandare transversală, realizate de discuri clare (benzi)
denumite discuri I și discuri întunecate (benzi) denumite
discurile A .
Discurile întunecate A prezintă în mijloc o strie numită
banda H, care la rândul ei este intersectată de de o strie
subțire, banda M. Discurile clare I, prezintă în mijloc o strie
subțire stria Z sau Amici.
Segmentul de miofibrile cuprins între două membrane Z
succesive se numește sarcomer și reprezintă unitatea morfo-
funcţională a fibrei musculare.
95
Fig.4.5 Țesutul muscular neted
1-fibre musculare netede secționate longitudinal; 2-fibre
musculare netede secționate transversal.
96
Capitolul 5. ȚESUTUL NERVOS
5.2 Neuronul
5.2.1 Pericarionul
5.2.2 Dendritele
99
Ramificațiile dendritelor oferă neuronilor proprietatea de
a primi și integra impulsurile ce provin de la terminațiile
axonilor ale altor celule nervoase.
După numărul de prelungiri, neuronii pot fi:
pseudounipolari, bipolari și multipolari.
Neuronii pseudounipolari au fost neuroni bipolari în
timpul evoluției lor iar zonele de emergență au fuzionat în
ganglionii spinali. Nucleul acestora este rotund și nucleolat.
Neuronii au o unică prelungire lungă, care se bifurcă și
au două funcții:
a) conducerea informațiilor de la periferie la pericarion
(axon dendritic);
b) conducerea informațiilor de la pericarion spre
sistemul nervos central (axon).
100
Se află în retină, în ganglionii senzitivi Corti și Scarpa și
în mucoasa olfactorie. Pericarionul are două funcții: nutritivă și
trofică. Neuronii multipolari conțin pericarioni, de la nivelul
cărora se desprind două sau trei radăcini dendritice, care se
ramifică dihotomic. Tot de la nivelul pericarionului, se
desprinde și axonul. Neuronii multipolari pot fi neuroni
excitatori sau inhibitori. Pericarionul poate lua diferite forme și
anume :a) stelată la neuronii somatomotori, multipolari
prezenți în măduva spinării;
b) piriformă, în celulele Purkinje din scoarța
cerebeloasă;
Fig.5.4 Neuronul
piramidal (scoarța
cerebrală);
ob. 40x.
101
5.2.3 Axonul
105
HISTOLOGIA SPECIALĂ
6.1.2 Cerebelul
108
Substanța albă este formată în fibre nervoase
mielinice, axonii neuronilor Purkinje, celule gliale, țesut
conjunctiv și vase sangvine.
În substanța albă se găsesc patru nuclei de substanță
cenușie: nucleul globulos, nucleul emboliform, nucleul tecal și
nucleul dințat. Neuronii din componența acestor nuclei de
substanță cenușie sunt multipolari având talie mare sau mică.
109
Dendritele lor se îndreaptă spre suprafața cerebelului
dând arborizații la diferite nivele în stratul molecular și stabilesc
sinapse cu axonii neuronilor din stratul granular.
Stratul neuronilor piriformi este format dintr-un singur
rând de celule ce au un pericarion mare cu aspect de pară
numite celule Purkinje paralel cu ondulațiile suprafeței
cerebelului.
Celulele piriforme au baza pe stratul granular, iar
prelungirile dendritice sunt orientate spre stratul molecular,
detașându-se două sau trei dendrite groase, puternic
ramificate.
De la baza celulei Purkinje se desprinde axonul care
străbate stratul granular, unde emite colaterale și ajunge în
substanța albă. Aici se mielinizează și face sinapse cu
dendritele neuronilor din nucleii cerebeloși. Colateralele
axonului se anastomozează cu colateralele altor axoni și
realizează o formațiune plexiformă.
Stratul granular cuprinde numeroși pericarioni mici, cu
nucleu tahicromatic, necaracteristic și citoplasmă foarte puțină.
Acești neuroni sunt multipolari și pot fi de două feluri:
a) neuroni granulari propriu-ziși (cu pericarionul
redus în diametru, localizat în stratul granular și
dendrite scurte care se ramifică în jurul propriului
pericarion, prezentând terminații în formă de
gheare);
b) neuroni stelați localizați imediat sub neuronii
piriformi.
Axonii nemielinizați ai neuronilor granulari au traiect
ascendent și ajung în stratul molecular. Aici ei se ramifică în
forma literei T stabilind sinapse cu dendritele neuronilor
piriformi, asupra cărora au efect excitator. Fiecare neuron
granular formează sinapse cu mai multe sute de neuroni
piriformi.
Neuronii stelați de talie mijlocie sunt neuronii multipolari
localizați sub neuronii piriformi. Dendritele ajung în stratul
molecular.
În scoarța cerebelului se realizează sinapse
interneuronale centrate pe celulele Purkinje. În structura ei
sunt prezente o serie de fibre nervoase: fibre muscoide și
fibre agățătoare.
Fibrele muscoide au aspect de ”tufe de mușchi” apar
ondulate, groase și sunt vizibile în stratul granular.
Fibrele muscoide prezintă numeroase îngroșări și
ramificații colaterale. Rămân în stratul granular, împreună cu
110
dendritele în formă de gheară ale neuronilor granulari și cu
axonii neuronilor stelați unde formează o sinapsă specifică
scoarței cerebeloase denumite ”glomerul cerebelos”. Influxul
nervos condus de aceste neurofibre se răspândește pe o
mare suprafață în cortexul cerebelos.
111
Realizarea funcțiilor cerebelului este afectată în mare
parte de nucleii de substanță cenușie. Scoarța cerebeloasă se
caracterizează printr-un număr mare de conexiuni
interneuronale care au ca centru de coordonare neuronul
Purkinje.
Datorită acestor multiple sinapse, cerebelul are rol în
menținerea tonusului muscular și în coordonarea mișcărilor.
6.1.3 Creierul
113
Stratul piramidal intern este format din pericarionii
neuronilor piramidali mari denumiți neuronii Betz care apar
grupați în cuiburi. Axonii neuronilor Betz participă la formarea
fasciculelor piramidale. Se mai găsesc neuroni stelați și
neuronii Martinotti.
Stratul polimorf este alcătuit din neuroni piramidali,
fuziformi și poligonali.
Axonii neuronilor piramidali au un traiect ascendent, iar
al neuronilor fuziformi un traiect descendent.
Substanța albă este formată din fascicule de fibre
nervoase, prelungiri axonice ale neuronilor piramidali, nevroglii,
țesut conjunctiv și vase. Se găsește în centrul emisferelor
cerebrale. Substanța albă cuprinde fibre nervoase mielinice de
protecție, de asociație și comisurale. Fibrele de protecție sunt
fibre aferente care aduc impulsuri nervoase la cortex sau fibre
eferente ce conduc impulsurile la centrii subcorticali. Fibrele
nervoase de asociație leagă o arie a cortexului cu o altă arie
din aceeași emisferă cerebrală, putând fi scurte sau lungi.
Fibrele comisurale leagă arii dintr-o emisferă cu arii din
emisfera congeneră intrând în componența corpului calos a
trigonului cerebral și comisurii albe anterioare.
Bulbul olfactiv intră în alcătuirea emisferelor cerebrale,
în componența sa distingându-se trei straturi: stratul
superficial format din axonii neuronilor olfactivi bipolari;
stratul mijlociu constituit din două zone: zona externă sau
glomerulară și zona internă sau zona neuronilor mitrali; stratul
profund alcătuit din axonii neuronilor mitrali.
6.1.4 Meningele
114
Arahnoida este formată dintr-un strat, care se găsește
în contact cu dura mater și un sistem trabecular, care unește
arahnoida cu pia mater. Arahnoida formează împreună cu pia
mater, leptomeningele. Între arahnoidă și piamater se
delimitează spațiul subarahnoidian cu aspect ovalar și
conține lichidul cerebrospinal. Arahnoida este alcătuită din
țesut conjunctiv, lipsit de vase nutritive. Suprafața sa este
acoperită de epiteliu simplu pavimentos. La nivelul măduvei
spinării, arahnoida prezintă mai puține trabecule, ceea ce
determină o ușoară diferențiere față de pia mater. În unele
zone, arahnoida străbate dura mater, formând proeminențe
care pătrund în sinusurile venoase ale acesteia și sunt
acoperite de celulele endoteliale ale venelor. Aceste
proeminențe sunt denumite vilozități arahnoidiene și au rolul de
a resorbi lichidul cefalorahidian din sinusurile venoase.
Spațiul subarahnoidian se extinde pe o mică distanță în
jurul vaselor care pătrund în creier sub denumirea de spațiu
perivascular.
Pia mater este alcătuită din țesut conjunctiv lax, cu
numeroase vase de sânge. Piamater se află în apropierea
suprafeței nervoase urmărindu-i neregularitățile, dar nu vine în
contact cu celulele sau fibrele nervoase. Piamater este
separată de membrana glială externă, printr-o membrană
bazală fină. Este formată din elemente fibrilare și elemente
celulare.
Elementele fibrilare sunt alcătuite din colagen și
formează o rețea rară în vecinătatea membranei bazale, fiind
acoperită de unul sau mai multe straturi de fibroblaste
leptomeningeale.
Celulele mezoteliale fac parte din sistemul macrofagic
și furnizează microglia sistemului nervos central.
La nivelul măduvei spinării, de-a lungul fețelor laterale,
fibrele de colagen din pia mater sunt foarte groase și formează
ligamente denticulate.
Pia mater este bogat vascularizată și oferă suport
pentru vasele nutritive ale organelor nervoase. Vasele
sangvine pătrund în sistemul nervos central prin spațiile
perivasculare, reprezentate de pasaje tuneliforme, delimitate
de pia mater. Pia mater nu mai există în zonele în care vasele
de sânge se transformă în capilare, acestea fiind acoperite de
prelungirile nevrogliilor.
Plexurile coroide sunt pliuri invaginate ale piei mater
alcătuite din capilare fenestrate dilatate care pătrund în
interiorul ventriculilor cerebrali.
115
În componența plexurilor coroide intră țesutul conjunctiv
lax al piei mater, acoperit de un epiteliu simplu cubic, format
din nevroglii ependimare modificate. Celulele epiteliului
prezintă microvlii, la polul apical. Citoplasma conține
mitocondrii și complex Golgi, dezvoltat. Epiteliul coroidian are o
activitate secretorie intensă participând și la reabsorbție.
Funcția esențială a plexurilor coroidiene constă în producerea
lichidului cerebrospinal și reglarea presiunii intracraniene.
Lichidul cerebrospinal este produs și resorbit în egală
măsură, încât organele sistemului nervos central plutesc într-o
cantitate constantă de mediu lichid, care îl protejează de
șocuri. Acesta se găsește în cavitățile intranevraxiale și în
spațiul subarahnoidian și este considerat ,,neurolimfa”. Este
rezultatul unui proces de secreție activ și de ultrafiltrare.
Constituenții normali ai lichidului cerebrospinal sunt proteine în
cantitate mică și glucoză.
116
c) neuroni visceroefectori Kiss sunt neuroni multipolari,
hipercromatici, osmofili (prezenți la feline).
118
6.3 Organogeneza sistemului nervos
119
Capitolul 7. SISTEMUL CARDIOVASCULAR
7.2 Arterele
122
În porțiunea cea mai profundă a intimei se află benzi de
celule musculare netede. Limitanta elastică internă, alcătuită
din lamele elastice este slab reprezentată.
Media este alcătuită din numeroase lame și fibre elastice
fenestrate dispuse concentric. Numărul acestora scade odată
cu vârsta. Spațiile dintre fibre conțin fibre de colagen,
fibroblaste, substanță fundamentală amorfă și rare fibre
musculare netede care au o traiectorie spiralată
Adventicea sau tunica externă este subțire, alcătuită
în principal din fibre de colagen, fibre elastice rare și
fibroblaste. La nivelul adventicei se află atât vasa vasorum cât
și vase limfatice. Vasele elastice absorb o parte din bătăile
pulsului prin distensia țesutului elastic din pereții lor, ceea ce
face ca sângele să curgă mai încet, intermitent. Frecvent sunt
numite „artere de conducere” , explicându-se astfel funcția lor
de a conduce sângele până la cele mai mici ramificații ale
sistemului vascular.
123
Arterele musculare se mai numesc și „artere de
distribuție”, deoarece distribuie sângele diferitelor organe și
reglează volumul sanguin, ca răspuns la diferitele necesități
funcționale.
Intima prezintă un strat subendotelial relativ gros.
Limitanta elastică internă este bine reprezentată, ea apare sub
forma de valuri.
Media este alcătuită aproape în exclusivitate din fibre
musculare netede dispuse circular, între straturile musculare
există mici cantități de țesut conjunctiv, puține fibre de colagen,
fibre de reticulină și fibre elastice. În arterele musculare mai
mari, fibrele elastice predomină printre fibrele musculare
formând rețele strânse.
Limitanta elastică externă este prezentă numai la
arterele musculare de calibru mare.
Adventicea este alcătuită din țesut conjunctiv. În
componența acesteia intră fibre elastice și fibre de colagen în
cea mai mare parte cu o dispoziție longitudinală. De asemenea
se găsesc vase limfatice, vasa vasorum și nervi.
7.2.3 Arteriolele
7.3 Venele
125
dispuse longitudinal și fibre musculare netede dispuse în mici
fascicule longitudinale.
7.3.1 Venulele
7.4 Capilarele
127
7.4.2 Capilarele fenestrate sau viscerale
7.5 Cordul
7.5.1 Endocardul
128
Stratul subendocardic este alcătuit din fibre de țesut
conjunctiv ce are în componența sa vase sanguine, nervi și
celule Purkinje.
7.5.2 Miocardul
7.5.3 Epicardul
130
impulsurilor ectopice premature. CeIulele T stabilese joncţiuni
cu celulele P şi cu miocardiocitele lucrătoare.
Nodul sinoatrial este format dintr-o reţea de celule
nodale, în care celulele P sunt dispuse central, iar celulele T
sunt dispuse periferic. Între celule se găseşte un abundent
ţesut conjunctiv lax, vase de sânge, fibre nervoase şi
microganglioni nervoşi. Se află în peretele atriului drept.
Nodul atrioventricular este alcătuit din celule nodale
mici și neregulate.
Fasciculul atrioventricular (His) este format din celule
asemănătoare celor din nodulul atrioventricular. În partea
dorsală se găsesc celulele Purkinje. Sistemul excitoconductor
este delimitat periferic de o lamă fină de ţesut conjunctiv. Între
nodulul sinoatrial şi nodul atrioventricular se găsesc formațiuni
internodale, formate din celule Purkinje ce conduc impulsul de
la nodul sinoatrial la nodul atrioventricular.
8.1.1 Pielea
133
b) funcția de termoreglare realizată prin evaporarea
transpirației și intensificarea circulației periferice;
c) funcție senzorială realizată cu ajutorul receptorilor:
tactili, termici și dureroși;
d) funcție metabolică prin stocarea energiei constituind o
sursă de vitamina D.
În structura pielii se află trei componente: epidermul,
dermul și hipodermul.
8.1.1.1 Epidermul
8.1.1.2 Dermul
136
Fig.8.2 Piele glabră imagine de ansamblu, ob.4x.
1-epiderm; 2-derm papilar; 3-derm reticular;
4-ţesut conjunctiv subcutan; 5-glande sudoripare.
137
Glandele sudoripare sunt glande tubulo-glomerulate,
ale căror ducte se deschid la nivelul tegumentului. Sunt
formate dintr-o porțiune glomerulară secretorie și o porțiune
canaliculară cu rol în eliminarea secreției.
Porțiunea secretoare (glomerulară) este localizată
intradermic. Porțiunea secretoare conține două tipuri de celule:
celule întunecate și celule clare.
La periferie este înconjurată de celule mioepiteliale.
139
Corticala este formată din celule cubice la rădăcină,
care devin aplatizate spre extremitatea liberă. La nivelul tijei
celulele formează un strat dens și sunt dispuse paralel cu
lungimea firului.
Cuticula este stratul superficial. Cuprinde celule turtite,
cheratinizate (ca niște solzi cornoși), dispuse una peste alta ca
„țiglele pe casă”, cu marginea liberă spre vârful firului de păr.
Radăcina firului de păr este acoperită cu două teci
epiteliale: internă și externă și o teacă fibroasă.
140
Teaca fibroasă este formată din țesut conjunctiv
orientat în jurul firului de păr. Pe această teacă se inseră fibre
musculare din mușchiul erector.
142
Fig.8.5 Corneea ob.10x ; imagine microscopică.
1-epiteliul anterior; 2-membrana bazală anterioară; 3-stroma;
4-membrana bazală posterioară; 5-epiteliul posterior.
143
Melanocitele sunt prezente în număr mare și îi conferă
coroidei culoarea negricioasă. În structura coroidei se disting
patru straturi: epicoroida, stratul vascular, stratul coriocapilar şi
membrana bazală.
Populația celulară este alcătuită din fibroblaste,
numeroase melanocite şi ocazional macrofage. Stratul
vascular cuprinde numeroase artere şi vene.
Ţesutul conjunctiv din stratul vascular este format din
lamele conjunctive, fibre elastice, rare leiocite şi numeroase
melanocite, ramificate şi anastomozate.
Complexul bazal sau membrana bazală, delimitează
coroida de retină. Variază ca dezvoltare şi grosime de la o
specie la alta.
Atunci când este complet dezvoltat, complexul bazal
cuprinde cinci structuri: membrana bazală a epiteliului
pigmentar al retinei; o lamă internă de colagen; stratul elastic;
o lamă de colagen externă; membrana bazală a stratului corio-
capilar. Rolul coroidei constă în asigurarea nutriţiei retinei, în
menţinerea şi reglarea presiunii intraoculare, în realizarea
camerei obscure a globului ocular.
Corpul ciliar reprezintă expansiunea anterioară a
coroidei, fiind situat între coroidă şi iris.
Corpul ciliar este format din muşchiul ciliar şi
procesele ciliare. Muşchiul ciliar este constituit din două
fascicule de fibre musculare netede al căror capăt anterior se
inseră la nivelul scleroticii iar capătul posterior se inseră în
regiuni diferite ale corpului ciliar. La păsări este format din fibre
musculare striate.
În general, la animalele domestice, muşchii ciliari nu
sunt bine dezvoltaţi, încât posibilităţile de acomodare ale
cristalinului sunt relativ reduse.
Procesele ciliare sunt structuri secretorii, care se întind
de la nivelul orei serrata până în apropierea bazei irisului, unde
se termină brusc. Sunt formate din ghemuri vasculare venoase
şi capilare mari, cuprinse într-o stromă conjunctivă bogată în
fibre elastice. Procesele ciliare sunt tapetate de retina oarbă,
reprezentată de un epiteliu bistratificat, dispus pe o membrană
bazală aflată în continuarea complexului bazal al coroidei.
Epiteliul proceselor ciliare prezintă un strat epitelial
extern, pigmentat, aflat în prelungirea epiteliului pigmentar al
retinei. Acesta este constituit din celule cuboidale intens
pigmentate, care prezintă invaginaţii ale plasmalemei bazale.
144
Stratul epitelial intern este nepigmentat, format din
celule cubice sau prismatice, sprijinite pe o membrană bazală
ce continuă membrana limitantă internă a retinei.
Umoarea apoasă reprezintă un produs de filtrare a
plasmei sangvine din capilare, produs care este transportat
transepitelial în camera posterioară cu ajutorul joncţiunilor gap.
Celulele epiteliului nepigmentat dau naştere unor fibre
zonulare care se inseră pe membrana bazală.
La cabaline şi rumegătoare, procesele ciliare sunt lungi,
încât devin vizibile la marginea dorsală a pupilei formând
“funinginea”.
Irisul reprezintă segmentul cel mai anterior al tractului
uveal ce împarte compartimentul anterior al globului ocular în
două camere, anterioară şi posterioară, care comunică între
ele prin pupilă.
Are aspectul unei diafragme circulare, ce delimitează un
orificiu central, pupila.
Irisul este format din cinci straturi: epiteliul anterior,
stratul avascular, stratul vascular, stratul muscular şi
epiteliul posterior.
Epiteliul anterior este simplu pavimentos și reprezintă
prelungirea endoteliului posterior al corneei. Populația celulară
este formată din fibroblaste mari, poligonale şi melanocite.
Stratul limitant anterior reprezintă stratul avascular al
stromei irisului, este format din fibre colagene şi un număr
mare de celule pigmentare.
Acest strat conduce la determinarea culorii ochilor.
Culoarea ochilor este dependentă de grosimea stratului limitant
anterior, de numărul celulelor melanofore, de gradul lor de
pigmentare şi de epiteliul posterior pigmentat.
Atunci când stratul limitant este subţire şi numărul
melanoforelor este mic, lumina este reflectată de melanina din
epiteliul posterior, obţinându-se o culoare albastră. O stromă
mai densă cu un mare număr de celule pigmentare, conferă
irisului o culoare cenuşie.
Culoarea neagră sau brună este determinată de un strat
limitant anterior gros şi de un număr mare de melanocite.
Stratul mijlociu, stratul vascular sau stroma irisului,
intens pigmentat şi vascularizat, conţine fibre de colagen şi
elastice, dispuse circular, radiar sau în arcade.
Stroma conţine fibroblaste, mastocite, histiocite şi
numeroase melanocite.
145
Stratul muscular conține fascicule de fibre musculare
netede dispuse concentric, cu marginea orificiului pupilar care
constituie mușchiul sfincter pupilar.
Epiteliul posterior, bistratificat, continuă epiteliul
corpului ciliar şi pe cel pigmentar al retinei, prezentând un strat
anterior şi un strat posterior .
Retina
151
Fig.8.8 Secţiune printr-o spirală a melcului osos; ob.10x.
1-perete cohlear; 2-rampă vestibulară; 3-membrana vestibulară
Reissner; 4- tunelul Corti; 5-membrană bazilară;
6-rampă timpanică; 7-ligamentul spiral; 8-stria vasculară;
9-membrana tectoria; 10-ganglionul Corti;
152
Capitolul 9. GLANDELE ENDOCRINE
9.1 Hipofiza
9.1.1 Adenohipofiza
9.1.2 Neurohipofiza
157
se termină prin butoni terminali, în vecinătatea capilarelor
fenestrate.
Fibrele nervoase reprezintă axonii neuronilor din nucleii
supraoptici și paraventriculari ai hipotalamusului și formează
tractul hipotalamo-hipofizar care intră în alcătuirea tijei
hipofizare.
158
În apropierea lobului intermediar pot fi prezente celule
bazofile gonadotrope, izolate sau în grupuri reduse, care
prezintă o citoplasmă slab colorată cu puține granulații.
Materialul neurosecretor este alcătuit din doi hormoni:
hormonul antidiuretic ADH și ocitocina alături de vezicule
cu neurotransmițători (epinefrina, norepinefrina, acetilcolina).
În neurohipofiză se mai găsesc: celule gliale modificate
(cu prelungiri ce vin în contact cu lamina bazală a capilarelor),
celulele stromale, fibroblaste, macrofage și capilare fenestrate.
9.2 Epifiza
160
foliculii în repaus au un diametru mare, fiind delimitaţi
de celule cubice mici sau de celule aplatizate. Coloidul
este abundent, vâscos puternic acidofil .
161
Fig.9.5 Tiroida, ob.40x; imagine microscopică;
1-foliculi tiroidieni; 2-epiteliu simplu cuboidal;
3-coloid; 4-capilare; 5-celule parafoliculare.
Celulele parafoliculare
162
Fig. 9.6 Histostructura glandei suprarenale,ob.4x.
1-capsula conjunctivă; 2-corticosuprarenala;
3-zona glomerulată; 4-zona fasciculată; 5-zona
reticulată; 6-medulosuprarenala; 7-vena centrală.
9.4.1 Corticosuprarenala
163
Fig. 9.7 Histostructura glandei suprarenale, ob.10x;
1-capsula conjunctivă; 2-zona glomerulată;
3-zona fasciculată; 4-capilare.
164
Fig.9.9 Zona fasciculată; ob.40x,
1-endocrinocite; 2-capilare; 3-septe conjunctive.
9.4.2 Medulosuprarenala
165
postganglionari, modificaţi. Endocrinocitele pot fi clare sau
dense.
167
Insulele Langerhans sunt formate din cordoane de
celule și capilare fenestrate.
Celulele A sau alfa sunt grupate în cordoane
intercapilare, situate spre partea centrală a insulei. Au pondere
de 10-25% și secretă glucagonul, hormon hiperglicemiant.
Celulele B sau beta sunt numeroase și mai mici decât
celulele de tip A. Ele constituie 60-70% din populația celulară
insulară. Sunt situate pe părțile laterale ale insulei, iar în
citoplasmă prezintă granule ce conțin insulină cristalizată.
Produc insulina, hormon hipoglicemiant care
favorizează depunerea glicogenului în ficat, mușchi și
transformarea acestuia în țesut adipos de rezervă.
Celulele C au aspect alungit, sunt foarte rare și se află
la periferia insulelor.
Celulele D sau delta sunt mai puțin de 5%, fiind situate
la periferia insulelor. Ele sintetizează somatostatinul un
hormon de creștere.
Celulele F sunt rare și secretă polipeptidul pancreatic
ce stimulează secreția gastrică, inhibă motilitatea intestinală și
secreția biliară.
168
Capitolul 10. ORGANELE LIMFOIDE
170
a) celulele pavimentoase, formează un epiteliu simplu în jurul
lobulului, la periferie și îl delimitează de țesutul conjunctiv;
b) celule timice doică (cu rol ocrotitor) sunt celule epiteliale cu
prelungiri citoplasmatice foarte mari, care înglobează un număr
mare de timocite;
c) celulele epiteliale reticulare, trimit prelungiri citoplasmatice
care stabilesc joncțiuni gap.
Acestea secretă hormonii timici: timozina și timopoietina
eliberați fie local cu efect paracrin, fie în sânge cu efect la
distanță asupra limfocitelor T din organele limfoide.
Zona corticală este alcătuită din precursori ai
limfocitelor T, denumite timocite, rare celule reticulare și
macrofage puține.
Zona corticală se colorează mai intens, fiind mai bogată
în limfocite de mici dimensiuni. Pot fi prezente celule timice
doică în citoplasma cărora sunt prezente limfocite în curs de
dezvoltare.
Celulele epiteliale reticulare sunt unite între ele prin
desmozomi, au formă stelată cu nuclei ovalari situați central.
În zona corticală superficială există limfocite mari,
provenite din măduva roșie, considerate celule precursorii de
natură hematopoietică. Aceste celule, pe cale sangvină
traversează capsula, trabeculele și ajung în lobul timic fiind
considerate pretimocite.
În zona corticală profundă există limfocite mici, timocite,
rezultate din diferențierea pretimocitelor. Acestea au diametrul
sub 6m, sunt cele mai mici timocite dar cele mai numeroase
(aproximativ 90-95%) și dau aspectul întunecat al corticalei.
Zona medulară conține celulele epiteliale reticulare
poligonale cu joncțiuni de tip desmozomal. În această zonă are
loc maturarea limfocitelor T. Ele se aglomerează în anumite
zone și se dispun concentric organizând din loc în loc
corpusculii Hassall.
Corpusculii Hassall sunt prezenți numai în zona
medulară, constituind un element de diagnostic diferențial
pentru timus.
Corpusculii timici Hassall sunt formați dintr-un număr
variabil de celule epiteliale dispuse concentric care suferă un
proces de degenerescență.
Rolul corpusculilor Hassall nu este bine cunoscut, doar
că numărul lor crește odată cu involuția timusului.
În zona medulară se găsesc limfocite de talie medie
LT, ce au dobândit imunocompetență, limfocite nule sau novice,
care au luat contactul cu antigenul non self. Acestea părăsesc
171
medulara și pătrund în circulația sistematică. Limfocitele nule
reprezintă 5% din populația limfocitară.
Alte tipuri de celule sunt macrofagele. Acestea sunt
numeroase, la joncțiunea zonei corticale cu zona medulară și
intervin în special în prelucrarea limfocitelor distruse la nivel
intracortical.
174
La om, structurile BALT propriu-zise nu se dezvoltă, iar
ţesuturile limfoide majore echivalente sunt tonsilele sau
amigdalele palatine şi formaţiunile adenoide (tonsilele
nazofaringiene). Împreună formează o barieră fizică de ţesuturi
limfoide, care constituie inelul Waldeyer.
Structurile limfoide asociate mucoaselor includ câteva
categorii de celule antigen-reactive: limfocite B, macrofage,
celule Langerhans, celule dendritice, celule foliculare
dendritice, plasmocite.
Aceste celule sunt fie distribuite difuz, fie organizate în
structuri anatomice distincte reprezentate de: amigdale
(tonsile), plăcile Peyer, apendicele cecal.
Amigdalele reprezintă o aglomerare de țesut limfoid în
mucoasa faringiană. Acesta formează un cerc amigdalian
numit inelul limfoid Waldeyer, situat la trecerea dintre cavitatea
bucală și orofaringe.
După localizare amigdalele pot fi: amigdalele palatine,
organe limfoide pereche; amigdalele linguale situate la baza
limbii; amigdalele faringiene situate în peretele posterior al
nazofaringelui;
Inelul Waldeyer asigură imunitatea cavității bucale și a
nazofaringelui. La exterior se află un epiteliu stratificat
pavimentos necheratinizat pentru amigdalele palatine, linguale
și un epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat pentru amigdala
faringiană.
Epiteliul formează cripte, numite cripte amigdaliene și
reprezintă locul unde se acumulează microorganismele.
La nivelul criptei, epiteliul își pierde organizarea
structurală. Între celulele epiteliului apar celule epiteliale
modificate, care sunt celule antigen transportoare.
Acestea recunosc Ag străine prin receptori, le
înglobează și le transportă prin endocitoză. Sub epiteliu se
găsește țesut conjunctiv lax care structurează corionul, cu
țesut limfoit organizat în foliculi. Foliculul limfoid este o
formațiune sferoidală formată din limfocite.
Există două categorii de foliculi: prima categorie o
constituie foliculii primari care nu sunt reactivi și sunt
prezenți la nou-născuți iar a doua categorie o constituie
foliculii secundari, reactivi.
Foliculii primari au aspect omogen iar toate limfocitele
sunt mici.
175
Fig.10.4
Amigdala, ob.4x;
1-cripta
amigdalienă;
2-epiteliul
stratificat
pavimentos
necheratinizat;
3-noduli
amigdalieni;
4-infiltraţie difuză
internodulară;
5-acini mucoși.
176
Apendicele cecal are structură dublă de tub digestiv și
organ limfoid secundar. Țesutul limfoid este organizat în foliculi
solitari atât în mucoasă cât și în submucoasă. Este implicat în
producerea de limfocite.
10.4 Limfonodurile
177
reticulare. De la sinusul subcapsular pornesc sinusurile
intermediare sau perinodulare situate printre foliculii limfoizi.
Acestea se continuă cu sinusurile medulare care se
află în spațiile dilatate dintre cordoanele medulare și transportă
limfa în vasele limfatice eferente ale ganglionului limfatic.
Parenchimul este format din țesul limfoid organizat în:
zona corticală și zona medulară.
Zona corticală este împărțită în: corticala externă
numită zonă foliculară (țesutul limfoid este organizat în foliculi)
și corticala internă sau zona paracorticală alcătuită din
infiltrație difuză de limfocite sub foliculi;
Zona medulară este alcătuită din cordoane de țesut
limfoid.
Zona corticală este alcătuită din țesut conjunctiv
reticular și foliculi limfoizi sau noduli limfoizi primari.
Ulterior se vor transforma în foliculi limfoizi secundari
caracterizați prin prezența unui centru germinativ ce apar în
urma acțiunii unui stimul antigenic.
În structura centrilor germinativi se află două zone: o
zonă densă cu celule care produc imunoglobuline și o altă
zonă slab populată cu celule.
Foliculii primari sunt situați sub capsulă. Foliculii
secundari sunt situați mai profund decât foliculii primari.
Zona corticală internă sau zona paracorticală este
alcătuită din țesut limfoid dens. Este situată între zona corticală
externă și zona medulară, nu este net delimitată iar în
componența acesteia intră numeroase limfocite T care nu se
organizează în foliculi.
Zona medulară este alcătuită din țesut limfoid dens,
organizat sub formă de cordoane medulare separate între ele
prin spații dilatate denumite sinusuri medulare. Cordoanele
medulare sunt constituite din limfocite B, numeroase
plasmocite și macrofage.
Sinusurile medulare sunt constituite din limfă, limfocite,
macrofage și granulocite cu rol major în drenarea unui focar
infecțios.
Vascularizația limfatică începe cu vasele limfatice
aferente prin care limfa este eliberată într-un sistem canalicular
care formează sinusurile limfatice intraganglionare.
Peretele sinusurilor limfatice este discontinuu, alcătuit
din două tipuri de celule endoteliale și celule reticulare
histiocitare. În zona paracorticală sinusurile sunt foarte reduse
cu un diametru mic iar în zona medulară sinusurile devin largi
și formează sinusurile medulare.
178
Fig. 10.6 Limfonod, ob.20 x, coloraţia HE;
1-capsulă; 2-nodul primar; 3-nodul secundar; 4-zonă corticală;
5-zonă medulară; 6-sinus subcapsular; 7-zona paracorticală.
10.5 Splina
180
delimitate ce conțin vase sanguine ( arteră și venă) de calibru
mic. Parenchimul sau pulpa splenică are două componente:
pulpa albă (apare în țesuturile proaspete sub
formă de puncte albicioase);
pulpa roșie (mai friabilă și are culoarea roșie);
Pulpa albă este formată din țesut limfoid dens în
componența căruia intră limfocite T, ce formează împreună
tecile limfoide periarteriale și foliculi limfoizi sau
limfonoduli splenici alcătuiți predominant din limfocite B.
Tecile limfoide periarteriale sunt manșoane
periarteriale de țesut limfoid. Din punct de vedere funcțional,
sunt zone timodependente care cuprind limfocite T efectorii și
reglatorii, celule dendritice interdigitate și macrofage. Țesutul
limfoid se organizează în jurul arterei centrale substituind
adventiția vasculară.
181
singurii foliculi limfoizi vascularizați (element de diagnostic
diferențial pentru splină). La limita dintre pulpa albă și pulpa
roșie se descrie o zonă marginală de trecere.
Aceasta zonă este importantă funcțional pentru că
primește cea mai mare cantitate de sânge care pătrunde în
splină și se deschid cele mai multe ramuri arteriale colaterale.
Zona marginală conține numeroase antigene, aceasta fiind
poarta de intrare pentru antigenii non-self . Are rol major în
activitatea imunologică a splinei. În aceasta zonă există
macrofage (macrofage marginale sau zonale) care au
capacitatea de fagocitoză mai mare.
Pulpa roșie este formată din: cordoane splenice și
sinusuri venoase.
Cordoanele splenice (Billroth) sunt alcătuite din țesutul
conjunctiv reticular în ochiurile căruia se află toate elementele
figurate sanguine (hematii, reticulocite, leucocite, plachete
sanguine).
Cordoanele splenice conțin un număr mare de
macrofage cu rol în recunoașterea și prelucrarea eritrocitelor
îmbătrânite (”cimitir al globulelor roșii”).
În cordoane sunt reținute și plachetele sanguine cu
tendință spontană de agregare. Există un schimb permanent
între cordoane și sinusurile venoase.
Vascularizația sanguină este reprezentată de artera
splenică care abordează hilul. Aceasta se ramifică la nivelul
trabeculelor în artere trabeculare, se înconjoară de țesut
limfoid formând artera centrală apoi se distribuie periferic
unde organizează foliculii limfoizi. Capetele terminale ale
arterei centrale se ramifică în două până la cinci arteriole,
numite arteriole penicilate. Acestea nu mai sunt înconjurate
de limfocite și eliberează sângele arterial direct în spații largi,
sinusuri venoase și indirect în cordoanele splenice iar de aici
în sinusurile venoase. (Ligia Diaconescu, 2002).
Din sinusurile venoase sângele trece în venele
trabeculare și în vena splenică. Sinusurile venoase sunt
formațiuni vasculare cu diametru mare (cca 20m) delimitate
de un endoteliu, cu celule alungite dispuse în axul longitudinal
al fluxului sanguin. Celulele endoteliale au un citoschelet
dezvoltat (filamente de actină, miozină, filamente intermediare)
și capacitate contractilă. Atunci când se contractă între celule
se creează spații prin care trec elementele figurate din lumen
în cordoane și invers. Peretele endotelial este dublat de o
membrană bazală fenestrată, cu rol de suport și de trecere a
elementelor sanguine.
182
Capitolul 11. APARATUL DIGESTIV
183
Mucoasa labială se găsește pe fața internă a buzelor,
fața internă a obrajilor (mucoasa jugală), fața ventrală a limbii
(mucoasa linguală) și la nivelul luetei (mucoasa palatină).
Structural, mucoasa bucală este alcătuită dintr-un
epiteliu stratificat pavimentos necheratinizat sau cheratinizat, în
funcție de specie (în care se găsesc și melanocite, keratinocite,
celule Langerhans, celule imune accesorii).
Lamina propria este alcătuită din țesut conjunctiv lax
bogat vascularizat, inervat senzitiv (cu receptori Meissner,
Ruffini, Merkel), motor și vegetativ pentru formațiunile
vasculare. Mucoasa prezintă niște denivelări, papile
adelomorfe scurte și plate.
La rumegătoare, mucoasa prezintă papile odontoide,
adevărate pliuri ale mucoasei bucale.
11.1.1 Buzele
11.1.2 Limba
186
Papilele filiforme sunt răspândite pe toată suprafața
limbii, sunt numeroase și au formă alungită. Sunt acoperite de
un epiteliu cheratinizat la rumegătoare și feline și
necheratinizat la restul speciilor.
187
Masa organului este preponderent musculoasă,
formată din fascicule musculare striate dispuse în planuri
diferite și secţionate transversal, longitudinal sau oblic. La
exterior, fasciculele musculare sunt învelite de țesut conjunctiv
fibroelastic, în structura căruia se află numerose vase sanguine
și nervi. Pe fața ventrală, mucoasa linguală prezintă un
epiteliu stratificat pavimentos nekeratinizat, fără papile
linguale, iar sub epiteliu se află lamina propria cu vase, nervi și
glande salivare de tip mucos, seros sau mixt.
11.1.3 Dinții
Fig.11.5
Dezvoltarea
dintelui
ob.10x.
1-pulpa
dentară;
2-odonto-
blaste ;
3- dentină;
4-smalț;
5-adamanto-
blaste.
188
Dentina este constituită din țesut conjunctiv calcificat
care delimitează cavitatea pulpară și canalul radicular
constituind masa principală a dintelui. Dentina este secretată
de odontoblaști fiind considerați celulele pulpare cu polaritate
redusă care se află pe suprafața internă a dintelui.
Dentina este străbătută de numeroase canale mici
denumite canalicule dentinale, care devin foarte ramificate la
nivelul joncțiunii dintre dentină și smalț. La nivelul fiecărui
canalicul se află câte o fibră Tomes ce constituie prelungirea
externă a odontoblastelor .
Predentina constituie matricea inițială secretată de
odontoblaști care nu este mineralizată iar mineralizarea
acesteia începe odată cu apariția veziculelor matriceale
secretate tot de odontoblaști.
Calcificarea predentinei se realizează dinspre pulpa
dentară spre suprafață dând aspectul unor alternanțe de zone
clare cu zone întunecate denumite liniile Owen sau liniile
incrementale.
Smalțul (emailul) reprezintă cel mai dur țesut din
organism. În smalț sunt 96% componente minerale și 4%
componente organice. Smalțul este un produs de secreție al
adamantoblastelor, fiind format din prisme adamantine și
substanță interprismatică de legătură.
Fiecare prismă prezintă de-a lungul ei numeroase linii
paralele clare și întunecate numite striile lui Retzius.
Smalțul este acelular, avascular și prezintă transparență
prin care se vede dentina. Smalțul nu se regenerează și se
comportă ca o barieră pentru microbi.
Cementul acoperă rădăcina dintelui, prezintă o
structură asemănătoare țesutului osos alcătuită din substanță
fundamentală, cementocite și cementoblaste.
Cementocitele sunt localizate în spații lacunare
denumite cementoplaste, de la care se desprind canalicule
foarte fine, care se anastomozează între ele sau cu
canaliculele dentinale.
Substanța fundamentală se află sub formă de lamele
subțiri. Electronomicroscopic se pun în evidență organitele
implicate în cementogeneză: reticul endoplasmic rugos,
mitocondrii, ribozomi, complex Golgi etc. Sinteza continuă de
cement are rol în menținerea contactului strâns dintre
rădăcinile dinților și alveole.
Pulpa dentară este alcătuită din substanță
fundamentală, fibre de reticulină înlocuite cu fibre de colagen,
celule reprezentate de odontoblaste localizate la periferie și
189
fibrocite localizate central. Pulpa dentară este bogat
vascularizată și inervată.
Odontoblastele sunt dispuse pe un singur rând,
prezintă numeroase prelungiri din care una este îndreptată
către dentină denumită fibra Tomes în jurul căreia se
eliberează dentina. Nucleii sunt situați la înălțimi diferite și dau
aspectul de pseudostratificare. După elaborarea dentinei
odontoblaștii se retrag în locul acestora rămân canaliculele
dentinale.
Țesutul osos alveolar se află în contact cu ligamentul
alveolodentar și este constituit din țesut osos imatur. Fibrele de
colagen sunt grupate în fascicule care penetrează stratul de
cement și țesutul osos alveolar realizând legătura dintre cele
două formațiuni (fibrele Sharpey).
Gingia reprezintă o membrană mucoasă ce realizează
un inel în jurul dintelui prin care acesta este fixat în alveole.
Mucoasa gingivală este alcătuită dintr-un epiteliu
stratificat pavimentos, care aderă la smalțul dentar prin
intermediul unei membrane bazale groasă.
Sub epiteliu se află lamina propria, alcătuită din țesut
conjunctiv fibros. Între smalț și epiteliul mucoasei gingivale se
găsește șanțul gingival care înconjoară complet baza
coroanei dentare.
11.2 Faringele
190
Fig.11.6 Orofaringele, ob.4x; imagine microscopică;
1-epiteliu stratificat pavimentos nekeratinizat;
2-glande mucoase; 3-musculara; 4-adventicea.
11.3 Esofagul
191
În prima porțiune a esofagului musculara mucoasei
lipsește, iar în treimea posterioară devine continuă și apare în
strat consistent.
Submucoasa este alcătuită din ţesut conjunctiv lax cu
vase și numeroase glande submucoase, glande tubulare
ramificate simple ce secretă un mucus vâscos, acid.
Musculara apare diferit structurată în zonele efofagului.
În treimea anterioară musculara este slab dezvoltată și
este formată din fibre musculare striate, iar în cele două treimi
posterioare ale esogafului musculara apare dezvoltată și
predomină fibrele musculare netede dispuse în două planuri:
circular intern și longitudinal extern.
192
11.4 Stomacul
194
În lamina propria se află o masă compactă de glande
caracteristice (glande cardiale, fundice și pilorice).
La baza glandelor se află o membrană conjunctivă
condensată.
Glandele fundice sunt cele mai numeroase, apar
drepte în partea superioară și bifurcate în treimea inferioară
(de aceea apar secționate oblic). Glanda prezintă următoarele
segmente: istmul, gâtul, corpul și baza glandei.
Glandele sunt alcătuite în principal din mai multe tipuri
de celule: principale, bazofile, cele mai numeroase; celule
parietale, oxintice, delomorfe și celule nediferențiate.
La nivelul istmului celulele sunt de talie mică, au formă
cilindrică cu nucleu heterocromatic și citoplasmă întunecată.
Au rol regenerativ, în ele apar numeroase mitoze.
Celulele principale (zimogene, adelomorfe) dispuse la
baza glandei, grupate în cuiburi sunt cele mai numeroase
celule. Sunt cubice, de talie mică, au citoplasma bazofilă,
nucleul eucromatic, mic și rotund.
Reticulul endoplasmic rugos este bine dezvoltat și
prezintă granule de zimogen la polul apical. Celulele sunt
implicate în sinteza și secreția de pepsinogen, care în lumenul
glandei fundice este activat ca pepsină.
Ele participă la secreția factorului gastric intrinsec și la
secreția de renină, cu rol în favorizarea digestiei proteinelor
din lapte după naștere.
Celulele parietale (marginale, oxintice, delomorfe)
predomină în corpul glandei sunt rotund ovalare, de dimensiuni
mari ce proemină în afara glandei. Comunică cu lumenul prin
canale, au membrana citoplasmatică invaginată, formând
canalicule intracelulare. În contact cu canaliculele se găsesc
tubuli ce formează sistemul tubulo-vezicular, care este un
sistem de rezervă pentru formarea membranei și microvililor.
Citoplasma este puternic acidofilă, datorită
mitocondriilor numeroase, iar nucleul rotund este situat bazal.
Rolul lor este în transportul activ al ionilor de hidrogen și
al ionilor de clor în citoplasmă, în lumenul glandei fundice unde
se formează acidul clorhidric.
Celulele argentafine (endocrine) sunt prezente în
epiteliul de suprafață și la nivelul glandelor fundice între
celulele principale și membrana bazală. Aceste celule sunt de
două tipuri: celule argentafine propriu-zise și celule argirofile.
Celulele argentafine elaborează serotonina, motilina și
fac parte din sistemul neuroendocrin difuz.
195
Celulele argirofile nu ajung la suprafața epiteliului,
granulațiile din citoplasmă sunt inegale iar în funcție de
conținutul acestora au fost descrise următoarele tipuri celulare:
celulele gastrinice G care secretă gastrina, celulele D care
secretă somatostatină și celulele N care secretă neurotensina.
Glandele cardiale conțin celule mucoase și celule
argentafine. Au rol în secreția mucusului și gastrinei controlând
activitatea secretorie a celulelor parietale.
196
Secretă o lipază gastrică, care acționează la nivelul
duodenului. Glicoproteina secretată de aceste celule este
transportată la nivelul ileonului.
Musculoasa este dispusă pe trei straturi și este formată
din fibre musculare netede: longitudinal extern, circular mijlociu
și un strat oblic intern. În regiunea pilorică stratul mijlociu apare
îngroșat mai mult și formează sfincterul piloric.
Plexul nervos mienteric, Auerbach se află dispus între
stratul longitudinal și stratul circular având rol în propulsarea
chimului gastric în duoden.
Seroasa este alcătuită din țesut conjunctiv, acoperit de
mezoteliu peritoneal.
Fig.11.10
Rumenul ob.4x;
1-papile;
2-epiteliu
stratificat
pavimentos
cornificat;
3-lamina propria;
4-musculara
mucoasei;
5-submucoasa;
6-musculara;
7-seroasa.
197
Rumenul este cel mai voluminos compartiment gastric.
Mucoasa prezintă la suprafață numeroase proieminențe
numite papilele ruminale care au forme și dimensiuni
variabile, mult mai reduse decât papilele de la rețea și foios .
Mucoasa este căptușită de un epiteliu stratificat
pavimentos cornificat.
În componența epiteliului se află celule mucoide ce
produc o secreție mucoasă permanentă cu rol protector.
Celulele din stratul germinativ al epiteliului conțin numeroase
mitocondrii și au rol în transportul ionilor de calciu și sodiu.
Corionul sau lamina propria conține fibre de țesut
conjunctiv dens.Musculara mucoasei este absentă în axul
conjunctiv al papilelor.
Submucoasa este alcătuită din țesut conjunctiv lax cu
numeroase fibre elastice. Musculoasa este alcătuită din fibre
musculare netede dispuse pe două straturi: stratul circular
extern și statul longitudinal intern. Serosa este reprezentată de
peritoneul zonal.
Rețeaua
Fig.11.11
Rețeaua,
ob.4x;
1-papile;
2-epiteliu
stratificat
pavimentos
cornificat;
3-lamina
propria;
4-mușchiul
papilar.
198
Fibrele musculare netede se aglomerează în vârful
papilei și formează mușchiul papilar apoi se continuă spre
bază cu musculara mucoasei.
Submucoasa, musculoasa și seroasa prezintă
aceleași aspecte structurale ca ale rumenului.
Foiosul
199
În lamina propria a acestor lame, fibrele musculare se
dispun sub forma a două coloane periferice, care provin din
musculara mucoasei și o coloană centrală, care provine din
musculoasa propriu-zisă.
200
11.4.3.1 Proventriculul
201
circular în jurul unui canal de excreție, canal cu peretele
căptușit de un epiteliu simplu cubic.
Celulele glandei sunt asezate pe membrana bazală și
dau un aspect rugos (nu sunt toate dispuse la același nivel).
Musculara este formată din fibre musculare netede, distribuite
într-un strat circular intern și longitudinal extern.
Seroasa este subțire și se găsește la exterior.
11.4.3.2 Ventriculul
202
În compoziția cuticulei se află o matrice proteică și
celule descuamate din epiteliu.
Lamina propria este densă și conține glandele ce au un
traiect sinuos, separate de fibre de țesut conjunctiv.
În structura glandelor sunt prezente celule cuboidale
dispuse la baza glandelor, celule principale dispuse pe toată
suprafața glandelor și celule argirofile.
Musculara mucoasei lipsește din structura stomacului
muscular.
Submucoasa este foarte subţire, format din ţesut
conjunctiv dens.
Musculoasa este groasă formată din fibre musculare
netede, dispusă fie în trei planuri: oblic intern, circular mijlociu
și longitudinal extern, fie în fascicule musculare dispuse
plexiform. Între fasciculele de fibre musculare netede se află
țesut conjunctiv care se continuă cu submucoasa la interior și
cu statul aponevrotic la exterior.
Musculoasa este mai subțire în zona centrală a fețelor
laterale, unde stratul aponevrotic este mai bine reprezentat. În
regiunea circumferinței, tunica musculară este foarte groasă.
Seroasa este formată din tesut conjunctiv mezotelio-
fasciculat sub care este situat un strat aponevrotic, format din
fibre de colagen și numeroase fibroblaste.
203
Fig.11.16 Intestinul subţire-jejunul, ob.4x;
1-vilozități intestinale; 2-epiteliu simplu prismatic cu
platou striat; 3-muşchiul vilozităţii; 4-chiliferul central;
5-lamina propria; 6-glandele Lieberkühn; 7-musculara
mucoasei; 8-submucoasă; 9-musculoasă; 10-seroasă;
205
Enterocitele sunt celule cilindrice, înalte, polarizate, cu
nucleu ovalar central. Se dispun pe un singur rând, au
citoplasma bazofilă și microvili la polul apical. La polul apical al
enterocitelor se află microvilii care realizează platoul striat sau
marginea în perie. Microvilii au rol în mărirea suprafeței de
contact a mucoasei intestinale cu substanțele nutritive.
Plasmalema apicală conține glicocalix cu numeroase enzime.
La polul bazal, membrana are pliuri și pompa de Na+ și K +.
Între două enterocite se stabilesc joncțiuni de tip zonula
occludens și macula adherens. Celula are toate organitele
necesare sintezei proteice. Cel mai important rol al
enterocitelor constă în absorbția substanțelor nutritive rezultate
în urma proceselor de digestie. Celulele caliciforme au aspect
de cupă, sunt celule mucoase deschise, secretă mucus și
conțin un nucleu heterocromatic. În porțiunea bazală sunt
înguste, iar la polul apical apar dilatate și conțin numeroase
granule de secreție. Celulele Paneth sunt dispuse la baza
glandelor Lieberkühn. Au aspect piramidal, cu baza spre
membrana bazală, iar vârful se află orientat spre lumenul
glandei. Polul bazal este bazofil, datorită reticulului
endoplasmic rugos abundent. Polul apical este acidofil, conține
glicoproteine, lizozim și fogocitine cu caracter litic.
Celulele Paneth fagocitează și digeră cu ajutorul
lizozomilor, numeroasele microorganisme din lumenul glandei.
De asemenea, sintetizează proteine antimicrobiene
numite defensine, enzime ca lizozimul și fosfataza cu acțiune
antibacteriană și cu rol important în controlul florei intestinale.
Celulele enteroendocrine sunt foarte rare la nivelul
vilozităților uneori pot fi prezente la baza glandelor, iar acestea
aparțin sistemului neuroendocrin difuz.
Aceste celule elaborează secretina la nivelul mucoasei
duodenale, serotonina și bradichinina cu rol în coordonarea
activității motorii a intestinului.
Lamina propria este alcătuită din țesut conjunctiv fin
care formează axul vilozității, în care se află celule reticulare,
plasmocite, mastocite, limfocite dispuse difuz sau aglomerat
formând uneori noduli. Nodulii pot fi liberi sau aglomerați sub
forma plăcilor Peyer.
La nivelul axului vilozității se poate observa chiliferul
central, vas limfatic de dimensiuni variabile. În țesutul
conjunctiv sunt prezente vase sanguine și limfatice, filete
nervoase și fibre musculare netede care realizează mișcările
ritmice ale vilozității în timpul procesului de absorbție.
206
Musculara mucoasei este alcătuită din două straturi de
fibre musculare netede: stratul circular intern și longitudinal
extern care pot fi întrerupte, datorită pătrunderii glandelor la
acest nivel.
Submucoasa este formată din țesut conjunctiv lax și
ocupată de glande mucoase tubulare ramificate la duoden
(Brünner). Aceste glande conțin celule de tip mucosecretor și
au rolul de a proteja mucoasa de acțiunea sucului gastric și
creșterea ph-ului intestinal la nivel optim.
În submucoasă pot fi prezenți foliculi limfoizi aglomerați
sub formă de plăci Peyer.
Musculoasa este formata din fibre musculare netede
dispuse pe două planuri: circular intern și longitudinal extern.
Între cele două straturi de musculatură se găsește plexul
nervos Auerbach alcătuit din microganglioni nervoși.
Seroasa sau mezoteliu peritoneal este alcătuit din țesut
conjunctiv dens subseros și reprezintă ultimul strat al peretelui
intestinal.
208
Lamina propria are puțin țesut conjunctiv, datorită
numărului mare de glande. Este prezent mult ţesut limfoid
difuz sau organizat sub formă de foliculi izolați.
Musculara mucoasei este slab reprezentată, absentă
la nivelul rectului şi canalului anal.
Submucoasa conține ţesut conjunctiv dens cu
numeroși limfonoduli, vase sanguine semnificative la nivelul
canalului anal, care se pot dilata generând apariția unor vene
varicoase denumite hemoroizi.
Musculara este formată din fibre netede care formează
pături circulare interne și longitudinale externe. Aceste pături
structurează trei condensări de benzi longitudinale groase,
care formează teniile.
Seroasa este alcătuită din mezoteliu peritoneal şi un strat
subseros alcătuit din țesut conjunctiv lax.
La rect, seroasa este acoperită de adventice.
211
În lobuli sunt prezenți acinii seroși însoțiți de
numeroase canale excretorii intralobulare (canale intercalare
și canale striate). Glanda parotidă este alcătuită exclusiv numai
din celule seroase de formă piramidală, așezate în jurul unui
lumen mic. Celula seroasă are un nucleu sferic, situat în zona
bazală. Celulele seroase adiacente sunt unite prin complexe
joncționale și formează acinul seros centrat de un lumen
îngust în jurul căruia se poate observa acidofilia apicală,
datorită prezenței granulelor de zimogen.
Canalele excretorii apar numeroase și sunt
reprezentate de canalele intercalare Boll, canale striate
Pfluger și în țesutul conjunctiv dintre lobuli se găsesc canalele
interlobulare.
11.5.2 Ficatul
215
Hepatocitele sunt celule cu aspect poliedric ce pot
prezenta unul, doi sau trei nuclei de formă sferoidală,
eucromatici. Citoplasma este bazofilă cu corpii Berg evidenți.
Hepatocitul este celula cu cele mai multe organite
celulare, numeroase mitocondrii iar RER este reprezentat de
cisterne tubulare. Acestea sunt implicate în sinteza proteinelor
de transport albumine, globuline, fibrinogen. Ribozomii apar
liberi sau atașați reticulului endoplasmic granular. REN este
dezvoltat către polul biliar. În hepatocite sunt prezente
incluziuni reprezentate de: glicogen, lipide și proteine.
Membrana plasmatică a hepatocitului prezintă joncțiuni
de tipul zonula occludens si adherens nepermițând bilei să
treacă în spațiul interlobular.
216
În acest spațiu nu se află substanță fundamentală, ci se
află plasmă sanguină cu rol în schimbul de metaboliți dintre
ficat și sânge. Sinusoidele hepatice sunt largi, iar în peretele lor
au fost observate trei tipuri de celule: celule endoteliale,
celulele Kupffer și adipocite hepatice sau celule stelate
denumite celulele Ito, ce conțin incluziuni lipidice bogate în
vitamina A. Celulele Kupffer sau macrofagele capilarelor
sinusoide sunt localizate la nivelul suprafeței luminale a
celulelor endoteliale în sinusoidele hepatice. Ele au rol în
metabolizarea eritrocitelor îmbătrânite, digestia hemoglobinei și
distrugerea bacteriilor din circulația portală. Cea mai mare
parte a acestor celule au activitate fagocitară. La nivelul
joncțiunii interhepatocitare se formează un spațiu tubular
denumit canalicul biliar. Canaliculele biliare au dispunere
radiară, pornesc de la vena centrolobulară, către periferia
lobulului hepatic. La periferia lobulului hepatic, canaliculele
biliare se continuă cu ductele biliare mici, denumite canale
Hering, care realizează legătura cu canalele biliare situate în
spațiul port (spațiul Kiernan).
La ficatul de câine structura histologică este
asemănătoare cu a ficatului de porc, dar lobulația nu este
evidentă deoarece țesutul de susținere interlobular este extrem
de redus.
Fig.11.26
Vezica biliară,
ob.4x.
1-epiteliu
simplu
prismatic;
2-lamina
propria;
3-glande
mucoase;
4-musculoasa;
5-vase
sanguine;
218
Lamina propria este alcătuită din țesut conjunctiv lax
ce prezintă numeroase fibre de reticulină. În jurul gâtului vezicii
biliare se evidențiază glande de tip mucos. Tunica
musculară este formată din fibre musculare netede,
organizate în fascicule înconjurate de țesut conjunctiv,
abundent. Sub influența colecistokininei, fibrele se contractă și
vezica biliară își varsă conținutul în duoden. Seroasa este
formată din țesut conjunctiv alcătuit din fibre de colagen fine,
fibre elastice, limfocite, vase sanguine și limfatice. Gâtul
colecistului se continuă cu canalul cistic, care împreună cu
canalul hepatic comun formează canalul coledoc, ce se varsă
în duoden.
11.5.4 Pancreasul
219
şi nervi. Parenchimul este format din acini seroși care
formează componenta exocrină şi insulele Langerhans care
realizează componenta endocrină.
Pancreasul exocrin este format din acini seroși de
formă sferică. În structura acinilor se găsesc celule seroase
secretoare în număr de 6-7 pentru fiecare acin, care
delimitează un lumen îngust și asigură secreţia intermitentă a
pancreasului exocrin cu rol foarte important în procesele de
digestie.
Celulele seroase au aspect piramidal, nucleul este sferic
și este localizat în treimea bazală.
La polul apical al celulelor sunt prezente granule de
secreție acidofile (granule de zimogen).
Zona bazală apare intens bazofilă datorită prezenței la
acest nivel a reticulului endoplasmic rugos abundent .
Celulele centroacinoase sunt celule de talie mică care
delimitează lumenul acinului fiind așezate la polul apical al
celulelor seroase. Au rolul de a realiza legătura între lumen și
canalele excretorii.
Canalele excretorii sunt constituite din: canale
intraacinare sau canale Boll, canale intralobulare, canale
interlobulare, canale interlobare și canale colectoare.
Canalele intraacinare (canalele Boll) sunt
numeroase, căptușite de un epiteliu simplu cubic. Prin
confluarea mai multor canale de acest fel se formează
canalele intralobulare.
Canalele intralobulare sunt alcătuite din celule
columnare, așezate pe un singur rând pe o membrană bazală
fină, iar la exterior sunt înconjurate de țesut conjunctiv dens.
Canalele interlobulare prezintă un lumen larg, sunt
prezente în septele conjunctive, căptușite de un epiteliu simplu
columnar. La exterior prezintă fibre de țesut conjunctiv în care
se află și fibre musculare netede.
Canalele interlobulare confluează și formează canalele
interlobare, iar prin confluarea acestora se formează canalele
pancreatice colectoare: canalul principal Wirsung şi canalul
accesor Santorini. Rolul acestor canale este de a prelua
secreţia exocrină a pancreasului şi de a o deversa în duoden
(sucul pancreatic).
Pancreasul endocrin este format din insulele
Langerhans răspândite difuz în pancreasul exocrin. Insulele
Langerhans sunt formate din celule şi capilare. Rolul
capilarelor este de a prelua secreţia endocrină a pancreasului.
220
În structura insulelor au fost identificate cinci tipuri de
celule: celule de tip A situate la periferia insulelor iar rolul lor
este de a elabora şi secreta glucagonul. Celule de tip B sunt
localizate în centrul insulelor şi secretă insulina.
Celule de tip D se găsesc răspândite pe toată insula.
Aceste celule secretă somatostatin, cu rol inhibitor asupra
secreţiei de insulină şi glucagon. Celule de tip G secretă
gastrina, cu rol în stimularea secreţiei de acid clorhidric de
către stomac.
221
adamantin, din care se dezvoltă smalţul dinţilor, iar papila
dentară va genera dentina. Limba se dezvoltă din endodermul
şi mezenchimul care se află pe podeaua faringelui primitiv.
Faringele primitiv apare ca o dilataţie a extremităţii cefalice a
intestinului anterior, ce prezintă pe părţile laterale o serie de
proeminenţe simetrice numite pungi branhiale.
Esofagul se dezvoltă din intestinul primar anterior,
inițial peretele esofagian este alcătuit dintr-un singur rând de
celule cubice care proliferează și obliterează lumenul. Mai
târziu, epiteliul central se lizează, se deschide lumenul
esofagian iar epiteliul capătă un aspect pavimentos
pluristratificat.
Stomacul se structurează din porţiunea caudală a
intestinului primar anterior. Stomacul efectuează numeroase
transformări morfogenetice luând aspectul şi poziţia
morfologică definitivă. Peretele stomacal prezintă la început un
singur rând de celule care vor prolifera, umplând lumenul
organului.
Intestinul se formează dintr-o porţiune a intestinului
primar care se va dezvoltă cel mai mult, având cea mai mare
lungime la ierbivore. Din intestinul mijlociu se dezvoltă
porţiunea distală a duodenului, jejunul, ileonul, cecumul,
colonul ascendent şi două treimi din colonul transvers. Din
intestinul posterior se formează restul colonului transvers,
colonul descendent, rectul, cele două tremi anterioare ale
canalului anal şi sinusul urogenital în cea mai mare parte. La
extremitatea sa caudală, intestinul posterior se deschide într-o
cavitate mare, denumită cloacă. Ulterior, cloaca va fi împărțită
de un sept uro-rectal în două compartimente: compartimentul
dorsal şi compartimentul ventral. Din compartimentul dorsal se
dezvoltă rectul şi cele două treimi anterioare ale canalului anal.
Din compartimentul ventral se dezvoltă sinusul urogenital.
Ficatul se dezvoltă din segmentul caudal al intestinului
primar anterior. Epiteliul endodermal se evaginează și
structurează un diverticul foarte mic. La început apare o masă
celulară compactă, care structurează mugurele hepatic, care
prezintă o porţiune dens structurată, din care se dezvoltă
ficatul, şi un mic diverticul din care se formează căile biliare .
Pancreasul are origine endodermică, și se dezvoltă
prin trei muguri care pornesc din epiteliul duodenal. Doi muguri
pancreatici apar în peretele ventral, iar unul apare în peretele
dorsal. Cel care se organizează înainte este mugurele
pancreatic dorsal în care predomină celulele endocrine, ce
formează insulele Langerhans.
222
Capitolul 12. APARATUL RESPIRATOR
12.1.2 Laringele
225
Musculatura din structura laringelui este de tip striat scheletic
înconjurată de țesut conjunctiv abundent.
12.1.3 Traheea
12.2 Pulmonii
228
secreție are rol în protejarea epiteliului împotriva procesului
inflamator.
229
bronhie terminală și anume: ducte alveolare, saci alveolari și
alveole pulmonare.
Ductele (canalele) alveolare continuă bronhiolele
respiratorii și reprezintă spațiul cilindric îngust în peretele
căruia se deschid alveolele pulmonare. Ductele alveolare sunt
tapetate de un epiteliu simplu pavimentos iar lamina propria
este extrem de redusă. Fibrele musculare netede sunt dispuse
sub forma unei rețele fine interalveolare.
Fig.12.9 Aspect
detaliat al
alveolelor
pulmonare,
ob.40x.
1-pneumocit de
ordinul I;
2-pneumocit de
ordinul II;
3-capilare;
4-sac alveolar;
5-alveolă
pulmonară.
13.1 Rinichii
234
Lobii renali sunt constituiți din câte o piramidă renală
(Malpighi) împreună cu piramidele corticale aflate pe baza sa
și ţesutul cortical aflat între baza piramidei și capsulă.
Lobulii renali sunt constituiți fiecare dintr-o piramidă
Ferrein şi ţesutul cortical strâns asociat de pe fiecare parte,
extins până la artera și vena interlobulară;
Interstiţiul renal este alcătuit din ţesut conjunctiv bogat
în celule în care se pot deosebi: fibroblaste, mononucleare,
pericite situate în zona medulară de-a lungul vaselor care irigă
ansele Henle.
Celulele interstiţiale se află în zona medulară și sunt
constituite din prelungiri citoplasmatice care se extind până la
capilarele şi tubii medularei. Pot conţine incluziuni lipidice și
secretă substanţă fundamentală, împreună cu substanţe
vasopresoare din categoria prostaglandinelor.
13.1.1 Nefronul
236
formează procese secundare denumite pediculi care
înconjoară capilarele glomerulare.
Podocitele au rol esențial în fagocitoză și în regenerarea
membranei bazale.
Glomerulul renal este compus dintr-o aglomerare de
capilare care formează ghemul de capilare vasculare
așezate în interiorul capsulei Bowman.
În structura sa se pot diferenţia celulele endoteliale
glomerulare care formează stratul intern al peretelui capilar.
Acesea prezintă o citoplasmă fină și conține fenestraţii largi.
Membrana bazală este situată între podocite şi celulele
endoteliale. Este groasă și conţine trei zone distincte: lamina
rară externă adiacentă epiteliului podocitar; lamina densă
reprezintă o zonă mai groasă, bogată în fibre de colagen de tip
IV; lamina rară internă adiacentă endoteliului capilar.
Mezangiul reprezintă ţesutul interstiţial prezent între
capilarele glomerulare. În structura acestuia intră celulele
mezangiale şi matricea extracelulară elaborată de către
aceste celule.
Celulele mezangiale prezintă prelungiri citoplasmatice
care pătrund printre celulele endoteliale în lumen. Ele
constituie suport pentru podocite acolo unde membrana bazală
lipseşte sau este incompletă. De asemenea sunt implicate în
fagocitarea moleculelor proteice mari .
Tubul contort proximal reprezintă segmentul cel mai
lung al nefronului, fiind situat în labirintul corticalei. Acesta este
tapetat de un singur strat de celule epiteliale cubice sau
prismatice, cu microvili proeminenţi care realizează marginea
în perie.
Pe secţiunile transversale, tubii contorți proximali
prezintă 5-6 nuclei situaţi central. La polul apical al acestor
celule sunt prezente canalicule la baza microvililor, vezicule de
pinocitoză, care fuzionează cu lizozomii realizând complexe
endocitozice cu rol în absorbţia proteinelor mici.
La nivelul marginilor laterale, celulele prezintă
interdigitaţii evidente, iar între celulele vecine se delimitează
complexe joncţionale.
Celulele sunt bogate în mitocondrii elongate situate la
nivelul labirintului bazal acestea fiind celule tipice transportoare
de ioni. Capilarele peritubulare sunt în număr redus.
Tubii contorţi proximali au rolul de a drena spaţiul
Bowman la nivelul polului urinar și de a resorbi din filtratul
glomerular toată glucoza, aminoacizii şi proteinele mici prin
237
pinocitoză. Tubii contorţi proximali secretă diferite baze și acizi
organici (de exemplu creatinină) din lichidul interstițial în filtratul
glomerular prin procesul denumit secreţie tubulară;
Ansa Henle o structură în forma literei „U” reprezintă
segmentul intermediar, segmentul cel mai subțire al nefronului
care poate fi mai lung sau mai scurt în funcție de poziția
nefronului.
Ansa Henle este formată din ramul subțire
descendent ce se continuă cu ramul gros ascendent.
Prezintă un lumen mic, înconjurat de celule pavimentoase cu
nuclei heterocromatici care proiemină în lumen.
Ansa Henle are rol în menținerea osmolarității: ramul
decendent este permeabil pentru apă iar pe măsură ce ramul
coboară în piramida Malpighi pierde apa și Na+ fiind ulterior
transportat din mediul extracelular în lumenul tubului.
Ramul ascendent, este impermeabil pentru apă și va
reține o mare cantitate de apă în fluidul tubular, prin urmare
Na+ va trece în spațiul interstițial. Datorită faptului că ansa
Henle străbate piramida Malpighi în ambele sensuri, se
menține osmolaritatea urinei.
Tubul contort distal prezintă un lumen mai larg decât
tubul contort proximal, celulele sunt mai mici și mai puțin înalte,
slab acidofile.
Tubii contorți distali prezintă diferențe semnificative în
comparație cu tubii contorți proximali și anume: la polul apical
nu prezintă margine în perie, nucleii sunt mai mulţi pe
suprafeţele secţionate transversal, iar diametrul lumenului și al
tubilor este mai mare decât al tubilor contorți proximali.
Partea anterioară a tubului contort distal prezintă o
asociere strânsă cu arteriola glomerulară aferentă şi eferentă
în zona polului vascular al glomerulului renal, iar peretele
suferă modificări care realizează macula densa, componentă a
aparatului juxtaglomerular.
240
mari care se deschid într-un spațiu comun ce se continuă cu
ureterul.
Musculoasa are o organizare a fibrelor musculare
netede dispuse în strat longitudinal intern și circular extern.
Adventiția este formată din țesut conjunctiv lax cu
formațiuni vasculare, nervoase și adipocite.
13.2.2 Ureterul
243
13.3 Organogeneza rinichiului
244
Capitolul 14. APARATUL GENITAL MASCUL
14.1 Testiculul
14.1.1 Albugineea
246
celule cu aspect endoteliform și celule musculare netede
aplatizate numite celule mioide.
Epiteliul seminal este un epiteliu stratificat complex
alcătuit din 6-8 straturi celulare care conţin celule Sertoli, și
celulele liniei seminale din care se dezvoltă spermatozoizii prin
procesul denumit spermatogeneză.
247
rugos slab reprezentat. La periferia citoplasmei se află lizozomi
frecvenţi, complexul Golgi apare bine dezvoltat iar la polul
apical sunt prezente invaginări adânci și neregulate ce
constituie un suport pentru spermatide și spermatozoizi.
Între celulele Sertoli adiacente se stabilesc joncțiuni
complexe, care formează bariera hemato-testiculară și divid
lumenul tubului seminifer într-un compartiment bazal și un
compartiment adluminal.
Compartimentul bazal este dispus periferic sub bariera
hemato-testiculară și conține spermatogonii și spermatocite
tinere iar în acest compartiment are loc diviziunea
spermatogoniilor și reînnoirea celulelor stem.
Compartimentul adluminal este localizat deasupra
barierei hemato-testiculare și este constituit din spermatocite și
spermatide.
Celulele Sertoli au rolul de a susţine și proteja celulele
spermatogenice. Îndeplinesc funcții nutritive pentru celulele
seminale, prin produșii rezultați din activitatea lor secretorie.
248
Celulele Sertoli fagocitează resturile celulare rezultate în
timpul spermatogenezei și sintetizează membrana bazală a
tubilor seminiferi. De asemenea, secretă în lumen un lichid cu
rolul de a transporta spermatozoizii prin tubii seminiferi către
ductele genitale și sintetizează o proteină de legare a
androgenilor (ABP-androgen binding protein) necesară
menţinerii concentraţiei testosteronului în tubii seminiferi
pentru realizarea spermatogenezei. Celulele Sertoli secretă
peptidul denumit inhibină, care inhibă sinteza şi eliberarea
FSH-ului de către hipofiză.
Celulele liniei seminale sau celulele spermatogenice
sunt dispuse pe mai multe rânduri pe membrana bazală şi
reprezintă majoritatea celulelor din epiteliul seminal.
Celule spermatogenice derivă unele din altele și sunt de patru
categorii: spermatogonii, spermatocite, spermatide și
spermatozoizii.
Spermatogoniile dispuse adiacent membranei limitate
pe un singur rând sunt poliedrice sau sferice de dimensiuni
mici.
Nucleul este mare, eucromatic cu nucleolul situat
excentric iar citoplasma este redusă cantitativ cu numeroase
mitocondrii şi complex Golgi dispus juxtanuclear.
Spermatogoniile sunt de trei tipuri (după aspectul
nucleului): spermatogonii A, intermediare şi B.
Spermatogoniile de tip A sau prăfoase au forma
ovalară, cu nucleu ce prezintă 1-2 nucleoli vizibili. Sunt
considerate celulele stem pentru linia seminală. Cromatina lor
nucleară are un aspect pulverulent.
Se divid mitotic, ecuaţional, dând naştere la o
spermatogonie de tip A, care îndeplinesc în continuare rolul de
celulă stem şi la o spermatogonie intermediară.
Spermatogonia fiică A rămâne inactivă, până când
spermatogonia I evoluează devenind spermatocită primară.
Spermatogoniile A, asigură o aprovizionare continuă a liniei
spermatogenice cu spermatogonii.
Spermatogonia intermediară are formă ovală, cu
cromatina situată la periferie şi 2-3 nucleoli.
Prin diviziune rezultă spermatogoniile de tip B.
Spermatogonia de tip B are formă sferoidală, de
dimensiuni mici, cu nucleu ovalar şi cromatină crustoasă.
Prin diviziune mitotică rezultă spermatocitele primare.
249
Spermatocitele sunt de două tipuri: spermatocite
primare sau de ordinul I și spermatocite secundare sau de
ordinul II.
Spermatocitele primare sunt dispuse pe 2-3 rânduri.
Sunt celule diploide, care suferă prima diviziune meiotică, în
urma căreia devine spermatocit II.
Sunt cele mai mari celule ale liniei spermatogenice,
nucleul prezintă cromatina dispusă în reţele sau cordoane.
Pe secțiunile histologice majoritatea spermatocitelor pot
fi surprinse în profaza meiotică deoarece aceasta durează
aproximativ 22 de zile.
Citoplasma este bogată în mitocondrii, conţine un
complex Golgi evident şi numeroase incluzii.
Spermatocitele secundare se formează din
spermatocitele primare prin diviziune meiotică şi sunt dispuse
pe mai multe rânduri spre lumenul tubului seminifer.
Sunt celule mici, haploide, nucleul este ovalar, situat
central, cromatina este mai condensată, omogenă, fără
nucleol.
Citoplasma este slab bazofilă, au o viaţă scurtă de
câteva minute până la o oră și intră apoi în a doua diviziune
mitotică pentru a forma spermatidele.
Spermatidele sunt celule mici, cu diametrul de 9µm,
ocupă o poziţie mai centrală şi sunt situate în faldurile
membranei polului apical al celulelor Sertoli.
Nucleul este ovalar situat central, citoplasma este
bazofilă, cu complexul Golgi evident şi numeroase mitocondrii.
În timpul maturării lor sunt înconjurate de expansiuni ale
celulelor de susţinere, nu se mai divid ci se transformă în
spermatozoizi.
Spermatozoidul este celula sexuală matură masculă,
un element puternic diferenţiat, strict adaptat pentru fecundaţie
şi transmiterea caracterelor ereditare.
Ultrastructura spermatozoidului
250
Acrozomul şi cele 2/3 adiacente ale nucleului sunt
tapetate de calota sau capuşonul cefalic, întreaga celulă fiind
delimitată de membrana celulară. Acrozomul favorizează
pătrunderea spermatozoidului în ovulă.
Gâtul spermatozoidului este îngust şi scurt făcând
legătura dintre cap şi corp.
Piesa intermediară este cuprinsă între cele două
jumătăţi ale centriolului distal.
Central, se găseşte situat filamentul axial cu structura
tipică a unui cil mult alungit. În jurul filamentului central se
găseşte un inel alcătuit din 9 filamente groase care conţin
miozină. Acest inel este înconjurat de mitocondrii dispuse sub
formă de spirală, alcătuind astfel teaca mitocondrială.
Coada spermatozoidului în totalitate are o lungime de
45-55 µm şi ultrastructural este formată din două segmente:
piesa principală (porţiunea cea mai lungă) și piesa terminală.
Ultrastructural, piesa principală este formată din
filamentul axial, înconjurat numai pe o porţiune scurtă de cele 9
fibre groase externe, iar teaca mitocondrială lipseşte.
Caracteristic pentru acest segment este apariţia unei
teci fibroase.
Piesa terminală, segmentul terminal al cozii are
structura unui flagel cu două fibrile centrale înconjurate de cele
9 dublete. Durata spermatogenezei variază între 64-74 zile.
Numărul spermatozoizilor este enorm 60.000 pe 1 mm³
în decursul unei singure ejaculări eliminându-se între 200-600
milioane spermatozoizi.
Spermatogeneza necesită o serie de condiţii:
temperaturi relativ scăzute, stimulare hormonală, vitamina E,
etc.
251
se stabilesc joncţiuni de tip gap şi se delimitează canalicule
intercelulare.
252
Endocrinocitele interstiţiale secretă testosteronul şi
androsteronul, hormoni steroizi care influențează dezvoltarea
şi menţinerea caracterelor sexuale mascule, creşterea şi
activitatea glandelor anexe ale aparatului genital mascul,
comportamentul sexual precum și spermatogeneza (N. Cornilă,
2001).
253
celule cubice sau prismatice. Celulele bazale au aspect
endoteliform.
La taurine, reţeaua testiculară poate fi tapetată de un
epiteliu bistratificat cubic.
În jurul canalelor reţelei se dispun fibre de colagen, fibre
elastice şi cele musculare netede din mediastinul testicular.
Reţeaua testiculară produce o secreţie lichidă ce
prezintă o compoziție diferită faţă de lichidul din tubi seminiferi,
limfa testiculară şi plasma sanguină.
14.1.4.4 Epididimul
254
Fig.14.5 Aspect microscopic al epididimului, ob.10x ;
1-membrana bazală; 2-lumen; 3-epiteliu simplu columnar
ciliat; 4-spermatozoizi; 5-tunica fibromusculară.
255
Limfocitele sau celulele cu halou sunt celule de formă
ovalară de talie mică, cu nucleul bogat în cromatină și sunt
situate printre celulele principale.
14.1.4.6 Uretra
257
Uretra peniană are peretele format din mucoasă, strat
vascular şi musculoasă.
Mucoasa prezintă un epiteliu pseudostratificat
columnar , iar la nivelul meatului urinar epiteliul devine
stratificat pavimentos ( Nomina Histologica, 1992).
Lamina propria este constituită din ţesut conjunctiv lax,
cu formaţiuni limfoide, iar la cabaline şi suine sunt prezente
glande uretrale mucoase denumite glandele Littre.
Stratul vascular este reprezentat de ţesutul spongios,
ce cuprinde areole mici, delimitate de trabecule conjunctive ce
conţin fibre elastice şi rare fibre musculare netede.
La exterior, stratul spongios este delimitat de
albuginee formată din ţesut conjunctiv dens şi fibre musculare
netede circulare.
258
14.1.5.2 Glanda prostată
259
Alveolele prostatei prezintă un lumen mare și
neregulat datorită prezenței numeroșilor pinteni care proiemină
în interiorul acestora. Alveolele sunt căptușite de un epiteliu
alcătuit din mai multe tipuri celulare, realizând un epiteliu
simplu prismatic în care se interpun arii cu aspect simplu cubic,
scuamos şi foarte rar pseudostratificat.
262
Capitolul 15. APARATUL GENITAL FEMEL
15.1 Ovarul
263
Sub epiteliu se află albugineea, constituită dintr-un strat
de țesut conjunctiv dens, în componența căruia se află
numeroase fibre de colagen orientate paralel cu suprafața
ovarului.
Parenchimul ovarian cuprinde două zone: zona corticală
și zona medulară.
Zona corticală este situată sub albuginee și conține
corionul citogen în care se află componentele funcționale ale
ovarului, reprezentate de: foliculii ovarieni, corpi luteali
(corpi galbeni), corpi albicans și celule interstițiale care
îndeplinesc funcție endocrină.
265
Fig.15.3 Imaginea microscopică a corticalei ovariene, ob.20x ;
1-folicul primordial; 2-folicul primar; 3-folicul secundar;
266
Ovocitul primar este situate excentric și este înconjurat
de zona pelucida dezvoltată. O parte din celulele foliculare sunt
împinse de lichidul folicular către periferie, unde se dispun pe
mai multe rânduri pe membrana bazală (membrana
Slawjanski) și structurează granuloasa.
O altă parte din celulele foliculare se grupează în jurul
ovocitului, formând coroana radiata. Între coroana radiata și
granuloasă se interpune o aglomerare de celule foliculare ce
formează discul proliger sau cumulus oophorus, care
proiemină în interiorul antrului folicular și susține porțiunea
bazală a ovocitului.
În jurul foliculilor terțiari se diferențiază tecile foliculare.
Teaca foliculară internă este dezvoltată și este de natură
vasculară, iar teaca foliculară externă este de natură
conjunctivă, având rol de protecție.
Procesul de creștere al foliculilor are loc în prima
jumătate a ciclului ovarian, în faza foliculară. Din foliculii terțiari
se dezvoltă ciclic foliculii maturi sau De Graaf ce constituie
stadiul final al procesului de maturare foliculară.
Foliculul matur ( De Graaf) prezintă ovocitul de ordinul
I, iar în jurul acestuia se dispun celulele coroanei radiata cu
aspect columnar. Ca urmare a acumulării lichidului folicular,
antrul se mărește semnificativ iar ovocitul aderă la peretele
foliculului prin celulele discului proliger. Celulele granuloase
care intră în componența peretelui folicular nu se multiplică
proporțional cu creșterea foliculului, acest strat se subțiază din
ce în ce mai mult. Tecile foliculilor maturi apar dezvoltate.
Teaca conjunctivă internă se structurează în urma
transformării fibroblastelor și a celulelor mezenchimale. Apar
celule tecale alungite cu caracter endocrin. Printre celulele
tecale sunt prezente formațiunile vasculare reprezentate de
capilare sanguine și limfatice. Celulele tecale au aspect
fusiform, dar se pot transforma în unii foliculi maturi în celule
poliedrice. Nucleii celulelor tecale au nucleoli evidenți și sunt
eucromatici. Prelungirile celulelor tecale se extind până la
nivelul granuloasei.
Teaca conjunctivă externă este de natură conjunctivă
fiind alcătuită dintr-un strat subțire de țesut conjunctiv lax.
În componența sa intră fibre de colagen dispuse
concentric și fibrocite alungite.
267
Fig.15.4 Imaginea microscopică a unui folicul matur (de Graaf)
ob.10x; imagine microscopică;
1-ovocit; 2-corona radiata; 3-discul proliger; 4-granuloasa;
5-teaca foliculară internă; 6-teacă foliculară externă;
7-antru folicular; 8- zona pelucidă.
268
Sub acțiunea LH-ului ovocitul suferă prima diviziune
meiotică din care rezultă două celule: ovocitul de ordinul II și
primul globul polar. După expulzarea primului globul polar,
nucleul ovocitului parcurge cea de-a doua diviziune meiotică
dar aceasta va rămâne blocată în metafază.
Ruperea foliculului preovulator este numită dehiscență
foliculară. Dacă nu se realizează dehiscența, foliculii maturi se
pot chistiza iar funcția endocrină este suprimată.
După ovulație, celulele granuloasei și celulele tecii
interne ale foliculului dehiscent se regrupează și structurează o
glandă endocrină temporară denumită corp galben.
269
În cavitatea foliculară are loc o acumulare de coagul
hematic serofibrinos constituit din lichid folicular, celule
foliculare apoi pătrund și fibrele de țesut conjunctiv.
271
În structura ovarului sunt prezente grupuri de celule de
formă poligonală, cu citoplasma clară, ce formează glanda
interstițială.
272
Sub epiteliu germinativ se găsește albugineea. Stroma
este redusă și se distribuie în jurul foliculilor ovarieni. Stroma
este reprezentată de țesut conjuntiv lax ce conține fibroblaste,
celule mezenchimale și celule interstițiale.
Zona corticală cuprinde foliculii ovarieni în diferite
stadii evolutive. Foliculii sunt constituiți din ovocite primare
înconjurate de celule foliculare și de o teacă conjunctivă
subțire. Foliculii ovarieni cresc până la pubertate și devin
foliculi secundari, foliculi terțiari și foliculi maturi. La maturitate
ovulul apare foarte mare, el conține vitelusul secretat de
celulele foliculare ale granuloasei. Cei mai evidenți foliculi
ovarieni la păsări sunt foliculii terțiari.
Foliculii terțiari sunt cele mai evidente structuri la
suprafața ovarului de care sunt atașați prin pediculi. Ovocitele
din ovarul de pasăre sunt ovocite primare până la pubertate.
Ele devin ovocite secundare înaintea ovulației și tot
atunci eliberează și primul globul polar.
15.2.1 Oviductele
15.2.2 Uterul
Fig.15.11
Uterul la
mamifere ob.4x;
1-endometru;
2-epiteliu simplu
prismatic ciliat;
3-glande uterine;
4-miometru;
5-stratul intern al
miometrului;
6-strat vascular
mijlociu al
miometrului;
7-stratul extern
al miometrului;
8-perimetru.
277
Fig.15.12 Mucoasa uterină la mamifere, ob.10x;
1-lumen; 2-epiteliu simplu prismatic ciliat; 3-corion citogen;
4-glande uterine; 5-vase sanguine.
278
Vasele sangvine au un traiect spiralat, sunt vase
hormono-dependente și sunt reprezentate de arterele arcuate,
arterele bazale rectilinii și arterele spiralate.
Miometrul reprezintă tunica musculară a uterului. Este
alcătuit din fibre musculare netede organizate în trei straturi,
greu de delimitat datorită prezenței unor fascicule helicoidale
de interconexiune. Cele trei straturi pot fi descrise astfel:
stratul longitudinal extern se mai numește stratul
submucos, stratul plexiform, stratul mijlociu se mai numește
stratul vascular iar stratul longitudinal extern se mai
numește strat subseros.
Fibrele musculare din componența celor trei straturi pot
suferi modificări ale dimensiunilor acestora, în funcție de starea
fiziologică a femelei, iar acest ciclu de modificări se numește
ciclu miometrial și este endocrinodependent.
Miometrul prezintă receptori specifici pentru hormonii
estrogeni, gestageni, ocitocină și prostaglandină.
Celulele musculare conțin receptori pentru estrogeni
determinând o creștere numerică și o creștere în volum a
leiocitelor, inducând joncțiuni GAP, interdigitate.
Celulele musculare conțin receptori pentru ocitocină prin
stimularea contracției și pentru progesteron, care inhibă
contracțiile miometriale.
Seroasa sau perimetrul este formată din țesut
conjunctiv acoperit de mezoteliu. În structura seroasei pot fi
prezente fibre musculare netede, vase și nervi.
La nivelul corpului uterin, aspectele endometrului
funcțional se derulează ciclic în toată perioada fertilă a femelei.
Pe parcursul ciclului, mucoasa uterină suferă o serie de
modificări.
În proestru, endometrul se îngroașă, se edemațiază și
se congestionează. Glandele uterine se alungesc, iar epiteliul
glandular crește în înălțime.
În estru, endometrul continuă să crească în grosime, iar
glandele uterine continuă să se alungească și se ramifică.
Epiteliul endometrial și cel glandular cresc de asemenea
în înălțime.
În metestru, endometrul își dublează volumul datorită
modificărilor volumetrice ale glandelor sale. Mucoasa uterină
are aspect dantelat iar celulele din componența acestora au
numeroase incluzii la polul apical.
În diestru, endometrul trece din faza proliferativă în
faza secretorie iar glandele uterine sunt dezvoltate și
ramificate. Acestea intră în regresie, dacă nu se instalează
279
gestația, în ultimele zile ale diestrului împreună cu corpul
galben.
Fig.15.13
Cervixul, ob.4x;
1-mucoasa;
2-epiteliu
simplu columnar;
3-lamina propria;
4-glande;
5-musculara;
6-seroasa.
280
El poate prezenta modificări în ceea ce privșete
înălțimea și gradul de diferențiere celulară, care variază în
funcție de vârstă și de starea fiziologică a femelei.
Epiteliul exocolului suferă o continuă remodelare de-a
lungul întregii perioade reproductive prin proliferare, maturare
și descuamare. Înlocuirea lui prin proliferarea celulelor stratului
bazal are loc sub influența stimulului estrogenic.
281
prezenți corpusculi senzitivi Meissner dispuși fie izolați fie
grupați aproape de epiteliul cervical.
Musculoasa cervicală are peretele format dintr-un strat
circular intern și un stat longitudinal extern. Cervixul are
structură conjunctivo-vasculară, care constituie componenta
predominantă. Fibrele musculare sunt slab reprezentate,
provenind din fibrele straturilor extern și intern ale miometrului
sau aparținând pereților vasculari. În stratul circular intern
predomină fibrele elastice cu rol în restabilirea structurală a
colului după naștere.
Seroasa colului uterin este reprezentată de țesut
conjunctiv mezotelio-fasciculat.
15.2.3 Vaginul
283
Mucoasa prezintă un epiteliu simplu prismatic ciliat
alcătuit din celule ciliate și celule mucoase închise.
284
Uterus (camera cochiliferă) reprezintă porțiunea în
care se formează coaja oului. Mucoasa prezintă un epiteliu
prismatic cu celule ciliate și celule secretoare. Corionul conține
glande tubulare alcătuite din celule care elaborează săruri de
calciu ce intră în componența cojii oului.
Musculara este dezvoltată și prezintă stratul
longitudinal mai gros.
Vaginul se află între uterus și cloacă. Mucoasa are un
epiteliu prismatic cu celule ciliate și neciliate.
Lamina propria nu prezintă glande (cu excepția
porțiunii de joncțiune cu uterusul unde glandele sunt prezente).
Musculara prezintă musculatura dispusă pe două
straturi cu stratul longitudinal extern mai subțire și stratul
circular intern mai dezvoltat.
285
Fig.15.17 Glanda mamară în lactaţie, ob.10 x;
Imagine microscopică;
1- alveole mamare; 2- canal intralobular.
286
Fig.15.18 Glanda mamară în lactaţie, ob.40x ;
imagine microscopică;
1-alveole mamare; 2- canal intralobular; 3-epiteliu.
290
Placenta sindesmo-corială este specifică
rumegătoarelor, prezintă vilozități coriale care distrug epiteliul
endometrial deoarece epiteliul criptei uterine este lizat pe un
principiu litic. Vilozitățile coriale vin în contact cu țesutul
conjunctiv subepitelial al mucoasei uterine. Se realizează un
raport intim între cele două componente astfel încât odată cu
eliminarea placentei este distrus parțial și epiteliul mucoasei
uterine.
291
a) zona labirintică este zona în care vilozitățile coriale și
endoteliul vaselor se află în contact strâns și se află mai
aproape de făt;
b) zona spongioasă constituie zona în care sunt prezente
vârfurile vilozităților coriale în fundurile de sac ale
criptelor uterine.
Zona spongioasă reprezintă zona aflată în apropierea
miometrului. Odată cu eliminarea placentei se elimină și zona
labirintică din componenta maternă prin detașarea de la nivelul
zonei spongioase.
Placenta hemo-corială este întâlnită la primate și
rozătoare. La acest tip de placentă vilozitățile distrug epiteliul și
țesutul conjunctiv din endometru precum și endoteliul vaselor
uterine, astfel încât vilozitățile coriale ajung în contact direct cu
sângele matern.
292
contactul intim pe care îl prezintă vilozitățile coriale atât cu
endoteliul vascular matern cât și cu sângele matern.
293
Stadiul diferențiat al organogenezei
294
Capitolul 16. NOȚIUNI DE EMBRIOLOGIE GENERALĂ
Histogeneza Neurulă
(formarea ţesuturilor)
Organogeneza
Dezvoltarea fetală
(preeclozională)
Dezvoltarea Perinatală
postpartum (perieclozională)
(posteclozională)
295
1) embriogeneza are loc de la fecundarea ovulului şi
până la apariţia celor trei foiţe embrionare: ectoderm,
mezoderm, endoderm şi a anexelor embrionare;
2) histogeneza şi organogeneza cu formarea ţesuturilor
şi organelor;
3) o perioadă fetală pe parcursul căreia are loc
dezvoltarea organelor până la fătare sau ecloziune.
16.1 Gametogeneza
296
16.1.1 Spermatogeneza
297
Granulele proacrozomice, sunt alcătuite din două zone:
zona internă şi zona externă, care prin fuzionare formează o
singură granulă numită proacrozom.
Centriolii suferă un proces de migrare cu localizare la
partea posterioara a nucleului. Ulterior se formează un filament
axial foarte fin care constituie mugurele cozii. Treptat filamentul
axial se extinde dincolo de corpul principal al spermatidei.
Faza cap, reprezintă faza în care proacrozomul, se
dezvoltă treptat, iar după ce ajunge la dimensiunea maximă se
delimitează de complexul Golgi. După detaşarea
proacrozomului, complexul Golgi migrează spre partea
posterioara a celulei, suferind dezintegrări.
Proacrozomul se aplatizează treptat, luând forma unui
capişon, deasupra părţii anterioare a nucleului.
Centriolii cu filamentul axial, ataşat la marginea distală a
unuia din ei, se aproprie de partea posterioară a nucleului, iar
cel proximal va adera chiar la membrana nucleară. La
marginea anterioară şi posterioara a nucleului, se remarcă
apariţia corpului cromatoid, care ia forma unei palete.
În faza acrozomică, nucleul îşi schimba forma, se
orientează cu polul anterior spre membrana bazală a tubului
seminifer. Nucleul spermatidei se alungeşte și apare
condensat iar citoplasma, se deplasează spre partea
posterioară a nucleului, evidenţiindu-se şi mai mult polul
nuclear anterior care devine proeminent. Acrozomul se lăţeşte
tot mai mult şi se întinde peste partea anterioară a nucleului,
iar posterior acoperă mai mult de jumătate din suprafaţa
aestuia tinzând să se dezvolte spre forma şi dimensiunea
celulei mature.
Manşeta spermatidei, un alt element citoplasmatic ce
are forma unui guler, începe să se dezvolte în formă tubulară
în jurul părţii posterioare a nucleului şi a părţii anterioare a cozii
dezvoltate. Filamentul axial al cozii, se alungeşte şi devine
mai gros la originea lui, iar centriolul distal dă naştere
centriolului inelar, care înconjoară filamentul cozii.
Spermatidele modificate tind să migreze spre
membrana apicală a prelungirilor celulelor Sertoli.
Faza de maturare se caracterizează prin realizarea
ultimelor modificări ale spermatidei, care au ca rezultat,
formarea spermatozoidului. Centriolul inelar format din
centriolul distal se deplasează pe axul filamentului cozii
ocupând o poziţie care marchează limita posterioara a piesei
intermediare, cu denumirea de " i n e l u l l u i J e n s e n " .
298
Mitocondriile din citoplasmă devin sferice şi se grupează
ordonat sub formă de spirală dublă în jurul filamentului axial al
cozii.
Manşeta spermatidei, care se întinde sub marginea
posterioară a acrozomului, se prelungeşte până la centriolul
distal participând la acoperirea piesei intermediare.
Citoplasma reziduală se condensează de-a lungul
piesei intermediare şi se elimină treptat. La nivelul gâtului
persistă numai o mică cantitate de citoplasmă care constituie
picătura citoplasmatică.
Spermatida se transformă în spermatozoid timpuriu,
dar matur morfologic. Maturitatea funcţională este dobândită
abia după trecerea prin epididim.
Spermatozoidul
299
Protuberanţele bazale sunt reprezentate de două
formaţiuni semicirculare care se află la polul bazal al capului,
iar între ele se află fosa de implantare.
Membrana periferică acoperă capişonul cefalic şi
acrozomul, delimitând capul spermatozoidului.
16.1.2 Ovogeneza
300
1. Perioada germinativă sau perioada de înmulţire are
loc în timpul vieţii embrionare, având ca punct de plecare
ovogoniile din ovarul embrionar. În perioada embrio-fetală, în
ovar se formează întreaga rezervă de celule sexuale femele,
pentru toată viaţa. Ovocitele de ordinul I rămân în stare de
latenţă biologică până la pubertate, fiind blocate în profaza
diviziunii meiotice.
2. Perioada de creştere începe imediat după naştere şi
durează ani de zile. Pe parcursul acestei perioade se produce
şi se acumulează vitelus.
3. Perioada de maturare a ovocitelor începe la pubertate
și cuprinde cele două diviziuni de maturare: prima diviziune,
este diviziunea meiotică iar pe parcursul acesteia din ovocitul
de ordinul I rezultă două celule inegale: una de talie mare,
haploidă reprezentată de ovocitul de ordinul II şi alta de talie
mică ce reprezintă primul globul care se poate divide; a doua
diviziune de maturare este mitotică, iar pe parcursul acesteia
din ovocitul secundar sau ovocitul de ordinul II rezultă ovulul
matur şi al doilea globul polar.
Dintr-un ovocit primar, rezultă un ovocit cu un set
haploid de cromozomi şi trei globuli polari.
Dehiscenţa foliculară şi eliberarea ovocitelor are loc
atunci când ovocitul primar îşi formează fusul de diviziune,
intrând în prima diviziune de maturare.
În timpul dehiscenţei, ovocitul secundar este înconjurat
de ovolemă, zona pelucida şi coroana radiata.
Ovula sau ovocitul matur reprezintă celula sexuală
femelă matură, haploidă, care conţine materialul genetic inclus
în cromozomi şi materialul nutritiv necesar perioadei iniţiale de
dezvoltare a embrionului.
Conține un nucleu sferic, veziculos situat central sau
excentric şi delimitat de o membrană dublă cu pori.
Citoplasma este acidofilă, fin granulară cu numeroase
organite comune, localizate în zona perinucleară, iar
mitocondriile alcătuiesc o coroană perinucleară incompletă.
Conține o formaţiune ovoidă formată din mitocondrii,
dictiozomi şi lamele inelare numită “nucleul vitelin”. Complexul
Golgi este constituit din granule corticale, înconjurate de
endomembrane. Granulele corticale participă la formarea
lichidului perivitelin, îndeplinind un rol important în fecundaţie.
Complexul Golgi participă împreună cu mitocondriile la
concentrarea vitelusului şi la sinteza lipidelor.
301
Alte organite celulare sunt : reticulul endoplasmic neted,
ribozomi liberi sau ataşaţi reticulului endoplasmic, lizozomi
primari, corpi multiveziculari etc.
Membrana vitelină prezintă numeroase prelungiri care
se angrenează cu prelungirile rare şi groase ale celulelor
foliculare. Aceasta este de natură lipoproteică, trilaminată.
Zona pelucidă prezintă un aspect striat, dat de
microvilozităţile membranei viteline şi ale celulelor foliculare, în
care sunt joncţiuni celulare reprezentate de zonula adherens.
În funcţie de cantitatea de vitelus pe care o conţin,
există următoarele categorii de ovocite: centrolecite,
oligolecite, lecite şi telolecite.
Ovulele centrolecite sunt prezente la artropode.
Vitelusul nutritiv ocupă centrul ovulei, iar vitelusul formativ
formează un strat subţire la periferie. Segmentaţia este de tip
superficial .
Ovulele oligolecite prezente la mamifere, la
cefalocordate. Ovulele conţin vitelus în cantitate mică,
răspândită uniform în citoplasmă iar segmentaţia este totală şi
inegală. Primele stadii embrionare se desfășoară rapid, apoi
embrionul își preia nutrienții fie din organismul matern fie din
mediul exterior.
Ovulele mezolecite se întâlnesc la batracieni şi în
componența lor se află mai mult vitelus decât la ovulele
oligolecite. Vitelusul se află sub formă fin, granulară la polul
inferior al celulei care se numește polul vegetativ. La polul
opus al celulei, care este sărac în vitelus se găsește
citoplasma cu organitele celulare şi nucleul. Segmentaţia este
totală, rezultând blastomere inegale.
Ovulele telolecite se întâlnesc la peşti, reptile şi păsări.
Se caracterizează printr-o cantitate mare de vitelus care ocupă
aproape întreaga celulă, iar nucleul împreună cu o citoplasmă
redusă cantitativ structurează discul germinativ. Segmentaţia
este parţială şi discoidală.
16.2 Fecundaţia
16.3 Segmentaţia
303
Fig.16.1 Segmentaţia la mamifere (după N. Cornilă, 2007);
A- zigotul oligolecit; B-stadiul cu două blastomere;
C- stadiul cu trei blastomere; D-stadiul cu patru
blastomere; E- formarea blastocistului.
1- macromera; 2- micromera; 3- zona pelucida;
4-trofoblast; 5- buton embrionar.
304
structurală constituită din trofoblast, lecitocelul şi mugure
embrionar denumită blastocit.
Nidația
Ectoblastul şi endoblastul
307
Fig.16.5 Aria embrionară la mamifere,aspecte dorsale
evolutive; (după N. Cornilă, 2007);1-aria embrionară;
2- linia primitivă; 3- nodul posterior; 4- nodul anterior;
5- prelungire cefalică.
309
În dezvoltarea embrionului începe o nouă etapă,
denumită histogeneză şi organogeneză, iar embrionul îşi
continuă dezvoltarea devenind fetus (N.Cornilă, 2007).
Cele trei foiţe embrionare îşi schimbă denumirea în
ectoderm, endoderm şi mezoderm.
Din ectoderm se dezvoltă: țesutul nervos și sistemul
nervos, hipofiza, epifiza, epidermul și anexele pielii, glanda
mamară, epiteliile senzoriale, retina, mucoasa olfactivă,
medulosuprarenala, smalțul dintelui, epiteliul cavității bucale și
anale.
Din endoderm se dezvoltă: aparatul digestiv, excluzând
epiteliul cavității bucale și anale, tiroida, aparatul respirator,
vezica urinară, ficatul, pancreasul.
Din mezoderm se dezvoltă: țesuturile conjunctive
propriu-zis și țesuturile conjunctive metaplaziate, mușchii
netezi, mușchii striați, aparatul cardiovascular, organele
hematopoietice (măduva osoasă hematogenă, limfonodurile,
splina, vasele limfatice, rinichiul și gonadele,
corticosuprarenala, celulele Leydig din testicul, celulele luteale
din ovar, seroasele, peritoneul, pleura, pericardul ( C. Solcan
2006).
310
de celule endodermale și stratul extern format din
mezodermul extraembrionar.
În faza inițială a embriogenezei se vor dezvolta primele
vase sanguine și elementele figurate ale sângelui din care se
va contura prima circulație embrionară.
Activitatea hematoformatoare debutează în fazele
timpurii ale embriogenezei, dar această funcție este preluată
rapid de organele hematopoetice care se structurează timpuriu
și sunt reprezentate de: timus, splină, măduva hematogenă,
ficat. Substanțele nutritive sunt absorbite prin endoblastul
vitelin și endodermal intestinului primitiv.
La mamifere vezicula ombilicală este mai puțin
dezvoltată asigurând nutriția în fazele timpurii ale
embriogenezei, deoarece ovulele mamiferelor sunt oligolecite.
După atrofia veziculei ombilicale, persistă o formațiune
numită ”diverticulul Meckel”.
Circulaţia vitelină a embrionilor este înlocuită treptat cu
circulaţia placentară, iar hematopoieza este preluată de ficat.
16.4.2 Amniosul
16.4.3 Alantoida
16.4.4 Corionul
314
BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ
Alberts B., Johnson A.– Molecular biology of the cell 5th ed,
New York, Garland Science, 2008.
Allen, W.R.- The development and application of the modern
reproductive technologies to horse breeding. Reprod. Dom.
Anim., 2005.
Aughey E., Free F.L- Comparative Veterynary Histology with
Clinical Correlatees, Manson publishing, 2010.
Bacha, J. JR;Wood LM- Color atlas of veterinary histology.
Third ed., Ed.Willy-Blackwell, 2011.
Becker W.M.-The world of the cell,4th ed.
Benjamin/Cummings, 2000.
Bell S., Morris K.- An Introduction to Microscopy.Taylor
&Francis Group, CRC Press, 2010.
Bergmann M., Wrobel, K. H.- Male reproductive system. In:
Dellmann´s Textbook of Veterinary Histology, Blackwell
Publishing, USA, 2006.
Brezovan Diana– Noțiuni de biologie celulară și
embriologie veterinară, Curs.Editura Agroprint Timișoara,
2013.
Bogdan A.T., Mantea S.T., Dorina Bogdan- Tratat de
reproducţie şi însămânţări artificiale la suine. Ed Tehnică
Agricolă Bucureşti, 1999.
Casotti G., Lindberg K.K., Braun E.J.- Funktional
morphology of the avian medullar cone, Am.J.Physiol. Regul.
Integr.Comp. Physyl., 2000.
Cazimir Iuliana, Cornilă N., Predoi Ştefania - Noţiuni practice
de morfologie microscopică, vol.I, Ed.Ceres, Bucureşti, 2008.
Cazimir Iuliana, Cornilă N.- Noţiuni practice de morfologie
microscopică, vol.II, Ed.Ceres, Bucureşti, 2011.
Clever O., Krieg P.A.-Notocord patterning of the endoderm,
Develop.Biol., 234:1-12, 2001.
Coman T.,Cornilă N. – Structura şi ultrastructura ţesuturilor la
animale, Ed.Fundaţiei ,,România de mâine", 2002.
Coman T., Tănase P.– Histologie practică, vol I, Microscopie–
tehnică microscopică–ţesuturi, Ed.Fundaţiei ,,România de
mâine ",2009.
Cornilă N.,Raita Ștefania Mariana-Biologie celulară,
histologie și embriologie, Vol II, Ed.Ceres București, 2013.
315
Cornilă, N.- Morfologia microscopica a animalelor domestice.
Vol I.Ed.BIC ALL, Bucuresti 2000.
Cornilă N.- Morfologia microscopica a animalelor domestice.
Vol II.Ed.BIC ALL, Bucuresti 2001.
Cornilă N., Diaconescu Ligia, Dănacu Valerica, Pîrjol
Nicoleta – Histologie practică, Ed.Printech, Bucureşti, 2005.
Cornilă N., Diaconescu Ligia, Dănacu Valerica, Mocanu
Nicoleta – Lucrări practice de biologie celulară, histologie şi
embriologie – Ed. Printech, Bucureşti, 2006.
Cotea C.- Biologie celulară, Embriologie generală, Histologie
generală, Ed.Tehnopress, Iaşi, 2001.
Cotea C.-Histologie specială, Ed.Tehnopress, Iaşi, 2006.
Cotea C., Cotea I.– Atlas of hystology, Ed.tehnopress, Iaşi,
2006.
Cui D., Naftel J.P.– Atlas of hystology,with functional and
clinical correlations, Lippincot Williams &Wilkins, 2011.
Dănacu Valerica- Histologie și Embriologie animală-Lucrări
practice. Editura Ars Docendi, ISBN 978-973-558-772-7, 2014.
Dănacu Valerica- Organizare celulară. Editura Ars Docendi,
ISBN 978-973-558-826-7, 2015.
Dănacu Valerica- Studiu privind morfologia funcţională a
testiculului la suine, Teză de doctorat, USAMV București,
2001.
Dănacu Valerica– Morfologia microscopică a testiculului la
vierii de reproducţie în scopul menţinerii biodiversităţii
zootehnice, Lucrare postdoctorală, Academia Română,
București 2012.
Dănacu Valerica, Ioniţă Lucian, Ioniţă Carmen, Grigore
Alice, Oncioiu Ionica, Braticevici Bogdan – Research on
the use of monoclonal antibodies regarding to the study of
swine’s testicular parenchyma, Romanian Biotechnological
Letters, Vol.19, 2014.
Dănacu Valerica, A. T.Bogdan, N Cornilă, A.Sonea,V.
Dănacu, G.Bărboi, L. Ioniță, Iudith Ipate - Studies on the
influence of hormones cell cultures obtained from the testicular
parenchima from pigs. Lucrări Științifice USAMV, Bucuresti
2011.
Dănacu Valerica, N. Cornilă, Nicoleta Mocanu, Ștefania
Predoi, M.Cornilă-Microscopic studies of the seminiferous
tubules and interstitial gland at the cocks 90-120 days old-
Bulletin UASMV Veterinary Medicine, 67(1),Cluj-Napoca 2010.
Dănacu Valerica, A. T. Bogdan, N Cornilă, A.Sonea, Iudith
Ipate, Carmen Ioniță - Microscopic morphology of the seminal
316
line cells at boar the age of 35 days on smears and testicular
fingerprint. Scientific Works, Bucuresti 2010.
Dănacu Valerica, A. T.Bogdan, N Cornilă, A.Sonea, Carmen
Ioniță–Contributions to the study of electron comparative
cytomorphological differences between Sertoli cells and Leydig
cells in the reproductive boars. Lucrări Științifice USAMV IASI,
2011.
Dănacu Viorel– Cercetări morfotopografice comparative
privind sistemul limfatic la leporide, Teză de doctorat, USAMV
București, 2000.
Diaconescu Ligia–Histologia veterinară în imagini, Ed.
Printech Bucureşti, 2002.
Diaconescu Ligia, Steluța Dumitrescu, Dănacu Valerica -
Histologie pentru colegiu. AMD, Bucureşti, 1999.
Dickersin G.R.-Diagnostic Electron Microscopy, a text/atlas
second edition, Springer-Verlag, new York, Berlin, Heidelberg,
2000.
Eroschenco V.P.–Atlas of histology with Functional
Correlations, Ed.Lippincot Williams&Wilkins,Wolther Kluwer
company, 2003.
Eurell, Jo Ann–Veterinary Histology, 1st edition, Ed.Tenton,
Neurmedia, 2003.
Eurell, Jo Ann, Frapper L.B.–Delmann's Textbook of
veterinary Histology, 6-th edition, Ed.Wiley-Blackwell, 2006.
Gartner I P., Hiatt J.L.-Concise Histology, Saunders Elsevier,
2011.
Georgescu Bogdan, Raita Ștefania Mariana-Morfologia
microscopică a cărnii și organelor, Ed.Ceres București, 2014.
Grapin-Botton A., Melton D.A.-Endoderm development from
pattering to organogenesis,Trend in Genetique,16(3):124-131,
2000.
Griffin J.W.,Thompson W.J.- Biology and pathology of
nonmyelinating Schann cells, Glia 56.1518-1531, 2008.
Grisson D.R., Song J.W.-Deja Rewiew Histology & Cell
Biology, second Edition, Sd.Mc Graw Hill Education, 2010.
Hyttel P., Sinowatz F., Vejlsted M.-Domestic animal
embryology, Saunders (W.B) Co Ltd., 2010.
Junqueira L.C.,Carneiro J.- Basic Histology 10th Ed. Appletin
and Lang, Stanfotd, Connecticut 2003.
Junqueira L.C., Carneiro J. (editori Cuculici P.Gh., Anca
W.Gheorghiu) - Histologie, Tratat și Atlas, ed.a 11-a, Editura
Medicală Callisto, București, 2008.
317
Kalcheim C.,Ben-Yair R.- Cell rearrangements during
development of the somite and its derivatives, Curr. Opin. Gen.
Develop., 2005.
Karp G.- Cell and Molecular Biology: Concepts and
Experiments,2007.
Kiernan J.A.- Histological and Histochemical Metods. Theory
and Practice, Scion Publishing Ltd., 2008.
Kierszenbaum A.,-Histology and Cell Biology: An introduction
to Pathology . Ed.Elsevier Healt Sciences, 2011.
Kuhnel W.-Color Atlas Of Cytology, Histology and Microscopic
Anatomy, 4th edition revised and enlarled, Stuttgart, New York,
2003.
Langbein L.,Grund C.,Kulin C.,Praetzel S.,Kartenbeck
J.,Bardner J.M.,Moll I.,Franke W.-Tight junctions and
compositionally related junctional structures on mammalian
stratified epithelial and cell cultures derived there form, Europ.,
J.Cell Biol., 2002.
Liebich H.-Functionelle histologie der haussaugetiere, Shatt
auer gmbH, Stuttgart, Germania,2004.
Manolache Viorica, Neagu A.N.-Histologia organelor
,vol.II,Ed. Universității București, 2008.
Mescher A.L.-Junquheira's Basic Histology, Twelfth Edition,
The Mc Graw-Hill Companies, 2010.
Miclăuș V.-Histologie, Ed.Academic Press, Cluj Napoca, 2008.
Militaru Manuella-Anatomie patologică generală veterinară
Ed.Elisavaros, București, 2006.
Mills S.E.-Histology for Pathologists, Third Edition, Lippincott
Williams & Wilkins, 2007.
Mirancea N. & Mirancea D-Ultrastructura celulelor și țesuturilor,
Editura Ars Docendi, București, 2010.
Murphy D. B. - Fundamental of light microscopy and Electronic
imaging. Ed.Wiley-liss, New York, 2001.
Pavelka M.,Roth I.-Functional Ultrastructure-An Atlas of tissue
Biology and Pathology, Springer Verlag, Wien, New York,
2005.
Paulsen D.-Histology and Cell biology: Examination and Board
Rewiew, fifth Edition, Mc Graw-Hill Companies, Inc 2010.
Pîrjol (Mocanu) Nicoleta- Cercetări histologice privind
aparatul genital la cocoș, Teză de doctorat USAMV București,
2005.
Predoi Gabriel, Georgescu B., Belu C., Dumitrescu I., Șeicaru
Anca, Roșu Petronela- Anatomia comparată a animalelor
domestice- Osteologie, artrologie, miologie. Editura Ceres,
București, 2011.
318
Predoi Gabriel, Belu C., Georgescu B., Dumitrescu I., Șeicaru
Anca, Roșu Petronela- Anatomia comparată a animalelor
domestice- Angiologie, neurologie, organe de simț. Editura
Ceres, București, 2013.
Prisecaru Maria, Cristea Tina Oana, Voicu Roxana-Biologie
celulară și moleculară, Ed.Alma Mater, Bacău, 2011.
Radu Georgeta-Structura funcțională a aparatului respirator la
galinacee, Teză de doctorat USAMV București, 2003.
Raica M., Moderle O., Căruntu I.D., Pântea A., Chindris A.M.-
Histologie teoretică și practică, Ed.Brumar, Timișoara, 2004.
Ronald W.D.-High Yeld Histology, Lippincott Williams &
Wilkins,Baltimore Philadelphia, 2000.
Ross M., Pawlina W.-Histology: a Text and Atlas with
Correlated Cell and Molecular biology (international edition),
Sixt edition, Lippincott Williams & Wilkins, 2011.
Sadler T.W.-Langman's Medical embriology, 8th edition
Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia, 2000.
Samuelson A.D.-Textbook of veterinary Histology 1st
edition,W.B.saunders Company, 2006.
Schoenwolf G.C., Bleyl S.B., Brauer P.R., Francis-West
P.H.-Larsen's human Embryology, Churchill Livingstone
Elsevier, 2009.
Solcan Carmen, Cristian Radu Sisea, Biologie moleculară
2012, Iasi. Ed. "Ion Ionescu de la Brad", Iasi,.
Solcan Carmen- Histologie, Ed. Performantica, Iași, 2011.
Solcan Carmen-Histologie și Embriologie, Ed.Performantica,
Iași, 2006.
Străvescu-Bedivan Mala Maria,Tesio C.D.-Zoologia
vertebratelor, Editura Ceres, București, 2011.
Șerban Andreea Iren, Șerban Florea- Biomorfomatică,
Editura Ceres, București, 2013.
Șincai Mariana-Biologie celulară, Ed.Mirton, Timișoara, 2000.
Șincai Mariana-Histologie veterinară, vol II: Organe și
Embriologie, Ed.Mirton, Timișoara, 2000.
Șincai Mariana-Citohistologie și tehnici de specialitate
,Ed.Mirton, Timișoara, 2003.
Tallits R.B., Guastaferi R.S.- Histology: An identification
manual, Mosby Inc., 2009.
Teușan V.-Biologie celulară animală, Editura ,,Ion Ionescu de
la Brad ” Iași, 2000.
Teușan V., Leonte D., Radu-Rusu R., Teușan A- Biologie
celulară animală, Editura Alfa, Iași, 2007.
Tobă G. F., Groza I. S., Bogdan A. T., Vintila I., Szabo L.,
Craciun N., Roman M., Danacu Valerica, Paraschivescu M.
319
Th., Sonea C., Ochea M., Serea R.S. -Use of mobile
laboratories for application of reproductive biotechnologies in
farm animals, Bulletin UASMV Veterinary Medicine, Cluj-
Napoca 2013.
Tudor Despina, Constantinescu GH.M., Constantinescu
Ileana, Cornilă N.- Nomina Histologica și Embryologica
Veterinaria, Ed.Vergiliu, București, 2005.
Zărnescu Otilia-Histologie animală generală, Editura Universi-
tății din București, 2012.
Zărnescu Otilia- Biologia moleculară a dezvoltării. Partea a II-
a, Editura Universității din București,2002.
Zărnescu Otilia- Embriologie experimentală, Editura
Universității din București, 2003.
Zinca Victoria, Cîrlan M.-Citologia comparativă și citogenetica
aparatului de reproducere femel la mamifere.Ed.Alfa Iași,
2003.
Păcală N–Biologia reproducerii animalelor. Ed. Mirton,
Timişoara, 2000.
Young B., Heath W. J.- Wheater's Functional Histology. A text
and colour atlas. Fourth edition, Churchill Livingstone,
Edinburgh– London – New York – Philadelphia – St. Luis –
Sydney – Toronto, 2001.
***International Comitee on Veterinary Embryological
Nomenclature (I.C.V.E.N.)- Nomina embriologica veterinaria,
2nd edition, Gent, Belgium, 2006.
http:// www.scientia.ro
http://ro.wikipedia.org
https://ro.scribd.com
320