Fiziologie Animală

MINISTERUL EDUCAIEI I CERCETRII PROIECTUL PENTRU NVMNTUL RURAL
BIOLOGIE
Fiziologie animal
Florentina PLUTEANU
2005
2005
Ministerul Educaiei i Cercetrii Proiectul pentru nvmntul Rural Nici o parte a acestei lucrri nu poate fi reprodus fr acordul scris al Ministerului Educaiei i Cercetrii
ISBN 973-0-04269-1
Cuprins
CUPRINS
Cuprins ........................................................................................................... I Introducere.................................................................................................... IV Unitatea de nvare 1 PREZENTAREA GENERAL A ORGANISMULUI ....................................... 1
Cuprins ................................................................................................................................ 1 Introducere .......................................................................................................................... 2 Obiective Unitatea 1 ............................................................................................................ 2 Informaii generale despre evaluare ................................................................................... 3 1.1 Organizarea funcional a esuturilor ............................................................................. 4 1.2 Organizarea intern i relaiile topografice ale organismului animal............................ 10 1.3 Reglarea homeostatic ................................................................................................ 12 1.4 Rspunsurile i comentariile testelor de autoevaluare ................................................ 14 1.5 Lucrarea de verificare 1 ............................................................................................... 15 1.6 Bibliografie................................................................................................................... 17
Unitatea de nvare 2 NOIUNI DE EXCITABILITATE CELULAR .............................................. 18

Cuprins .............................................................................................................................. 18 Introducere ........................................................................................................................ 19 Obiective Unitatea 2 .......................................................................................................... 19 Informaii generale despre evaluare ................................................................................. 20 2.1 Concepte generale de excitabilitate............................................................................. 21 2.2 Excitabilitatea esutului nervos .................................................................................... 22 2.2.1 Organizarea funcional a neuronului .............................................................. 22 2.2.2 Potenialul membranar i variaiile sale fiziologice............................................ 24 2.2.2.1 Potenialul de repaus........................................................................ 24 2.2.2.2 Poteniale locale............................................................................... 31 2.2.2.3 Potenialul de aciune ....................................................................... 33 2.2.3 Comunicarea interneuronal prin sinapse ........................................................ 41 2.2.3.1 Definirea i clasificarea sinapselor .................................................. 41 2.2.3.2 Etapele transmiterii sinaptice ........................................................... 45 2.2.3.3 Neurotransmitorii ........................................................................... 46 2.2.3.4 Integrarea informaiei la nivelul sinapselor ...................................... 50 2.3 Excitabilitatea esutului muscular................................................................................. 52 2.3.1 Elementele aparatului contractil ....................................................................... 53 2.3.2 Etapele contraciei musculare........................................................................... 54
Proiectul pentru nvmntul Rural
Cuprins
2.3.2.1 Teoria alunecrii filamentelor............................................................55 2.3.2.2 Sursa de energie a contraciei musculare.........................................57 2.3.3 Tipuri de contracii musculare ..........................................................................59 2.3.4 Diferene ntre musculatura neted i striat.....................................................62 2.4 Rspunsurile i comentariile testelor de autoevaluare ................................................65 2.5 Lucrarea de verificare 2 ...............................................................................................66 2.6 Bibliografie ...................................................................................................................69
Unitatea de nvare 3 FIZIOLOGIA SISTEMELOR IMPLICATE N MENINEREA HOMEOSTAZIEI ORGANISMULUI ......................................................................................... 70

Cuprins...............................................................................................................................70 Introducere.........................................................................................................................71 Obiective Unitatea 3...........................................................................................................71 Informaii generale despre evaluare ..................................................................................72 3.1 Fiziologia sistemului digestiv........................................................................................73 3.1.1 Concepte generale de funcionare a aparatului digestiv ...................................74 3.1.2 Transportul i prelucrarea mecanic a alimentelor n tractul digestiv................75 3.1.3 Digestia i absorbia la nivelul tractului gastrointestinal ...................................81 3.1.4 Mecanisme de control ale digestiei ...................................................................90 3.1.5 Evoluia funciilor digestive n seria animalelor .................................................92 3.2 Fiziologia sistemului respirator.....................................................................................95 3.2.1 Principii generale ale ventilaiei pulmonare ......................................................96 3.2.2 Mecanismul ventilaiei pulmonare .....................................................................99 3.2.3 Schimbul de gaze i transportul lor n organism .............................................103 3.2.4 Mecanisme de control i reglare a respiraiei..................................................110 3.3 Fiziologia sistemului cardiovascular ...........................................................................115 3.3.1 Prezentarea general a sistemului cardiovascular..........................................115 3.3.2 Inima ...............................................................................................................118 3.3.2.1 Ciclul cardiac evenimentele mecanice ale inimii ..........................119 3.3.2.2 Sistemul excitoconductor evenimentele electrice ale inimii .........125 3.3.2.3 Mecanisme de reglare a activitii inimii .........................................134 3.3.3 Vasele sanguine .............................................................................................136 3.3.3.1 Parametrii circulaiei sngelui .........................................................136 3.3.3.2 Circulaia sngelui n artere, capilare i vene ................................138 3.3.3.3 Mecanisme de reglare a tensiunii arteriale .....................................142 3.4 Fiziologia sistemului urinar.........................................................................................146 3.4.1 Elementele componente ale aparatului urinar. Fiziologia nefronului ...............146 3.4.2 Mecanismele formrii urinei ...........................................................................149 3.4.3 Echilibrul electrolitic i acido-bazic al organismului .........................................152 3.4.4 Procese de reglare a excreiei ........................................................................153
ii
Cuprins
3.5 Rspunsurile i comentariile testelor de autoevaluare .............................................. 154 3.6 Lucrarea de verificare 3 ............................................................................................. 157 3.7 Bibliografie................................................................................................................. 159
Unitatea de nvare 4 FIZIOLOGIA SISTEMELOR DE INTEGRARE I REGLARE A FUNCIILOR ORGANISMULUI ................................................................ 160
Cuprins ............................................................................................................................ 160 Introducere ...................................................................................................................... 161 Obiective Unitatea 4 ........................................................................................................ 161 Informaii generale despre evaluare ............................................................................... 162 4.1 Principii fundamentale ale organizrii sistemului nervos ........................................... 163 4.1.1 Sistem nervos somatic.................................................................................... 163 4.1.2 Sistem nervos vegetativ ................................................................................. 169 4.2 Sistemul motor .......................................................................................................... 175 4.2.1 Activitatea reflex. Circuite spinale................................................................. 175 4.2.2 Controlul nervos central al activitii motoare ................................................. 178 4.3 Sistemele senzoriale. Fiziologia analizatorilor .......................................................... 180 4.3.1 Prezentarea planului general de organizare a receptorilor ............................. 181 4.3.2 Sensibilitatea tactil ........................................................................................ 182 4.3.3 Sensibilitatea termic i dureroas ................................................................. 189 4.3.4 Sensibilitatea olfactiv ................................................................................... 194 4.3.5 Sensibilitatea gustativ ................................................................................... 199 4.3.6 Sensibilitatea auditiv i vestibular ............................................................... 205 4.3.7 Sensibilitatea vizual ...................................................................................... 218 4.4 Sistemul neuroendocrin ............................................................................................ 231 4.4.1 Hormonii organismului: Clasificare i mecanisme de aciune ......................... 232 4.4.2 Organele endocrine principale. Controlul secreiei hormonale ....................... 236 4.5 Rspunsurile i comentariile testelor de autoevaluare .............................................. 249 4.6 Lucrarea de verificare 4 ............................................................................................. 251 4.7 Bibliografie................................................................................................................. 253
Bibliografia minimal ............................................................................................. 254
iii
Introducere
INTRODUCERE
Modulul de Fiziologia animalelor este proiectat conform principiilor ID. Face parte din structura modulului de discipline de specialitate aplicative, dezvolt competene specifice, contribuind la formarea profesional a cursanilor. Se adreseaz n principal personalului didactic care urmeaz cursurile Proiectului pentru nvmntul Rural precum i oricrei persoane care desfoar activiti didactice n sistemul organizat de educaie la distan ASPECTE GENERALE Este gndit conform principiilor funcionalitii i coerenei bazndu-se pe cunotinele aduse de alte discipline ale pachetului de specialitate (anatomie, chimie, biochimie, biologie celulara i molecular) realiznd concomitent cu introducerea noilor informaii, o integrare pe orizontal i pe vertical a cunotinelor. Cursul este flexibil, accesibil, orientat spre aplicarea practic a cunotinelor dobndite, ofer anse egale cursanilor i posibilitatea de formare i perfecionare profesional. Proiectul pentru nvmntul rural a aprut din necesitatea specific de a avea un program de formare profesional n domeniul biologiei pentru cadre didactice din nvmntul preuniversitar care, desfurndu-i activitatea n mediul rural, sunt nevoite s predea biologia avnd diploma universitar din alt domeniu dect cel al tiinelor naturii. Cursul este util cadrelor didactice din mediul rural, att celor care au diplom universitar n domeniul biologie, ct i celor care sunt calificate n alte domenii, dar urmeaz cursuri de formare n biologie. Modulul Fiziologie animal are un caracter interdisciplinar, utilizeaz cunotinele asimilate la alte discipline (chimie, biochimie, fizic) i ofer suportul de baz pentru nelegerea altor module din cadrul disciplinei biologie (genetic i microbiologie, biochimie, biodiversitate i evoluionism). Cursul este astfel structurat nct ofer o imagine clar i sintetic asupra principiilor fundamentale care guverneaz funcionarea organismului ca ntreg i n contextul capacitii de adaptare la modificarea factorilor interni i externi. Modulul de Fiziologie animal este una dintre componentele structurale ale strategiei de creare a unui program de formare n domeniul biologiei operant i util nu doar pentru situaii de conjunctur (ca cea existent n prezent n nvmntul rural). Acesta i propune s constituie o form de nvmnt cu o aplicabilitate mai larg. Modulul este conceput astfel nct s poat utiliza ct mai eficient facilitile moderne de comunicare, metodele de nvare interactiv i acordarea posibilitilor de autoverificare i verificare a competenelor dobndite att pe parcursul parcurgerii unitilor modulului ct i la finalizarea acestuia. IV
CADRU DE ORGANIZARE
Introducere
OBIECTIVELE MODULULUI
Obiectivele generale i specifice ale modulului, n termenii formrii de competene de specialitate specifice sunt: 1. identificarea nivelurilor de organizare ale organismului din punct de vedere anatomic i specializarea lor funcional, pentru a asigura funcionarea organismului ca un tot unitar, capabil s se adapteze la modificrile mediului nconjurtor; 2. explicarea fenomenelor moleculare ce stau la baza excitabilitii esuturilor muscular i nervos, a prelucrrii informaiei nconjurtoare i comunicrii intercelulare pentru nelegerea proceselor fiziologice de integrare i reglare a funciilor organismului 3. explicarea proceselor fiziologice ce se desfoar la nivelul sistemului digestiv, respirator, circulator i excretor n strns corelaie cu aspectele anatomice, pentru nelegerea principiilor de nutriie i supravieuire ale organismului; 4. prezentarea comunicrii permanente a sistemelor nervos endocrin pentru meninerea homeostaziei organismului, n scopul nelegerii bazei anatomo-fiziologice a strilor patologice, precum i transferul i aplicarea cunotinelor n contexte noi cum sunt cele oferite de sntatea i igiena uman; 5. prezentarea echipamentelor utilizate n evaluarea clinic a proceselor fiziologice i definirea termenilor ce stau la baza interpretrii parametrilor fiziologici msurai; 6. educarea n scopul integrrii noiunilor de fiziologie a organismului n cumulul de cunotine dobndite interdisciplinar, pentru luarea unor decizii personale n probleme de interes global: stabilirea evoluiei normale a organismului n mediul nconjurtor, identificarea strilor patologice cauzate de motenire genetic; igien, stres. n conformitate cu cerinele Programului de Educaie la Distan pentru nvmntul Rural, prezentul modul este construit n formatul unui curs de educaie prin coresponden i aduce importante elemente de noutate n nvmntul biologic superior de romnesc. Sperm c acest format s fie atractiv att pentru grupul int ct i pentru universitile care vor implementa programul. Modul este planificat n programa analitic a semestrului II, anul I, face parte din cursurile de specialitate aplicative, experimentale i necesit n medie 56 de ore de studiu (28 ore de studiu individual SI, 12 de ore alocate activitii cu tutorele AT, 8 ore alocate activitii de control pe parcurs TC i 8 ore acordate activitilor aplicate AA, respectiv lucrrilor practice). Modulul Fiziologie animal este structurat n patru uniti de studiu i conine patru lucrri de verificare care vor fi transmise pentru corectare i comentarii tutorelui la care cursantul a fost alocat. Aceste lucrri sunt localizate la sfritul fiecrei uniti i se va ine cont de instruciunile oferite la nceputul unitii, dup care se va realiza evaluarea. Fiecare unitate de nvare este presrat cu un numr de teste de autoevaluare care au rolul de elemente de lucru active care s asigure comunicarea bidirecional simulat ntre autor i cursant. V
CONCEPIA CURSULUI
Introducere
Dimensiunile unitilor de studiu sunt diferite ele fiind n concordan cu gradul de dificultate al conceptelor dezvoltate ponderii acestora n formarea competenelor specifice pe care dorim s le acumulai dup parcurgerea acestui modul. Unitatea 1: Prezentarea general a organismului i propune formarea conceptelor care stau la baza organizrii structurale i funcionale ale organismului, pornind de la celule esuturi organe sisteme organism, pentru adaptarea i supravieuirea organismului, Conine 8 de teste de autoevaluare de dificultate redus i o lucrare de verificare cu o pondere de 10% din evaluarea pe parcurs Unitatea 2: Noiuni de excitabilitate celular exploreaz conceptele care stau la baza excitabilitii celulare, elemente fundamentale pentru detectarea stimulilor externi, pentru comunicarea intercelular i pentru adaptarea funcional a celulelor, i mai departe a organismului, la variaiile mediului nconjurtor. Nu este un capitol mare dar este foarte important pentru nelegerea capacitii de comunicare a celulelor. Cele 26 de teste de autoevaluare i sarcinile de lucru ntlnite pe parcurs te ajut s nelegi mecanismele ce stau la baza excitabilitii nervoase i musculare. Lucrarea de verificare de la final va avea o pondere de 25% din evaluarea pe parcurs. Unitatea 3: Fiziologia sistemelor implicate n meninerea homeostaziei organismului i propune aplicarea i integrarea noiunilor dobndite pentru nelegerea funcionrii sistemelor organismului i contribuia fiecruia pentru meninerea homeostaziei, echilibrului organismului. Unitatea este mai complex prin cantitatea de informaie cuprins, de aceea conine 65 de teste de autoevaluare cu grade de dificultate variabil i o lucrare de verificare cu o pondere de 30% din evaluarea pe parcurs. Unitatea 4: Fiziologia sistemelor de integrare i reglare a funciilor organismului este cea mai solicitant unitate ca informaie i grad de complexitate deoarece completeaz toate conceptele dobndite cu reglarea nervoas i endocrin. Astfel, n aceast unitate vei putea explora conceptele care stau la baza integrrii i reglrii funciilor organismului. O parte dintre aciunile noastre sunt voluntare, prin urmare le putem controla, dar cele mai interesante sunt involuntare, uneori le observm dar nu ni le putem controla. Vorbim deja despre comportamente, despre luri de decizii care se bazeaz pe comunicarea permanent a celulelor, att electric ct i chimic, cu ajutorul hormonilor. Unitatea conine 42 de teste de autoevaluare cu grade de dificultate variabil i o lucrare de verificare cu o pondere de 35% din evaluarea pe parcurs
VI
Introducere
METODE I INSTRUMENTE DE EVALUARE
Criterii de Evaluare: nivelul de cunoatere a coninutului i capacitatea de transfer i aplicare a cunotinelor n contexte noi. Modaliti de evaluare: 1. Evaluarea pe parcurs cu o pondere de 40% din nota final se va realiz prin testelor evaluare i a comunicrii cu tutorele i cu universitatea organizatoare. Evaluarea pe parcurs a cursanilor se va realiza prin lucrrile de verificare. Reuita la lucrrile de verificare este asigurat n proporie de peste 80% de parcurgerea i rezolvarea cu responsabilitate a testelor de autoevaluare. Lucrrile de verificare vor fi analizate i comentate de ctre tutore i nu vor necesita supervizarea profesorului. Ele vor avea o pondere de 40% din nota final. Alte zece procente vor rmne la latitudinea tutorelui din universitile 2. Evaluare final cu o pondere de 60% din nota final va consta ntr-un examen final scris supervizat de profesor. Aceasta va avea forma unui test final de verificare a cunotinelor.
MODALITI DE COMUNICARE
n educaia la distan o importan deosebit o au sistemele de comunicare bidirecionale ntre tutore i student. Acestea trebuie selectate cu discernmnt i au ca obiectiv principal o bun comunicare i minimizarea timpului de rspuns. Din acest motiv universitile coordonatoare vor decide care sunt cele mai bune modaliti de comunicare (pot, telefon, fax, internet) care s permit o desfurare coerent a activitilor astfel nct ntlnirile dintre studeni i cadrele didactice coordonatoare s permit evaluarea periodic a progreselor realizate i notarea acestora. Perioadele de analiz a lucrrilor de evaluare pe parcurs i data examenului final vor fi comunicate cursanilor nc de la nceputul semestrului Fiecare unitate conine la sfrit bibliografia general care a stat la baza ntocmirii materialului teoretic i a testelor de evaluare. Imaginile inserate n text au fost preluate de pe internet sau din diferite tratate i prelucrate. n cazul celor preluate din tratate avei sursa bibliografic trecut sub figur. Internetul este o real surs de informare, de aceea unele referine bibliografice fac trimiteri la adrese de pe internet care se pot accesa fr restricii. La sfritul modulului a fost selectat o bibliografie minimal, n limba romn, care v va fi util n completarea cunotinelor. Criteriile care au stat la baza selecionrii acestor materiale bibliografice au fost: existena acestora materialelor n fiele de eviden ale Bibliotecii Centrale Universitare, i cu o excepie, maxim 15 ani de la editare.
MODALITI DE INFORMARE SUPLIMENTAR
VII
Introducere
Legend iconografic
S-au folosit urmtoarele iconie n stnga textului pentru a v atrage atenia asupra importanei i eventualelor exemple i aplicaii clinice.
Informaii despre evaluarea pe parcurs
Exemplu
Mecanism de aciune sau reglare, etape ale proceselor fiziologice
Atenie! S-ar putea s fie interesant sau util!
Sarcin de lucru Sarcin de lucru
Factori reglatori sau de control
VIII
Prezentarea general a organismului
Unitatea de nvare 1 PREZENTAREA GENERAL A ORGANISMULUI

Cuprins ............................................................................................................. 1 Introducere......................................................................................................................... 2 Obiective Unitatea 1 .......................................................................................................... 2 Informaii generale despre evaluare ............................................................................... 3 1.1 Organizarea funcional a esuturilor ........................................................................ 4 1.1.1 esutul epitelial.................................................................................................. 5 1.1.2 esutul conjunctiv .............................................................................................. 7 1.1.3 esutul muscular ............................................................................................... 8 1.1.4 esutul nervos ................................................................................................... 9 1.2 Organizarea intern i relaiile topografice ale organismului animal ................... 10 1.3 Reglarea homeostatic ............................................................................................. 12 1.4 Rspunsurile i comentariile testelor de autoevaluare.......................................... 14 1.5 Lucrare de verificare 1 .............................................................................................. 15 1.6 Bibliografie................................................................................................................. 17
Introducere
Indiferent ce animal vei studia, organismul este structural i funcional adaptat pentru a realiza urmtoarele roluri: (1) meninerea parametrilor de operare intern ntr-un interval tolerabil, chiar dac se modific mediul nconjurtor, (2) localizarea i aportul de nutrieni, distribuirea lor n organism i eliminarea lor, (3) protejarea organismului fa de leziuni, infecii virale sau bacteriene i (4) reproducerea pentru a perpetua specia. n cadrul acestui modul de studiu vei putea explora conceptele care stau la baza organizrii celulelor n esuturi, esuturilor n organe, organelor n sisteme pentru a ndeplini funciile necesare adaptrii i supravieuirii organismului, cu precdere pentru animalele vertebrate. Materialul este structurat n trei capitole scurte, ce sunt o recapitulare a noiunilor de biologie, din perspectiva conceptelor fiziologice. La finalul unitii vei rezolva lucrarea de verificare 1 de la pagina 15 pe care, dup parcurgerea unitii, o vei trimite tutorelui.
Obiectivele Unitii 1
La terminarea acestei uniti de studiu, trebuie s fii capabil s: 9 Prezini nivelurile de interaciune ale celulelor, esuturilor, organelor i sistemelor 9 Clasifici tipurile de esuturi prezente n organism n: epitelial, conjunctiv, nervos i muscular 9 Prezini mecanismele fiziologice prin prisma ideii c fiecare celul are un metabolism adecvat supravieuirii sale, dar i a organismului ca ntreg 9 Explici adaptarea structural a fiecrui esut n parte prin prisma rolului pe care l ndeplinete n organul integrator 9 Explici rolul combinat al esuturilor, organelor i sistemelor pentru meninerea unui mediu intern stabil, necesar supravieuirii organismului.
Evaluarea pe parcurs - Testele de autoevaluare (TA) Fiecare test de evaluare se bazeaz pe parcurgerea i nelegerea materialului teoretic prezentat. Unele teste de autoevaluare sunt ntrebri urmate de trei, patru sau cinci rspunsuri posibile, fiecare indicat cu o liter n dreptul lui. Pentru a rspunde la aceste ntrebri, trebuie s alegi litera din dreptul rspunsului sau rspunsurilor pe care le consideri ca fiind corecte. La alte teste i se va cere s dai rspunsuri scurte sau s completezi spaiile libere. Exist i teste de autoevaluare care vor necesita rezolvarea unei probleme sau scrierea unor scurte eseuri prin care s aplici conceptele dobndite n alte exemple ntlnite n viaa de zi cu zi. Rspunsurile la testele de autoevaluare sunt prezentate la sfritul unitii, nainte de Lucrarea de verificare 1, la pagina 14. Lucrri de verificare notate de tutore. Gradul de dobndire a conceptelor i procedurilor prezentate n aceast unitate de nvare va fi cuantificat pe baza notei obinute la Lucrarea de verificare 1, care conine 20 de probleme. Aceste lucrri se vor transmite fie prin e-mail, fie prin pot, la adresa specificat la sfritul acestui modul. Testele din lucrarea final sunt de acelai tip cu testele de autoevaluare pe care le vei rezolva n timpul parcurgerii materialului Unitii 1. Parcurgerea materialelor din textele suplimentare inserate n curs sub form de cadre va fi foarte util pentru lmurirea noiunilor sau mai buna nelegere a anumitor subiecte. Un rezultat bun la lucrarea de verificare este clar condiionat de parcurgerea cu mult atenie a textului i rezolvarea testelor de autoevaluare.
1.1. Organizarea funcional a esuturilor

Indiferent ce animal vei studia, organizarea structural i funcional este adaptat pentru a realiza urmtoarele roluri: - meninerea parametrilor de operare intern ntr-un interval optim, chiar dac se modific mediul nconjurtor - localizarea i aportul de nutrieni i alte materiale, precum i distribuirea lor n organism i eliminarea lor - protejarea organismului fa de leziuni, infecii virale sau bacteriene reproducerea pentru a perpetua specia. Chiar i cele mai complicate animale sunt construite doar din patru tipuri de esuturi, denumite: epitelial conjunctiv muscular nervos
Un esut este un grup de celule i molecule intercelulare, care se grupeaz structural i funcioneaz mpreun pentru a realiza una sau mai multe funcii din cele enumerate mai sus. esuturi de mai multe tipuri sunt asociate n diferite proporii i combinaii pentru a forma organe cum ar fi stomacul, plmnul, rinichiul, ficatul etc. ntrun sistem, unul sau mai multe organe interacioneaz chimic i fizic pentru a ndeplini o funcie comun. De cele mai multe ori se creeaz confuzii ntre anatomie i fiziologie. Anatomia studiaz structura prilor organismului, n timp ce fiziologia studiaz funciile lor. Spre exemplu, anatomic, spunem c stomacul este un organ cavitar n form de J, cu perei pliai care dispar cnd stomacul este folosit la ntreaga capacitate. Din punct de vedere fiziologic, acest organ stocheaz temporar alimentele, secret sucul gastric i transfer alimentele parial digerate ctre intestinul subire. esuturile animale se formeaz prin diviziunea i diferenierea celulelor specifice ce intr n alctuirea lor. Diferenierea celular ctre un tip specific ncepe din perioada embrionar. n fazele incipiente ale dezvoltrii embrionare, celulele au capacitatea de a se diferenia n orice tip morfologic sau funcional de celule, de aceea se numesc totipotente . Pe msur ce numrul lor crete, diversitatea mediului extracelular induce diferenierea celulelor, spre multipotente i apoi spre unipotente .
TA 1 Alege rspunsul corect. Cte tipuri de esuturi ntlnim n organism? a) 3 b) 4 c) 5 d) 2 TA 2 R spunde la urm toarea ntrebare: Care este diferen a ntre celulele multipotente i cele totipotente?
1.1.1.esutul epitelial
esutul epitelial se formeaz din ectoderm, foia embrionar extern. l gsim localizat: - sub form de tegument sau piele, unde are rolul principal de a proteja organismul de variaiile mediului nconjurtor - sub form de endoteliu, unde cptuete cavitile interne, ndeplinind funcii de absorbie i secreie. esutul epitelial este compact (Figura 1.1), celulele ader unele de altele, lsnd foarte puin spaiu intracelular. Celulele de la suprafa pot prezenta mici prelungiri ale citoplasmei denumite microvili sau cili. Celulele epiteliale pot forma epitelii simple, unistratificate cu rol n difuzie, secreie, absorbie, filtrare, cum ar fi endoteliul vaselor capilare din membrana alveolo-capilar (sau respiratorie) de la nivelul plmnilor. Epiteliile stratificate sunt alctuite din dou sau mai multe straturi de celule i ndeplinesc de obicei funcie de protecie.
Figura 1.1 Tipuri de conexiuni intercelulare: jonciuni gap i desmozomi. (Starr et al, 1992)
Epiteliul glandular este un esut mai special, deoarece are rolul de a absorbi i secreta enzime, hormoni i mucus, necesare funcionrii corespunztoare a organismului. La nivelul lui se gsesc glandele care sunt celule unice sau structuri secretoare multicelulare, derivate i compuse din epiteliu. n funcie de modul de eliberare a produilor de secreie, glandele se clasific n: - exocrine au canal de secreie (duct) i produsul este eliberat n exterior; de exemplu: glandele salivare secret saliva. - endocrine nu au duct, produsul este eliberat n spaiul extracelular, de unde este distribuit n organism prin fluxul sanguin. Spre exemplu, glanda tiroid care secret hormonii tiroidieni. TA 3 R spunde la urm toarea ntrebare: Ce alte glande exocrine i endocrine mai cuno ti?
esutul epitelial este n general distribuit la suprafa, iar sub el se afl esut conjunctiv. ntre cele dou esuturi se gsete o membran bazal - strat lipsit de celule, dar bogat n proteine i polizaharide. 6
1.1.2.esutul conjunctiv
esutul conjunctiv este mai diversificat dect cel epitelial i ndeplinete mai multe funcii. La o prim privire, diferenierea celor dou tipuri de esuturi, epitelial i conjunctiv, se face pe baza spaiilor dintre celule, mult mai mari pentru cel conjunctiv. Aceste spaii sunt umplute cu elemente structurale ca: fibre de colagen sau/i elastin care, mpreun cu alte substane secretate de celule formeaz matricea extracelular.
Figura 1.2 Tipuri de esut conjunctiv. De la stnga la dreapta: adipos, dens, lax (Starr et al, 1992)
Din punct de vedere structural (Figura 1.2), esutul conjunctiv este de dou tipuri: - dens cu rol structural i protector din care fac parte esuturile osos, cartilaginos i cel adipos. esutul de tip dens este, de asemenea, de dou tipuri, n funcie de organizarea fibrelor de colagen: neregulat sau regulat. esutul adipos este de tip neregulat, n timp ce esuturile osos i cartilaginos sunt esuturi de tip dens regulat, unde fibrele de colagen sunt orientate paralel. - lax cu rol de susinere pentru organe i vasele de snge. La nivelul acestor esuturi se gsesc fibre de colagen, fibre elastice, precum i celule ca fibroblaste, sau chiar macrofagele care reprezint prima linie de aprare a organismului n faa agenilor patogeni. esuturi de tip conjunctiv sunt urmtoarele (Figura 1.2): cartilaginos osos adipos sanguin.
Sngele este un esut specializat, de tip conjunctiv fluid, format din ap, sruri, proteine i celule (elementele figurate ale sngelui).
TA 4 Rezolv urm toarea tem : Cum clasifici structural i func ional esutul conjunctiv.
1.1.3.esutul muscular
esutul muscular (Figura 1.3) ca i cel conjunctiv se difereniaz din mezoderm, foia embrionar mijlocie. Conine celule specializate pentru contracie i de aceea sunt implicate n micarea: organismului prin contracia musculaturii membrelor, de care suntem contieni, dar i a mediului intern prin contracia inimii i a vaselor sanguine (deplasarea sngelui) i a musculaturii tubului digestiv (deplasarea alimentelor), de care suntem mai puin contieni cu excepia problemelor de sntate. Celulele musculare sunt de trei tipuri:
Figura 1.3 Tipuri de esut muscular. De la stnga la dreapta: scheletic, cardiac, neted (Starr et al, 1992)
- scheletice, sunt celule lungi, cilindrice, polinucleate, cu aspect striat, dat de alternana benzilor luminoase cu cele ntunecate. Aceste celule intr n compoziia muchilor scheletici. Rspund la contracie voluntar, prin urmare putem controla gradul de contracie al acestor muchi. - cardiace, sunt celule lungi, mononucleate, cu aspect striat, ramificate, intr n structura peretelui cardiac. Au rol n pomparea sngelui. Contracia este sub control intrinsec (automatismul inimii) i involuntar (vegetativ) corelat cu emoiile sau efortul fizic depus (pentru a asigura oxigenul necesar contraciei muchilor scheletici). - netede, sunt celule n form de fus, mononucleate, intr n compoziia pereilor organelor (tubul digestiv) i cilor interne de transport (vase de snge). Contracia este sub control involuntar. 8
TA 5 Alege rspunsul corect. Care dintre urmtoarele celule musculare sunt polinucleate? a) scheletice b) cardiace c) striate d) netede
1.1.4.esutul nervos
esutul nervos este al doilea tip de esut excitabil, alturi de esutul muscular, dar spre deosebire de acesta este derivat ca i epidermul din ectoderm, foia embrionar extern. Neuronii (Figura 1.4) sunt cele mai specializate celule din organism, incapabile s se divid. Neuronii ndeplinesc funcia de transmitere a informaiei ntre diferite pri ale sistemului nervos, sau ctre efectori: muchi, glande. Informaia este transmis sub form de semnal electric sau und de excitaie dup ce a fost integrat i convertit la nivelul neuronilor. Funcia neuronilor va fi descris mai amplu n cadrul Unitii 2.
Figura 1.4 Corpi celulari ai neuronilor de tip motor (Starr et al, 1992)
Corpii neuronali sunt mari i localizai la nivelul substanei cenuii n sistemul nervos central i la nivelul ganglionilor n sistemul nervos periferic. De la nivelul corpilor pornesc prelungiri specializate funcional, denumite dendrite (aduc informaia ctre corpul neuronal centripet) i axoni (conduc informaia ctre celulele int centrifug). Specializarea funcional a neuronilor s-a realizat n trei direcii: - neuroni senzitivi detecteaz modificrile externe ale mediului, cum ar fi cele de temperatur, luminozitate, presiune, etc. - neuroni motori controleaz contracia muscular n funcie de activitile organismului - neuroni de asociaie fac legtura ntre informaiile senzitive i cele motorii la nivel central.
TA 6 Alege rspunsurile corecte. Care tipuri celulare s-au difereniat din mezoderm? a) epitelial b) neuronal c) conjunctiv d) muscular
1.2 Organizarea intern i relaiile topografice ale organismului animal

nc din timpul dezvoltrii embrionare, pe msur ce s-au dezvoltat conexiunile dintre ele, cele 4 tipuri de esuturi au fost organizate n organe i apoi n sisteme. Fiecare sistem contribuie la supravieuirea organismului. Astfel (Figurile 1.5 A i B): sistemul tegumentar asigur protecia fa de rniri i deshidratare, pstreaz temperatura organismului, recepioneaz stimulii externi, apr organismul de microorganismele nocive; sistemul muscular asigur micarea ntregului organism, a membrelor, menine postura, produce energie; sistemul osos are rol de susinere, protecie a corpului, extremitile oaselor sunt locurile de inserie a musculaturii, produce celulele sanguine, stocheaz ionii de calciu i fosfat; sistemul nervos are rolul de a detecta stimulii interni i externi, controleaz rspunsul organismului la aceste stimulri, integreaz activitatea tuturor sistemelor ntr-un comportament coordonat; sistemul endocrin asigur secreia hormonal i lucreaz mpreun cu sistemul nervos pentru integrarea funciilor organismului;
sistem tegumentar
sistem muscular
sistem osos
sistem
nervos
sistem endocrin
sistem circulator
Figura 1.5 A Sistemele organismului uman (Starr et al, 1992)
10
sistem limfatic
sistem respirator
sistem digestiv
sistem urinar
sistem reproductor
Figura 1.5 B Sistemele organismului uman (Starr et al, 1992)
sistemul circulator asigur deplasarea rapid a sngelui care transport substanele i gazele respiratorii ctre i de la celule, menine aciditatea i temperatura mediului intern; sistemul limfatic are rol n aprarea organismului; sistemul respirator are rol n aprovizionarea celulelor cu oxigen (O2), ndeprtarea dioxidului de carbon (CO2) i reglarea aciditii mediului intern, sistemul digestiv are rol n hrnirea organismului cu substane provenite din alimente i eliminare resturilor alimentare; sistemul urinar are rol n meninerea volumului i compoziiei fluidului extracelular, a echilibrului hidric i ionic al organismului; sistemul reproductor are rol n perpetuarea speciei, prin difereniere sexual controlat hormonal de sistemul endocrin i nervos. Aceste sisteme vor fi discutate n unitile urmtoare.
TA 7 Alege rspunsurile corecte. Care sunt sistemele care asigur protecia i aprarea organismului? a) tegumentar b) limfatic c) endocrin d) muscular
11
1.3 Organizarea homeostatic

Pentru supravieuirea celulelor, mediul extracelular trebuie controlat n permanen pentru a avea o compoziie constant, prin aducerea de nutrieni i ndeprtarea produilor de metabolism. Mediul extracelular este mediul din exteriorul celulei. Are dou componente, ntre care se realizeaz schimburi de substane: lichidul interstiial, care se regsete numai n spaiile dintre celule i esuturi plasm, este componenta fluid a sngelui.
Homeostazia este starea de echilibru a mediului extracelular, n care organismul funcioneaz eficient i normal (Figura 1.6). Mecanismele prin care se menine homeostazia sunt coordonate de sistemul nervos i au la baz modificri chimice, fizice, neuronale, prin mecanisme de feedback = ntr-un circuit celular, ieirea unui anumit nivel, se rentoarce s alimenteze circuitul la un nivel anterior. Scopul acestui circuit este de a ajusta mecanismele organismului implicate n detectarea unui stimul i n elaborarea comportamentului adecvat pentru a pstra homeostazia organismului. Mecanismele de feed-back sunt: - negative sau inhibitoare, deoarece rspunsul reduce receptivitatea organismului. Sunt cele mai des ntlnite mecanisme de control homeostatic; Exemplu: cnd temperatura extern este foarte ridicat (vara), organismul reduce automat metabolismul, pentru a nu mai genera cldur. pozitive sau amplificatoare, deoarece poteneaz receptivitatea organismului. n general, aceste mecanisme sunt asociate cu instabilitatea sistemului. Exemplu benefic: la natere, presiunea ftului asupra peretelui uterin stimuleaz contracia musculaturii peretelui uterin prin producerea i secreia de ocitocin, va determina creterea presiunii asupra ftului, i reciproc pn cnd se realizeaz expulzarea ftului.
12
Figura 1.6 Controlul homeostatic al temperaturii organismului (Starr et al, 1992)
Orice mecanism homeostatic are trei componente: receptoare sau senzitiv format din celule care detecteaz modificrile mediului nconjurtor, de la nivelul pielii sau din interiorul organismului; integratoare reprezentat de sistemul nervos, n special hipotalamusul, care compar informaia cu nivelul normal; efectoare sau motoare reprezentat de muchi i glande, care realizeaz rspunsul. TA 8 R spunde la urm toarea ntrebare: Ce alt exemplu de reglare homeostatic ai putea sa mai dai?
13
1.4 Rspunsurile i comentariile testelor de autoevaluare

TA 1 b), vezi pagina 4 TA 2 Celulele totipotente se pot diferenia n orice tip celular, n timp ce celulele multipotente se pot diferenia doar n anumite tipuri. Spre exemplu: celule multipotente sunt celulele ectodermului. n stadii incipiente ele se pot diferenia spre celule epiteliale sau celule neuronale (revezi pag. 4 i 9). TA 3 Alte exemple de glande exocrine, cunoscute din experiena zilnic glandele sebacee i sudoripare care secret sebumul i respectiv ap, sruri minerale sub forma transpiraiei. Exemple de glande endocrine sunt pancreasul care secret insulina, glandele suprarenale, hipofiza, pe care le vei ntlni mai detaliat prezentate n Unitatea 4. TA 4 Din punct de vedere structural esutul conjunctiv este lax sau dens. Din punct de vedere funcional, se mparte n: adipos, cartilaginos, osos i sanguin (revezi paginile 7 8). TA 5 Rspunsul corect este a), celulele scheletice (revezi pagina 8). Celulele cardiace i cele netede sunt mononucleate (pagina 9). Tipul striat de celule musculare se refer la o ncadrare morfologic, structural care include celulele scheletice i pe cele cardiace. TA 6 Rspunsurile corecte sunt c) i d), revezi paginile 4 10. TA 7 Rspunsurile corecte sunt a) i b), revezi paginile 10 11. TA 8 Reglarea nivelului de glucoz n organism prin secreia de insulin (vezi Unitatea 4). Perturbarea acestui mecanism de reglare homeostatic duce la apariia diabetului zaharat.
14
1.5 Lucrarea de verificare 1

I) Alege rspunsul corect. n anumite situaii, poi avea mai multe variante corecte. 1. Animalele sunt structural i funcional adaptate pentru: a) meninerea mediului intern constant b) achiziionarea de nutrieni, procesarea, distribuirea i eliminarea lor c) protejarea fa de rni d) reproducere e) toate rspunsurile sunt corecte 2. Care esut are rol de acoperire a organismului, cptuire a cavitilor i tuburilor interne i anumite regiuni ale glandelor secretoare? a) epitelial b) nervos c) muscular d) conjunctiv 3. Care esut are rol de susinere a celorlalte esuturi? a) epitelial b) nervos c) muscular d) conjunctiv 4. Care esut are rol de recepionare i coordonare a modificrilor mediului extern i intern? a) epitelial b) nervos c) muscular d) conjunctiv 5. Care esut are funcie contractil i asigur micarea? a) epitelial b) nervos c) muscular d) conjunctiv 6. Celulele organismului animal a) i modific metabolismul pentru a-i asigura supravieuirea b) ndeplinesc activiti care asigur supravieuirea organismului c) contribuie la meninerea fluidului extracelular d) toate rspunsurile sunt corecte 7. Cum se numete starea n care organismul este n echilibru din punct de vedere fizic i chimic? a) feedback pozitiv b) feedback negativ c) homeostazie d) metastaz
15
8. n mecanismele de feedback negativ, a) scade cantitatea de fluid absorbit de organism b) rspunsul declanat de stimul tinde s readuc mecanismele interne de reglare la normal c) rspunsul declanat de stimul tinde s reduc mecanismele interne de reglare fa de normal d) rspunsul declanat de stimul tinde s accentueze mecanismele interne de reglare fa de normal II) Precizeaz valoarea de adevr a urmtoarelor afirmaii. n cazul celor false, dai varianta adevrat 9. 10. 11. 12. 13. 14. Muchii i glandele sunt receptorii organismului. La nivelul esutului epitelial apa i elementele minerale trec prin difuzie liber. Un feedback negativ este un lan de evenimente care amplific starea iniial. Creierul este centrul integrator al organismului. Feedback-ul pozitiv este cel mai des ntlnit mecanism homeostatic. Muchiul striat se deosebete de cel neted prin numrul de nuclei.
III) Completeaz spaiile libere: 15. Cele patru tipuri de esuturi ale organismului animal sunt: ...................., ..........................., ........................... i ................................. . 16. ..................... sunt structuri specializate n executarea rspunsului ca urmare a modificrii mediului extern 17. Lichidul ............................ se gsete localizat n spaiile libere dintre celule i esuturi. IV) Rspunde la urmtoarele ntrebri: 18. Care sunt diferenele structurale i funcionale dintre esutul epitelial i cel conjunctiv? 19. Care este cel mai important sistem din organism? 20. Ce este homeostazia i cum se realizeaz controlul homeostatic n organism?
16
1.6 Bibliografie
1. Despopoulos A, Silbernagl S, 1991. Color Atlas of Physiology, Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York, Thieme Medical Publishers, Inc., New York. 2. Dorofteiu M, 1989. Mecanismele homeostaziei sanguine, Editura Dacia. 3. Haulic I, 1999. Fiziologie uman, Editura Medical. 4. Marieb E, 1998. Human Anatomy & Physiology, Addison-Wesley. 5. Ranga V, 1990. Tratat de anatomia omului, Editura Medical. 6. Ranga V, Teodorescu Exarcu I, 1970. Anatomia i Fiziologia omului, Editura Medical, Bucureti. 7. Ristoiu, V , Marcu M, 2004 Elemente de anatomie i fiziologie , Editura Universitii Bucureti 8. Strungaru G, Pop M, Hefco V, 1983. Fiziologie animal, Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti. 9. Teodorescu Exarcu I, Badiu G, 1993. Fiziologie, Editura Medical. 10. Van de Graaff K, 2000. Human Anatomy, McGraw-Hill Companies, Inc. 11. Van de Graaff K, Fox SI, 1995. Concepts of Human Anatomy & Physiology, Wm. C. Brown Publishers. 12. Van de Graaff K, Fox SI, 1999. Concepts of Human Anatomy & Physiology, McGraw-Hill Companies, Inc.
17
Noiuni de excitabilitate celular
Unitatea de nvare 2 NOIUNI DE EXCITABILITATE CELULAR

pag Cuprins ............................................................................................................18 Introducere .......................................................................................................................19 Obiective Unitatea 2.........................................................................................................19 Informaii generale despre evaluare ..............................................................................20 2.1 Concepte generale de excitabilitate .........................................................................21 2.2 Excitabilitatea esutului nervos ................................................................................22 2.2.1 Organizarea funcional a neuronului ............................................................22 2.2.2 Potenialul membranar i variaiile sale fiziologice .........................................24 2.2.2.1 Potenialul de repaus..........................................................................24 2.2.2.2 Poteniale locale .................................................................................31 2.2.2.3 Potenialul de aciune .........................................................................33 2.2.3 Comunicarea interneuronal prin sinapse ......................................................41 2.2.3.1 Definirea i clasificarea sinapselor .....................................................41 2.2.3.2 Etapele transmiterii sinaptice..............................................................45 2.2.3.3 Neurotransmitorii .............................................................................46 2.2.3.4 Integrarea informaiei la nivelul sinapselor ........................................50 2.3 Excitabilitatea esutului muscular ............................................................................52 2.3.1 Elementele aparatului contractil ....................................................................53 2.3.2 Etapele contraciei musculare ........................................................................54 2.3.2.1 Teoria alunecrii filamentelor .............................................................55 2.3.2.2 Sursa de energie a contraciei musculare ..........................................57 2.3.3 Tipuri de contracii musculare ........................................................................59 2.3.4 Diferene ntre musculatura neted i striat ..................................................62 2.4 Rspunsurile i comentariile testelor de autoevaluare .........................................65 2.5 Lucrarea de verificare 2.............................................................................................66 2.6 Bibliografie .................................................................................................................69
18
Introducere
n cadrul acestui modul de studiu vei putea explora conceptele care stau la baza excitabilitii celulare, elemente fundamentale pentru comunicarea intercelular i pentru adaptarea funcional a celulelor, i mai departe a organismului, la variaiile mediului nconjurtor. Materialul este structurat n dou pri ce explic excitabilitatea esutului nervos i a celui muscular. Vei ntlni, de asemenea, teste de autoevaluare pe care i recomand s le rezolvi n momentul ntlnirii acestora. La finalul unitii sunt prezentate rspunsurile la testele de autoevaluare ntlnite pe parcurs i lucrarea de verificare 2 pe care o vei trimite tutorelui.
La terminarea studiului acestei uniti de studiu, trebuie s fii capabil s: 9 Defineti excitabilitatea celular i s identifici structurile excitabile.
9 Prezini etapele rspunsului celulei nervoase la stimularea electric sau chimic. 9 Explici variaiile potenialului membranar n corelaie cu informaia condus de neuroni. 9 9 9 Clasifici sinapsele i s enumeri etapele transmiterii sinaptice. Explici modelul contraciei musculare. Compari excitabilitatea nervoas cu cea muscular.
9 Aplici conceptele dobndite pentru nelegerea adaptrii i mobilitii organismului
19
20
2.1 Concepte generale de excitabilitate
Excitabilitatea, prin analogie cu reactivitatea, este definit ca proprietatea structurilor vii de a rspunde la aplicarea unui stimul. Stimulii pot fi de natur diferit: chimici sau fizici. n categoria celor fizici intr stimulii electrici, mecanici i luminoi. Dac ai ncerca s defineti stimulul, astfel nct sa cuprind toate categoriile de stimulri, ai putea spune c stimulul este o variaie de energie fa de o stare de repaus momentan. De exemplu, hainele devin o obinuin n timpul zilei, te acomodezi cu ele, dar dimineaa i seara, mbrcarea i dezbrcarea sunt variaii care produc stimulri de tip mecanic. Majoritatea celulelor sunt capabile s ofere un rspuns, dar cele mai excitabile structuri sunt: neuronii, care prin stimulare evoc un rspuns de tip electric. Acest rspuns poate fi local (poteniale locale) sau transmis la distan (sub forma potenialului de aciune); celulele musculare, care prin stimulare evoc un rspuns de tip mecanic i anume contracia muscular (scurtarea muchiului); celulele secretoare, care evoc un rspuns de tip chimic prin secreia de hormoni, saliv. Celulele musculare i celulele secretoare sunt componente ale organelor efectoare, comandate de sistemul nervos. Aceasta nseamn c stimularea lor este declanat din interior, de ctre impulsurile electrice (poteniale de aciune) ale fibrelor nervoase. Neuronii sunt de dou categorii: senzitivi, ce pot fi stimulai din exterior: termic, mecanic, vizual, auditiv, chimic. Aceti neuroni conduc informaia aferent, dinspre exterior spre sistemul nervos central. motori, ce sunt comandai din interior i conduc informaia eferent: dinspre sistemul nervos central ctre efectori: muchi i glande. Cel mai bine cunoscute sunt fenomenele ce stau la baza excitabilitii nervoase i musculare, pe care am s le explic n continuare cu ajutorul noiunilor de anatomie, chimie i biochimie dobndite pn n prezent. Pentru a nelege fenomenele fiziologice, cteva noiuni de electricitate sunt de asemenea utile pentru descrierea proceselor ce stau la baza excitabilitii neuronale i musculare.
21
2.2 Excitabilitatea esutului nervos

2.2.1 Organizarea funcional a neuronului
Neuronul este organizat pentru ndeplinirea funciei de recepionare, integrare, generare i transmitere a informaiei att local ct i la distan Celulele sistemului nervos central au o variabilitate structural i funcional mai mare dect alte celule ale organismului, avnd trsturi specifice cum ar fi: polarizarea membranar; compartimentarea funciilor celulare,
aranjament care contribuie semnificativ la prelucrarea semnalelor electrice. Cele mai importante compartimente funcionale ale neuronilor sunt (Figura 2.1): soma, sau corpul celular, este regiunea la nivelul creia se afl nucleul i organitele necesare sintezei de ARN i proteine; ocup mai puin de 10% din volumul total al celulei; dendritele sunt procese subiri, ramificate, cu o structur specializat pentru recepionarea impulsurilor transmise sinaptic de ctre ceilali neuroni;
Figura 2.1 Structura neuronului (dup Pinel, 2003)
axonul: este un proces unic, distinct anatomic de dendrite, lung, ce poate ajunge pn la 1 m. Are un diametru cuprins ntre 0.2-20 M. Axonul pornete de la baza somei, unde se formeaz o structur denumit con axonal. La nivelul conului axonal se genereaz 22
potenialul de aciune, care este apoi condus ntr-o singur direcie (unidirecional) de-a lungul axonului, pn la butonii terminali de pe organele int. Diferena de diametru a axonilor provine din prezena stratului de mielin , esenial pentru conducerea rapid a potenialului de aciune. terminaiile axonale: sunt ramificaii finale (periferice) ale axonilor, sub forma unor butoni, de aceea se numesc i butoni terminali sau terminaii presinaptice, prin care neuronii trimit informaii despre activitatea lor altor neuroni. La acest nivel sunt sintetizai neurotransmitorii mici i mpachetai n vezicule secretoare. Eliberarea neurotransmitorilor este controlat de nivelul de activitate al neuronului. Toate aceste compartimente sunt separate la distane considerabile, trstur care explic polarizarea funcional a neuronului. Polarizarea i excitabilitatea celular nu sunt trsturi unice neuronilor. Polarizate sunt i celulele epiteliale, excitabile sunt celulele musculare. Cu toate acestea, excitabilitatea este mult mai dezvoltat n neuroni, permind: recep ionarea, procesarea i conducerea semnalelor pe distane mari. Recepionarea i conducerea semnalelor sunt funcii dependente de membrana neuronal. La nivelul ei se observ de asemenea o compartimentare prin distribuia proteinelor implicate n transportul transmembranar. Aceast distribuie este strns legat de rolul fiecrei regiuni n parte: soma i dendritele sunt implicate n primirea informaiei, prin intermediul sinapselor, la nivelul lor existnd receptori moleculari (canale ionice activate de neurotransmitori). conul axonal i axonul sunt structuri implicate n generarea i conducerea semnalelor electrice, bogate n canale ionice activate de modificarea potenialului membranar. TA 1 Rspunde la urmtoarea ntrebare. Care este sensul deplasrii informaiei n neuroni?
TA 2 Alege rspunsurile corecte. Soma este implicat n urmtoarele procese celulare: a) primirea semnalelor b) conducerea semnalelor electrice ctre efectori c) sinteza proteinelor necesare celulei d) producerea tecii de mielin.
23
2.2.2 Potenialul membranar i variaiile sale fiziologice
Pentru a nelege excitabilitatea neuronal, trebuie bine definit noiunea de potenial membranar, ca diferena dintre ncrcarea electric a interiorului i exteriorului celulei la nivelul membranei celulare. Excitabilitatea neuronal i comunicarea neuronilor se realizeaz prin variaia potenialului membranar. Variaiile fiziologice ale potenialului membranar sunt de 3 tipuri: staionare, cum ar fi potenialul de repaus locale, cum ar fi potenialele locale sau gradate tranziente, cum ar fi potenialul de aciune
2.2.2.1 Potenialul de repaus
Prin definiie, potenialul de repaus este potenialul membranar al neuronului aflat la repaus. Prin repaus se nelege acea stare a celulei, instalat la stabilizarea stimulilor externi.
Pentru a nregistra potenialul membranar al unui neuron, trebuie s poziionm un electrod n interiorul celulei i un alt electrod n fluidul extracelular al neuronului. Electrodul poate fi o srm de argint pe care se depune clorur de argint (Ag/AgCl) introdus ntr-un electrod de sticl cu un vrf foarte subire, umplut cu o soluie salin bun conductoare. Dac cei doi electrozi sunt poziionai n mediul extracelular, diferena de potenial msurat este de 0 mV (Figura 2.2 stnga). Dac unul dintre electrozi se introduce n celul, apare o diferen de potenial (diferit n funcie de neuron), cuprins ntre -40 i 90 mV, cu o valoare medie acceptat de -70 mV.
Figura 2.2 Msurarea potenialului membranar (dup Levitan, 1991)
24
Acesta este potenialul de repaus i arat c interiorul celulei este cu 70 mV mai negativ dect exteriorul. Deoarece, n starea de repaus, exist o diferen de potenial transmembranar, de o parte i de alta a membranei, spunem c neuronul este polarizat electric. Potenialul membranar se poate modifica fa de aceast valoare de repaus n dou direcii: scade, cnd potenialul membranar este mai puin negativ dect potenialul de repaus. Membrana este depolarizat deoarece sunt mai puine sarcini pozitive la exterior, comparativ cu repausul. crete, cnd potenialul membranar este mai negativ dect potenialul de repaus. Membrana este hiperpolarizat deoarece sunt mai multe sarcini pozitive la exterior comparativ cu repausul.
Figura 2.3 A Distribuia ionilor de o parte i de alta a membranei celulare. B Segregarea sarcinilor la nivelul suprafeei membranei celulare.
Aceast diferen de potenial, existent la repaus, este rezultatul distribuiei diferite a ionilor de o parte i de alta a membranei celulare (Figura 2.3 A): sodiul (Na+) este principalul cation extracelular, n timp ce potasiul (K+) este principalul cation intracelular. Din punct de vedere al anionilor, clorul (Cl-) este anionul principal n exteriorul celulei, n timp ce, n interior, sarcina negativ este asigurat de anionii organici, molecule i macromolecule mari ce nu pot iei din celul prin canalele ionice. Aceti anioni mari formeaz sarcina negativ fix a celulei. Ce este foarte important de reinut: per total, mediile intracelular i cel extracelular sunt neutre din punct de vedere electric (Figura 2.3 B). prin urmare distribuia de sarcini pozitive i negative este localizat doar la nivelul membranei celulare.
25
TA 3 Pe care parte a membranei celulare este mai mare concentraia de sodiu?
De ce exist aceast stare de polarizare a membranei?
Ca urmare a segregrii sarcinilor i a compoziiei ionice, asupra fiecrui ion acioneaz dou fore: gradientul de concentraie (diferena de concentraie), for chimic ce deplaseaz ionul de la concentraie mai mare la o concentraie mai mic, gradientul electric (diferena de sarcin electric), for electric ce va deplasa ionii pozitivi spre sarcinile negative, i invers. Deplasarea fiecrui tip de ioni va fi astfel controlat de suma algebric a celor dou fore. Cnd cele dou fore sunt egale i de semn contrar, ionii nu se deplaseaz. Spre exemplu: cnd ionii de K sunt n echilibru, spunem c cele dou fore se anuleaz reciproc i de aceea ionii de K nu se deplaseaz. Potenialul membranar la care un ion este n echilibru se numete potenial de echilibru i este calculat cu ajutorul ecuaiei lui Nernst:
Ecuaia lui Nernst
E ion =
RT [ion]ext ln zF [ion]int
unde R este constanta gazelor rare 2 cal/mol*K, T este temperatura exprimat n grade Kelvin, F este numrul lui Faraday 96500 C, z este sarcina ionului.
26
TA 4 Calculeaz, cu ajutorul ecuaiei lui Nernst, potenialele de echilibru pentru fiecare ion n parte pe baza concentraiilor din Figura 2.3 A, tiind c raportul de constante (RT/F) este 25 mV, calculat la temperatura camerei.
Cum influeneaz aceste poteniale de echilibru, potenialul de repaus membranar?
Potenialul de repaus este un potenialul de echilibru spre care tinde o membran celular, permeabil pentru mai multe categorii de ioni, i indic un flux net de sarcin electric nul. O membran este permeabil pentru un ion dac la nivelul ei proteinele formeaz pori prin care aceti ioni pot trece.
Spre exemplu: dac membrana ar fi permeabil doar pentru potasiu, potenialul de repaus ar egala potenialul de echilibru al ionilor de potasiu, i anume, s-ar stabili n jurul valorii de -80 mV.
27
Figura 2.4 Reprezentarea canalelor ce intervin n meninerea potenialului de repaus. (dup Marieb, 1998) A: Prezint forele exercitate asupra ionilor de K. Gradientul chimic deplaseaz ionii de potasiu de la concentraie mare la concentraie mica (din interior spre exterior). Gradientul electric al membranei deplaseaz ionii spre sarcinile negative (de la exterior spre interior). De aceea, cele dou sgei sunt orientate diferit: chimic spre exterior i electric spre interior.
B: Prezint forele exercitate asupra ionilor de sodiu. Ambele fore deplaseaz ionii de sodiu spre interior, deci au aceeai direcie.
C: Prezint aciunea combinat a celor dou fluxuri ionice sodiu i potasiu.
D: Prezint variaia potenialului membranar de la potenialul de echilibru al ionului de potasiu (EK) pn la valoarea de repaus sub influena influxului de sodiu
Deoarece membrana are o permeabilitate mic i pentru ionii de sodiu, acetia intr n celul conform gradientului electrochimic, pn se atinge echilibrul celor doi ioni. n cele mai multe celule, potenialul se modific de la 80 mV pn la 70 mV (Figura 2.4). innd cont c membrana la repaus este permeabil pentru ionii de Na, K i Cl, potenialul membranar se poate calcula pe baza concentraiilor acestor ioni, din ecuaia:
PK * [K ]ext + PNa * [Na ]ext + PCL * [Cl ]int Vm = 58 lg P * [K ] + P * [Na ] + P * [Cl ] int int ext Na Cl K
denumit ecuaia lui Goldmann, unde P reprezint permeabilitatea membranei pentru fiecare ion n parte, iar n paranteze drepte sunt reprezentate concentraiile ionilor n cele dou compartimente intern (int) i extern (ext). 28
n realitate, numai ionii de K+ i Na+ sunt cei care influeneaz potenialul membranar. Dei membrana este permeabil i pentru Cl, aceti ioni sunt n echilibru la repaus, prin urmare nu exist flux de clor.
TA 5 Cum explici implicarea inversat a ionilor de clor n stabilirea potenialului membranar?
Am explicat de ce exist potenialul de repaus, dar nu am explicat cine menine distribuia inegal a ionilor. S-au identificat 4 fore implicate n meninerea potenialului de repaus - 2 fore pasive, ce acioneaz fr consum de energie: gradientul de concentraie, prin care ionii tind s se deplaseze spre concentraii mai mici de la concentraii mai mari;
gradientul electric: sarcinile pozitive sau negative acumulate la un loc tind s fie dispersate prin fore de respingere sau de atracie generate de sarcinile nconjurtoare;
- 2 fore active ale membranei neuronale care se opun forelor anterioare: cele 4 clase de ioni. Astfel la repaus, numai K+ i Cl- pot trece prin membrana neuronal. Permeabilitatea pentru Na+ este foarte mic. Proteinele nu traverseaz membrana celular prin difuzie liber.
pompa Na /K ATP-aza, care consum energie (ATP)
+ +
permeabilitatea diferit a membranei celulare pentru
pentru a readuce Na pe faa extracelular i K pe faa intracelular, contrar gradientului de concentraie. n 1950, Hodgkin i Huxley au calculat pentru fiecare ion n parte potenialul de echilibru i permeabilitatea membranar. Astfel, ei au propus modelul prezentat mai sus, care s explice potenialul de repaus.
29
Ca s fixezi mai bine no iunile: Sarcin de lucru 9 deseneaz membrana celular la repaus, ca o structur n care sunt ncorporate proteinele canal 9 adaug pe desen sarcinile exteriorului i interiorului membranar, electrice corespunztoare
9 repartizeaz pe desen ionii n cele dou medii delimitate de membran, 9 alege pentru fiecare ion i canal corespunztor (specific) o culoare caracteristic 9 reprezint canalele permeabile pentru sodiu, potasiu i clor n starea caracteristic repausului: canale de potasiu i clor deschise, canale de sodiu foarte puine deschise 9 deseneaz fluxul ionilor conform gradientului electrochimic
9 reia raionamentul forelor care contribuie la meninerea potenialului de repaus.
30
2.2.2.2 Poteniale locale
Rspunsul unei celule la aciunea unui stimul se realizeaz prin modificarea potenialului de repaus. Modificrile potenialului de repaus pot fi de dou categorii n funcie de intensitatea stimulrii: locale, transmise la distan sub forma potenialelor de aciune, dac stimulul depete o anumit valoare prag.
Citete din nou definiiile depolarizrii i hiperpolarizrii (pagina 19) i deseneaz membrana n cele dou situaii. Sarcin de lucru tiind c membrana poate atinge aceste stri prin deplasarea ionilor, de o parte i de alta a ei, ce ioni crezi c pot depolariza membrana celular?
Potenialele locale pot fi generate sub aciunea unui stimul depolarizant (induce depolarizarea membranei) sau hiperpolarizant (induce hiperpolarizare). Cu ct stimulul este mai puternic, cu att este mai mare amplitudinea potenialului local, de aceea se mai numesc i poteniale gradate.
Figura 2.5 Poteniale locale generate de un stimul depolarizant (a) sau hiperpolarizant (b). Dup ndeprtarea stimulului potenialul scade (se disip) pn la valoarea potenialului de repaus (dup Marieb, 1998)
31
Dup aceast scurt introducere despre potenialele locale se pot enumera proprietile acestora: se propag pasiv (fr consum de energie) de la situsul de generare, de obicei dendritele sau corpul celular, asemntor transmiterii semnalului electric pe un cablu; asigur o transmitere rapid, n unele cazuri este instantanee; propagarea lor se face cu decrement: amplitudinea scade cu distana fa de locul generrii; nu au perioad refractar (vezi pagina 35); n ambele direcii de la locul generrii se propag (bidirecional);
amplitudinea lor variaz cu cu intensitatea stimulului.
TA 6 Poteniale locale de hiperpolarizare pot fi generate ca urmare a unui: a) eflux de potasiu b) influx de clor c) influx de calciu d) influx de sodiu? Explic de ce.
32
2.2.2.3 Potenialul de aciune. Generare i conducere
Comunicarea interneuronal, sau, ntre neuroni i celulele efectoare este posibil prin generarea i propagarea la distan a unor semnale ample, denumite poteniale de aciune (PA). Numai celulele excitabile, respectiv neuronii, celulele musculare i unele celule glandulare pot genera poteniale de acine. ntr-un neuron, potenial de aciune se numete i impuls nervos. Un neuron transmite un impuls nervos numai atunci cnd stimulul depete valoarea pragului de depolarizare. La aceast valoare, permeabilitatea membranei conului axonal se modific prin deschiderea canalelor de Na+ (care se gsesc la densitatea maxim la acest nivel). n acest fel are loc transformarea potenialelor gradate n poteniale de aciune ce vor fi conduse la nivelul axonilor, dar de data aceasta activ, cu consum de energie. Comparativ cu potenialele locale, potenialul de aciune poate fi prezentat astfel: se propag activ (cu consum de energie); asigur o transmitere mai lent, deoarece ntrzie pentru a se reface la nivelul fiecrui nod; transmiterea se face fr decrement, are perioad refractar; se propag ntr-o singur direcie (unidirecional);
amplitudinea nu variaz cu intensitatea stimulului, i respect legea tot sau nimic (stimulii mai mici dect pragul nu genereaz PA, n timp ce stimulii mai mari dect pragul genereaz PA identice ca amplitudine) Baza ionic a potenialului de aciune n generarea unui potenial de aciune sunt implicate mai multe etape (Figura 2.6): sub aciunea unui stimul, potenialul se depolarizeaz pn la o valoare critic numit prag de excitabilitate, de cele mai multe ori cu 10-20 mV mai mare dect potenialul de repaus, la aceast valoare, canalele de Na+ dependente de voltaj din zona conului axonal se deschid. Pe msur ce Na+ intr, membrana se depolarizeaz i mai mult, ceea ce antreneaz deschiderea unui numr i mai mare de canale de Na+, genernd un influx masiv de ioni de sodiu. Aceasta reprezint faza de depolarizare, n care interiorul se pozitiveaz foarte mult, pn la valori de + 20 mV. O valoare pozitiv a potenialului membranar arat inversarea polaritii membranei celulare, dup ce potenialul de membran depete valoarea de 0 mV, influxul de Na+ ncepe s scad deoarece canalele de Na+ se inactiveaz. Ca urmare, se oprete faza ascendent a potenialului de aciune,
33
Figura 2.6 Fazele potenialului de aciune i rolul canalelor dependente de voltaj n parcurgerea acestor faze (adaptat dup Marieb, 1998).
n paralel cu inactivarea canalelor de Na+, ncep s se deschid canalele de potasiu dependente de voltaj. Aceasta permite ionilor de K+ ncrcai pozitiv s difuzeze la exterior i astfel s restabileasc potenialul de membran (+ la exterior i - la interior). Aceasta este faza de repolarizare; pentru cteva milisecunde se instaleaz o stare de hiperpolarizare, n care potenialul de membran este mai negativ dect potenialul de repaus. Aceasta este faza de hiperpolarizare postpotenial ce apare la sfritul unui potenial de aciune deoarece canalele de potasiu se nchid lent, i ionii de potasiu se vor deplasa spre exteriorul celulei. distribuia ionilor de o parte i de alta a membranei este restabilit de Na+/K+ ATP-az (Figura 2.6). 34
Dei intrarea ionilor de sodiu este puternic favorizat de gradientul electrochimic, n realitate, numrul de ioni care traverseaz membrana n timpul unui PA este foarte mic. De aceea, Na+/K+ATPaza, care are un raport de 3 ioni de sodiu per 2 de potasiu, reface rapid concentraiile ionice iniiale, i permite restabilirea repausului ntr-un interval scurt de timp.
Sarcin de lucru
S se descrie ntr-o jumtate de pagin evenimentele potenialului de aciune, pornind de la Figura 2.6.
Am explicat etapele potenialului de aciune, i urmeaz ca pe baza lor s nelegi celelalte proprieti, cum ar fi perioada refractar i propagarea fr decrement. Perioada refractar Perioada refractar este caracteristic potenialului de aciune i nu potenialelor locale. Ea se definete ca perioada n care nervul nu rspunde la aplicarea unui stimul de intensitatea pragului. Are o durat de cca 4 ms i se compune din dou faze (Figura 2.7): o perioad refractar absolut i o perioad refractar relativ. perioada refractar absolut se definete ca intervalul de timp n care neuronul nu rspunde la nici un stimul, orict de puternic ar fi, 35
Figura 2.7 Instalarea perioadei refractare (PR) n timpul potenialului de aciune: absolut (PRA) i relativ (PRR) (dup Marieb, 1998)
perioada refractar relativ se definete ca intervalul de timp n care neuronul rspunde numai la stimulii mai mari dect stimulul prag (supraliminali). Perioada refractar este dat de conformaia canalelor de sodiu dependente de voltaj. Canalele de sodiu pot adopta 3 conformaii: nchis deschis inactiv. Trecerea de la o conformaie la cealalt este dependent de potenialul membranar i se realizeaz numai n urmtoarea succesiune i este ireversibil: nchis deschis inactiv nchis. Ce importan are aceast tranziie? 1. Canalele de sodiu sunt cele care trebuie s se deschid pentru a declana potenialul de aciune. Prin urmare, depolarizarea membranei duce la trecerea canalelor de sodiu din stare nchis n stare deschis. 2. Depolarizarea mai mare de 0 mV determin tranziia canalelor din stare deschis n stare inactiv. 3. Atta timp ct canalele de sodiu sunt deschise i/sau inactive, ele sunt incapabile s se deschid de aceea neuronul nu mai poate rspunde la nici o stimulare i se afl n perioad refractar absolut, 36
4. Prin repolarizare, canalele de sodiu trec din conformaia inactiv n cea nchis, i devin apte s se deschid, astfel c neuronul trece n perioada refractar relativ. 5. Deoarece repolarizarea este urmat de hiperpolarizare, stimulul aplicat trebuie s fie mai mare ca s ating pragul de depolarizare. Perioada refractar poate explica urmtoarele proprieti ale potenialului de aciune: 9 legea tot sau nimic: deoarece fibra nervoas este n perioad refractar, nu va putea fi stimulat din nou, pn cnd reatinge repausul. Amplitudinea nu variaz deoarece potenialele de aciune nu se nsumeaz. 9 propagarea unidirecional, deoarece n spatele potenialului de aciune, membrana este refractar, i nu se mai poate depolariza, Prin urmare, propagarea se face pe direcia nainte (Figura 2.8).
Conducerea poten ialului de ac iune
Dup ce a fost generat, potenialul de aciune se propag ctre celelalte celule, de-a lungul axonului. Propagarea se face cu ajutorul ionilor, care difuzeaz liber n soluii saline, cum ar fi mediul intracelular i mediul extracelular. Deplasarea ionilor se aseamn cu deplasarea sarcinilor ntrun circuit electric: o parte din curentul intrat n timpul potenialului de aciune (datorit influxului de Na) se va rentoarce pentru a nchide circuitul, dar o parte se mprtie de-a lungul fibrei, cutnd locuri cu rezisten sczut pentru a iei spre exterior (Figura 2.8).
Figura 2.8 Propagarea curentului prin cureni locali de tip Hermann (dup Nicholls, 2001)
Ct de departe se propag impulsul, depinde de raportul dintre rezistena membranei i rezistena citoplasmei: dac rezisten a citoplasmei este sczut (permeabilitate mare), ionii se vor deplasa de-a lungul axonului prin citoplasm, cu
37
vitez mai mare. n evoluie, aceasta a fost prima variant de cretere a vitezei de conducere a semnalelor: prin mrirea diametrului axonal a crescut i libertatea de micare a ionilor. Cel mai cunoscut exemplu este axonul de calmar, care are un diametru de 1 mm (Figura 2.8). dac rezisten a membranei este mai mare, ionii vor gsi mai greu spaii prin care pot iei. n evoluie, aceasta a fost a doua variant de mrire a vitezei de conducere a semnalelor: prin mielinizarea axonal, folosit la vertebrate. Cu ct axonul este mai mielinizat, cu att viteza de conducere este mai mare (Figura 2.1 teaca de mielin) TA 7. tiai c n gonadele petelui balon Tetraodon sp, se gsete o toxin denumit tetrodotoxin, care blocheaz canalele de sodiu dependente de voltaj? Dac petele nu este bine preparat pentru consumare (gonadele nu sunt ndeprtate) persoanele care l consum pot muri prin asfixiere Poi explica de ce?
TA 8. Completeaz spaiile libere: Perioada refractar absolut este .
Ca orice und, potenialul de aciune se poate propaga bidirecional, dar, deoarece la nivelul corpului celular i al dendritelor nu exist canale dependente de voltaj, conducerea napoi este pasiv i prin urmare se desfoar cu pierderi. La nivelul axonului propagarea este unidirecional deoarece la rentoarcerea undei de depolarizare, aceasta va ntlni nodul anterior n perioada refractar absolut i nu va putea genera un nou PA. Conducerea potenialului de aciune este ncadrat n una din cele dou tipuri: prin cureni locali (Figura 2.8) se ntlnete la nivelul fibrelor amielinizate care prezint o conducere pasiv. Propagarea continu a impulsului prin cureni locali este specific axonilor nemielinizai. La anumite nevertebrate, acetia pot fi foarte largi, cum ar fi axonul gigant de calmar. La vertebrate, fibrele nemielinizate sunt cele mai subiri fibre avnd dimensiuni de la civa m pn la 0.2 m. Din aceast categorie fac parte fibrele vegetative i unele fibre senzitive implicate n transmiterea senzaiilor dureroase. Viteza de conducere este mic, de ordinul 0,5 - 2 m/s.
38
conducerea saltatorie se ntlnete la nivelul fibrelor mielinizate. Teaca de mielin este un nveli cu rol izolator, cu rezisten foarte mare, prin care ionii nu pot trece. Este ntrerupt din loc n loc la nivelul nodurilor Ranvier, unde se afl o concentraie foarte mare de canale de sodiu, 12000 canale/ m2. Singurul mediu prin care se pot deplasa ionii este citoplasma axonului, i singurele locuri pe unde pot iei ionii din celul sunt trangulaiile Ranvier (Figura 2.9). De aceea, conducerea se desfoar din nod n nod i se numete saltatorie. Viteza de conducere poate atinge valori ntre 20 130 m/s.
Prag
Figura 2.9 Propagarea potenialului n salturi i refacerea sa la nivelul nodului Ranvier (dup Levitan, 1991).
n figura 2.9, 1,2, 3 i 4 reprezint electrozi implantai n nodurile Ranvier. Pn la urmtorul nod, propagarea se face cu decrement, dar nu se pierde complet, deoarece distana dintre noduri este astfel stabilit, nct la nivelul nodului depolarizarea depete sau egaleaz pragul. n acest fel, potenialul de aciune se reface. Factori care influeneaz viteza de conducere: - gradul de mielinizare: cu ct teaca de mielin este mai mare, cu att viteza de propagare va crete, - temperatura: dac scade reduce viteza de difuzie a ionilor De exemplu: durerea rezultat din inflamaii sau alte rniri poate fi redus prin aplicarea de ghea, sau comprese cu ap rece, deoarece potenialul de aciune se propag mai lent. - NU este dependent de intensitatea stimulului deoarece viteza de conducere depinde doar de proprietile membranei neuronale.
39
ATENIE: Decodificarea intensitii stimulului se realizeaz prin alte mecanisme, i anume prin modificarea frecvenei de generare a potenialelor de aciune i nu a amplitudinii lor !!!!!!!! Astfel, cu ct stimulul este mai puternic, cu att frecvena PA generate la nivelul conului axonal este mai mare. Viteza de conducere a unui PA sau a unui tren de PA este aceeai la nivelul unei fibre nervoase. Stabilete valoarea de adevr a urmtoarelor propoziii, i explic de ce sunt false unele dintre ele. TA 9 Fibrele cu cea mai mare vitez de conducere sunt cele nemielinizate.
TA 10 Axonul de calamar conduce potenialul de aciune prin cureni locali.
TA 11 Potenialul de aciune al fibrei nervoase are amplitudine variabil.
40
2.2.3 Comunicarea interneuronal prin sinapse
Sinapsele sunt locurile de contact ale neuronilor. Sinapsa se compune dintr-un neuron care trimite semnalul - neuron presinaptic - i un neuron care primete semnalul - neuron postsinaptic. Clasificarea sinapselor este foarte variat i un criteriu este cel structural, bazat pe regiunile de contact ale neuronilor, care le clasific n axo-dendritice, axo-somatice, dar exist i unele tipuri de sinapse mai puin nelese funcional: dendro-dendritice i axo-axonale.
2.2.3.1 Definirea i clasificarea sinapselor
Specializarea funcional a neuronilor a dictat tipul de sinapse pe care le formeaz: - electrice (Figura 2.10) - chimice (Figura 2.11). Diferena este dat de modul n care se realizeaz transferul de informaie ntre neuroni: - direct pentru sinapsele electrice, - indirect pentru cele chimice, printr-un fenomen de conversie electric chimic electric, cu ajutorul neurotransmitorilor. Sinapsele electrice La nivelul lor, curentul ionic trece direct de la o celul la alta prin jonciunile gap. Aceste jonciuni sunt prezente la nivelul musculaturii netede viscerale, muchiului cardiac, esutului embrionar, sistemului nervos central. Au 2 avantaje evidente: permit comunicarea mai rapid dect sinapsele chimice; pot sincroniza activitatea unui grup de neuroni sau a fibrelor musculare, pentru a realiza o contracie coordonat a acestor fibre. Jonciunile gap (Figura 2.10) permit trecerea direct, prin difuzie, a moleculelor mici i ionilor prin porii formai n membrana celular.
41
Membrana celulei 1
Membrana celulei 2 Canal format de jonciunile gap Conexin
Figura 2.10 Structura sinapsei electrice. Porii care strbat membrana celular sunt formai de conexine aranjate n apoziie pe cele dou membrane biologice. Imaginea a fost obinut prin difracie cu raze X (dup Makowsli et al., 1977)
Sinapsele chimice
Sunt alctuite din 3 elemente (compartimente) (Figura 2.11): presinaptic, fanta sinaptic postsinaptic.
Figura 2.11 Structura sinapsei chimice (dup Nicholls, 2001)
42
Fanta sinaptic este un spaiu de 20 50 nm umplut cu lichid extracelular. Impulsurile electrice nu pot trece fanta sinaptic, prin urmare, transmiterea are cteva etape ce presupun conversia semnalului electric n semnal chimic la nivelul elementului presinaptic (prin eliberarea de neurotransmitor care poate trece prin difuzie prin spaiul sinaptic) i, apoi, transformarea semnalului chimic n semnal electric la nivelul elementului postsinaptic. Din punct de vedere funcional, o alt clasificare a sinapselor le mparte n: excitatoare i inhibitoare Sinapsele excitatoare Se numesc astfel deoarece semnalul electric generat n elementul postsinaptic este de tip depolarizare. Neurotransmitorii eliberai la nivelul acestor sinapse sunt: glutamat (Glu), acetilcolin (ACh), aspartat (Asp), serotonin (5-HT). n general, receptorii activai la nivelul sinapselor excitatoare sunt permeabili pentru ionii de Na i Ca, inducnd depolarizarea membranei postsinaptice sub form de poteniale locale (gradate). Cele mai ntlnite tipuri de sinapse excitatoare sunt sinapsele axo-dendritice. La nivel postsinaptic se genereaz poteniale locale excitatoare (PPSE) mai mici de 1 mV, de ordinul 0.2-0.4 mV, mult mai mici dect pragul necesar generrii PA (cel puin 10 mV) (Figura 2.12);
Figura 2.12 Rspunsul unui neuron postsinaptic la stimulare unic i stimulare repetitiv (dup Levitan, 1991)
43
Sinapsele inhibitoare
La nivelul lor se elibereaz acid -amino-butiric (GABA), sau glicina (Gly). Receptorii acestor aminoacizi sunt permeabili pentru clor (Cl-) i mediaz efectul inhibitor al transmiterii semnalului prin hiperpolarizarea membranei postsinaptice. Din punct de vedere structural, sunt poziionate ct mai aproape de zona de integrare a potenialelor postsinaptice (conul axonal), cele mai multe fiind axo-somatice. Exist un tip particular de sinaps inhibitoare, de tip axoaxonal, care st la baza fenomenului de inhibiie presinaptic, ntlnit n sistemele senzoriale. ntr-o astfel de sinaps, inhibiia nu se produce prin contact direct cu neuronul postsinaptic, dar prin contact direct cu neuronul presinaptic (vezi Figura 2.13). Aceast inhibiie este produs de un al treilea neuron, care reduce cantitatea de neurotransmitor eliberat din neuronul presinaptic.
Figura 2.13 Inhibiia presinaptic, de tip axo-axonal, n care sunt implicai 3 neuroni: a, b i c. Litera d prezint sinapsa alterat de aceast inhibiie (dup Despopoulos, Silbernagel, 1991)
TA 12 Rspunde la urmtoarea ntrebare: Care este diferena structural ntre sinapsele electrice i cele chimice?
44
2.2.3.2 Etapele transmiterii sinaptice Transmiterea urmtoarele etape: sinaptic la nivelul sinapsei chimice are
eliberarea de neurotransmitor din neuronul presinaptic; difuzia neurotransmitorului prin fanta sinaptic; legarea neurotransmitorului de receptorii specifici ai membranei postsinaptice; producerea unui potenial PPS = potenial postsinaptic. gradat, postsinaptic prescurtat
Figura 2.14 Modul de funcionare a unei sinapse chimice (Ristoiu V i Marcu M, 2004)
Desfurat, evenimentul transmiterii sinaptice poate fi descris astfel (Figura 2.14): activitatea neuronului presinaptic este semnalizat prin impulsurile nervoase ce se propag pn la nivelul terminaiei presinaptice (1), depolarizarea membranei presinaptice induce deschiderea canalelor de calciu dependente de voltaj prin care calciul intr n celul (2), creterea concentraiei de calciu intracelular declaneaz exocitoza veziculelor ncrcate cu neurotransmitor i eliberarea sa n fanta sinaptic (3),
45
difuzia neurotransmitorilor n fanta sinaptic (4). legarea neurotransmitorilor la receptorii specifici, depolarizarea sau hiperpolarizarea neuronului postsinaptic i apariia de poteniale gradate: postsinaptice excitatoare (PPSE) sau inhibitoare (PPSI), n funcie de tipul de neurotransmitor i de receptorul specific al acestuia (5), ndeprtarea neurotransmitorului din spaiul sinaptic prin 3 modaliti: degradare enzimatic, difuzie i recaptare n elementul presinaptic. Depolarizarea postsinaptic se numete potenial postsinaptic excitator (PPSE), deoarece crete excitabilitatea neuronal, deci crete capacitatea de rspuns a neuronului. Hiperpolarizarea postsinaptic se numete potenial postsinaptic inhibitor (PPSI), deoarece scade excitabilitatea neuronal (Figura 2.5).
TA 13 Rspunde la urmtoarea ntrebare: De ce este mai lent transmiterea sinaptic prin sinapsele chimice?
2.2.3.3 Neurotransmitorii
Mediatorii transmiterii sinaptice se numesc neurotransmitori. Neurotransmitorii (NT) sunt compui chimici sintetizai n neuronul presinaptic. Clasificarea lor se face n dou categorii: mici i mari (peptide). Peptidele sunt lanuri de aminoacizi compuse din cel mult 10 aminoacizi.
46
Neurotransmitorii mici sunt de obicei sintetizai n citoplasma butonului terminal i mpachetai n vezicule la nivelul aparatului Golgi de la acest nivel. Umplute cu neurotransmitori, veziculele sunt stocate n ciorchini n apropierea membranei presinaptice. n funcie de molecula din care se sintetizeaz, neuromediatorii sunt de 4 tipuri: catocolamine: adrenalina, noradrenalina, dopamina. Sinteza lor pornete de la aminoacidul tirozin, acetilcolina aminoacizi: glutamat, aspartat, glicin, GABA amine biogene, provenite din decarboxilarea aminoacizilor. Din aceast categorie fac parte: histamina, serotonina gaze solubile, ca NO i CO, care difuzeaz liber prin membran. Neurotransmitorii peptidici sunt sintetizai i mpachetai n vezicule n citoplasma corpului celular, iar acestea sunt transportate pn la butonii terminali cu ajutorul microtubulilor, cu o vitez de 40 cm/zi. Cele mai cunoscute peptide sunt: ocitocina i vasopresina, hormoni hipotalamici, peptidele opioide. La nivelul unei sinapse pot exista vezicule cu diferite tipuri de NT, prin urmare un neuron poate sintetiza cel puin 2 NT: unul mic i unul peptidic. Diferena dintre neurotransmitorii mici i cei peptidici nu provine numai din structura i locul de sintez, ci i din funcia pe care o ndeplinete fiecare: moleculele mici sunt eliberate n sinapsele directe i acioneaz rapid; neurotransmitorii peptidici acioneaz prin intermediul mesagerilor secundari, implicai n transmiterea lent. Procesele fiziologice n care intervin categoriile de neurotransmitori: 1) Acetilcolina (sistemul colinergic) este important n micare, nvare, memorare, cunoatere, atenie i somn. n micare, receptorii nicotinici de la nivelul plcii neuro-musculare (vezi fiziologia muscular) sunt foarte importani pentru declanarea contraciei musculare. O maladie autoimun care afecteaz nivelul receptorilor nicotinici la acest nivel este myastenia gravis . Maladia Alzheimer sau demena senil este o maladie neurodegenerativ progresiv, caracterizat prin pierderea memoriei i a capacitilor cognitive necesare execuiei, tulburri ale limbajului, ale memoriei vizuospaiale n care se reduce numrul neuronilor colinergici din nucleul bazal i hipocamp.
47
2) Dopamina (DOPA) este legat de controlul micrii la nivelul sistemului nervos central, i anume de maladia Parkinson. Aceast boal este caracterizat prin dificultatea de a iniia micarea, rigiditate muscular, tremur n repaus. Dopamina se elibereaz n regiuni corticale responsabile de controlul strii afective i emoionale. Hiperactivitatea cilor dopaminergice, poate duce la tulburri psihice, de tip schizofrenic. 3) Noradrenalina este neurotransmitorul sistemului nervos vegetativ simpatic (despre care vei afla mai multe informaii n Unitatea 4), i este legat de stres, memorie, anxietate, somn, depresie, dependena de droguri. 4) Serotonina are rol n: reglarea temperaturii, percepia senzitiv, instalarea somnului, depresie i anxietate, agresivitate i tendine de sinucidere. 5) Glutamatul este neurotransmitorul excitator din sistemul nervos central al vertebratelor, i sistemul nervos periferic al nevertebratelor. Receptorii glutamatului sunt implicai n memoria de lung durat, dar hiperexcitabilitatea datorat glutamatului a fost observat n epilepsie. 6) GABA este neurotransmitorul inhibitor al sistemului nervos central pe ai crui receptori acioneaz sedativele i barbituricele. 7) Peptidele opioide sau endorfinele au proprieti analgezice. 8) Ocitocina i vasopresina influeneaz lactaia i respectiv echilibrul hidric al organismului.
48
Figura 2.15 Structura chimic a neurotransmitorilor mici (dup Nicholls, 2001)
Stabilete valoarea de adevr a urmtoarelor propoziii, i explic de ce sunt false unele dintre ele. TA 14 Aceticolina neuromuscular este neurotransmitorul utilizat de sinapsa
TA 15 Neuropeptidele asigur transmiterea sinaptic rapid.
TA 16 Nivelul sczut de serotonin induce epilepsie.
49
2.2.3.4 Integrarea informaiei la nivelul sinapselor
Potenialele postsinaptice de la nivelul unei singure sinapse au un efect sczut asupra neuronului postsinaptic, deoarece sunt mici. De aceea se mai numesc miniaturale.
Neuronul primete mii de sinapse i rspunsul total este determinat de efectul net al tuturor, rezultat din nsumarea potenialelor postsinaptice miniaturale. Activarea neuronului depinde de echilibrul dintre semnalele inhibitoare i excitatoare integrate la nivelul conului axonal: dac suma potenialelor miniaturale, generate sinaptic, atinge o valoare de depolarizare de 10 20 mV la nivelul conului axonal, se iniiaz un potenial de aciune (PA). Aceast valoare se numete prag de excitabilitate. Neuronii sunt cu att mai excitabili cu ct pragul de excitabilitate este mai mic. Decizia neuronului de a genera un PA se bazeaz pe integrarea semnalelor primite sinaptic, care se poate realiza n 2 moduri: n spaiu i n timp. Sumaia temporal (Figura 2.16A) se aplic potenialelor postsinaptice generate n acelai loc la diferite intervale de timp. Astfel, dac un al doilea stimul, de aceeai intensitate, apare dup ce primul PPS s-a disipat, rspunsul generat de al doilea stimul este egal cu primul. Dac primul PPS nc persist, efectul celui de al doilea stimul va fi mai mare. Prin urmare, un stimul depolarizant slab poate genera un PA, dac se administreaz ntr-o succesiune rapid.
Figura 2.16 Sumaia temporal i spaial. Vm reprezint modificarea potenialului membranar (dup Nicholls, 2001)
Sumaia spaial (Figura 2.16B) se aplic potenialelor postsinaptice generate n acelai timp la cel puin dou sinapse diferite ale aceluiai neuron. Prin urmare, mai multe sinapse active n acelai timp pot depolariza un neuron pn la valoarea prag.
50
Ca urmare a nsumrii potenialelor postsinaptice, neuronul stimulat decide DAC i CUM genereaz potenialele de aciune. St la baza capacitii de adaptare a organismului la modificrile mediului nconjurtor. Astfel de modificri au loc n special n timpul dezvoltrii embrionare, dar i n organismul adult, n procesele de nvare motorie i de acomodare. Avantajul acestor modificri este de a conferi organismului capacitatea de adaptare. Sinapsele se formeaz din timpul dezvoltrii embrionare, i mai departe, n organismul adult tria sinaptic poate fi modificat, influennd relaia dintre stimul i activitatea sinaptic. Exist dou tipuri de transformri ce pot avea loc: la nivelul elementului presinaptic , spre exemplu, prin modificarea cantitii de neurotransmitor eliberat ca rspuns la PA presinaptic. la nivelul neuronului postsinaptic , prin modificarea aparatului postsinaptic, astfel c amplitudinea depolarizrii se modific la primirea aceleiai cantiti de neurotransmitor.
Plasticitatea sinaptic
Stabilete valoarea de adevr a urmtoarelor propoziii, i explic de ce sunt false unele dintre ele. TA 17 Sumaia spaial se realizeaz i ntre sinapse inhibitoare i excitatoare.
TA 18 Depolarizarea indus postsinaptic este mai mare cu ct se elibereaz mai mult neurotransmitor.
51
2.3 Excitabilitatea esutului muscular
A doua structur excitabil din organism este reprezentat de esutul muscular. Excitabilitatea este caracteristic att musculaturii striate ct i celei netede.
Ca rezultat al excitaiei celulelor musculare se produce contracia, eveniment de tip mecanic, ce se definete ca modificarea lungimii muchiului sau a tensiunii musculare. La nivel de organism, contracia se concretizeaz n: - mobilitate, respectiv micarea musculaturii scheletice (de tip striat) membrelor prin contracia
- pomparea sngelui, prin contracia muchiului cardiac (de tip striat) - peristaltismul intestinal i vasomotricitatea prin contracia pereilor interni (de tip neted). Amintesc structura muchiului striat
Figura 2.17 Structura muchiului striat (dup Marieb, 1998)
52
2.3.1 Elementele aparatului contractil
Unitatea contractil a fibrei musculare este sarcomerul. Amintesc structura sarcomerului, aa cum este evideniat la microscopul electronic: benzi i linii: benzi ntunecate A, corespunztoare filamentelor groase benzi luminoase sau clare I corespunztoare filamentelor subiri (actin) banda H n care sunt numai filamente de miozin (filamentele groase). Banda H este inclus n banda A, iar diferena este reprezentat de regiunea de suprapunere a filamentelor de miozin i actin. linia Z, delimiteaz sarcomerul i reprezint zona de fixare a filamentelor de actin linia M se regsete n mijlocul benzii H, i reprezint zona de fixare a filamentelor de miozin. Excitabilitatea muscular poate fi privit similar excitabilitii nervoase, dar cu particularitile caracteristice. Elementele contraciei musculare sunt: membrana celular (denumit sarcolem n cazul muchiului), la nivelul creia apare depolarizarea. sistemul T (T = triad) format (Figura 2.19) din plierea sarcolemei spre interior avnd de o parte i de alta membrana reticulului endoplasmic, alctuiesc o triad, reticulul endoplasmic, sau sarcoplasmatic, n care se gsesc rezervele intracelulare de calciu, actina care formeaz filamentele subiri, la nivelul crora se gsesc situsuri de legare ale miozinei, miozina care formeaz filamente groase, la nivelul crora se formeaz situsuri de legare ale actinei i ATP-ului, tropomiozina, protein cu structur filamentoas care n repausul muscular blocheaz situsurile active ale actinei troponina, protein cu structur globular, capabil s lege ionii de calciu i tropomiozina, ionii de calciu, stocai n reticulul endoplasmic, de unde sunt eliberai prin depolarizare. Nivelul de calciu intracelular este controlat prin pompa de Ca / ATP-aza, care reintroduce ionii de calciu n reticul, cu consum de ATP. moleculele de ATP, care prin hidroliz la ADP i fosfat elibereaz energia necesar contraciei musculare.
53
Alege rspunsul corect: TA 19 Care dintre urmtoarele molecule prezint situs de legare a ATPului a) miozina b) actina c) tropomiozina d) troponina
TA 20 Banda A este: a) banda ntunecat din structura sarcomerului, corespunztoare lungimii filamentelor groase b) alctuit din actin c) alctuit din miofilamente subiri ce conin miozin d) banda corespunztoare suprapunerii filamentelor de actin i miozin e) nici unul din rspunsuri nu este corect.
2.3.2 Etapele contraciei musculare
Asemntor neuronilor, stimularea muchiului pornete de la nivelul sarcolemei. n organism, stimularea se realizeaz la nivelul plcii neuro-musculare (sinaps ntre un neuron i celula muscular ca efector). Aceast sinaps este de tip chimic, i la nivelul ei se elibereaz acetilcolina (ACh). Prin legarea ACh la nivelul receptorului nicotinic din sarcolem (Figura 2.14) are loc un influx de ioni de Na care va induce depolarizare. Eliberarea ACh se realizeaz n cuante (o vezicul presinaptic este ncrcat cu o cantitate fix de ACh, denumit cuant). Trecerea de la potenialul de aciune pn la contracia propriuzis formeaz etapa de cuplare a excitaiei cu contracia. Etapele cuplrii excitaiei cu contracia muscular, sunt: 1. Eliberarea de acetilcolin din butonul terminal al neuronului i depolarizarea sarcolemei. 2. Depolarizarea se propag pasiv (ca un potenial local) de-a lungul membranei plasmatice, care la nivelul sarcomerului formeaz o triad cu membrana reticulului endoplasmatic (RE). n consecin, depolarizarea sarcolemei se va transmite i membranei RE. 3. Depolarizarea membranei RE va duce la eliberarea ionilor de calciu, din rezervele intracelulare. Ionii de calciu vor iei prin canalele de calciu situate n RE, sensibile la modificarea potenialului membranar.
54
Figura 2.18 Propagarea potenialului de aciune prin sistemul T i eliberarea ionilor de calciu din RE. (dup Despopoulos, Silbernagel, 1991).
4. Calciul intracelular va iniia contracia muscular, cel mai bine explicat prin teoria alunecrii filamentelor de actin i miozin, (prezentat n continuare) 5. Contracia propriu-zis, care are ca efect scurtarea muchiului (contracie izotonic) sau dezvoltarea tensiunii musculare (contracie izometric). 6. Reintroducerea ionilor de calciu n RE, cu consum de ATP care va conduce la relaxarea muchiului. n repaus, filamentele de actin i miozin se suprapun ntr-o mic msur n structura sarcomerului. Aceast aranjare permite alunecarea unele pe lng altele, astfel nct s produc scurtarea fibrei musculare. Membranele Z se apropie iar benzile I i H se scurteaz pe msur ce gradul de suprapunere al actinei i miozinei crete (lungimea fiecrui filament rmne neschimbat). Contracia maxim este atins atunci cnd filamentele de miozin ating membranele Z. n acest stadiu, filamentele de actin se suprapun n centrul sarcomerului (Figura 2.20) i suprapunerea este considerat maxim. Etapele contraciei filamentelor 1. musculare conform teoriei alunecrii
2.3.2.1 Teoria alunecrii filamentelor
Ca2+ eliberat din RE se cupleaz cu troponina.
2. Troponina se activeaz i va forma complexul troponin tropomiozin. 3. ntre timp, o molecul de ATP a fost legat la miozin i prin hidroliz, a indus o modificare conformaional a miozinei, soldat cu creterea capacitii de legare a actinei. 4. Tropomiozina este retras de pe filamentele subiri i se elibereaz situsurile de legare a miozinei de pe actin.
55
5. Miozina leag actina imediat. Rezult un complex actinmiozin-ADP-Pi. Cnd Pi (radical fosfat din structura ATP-ului) se separ de complex, capetele miozinei se nclin spre interiorul sarcomerului, ceea ce duce la alunecarea filamentelor de actin i miozin unul fa de cellalt. Aceast traciune este exercitat n direcii opuse la cele dou capete ale filamentului de miozin.
Figura 2.19 Mecanismul contraciei musculare prin alunecarea filamentelor. Muchii se scurteaz cnd miofilamentele de actin i miozin gliseaz unele fa de celelalte (dup Bear, Connors, Paradiso, 2001).
6. Printr-o nou legare a unei molecule de ATP de capetele miozinei se va produce decuplarea miozinei de actin. n lipsa ATP se instaleaz rigiditatea cadaveric . 7. Ca2+ este pompat napoi n reticulul sarcoplasmic prin mecanisme active (pentru 2 ioni de Ca2+ e hidrolizat o molecul de ATP). 8. Dac, n celul, concentraia de [Ca2+]i este nc suficient de mare, ciclul se reia Cnd concentraia de Ca2+ scade sub aproximativ 1 M, ciclul se alunecare nceteaz i muchiul se relaxeaz.
56
Rspunde la urmtoarele ntrebri TA 21 Ce evenimente sunt dependente de ATP?
TA 22 Care eveniment se desfoar primul: eliberarea ionilor de calciu sau alunecarea filamentelor de actin i miozin?
2.3.2.2 Sursa de energie a contraciei musculare
Sursa de energie a muchiului pentru a realiza contracia muscular este oferit de hidroliza moleculelor de ATP. Din etapele anterioare reiese c ATPul intervine n 3 etape: energizarea moleculelor de miozin decuplarea miozinei de actin reintroducerea calciului n RE
Refacerea moleculelor de ATP (Figura 2.20) se realizeaz pe baza urmtoarelor surse principale: 9 creatin fosfat 9 glucoz 9 acizii grai A. Descompunerea creatininfosfat-ului. Creatinfosfatul (CrP) este prezent n muchi i reprezint o rezerv de energie imediat. Prin descompunerea sa, energia eliberat este suficient pentru ca gruparea fosfat s fie cedat ADP-ului i astfel ATP-ul se reface n condiii anaerobe. Energia rezultat din degradarea CrP este suficient pentru a susine un efort maxim pentru o perioad scurt de timp de 10-20 s. B. Glucoza poate fi degradat prin dou procese: aerob i anaerob. Glicoliza este un proces anaerob ncepe la scurt timp dup descompunerea CrP. Glucoza poate fi preluat din snge sau prin descompunerea glicogenului. Ca rezultat al acestui proces, dintr-un mol de glucoz se formeaz 2 moli de ATP, iar produsul final de degradare este acidul lactic. Dac glicoliza anaerob se prelungete, acidul lactic acumulat determin scderea pH-ului la nivel muscular, ceea ce blocheaz contracia muscular i duce la instalarea oboselii musculare.
57
Figura 2.20 Energetica contraciei musculare (dup Despopoulos, Silbernagel, 1991) .
C. Degradarea aerob a glucozei, este necesar pentru susinerea unui efort muscular intens i de lung durat. Pe aceast cale, prin degradarea glucozei n ciclul Krebs rezult 36 moli ATP/mol glucoz. Ctigul net de ATP este de 38 moli pentru fiecare molecul de glucoz degradat prin glicoliz urmat de ciclul Krebs. n eforturile uoare, glicoliza este urmat la numai 1 minut de oxidarea aerob a glucozei din care rezult mai mult energie.
58
Datoria de oxigen, este o stare rezultat dup depunerea unui exerciiu fizic intens. Aceast stare se caracterizeaz prin instalarea unei respiraii adnci i sacadate, chiar la repaus. n timpul acestei respiraii, organismul i ia oxigenul necesar transformrii complete a acidului lactic acumulat n timpul exerciiilor fizice. Acidul lactic este transportat ctre ficat, unde este transformat n CO2 i H2O. Contracia unic a muchiului se numete secus. Secusa se produce: 9 9 direct prin stimularea electric a muchiului, sau indirect prin stimularea electric a nervului.
2.3.3 Tipuri de contracii musculare
Secusa se caracterizeaz printr-o anumit durat, compus din: 9 laten a corespunztoare fenomenelor sinaptice i eliberrii calciului din RE (cca 10 12 ms), 9 perioada ascendent , de contracie propriu-zis, corespunztoare alunecrii filamentelor de actin i miozin (cca 40 ms), 9 perioada descendent , de relaxare, corespunztoare decuplrii miozinei de actin (cca 50 ms). Durata total a secusei, este de 100 ms, cu variaii n funcie de cantitatea de ATP din celul. Rspunde la urmtoarele teme: TA 23 Ce etap a secusei este influenat de ATP?
TA 24 Identific n Figura 2.21 cele trei perioade ale secusei.
Amplitudinea secusei este variabil, n funcie de numrul de uniti motorii activate. O unitate motorie este format din fibrele musculare inervate de o singur fibr nervoas. Astfel, stimularea fibrei nervoase va conduce la activarea unui numr mai mic sau mai mare de fibre musculare, n funcie de raportul fibr nervoas / fibre musculare. Uniti motorii mici se ntlnesc n muchii ce execut micri foarte precise: muchii feei, musculatura ocular.
59
Uniti motorii mari se ntlnesc n cazul muchilor posturali. Cu ct sunt activate mai multe fibre nervoase, cu att sunt recrutate mai multe uniti motorii, i amplitudinea contraciei va fi mai mare. Ct de mare? Limita superioar este dat de activarea tuturor fibrelor nervoase care inerveaz muchiul, deci de contracii simultane a tuturor fibrelor musculare. Figura 2.21 prezint ns nc dou tipuri de contracie: tetanos incomplet i tetanos complet. Aceste tipuri de contracie se obin prin stimularea multipl a muchiului. n funcie de frecvena stimulrii i de momentul n care apare al doilea stimul, contraciile sunt: - prelungite, cu relaxare incomplet, n care stimulul cade n perioada de relaxare a muchiului. Astfel, se va iniia un nou ciclu de contracie. Se obine tetanosul incomplet. - prelungite, fr relaxare, n care stimulul cade n perioada ascendent, de contracie a muchiului. Astfel, se va elibera o nou cantitate de calciu i contracia va fi reluat, fr relaxare. Se obine tetanosul complet. Un alt parametru care influeneaz amplitudinea contraciei este gradul de suprapunere al filamentelor de actin i miozin, care trebuie s fie optim, astfel nct suprapunerea s fie maxim (vezi Figura 2.19). O a doua clasificare a contraciilor le mparte n izotonice i izometrice (Figura 2.22), n funcie de modalittaea n care se produce lucru mecanic: n contraciile izotonice (izotonic = tonus constant), lungimea se micoreaz, tensiunea muscular rmne constant. De exemplu, ridicarea unei greuti n contraciile izometrice (izometric = lungime constant), lungimea e constant, tensiunea e variabil. De exemplu, transportul unei plase cu 5 Kg de cartofi.
60
Figura 2.21 Tipuri de contracii musculare scheletice. Un singur potenial de aciune determin o contracie unic sau secus. Pe msur ce frecvena potenialelor de aciune crete, secusele se nsumeaz ntr-o contracie susinut de tip tetanos incomplet sau complet (dup Bear, Connors, Paradiso, 2001).
61
Figura 2.22 Contracii izotonice i izometrice
Alege rspunsul corect: TA 25 Cum variaz amplitudinea contraciei musculare? a) cu numrul de uniti motorii activate b) cu frecvena stimulrii c) cu gradul de ntindere al muchiului d) toate trei rspunsurile Rspunde la urmtoarea ntrebare: TA 26 Contracia izometric se produce cu modificarea lungimii fibrei musculare. Adevrat sau fals? De ce?
2.3.4 Diferene ntre musculatura neted i striat
esutul muscular neted formeaz musculatura visceral (a organelor interne). Are o larg rspndire n organism, formnd tunicile musculare din pereii vaselor de snge, tubului digestiv, cilor urinare i genitale. esut muscular neted se gsete, de asemenea, la nivelul tegumentului, unde formeaz muchii erectori ai firelor de pr i la nivelul irisului.
Celulele musculare netede au dimensiuni mai mici dect cele striate. Au o form alungit i prezint un singur nucleu, situat central. Sarcolema nu prezint triade T, dar din loc n loc sunt prezente mici invaginri ale acesteia, numite caveole, cu funcie similar. Sarcoplasma prezint organite comune i organite specifice: 62
reticul sarcoplasmatic, mai puin dezvoltat dect n celulele musculare striate i miofilamente de actin i miozin. Acestea sunt mai puin numeroase dect n celula muscular striat i nu sunt organizate n miofibrile cu sarcomere. Muchii netezi produc de obicei contracii susinute (cum ar fi contracia arteriolelor pentru a crete presiunea sanguin n perioadele de stres) sau lente, n form de und (cum ar fi contraciile peristaltice care deplaseaz hrana de-a lungul tractului digestiv). Celulele musculaturii netede sunt conectate una cu cealalt la nivelul fasciculelor musculare, ceea ce permite contracii sincronizate. Diferene ntre contracia musculaturii striate i cea neted: - la nivelul cuplrii excitaiei cu contracia se poate produce cu sau fr poteniale de aciune potenialele de aciune sunt de dou tipuri: rapide (generate prin neurotransmitori sau spontan) i prelungite (asemntor potenialului de aciune cardiac). Depolarizarea este indus de intrarea ionilor de calciu, intrarea calciului n timpul potenialului de aciune declaneaz contracia propriu-zis. fr poteniale de aciune, contracia este posibil sub aciunea unor factori stimulatori: factori tisulari locali i diferii hormoni. - la nivelul controlului contraciei de ctre ionii ce calciu, deoarece aceste celule nu au troponin mecanismul contraciei musculare este diferit, i anume: ionii de calciu se leag de calmodulin complexul calciu-calmodulin activeaz miozin-kinaza, care va fosforila lanul uor al miozinei n stare fosforilat, miozina se leag de actin. cnd concentraia de calciu scade sub o anumit valoare, se activeaz o fosfataz a miozinei, care va hidroliza gruparea fosfat i va induce decuplarea miozinei de actin durata relaxrii depinde de cantitatea de fosfataz din fiecare celul. la nivelul duratei contraciei: de la ore pn la zile,
Contracia musculaturii netede poate fi stimulat de ntindere, hormoni, impulsuri nervoase, factori tisulari locali sau o combinaie a acestora. Contracia este asigurat tot de glisarea filamentelor de actin i de miozin, care ns fiind mai puin organizate, alunec mai lent una fa de cealalt. Controlul musculaturii netede este involuntar, realizat de sistemul nervos vegetativ.
63
Muchiul cardiac
Muchiul striat de tip cardiac se gsete la nivelul inimii, formnd miocardul. El este dotat cu capacitatea de automatism, generndu-i propriile contracii i continund s se contracte chiar dac inima este scoas n afara organismului. Celulele muchiului cardiac trebuie s se contracte practic simultan pentru a pompa sngele eficient. Acest lucru este posibil datorit discurilor intercalare, un tip special de jonciuni intercelulare care permit potenialelor de aciune s treac de la o celul la alta, contraciile lor fiind astfel sincrone. La nivelul muchiului cardiac exist dou tipuri de celule care au poteniale de aciune specifice, date de influxurile ionice: - autoritmice (i impun singure ritmul de contracie) - contractile. Contracia musculaturii cardiace se situeaz ntre cele dou tipuri descrise anterior, i anume, exist urmtoarele asemnari: cu musculatura neted: sursa principal a ionilor de calciu este spaiul extracelular, i aceti ioni de calciu intr n timpul potenialului de aciune, alturi de calciul eliberat din RE, contracia muscular poate fi reglat prin factori tisulari i hormoni, - cu musculatura striat: organizarea sinciial a celulelor, prin jonciuni de tip gap, organizarea filamentelor de actin i miozin este ordonat n benzi, similar musculaturii scheletice Deosebiri: muchiul cardiac nu se tetanizeaz, deoarece prezint o perioad refractar absolut ce dureaz ct depolarizarea din timpul potenialului de aciune. Mai multe detalii despre structura i funcionarea inimii sunt prezentate n Unitatea 3, n cadrul sistemului cardiovascular.
64
2.4 Rspunsurile i comentariile testelor de autoevaluare

TA 1 Dendrite soma- con axonal axon butoni terminali (revezi pag. 22-23) TA 2 a) i c), (revezi pag. 22-23) TA 3 Extracelular (revezi pag. 25 i figura 2.3A) TA 4 ENa= + 57 mV, EK= - 80 mV, ECl= - 80 mV (revezi pag. 25 i 27). TA 5 Ionii de clor au sarcina negativ, prin urmare potenialul se va modifica invers proporional cu deplasarea sarcinilor (revezi pag. 28 i figura 2.4). TA 6 a) i b), deoarece n ambele cazuri crete numrul de sarcini pozitive pe faa extracelular, prin aducerea de sarcini pozitive suplimentare dac ies ionii de K din celul, i respectiv prin negativarea feei intracelulare, dac intr ionii de clor n celul (revezi pag. 27-31 i figura 2.5). TA 7 Prin blocarea canalelor de sodiu dependente de voltaj, nu se mai declaneaz poteniale de aciune, prin urmare musculatura neted i striat nu se mai contract i apare asfixierea (revezi etapele potenialului de aciune, pag. 3335). TA 8 Perioada n care nervul nu rspunde la nici un stimul (revezi pag. 33). TA 9 Fals, deoarece cu ct stratul de mielin este mai mare cu att viteza de conducere a PA este mai mare (revezi pag. 37-39). TA 10 Adevrat, deoarece axonul de calamar este nemielinizat (revezi pag. 38). TA 11 Fals, deoarece potenialul de aciune respect legea tot sau nimic, care arat c orict de mare ar fi stimulul, amplitudinea PA este aceeai (revezi pag. 39). TA 12 n cazul sinapsei electrice, cele dou elemente pre- i postsinaptic sunt n contact direct, n timp ce n sinapsa chimic sunt separate prin fanta sinaptic (revezi pag. 41-44). TA 13 Deoarece se produce o ntrziere dat de eliberarea neurotransmitorului i difuzia lui n fanta sinaptic (revezi pag. 44-45). TA 14 Adevrat (revezi pag. 47) TA 15 Fals, neuropeptidele asigur transmiterea lent a informaiei (revezi pag. 46) TA 16 Fals, glutamatul este implicat n epilepsie (revezi pag. 48). TA 17 Adevrat (revezi pag. 49-50). TA 18 Adevrat, este un exemplu de plasticitate sinaptic (revezi pag. 49-50). TA 19 a) (revezi pag. 53) TA 20 a) (revezi pag. 52) TA 21 Energizarea miozinei, decuplarea miozinei de actin i pomparea ionilor de calciu n reticulul endoplasmatic (revezi pag. 55). TA 22 Prima dat se produce eliberarea ionilor de calciu din reticul. n absena lor, troponina nu leag tropomiozina, astfel c actina este blocat de tropomiozin (revezi pag. 55). TA 23 n primul rnd relaxarea, mult ncetinit deoarece ATP-ul nu poate interveni pentru decuplarea miozinei de actin. n al doilea rnd, reintroducerea ionilor de
65
calciu n rezervele itnracelulare nu este eficient, i contracia va fi susinut (revezi pag. 55 i 59). TA 24 Identific n Figura 2.21 cele trei perioade ale secusei: din momentul aplicrii stimulului i pn n momentul ascensiunii curbei, avem perioada de laten. Faza ascendent este contracia i faza descendent este relaxarea (revezi pag. 59). TA 25 d) toate rspunsurile sunt corecte (revezi pag. 60) TA 26 Fals, deoarece izo-metric se traduce ca aceeai lungime (revezi pag. 62).

I) Alege rspunsul corect. n anumite situaii, poi avea mai multe variante corecte. 1 .Benzile transversale ntunecoase i luminoase sunt caracteristice pentru: a) toate fibrele musculare b) numai pentru fibrele netede c) pentru fibrele musculare striate d) nu sunt prezente n fibrele musculare 2. Banda I este: a) banda ntunecat din structura sarcomerului, corespunztoare filamentelor groase b) banda luminoas ce conine filamentele subiri c) alctuita din miofilamente subiri ce conin miozina d) banda corespunztoare suprapunerii filamentelor de actin i miozin e) nici unul din rspunsuri nu este corect 3. Care dintre urmtoarele molecule leag ionii de calciu n muchii scheletici a) miozina b) actina c) tropomiozina d) troponina e) calmodulina 4. Un potenial de aciune dureaz puin pentru c la nivelul fragmentului membranar unde se afl la un moment dat: a) se deschid canalele de sodiu i se nchid canalele de K b) se inactiveaz canalele de sodiu i se deschid canalele de K c) pompa de Na/K ATP-aza restabilete gradientul chimic d) b) i c) 5. Sumarea temporal la nivelul unei sinapse excitatoare se poate simula prin: a) aplicarea de pulsuri scurte b) stimulare ndelungat c) aplicarea de stimuli succesivi d) a + c 6. Care sunt neurotransmitorii inhibitori de la nivelul sistemului nervos central? a) aceticolina b) GABA c) glutamatul d) serotonina 66
7. Cum funcioneaz inhibiia presinaptic? a) depolarizeaz neuronul postsinaptic b) scade cantitatea de neurotransmitor eliberat din neuronul presinaptic c) nsumeaz temporal i spaial toate sinapsele inhibitoare de pe neuronul postsinaptic f) nu exist inhibiie presinaptic 8. Care din urmtoarele soluii blocheaz canalele de sodiu? a) tetraetilamoniu b) tetrodotoxin c) nifedipin d) adrenalina 9. Depolarizarea potenialului membranar se realizeaz prin: a) ieirea ionilor (eflux) de potasiu din celul b) eflux de calciu c) influx de sodiu d) eflux de clor II) Precizeaz valoarea de adevr a urmtoarelor afirmaii. n cazul celor false, dai varianta adevarat 10. Un muchi obosit acumuleaz acid piruvic. 11. Cnd o celul i epuizeaz rezervele de fosfai organici, folosete resursele de glucoz. 12. Amplitudinea contraciei musculare nu este dependent de frecvena stimulului aplicat. 13. Secusa este rspunsul mecanic al muchiului la un singur PA. 14. Fibrele musculare netede nu au troponin. 15. Muchiul cardiac are mecanisme de reglare intermediare ntre cele musculare striate i cele netede. 16. Fibrele nervoase cu cea mai mare vitez de conducere sunt cele amielinizate. 17. n perioada refractar relativ canalele de sodiu sunt inactive i canalele de potasiu sunt deschise. 18. Rspunsul de tip totul sau nimic al unei fibre nervoase se definete ca activarea fibrei numai dac intensitatea stimulului atinge valoarea prag, peste care, rspunsul fibrei nu se schimb. 19. La repaus majoritatea canalelor ionice active sunt permeabile pentru Na+. 20. Frecvena potenialelor de aciune este independent de valoarea potenialului gradat. 21. Serotonina este implicat n termoreglare, comportament agresiv, depresie i echilibrul somn-veghe. II) Stabilete ordinea urmtoarelor evenimente:
22. Teoria alunecrii filamentelor presupune urmtoarele etape (a) readucerea calciului n cisternele reticulului endoplasmic (b) legarea calciului la troponina i eliberarea situsurilor de legare ale actinei (c) hidroliza ATP- ului la ADP i Pi (d) influxul de calciu (e) alunecarea filamentelor, contracia propriu-zis, (f) legarea miozinei la actin 67 Proiectul pentru nvmntul Rural
(g) legarea ATP-ului la miozin i reenergizarea i repoziionarea miozinei 23. Etapele transmiterii sinaptice sunt urmtoarele: a) depolarizarea elementului postsinaptic b) fuzionarea veziculelor cu neurotransmitor (NT) c) eliberarea NT d) depolarizarea membranei presinaptice la sosirea PA e) intrarea calciului n elementul presinaptic f) ndeprtarea NT de la nivelul receptorului g) legarea NT la receptorii membranei postsinaptice IV) Completeaz spaiile libere: 24. Sursa de energie a muchiului este . . . . . . care se obine din urmtoarele ci metabolice: . . . . . . . . . . . . . . . . . ., . . . . . . . . . . . . . . . . . ., . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 25. Rolul principal n cuplarea excitaiei cu contracia l are , n timp ce ..intervine n decuplarea complexului acto-miozinic. 26. Secusa este alctuit din urmtoarele faze:, i . 27. Tetanosul complet se obine cnd al doilea stimul cade n perioada de . 28. n timpul contraciei musculare, lungimea filamentelor individuale subiri i groase este . . . . . . . . . . . . . . . (schimbat sau neschimbat) 29. La nivelul jonciunii neuro- musculare se elibereaz ., care se leag la., determinnd sarcolemei. 30. La nivelul axonilor, fluxul ionilor de Na necesari pentru a determina un potential de actiune este blocat de prezena. . . . . . . . . . . .. . . . . . .. . . . . . . Aceast structur nu este prezent n anumite regiuni denumite . . . . . . . . . . . . .. . . . . . , la nivelul crora se reface PA ce se va propaga de la un la ., propagare ce se numete 31. Perioada refractar absolut este 32. Perioada refractar relativ este .
68
2.6 Bibliografie
1. Bear MF, Connors BW, Paradiso MA, 2001. Neuroscience, Lippincott Williams & Wilkins. 2. Despopoulos A, Silbernagl S, 1991. Color Atlas of Physiology, Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York, Thieme Medical Publishers, Inc., New York. 3. Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM, 1995. Essentials of Neural Science and Behaviour, Appleton Lange, Stamford, Conneticut. 4. Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM, 2000. Principles of Neural Science, McGrawHill Companies, Inc. 5. Marieb E, 1998. Human Anatomy & Physiology, Addison-Wesley. 6. Pluteanu F, 2005, Introducere n Neurobiologie, Editura Universitii Bucureti 7. Ristoiu, V , Marcu M, 2004 Elemente de anatomie i fiziologie , Editura Universitii Bucureti, pag. 23-42, 141-163 8. Strungaru G, Pop M, Hefco V, 1983. Fiziologie animal, Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti. 9. Teodorescu Exarcu I, Badiu G, 1993. Fiziologie, Editura Medical. 10. Van de Graaff K, 2000. Human Anatomy, McGraw-Hill Companies, Inc. 11. Van de Graaff K, Fox SI, 1995. Concepts of Human Anatomy & Physiology, Wm. C. Brown Publishers. 12. Van de Graaff K, Fox SI, 1999. Concepts of Human Anatomy & Physiology, McGraw-Hill Companies, Inc.
69
Meninerea homeostaziei organismului
Unitatea de nvare 3 FIZIOLOGIA SISTEMELOR IMPLICATE N MENINEREA HOMEOSTAZIEI ORGANISMULUI

pag Cuprins ............................................................................................................70 Introducere .......................................................................................................................71 Obiective Unitatea 3.........................................................................................................71 Informaii generale despre evaluare ....................................................................................... 72 3.1 Fiziologia sistemului digestiv ...................................................................................73 3.1.1 Concepte generale de funcionare a aparatului digestiv ..................................74 3.1.2 Transportul i prelucrarea mecanic a alimentelor n tractul digestiv...............75 3.1.3 Digestia i absorbia la nivelul tractului gastrointestinal ..................................81 3.1.4 Mecanisme de control ale digestiei ..................................................................90 3.1.5 Evoluia funciilor digestive n seria animalelor ............................................... 92 3.2 Fiziologia sistemului respirator ................................................................................95 3.2.1. Principii generale ale ventilaiei pulmonare ....................................................96 3.2.2 Mecanismul ventilaiei pulmonare ....................................................................99 3.2.3 Schimbul de gaze i transportul lor n organism.............................................103 3.2.4 Mecanisme de control i reglare a respiraiei .................................................110 3.3 Fiziologia sistemului cardiovascular......................................................................115 3.3.1 Prezentarea general a sistemului cardiovascular.........................................115 3.3.2 Inima ..............................................................................................................118 3.3.2.1 Ciclul cardiac evenimentele mecanice ale inimii .............................119 3.3.2.2 Sistemul excitoconductor evenimentele electrice ale inimii .............125 3.3.2.3 Mecanisme de reglare a activitii inimii .............................................134 3.3.3 Vasele sanguine.............................................................................................136 3.3.3.1 Parametrii circulaiei sngelui.............................................................136 3.3.3.2 Circulaia sngelui n artere, capilare i vene ....................................138 3.3.3.3 Mecanisme de reglare a tensiunii arteriale.........................................142 3.4 Fiziologia sistemului urinar.....................................................................................146 3.4.1 Elementele componente ale aparatului excretor. Fiziologia nefronului ..........146 3.4.2 Mecanismele formrii urinei ..........................................................................149 3.4.3 Echilibrul electrolitic i acido-bazic al organismului ........................................152 3.4.4 Procese de reglare a excreiei........................................................................153 3.5 Rspunsurile i comentariile testelor de autoevaluare ........................................154 3.6 Lucrarea de verificare 3...........................................................................................157 3.7 Bibliografie ...............................................................................................................159
70
Introducere
n cadrul acestui modul de studiu vei putea explora conceptele care stau la baza homeostaziei organismului. Prin homeostazie se nelege capacitatea organismelor de a-i menine compoziia mediului intern constant. Aceast capacitate st la baza adaptrii i rezistenei organismului att fa de variaiile normale ala factorilor din mediul extern, nconjurtor, ct i n condiii de stres. Homeostazia este meninut prin dou categorii de mecanisme reglatoare: intrinseci (proprii organelor) i extrinseci (reprezentate de reglarea activitii unui organ de ctre sistemul nervos i endocrin). Materialul este structurat n patru pri corespunztoare celor patru sisteme ce intervin n meninerea homeostaziei organismului: sistemul digestiv, respirator, cardiovascular i urinar. Vei gsi, de asemenea, teste de autoevaluare pe care i recomand s le rezolvi n momentul ntlnirii acestora. La finalul unitii sunt prezentate rspunsurile testelor de autoevaluare pe parcurs i Lucrarea de verificare 3, pe care o vei trimite tutorelui.
La terminarea acestei uniti de studiu, trebuie s fii capabil s: 9 9 Prezini etapele i mecanismele de reglare implicate n digestie Explici mecanismele respiraiei pulmonare
9 Enumeri evenimentele mecanice i electrice cardiace, n corelaie cu funcia ndeplinit de inim 9 9 Identifici cauzele care duc la variaia parametrilor vasculari Explici mecanismul de formare al urinei
9 Prezini mecanismele de reglare ale sistemelor ce stau la baza nutriiei i homeostaziei organismului: absorbie, circulaie, respiraie, excreie 9 Aplici conceptele dobndite pentru nelegerea adaptrii organismului.
71
72
3.1 Fiziologia sistemului digestiv
Tractul digestiv are rolul de a asigura organismului substanele nutritive cum ar fi: apa, elementele minerale i organice. Pentru aceasta, la nivelul diferitelor segmente ale tractului digestiv au loc urmtoarele etape: - transportul alimentelor i a produilor pariali de digestie de-a lungul tubului digestiv - secreia de saliv i sucuri digestive pentru digerarea hranei, - absorbia produilor de digestie, a apei i a elementelor minerale - circulaia substanelor absorbite prin snge ctre organe - controlul tuturor acestor funcii de ctre sistemul nervos i cel endocrin. Produii rezultai n urma digestiei sunt folosii fie n scop energetic pentru refacerea rezervelor de ATP, fie n scop structural, intr n alctuirea diferitelor componente ale celulei i mediului extracelular. Completeaz n figura 3.1, termenii care definesc structurile de mai jos:
Sarcin de lucru
Faringe Esofag Cavitatea bucal Limb Stomac Pancreas Ficat Intestin subire Intestin gros Vezic biliar Apendice vermiform Rect Cec Duoden Jejun Ileon Colon ascendent Colon descendent Colon sigmoid Anus Canal anal
Figura 3.1 Organele sistemului digestiv (dup Marieb, 1998).
73
3.1.1 Concepte generale de funcionare a aparatului digestiv
Procesele digestive (transformrile) (Figura 3.2) pe care le sufer alimentele la diferitele niveluri ale tubului digestiv sunt de dou feluri: mecanice (fizice) i enzimatice (chimice), distribuite diferit la nivelul segmentelor tubului digestiv. Astfel: masticaia este procesul de mrunire i amestecare a alimentelor cu saliva; se desfoar n cavitatea bucal, deglutiia - reprezint transportul bolului alimentar prin faringe i esofag ctre stomac, digestia gastric este procesul de segmentare a alimentelor astfel nct s fie posibil transportarea lor ulterioar n circulaia sanguin. Se desfoar n stomac, cu dou etape: una mecanic sub aciunea musculaturii i una chimic sub aciunea sucului gastric.
Figura 3.2 Procesele digestive n diferite segmente ale tubului digestiv (dup Marieb, 1998).
digestia intestinal a chimului gastric (rezultat anterior n urma digestiei chimice i mecanice a stomacului), se desfoar n intestinul subire cu cele trei segmente: duoden, jejun i ileon: 74
la nivelul duodenului modificrile sunt chimice sub aciunea sucului pancreatic sunt digerate glucidele, proteinele i lipidele i fizice (emulsionarea) sub aciunea bilei sunt digerate lipidele. la nivelul jejunului se continu digestia chimic a compuilor nedigerai n duoden, sub aciunea enzimelor intestinale. absorbia este procesul de transfer al alimentelor segmentate ctre snge, se desfoar n cea mai mare parte la nivelul ileonului, defecaia este procesul de eliminare a materiilor fecale formate n intestinul gros (Figura 3.2).
TA 1 Aranjeaz n ordine urmtoarele evenimente: a) defecaie b) masticaie c) digestie chimic d) absorbie intestinal e) digestie gastric f) deglutiie
3.1.2 Transportul si prelucrarea mecanic a alimentelor n tractul digestiv

Mastica ia
Masticaia este actul de prelucrare mecanic a alimentelor solide i semisolide, prin impregnarea lor cu saliv i formarea bolului alimentar. Procesul de masticaie este un proces parial voluntar i parial reflex. El este iniiat n mod voluntar prin plasarea alimentelor n cavitatea bucal i contracia muchilor care apropie maxilarele superior i inferior (mandibula). n continuare, procesul este controlat prin mecanisme reflexe produse ca rspuns la presiunea exercitat de alimente asupra mecanoreceptorilor din mucoasa obrajilor, gingiilor i limbii sau a ntinderilor exercitate asupra fusurilor neuromusculare din muchii masticatori. Stimulul adecvat const n contactul cu receptorii bucali (poate fi declanat n mod pasiv sau voluntar). Coborrea mandibulei determin ntinderea muchilor ridictori i stimularea proprioceptorilor, care vor declana reflexul miotatic de contracie, pn la contactul interdentar sau al bolului alimentar cu mucoasa. Acest contact, prin stimularea receptorilor de presiune (presoreceptori) de la acest nivel, declaneaz un nou reflex de coborre a mandibulei i ciclul se repet.
75
Reflexul este un act care se declaneaz incontient imediat ce este iniiat. Vorbim despre arcul reflex i facem referire la structurile implicate n realizarea lui, care sunt: - receptorii, detectorii stimulului care iniiaz reflexul, sunt reprezentai de ctre proprioceptorii muchilor masticatori, mugurii gustativi i presoreceptorii din cavitatea bucal; - cile aferente sunt fibre nervoase ce transmit informaia de la receptori ctre centrul reflex. Ele aparin fibrelor nervilor V (trigemen), VII (facial), IX (glosofaringian);. - centrul reflex este regiunea n care se nchide arcul reflex. Este format dintr-un complex de nuclei situai n formaiunea reticulat de la nivelul trunchiului cerebral; - cile eferente sunt fibre nervoase motorii ce transmit comanda de la centrul reflex ctre efectori. Ele aparin fibrelor nervilor V (trigemen) i XII (hipoglos); - efectorii principali sunt muchii cobortori i ridictori ai mandibulei. Alege rspunsul corect TA 2 Masticaia este: a) un fenomen mecanic de la nivelul cavitii bucale b) un fenomen mecanic de la nivelul stomacului c) un fenomen chimic similar digestiei d) un act reflex voluntar
TA 3 Nevul V trigemen este implicat n: a) transmiterea informaiilor senzitive i motorii, b) detectarea prezenei alimentelor c) transmiterea informaiilor ce comand muchii cobortori i ridictori ai mandibulei d) formeaz centrul reflex
Un element important n continuarea prelucrrii alimentelor l reprezint secreia salivar. Saliva este secretat de trei perechi de glande salivare mari: parotide, submaxilare i sublinguale i a numeroaselor glande mici din mucoasa bucal.
76
Rolul salivei este reflectat de compoziia sa: amilaza salivar sau ptialina, singura enzim digestiv din saliv, asigur degradarea glucidelor preparate termic (amidonul fiert sau copt). mucusul sau mucina nmoaie i lubrefiaz particulele alimentare, fcndu-le mai uor de nghiit i faciliteaz masticaia i vorbirea. lizozimul, imunoglobina A (IgA) i peroxidaza asigur igiena cavitii bucale prin meninerea unui pH alcalin de 7-8 (un pH acid ar inhiba amilaza salivar i ar ataca dinii) i protecie antimicrobian. apa asigur dizolvarea componentelor alimentare i consecutiv stimularea receptorilor gustativi, iar la copii faciliteaz suptul. Saliva se formeaz n acinii glandelor salivare care secret saliva primar cu o compoziie similar cu cea a plasmei sanguine. Formarea sa este iniiat de transportul transcelular de ioni de clor (Cl-) care sunt preluai din snge n celulele acinare cu ajutorul sistemului de cotransport sodiu/potasiu/clor n raport 1:1:2 (Na+/K+/2Cl-) i trece n lumenul acinar prin canalele ionice permeabile pentru Cl-. Aceasta face ca lumenul s se negativeze, fapt ce atrage Na+ prin difuzie. Acumularea de electrolii n lumen crete presiunea osmotic, ceea ce consecutiv atrage apa din snge. Neurotransmitorii care stimuleaz secreia salivar (acetilcolina, noradrenalina, substana P) determin o cretere a concentraiei intracelulare de Ca2+. sub aciunea acetilcolinei, creterea concentraiei intracelulare de calciu (Ca2+) va determina deschiderea mai multor canale de Cl-, ceea ce atrage dup sine mai mult ap n lumenul acinar i deci o secreie salivar fluid. sub aciunea noradrenalinei, creterea concentraiei intracelulare de Ca2+ stimuleaz exocitoza proteinelor salivare i se produce o secreie salivar vscoas (Figura 3.3). Saliva primar este ulterior modificat n canalele acinilor glandulari: Na+ i Clsunt resorbii, K+ i ionii bicarbonat (HCO3-) sunt secretai; secreia HCO3- e nsoit de transportul n snge al protonilor (H+).
77
Figura 3.3 Formarea salivei. (adaptat dup Despopoulos, Silbernagel, 1991).
Degluti ia
Bolul alimentar care se formeaz la nivelul cavitii bucale este transportat prin faringe i esofag ctre stomac. Procesul se numete deglutiie i este un mecanism reflex iniiat de colectarea voluntar a hranei pe limb, ridicarea limbii i mpingerea bolului alimentar spre faringe. Pentru a mpiedica ptrunderea alimentelor n fosele nazale sau pe cile respiratorii superioare, vlul palatin se ridic i nchide nazofaringele, iar epiglota coboar i nchide laringele (vezi Sistemul respirator, partea 3.2). Presiunea exercitat de limb mpinge bolul alimentar spre faringe. Muchii constrictori din partea inferioar a faringelui se relaxeaz deschizndu-se accesul spre esofag, ceea ce permite mpingerea bolului alimentar n esofag. n timp ce epiglota se ridic i respiraia se reia, muchii constrictori din partea inferioar a faringelui se contract, iar bolul alimentar este condus prin contracii peristaltice de-a lungul esofagului pn la stomac. Bolul alimentar ptrunde n stomac prin orificiul cardia. Ptrunderea alimentelor n stomac determin o relaxare de acomodare a stomacului. Dup intrarea alimentelor n stomac, stimularea local a peretelui stomacului determin contracia acestuia. Funcional, stomacul poate fi mprit n partea proximal i distal. - stomacul proximal se contract tonic (susinut) i permite trecerea gradat a coninutului spre stomacul distal. - stomacul distal, se contract peristaltic (oscilator) sub aciunea regiunii pacemaker. Aceste micri permit amestecarea alimentelor cu sucul gastric, ceea ce va favoriza digestia chimic.
Digestia mecanic de la nivelul stomacului
78
Chimul gastric astfel rezultat este apoi evacuat prin orificiul piloric n intestinul subire. Contraciile de foame sunt contracii peristaltice care devin aproape tetanice pentru intervale de 2-3 minute. Contraciile cresc ca urmare a scderi glicemiei i sunt suficient de puternice pentru a crea o senzaie inconfortabil numit durere de foame. Aceast stare se instaleaz de obicei la 12-24 de ore dup masa anterioar. Dac alimentaia nu se reia, atunci contraciile devin maxime n urmtoarele 3-4 zile, dup care ncep s scad. Motilitatea intestinal este caracterizat prin dou tipuri de micri: segmentare se propag pe distane mici i amestec coninutul intestinal; peristaltice ncep n poriunea proximal a intestinului subire i se propag de-a lungul intestinului pe distane mici, sau de-a lungul ntregului intestin. Aceste contracii amestec bolul intestinal cu sucurile digestive i l deplaseaz spre valva ileo-cecal cu o vitez medie de 1 cm/minut. Micrile sunt mai rapide la captul proximal al intestinului (n zona duodenului) i mai lente n partea distal (n zona ileonului). De obicei sunt necesare 3-5 ore pentru a se deplasa chilul intestinal de la orificiul piloric la valva ileo-cecal (Figura 3.4).
Bol Bol
Motilitatea intestinului subire
Figura 3.4 Tipuri de micri intestinale. A. Contraciile de segmentare amestec B. Contraciile peristaltice amestec i deplaseaz (dup Despopoulos, Silbernagel, 1991).
Motilitatea intestinului gros
Activitatea motoare a intestinului gros este asemntoare cu a celorlalte segmente ale tubului digestiv, ns prezint unele particulariti:
79
micrile segmentare se realizeaz prin contracia puternic a muchilor circulari, concomitent cu bombarea poriunilor dintre zonele contractate, care iau aspectul unor mici saci, numii haustre, micrile peristaltice sunt mai puin frecvente i mai lente dect cele ale intestinului subire, micrile antiperistaltice, datorit crora se mrete timpul de contact ntre coninut i mucoasa intestinului gros, favorizeaz procesele de absorbie i formarea materiilor fecale, micrile de mas, care sunt date de unde peristaltice foarte puternice, care cuprind segmente lungi de intestin i transport cantiti mari de coninut intestinal, pot determina nevoia de defecaie. Asemenea micri apar de obicei dup micul dejun - reflex gastro-colic - ns pot s apar i n urma unor emoii, stres puternic sau ca rspunsuri condiionate. Defeca ia Actul defecaiei. Lichidul secretat la nivelul colonului conine mult mucus, unele substane minerale i are o reacie net alcalin. Mucusul ajut la formarea bolului fecal i permite deplasarea aboral a coninutului colonic i defecaia. Pe traiectul intestinului gros, coninutul sufer o serie de modificri, din care rezult materiile fecale. n componena acestora intr n mod obinuit: alimente nedigerate, sruri minerale, celule descuamate, mucus, bacterii, produi de putrefacie bacterian etc. Consistena materiilor fecale depinde de apa pe care o conin. Evacuarea materiilor fecale (Figura 3.5) la exterior se realizeaz printr-un act reflex complex, parial voluntar.
Figura 3.5 Procesul de defecaie. Presiunea intrarectal crete prin acumularea materiilor fecale. Ca rspuns, muchii din pereii rectului se contract, iar sfincterele intern i extern ale anusului se relaxeaz. Contracia muchilor abdominali i pelvieni mrete i mai mult presiunea, facilitnd eliminarea (dup Despopoulos, Silbernagel, 1991).
80
Rezolv urmtoarea tem: TA 4 Aranjeaz n ordine urmtoarele evenimente mecanice: a) deglutiie b) masticaie c) transport intestinal d) transport gastric e) defecaie
TA 5 ncercuiete rspunsul greit. Micrile peristaltice sunt tipice musculaturii: a) stomacului b) cavitii bucale c) intestinului subire d) intestinului gros
3.1.3 Digestia i absorbia la nivelul tractului gastrointestinal
Digestia este procesul de scindare (clivare) a alimentelor n componente mai mici cu ajutorul enzimelor digestive. ntr-un termen mai larg, digestia include procesele fizice i chimice de degradare a macromoleculelor.
Procesele chimice se realizeaz cu ajutorul enzimelor digestive secretate de glande situate n tubul digestiv sau n vecintatea acestuia. De reinut urmtoarele aspecte: digestia are 2 etape: stomacal i intestinal,
digestia diferitelor tipuri de macromolecule (lipide, glucide, proteine) are anumite particulariti n funcie de structura chimic a acestora, digestia este urmat de absorbie, proces intestinal, care are mai multe etape. Digestia gastric Digestia chimic la nivelul stomacului se realizeaz sub aciunea sucului gastric. Stomacul secret prin glandele sale gastrice pn la 3 L de suc gastric/zi.
81
Sucul gastric. Principalele sale componente sunt: pepsina: este secretat de celulele principale ale glandelor gastrice sub form inactiv de pepsinogen. Acesta se scindeaz apoi la un pH sub 6, rezultnd pepsina activ la pH cuprins ntre 1.8 3.5 acidul clorhidric (HCl) este produs de celulele parietale ale glandelor gastrice. Aciditatea este meninut prin mecanisme de inhibiie la valoarea de 3.0. Prin intermediul unei pompe H+/K+ ATP-azice, protonii H+ se acumuleaz n lumen pn la o concentraie de 107 ori mai mare dect n celul. K+ se ntoarce n lumen printr-un mecanism pasiv. Cl- ajunge n lumen de asemenea pasiv. Pentru fiecare H+ secretat n lumenul gastric, un ion de HCO3- prsete celula (trece n snge) printr-un schimb pasiv cu Cl-. K+ intr n celul pe calea unei Na+/K+ ATPaze din membrana bazal (spre capilarele sanguine). (Figura 3.6). mucus-ul are rol de protecie a mucoasei gastrice mpotriva proceselor de autodigestie sub aciunea propriului suc gastric factorul intrinsec faciliteaz absorbia intestinal a vitaminei B12 necesar pentru eritrocite. Lipsa sa determin anemia pernicioas
n stomac, proteinele sunt digerate parial sub aciunea pepsinei. Glucidele nu sunt descompuse n stomac, n timp ce lipidele, numai cele emulsionate, sunt descompuse parial (10-30%) sub aciunea unei lipaze gastrice. Digestia complet a acestora se produce la nivelul intestinului subire. De aceea, pacienii cu gastrectomie (ndeprtarea stomacului) parial sau total pot s digere i s absoarb hrana n mod normal n continuare. Singurele substane care sunt absorbite la nivelul stomacului sunt alcoolul i aspirina.
82
Figura 3.6 Secreia de HCl. Ionii de H+ sunt transportai n lumenul gastric prin intemediul unei H+/K+ ATP-aze. Cl- ajunge n lumen pasiv. Secreia bazal de H+ este de 2 mmol/h, i poate crete pn la 20 mmol/h. CA anhidraza carbonic (adaptat dup Despopoulos, Silbernagel, 1991).
Secreia de suc gastric este controlat prin mecanisme nervoase i umorale (Figura. 3.7) ce asigur trei faze de control ale secreiei gastrice: faza cefalic, este declanat de aroma, gustul, vederea sau gndul la un anumit aliment. faza gastric se declaneaz la distensia mecanic a stomacului produs de acumularea alimentelor; se stimuleaz secreia de HCl. Distensia mecanic, stimuleaz i secreia de gastrin care ntreine secreia de suc gastric. Un pH foarte sczut (sub 3) produs prin acumularea unei mari cantiti de HCl inhib eliberarea de gastrin faza intestinal este declanat de distensia peretelui duodenal i ntreine secreia de suc gastric. Un chim cu pH sczut sau cu lipide abundente inhib secreia de suc gastric prin intermediul secretinei, a GIP i somatostatinei. (Figura 3.7). De cele mai multe ori, odat iniiate, aceste trei faze se produc simultan.
83
Figura 3.7 Etapele reglrii secreiei de suc gastric: (1) Faza cefalic (2) Faza gastric (3) Faza intestinal (dup Despopoulos, Silbernagel, 1991).
Alege rspunsul corect. TA 6 Aciditatea stomacului este dat de : a) pepsin b) lipide c) acidul clorhidric d) factorul intrinsec
TA 7 Faza cefalic este comandat de: a) gustul i aroma alimentelor b) distensia stomacului c) distensia duodenului d) gastrin
84
Digestia intestinal
Digestia intestinal este un proces complex care se realizeaz n trei etape funcionale: etapa extracelular: n lumenul intestinului i n spaiile dintre filamentele glicocalixului, se desfoar sub aciunea secreiilor pancreatice i biliare, etapa membranar: la nivelul bordurii n enterocitelor, sub influena enzimelor de la acest nivel; perie a
etapa intracelular, care se desfoar n interiorul celulelor parietale, numai n cazul n care anumii oligomeri au fost resorbii fr s fie scindai n primele dou etape. Degradarea lor este catalizat de enzime citoplasmatice i lizozomale. Intestinul posed o serie de diferenieri morfo-funcionale, care asigur o mare suprafa de contact cu alimentele i favorizeaz procesele de digestie i absorbie (celule cu platou striat, viloziti intestinale etc.). Sucul pancreatic este un lichid uor opalescent cu pH = 8.4, alcalin din cauza coninutului bogat de bicarbonat de sodiu. El conine enzime proteolitice, amilaz i lipaz. Toate enzimele proteolitice se secret sub form inactiv: tripsina este secretat sub form de tripsinogen i este activat n lumenul intestinului de ctre enterokinaz i apoi autocatalitic. Tripsina acioneaz asupra proteinelor nedigerate n stomac i a polipeptidelor, rezultnd peptide mici (oligopeptide) care vor fi digerate n continuare de alte enzime proteolitice. chimotripsina se secret de asemenea sub form inactiv i este activat de tripsin. Chimotripsina are o aciune asemntoare cu tripsina, dar asupra altor legturi peptidice. Ambele enzime coaguleaz i sngele, colagenaza i elastaza hidrolizeaz legturile peptidice ale colagenului i elastinei, componente ale esutului conjunctiv carboxipeptidazele sunt activate de tripsin. Ele acioneaz asupra legturilor peptidice terminale de la captul carboxilic al lanului polipeptidic. Aceste enzime, mpreun cu dipeptidazele intestinale, alctuiesc un sistem de proteaze denumite erepsin. ribonucleazele i dezoxiribonucleazele scindeaz acizii nucleici rezultai din nucleoproteine (sub aciunea pepsinei i a tripsinei) n nucleotide. lipaza pancreatic este secretat sub form activ, dar aciunea ei este potenat de ionii de Ca2+, Mg2+ i de srurile biliare. Acioneaz asupra lipidelor emulsionate, hidrolizndu-le pn la stadiul de acizi grai i glicerol. amilaza pancreatic este mult mai activ dect amilaza salivar (scindeaz i amidonul crud). Acioneaz la pH optim de 4 11, degradnd complet amidonul ingerat, pn la stadiul de maltoz
85
Bila este secretat permanent de ctre hepatocite, ns este eliminat n intestin numai n perioadele digestive. n perioadele interdigestive, bila se acumuleaz n vezica biliar (n cazul animalelor la care este prezent), unde se depoziteaz i se concentreaz prin absorbia apei. Bila nu conine enzime digestive, dar prin srurile biliare intervine direct sau indirect n desfurarea proceselor digestive: reduce tensiunea superficial, determinnd emulsionarea grsimilor activeaz lipaza pancreatic formeaz cu lipidele micelii, care fiind hidrosolubile pot fi absorbite prin pereii intestinului prin circuitul enterohepatic favorizeaz absorbia lipidelor i stimuleaz biligeneza datorit coninutului bogat n ioni bicarbonat, bila contribuie la alcalinizarea mediului intestinal are efect laxativ prin stimularea motricitii intestinale.
Intestinul gros nu secret enzime implicate n digestia chimic a alimentelor.
Alege rspunsul corect. TA 8 Amilaza este o enzim care degradeaz: a) lipide b) glucide c) colagen d) nespecific proteine
TA 9 Bila este secretat de: a) pancreas b) celulele hepatice c) stomac d) intestinul subire
86
Absorbia n intestinul subire
Dei procese de absorbie se pot realiza n orice segment al tractului digestiv, organul principal al absorbiei digestive este intestinul subire. Acesta ndeplinete toate condiiile necesare: suprafa mare de contact, timp de contact optim ntre substana absorbit i suprafaa de absorbie, aparat de absorbie specializat. Unitatea de absorbie este vilozitatea intestinal. Micrile vilozitilor asigur contactul ntre coninut i suprafaa activ de absorbie, activeaz circulaia local i ajut absorbia. La nivelul microvililor se pot distinge: nveliul polizaharidic (glicocalixul), de care sunt ataate unele enzime digestive (inclusiv pancreatice); hidrolaze digestive - dizaharidaze, peptidaze etc, integrate membrana enterocitelor, situsuri specifice ale unor molecule de transport prin membranstructuri fibrilare sau tubulare n zona apexului microvililor. Absorbia diferitelor substane (ioni, ap etc.) se realizeaz att prin mecanisme pasive, ct i prin mecanisme active, cu consum de energie. Absorbia apei i a electroliilor. n intestinul subire, absorbia apei este pasiv. Rolul principal n absorbia apei l are sodiul. Absena sodiului (Na+) ntrzie absorbia apei. Transportul ionilor eseniali (Na+, K+, Cl-, HCO3-, H+, Ca2+, Fe2+ etc.) se realizeaz prin mecanisme foarte diferite: difuzie simpl, difuzie facilitat, pompe ionice.
Absorbia fierului necesit dislocarea acestuia din legturile organice cu alimentele i transformarea lui din fier feric (Fe3+) n fier feros (Fe2+). Procesul este facilitat de HCl din stomac. Din cantitatea de fier coninut n alimentele ingerate se absoarbe numai 36% (cantitatea necesar nlocuirii pierderilor fiziologice). Transportul fierului din lumen la epiteliul de absorbie se face prin intermediul oligopeptidelor, aminoacizilor, hexozelor i a vitaminei C. Fierul ptrunde n enterocit, unde interacioneaz cu apoferitina dnd natere feritinei. Sub forma acestui complex este transportat la polul bazal al celulei, i de aici n snge. Absoria calciului. Calciul se absoarbe n proporie de 30-80% din alimentele ingerate. Absorbia este dependent de nivelul de calciu din snge (calcemie), de parathormon, vitamina D i de raportul fosfor calciu (P / Ca) alimentar. Absorbia este favorizat de acidul clorhidric din sucul gastric i de prezena acidului citric. Glucocorticoizii diminueaz absorbia calciului printr-un efect de antivitamin D. Glucidele. Principalele hexoze - glucoza, fructoza i galactoza - se absorb prin mecanisme active, mpotriva gradientului de concentraie. Pentozele i celelalte hexoze se absorb pasiv prin difuzie (facilitat de transportori). Prezena ionilor de Na+ este indispensabil pentru absorbia glucozei.
87
Absorbia proteinelor. Se realizeaz sub forma de aminoacizi, di- i tripeptide. Transportul lor prin membranele enterocitelor se face prin mecanisme pasive (unii aminoacizi) i active. La animalele tinere exist posibilitatea absorbiei prin pinocitoz. Absorbia lipidelor. Absorbia acizilor grai nu se face dect n prezena srurilor biliare, cu care formeaz complexe hidrosolubile. Acizii grai se fixeaz pe miceliile biliare, formate din saruri biliare, colesterol i fosfolipide cu care alctuiesc micelii mixte. Sub aceast form ptrund n spaiile microvilozitilor enterocitare, unde acizii grai sunt eliberai din complex, iar srurile biliare se rentorc n lumenul intestinal pentru a-i relua rolul de detergeni. Absorbia vitaminelor. Vitaminele hidrosolubile se absorb uor prin difuziune. Vitaminele liposolubile se absorb mpreun cu lipidele. Insuficiena pancreatic sau biliar are repercusiuni negative asura absorbiei acestor vitamine. Vitamina B12 este foarte important pentru organism i pentru a fi absorbit necesit prezena factorului intrinsec (Castle). Sub aciunea HCl i a factorului intrinsec, vitamina B12 este eliberat din legturile cu proteinele animale i apoi este legat stabil de factorul intrinsec. Sub forma acestui complex (B12 + factor intrinsec) i n prezena ionilor de Ca2+, vitamina strbate membrana apical a enterocitului. n interiorul celulei, complexul este desfcut i vitamina B12 trece n circulaia sanguin.
Alege rspunsurile corecte. TA 10 Secreia biliar ajut absorbia : a) vitaminelor liposolubile b) lipidelor c) apei d) glucidelor
Procese chimice la nivelul intestinului gros
Transformrile chimice din colon se datoresc enzimelor venite din intestinul subire i mai ales enzimelor florei bacteriene. Flora bacterian colonic realizeaz dou procese importante: fermentaia putrefacia.
Procesele de fermentaie se desfoar n jumtatea proximal a colonului, sub aciunea unor bacterii aerobe (B. coli, Lactobacillus, Aerobacter aerogenes etc.). Glucidele nedigerate n intestin, n plus la animalele erbivore celuloza, hemiceluloza i lignina 88
sunt digerate pn la stadiul de monozaharide constitutive. Sub aciunea florei colice de fermentaie se produce degradarea acestora pn la acid lactic, acetic etc., eliberndu-se n acelai timp o cantitate apreciabil de gaze (CO2, CH4, NH3 etc.). La om, polizaharidele vegetale nu sunt atacate n colon, dar prezint importan pentru meninerea unui peristaltism normal. De aceea se recomand s se consume cereale! Procesele de putrefacie se realizeaz sub aciunea florei anaerobe. Proteinele nedigerate i o parte din proteinele bacteriene sunt supuse unui proces de degradare pn la stadiul de aminoacizi. O parte din aminoacizii rezultai particip la resinteza proteinelor necesare microorganismelor din colon, iar cea mai mare parte sunt supui proceselor de decarboxilare i dezaminare. Prin decarboxilare rezult aminele corespunztoare (histamina, tiramina, cadaverina, putresceina etc.) iar prin dezaminare se produc fenoli (fenol, scatol, indol etc.) sau acizii organici corespunztori. Din aceste substane o parte este absorbit n snge i detoxificat n ficat, iar cea mai mare parte este eliminat prin fecale. Sub aciunea florei bacteriene se sintetizeaz unele vitamine indispensabile organismului. De exemplu, vitaminele din complexul B i vitamina K. Absorbia la nivelul colonului (mai ales n segmentul proximal) este posibil pentru ap, unii electrolii, vitamine, acizi grai, toxine, gaze i o serie ntreag de droguri. Alege rspunsul corect TA 11 Alege definiia corect. a) Fermentaia este procesul de degradare aerob a glucidelor b) Fermentaia este procesul de degradare anaerob a glucidelor c) Fermentaia este procesul de degradare aerob a proteinelor d) Putrefacia este procesul de degradare anaerob a glucidelor
TA 12 Una dintre funciile de mai jos nu este a intestinului gros: a) absorbia vitaminelor b) secreia enzimatic c) fermentaia d) putrefacia
89
3.1.4 Mecanisme de control ale digestiei
Reglarea digestiei se realizeaz prin factori umorali i prin mecanisme nervoase reflexe i voluntare. Reglarea nervoas de tip vegetativ se poate sistematiza astfel:
parasimpaticul, subunitate a sistemului nervos vegetativ ce secret acetilcolina, care de cele mai multe ori prin intermediul nervului vag: induce o saliv fluid, bogat n ptialin stimuleaz musculatura striat a esofagului stimuleaz contracia i evacuarea stomacului inhib motilitatea intestinului subire stimuleaz secreia de bil stimuleaz secreia sucului pancreatic inhib defecaia intestinului gros simpaticul subunitate a sistemului nervos vegetativ ce secret noradrenalin, care: induce o saliv vscoas, bogat n mucin inhib motilitatea i evacuarea stomacului stimuleaz motilitatea intestinului subire i gros inhib secreia de bil stimuleaz secreia pancreatic bogat n enzime Alte structuri implicate n controlul nervos sunt: centrii bulbo-pontini ai reflexului salivar se gsesc sub controlul permanent al centrilor nervoi superiori din hipotalamus, sistem limbic, neocortex, care integreaz salivaia n cadrul unor funcii comportamentale mai complexe (alimentaie, aprare, termoreglare, emoii etc.) plexul nervos mienteric din pereii esofagului controleaz contracia musculaturii netede a acestuia plexul mienteric duodenal inhib motilitatea i evacuarea stomacului este activat de distensia stomacului hipotalamusul i neocortexul regleaz secreia de suc gastric n faza cefalic, prin intermediul nervului vag (X). Reglarea umoral are urmtoarele caracteristici la diferite niveluri: stomacul este reglat prin secreia unor factori intestinali: gastrina (un hormon secretat de celule entero-endocrine din glandele gastrice) i colecistokinina (CCK), un peptid secretat de mucoasa duodenal, accentueaz motilitatea gastric. peptidul gastric inhibitor (GIP-gastric inhibitory peptide) i somastatina inhib motilitatea gastric i prin urmare evacuarea stomacului (Figura 3.8).
90
Figura 3.8 Reglarea motilitii gastrice. CCK colecistokinina; GIP paptid gastric inhibitor (adaptat dup Despopoulos, Silbernagel, 1991).
intestinul subire este stimulat de soluii hipertonice i cu pH sczut secreia sucului pancreatic este influenat de : secretina care determin un suc bogat n bicarbonat pancreozinina care determin un suc bogat n enzime secreia biliar este influenat: pozitiv de pancreozinin i grasimile alimentare negativ de hormonii sexuali feminini.
Rspunde la urmtoarea ntrebare: TA 13 De ce trebuie s mncm calmi?
TA 14 Alege rspunsul corect. Reglarea umoral se realizeaz cu ajutorul a) arcului reflex b) substanelor chimice c) centrilor superiori de reglare d) sistemului imun
91
3.1.5 Evoluia funciilor digestive
Vorbind despre evoluia funciilor digestive, trebuie luate n calcul urmtoarele aspecte: i) n primul rnd dinamica modificrii formelor i mecanismelor de digestie n seria animalelor, n strns corelaie cu diferenierea hranei i specializarea tractului digestiv ; ii) n al doilea rnd, de achiziia unor noi proprieti i noi funcii legate de meninerea echilibrului mediului intern al organismului.
Digestia intracelular
Prin digestie intracelular se nelege digestia n interiorul vacuolelor digestive. Digestie pur intracelular (intravacuolar) ntlnim numai la protozoare i porifere. Caracteristicile principale ale digestiei intracelulare sunt: captarea particulelor alimentare prin fagocitoz i pinocitoz; digerarea intravacuolar sub aciunea enzimelor lizozomale difuzia (absorbia) produilor finali n citoplasm. Formarea vacuolelor digestive depinde de cantitatea de hran disponibil. Dup o inaniie ndelungat, vacuolele digestive dispar i reapar cnd animalul ncepe s se hrneasc.
Digestia mixt
Este o form de digestie intermediarr, o faz de tranziie ctre digestia pur intestinal. La numeroase nevertebrate (coelenterate, viermi, molute), digestia extracelular se manifest ca o etap pregtitoare pentru digestia intracelular. n cazul unor artropode hematofage (cpua Lyponissus) o parte din hran este digerat intracelular (n celulele sanguine), iar o parte este digerat extracelular n lumenul tubului digestiv. La molutele cefalopode i la insecte, digestia intracelular se manifest numai ocazional. Digestia extracelular intraintestinal este strns corelat cu dezvoltarea i evoluia tractului digestiv. Se remarc urmtoarele tendine de evoluie: trecerea de la tubul digestiv primitiv, cu un singur orificiu de deschidere (orificiul buco-anal la coelenterate i viermi inferiori), la tubul digestiv cu dou orificii de comunicare cu exteriorul (orificiul bucal i anal); tendina de cretere a suprafeei de contact prin apariia de diverticuli, cecuri, creterea dimensiunilor intestinului, apariia de viloziti, valvule conivente etc.; apariia unor diferenieri i specializri zonale care permit desfurarea secvenial a proceselor digestive i absorbtive, perfecionarea continu a mecanismelor intrinseci i extrinseci de autoreglare i control.
Digestia extracelular
Evoluia tractului digestiv
92
Toate acestea conduc la creterea cantitii de hran ingerat i la creterea vitezei proceselor de digestie i absorbie a alimentelor, asigurnd o acoperire din ce n ce mai eficient a nevoilor energetice i plastice ale organismului. Segmentul de recepie al hranei exist la toate metazoarele, dar anexele de prelucrare mecanic a hranei i cele glandulare, variaz de la o specie la alta, n funcie de aliment, i de modul de hrnire. De exemplu, toate nevertebratele fitofage au cavitatea bucal echipat cu dispozitive de mrunire a celulozei (radula melcilor, mandibula lcustelor etc.), iar vertebratele au dantur adaptat hranei. Glande salivare (sau formaiuni analoage) au aproape toate metazoarele (sunt absente la echinoderme i peti), ns produsul lor de secreie i funciile digestive sunt extrem de diferite de la o specie la alta. Deosebiri mari se remarc mai ales n rndul nevertebratelor. Numeroase grupuri de nevertebrate (rotifere, anelide, unele molute, crustacei i chiar insecte) posed zone speciale de triturare intern a alimentelor solide. Drept zone de depozitare temporar a alimentelor servesc diverticulii tubului digestiv (de exemplu, gua la psri) sau stomacul glandular. n toate structurile de depozitare au loc procese pregtitoare pentru digestia ulterioar a alimentelor (nmuiere, mrunire, amestecare, nceput de degradare enzimatic). Stomacul este prezent la majoritatea vertebratelor (este absent la unii peti), avnd rol de depozitare, mrunire i de degradare parial a unor principii alimentare (mai ales a proteinelor). La mamiferele rumegtoare, stomacul complex deine mai multe funcii digestive. Secreia acid a stomacului este caracteristic dar nu universal; la petii fr stomac, alimentele ajung direct n mediul alcalin al intestinului, iar la majoritatea batracienilor secreia de pepsinogen se face la nivelul esofagului. Digestia propriu-zis i absorbia alimentelor au loc n intestin: intestinul mijlociu la nevertebratele superioare i intestinul subire la vertebrate. Se admite c la mamifere i om poriunea superioar a intestinului joac un rol mai important n digestie, iar cea posterioar are rol mai important n absorbia alimentelor. n cazul nevertebratelor superioare, zona intestinului mijlociu servete att pentru digestie ct i pentru absorbie. La molutele cefalopode apare deja un nceput de difereniere zonal n desfurarea celor dou procese. Hepatopancreasul este o derivaie diverticular a intestinului mijlociu. Rolul lui este multiplu: secreie de enzime digestive, absorbie, depozitare, ndeplinind i unele funcii metabolice caracteristice ficatului. La crustaceii decapozi i la cefalopode, glanda intestinului mijlociu mbin funciile ficatului cu ale pancreasului. n afara proceselor legate de digestie, absorbie, depozitare a alimentelor, mai este implicat n sinteza hemocianinei i a acizilor biliari, iar la dafnii n sinteza hemoglobinei. La cefalopode se observ pentru prima dat separarea glandei pancreatice din complexul hepatopancreatic primitiv. La insectele diptere, o gland special a intestinului mijlociu secret aa-numita membran peritrofic, cu rol de protecie a structurii fine a epiteliului intestinal. La alte animale, rolul protector al mucoasei intestinale l deine mucusul secretat de glande specializate.
93
Segmentul terminal este bine dezvoltat la acele animale terestre, unde ndeplinete funcia important de absorbie a apei din materiile fecale (intestinul posterior al insectelor i intestinul gros al vertebratelor). La crustacei i la majoritatea molutelor, ntregul intestin ndeplinete aceast funcie. Reglarea i controlul activitii tractului digestiv este rezultatul interaciunii a trei factori eseniali: hrana, factorul hormonal i influenele nervoase. Reglarea prin hran i componentele sale secretagoge (peptide, aminoacizi etc.) este caracteristic pentru tubul digestiv al tuturor vieuitoarelor. Acest mod primitiv de reglare, cel mai vechi din punct de vedere filogenetic, este unicul mecanism la nevertebratele inferioare i este predominant la toate nevertebratele. Mecanisme hormonale intrinseci, mesageri specifici secretai de celulele tubului digestiv se pare c nu exist la nevertebrate, iar sistemul nervos (plexuri mienteric, circumenteric, inervaia extrinsec) s-a dovedit c are mai mult rol n reglarea motricitii dect n secreia de sucuri digestive. La vertebrate, reglarea prin hran i produi intermediari de digestie este mediat de mecanisme hormonale (gastrin, secretin, CCK etc.) i nervoase (plexurile mienteric i submucos i inervaia vegetativ extrinsec). Controlul permanent exercitat prin inervaia extrinsec (parasimpatic i simpatic) i prin hormonii sistemului endocrin sistemic are rolul de a integra activitatea tractului digestiv n ansamblul activitii organismului. n general, stimularea parasimpatic prin nervii vagi determin creterea secreiei de sucuri digestive i intensificarea motricitii tractului digestiv, n timp ce stimularea simpaticului are efecte opuse. La vertebratele inferioare, situaia este complet diferit. Spre exemplu, la selacieni stimularea vagului nu are efecte asupra tubului digestiv, iar stimularea simpaticului produce intensificarea motricitii intestinale. Precizeaz varianta de adevr a urmtoarelor propoziii TA 15 La protozoare, digestia este extracelular.
TA 16 Cefalopodele nu mai prezint heaptopancreas.
TA 17 La vertebrate exist mecanisme hormonale de reglare a secreiei enzimatice.
TA 18 . n evoluia filogenetic, sistemul nervos simpatic a avut ntotdeauna rol excitator asupra motricitii stomacului.
94
3.2 Fiziologia sistemului respirator
Sistemul respirator asigur aportul de oxigen (O2) - necesar desfurrii proceselor oxidative metabolice - i eliminarea dioxidului de carbon (CO2) rezultat din aceste procese, prin schimbul permanent de gaze dintre snge i mediul nconjurtor. Respiraia se desfoar n dou etape: etapa pulmonar (respiraia extern) n care se produc schimburi de gaze ntre aerul din plmni i snge etapa tisular (respiraia intern) n care se realizeaz schimburi de gaze ntre snge i celule. ntre cele dou etape respiratorii se interpune sngele, care transport gazele de la plmni la esuturi i invers. n snge, gazele respiratorii sunt transportate n mic msur sub form dizolvat i, n cea mai mare parte sub forma unor combinaii chimice labile, care fixeaz i cedeaz cu uurin att O2 ct i CO2. Prile componente ale sistemului respirator sunt prezentate n Figura 3.9.
Figura 3.9 Prile componente ale sistemului respirator (dup Audesirk & Audesirk, 1989).
95
Rspunde la urmtoarea ntrebare: TA19 Care este rolul sistemului respirator?
3.2.1 Principii generale ale ventilaiei

pulmonare
Ventilaia pulmonar asigur transportul aerului ntre mediul extern i alveolele pulmonare. Aerul inhalat este compus din 78.6% azot, 20.9% oxigen, 0.03 % dioxid de carbon i 0.5% vapori de ap. Aerul expirat este compus n aceeai ordine din: 74.9, 15.3, 3.6 i 3.2%. Mamiferele au doi plmni situai n cutia toracic, de-o parte i de alta a inimii. Plmnii au aspect spongios i sunt acoperii de membrane seroase numite pleure. Aerul intr n cavitatea nazal i prin choane trece n faringe. Din faringe aerul ptrunde n laringe i apoi n trahee. Din trahee pornesc dou bronhii principale care intr n plmni prin hilul pulmonar. Ptrunse n plmni bronhiile se ramific progresiv, formnd arborele bronic. Arborele bronic este un sistem de canale aeriene intrapulmonare cu calibre din ce n ce mai mici, prin care aerul ajunge la nivelul alveolelor pulmonare. La nivelul acestora se produce schimbul de gaze.
Cum funcioneaz alveolele? Alveolele sunt complet acoperite cu reele de capilare, provenite din ramificarea arterelor pulmonare care aduc snge neoxigenat de la inim. Pereii capilarelor sunt foarte subiri, de cca 0.3 m. Prin urmare, oxigenul se absoarbe foarte repede n snge i nu exist capacitate de tamponare sau stocare pe drum. Suprafaa desfurat a alveolelor este foarte mare, de cca 80 m2 ceea ce reprezint suprafaa de schimb sau respiratorie a plmnilor. Comparativ, pielea are o suprafa de 2 m2. Respiraia propriu-zis Respiraia este reglat de centrii respiratori bulbari, prin controlul micrii diafragmei, muchi ce delimiteaz inferior toracele. Cnd diafragma se contract, plmnii se mic n jos, i aerul va intra n trahee, bronhii i bronhiole. Cnd diafragma se relaxeaz, aerul este expulzat din plmni i ciclul se repet. Componentele principale ale sistemului respirator sunt: cile respiratorii i plmnii. 96
C ile respiratorii, n ordinea n care aerul este ventilat, sunt: Cavitatea nazal este format din dou fose nazale, cptuite cu mucoas nazal care are rolul de a filtra, nclzi i umezi aerul inspirat. Glandele lacrimale comunic cu cavitile nazale, de aceea cnd plngi ncepe i nasul s curg. Sinusurile paranazale sunt spaii umplute cu aer, dispuse n jurul cavitii nazale cu care comunic prin orificii. Bolta palatin separ cavitatea nazal de cea bucal i are rolul de a mpiedica intrarea alimentelor n cavitatea nazal. Faringele este un organ tubular dispus posterior de cavitatea nazal i cea bucal. La nivelul su se ncrucieaz cile de transport ale aerului i alimentelor. De asemenea, comunic cu urechea medie prin tuba auditiv, care contribuie la egalizarea presiunii din urechea medie cu cea din faringe. Laringele este un organ format din mai multe cartilaje articulate ntre ele, dintre care: epiglota (care acoper deschiderea laringelui glota cnd nghiim) i cartilajul tiroid (mrul lui Adam). Laringele se continu n partea inferioar cu traheea. Corzile vocale sunt pliuri pereche ale mucoasei laringiene, susinute de ligamente: dou superioare (corzi vocale false) i dou inferioare (corzi vocale adevrate). Spaiul dintre corzile vocale se numete glot. Cnd aerul trece prin glot corzile vocale inferioare vibreaz producnd sunete nearticulate. La pubertate, schimbarea de voce se datoreaz dezvoltrii mai accentuate a laringelui i a corzilor vocale la brbai, deoarece la nivelul laringelui se gsesc receptori pentru testosteron. Tinerii au ntreruperi de voce, deoarece nu pot controla corzile vocale dezvoltate rapid (ngroare), i prin urmare nu pot produce sunete nalte. Sunetele articulate sunt produse cu ajutorul limbii, dinilor i buzelor. Traheea continu laringele inferior i este dispus n cavitatea toracic. Se ramific n 2 bronhii. Traheea este format din cartilaje incomplete posterior, n forma literei C, care o menin n permanen deschis. Traheea este tapetat cu o mucoas la nivelul creia se secret mucus care capteaz particule de praf i agenii patogeni din aerul inspirat, iar celulele sale ciliate creeaz un curent care mpinge mucusul contaminat spre faringe. Eliminarea acestuia se poate face prin nghiire sau expectorare. Bronhiile provin din ramificarea traheei. Intr n plmn la nivelul unei regiuni denumite hil, mpreun vase de snge i nervi. Bronhiile sunt alctuite similar traheei, din inele fibrocartilaginoase incomplete posterior care le menin deschise. Bronhiile se ramific n bronhii secundare, teriare i bronhiole. Peretele bronhiolelor i pierde progresiv structura cartilaginoas i este format din fibre musculare netede, care regleaz cantitatea de aer ce ajunge la nivelul alveolelor.
97
Plmnii sunt organele respiratorii propriu-zise. Ei sunt alctuii din milioane de mici caviti globuloase numite alveole. Alveolele sunt nconjurate de o reea de vase capilare. Peretele alveolar i peretele capilar formeaz membrana alveolo-capilar, la nivelul creia se produce schimbul de gaze. La nivelul peretelui alveolar se gsesc i celule secretoare de surfactant, care are rolul de a reduce tensiunea superficial a fluidului alveolar (prevenind astfel nchiderea alveolelor) i de dizolvare a gazelor respiratorii. n absena surfactantului, n alveole se aglomereaz resturi celulare i proteine fibrilare, care mpiedic schimbul de gaze. Fiecare plmn este nvelit ntr-o membran seroas denumit pleur format din dou foie: parietal i visceral, ntre care se gsete cavitatea pleural n care presiunea este mai mic dect presiunea atmosferic. n cavitatea pleural se gsete o lam fin de lichid intrapleural, care uureaz alunecarea celor dou foie n timpul respiraiei. Rspunde la urmtoarele ntrebri: TA 20 Unde sunt localizate corzile vocale?
TA 21 Cum ajunge aerul la plmni?
TA 22 Care este rolul alveolelor pulmonare?
98
3.2.2 Mecanismul ventilaiei pulmonare
Respiraia este un proces complex care include: micarea aerului n i din plmni schimbul de gaze dintre aerul alveolar i snge (respiraia pulmonar) schimbul de gaze ntre snge i lichidul interstiial care scald celulele (respiraia tisular). Se numete ventila ie pulmonar , deplasarea coloanei de aer ntre cavitatea nazal i plmni, n dou etape: inspiraie i expiraie. Inspiraia este un proces activ n timpul cruia diafragma i muchii intercostali externi se contract, presiunea intrapleural scade i mai mult, plmnii se dilat i aerul intr n alveole. n timpul inspiraiei volumul cutiei toracice crete cu aproape 500 cm3, ceea ce reprezint volumul de aer care ptrunde n plmni printr-o inspiraie de repaus. Mrirea volumului cutiei toracice determin scderea presiunii n cavitatea pleural. La acest nivel exist deja o presiune negativ fa de presiunea atmosferic i cea intrapulmonar, de aproximativ - 4 mmHg. Aceast presiune negativ menine n contact cele dou foie pleurale, care alunec una pe cealalt datorit peliculei fine de lichid pleural dintre ele. Plmnii, care vin n contact strns cu pleura visceral, se gsesc ntr-o stare de uoar distensie din cauza forelor de coeziune care menin n contact cele dou foie pleurale. Dovada o constituie faptul c prin ptrunderea de aer n cavitatea pleural se desprind cele dou foie i plmnii se colabeaz (pneumotorax). n timpul inspiraiei se mrete volumul cutiei toracice, fiind antrenate n micare foiele pleurale i consecutiv i plmnii. Fiind elastici, ei urmeaz pasiv expansiunea toracic. Ca urmare i presiunea aerului din plmni devine uor negativ (cu 3-4 mmHg) fa de cea atmosferic i aerul ptrunde n cile respiratorii i plmni. Aerul ptrunde n plmnii destini i NU INVERS: intrarea aerului determin destinderea plmnilor. Alege rspunsul corect: TA 23 Care este presiunea n cavitatea pleural a) 4 mm Hg b) cu 4 mm Hg mai mic dect presiunea atmosferic c) cu 4 mm Hg mai mare dect presiunea atmosferic d) egal cu presiunea atmosferic.
Inspiraia
99
Expiraia
Expiraia este, n condiii de repaus, un proces pasiv, toracele revenind la dimensiunile sale de repaus nu datorit contraciei unor muchi, ci datorit relaxrii musculaturii inspiratorii. Astfel, diafragma i muchii intercostali externi se relaxeaz. n cazuri de expiraie profund i rapid, procesul poate deveni activ, prin contracia muchilor intercostali interni, care determin deplasarea cutiei toracice n sus i n jos. Cnd musculatura abdominal se contract, creterea presiunii ajut la expirarea aerului. Astfel, n plmni i n cile respiratorii presiunea crete cu 3-8 mmHg peste cea atmosferic, ceea ce face ca o parte din aerul introdus prin inspiraie s fie eliminat (Figura 3.10).
Figura 3.10 Mecanica ventilaiei pulmonare. n timpul inspiraiei, plmnii urmeaz pasiv creterea de volum a cutiei toracice. Consecutiv, presiunea intrapulmonar scade sub presiunea atmosferic, ceea ce permite aerului s intre n cile respiratorii i plmni (dup Despopoulos, Silbernagel, 1991). Vpul = volum pulmonar; Ppul = presiunea intrapulmonar; Ppl = presiunea intrapleural
100
Frecvena respiratorie este direct proporional cu intensitatea metabolismului, la adult fiind de 12-18 respiraii/minut n condiii de repaus i peste 45 respiraii/minut n condiii de efort n condiii de repaus, volumul de aer inspirat este de 500 cm3 (mL), denumit volum curent (VC). Din acest volum, o parte (150 cm3) rmne la nivelul cilor respiratorii, considerate a fi un spaiu mort anatomic, care nu particip la schimburile respiratorii. Restul de 350 cm3 ajunge la alveolele pulmonare i particip la schimburile gazoase. Peste volumul de aer curent, o inspiraie forat poate introduce nc aproximativ 3000 cm3 (mL) de aer, volum care se numete volum inspirator de rezerv (VIR) sau aer complementar. Printr-o expiraie forat, dup o expiraie obinuit, se poate elimina nc o cantitate de 1000-1500 cm3, care se numete volum expirator de rezerv (VER) sau aer de rezerv. Suma celor trei volume de aer reprezint capacitatea vital (CV). VC+VIR+VER = CV Ea se poate determina prin efectuarea unei inspiraii forate dup o expiraie forat. Capacitatea vital este mai mare la brbai dect la femei, este influenat de suprafaa corporal, de vrst, antrenament i este modificat de anumite boli pulmonare. Determinarea tuturor acestor volume i capaciti se face cu ajutorul tehnicii de spirometrie. (Figura 3.11) Cantitatea de aer ventilat n condiii de repaus n interval de un minut se numete debit ventilator i are o valoare de aproximativ 6 L/min. La efort, capacitatea maxim ventilatorie crete pn la 125 170 L/min. Organismul adult folosete n condiii de repaus aproximativ 250 mL O2/min i elimin 200 mL CO2/min. Capacitatea vital mpreun cu volumul rezidual reprezint capacitatea pulmonar total. Pe lng ventilaie mai exist i alte procese care introduc aerul n plmni i modific ritmul respirator normal. Ele se numesc micri non-respiratorii i sunt reprezentate de tuse, strnut, plns, rs, sughi i cscat.
101
Figura 3.11 Msurarea volumelor i capacitilor pulmonare prin spirometrie (dup Despopoulos, Silbernagel, 1991).
102
Rspunde la urmtoarele ntrebri: TA 24 Ce rol are diafragma n respiraie?
TA 25 Ce este volumul mort anatomic?
TA 26 Expiraia este un proces pasiv sau activ? De ce?
3.2.3 Schimbul de gaze i transportul lor n organism
Primul nivel la care se realizeaz schimbul de gaze este membrana alveolo-capilar, format din urmtoarele structuri dispuse ca un sandwich cu o grosime total de 0.2 0.6 m: surfactant care reduce tensiunea superficial a fluidului alveolar epiteliul alveolar cu membrana sa bazal spaiul interstiial, endoteliul capilar cu membrana sa bazal membrana hematiilor
Membrana alveolocapilar
Deoarece capilarele pulmonare au diametrul mic, membrana hematiilor este n contact direct cu pretele capilar, astfel c gazele vor difuza pe o distan mic, direct din alveole n hematii. Gazele traverseaz membrana alveolo-capilar prin difuzie. Factorii care determin viteza de difuzie prin membran sunt: grosimea membranei - crete n cazul acumulrii de fluid n spaiul interstiial sau n alveole, sau n cazul fibrozei pulmonare. Cu ct grosimea e mai mare, cu att mai greu se face schimbul de gaze; aria membranei la suprafa, se poate reduce prin ndeprtarea unui plmn, sau n cazul unui emfizem pulmonar n care unele alveole dispar (cavitatea alveolelor crete, dar suprafaa de contact a membranei respiratorii scade); coeficientul de difuzie al gazelor: dioxidul de carbon difuzeaz de 20 de ori mai repede dect oxigenul, oxigenul difuzeaz de 2 ori mai repede dect azotul ; diferena de presiune parial dintre cele dou fee ale membranei: gazele difuzeaz de la presiune mare la presiune mic. Prin presiune parial se nelege presiunea fiecrui gaz n parte, fa de toate moleculele de gaze din volumul compartimentului: alveole sau snge.
103
Alege rspunsul corect: TA 27 Care dintre urmtorii factori nu influeneaz difuzia gazelor? a) grosimea membranei respiratoare b) presiunea parial a fiecrui gaz n diferitele compartimente c) suprafaa de schimb d) concentraia de sodiu din snge. TA 28 Membrana alveolo-capilar este: a) un bistrat lipidic n care sunt ncorporate proteinele b) un ansamblu de membrane i spaii intermembranare c) musculatur striat d) format din pliuri de musculatur neted
Transportul gazelor prin snge
Transportul oxigenului de la plmni la esuturi se face sub form dizolvat sau n combinaie cu hemoglobina (Hb). n 100 mL de snge se gsesc 19-20 mL O2, din care 1,5 % sub form dizolvat n plasm i 98,5 % sub form de oxihemoglobin (HbO2). Oxihemoglobina este o combinaie reversibil a hemoglobinei cu oxigenul. Hemoglobina (Hb) este format din patru lanuri polipeptidice (globina) fiecare coninnd o grupare hem cu un ion de Fe2+. Fiecare din cei patru ioni de Fe2+ ai moleculei de Hb are capacitatea de a lega o molecul de O2. Procesul prin care sngele se ncarc cu O2 i pierde CO2 se numete arterializare (Figura 3.12). Formarea HbO2 i descompunerea ei sunt reacii foarte rapide (se produc n 0,01 secunde) influenate de presiunea parial a O2. Reacia nu este liniar, ci are forma unei curbe numit curba de disociere a hemoglobinei. Forma sinusoidal a curbei este dat de cooperarea celor 4 subuniti dup legarea oxigenului: dup ce prima molecul de oxigen este legat, forma moleculei de Hb se schimb. Ca urmare, ea poate s lege cu mai mare uurin alte dou molecule de oxigen, legarea celei de a patra fiind i mai mult facilitat.
Transportul oxigenului
104
Figura 3.12 Schimburile gazoase la nivel pulmonar (dup Despopoulos, Silbernagel, 1991)
Descompunerea HbO2 este influenat n acelai mod: eliberarea unei molecule de oxigen faciliteaz eliberarea unei alte molecule (Figura 3.12).
Figura 3.12 Curba de disociere a hemoglobinei. PO2 = presiunea parial a oxigenului (dup Van De Graaff, Fox, 1995).
105
La o presiune parial de 100 mmHg n sngele arterial, hemoglobina este saturat 97%. La nivel tisular oxigenul este eliberat n lichidul interstiial, rmnnd n sngele venos la o presiune de numai 40 mmHg i o saturare a hemoglobinei de 75%.
Cantitatea mare de oxigen care rmne n sngele venos funcioneaz ca o rezerv. Dac o persoan nceteaz s mai respire, n snge va continua s fie suficient oxigen pentru a menine inima i creierul n stare funcional pentru 4-5 minute, chiar dac nu se aplic tehnicile de resuscitare cardio-respiratorie. Pe lng presiunea parial a oxigenului, curba de disociere a Hb este influenat i de ali factori cum ar fi: pH-ul tisular: scade pH-ul, scade i afinitatea hemoglobinei pentru oxigen, ceea ce nseamn c esuturile primesc mai mult oxigen. Influena protonilor asupra curbei de disociere a hemoglobinei este cunoscut sub numele de efectul Bohr. Acumularea de acid lactic care se produce n timpul unei activiti musculare intense, are un efect similar asupra curbei de disociere a hemoglobinei. TA 29 Pornete de la Figura. 3.12 i traseaz o curb paralel cu cea reprezentat, deplasat spre dreapta ei. Unde va intersecta nivelul de 75% saturaie a hemoglobinei curba i la ce presiune parial a oxigenului? Compar presiunile pariale ale oxigenului corespunztoare nivelului de 75% de saturare a hemoglobinei.
temperatura determin scderea afinitii Hb pentru O2, deoarece slbete legtura dintre ionii de Fe i O2. Prin urmare, n cazul unei stri febrile sau a unui efort fizic se elibereaz o cantitate mai mare de oxigen din snge. n plus, ca urmare a acumulrii locale de metabolii, se produce o vasodilataie intens care asigur un aport mai mare de snge i oxigen la nivel tisular.
106
Monoxidul de carbon (CO) se combin cu hemoglobina similar oxigenului, de aceea poate dislocui oxigenul de la situsurile de legare. n plus, afinitatea hemoglobinei fa de CO este de 250 de ori mai mare dect pentru oxigen. Aceasta nseamn c la o presiune parial a CO de 0.4 mmHg, jumtate din hemoglobina sanguin este saturat n CO, i nu n oxigen. n aceste condiii, o concentraie de 0.1% CO n aer este letal, deoarece induce o presiune parial a CO de 0.7 mm Hg, care leag toat hemoglobina. n aceste situaii: - se administreaz oxigen pur, pentru a crete competiia ntre oxigen i monoxidul de carbon - se administreaz CO2 care stimuleaz centrul respirator, i crete ventilaia pulmonar. Rspunde la urmtoarele ntrebri: TA 30 Care este presiunea parial a oxigenului n sngele arterial?
TA 31 Cum influeneaz protonii legarea oxigenului la hemoglobin?
Transportul dioxidului de carbon
Dioxidul de carbon este transportat n snge sub trei forme: dizolvat n plasm; aceast form reprezint 710% din cantitatea total. Ca i n cazul oxigenului, concentraia plasmatic este cea care determin presiunea parial a CO2 i reprezint fracia care particip direct la schimburile tisulare, legat de Hb sub form de carboxihemoglobin n proporie de 20 - 30% din cantitatea total de CO2; sub form de bicarbonai, reprezint forma predominant sub care este transportat n snge (70-80%). Carboxihemoglobina se formeaz rapid i nu necesit prezena unei enzime catalitice. CO2 se leag direct de globin, la un situs diferit de cel al oxigenului. Legarea i disocierea CO2 de Hb este influenat de presiunea parial a CO2 i de gradul de oxigenare al Hb. La nivel tisular, presiunea parial a CO2 este mai mare, fiind rezultat din metabolism. Aciditatea local crete i afinitatea Hb fa de oxigen scade, astfel c oxigenul se elibereaz n esuturi i gradul de oxigenare al Hb este mai mic. Acesta este efectul Haldane. Pe msur ce dioxidul de carbon intr n snge, el determin disocierea oxihemoglobinei (a nu se confunda cu efectul Bohr prin scderea pH-ului), ceea ce permite consecutiv legarea unei cantiti mai mari de dioxid de carbon sub form de carboxihemoglobin (efectul Haldane). La nivel pulmonar, procesele se produc n sens invers. 107
Figura 3.13 Transportul gazelor prin snge. A. Schimburile de gaze la nivel tisular; B. Schimburile de gaze la nivel pulmonar. Dimensiunile sgeilor sunt proporionale cu cantitile de O2 sau CO2 care sunt transportate pe diferitele ci (adaptat dup Marieb, 1998).
Precizeaz valoarea de adevr a propoziiilor urmtoare, iar pentru cele false, explic de ce sunt false: TA 32 Carboxihemoglobina este combinaia hemoglobinei cu oxigenul.
TA 33 Majoritatea dioxidului de carbon este transportat n snge prin difuzie.
108
Bicarbonaii. n citoplasma hematiilor, CO2 se combin cu H2O n prezena anhidrazei carbonice. Se formeaz acidul carbonic (H2CO3) care disociaz n anionul bicarbonat (HCO3-) i protoni (H+). O reacie similar se produce i n plasm, dar mult mai lent din cauza absenei anhidrazei carbonice. Protonii se leag de Hb, declannd efectul Bohr i formarea ulterioar a carboxihemoglobinei (Figura 3.13). Anionii bicarbonat ies din hematii n plasm, n locul lor intrnd ioni de Cl pentru a compensa pierderea de sarcini negative. Fenomenul se numete migraia clorului sau efectul Hamburger. Procesul se desfoar foarte rapid, fiind complet ntr-o secund, de aceea sngele venos este mai bogat n ioni de Cl dect sngele arterial. n plasm, anionii bicarbonat se combin cu ionii de Na formnd bicarbonatul de Na (NaHCO3). La nivelul plmnilor, procesele sunt inversate: pe msur ce sngele trece prin capilarele pulmonare, anionii bicarbonat reintr n hematii, unde se combin cu protonii pentru a forma acidul carbonic. Acesta elibereaz CO2 sub aciunea anhidrazei carbonice care apoi, mpreun cu cel eliberat de hemoglobin, difuzeaz n alveole conform gradientului de presiune parial. Rspunde la urmtoarele ntrebri: TA 34 Care este diferena dintre efectul Haldane i efectul Hamburger?
TA 35 Care este enzima implicat n formarea bicarbonailor?
Etapa tisular
La nivel tisular, sngele cedeaz oxigenul i se ncarc cu dioxid de carbon. Presiunile pariale ale celor dou gaze n plasma sanguin i n lichidul interstiial sunt: pentru O2, aproximativ 97 mmHg n plasm, 40 mmHg n lichidul interstiial; pentru CO2, 46 mmHg n lichidul interstiial i 40 mmHg n plasm. Cele dou gaze vor difuza conform gradientului lor de presiune parial, pn cnd oxigenul ajunge n lichidul interstiial la 97 mmHg, iar CO2 ajunge la 46 mmHg n plasm. Schimburile de gaze la nivel tisular mai sunt influenate de pH-ul local (dependent de concentraia de dioxid de carbon) i de temperatur. Oxigenul preluat de celule va fi folosit ulterior n procesele metabolice pentru generarea de rezerve energetice de ATP.
109
3.2.4 Mecanisme de control i reglare a respiraiei
Sistemul nervos ajusteaz ventilaia pulmonar n funcie de cerinele organismului, astfel ca presiunea parial a gazelor: oxigen i dioxid de carbon, n sngele arterial s rmn constante, indiferent de intensitatea exerciiului fizic sau de alte tipuri de stres respirator. Centrul respirator este compus din cteva tipuri de neuroni localizai bilateral n bulbul rahidian i punte, la nivelul formaiunii reticulate. Exist trei grupuri de neuroni (Figura 3.14): centrul respirator dorsal, localizat n bulb, care controleaz inspiraia, centrul respirator ventral din bulb care controleaz att inspiraia ct i expiraia, centrul pneumotaxic din regiunea superioar dorsal a punii, care controleaz ritmul i tipul de respiraie. Aceti centrii menin ritmicitatea, frecvena i amplitudinea bazal a micrilor respiratorii, dar nu pot asigura adaptarea adecvat a schimburilor gazoase la nevoile de moment ale organismului. Aceasta se realizeaz sub controlul centrilor nervoi superiori hipotalamici i corticali.
Centrii dorsali
Centrii bulbari, inspirator i expirator, sunt eseniali pentru meninerea ventilaiei n condiii bazale. Nu exist o delimitare anatomic foarte precis a celor doi centri. ntre ei pare s existe un sistem de inervaie care permite comunicarea permanent despre activitatea lor. Caracteristica neuronilor din centrii respiratori bulbari este automatismul sau capacitatea de a genera n mod ritmic poteniale de aciune. Datorit acestei proprieti, centrii bulbari determin i controleaz ritmul respiraiilor.
110
Figura 3.14 Mecanismele de control ale ventilaiei pulmonare (dup Despopoulos, Silbernagel, 1991).
Mecanismul ce st la baza acestui control automat al ritmului respirator este format dintr-o circuit neuronal n care neuronii secundari controleaz la rndul lor activitatea celor primari prin feedback negativ (revezi capitolul 1.3 din Unitatea 1). Starea de excitaie se transmite n cascad neuronilor inspiratori din circuit, procesul fiind continuu timp de aproximativ 2 secunde, fenomen denumit ramp de semnalizare. Dup acest interval, starea de excitaie scade, ceea ce permite intrarea n activitate a neuronilor expiratori. Dup alte 3 secunde de funcionare a acestora, excitabilitatea lor scade, pentru ca n paralel s creasc din nou excitabilitatea neuronilor inspiratori. n acest fel, ciclul se reia la fiecare 5 s.
111
Rspunde la urmtoarea ntrebare: TA 36 Pe baza activitii ciclice a neuronilor calculeaz care este ritmul respirator?
Rolul acestor centri este de a stabili ritmul respirator la nivelul: - vitezei de transmitere a semnalului ctre muchii inspiratori (panta rampei de semanlizare), care se realizeaz lent, i nu sub form de descrcare de poteniale de aciune, - duratei inspiraiei deoarece controleaz punctul limit pn la care variaz rampa de semnalizare: cu ct rampa este mai scurt n timp, cu att crete ritmul respiraiei. Majoritatea neuronilor din centrul dorsal sunt localizai n nucleul tractului solitar, care este nucleul senzitiv bulbar unde prin fibre viscerosenzitive ale nervilor vag i glosofaringian, ajung informaii de la chemoreceptorii i baroreceptorii periferici din plmni. Automatismul centrilor bulbari este modulat de centrii pontini, corticali sau de diferii receptori periferici. n plus, ei au importante conexiuni cu centrii: termoreglrii, cardiovasomotori, ai deglutiiei (n deglutiie se produce oprirea respiraiei), vomei, tusei i strnutului. Stabilete valoarea de adevr a urmtoarelor afirmaii. Pentru cele false sugereaz varianta adevrat. TA 37. Neuronii centrului bulbar dorsal au rolul de a stabili ritmul respiraiei.
TA38 Centrii reglatori sunt localizai n hipotalamus.
Centrul pneumotaxic
Centrul pneumotaxic din substana reticulat a punii intervine n controlul activitii centrilor respiratori bulbari. Centrul pneumotaxic are rolul de a limita inspiraia. Este o staie intermediar ntre neuronii inspiratori i neuronii expiratori. Activarea lui va induce o expiraie forat, prin activarea centrilor expiratori. Exist ns i un centru apneustic la nivelul punii, care poate fi pus n eviden prin secionarea vagului i blocarea centrului pneumotaxic. De la acest nivel, semnale excitatoare sunt trimise centrului respirator dorsal care nu mai limiteaz inspiraia, prin urmare, plmnii sunt complet umplui cu aer, i numai sporadic apar expiraii scurte.
112
Centrul ventral
Centrul ventral este localizat n bulb la nivelul nucleului ambiguu (nucleu motor). Neuronii de la acest nivel se deosebesc de cei din centrul dorsal, prin: i) sunt complet inactivi n timpul respiraiei normale, de repaus; ii) nu manifest oscilaii ritmice de baz care s controleze respiraia; iii) n cazul efortului fizic, cnd necesitatea de ventilaie pulmonar este mai mare, neuronii se activeaz, iv) sunt micti, n sensul c stimularea unor neuroni determin inspiraia, i ali neuroni stimuleaz expiraia prin contracia muchilor abdominali. Activitatea centrilor respiratori din trunchiul cerebral este influenat de o serie de impulsuri provenite de la receptori periferici sau de la etaje nervoase superioare.
Receptorii periferici
Receptorii periferici sunt reprezentai de 9 mecanoreceptori, sunt localizai n musculatura neted a bronhiilor i parenchimul pulmonar, sunt activai de ntinderea mecanic a plmnilor n timpul inspiraiei. Trimit impulsuri prin fibrele nervului vag (X) spre centrii inspiratori, inhibndu-i. 9 chemoreceptori, sunt sensibili la variaiile concentraiei de oxigen, dioxid de carbon i pH din mediul intern. Principalul factor care determin activarea acestor receptori este variaia presiunii pariale a gazelor respiratorii. Chemoreceptorii sunt centrali, localizai bilateral la nivelul bulbului rahidian n apropierea nucleilor motori ai nervilor glosofaringieni i vagi i periferici, localizai la nivelul vaselor mari de snge. 9 baroreceptori sunt situai la nivelul sinusului carotidian, al crjei aortice i n atrii i ventricule. Ei trimit impulsuri prin nervul glossofaringian i vag la centrii cardiovasculari motori, dar i la cei inspiratori, producnd creterea presiunii sanguine cu hipoventilaie sau hipotensiune arterial cu hiperventilaie 9 proprioreceptori de la nivelul muchilor, tendoanelor i capsulelor articulare pot modifica activitatea centrilor respiratori mai ales n timpul eforturilor, cnd determin creterea ventilaiei pulmonare (hiperpnee de efort) 9 termoreceptorii i exercit efectul prin intermediul hipotalamusului: aplicarea brusc a unor stimuli reci (ca atunci cnd intrm n ap rece la mare) determin scderea ventilaiei pn la oprirea ei.
113
Chemoreceptorii centrali detecteaz n principal variaiile de pH de la nivelul lichidului cefalorahidian (LCR) i a celui interstiial de la nivelul bulbului rahidian produse ca urmare a creterii presiunii pariale a CO2 din snge (hipercapnie), dar sunt sensibili i la variaiile presiunii pariale a O2. Deoarece n LCR nu exist proteine care s lege protonii, ca n plasma sanguin, pH-ul acestuia scade i activeaz chemoreceptorii. Acetia la rndul lor cresc frecvena i amplitudinea respiraiilor. Aceast condiie numit hiperventilaie accelereaz schimburile gazoase la nivel alveolar cu eliminarea CO2 din snge i creterea pH-ului LCR. O cretere cu numai 5 mmHg a presiunii pariale a CO2 determin dublarea ventilaiei la nivel alveolar, chiar dac presiunea parial a O2 i pH-ul arterial nu se schimb. Dac presiunea parial a O2 i pH-ul arterial scad, rspunsul la creterea presiunii pariale a CO2 este accentuat. Chemoreceptorii periferici sunt situai la nivelul sinusului carotidian i ai crjei aortice, fiind activai n principal de scderea presiunii pariale a O2 (hipoxie) i n mai mic msur de creterea presiunii pariale a CO2 cu scderea pH-ului arterial (acidoz). Pentru ca scderea presiunii pariale a O2 s poat activa chemoreceptorii periferici, ea trebuie s fie de cel puin 60 mmHg fa de cei 100 mmHg ci sunt n mod normal. Aceast valoare este nivelul pn la care hemoglobina continu s fie saturat cu oxigen. Sub aceast valoare, chemoreceptorii periferici sunt activai i cresc ventilaia pulmonar prin intermediul impulsurilor trimise ctre centrii inspiratori pe calea nervilor vagi (X) i glosofaringieni (IX). Legtura dintre receptori este dat de activarea reciproc: Pe msur ce plmnii i revin la starea de repaus, mecanoreceptorii i nceteaz activitatea i inspiraia se reia. Blocarea temporar a inspiraiei determin modificri ale concentraiei gazelor respiratorii din snge (scderea presiunii pariale a oxigenului hipoxie i creterea presiunii pariale a dioxidului de carbon - hipercapnie) care vor aciona asupra chemoreceptorilor i consecutiv asupra centrilor inspiratori, facilitnd reintrarea lor n activitate. Aceast succesiune de fenomene: inspiraie - distensia plmnilor - activarea mecanoreceptorilor - inhibarea centrilor inspiratori printr-un mecanism de feedback negativ se numete reflexul Hering-Breuer. Se consider c acest reflex are rol protector, deoarece mpiedic distensia excesiv a plmnilor prin stablirea unui prag ridicat de activare al mecanoreceptorilor Alege rspunsul corect: TA 39 Mecanoreceptorii respiratori sunt activai de: a) distensia plmnilor b) distensia vaselor de snge c) presiunea parial a gazelor n snge d) modificarea constantei de difuzie a gazelor cu temperatura
114
3.3 Fiziologia sistemului cardiovascular
Rolul sistemului circulator este de a transporta prin snge gazele respiratorii i produii metabolici, astfel: i) substane nutritive, gaze ctre esuturi n funcie de necesiti; ii) produii de metabolism, care prin acumulare pot deveni toxici, ctre organele de excreie; iii) transport hormonii de la locul sintezei ctre diferitele regiuni ale organismului; iv) menine compoziia corespunztoare a fluidelor organismului, pentru supravieuirea i funcionarea celulelor.
3.3.1.Prezentarea general a sistemului cardiovascular
Sistemul circulator este format din dou componente: snge lichidul transportat; compartimentele prin care sngele este propulsat ntr-un mod controlat homeostatic. Compartimentele sunt formate din inim (pompeaz) i sistem vascular (vase de snge conduc). Inima este un organ muscular n form de con, localizat n cutia toracic. Este un compartiment tetracameral, format din 2 atrii i 2 ventricule. Comunicarea ntre compartimente este numai de tip atriu ventricul i este unidirecional. Inima funcioneaz ca o pomp dubl: - dreapt, prin care circul snge cu dioxid de carbon ctre plmni; - stng,.prin care circul snge oxigenat ctre corp.
115
Se evideniaz astfel dou circulaii: - circulaia mic sau pulmonar, organizat ntre inim i plmni; - circulaia mare sau sistemic, organizat ntre inim i esuturile periferice
Figura 3.15 Marea i mica circulaie (dup Marieb, 1998)
Sistemul vascular este format din vasele de snge. Vasele de snge sunt de 3 tipuri (Figura 3.15): arterele pornesc de la inim i, n circulaia mare, transport sngele cu presiune crescut. De aceea, peretele arterial este mai puternic i sngele circul rapid n artere. ramificaiile arterelor se numesc arteriole, ce funcioneaz ca mici valve ce controleaz trecerea sngelui n capilare. Peretele arteriolar este foarte elastic, permite contracia pn la obturare a arteriolelor i dilatarea de cteva ori, ceea ce afecteaz i presiunea sanguin sistemic. capilarele au rolul de a asigura schimburile de gaze i substane ntre snge i lichidul interstiial. Peretele capilar este foarte subire, format dintr-un singur strat de celule endoteliale, i permeabil pentru moleculele mici. Oxigenul i glucoza difuzeaz din capilare n lichidul interstiial, n timp ce dioxidul de carbon i produii de metabolism difuzeaz n capilare (conform gradientului de concentraie i de presiune). Capilarele nu sunt ntotdeauna deschise, astfel c alimentarea esuturilor cu substane nutritive nu 116
este permanent, ci dictat de metabolismul celular. Spre exemplu: capilarele musculaturii scheletice se deschid dup un efort fizic, pentru a primi pentru celulele musculare: oxigen, glucoz i alte substane nutritive. venulele au rolul de a colecta sngele de la capilare.
venele sunt rezultate prin fuzionarea venulelor i au rolul de a transporta sngele ctre inim. Presiunea sngelui venos este mic, prin urmare peretele venelor este subire. La nivelul lor se gsesc valve care permit doar trecerea sngelui ctre inim. Mai mult de jumtate din snge se gsete la nivelul venelor i venulelor, de aceea se comport ca un rezervor de snge. n cazul unei hemoragii, pierderea sngelui determin vasoconstricia venelor contracia musculaturii netede a peretelui venos sub influena simpatic. Un astfel de efect asigur mai mult snge n restul organismului. Rezolv urmtoarele teme: TA 40 Peretele ventriculului stng este mai gros dect peretele ventriculului drept. Ce rol crezi c ndeplinete aceast difereniere structural?
TA 41 Urmrete figura 3.15. Care este traseul sngelui n marea i mica circulaie?
Presiunea sngelui este diferit n vasele de snge, n funcie de rolul fiecruia n organism (Figura 3.16)
120 Presiunea arterial (mmHg) 100 Venele mari Venele cave Venele mici Capilarele 80 60 Arteriolele 40 20 0 Aorta Arterele mici Marile artere
Figura 3.16 Presiunea sanguin n diferite poriuni ale sistemului circulator (dup Guyton, 1991). Proiectul pentru nvmntul Rural
Venulele
117
Alege rspunsul corect: TA 42 Care este presiunea sanguin n aort? a) 100 mm Hg b) 60 mm Hg c) 20 mm Hg d) 0 mm Hg
3.3.2 Inima
Prima ntrebare este cum funcioneaz inima pentru a pompa sngele? n primul rnd, camerele atriale se comport ca nite anticamere, n care sngele este colectat i pompat slab pentru a trece n ventricule. Ventriculele asigur presiunea necesar pentru ca sngele s fie trimis fie ctre plmni fie ctre periferie. nc de mici am nvat s stm cu urechea lng inim i s ascultm btile inimii. Ce sunt aceste bti? De ce sunt aa de ritmice? Cine le controleaz? Cine le modific? De ce se intensific la emoii puternice? Ca s nelegi toate aceste aspecte, trebuie s ii cont de faptul c: - inima este compus din dou tipuri de celule musculare cardiace: contractile prezente la nivelul musculaturii atriale i ventriculare necontractile dar autoritmice, localizate n esutul nodal, care sunt de fapt fibre musculare specializate n iniierea i conducerea potenialului de aciune - inima este un muchi de tip striat i pstreaz toate trsturile acestuia cum ar fi: excitabilitatea i contractilitatea, cu cteva deosebiri: automatismul i conductibilitatea, specifice muchiului cardiac - funcionarea inimii este influenat de factori intrinseci (proprii inimii) dar i de factori extrinseci (exteriori inimii, de natur nervoas i umoral) La baza automatismului cardiac stau structuri i mecanisme speciale din inim, care ajut la meninerea ritmului cardiac i a transmiterii potenialului de aciune ctre musculatura cardiac. Proprietile fiziologice ale inimii vor fi prezentate n dou etape. prim etap o reprezint evenimentele mecanice ale inimii. Trebuie s fie foarte clar nc de la nceput c evenimentele mecanice sunt consecina evenimentelor electrice, dar, sunt mult mai uor de explicat pentru c sunt evidente, le nelegem pentru c le percepem de fiecare dat cnd depunem un efort fizic sau trim emoii mai puternice.
118
a doua etap cuprinde prezentarea evenimentelor electrice de la nivelul sistemului excito-conductor ce st la baza automatismului, particularitate a muchiului cardiac. Alege rspunsul corect: TA 43 Care sunt proprietile muchiului cardiac ce l deosebesc de muchiul striat? a) contractilitatea b) automatismul c) excitabilitatea d) conductibilitatea
3.3.2.1 Ciclul cardiac evenimentele mecanice ale inimii
Ca orice muchi, inima este un organ efector care se contract la primirea unui stimul excitator, i se relaxeaz cnd stimulul a ncetat. Un ciclu cardiac sau revoluie cardiac, se compune dintr-o succesiune regulat a unei sistole (contracie) i diastole (relaxare) a miocardului, i include toate evenimentele care asigur fluxul sngelui prin inim modificarea presiunii i volumului de snge n inim. Fiecare sistol prezint o faz de punere n tensiune a pereilor cavitii i o faz de expulzare a coninutului. Diastola prezint o faz de relaxare a pereilor cavitii i una de umplere pasiv. Inima are 2 tipuri de compartimente, fiecare cu propriul ritm de contracie, astfel c vom avea sistol i respectiv diastol att la nivelul atriilor ct i la nivelul ventriculelor, n ordinea: sistol atrial, sistola ventricular, diastol general. ntre sfritul sistolei ventriculare i nceputul urmtoarei sistole atriale se interpune diastola general, faz n care diastola atrial i diastola ventricular coincid. Dei cele dou pompe ale inimii sunt bine delimitate structural, funcional ele sunt sincronizate. Astfel c cele dou atrii se contract simultan, urmate de contracia simultan a ventriculelor.
Alege rspunsul corect TA 44 n ce ordine se contract camerele inimii? a) aleatoare b) partea dreapt urmat de partea stng c) ambele atrii urmate de cele dou ventricule d) atriu drept, ventricul drept, atriu stng, ventricul stng.
119
Ciclul cardiac (revoluia cardiac) definete perioada dintre nceputul unei contracii cardiace i debutul contraciei urmtoare. Durata total a unui ciclu cardiac este de 0,8 secunde, distribuite dup cum urmeaz: sistola atrial 0,1 s, diastola atrial 0,7 s, sistola ventricular 0,3 s, diastola ventricular 0,5 s. Pentru un interval de 0,4 s, rezultat din suprapunerea diastolei atriale cu cea ventricular, inima se afl n diastola general. n cazul unei activiti ciclice nu se cunoate primul eveniment, dar pornind de la diastola general, cnd att atriile ct i ventriculele sunt n diastol, evenimentele care se produc n timpul unui ciclu cardiac sunt (Figura 3.17): n timpul diastolei generale, sngele care se ntoarce din circulaie trece pasiv prin atrii i valvele atrio-ventriculare deschise ctre ventricule, deoarece presiunea din atrii i ventricule este mic. Prin aceast scurgere pasiv a sngelui n ventricule, se umple 70% din volumul lor, n acest timp, valvele semilunare de la baza arterelor (artera aort i trunchiul arterei pulmonare) sunt nchise, i sngele nu poate prsi inima urmeaz sistola atrial, n care presiunea n cele dou atrii crete progresiv: 7-8 mm Hg n atriul drept i 5-7 mm Hg n atriul stng, propulsnd sngele n ventriculi care, n acest timp, se gsesc n diastol, i aduc n ventriculi nc 30% din volumul de snge total ventricular. sistola atrial este urmat de diastola atrial, care dureaz 0,7 s. relaxarea atriilor se suprapune cu contracia ventriculelor, i anume sistola ventricular care dureaz 0,3 s. Presiunea n interiorul ventriculelor crete brusc i valvele atrioventriculare se nchid urmeaz o scurt perioad de timp, cnd valvele atrioventriculare i cele semilunare de la baza arterelor sunt nchise. Ventriculele sunt acum caviti complet nchise n interiorul crora volumul de snge rmne constant, dar presiunea crete, faza este numit contracie izovolumetric. presiunea ventricular continu s creasc iar n final, cnd o depete pe cea din artere, valvele semilunare sunt forate s se deschid iar sngele este evacuat din ventricule n artera aort (stnga) i n trunchiul arterei pulmonare (dreapta). n timpul acestei faze de evacuare, presiunea din aort ajunge la 120 mmHg evacuarea sngelui din ventricule se face la nceput rapid (0.09 s), apoi lent (0.13 s).
120
la sfritul sistolei, ventriculele sunt aproape complet golite de snge i intr n diastol pentru urmtoarele 0,5 s. Deoarece presiunea din ventricule scade rapid, sngele din aort i artera pulmonar tinde s se ntoarc la inim, nchiznd valvele semilunare. din nou, pentru o scurt perioad, ventriculele sunt caviti complet nchise care continu s se relaxeze. Aceasta este faza de relaxare izovolumetric. Presiunea din ventricule continu s scad pn cnd ajunge sub valoarea celei atriale, valvele atrioventriculare se deschid i sngele ncepe s se scurg pasiv i s umple ventriculele. Astfel, , de aiciciclul se reia.
Reine urmtoarele aspecte: - fluxul sanguin n inim este controlat numai de modificrile de presiune - sngele curge ntotdeauna de la presiune mare la presiune mic - deschiderea i nchiderea valvelor sunt mecanisme de dirijare a sngelui ntr-o anumit direcie.
121
Figura 3.17 Evenimentele care se produc n timpul unui ciclu cardiac. n partea de sus a imaginii sunt prezentate modificrile diferitelor presiuni, volume i fluxuri din timpul ciclului cardiac n partea stng a inimii. Ele pot fi corelate cu undele caracteristice dintr-o electrocardiogram. n partea de jos a imaginii este o reprezentare schematic a fazelor ciclului cardiac (adaptat dup Despopoulos, Silbernagel, 1991).
122
Alege rspunsul corect TA 45 Care este durata ciclului cardiac? a) 0,8 s b) 0,1 s c) 0,3 s d) 0,7 s
TA 46 S se enumere etapele ciclului cardiac.
Semnele externe ale activitii cardiace
Unele modificri care au loc n cursul ciclului cardiac pot fi percepute sau/i nregistrate la exteriorul corpului: zgomotele cardiace, ocul apexian, electrocardiograma (ECG), presiunea arterial i pulsul. Zgomotele cardiace sunt rezultatul vibraiilor cauzate de modificrile de presiune ale sngelui ce au ca rezultat contracia camerelor i nchiderea valvelor: primul zgomot cardiac - zgomotul sistolic - este puternic, lung i de tonalitate joas. El este dat de nchiderea brusc a valvelor atrioventriculare, de contracia izovolumetric i de ejectarea sngelui n timpul sistolei. al doilea zgomot cardiac - zgomotul diastolic - este scurt, slab ca intensitate i de tonalitate nalt. El este generat de nchiderea valvelor sigmoide.
Parametrii funcionali ai inimii
n condiii fiziologice de repaus, inima se contract cu o anumit frecven i amplitudine (for), efectund n acelai timp un lucru mecanic ce poate fi calculat.
n timpul fiecrui ciclu cardiac ventriculul propulseaz n artere un volumul constant de snge ce poart denumirea de debit sistolic (DS), i are o valoare n jur de 70 mL. Volumul de snge expulzat pe minut se numete debit cardiac (DC), i este dat de produsul dintre debitul sistolic i numrul de contracii pe minut. La omul sntos i n poziie culcat, debitul cardiac este de 4-6 L/min, aproximativ volumul total de snge al organismului. n efortul muscular, DC poate crete de 3 - 7 ori. Cauza acestei creteri poate fi accelerarea frecvenei cardiace sau / i creterea debitului sistolic. La sportivii antrenai DC crete preferenial pe seama DS i nu a frecvenei cardiace. Proiectul pentru nvmntul Rural 123
n efort, debitul cardiac poate crete pn la 35-40 litri. Creterea se poate face prin creterea debitului sistolic sau prin creterea frecvenei cardiace. E de preferat creterea debitului sistolic i nu a frecvenei cardiace, deoarece se reduce diastola i inima obosete. Creterea debitului sistolic se poate realiza prin creterea forei de contracie. Fora de contracie crete prin antrenament, ceea ce duce la creterea dimensiunilor fibrelor miocardice care pot s pompeze mai mult snge n circulaie. Hipertrofia cardiac poate atrage dup sine insuficiena cardiac, deoarece miocardul nu mai poate fi hrnit i oxigenat corespunztor, el neputnd face fa datoriei de oxigen ca muchii scheletici. Factori care regleaz debitul cardiac: prencrcarea reprezint nivelul de ntindere al ventriculelor de ctre cantitatea de snge preexistent. Acest factor are rolul de a induce n celulele miocardice o suprapunere optim ntre filamentele de actin i miozin, astfel nct s asigure contracia maxim. contractilitatea reprezint capacitatea (fora) de contracie a inimii, este influenat de numeroi factori extrinseci cum ar fi: noradrenalina secretat de sistemul nervos simpatic, i hormoni ca glucagon, tiroxin, ionii de Ca, digitalin. Aceti factori care influeneaz fora de contracie sunt inotropi, pozitivi sau negativi n funcie de efect: cresc sau scad contractilitatea. postncrcarea reprezint presiunea exercitat de sngele din ventricule asupra arterelor mari care prsesc inima. Cu ct presiunea este mai mare crete capacitatea sngelui de a prsi ventriculele. Frecvena cardiac este un parametru ce variaz n limite foarte largi, n funcie de talie, vrst, grad de solicitare fizic i psihic a subiectului. Frecvena normal a contraciilor cardiace este de 60-80 /minut, ea crescnd n efort. Relaia cu talia i vrsta explic dependena de intensitatea metabolismului. Relaia cu metabolismul se observ i la animalele poichiloterme. De exemplu, la o broasc ntr-un mediu de 20C frecvena cardiac este de 40-60 / min; n timp ce n cursul iernii, ritmul cardiac poate s scad la cteva cicluri pe or. Dac procesele metabolice se intensific sub influena stimulilor simpato-adrenergici, n cursul reaciilor de adaptare, efort fizic, emoii etc. se produce i accelerarea contraciilor cardiace. n timpul contraciilor cardiace, tensiunea dezvoltat n muchiul cardiac comprim arterele coronare, ceea ce ngreuneaz circulaia. n diastol, coronarele se dilat, ceea ce asigur fluxul sanguin necesar pentru aportul de oxigen i substane nutritive. De aceea tahicardia creterea ritmului cardiac este periculoas, pentru c nu permite irigarea miocardului deoarece diastola general se scurteaz.
124
Travaliul cardiac este lucrul mecanic efectuat de inim prin pomparea sngelui contra rezistenei opuse artere. Ventriculul drept efectueaz un travaliu mai mic, deoarece i presiunea n artera pulmonar este mai mic (de 5-6 ori mai mic dect n aort). Lucrul mecanic efectuat de ventriculul drept este de aproximativ 0.2 0,25 J. n total, cei doi ventriculi desfoar un lucru mecanic de aproximativ 130 J, cu fiecare sistol cardiac. Randamentul miocardului (n repaus fizic i psihic al organismului) este sub 20%, adic numai 1/5 1/3 din totalul energiei consumate este transformat n lucru mecanic. Rezolv urmtoarele probleme: TA 47 n ct timp trece tot volumul de snge prin inim?
TA 48 Care este debitul cardiac la o frecven de 50 contracii/minut?
3.3.2.2 Sistemul excitoconductor evenimentele electrice ale inimii
Evenimentele mecanice sunt consecina celor electrice (Figura 3.18). n aceast figur se suprapune evoluia n timp a potenialului de aciune cardiac (eveniment de tip electric) peste contracia muscular (eveniment de tip mecanic). Se observ c la sfritul platoului potenialului de aciune se dezvolt contracia, prin urmare evenimentul electic precede evenimentul mecanic!!!!
Figura 3.18 Relaia dintre potenialul de aciune i perioada de contracie ntr-o fibr miocardic. (dup Marieb, 1998). Proiectul pentru nvmntul Rural
125
TA 49 Analizeaz n Figura 3.18, etapele potenialului de aciune cardiac prin comparaie cu potenialul de aciune al fibrei nervoase (Figura 2.6). Ce diferene observi?
Evenimentele electrice constau din iniierea potenialului de aciune i conducerea lui ctre fibrele miocardice.
Sistemul excitoconductor are rolul de a iniia i conduce potenialul de aciune, i este format din structuri specializate denumite noduli cu rol n iniierea potenialului de aciune fibre de conducere cu rol n conducerea impulsului dinspre atrii spre ventriculi.
Capacitatea muchiului cardiac de a se depolariza i a se contracta este intrinsec, ceea ce nseamn c nu depinde de alte structuri, ci de structurile proprii. Chiar dac terminaiile nervoase de la nivelul inimii sunt tiate, inima continu s bat, de aceea spunem c activitatea este autoritmic. Fibrele nervoase externe pot ns modula proprietile intrinseci. Rspunde la urmtoarea ntrebare: TA 50 Care este rolul nodulilor din sistemul excito-conductor?
Sistemul excitoconductor este format din urmtoarele structuri (Figura 3.19), n ordinea n care se transmite potenialul de aciune: nodulul sino-atrial iniiaz depolarizarea fibrele internodale transmit excitaia n toat masa atrial nodulul atrio-ventricular, unde impulsul ntrzie cu aproximativ 0,1 s, permind atriilor s i termine contracia nainte ca ventriculele s se contracte fasciculul His transmite excitaia n peretele atrio-ventricular
126
ramurile fasciculului interventricular
His
conduc
excitaia
septul
reeaua Purkinje conduce excitaia n peretele ventricular.
Durata total dintre generarea unui impuls la nivelul nodulului sino-atrial i depolarizarea ultimei celule miocardice este de aproximativ 220 ms ntr-o inim uman sntoas (Figura 3.19).
Figura 3.19 Sistemul excito-conductor i potenialele de aciune din diferite regiuni ale inimii n timpul unei contracii cardiace. A. Unda de depolarizare este iniiat de nodulul sinoatrial i apoi este transmis prin miocardul atrial, ctre nodulul atrio-ventricular, fasciculul His i reeaua Purkinje pn la miocardul ventricular; B. Potenialele de aciune din diferite regiuni ale sistemului excito-conductor i miocardului ventricular (dup Marieb, 1998).
Rspunde la urmtoarea ntrebare: TA 51 Care este rolul nodulului atrio-ventricular?
127
Astfel, se poate observa c n muchiul cardiac, din punct de vedere al proprietilor excitabile se pot identifica dou tipuri de celule: autoritmice n nodulul sino-atrial i atrio-ventricular contractile, n miocardul atrial i ventricular
Toate aceste celule sunt conectate prin jonciuni de tip gap, care asigur transmiterea rapid i coordonat a excitaiei. Potenialul de aciune al celulelor autoritmice Celulele autoritmice genereaz poteniale de aciune numite poteniale de pacemaker. n condiii de repaus, potenialul membranar al acestor celule nu este stabil, ci se depolarizeaz continuu ctre pragul de excitabilitate. Aceste depolarizri lente sunt numite poteniale de pacemaker i vor declana poteniale de aciune n momentul cnd se atinge pragul de excitabilitate. Urmrete n Figura 3.20 etapele potenialului de aciune. Din punct de vedere ionic, potenialele de pacemaker rezult din: 1) difuzia lent a sodiului n celul urmat de depolarizarea membranei; 2) se atinge pragul de excitabilitate; 3) se deschid canalele de Ca2+ i intr calciul din mediul extracelular; 4) se produce faza ascendent a potenialelor de aciune 5) la depolarizare se deschid canale de potasiu; 6) crete permeabilitatea pentru ionii de K, acesta iese din celul i repolarizeaz membrane; 7) se inactiveaz canalele de K+; 8) sade permeabilitatea pentru K+; 9) rencepe depolarizarea lent (Figura 3.20)
Figura 3.20 Potenialul de pacemaker i de aciune n celulele sistemului excitoconductor (dup Marieb, 1998).
128
Rspunde la urmtoarea ntrebare: TA 52 Care este ionul implicat n faza ascendent a PA n celulele autoritmice?
Nodulul sino-atrial este nodulul principal, ce genereaz poteniale de aciune cu o frecven de 75 impulsuri/minut. Acesta este i ritmul normal de contracie al inimii numit i ritm sinusal. De aceea, nodulul sinoatrial se numete i nodul pacemaker (imprimator de ritm). n situaia n care nodulul sinoatrial i nceteaz activitatea, funcia de pacemaker poate s fie preluat de celelalte componente ale sistemului excito-conductor, cu un ritm mai sczut ns: de cca 50 impulsuri/minut pentru nodulul atrio-ventricular i cca 30 impulsuri/minut pentru ramificaiile Purkinje. Potenialul de aciune n fibrele contractile Sub aciunea sistemului excito-conductor fibrele miocardice rspund prin generarea unor poteniale de aciune cu o durat mai mare (200 ms) i un platou caracteristic. Urmrete n figura 3.21 etapele potenialului de aciune n celulele contractile. Din punct de vedere ionic, evenimentele acestor poteniale de aciune sunt (Figura 3.21): 1) migrarea ionilor pozitivi din celulele autoritmice n celulele contractile, prin jonciunile gap, 2) depolarizarea celulelor contractile i deschiderea canalelor de sodiu dependente de voltaj, 3) declanarea fazei ascendente a potenialului de aciune are la baz un influx de sodiu, ceea ce determin trecerea de la un potenial de repaus de 90 mV la un maximum de aproximativ + 30 mV, 4) inactivarea canalelor de sodiu i deschiderea canalelor lente de Ca2+ dependente de voltaj, 5) intrarea de Ca2+ din mediul extracelular ntreine starea de depolarizare iniiat de ionii de Na+, ceea ce determin platoul caracteristic potenialului de aciune cardiac. Pe durata intrrii ionilor de Ca2+, permeabilitatea pentru K+ scade, ceea ce prelungete durata platoului i previne repolarizarea rapid. 6) iniierea fazei de repolarizare ncepe dup aproximativ 200 ms, ca urmare a nchiderii canalelor de Ca2+ i deschiderii canalelor de K+ activate calciu. 7) deplasarea rapid a ionilor de K+ spre exterior i revenirea potenialului de membran la valorile de repaus, 8) pomparea ionilor de Ca2+ napoi n reticulul sarcoplasmatic sau n spaiul extracelular (Figura 3.21).
129
Rspunde la urmtoarea ntrebare: TA 53 Care este ionul implicat n faza ascendent a PA n celulele contractile?
Figura 3.21 Potenialul de aciune i conductanele ionice asociate dintr-o fibr miocardic. A. Relaia dintre potenialul de aciune i perioada de contracie ntr-o fibr miocardic; B. Conductanele ionice care se schimb pe durata unui potenial de aciune (dup Marieb, 1998).
TA 54 Pune n ordine etapele potenialului de aciune al celulelor contractile: a) platou b) repolarizare c) depolarizare
Potenialul de aciune generat la nivelul sarcolemei se propag prin intermediul tubilor T pn n vecintatea reticulului sarcoplamatic. Membrana acestuia se depolarizeaz, ceea ce permite eliberarea n citoplasm a ionilor de Ca stocai n interior. n prezena Ca2+ se produce cuplarea excitaiei cu contracia i se declaneaz scurtarea inimii de la vrf spre baz prin acelai mecanism al glisrii miofilamentelor ntlnit n muchii striai scheletici. Contracia inimii de la vrf spre baz va permite evacuarea sngelui prin arterele situate la baz. Relaxarea musculaturii ventriculare se va face n sens invers, de la baz ctre vrf. 130
Proprietile muchiului cardiac, ca o consecin a structurii i activitii electrice sunt: respect legea tot sau nimic a ntregului organ, ceea ce dovedete c muchiul cardiac se comport n totalitate ca o unitate funcional. Amintim c miocardul nu are o structur sinciial, dar se comport funcional ca un sinciiu: toate celulele atriale sau ventriculare se contract n acelai timp, prezint perioad refractar - inexcitabilitatea periodic de lung durat, ce poate atinge 300 ms, Din inexcitabilitatea periodic a cordului rezult urmtoarele consecine funcionale: a) n timpul sistolei, inima nu rspunde la un stimul suplimentar (faza refractar absolut), b) n timpul diastolei, excitabilitatea se restabilete treptat (faza refractar relativ) astfel nct un stimul suplimentar este capabil s produc o sistol suplimentar, cu att mai ampl cu ct stimulul este aplicat spre sfritul diastolei. Sistola suplimentar este urmat de un repaus compensator, o perioad n care inima este n diastol, care se explic prin aceea c impulsul normal sinusal acioneaz n timpul perioadei refractare absolute a extrasistolei, c) datorit faptului c potenialul de aciune are o durat tot att de mare ct i perioada de contracie, miocardul nu se tetanizeaz n condiii normale Rspunde la urmtoarea ntrebare: TA 55 Care este importana contraciei sincronizate a celulelor miocardice?
Electrocardiograma Electrocardiograma (ECG) este nregistrarea activitii electrice a inimii, ca o sum algebric a proceselor de depolarizare i repolarizare a fibrelor miocardice n timpul diferitelor faze ale ciclului cardiac. Reprezint proiecia pe direcia mn dreapt picior stng, a vectorului depolarizrii cordului la diferite momente de timp. Curenii electrici generai i transmii la nivelul inimii se rspndesc n tot corpul i pot fi monitorizai cu un electrocardiograf. Se nregistreaz unde i segmente care dau indicaii asupra proceselor de excitaie i de propagare a undei de depolarizare, dar nu i asupra forei de contracie a miocardului.
131
O ECG tipic e format din trei unde caracteristice. unda P, indic depolarizarea atrial care este urmat de sistola atrial complexul QRS care indic depolarizarea ventricular, urmat de sistola ventricular unda T ce marcheaz repolarizarea ventricular, urmat de relaxarea ventricular TA 56 Alege valoarea de adevr a afirmaiilor. Unda P indic repolarizarea atrial. Unda T indic repolarizarea ventricular. Complexul QRS indic depolarizarea ventricular.
Figura 3.22 Electrocardiogram tipic (dup Marieb, 1998).
Segmentele din ECG sunt de obicei regiuni de linie izoelectric (la potenial zero) ce indic propagarea excitaiei n sistemul excitoconductor, respectiv: segmentul PQ corespunde conducerii pe cile internodale i ntrzierii de la nivelul nodulului atrioventricular, n timp ce segmentul ST corespunde propagrii repolarizrii n peretele ventricular. 132
Informaiile pe care le furnizeaz ECG-ul sunt: ritmul cardiac, ce se poate calcula din intervalul dintre 2 maxime R (intervalul RR), unde 60 reprezint numrul de secunde dintr-un minut,
RC = 60 / RR
tulburri de ritm: tahicardia (creterea) i bradicardia (scderea) ritmului cardiac peste valoarea normal cuprins ntre 60 i 80 tulburri de conducere denumite blocuri, se disting pe ECG ca modificri la nivelul intervalelor dintre unde. tulburri de irigaie a miocardului, prin apariia supradenivelri ale segmentelor sau negativarea undelor unor
Electrocardiograma poate prezenta nenumrate variaii ca urmare a particularitilor structurale ale fiecrui individ n parte i respectiv n urma complicaiilor patologice ale bolilor cardiovasculare. Reprezentarea din Figura 3.22 este doar un traseu din toat nregistrarea dat de proiecia vectorului de depolarizare pe derivata a IIa respectiv mn dreapt picior stng. Aceasta este o derivaie denumit bipolar deoarece se msoar diferena de potenial ntre doi electrozi activi. n funcie de poziionarea electrozilor, informaiile culese pot fi diferite, de aceea n clinic se folosesc i derivaii unipolare i precordiale. Rspunde la urmtoarele ntrebri: TA 57 Care este ritmul cardiac al unei inimi care are un interval RR de 0.8 s?
TA 58 De ce este unda T pozitiv?
133
3.3.2.3 Mecanisme extrinseci de reglare a activitii inimii Sistemul nervos vegetativ
Dei ritmul cardiac este stabilit de mecanisme intrinseci, exist factori externi inimii (extrinseci) care moduleaz activitatea inimii cum ar fi: sistemul nervos autonom compuii chimici
Inima primete n egal msur inervaie simpatic i parasimpatic, ce influeneaz ritmul i fora de contracie a inimii. Centrii cardiaci sunt localizai n bulbul rahidian unde exist un centru cardiostimulator simpatic i un centru cardioinhibitor parasimpatic. - strile emoionale sau stresul activeaz sistemul nervos simpatic ce va elibera noradrenalin. Aceasta acioneaz la nivelul receptorilor 1-adrenergici, din inim, determinnd creterea excitabilitii prin facilitarea intrrii ionilor de calciu. Consecinele sunt creterea ritmului cardiac i a forei de contracie a miocardului, efecte cronotrop i inotrop pozitive, - dup ncetarea stresului, sistemul parasimpatic intr aciune, restabilind ritmul cardiac. Rspunsul este mediat acetilcolin care declaneaz deschiderea canalelor de potasiu, vor induce hiperpolarizare. Aciunea parasimpatic este mediat nervul vag. Acetilcolina are efecte cronotrop i inotrop negative. n de ce de
n condiii de repaus, ambele diviziuni ale sistemului vegetativ trimit impulsuri inimii, dar cel care domin este cel inhibitor. Cnd una dintre diviziuni este mai activ, efectul celeilalte se reduce.
Figura 3.23 Inervaia vegetativ a inimii (dup Marieb et al, 1998)
Centrul de control cardiovascular primete informaii i de la sistemul circulator prin baroreceptorii din aort, i din arterele carotide. Dac presiunea sngelui scade (cum se ntmpl cnd ne ridicm brusc) baroreceptorii semnalizeaz centrului cardiac. 134
Ca urmare, se activeaz centrul cardiostimulator care va induce creterea ritmului cardiac i a presiunii sanguine. Cnd presiunea sngelui crete peste normal, semnalizeaz din nou i centrul cardiac parasimpatic readuce ritmul cardiac la normal. Aceti centrii bulbari sunt controlai de cerebel i hipotalamus, de aceea o stare de suprare determin activarea sistemului nervos simpatic, cu eliberare de noradrenalin i adrenalin de la nivelul medulosuprarenalei. Ca urmare, crete ritmul cardiac. Exerciii ca yoga i meditaia, activeaz nervul vag, care scade ritmul cardiac. Reglarea chimic Este rezultatul compoziiei sanguine, cum ar fi nivelul de ioni i hormoni. Hormonii cei mai cunoscui i studiai sunt adrenalina, hormon eliberat de medulosuprarenale n timpul activrii sistemului nervos simpatic, care acioneaz similar noradrenalinei, crescnd fora i ritmul de contracie tiroxina, hormon secretat de glanda tiroid, care are rolul de a crete metabolismul celular. n prezena unui sistem simpatic activ, tiroxina poate fi duntoare deoarece induce o slbire a inimii. Ionii care influeneaz activitatea inimii sunt: ionii de calciu scderea concentraiei plasmatice induce depresia inimii, n timp ce creterea concentraiei prelungete faza de platou a potenialului de aciune i crete etapa de cuplare a excitaiei cu contracia ionii de sodiu, n concentraie mare blocheaz transportul ionilor de calciu n celule i de aceea blocheaz contracia inimii hiperkalemia, creterea concentraiei de potasiu n snge, depolarizeaz membrana i induce ntr-o prim faz aritmie (ritm cardiac neregulat) i n timp induce stopul cardiac. Temperatura, care nu poate fi considerat factor chimic, are efect asupra ritmului cardiac. Temperaturi sczute duc la scderea ritmului cardiac, n timp ce creterea temperaturii induce creterea acestuia. Nutriia inimii Sursa principal de energie a miocardului, ATP-ul, provine din oxidarea glucozei. Totui inima este singurul organ capabil s utilizeze drept surs de energie acidul lactic i piruvatul. n unele condiii, utilizarea acidului lactic este chiar mai mare dect a glucozei. O alt particularitate a metabolismului cardiac const n utilizarea direct a acizilor grai ca surs de energie (mai ales n timpul inaniiei).
135
3.3.3 Vasele sanguine
Sistemul vascular este alctuit din artere, arteriole, capilare, venule i vene, fiecare avnd o structur, diametru i particulariti funcionale caracteristice.
3.3.3.1 Parametrii circulaiei sngelui n vasele sanguine
Pentru a nelege modul n care sngele este direcionat prin vasele de snge pentru a fi pstrat n permanent micare, trebuiesc definii nite parametrii: i) fluxul sanguin; ii) presiunea sanguin iii) rezistena periferic a vaselor de snge i legtura acestora cu circulaia sngelui i mecanismele lor de reglare. Fluxul sanguin este volumul de snge care curge printr-un vas, un organ sau ntregul organism n unitatea de timp. Se exprim n L/min. Dac ne gndim la ntregul sistem, atunci fluxul sanguin este identic cu debitul cardiac, i n condiii de repaus este relativ constant. Fluxul sanguin poate fi ns variabil pentru un anumit organ, i aceast variaie este n strns corelaie cu necesitile de oxigen i nutrieni ale fiecrui organ. Presiunea sanguin este fora exercitat de snge pe unitatea de suprafa a peretelui vasului de snge. Presiunea sngelui se exprim n milimetri coloana de mercur (mm Hg). De cele mai multe ori, termenul de presiune sanguin arat presiunea din sistemul arterial al circulaiei sistemice, i anume din cele mai mari artere. La nivelul vaselor de snge exist un gradient de presiune, care asigur fora ce direcioneaz migrarea sngelui n organism. Rezistena este fora care se opune curgerii, i este dat de fora de frecare produs la trecerea sngelui prin vase. Deoarece cea mai mare for de frecare se produce la periferie, se folosete termenul de rezisten periferic . Factorii care influeneaz rezistena sunt: - vscozitatea sngelui: cu ct vscozitatea este mai mare, ca urmare a bogiei sngelui n molecule organice mari i celule, cu att rezistena este mai mare, deoarece va crete fora de frecare i sngele va trece mai greu prin vasele de snge. Spre exemplu n anemie, cnd numrul de hematii scade, scade i vscozitatea sngelui, de aceea apar i sngerri frecvente, - lungimea vasului: cu ct vasul este mai lung, cu att rezistena este mai mare, - diametrul vasului: cu ct diametrul este mai mic, cu att rezistena crete, datorit ponderii mari a frecrii cu pereii vasului. De aceea, numai vasele periferice, care sunt mai nguste contribuie la rezistena periferic.
136
Relaia dintre aceti parametrii este urmtoarea:
F=
unde F = fluxul sanguin
P R
P = diferena de presiune sanguin ntre dou puncte ale vasului de snge, respectiv gradientul de presiune. R = rezistena periferic Cum interpretm formula? cnd gradientul de presiune scade, scade i fluxul sanguin cnd rezistena periferic se mrete, scade fluxul sanguin.
Rspunde la urmtoarea tem: TA 59 Poi s dai un exemplu de caz patologic n care crete rezistena periferic?
Parametrii eseniali ai circulaiei sngelui n vase (presiune, vitez, debit) pot fi interpretai n lumina legilor hidrodinamicii, innd seama att de caracteristicile vaselor (lungime, lumen, suprafa total de seciune), ct i de parametrii eseniali ai lichidului circulant (diferena de presiune n condiiile unei curgeri laminare, vscozitate). Totui, aplicarea acestor legi la hemodinamic trebuie fcut cu precauie, din urmtoarele motive: a) sngele nu este un lichid newtonian perfect; b) regimul de curgere nu este exclusiv laminar (pe alocuri, curgerea poate fi turbulent); c) d) curgerea este pulsatil; pereii vaselor nu sunt rigizi, ci deformabili.
137
Orice lichid ce este pompat prin canale nchise se deplaseaz 3.3.3.2 Circulaia conform gradientului de presiune. Principiile sunt urmtoarele: inima sngelui n pompeaz sngele i asigur fluxul sanguin. Presiunea apare cnd artere, capilare fluidul ntlnete o rezisten din partea vaselor de snge. i vene Cea mai mare presiune sanguin se gsete la nivelul aortei, i scade pe msur ce distana crete, pn ajunge la 0 mmHg n atriul drept. n arteriole are loc cea mai brusc scdere de presiune, cauzat de creterea rezistenei lor. Ct timp exist diferen de presiune, exist flux sanguin continuu i nchis. Arterele i arteriolele marii circulaii fac parte din sistemul cu presiune ridicat. Caracteristicile principale ale acestui sistem sunt: a) are coninut mic de snge (aproximativ 15% din total); b) reprezint un rezervor de presiune ridicat; c) variaiile active ale capilarului se datoresc aproape n exclusivitate arteriolelor: aceste variaii nu au nici un efect asupra volumului, ci numai asupra presiunii sngelui. Circulaia n artere. Datorit coninutului bogat n fibre elastice, pereii aortei i ai arterelor mari reprezint un rezervor de presiune. Ei nmagazineaz energie potenial n timpul sistolei, acionnd apoi asupra sngelui n diastol. Prin acest mecanism se menine presiunea n artere, se asigur curgerea sngelui spre periferie, se amortizeaz ocul pulsului cardiac, asigurnd transformarea curgerii sacadate n curgere aproape continu. Presiunea sngelui n artere este variabil n cursul unui ciclu cardiac. n timpul sistolei crete pn la 120 150 mm Hg presiunea sistolic sau maxim, corespunde presiunii impuse de contracia ventriculului stng - iar n diastol scade la o valoare medie de 70 mm Hg - presiunea diastolic sau minim, corespunde presiunii impuse de relaxarea ventriculului stng. Presiunea diastolic se menine datorit elasticitii arterelor i rezistenei periferice. Se poate calcula o presiune arterial medie (PAM) dup formula:
Artere
PAM = presiune diastolica +
presiune sistolica 3
Valoarea presiunii arteriale este condiionat de factorii urmtori: debitul cardiac , dependent de fora de contracie a inimii i de frecvena cardiac. Debitul cardiac influeneaz mai ales presiunea sistolic, 138
elasticitatea pereilor arteriali, care limiteaz valoarea presiunii maxime i susine presiunea diastolic, rezisten a periferic , determinat de modificarea calibrului arterelor mici (mai ales a arteriolelor) i de vscozitatea sngelui, masa sngelui. n cursul hemoragiilor mijlocii i mari, apare o scdere a presiunii arteriale, care poate fi compensat sau nu prin mecanismul cardiac i motricitatea arteriolelor. Dimpotriv, creterea masei sngelui (cnd alte condiii rmn constante) face s creasc valoare presiunii arteriale. Pulsul arterial. Variaiile se traduc sub forma unor expansiuni ritmice ale pereilor arteriali, cunoscute sub denumirea de puls. Acesta se poate simi prin plasarea degetelor pe suprafaa pielii. n dreptul oricrei artere situat la suprafa. nregistrarea grafic a pulsului se numete sfigmogram. Viteza de propagare a undei pulsatile este aproximativ de 10 ori mai mare dect viteza de curgere a sngelui. Pulsul arat c inima bate i d informaii i despre fora i ritmul de contracie. Circulaia n arteriole. La nivelul arteriolelor are loc o scdere brusc a presiunii sngelui, de la 80 mm Hg (captul arterial) la aproximativ 30 35 mm Hg (captul capilar). Aceasta se explic prin rezistena crescut pe care o ntmpin curgerea sngelui la acest nivel. Prin mecanismul vasoconstriciei i vasodilataiei, arteriolele realizeaz creterea sau scderea rezistenei periferice. Relaxarea pereilor arteriolari vasodilataie - determin pe plan local o cretere a fluxului sanguin n teritoriul respectiv, iar pe plan general tendina de scdere a presiunii sanguine sistemice. n cazul vasoconstriciei efectele sunt inversate. Capilare i vene Caracteristica principal a sistemului format din reeaua capilar i vene este existena unei presiuni de natur static, care depinde mai mult de volumul sngelui dect de debit, i intervenia forelor auxiliare n deplasarea sngelui. Circulaia sngelui n capilare. Capilarele reprezint cel mai important sector al circulaiei, deoarece la acest nivel au loc schimburi de substane nutritive i gaze respiratorii (O2 i CO2) ntre snge i esuturi. Capilarele mai intervin n mecanismele de termoreglare i n meninerea homeostaziei circulatorii n general.
Capilare
139
Figura 3.24 Reprezentare schematic a procesului de filtrare/reabsorbie ntr-un capilar. A. Filtrarea are loc la captul arterial unde presiunea hidrostatic a sngelui (Phs) + presiunea osmotic a lichidului interstiial (Posmli) > presiunea hidrostatic a lichidului interstiial (Phli) + presiunea osmotic a sngelui (Posms). Reabsorbia se produce la captul venos, unde presiunea hidrostatic a sngelui + presiunea osmotic a lichidului interstiial < presiunea hidrostatic a lichidului interstiial + presiunea osmotic a sngelui (dup Despopoulos, Silbernagel, 1991).
Presiunea sngelui n capilare variaz n diferite sectoare ale reelei vasculare din plmni de 8 mm Hg, ficat de 6 mm Hg, n timp ce n glomerulul renal este de 70 80 mm Hg. Se consider c n majoritatea capilarelor exist un gradient de presiune: aproximativ 35 mm Hg n poriunea arteriolar i 12 mm Hg n poriunea venoas a capilarelor. Presiunea capilar manifest oscilaii de 5-10 mm Hg, condiionate de sistola i diastola cardiac. Viteza de circulaie a sngelui n capilare este foarte mic (0,7 mm/s), ceea ce favorizeaz desfurarea schimburilor de la acest nivel. Schimbul de substane la nivelul capilarelor. Factorii care favorizeaz schimbul de substane dintre snge i esuturi sunt structura compuilor, suprafaa total de contact foarte mare a patului capilar (pn la 600 m2), viteza mic de deplasare a sngelui i gradientul de presiune hidrostatic. Schimburile transcapilare se realizeaz prin mecanisme predominant fizice pentru ap i micromolecule, i biologice (active) pentru macromolecule. Unul din mecanismele de schimb a fost intuit de Starling (1898), punnd accentul pe diferena dintre presiunea hidrostatic i coloid-osmotic din interiorul capilarelor. n realitate, problema permeabilitii pereilor capilari este mult mai complex.
140
Vene
Circulaia sngelui prin vene. Venele au un volum de 3 ori mai mare dect arterele i o extensibilitate care depete de 6-10 ori pe cea a arterelor. Produsul dintre volum i distensia maxim, determinat de creterea presiunii din interiorul venelor, numit distensibilitate total sau complian, este de aproximativ 24 de ori mai mare dect al arterelor. Din aceste motive, venele sunt capabile s depoziteze mari cantiti de snge, fr variaii prea mari ale presiunii venoase. Se apreciaz c aproximativ 60-70% din masa sngelui se gsete n sectorul venos (arterele conin doar 750 ml snge).
Valv (nchis)
Ven
Direcia fluxului sanguin
Deplasarea sngelui n vene este dirijat de contracia muchilor scheletici. Cnd musculatura scheletic se contract, presiunea exercitat asupra pereilor subiri ai venelor determin trecerea sngelui prin valve. Revenirea sngelui este mpiedicat prin nchiderea valvelor. Pe msur ce venele cresc n dimensiune, fluxul crete. n plus, ntre torace i cavitatea abdominal exist o diferen de presiune care ajut sngele venos s se rentoarc la inim.
Figura 3.25 Dirijarea sngelui n vene sub contracia muchilor scheletici. (dup Marieb, 1998)
Gravitaia favorizeaz circulaia n venele situate deasupra cordului, dar o stnjenete n venele situate sub cord. Prezena valvelor faciliteaz circulaia n anumite sectoare ale sistemului venos (venele cave, venele porte i venele cerebrale nu dispun de valve funcionale). Datorit funciei de rezervor i a capacitii pereilor vasculari de a-i modifica activ tonusul, venele joac un rol important n reglarea raportului dintre sngele circulant i stagnant, potrivit nevoilor generale ale organismului (de exemplu, n timpul efortului fizic, hemoragiilor etc.) Pulsul venos. Spre deosebire de pulsul arterial, pulsul venos nu reprezint transmiterea la periferie a variaiilor de presiune de la nivelul ventriculului stng, ci a variaiilor de presiune transmise retrograd din atriul drept, n cursul ciclului cardiac.
141
TA 60 Care afirmaie nu este valabil pentru vene: a) au peretele mai puin elastic i mai subire dect arterele b) conin un esut mai fibros dect arterele c) majoritatea venelor au valve la extremiti d) ntotdeauna conduc snge cu CO2.
TA 61 Alege rspunsul corect. Rezistena periferic: a) este invers proporional cu diametrul arteriolelor b) crete cu creterea vscozitii sngelui c) este direct proporional cu lungimea patului vascular d) toate rspunsurile sunt corecte
3.3.3.3 Mecanisme de reglare a tensiunii arteriale
Activitatea sistemului cardiovascular este continuu reglat i ajustat conform nevoilor de irigaie cu snge a diferitelor organe i a ntregului organism. Procesele de reglare se exercit simultan i coordonat att asupra cordului (modificnd frecvena i fora de contracie), ct i asupra vaselor (modificnd tonusul i debitul fluxului de snge). Att pompa cardiac, ct i vasele cu perei musculari dispun de mecanisme intrinseci de autoreglare, completate i integrate de mecanisme extrinseci de reglare i control Cei doi factori care influeneaz presiunea sngelui sunt: debitul cardiac rezistena periferic.
Presiunea sngelui este controlat prin mecanisme locale, nervoase i umorale. Mecanismele locale permit autoreglarea tonusului vascular. Unii autori admit c, la nivelul arteriolelor, metaarteriolelor i a sfincterelor precapilare exist celule musculare pacemaker cu rol n autoreglarea local a tonusului vascular. mecanisme miogene care constau n vasoconstricie i vasodilataie ca urmare a creterii respectiv scderii presiunii sngelui metabolismul : scderea Po2 arterial, creterea concentraiei CO2 ca urmare a unui metabolism crescut, scderea pH-ului tisular i eliberarea de adenozin, ADP, ATP sau de K+ din celule sunt factori care induc vasodilataie
142
Mecanismele nervoase
Centrii bulbari implicai n reglarea activitii inimii au efect i asupra vaselor sanguine. Mecanismele nervoase sunt exercitate, cu foarte puine excepii, prin intermediul fibrelor vegetative, ponderea cea mai mare avnd-o cele simpatice, care prin noradrenalin i ntr-o mai mic msur prin adrenalin, activeaz receptorii 1adrenergici din tunica muscular a vaselor din piele i viscere, producndu-se vasoconstricie. n felul acesta, n condiii de stres, sngele este direcionat spre organele implicate n reacii rapide care s asigure supravieuirea organismului (muchi scheletici, creier, inim). Inervaia parasimpatic a vaselor de snge este limitat la tractul digestiv, organele genitale externe i glandele salivare. Din cauza acestei distribuii reduse, sistemul parasimpatic este mai puin important n controlul diametrului vascular. Atunci cnd acioneaz, fibrele parasimpatice produc prin acetilcolin vasodilataie, i la acest nivel. Aceste mecanisme nervoase sunt activate de informaii primite de la receptori periferici, situai n vasele de snge din zone reflexogene strategice sino-carotidian, cardio-aortic, atrial, a venelor mari etc. Ei sunt baroreceptori, care detecteaz modificrile de presiune sanguin sau chemoreceptori, care detecteaz modificrile compoziiei chimice a sngelui. Baroreceptorii sunt situai la nivelul crjei aortice i a sinusurilor carotidiene. O cretere a presiunii determin ntinderea pereilor vasculari, cu activarea receptorilor i trimiterea de impulsuri pe calea fibrelor viscerosenzitive ale nervilor vag (X) i glosofaringian (IX) la centrul cardioinhibitor/vasodilatator din trunchiul cerebral. Chemoreceptorii pot fi periferici (localizai n artere) sau centrali (localizai n trunchiul cerebral) i sunt stimulai n principal de modificrile presiunilor pariale ale gazelor (PO2 i PCO2) i respectiv de pH-ului sanguin. Ei intervin n reglarea i adaptarea ventilaiei pulmonare, dar pentru ca aceasta s fie eficient trebuie s fie nsoit de modificri cardiovasculare adecvate.
143
Figura 3.26 Mecanisme neurohormonale de reglare a activitii inimii i a vaselor de snge. Nod SA nodul sinoatrial; nod AV - nodul atrio-ventricular; Br baroceptori adaptat dup Despopoulos, Silbernagel, 1991).
Mecanisme hormonale
Mecanismele hormonale implic hormonii produi de glandele suprarenale, neurohipofiz i sistemul renin-angiotensin. adrenalina secretat de medulo-suprarenal are n concentraii mici un efect vasodilatator deoarece activeaz receptorii adrenergici 2, dar n concentraii mari are efect vasoconstrictor, deoarece activeaz receptorii adrenergici 1. aldosteronul eliberat de cortico-suprarenal, determin retenia de sruri i ap la nivel renal, cu creterea consecutiv a volumului sanguin hormonul antidiuretic (vasopresina) eliberat de neurohipofiz determin creterea presiunii osmotice a sngelui. sistemul renin-angiotensin este un alt mecanism prin care se regleaz volumul de snge i presiunea. Renina eliberat n circulaie de celulele aparatului juxtaglomerular din rinichi, transform angiotensinogenul n angiotensin I care e convertit apoi n
144
angiotensin II. n situaia unui deficit de sruri n organism, volum sanguin i o presiune sczut, crete generarea angiotensin II care determin vasoconstricia arteriolelor creterea presiunii sanguine, n paralel cu stimularea secreiei aldosteron de ctre corticosuprarenal (Figura 3.27).
un de cu de
Figura 3.27 Mecanismul de aciune al sistemului renin-angiotensin. (dup Van De Graaff, Fox, 1995).
Alege rspunsul corect TA 62 Baroreceptorii din corpul carotid sunt sensibili la: a) scderea concentraiei de CO2 b) modificarea presiunii arteriale c) scderea presiunii pariale a oxigenului d) toate aceste variaii
145
3.4 Fiziologia sistemului urinar
Ultima parte a acestei uniti prezint funcia ndeplinit de sistemul urinar: excreia. Excreia este procesul de eliminare din organism a produilor de metabolism toxici sau inutili, a unor substane utile, dar aflate n exces i a unor elemente i substane strine organismului. mpreun cu produii metabolismului proteic se elimin glucoza i aminoacizii n exces ap i sruri minerale. Rinichii sunt principalele organe excretoare, dar alturi de ei au de asemenea funcie excretoare pielea (elimin apa i sruri minerale), plmnii (dioxidul de carbon), ficatul (pigmenii biliari). Termenii defecaie i excreie nu se refer la acelai proces. Defecaia este procesul de eliminare a produselor nedigerate, sau digerate parial (n fecale) din organism, n timp ce excreia se refer la eliminarea produilor metabolici ai digestiei. Funciile pe care le ndeplinete rinichiul sunt de filtrare, reabsorbie i secreie La nivelul lor se desfoar urmtoarele procese: excreia compuilor cu azot: uree, acid uric, creatinin, amoniu reglarea volumului de snge prin reglarea excreiei de ap
meninerea echilibrului electrolitic, prin meninerea constant a ionilor de Na, K, HCO3, Ca meninerea pH-ului sanguin meninerea presiunii sanguine prin secreia de renin stimularea i producerea de eritropoetinei factor de cretere Sistemul urinar este format din: - rinichi, cu rol n producerea urinei; - uretere, vezic urinar, uretr organe cu rol n eliminarea urinei Unitatea funcional a rinichiului este nefronul, care are rolul principal n formarea urinei. Structura nefronului este foarte important pentru aspectele discutate mai departe, de aceea i reamintesc noiunile de anatomie. Captul nefronului este format dintr-o capsul glomerular n care se afl o reea de capilare. De la aceast capsul pornete tubul nefronului, organizat n mai multe segmente: proximal, ansa Henle i distal care se vars n canalul colector. Fiecare nefron are propria reea de alimentare cu snge, i o reea capilar peritubular n jurul septului tubului, care se vars n venule. hematii prin secretarea
3.4.1 Elementele componente ale sistemului urinar.
146
Figura 3.28 Rinichii i cile urinare (dup Marieb, 1998).
De la rinichi, urina este transportat prin cele dou uretere la vezica urinar. n vezica urinar se stocheaz urina, de unde va fi eliminat prin uretr ctre orificiul uretral extern. Vezica urinar are o capacitate medie de 600 ml, iar actul miciunii este declanat la un volum de aproximativ 250 ml. Nefronul este unitatea funcional a rinichiului. Fiecare rinichi conine foarte muli nefroni (aproximativ un milion la om i 30000 la obolan). n condiii normale, nu toat masa nefronilor este funcional activ, ns toi nefronii devin activi n cazuri de suprasolicitare a activitii renale. Trsturile specifice ale nefronului sunt: - aparatul juxtaglomerular, se formeaz la regiunea de contact dintre arteriola aferent i tubul contort distal. Celulele din aceast regiune sunt implicate n reglarea reabsorbiei ionilor de sodiu i n meninerea volumului de snge - stratul intern al capsulei glomerulare este format din podocite, celule cu procese lungi, care formeaz fante prin care se poate produce filtrarea,
Fiziologia nefronului
147
- celulele ce cptuesc tubulul proximal au numeroi microvili, care cresc suprafaa de reabsorbie, numeroase mitocondrii (asigur energia transportului activ), - ansa Henle, este format dintr-un segment ascendent i unul descendent. Segmentul ascendent elimin ionii de sodiu, astfel c esutul medular devine hipertonic fa de fluidul din tubul descendent i tubul colector. Aceast proprietate permite concentrarea urinei. - celulele tubului distal sunt lipsite de microvili, de aceea la nivelul lor moleculele se deplaseaz activ din snge n tubuli, i nu n direcie opus.
Figura 3.29 Structura nefronului (dup Marieb, 1998)
TA 63 Aranjeaz n ordine urmtoarele pri ale nefronului a) tub contort distal b) tub contort proximal c) bucla Henle bra descendent d) bucla Henle bra ascendent e) capsula glomerular f) duct colector
148
3.4.2 Mecanismele formrii urinei
Formarea urinei are urmtoarele etape: 1) ultrafiltrarea glomerular, se desfoar la nivelul capsulei. Este o filtrare sub presiune, n timpul creia, apa, nutrienii i produii metabolici trec din glomerul n interiorul capsulei glomerulare. Sngele este filtrat, deoarece numai molecule cu masa mai mic de 7000 Da pot trece, astfel, proteinele rmn n snge, n timp ce glucoza, ureea, intr n tubul. Se formeaz urina primar. 2) Reabsorbia selectiv se produce prima dat n tubul contort proximal, i const din reabsorbia srurilor i nutrienilor n capilarul peritubular, apa nsoete pasiv srurile. 3) Secreia tubular se produce n tubul contort distal, n timpul creia sunt secretate activ, molecule mari, produi metabolici: creatinina. Se formeaz urina final care se acumuleaz n vezica urinar.
Figura 3.30 Forele care influeneaz ultrafiltrarea glomerular (dup Marieb, 1998).
Factorii care influeneaz filtrarea glomerular sunt: fora efectiv de filtrare. Presiunea hidrostatic transmis prin arteriolele renale reprezint factorul fizic pozitiv, care contribuie la realizarea presiunii eficace de filtrare (PEF) prin membrana filtrant a corpusculului Malpighi. Este dat de diferena dintre presiunea osmotic a sngelui, egal cu 25-30 mm Hg, i
149
presiunea din capsula Bowman, egal cu aproximativ 10 -12 mm Hg. Prin calcul, PEF = 75 mm Hg (30 + 10) mm Hg = 35 mm Hg. Rata filtrrii la omul normal este de aproximativ 180 L/ 24 ore. Rinichiul este unul din organele cele mai bogat irigate cu snge. Fluxul sanguin renal este de 1,200 L/min ceea ce reprezint 2025% din debitul cardiac n repaus. Aceast cantitate de lichid este prelucrat de-a lungul tubului urinifer, n aa fel nct n bazinet nu ajunge dect o cantitate de 1.5 2.0 L urin definitiv pe zi, cu densitate specific de 1015 1035 i pH n jurul valorii de 4.5. suprafaa de filtrare, depinde de numrul nefronilor permeabilitatea capilarelor glomerulare Rezolv urmtoarele probleme: TA 64 n ct timp este filtrat tot sngele prin rinichi?
TA 65 De cte ori este filtrat sngele pe zi?
Reabsorbia tubular este procesul prin care sunt recuperate din ultrafiltratul glomerular elemente i substane utile organismului. Unele substane sunt reabsorbite total i nu apar n urina definitiv dect atunci cnd depesc o concentraie critic. Concentraia la care substanele nu mai sunt reabsorbite constituie pragul renal sau de eliminare a substanelor respective. De regul, substanele cu prag ridicat sunt cele necesare organismului (glucoza, aminoacizii, diferii ioni). O serie de produi finali ai catabolismului (ndeosebi ai catabolismului proteic) au un prag renal de eliminare cobort (uree, acid uric, creatinin), iar diferite substane care nu se reabsorb deloc sunt fr prag (prag zero). Secreia tubular adaug substane noi urinei primare i are rolul de a elimina, prin urin, diferii compui care se gsesc n lichidul interstiial peritubular. Prin secreie se elimin NH3, H+, diferite substane strine organismului etc. Att procesele de reabsorie, ct i cele de secreie, se realizeaz prin mecanisme de transport activ i pasiv. Procesele care se desfoar la nivelul tubului contort sunt prezentate n tabelul din Figura 3.31.
150
Parte a tubului contort Proximal
Absorbie 80-85 % apa i Na+ urmat pasiv de Cl80 -90 % Fosfor organic 96 % Calciu neproteic (stimulat de parathormon 80 -90 % Bicarbonai Glucoza (inhibat de insulin i stimulat de STH) 100 % Proteine i aminoacizi 30% acid uric Impermeabil pentru ap, dar influenat de ADH Reabsorbie activ de sodiu n braul ascendent, urina devine hipoton, presiunea osmotic scade
Secreie Penicilina H+ - secreie activ, la schimb cu 1 ion de Na i 1 anion bicarbonat
Caracteristica urinei Izoosmotic cu plasma
Ansa Henle
Transport activ de sodiu n braul descendent, urina devine hiperton
Concentrare i diluarea urinei prin sistemul n contracurent Se produce o urin hipopton
Reabsorbia apei dependent de Secreie de ioni de K, ADH NH4+, Na+, cu rol n Reabsorbia Na (influenat de reglarea echilibrului aldosteron) prin schimb cu H+ i NH3 acido-bazic Reabsorbie HCO3-Figura 3.31 Fenomene de absorbie i secreie de la nivelul tubului contort, implicate n formarea urinei.
Distal i tubul colector
Miciunea
Ultima etap este miciunea. Miciunea numit i urinare este un proces reflex prin care se elimin urina acumulat n vezica urinar. La copiii mici, miciunea se produce atunci cnd vezica urinar este suficient de destins ca urmare a acumulrii de urin. Controlul voluntar al miciunii se stabilete n jurul vrstei de 2-3 ani cnd devin funcionale anumite fascicule din mduva spinrii. Creterea presiunii din vezica urinar i destinderea peretelui su pe msura acumulrii, urina, stimuleaz mecanoreceptorii de la acest nivel. Acetia trimit impulsuri ctre centrul nervos al miciunii din regiunea sacral a mduvei spinrii, care comand n continuare contracia pereilor vezicii i relaxarea sfincterului urinar intern. Informaia despre creterea presiunii n vezic este trimis i ascendent la scoara cerebral, unde este perceput ca o senzaie imperioas de a urina. Dac urinarea nu este posibil, se comand contracia voluntar a sfincterului urinar extern format din fibre musculare striate. Dac urinarea este posibil, sfincterul urinar extern se relaxeaz sub comand voluntar, fiind urmat de relaxarea sfincterului urinar intern i contracia musculaturii vezicii urinare sub influena fibrelor vegetative parasimpatice din regiunea sacral a mduvei spinrii.
151
3.4.3 Echilibrul electrolitic i acido-bazic al organismului
Echilibrul apei este foarte important pentru starea de hidratare a organismului. Practic, aportul de ap trebuie s egaleze volumul de ap excretat, i pentru un om normal, aceste trebuie s fie de cca 2,5 L. Numai 10% din apa necesar organismului este produs de celule prin metabolism, restul se procur din lichide i alimente solide. Reglarea nivelului de ap este realizat la cele dou niveluri (intrare i ieire) prin: - sete scderea volumului de fluid extracelular activeaz centrul hipotalamic al setei care va determina persoana s bea ap. Apa este absorbit n tractul gastrointestinal, reface nivelul de fluid extracelular i centrul hipotalamic este inhibat. - hormoni: secreia de ADH (hormon antidiuretic), mpiedic secreia de ap la nivelul ansei Henle, i faciliteaz reabsorbia ei la nivelul tubului contort distal i a tubului colector, prin creterea porozitii epiteliului aldosteron secretat de corticosuprarenal, influeneaz n principal echilibrul sodiului i al potasiului, i prin aceasta modific presiunea sngelui, ceea ce determin intervenia mecanismului renin angiotensin, hormon atrial natriuretic secretat de atrii cnd inima este destins de un volum sanguin mare. Acioneaz prin reducerea secreiei de renin i de aldosteron, cu excreie de sodiu i prin urmare de ap. Echilibrul srurilor. Nivelul srurilor n organism poate varia, ele putnd fi pierdute i prin transpiraie, fecale, vom, pierderi de snge. Srurile au rol n meninerea osmolaritii fluidelor. Ionii sunt foarte importani n compartimentele organismului: - sodiul iniiaz activitatea celulelor excitabile i menine osmolaritatea fluidelor; - potasiul rol n meninerea potenialului de repaus al celulelor i n funcionarea normal a inimii; - bicarbonatul asigur sistemul principal de tamponare al mediului intern - calciul i fosfaii sunt implicai n formarea sistemului osos. Echilibrul acido-bazic. Concentraia protonilor este foarte important deoarece asigur activitatea optim a enzimelor celulare, i anume n jurul valorii de 7. n cazul sngelui, pH - ul este n jur de 7,4 deoarece este tamponat. Principalele sisteme de tamponare sunt: bicarbonat, fosfat, i proteinele.
152
3.4.4 Procese de reglare a excreiei
Diureza este reglat att prin mecanisme intrinseci (autoreglare sau reglare prin mecanisme proprii sistemului), ct i prin mecanisme extrinseci. Autoreglarea diurezei const n modificarea tonusului pereilor arteriolari la destinderea produs de creterea presiunii arteriale i n ajustarea proceselor de reabsorbie la debitul de filtrare glomerular. S-a constatat c presiunea sngelui n capilarele glomerulare, debitul sanguin i debitul de filtrare sunt, n anumite limite, independente de variaiile presiunii sistemice. Presiunea n arterele sistemice poate varia ntre 90 180 mm Hg, fr s afecteze semnificativ fluxul sanguin renal i debitul de filtrare glomerular. Echilibrul glomerulo-tubular, const n autoreglarea proceselor de reabsorbie la nivelul tubului contort proximal, n funcie de mrimea debitului de filtrare glomerular, sau adaptarea filtrrii glomerulare n raport cu compoziia urinei din tubul contort distal, n special n raport cu coninutul de Na+ i Cl-. Creterea concentraiei de Na+ diminueaz rata filtrrii glomerulare, i invers. La baza acestui mecanism st activarea sistemului renin-angiotensin, consecutiv stimulrii osmoreceptorilor din macula densa. Reglarea neuroendocrin. Rinichiul posed o bogat inervaie vegetativ. Majoritatea fibrelor vegetative renale sunt simpatice i se distribuie capilarelor glomerulare i celulelor granulare ale aparatului juxtaglomerular. Fibrele parasimpatice sunt mai puin numeroase i au aceeai destinaie. Se pot delimita dou sisteme antagonice de reglare a diurezei: un sistem diuretic i un sistem antidiuretic. Sistemul diuretic este reprezentat de hipotalamus i hipofiza anterioar care, la rndul ei, i exercit aciunea prin intermediul: tiroidei (tiroxina crete debitul sanguin renal i rata filtrrii glomerulare), suprarenalelor (glucocorticoizii n doze mici stimuleaz filtrarea glomerular; dozele mari ns o inhib ca i mineralocorticoizii; catecolaminele produc vasoconstricie) gonadelor (estrogenii stimuleaz reabsorbia de ap i Na , iar testosteronul stimuleaz, n plus, retenia de K+), prin secreia de ACTH, TSH i hormoni gonadotropi.
+
Sistemul antidiuretic este reprezentat de hipotalamus i hipofiz posterioar (secreia de ADH) i de sistemul renin angiotensin aldosteron. Unii hormoni pot avea efecte diferite, n funcie de doz.
153
3.5 Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare

TA 1 b - f - e - c - d a (revezi pag. 74-75) TA 2 a (revezi pag. 75) TA 3 a) (revezi pag. 76) TA 4 b a d c e (revezi pag. 75-80) TA 5 b) (revezi pag. 75-80) TA 6 c) (revezi pag. 82) TA 7 a) (revezi pag. 83) TA 8 b) (revezi pag. 77, 85) TA 9 b) (revezi pag. 86) TA 10 a i b (revezi pag. 86, 88) TA 11 a (revezi pag. 89) TA 12 b) (revezi pag. 88-89) TA 13 Deoarece o stare de stres induce activitatea sistemului nervos simpatic, care are efectele prezentate la pagina 80. Prin urmare, digestia va fi ncetinit. TA 14 b) (revezi pag. 90-91) TA 15 Fals, digestia este intracelular, nu au avut sisteme dezvoltate pentru delimitarea spaiilor intracelulare similare lumenului. Protozoarele sunt unicelulare (revezi pag. 93-94). TA 16 Fals, hepatopancreasul este prezent la cefalopode (revezi pag. 93-94). TA 17 Adevrat (revezi pag. 93-94). TA 18 Fals, la vertebratele inferioare efectul parasimpaticului este opus, i anume stimulator al motricitii gastrice (revezi pag. 93-94). TA 19 Asigur schimbul de gaze al organismului: aportul de oxigen necesar metabolismului i eliminarea CO2 rezultat din procesele metabolice (revezi pag. 95) TA 20 n laringe (revezi pag. 98) TA 21 Pe cile externe: nas faringe laringe trahee bronhii plmni (revezi pag. 95-98) TA 22 Alveolele pulmonare asigur schimbul de gaze ntre aerul pulmonar i snge (revezi pag. 97) TA 23 b) (revezi pag. 99) TA 24 Relaxarea diafragmei induce expirarea (revezi pag. 99). TA 25 Este volumul de aer care nu particip la schimburile respiratorii (revezi pag. 100) TA 26 Pasiv, deoarece se realizeaz prin relaxarea musculaturii (revezi pag. 100). TA 27 d) (revezi pag. 103-104). TA 28 b) (revezi pag. 103) TA 29 Extrapolnd punctul de 75%, presiunea parial a oxigenului va fi deplasat spre valori mai mari de 40 mm Hg, ceea ce nseamn c a sczut afinitatea hemoglobinei pentru oxigen, i avem nevoie de o cantitate mai mare de oxigen pentru a satura hemoglobina (revezi pag. 106). TA 30 100 mm Hg este reprezentat n figura 3.12 (revezi pag. 105).
154
TA 31 Efectul Bohr, protonii scad afinitatea hemoglobinei pentru oxigen, i astfel se explic de ce la nivel periferic, unde aciditatea este mai mare, oxigenul se elibereaz (revezi pag. 106).. TA 32 Fals, este combinaia hemoglobinei cu CO2 (revezi pag. 108). TA 33 Fals, majoritatea este regsit sub form de bicarbonai (revezi pag. 108). TA 34 Efectul Haldane se refer la disocierea oxihemoglobinei sub influena dioxidului de carbon, n timp ce efectul Hamburger este procesul de schimb ntre anionii bicarbonat i clor (revezi pag. 108, 109). TA 35 Anhidraza carbonic (revezi pag. 109) TA 36 Dac un ciclu respirator dureaz cca 5 s, atunci ritmul respirator este de cca 12 respiraii/ minut (revezi pag. 112). TA 37 Fals, controleaz inspiraia (revezi pag. 112). TA 38 Fals, sunt localizai n bulb i punte (revezi pag. 112). TA 39 a) (revezi pag. 114). TA40 Fora cu care sngele trebuie pompat n circulaia sistemic trebuie s fie mai mare (revezi pag. 116). TA 41 Mica circulaie: sngele circul ntre inim i plmni: pleac de la inim prin trunchiul arterei pulmonare, snge cu dioxid de carbon i se ntoarce prin venele pulmonare snge cu oxigen. Circulaia mare, sngele circul ntre inim i periferie, pleac de la inim prin artera aort cu snge coxigenat i se ntoarce prin venele cave cu snge cu dioxid de carbon (revezi pag. 116). TA 42 a) (revezi pag. 118). TA 43 b i d (revezi pag. 119). TA 44 c) (revezi pag. 120). TA 45 a) (revezi pag. 121). TA 46 Sistol atrial sistol ventricular contracie izovolumetric diastol general relaxare izovolumetric (revezi pag. 121). TA 47 Debitul sistolic este de 70 ml/s, nseamn c ntr-un minut, la 60 contracii pe minut, prin inim trec 4,8 L, ceea ce reprezint cca volumul de snge al organismului, deci rspunsul poate fi 1 minut. (revezi pag. 124). TA 48 - 3,5 L (revezi pag. 124). TA 49 Potenialul de aciune cardiac este mult mai lung, 250 ms, fa de 1-2 ms, i are caracteristic platoul de depolarizare (revezi pag. 126 i 34). TA 50 De a iniia autoritmicitatea muchiului cardiac (revezi pag. 127). TA 51 De a ntrzia unda de depolarizare pn la contracia atriilor (revezi pag. 127). TA 52 Ionul de calciu (revezi pag. 129). TA 53 Ionul de sodiu (revezi pag. 130). TA 54 Depolarizare platou repolarizare (revezi pag. 130). TA 55 Se asigur fora necesar propulsrii sngelui n circulaia sistemic (revezi pag. 131).
155
TA 56 Fals - Unda P indic depolarizarea atrial adevrat adevrat (revezi pag. 133). TA 57 60 secunde /0,8 = 75 contracii pe minut (revezi pag. 134). TA 58 Deoarece repolarizarea, dei este un fenomen de sens contrar depolarizrii, i direcia de propagare este n sens invers depolarizrii, i anume de la baz ctre apex (revezi pag. 133). TA 59 Ateroscleroza, depunere de colesterol pe capilarele periferice, scade diametrul arteriolelor, i crete rezistena periferic (revezi pag. 1137-139). TA 60 d) (revezi pag. 142). TA 61 d) (revezi pag. 137-138). TA 62 b) (revezi pag. 144). TA 63 e b c d a f (revezi pag. 149). TA 64 Dac fluxul sanguin renal este de 1,2 L / min, un volum sanguin de 5 L va fi filtrat n cca 4,2 minute (revezi pag. 152). TA 65 De cca 6000 de ori = 4,2*24(ore)*60 (minute) (revezi pag. 152).
156

I) Alege rspunsul corect. n anumite situaii, poi avea mai multe variante corecte. 1. Nodulul sino-atrial are rol de: a) iniiere a potenialului de aciune b) conducerea impulsului electric de-a lungul septumului interventricular c) a face legtura ntre atrium i ventricul d) frnare a contraciei ventriculare 2. Care glande nu sunt asociate cu digestia: a) glandele salivare b) timusul c) ficatul d) vezica biliar e) pancreasul 3. Cnd digestia este complet, produii sunt absorbii n: a) cavitatea bucal b) stomac c) intestin subire d) intestin gros 4. Sistemul parasimpatic influeneaz digestia prin: a) relaxarea musculaturii netede b) stimularea peristaltismului i a activitii secretorii c) contracia sfincterelor d) nici unul dintre rspunsuri nu este corect 5. Prin ndeprtarea laringelui, un individ va suferi urmtoarele modificri: a) va fi incapabil s vorbeasc b) va fi incapabil s tueasc c) va avea dificulti la nghiire d) va fi incapabil s respirare 6. Distrugerea crui centru duce la blocarea respiraiei: a) centrul pneumotaxic b) bulbul rahidian c) baroreceptorii din plmni d) centrul apneustic 7. Presiunea arterial crete ca rspuns la a) creterea volumului sistolic b) creterea ritmului cardiac c) ateroscleroz d) creterea volumului de snge e) toate rspunsurile de mai sus. 8. Glucoza nu este n mod normal prezent n urin deoarece: a) nu trece prin pereii glomerulului b) rmne n snge ca urmare a presiunii osmotice c) este reabsorbit n celulele tubulare d) este ndeprtat de ctre celulele organismului nainte ca sngele s ajung la rinichi.
157
II)
Precizeaz valoarea de adevr a urmtoarelor afirmaii. n cazul celor false, s se dea varianta adevrat 9. Sngele ce se ntoarce n atriul drept este oxigenat. 10. La temperaturi crescute ritmul cardiac se intensific. 11. Emoiile conduc la scderea ritmului cardiac prin activarea sistemului nervos simpatic. 12. Acetilcolina este mediator parasimpatic, ce are ca efect descreterea amplitudinii contraciei inimii i scderea ritmului cardiac. 13. Adrenalina este mediator al sistemului nervos simpatic, ce acioneaz sinergic cu acetilcolina. 14. ntreruperea inervaiei parasimpatice la nivelul inimii, determin scderea frecvenei contraciilor. 15. Intestinul subire este mprit n trei segmente ascendent, transvers i descendent. 16. Substana de tip detergent care are rolul de a reduce tensiunea superficial n peretele alveolar i mpiedic colapsarea alveolelor, se numete lecitin. 17. Formarea urinei ncepe cu ultrafiltrarea glomerular.
III)
Stabilete ordinea urmtoarelor evenimente: 18. Aranjeaz componentele sistemului excito-conductor n ordinea propagrii impulsului electric a) nodulul atrio-ventricular b) cile internodale c) fasciculul Hiss d) nodulul sino-atrial e) reeaua Purkinje
19. Potenialul de aciune la nivelul celulelor autoexcitabile are urmtoarele etape: a) depolarizarea membranei celulare cu inversarea polarizrii b) repolarizarea membranei celulare c) intrarea ionilor de sodiu, d) ieirea ionilor de potasiu e) deschiderea canalelor de calciu f) potenialul pacemaker 20. Potenialul de aciune al celulelor contractile are urmtoarele etape: a) repolarizare b) intrarea ionilor de calciu i ieirea ionilor de potasiu c) ptrunderea ionilor de calciu i sodiu la nivelul jonciunilor gap d) instalarea platoului de depolarizare e) intrarea ionilor de sodiu ca urmare a deschiderii canalelor de sodiu dependente de voltaj f) depolarizarea cu inversarea polarizrii g) nchiderea canalelor de calciu i deschiderea mai multor canale de potasiu
158
3.7 Bibliografie
1. Despopoulos A, Silbernagl S, 1991. Color Atlas of Physiology, Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York, Thieme Medical Publishers, Inc., New York. 2. Dorofteiu M, 1989. Mecanismele homeostaziei sanguine, Editura Dacia. 3. Haulic I, 1999. Fiziologie uman, Editura Medical. 4. Marieb E, 1998. Human Anatomy & Physiology, Addison-Wesley. 5. Ranga V, 1990. Tratat de anatomia omului, Editura Medical. 6. Ranga V, Teodorescu Exarcu I, 1970. Anatomia i Fiziologia omului, Editura Medical, Bucureti. 7. Ristoiu, V , Marcu M, 2004 Elemente de anatomie i fiziologie , Editura Universitii Bucureti, pag. 204 - 305 8. Strungaru G, Pop M, Hefco V, 1983. Fiziologie animal, Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti. 9. Teodorescu Exarcu I, Badiu G, 1993. Fiziologie, Editura Medical. 10. Van de Graaff K, 2000. Human Anatomy, McGraw-Hill Companies, Inc. 11. Van de Graaff K, Fox SI, 1995. Concepts of Human Anatomy & Physiology, Wm. C. Brown Publishers. 12. Van de Graaff K, Fox SI, 1999. Concepts of Human Anatomy & Physiology, McGraw-Hill Companies, Inc.
159
Integrarea i reglarea funciilor organismului
Unitatea de nvare 4 FIZIOLOGIA SISTEMELOR DE INTEGRARE I REGLARE A FUNCIILOR ORGANISMULUI

pag Cuprins ...........................................................................................................................160 Introducere .....................................................................................................................161 Obiective Unitatea 4.......................................................................................................161 Informaii generale despre evaluare ............................................................................162 4.1 Principii fundamentale ale organizrii sistemului nervos ....................................163 4.1.1 Sistem nervos somatic. ................................................................................163 4.1.2 Sistem nervos vegetativ................................................................................169 4.2 Sistemul motor ........................................................................................................175 4.2.1 Activitatea reflex. Circuite spinale...............................................................175 4.2.2 Controlul nervos central al activitii motoare ...............................................178 4.3 Sistemele senzoriale. Fiziologia analizatorilor .....................................................180 4.3.1 Prezentarea planului general de organizare a receptorilor ...........................181 4.3.2 Sensibilitatea tactil ......................................................................................182 4.3.3 Sensibilitatea termic i dureroas...............................................................189 4.3.4 Sensibilitatea olfactiv .................................................................................194 4.3.5 Sensibilitatea gustativ .................................................................................199 4.3.6 Sensibilitatea auditiv i vestibular .............................................................205 4.3.7 Sensibilitatea vizual ....................................................................................218 4.4 Sistemul neuroendocrin ........................................................................................ 231 4.4.1 Hormonii organismului: Clasificare i mecanisme de aciune ......................232 4.4.2 Organele endocrine principale. Controlul secreiei hormonale.....................236 4.5 Rspunsurile i comentariile testelor de autoevaluare ........................................249 4.6 Lucrarea de verificare 4...........................................................................................251 4.7 Bibliografie ...............................................................................................................253
160
Introducere
n cadrul acestui modul de studiu vei putea explora conceptele care stau la baza integrrii i reglrii funciilor organismului. Elementul central al acestei funcii este sistemul nervos. Organizarea sistemului nervos este extrem de complex, avnd dou componente: involuntar i voluntar, fiecare avnd dou subdiviziuni: simpatic parasimpatic i respectiv senzitiv motor. ntre componentele sistemului nervos exist comunicare permanent la nivelul sinapselor dintre neuroni. n Unitatea 2 ai nvat cum comunic neuronii informaia: prin poteniale de aciune i sinapse. n aceast unitate vei nva care sunt structurile majore ale sistemului nervos i cum comunic ntre ele pentru a elabora comportamente. Pn n prezent se cunosc mecanisme fiziologice celulare, dar i moleculare de integrare care pot explica diferitele comportamente, normale sau patologice. Materialul este structurat n patru pri ce cuprind prezentri ale subdiviziunilor sistemului nervos: vegetativ, somatic motor i senzitiv i a sistemului neuroendocrin, care te vor ajuta s nelegi capacitatea de detectare, integrare i adaptare a organismului la variaiile mediului nconjurtor. Vei ntlni, de asemenea, teste de autoevaluare pe care i recomand s le rezolvi n momentul ntlnirii acestora. La finalul unitii sunt prezentate rspunsurile la testele de autoevaluare pe parcurs i Lucrarea de verificare 4 pe care, la finalul unitii, o vei trimite tutorelui.
La terminarea acestei uniti de studiu, trebuie s fii capabil s: 9 9 9 9 9 9 Explici rolul integrator al sistemului nervos, Enumeri subunitile sistemului nervos, Compari sistemul nervos somatic i autonom pornind de la efectori, cile eferente i a neurotransmitorilor eliberai, Explici mecanismele reflexe, Identifici cile de transmitere a informaiei n sistemele senzitive, Prezini cooperarea ntre sistemul nervos i sistemul endocrin.
161
Evaluarea pe parcurs - Testele de autoevaluare (TA) Fiecare test de evaluare se bazeaz pe parcurgerea i nelegerea materialului teoretic prezentat. Unele teste de autoevaluarea sunt ntrebri urmate de trei, patru sau cinci rspunsuri posibile, fiecare indicat cu o liter n dreptul lui. Pentru a rspunde la aceste ntrebri, trebuie s alegi litera din dreptul rspunsului sau rspunsurilor pe care le consideri ca fiind corecte. La alte teste i se va cere s dai rspunsuri scurte sau s completezi spaiile libere. Exist i teste de autoevaluare care vor necesita rezolvarea unei probleme sau scrierea unor scurte eseuri prin care s aplici conceptele dobndite n alte exemple ntlnite n viaa de zi cu zi. Rspunsurile la testele de autoevaluare sunt prezentate la sfritul unitii, nainte de Lucrarea de verificare 4, la pagina 251. Lucrri de verificare notate de tutore. Gradul de dobndire a conceptelor i procedurilor prezentate n aceast unitate de nvare va fi cuantificat pe baza notei obinute la Lucrarea de verificare 4, care conine 20 de probleme. Aceste lucrri se vor transmite fie prin e-mail, fie prin pot, la adresa specificat la sfritul acestui modul. Testele din lucrarea final sunt de acelai tip cu testele de autoevaluare pe care le vei rezolva n timpul parcurgerii materialului Unitii 4. Parcurgerea materialelor din textele suplimentare inserate n curs sub form de cadre va fi foarte util pentru lmurirea noiunilor sau mai buna nelegere a anumitor subiecte. Un rezultat bun la lucrarea de verificare este clar condiionat de parcurgerea cu mult atenie a textului i rezolvarea testelor de autoevaluare.
162
4.1 Principii fundamentale ale organizrii sistemului nervos
Sistemul nervos alturi de sistemul endocrin sunt implicate n comunicarea i integrarea informaiei n interiorul organismului. Comunicarea poate fi rapid, de tip electric, prin poteniale de aciune sau chimic, lent, prin hormoni. Funcional sistemul nervos este un tot unitar, dar poate fi mprit n: sistemul nervos somatic i sistemul nervos vegetativ. Sistemul nervos somatic (al vieii de relaie) asigur legtura dintre organism i mediu. El este format din: o sistemul nervos central (SNC) sau axul cerebrospinal, alctuit din mduva spinrii i encefal o din sistemul nervos periferic (SNP), alctuit din nervii spinali i cranieni i din ganglionii nervoi de pe traiectul lor. Sistemul nervos vegetativ controleaz activitatea organelor interne. Este format din sistem nervos simpatic i sistem nervos parasimpatic. Fiecare cuprinde o poriune central, dispus la nivelul axului cerebrospinal i o poriune periferic, format din ganglioni i nervi vegetativi. Sistemul nervos somatic are componente centrale i periferice. Sistemul nervos central este format din encefal i mduva spinrii, n timp ce componentele sistemului nervos periferic sunt ganglionii i nervii periferici. Cele dou sisteme sunt separate anatomic dar interconectate funcional. Dac s-ar realiza o seciune a sistemului nervos central, s-ar observa numai regiuni albe i gri. Acestea poart denumirea de substan alb i substan cenuie (Figura 4.1) Substana alb este format numai din axoni i celule gliale, i anume tractusuri nervoase respectiv nervi. Substana cenuie este format din corpii neuronilor. Sistemul nervos central este organizat n 7 regiuni anatomice principale, fiecare format dintr-o regiune distinct a tubului neural, dispuse ntr-o simetrie bilateral:
4.1.1 Sistem nervos somatic

Sistemul nervos central (SNC)
163
Figura 4.1 Seciuni transversale prin sistemul nervos central, la diferite niveluri: superior (emisfere cerebrale i diencefal), mezencefal, bulb i mduva spinrii.
mduva spinrii (Figura 4.2) este regiunea cea mai caudal ce se extinde de la baza craniului, pn la prima vertebr lombar. Primete informaii senzitive de la tegument, articulaii i muchii trunchiului i membrelor, i trimite informaii motorii prin neuronii responsabili de micrile voluntare i reflexe. n plus, primete informaii senzitive i de la organele interne i include aglomerri de neuroni ce controleaz funciile viscerale. Mduva spinrii este segmentat i din ea pornesc 31 de perechi de nervi spinali, ce vor forma nervii periferici. Mduva spinrii mai conine i ci ascendente prin care informaiile senzitive ajung la encefal, i respectiv descendente prin care comenzile motorii ajung de la encefal la neuronii motori. Substana alb este dispus la exterior, i substana cenuie la interior.
Figura 4.2 Structura i conexiunile mduvei spinrii
bulbul rahidian este continuarea rostral a mduvei spinrii ce pstreaz organizarea i funciile ei. La nivelul su se gsesc nucleii adrenergici. mpreun cu puntea particip la reglarea presiunii sngelui i a respiraiei 164
puntea lui Varolio se ntinde rostral fa de bulb i apare ca o protuberan pe faa ventral a trunchiului cerebral. Conine numeroi neuroni ce retransmit informaia de la emisferele cerebrale la cerebel. La nivelul ei se gsesc nucleul locus coeruleus care conine neuronii noradrenergici i nucleii rafeului ce conin neuronii serotoninergici mezencefalul este situat n partea superioar a trunchiului cerebral. Cteva regiuni au rol n micarea ochilor, n timp ce altele sunt implicate n controlul motor al muchilor scheletici. Este alctuit din pedunculii cerebrali i lama cvadrigemen. Pe partea dorsal se afl coliculii superiori implicai n coordonarea micrii ochilor cu micarea capului i trunchiului, i coliculii inferiori ca parte a sistemului auditiv, cu rol n localizarea surselor sonore i direcionarea capului i corpului spre stimulii sonori. Pe partea ventral a mezencefalului se afl nucleul rou i substana neagr, cu rol n controlul micrii corpului, al ateniei i strii de veghe. Substana neagr este format din neuronii dopaminergici. Bulbul rahidian, puntea i mezencefalul formeaz trunchiul cerebral, care primete informaii senzitive de la piele i articulaiile capului, gtului i feei i conine neuronii motori ce controleaz musculatura capului i a gtului. Este implicat n simuri ca auzul, gustul i echilibrul. De la nivelul lui pornesc 10 perechi de nervi cranieni, ci ascendente i descendente ctre i de la regiunile superioare i o reea de neuroni denumit formaiunea reticulat ce mediaz strile de alert i atenie. Cerebelul este dispus dorsal fa de punte i bulb i apare ca o umfltur. Este mprit n lobi, fiecare cu propria funcie. Cerebelul primete informaii senzitive de la mduva spinrii, informaii motorii de la cortexul cerebral i informaii despre echilibru de la organul vestibular al urechii interne. Convergena acestor intrri permite cerebelului coordonarea musculaturii scheletice n timpul micrii: planificarea, temporalizarea i fineea micrii Rspunde la urmtoarele ntrebri: TA 1 Care este rolul cerebelului?
TA 2 Unde este localizat formaiunea reticulat?
165
Figura 4.3 Organizarea structurilor sistemului nervos central
Diencefalul este format din talamus i hipotalamus. o talamusul proceseaz i distribuie informaiile senzitive i motoare care merg spre cortexul cerebral, regleaz nivelul de contientizare i aspectele emoionale ale senzaiilor. Denumirea provine de la cuvntul grecesc thalamus = camer interioar. Este o structur mare, format din 2 mase ovoide, unite prin massa intermedia, band de substan cenuie ce traverseaz ventriculul III. Este alctuit din numeroi nuclei, ce asigur majoritatea proieciilor ctre cortex. o hipotalamusul este dispus sub talamus, formeaz planeul ventriculului III. Este de asemenea alctuit din numeroi nuclei i tractusuri nervoase ce regleaz sistemul nervos autonom i secreia hormonilor hipofizari. Legtura hipotalamusului cu hipofiza se face prin structura denumit infundibulum, la nivelul cruia secreia hormonal este controlat n dou moduri: direct: hormonii hipotalamusului sunt transportai prin axoni n neurohipofiz i secretai direct n snge; indirect: prin secreia hormonilor de eliberare a hormonilor adenohipofizari n sistemul port hipotalamo-hipofizar. Este implicat n controlul strilor de lupt, hrnire, sete, reproducere, somn. La nivelul hipotalamusului, din punct de vedere anatomic se gsesc corpii mamilari, care funcional aparin sistemului limbic. Acetia sunt implicai n memorie i stri emoionale, primesc informaii de la hipocampus i trimit proiecii ctre talamus i mezencefal.
166
Rspunde la urmtoarea ntrebare: TA 3 Care este diferena ntre talamus i hipotalamus?
emisferele cerebrale sunt structuri mari, n numr de dou conectate printr-o mas de substan alb denumit corp calos. Sunt alctuite din cortexul cerebral, substana alb (axoni mielinizai i celule gliale) i trei centrii de substan cenuie dispui subcortical: ganglionii bazali, hipocampusul i nucleul amigdalian. Cortexul cerebral este mprit n patru lobi: frontal, temporal, parietal i occipital la nivelul crora se afl ariile de proiecie cortical. O parte din ariile corticale proceseaz informaiile primite i se mpart n primare, secundare i teriare, n funcie de nivelul de procesare la care a ajuns informaia. Cortexul de asociaie cuprinde trei regiuni mari din cortex i are rolul de a integra informaia pentru o anumit aciune, fiind implicat n controlul a trei funcii majore ale creierului: percepie, micare i motivaie. Cele trei zone sunt: o parieto-temporo-occipital cu funcii superioare de percepie, legate de senzaii somatice, auz i vz; o cortexul prefrontal de asociaie cu rol n planificarea micrilor voluntare; o cortexul de asocia ie limbic , implicat n motivaie, emoii i memorie. Ganglionii bazali sunt structuri subcorticale cu rol n reglarea micrii i contribuie i la cogniie. Sunt formai din 3 nuclei: caudat, putamen i globus pallidus. Nucleul caudat primete informaii de la cortex pe care le trimite ctre globus pallidus talamus lobul frontal. Acest circuit st la baza controlului muchilor scheletici i a micrilor ochilor. La coada nucleului caudat se gsete nucleul amigdalian. Deoarece primete informaii despre lobul frontal, parietal, sistemul limbic, controleaz nvarea, memoria de lung durat i emoiile. Nucleul putamen are o structur n form de disc. Primete informaii senzitive i motorii de la lobii parietal i frontal, pe care le trimite napoi n lobul frontal n aria responsabil de planificarea motorie. Este asociat cu reglarea i controlul micrii. Nucleul accumbens este localizat ventromedial fa de putamen i caudat. Este o structur ce aparine ganglionilor bazali dar funcional este parte a sistemului limbic, avnd rol n recompens.
167
Drogurile: cocaina, heroina, alcoolul, tutunul cresc activitatea neuronilor din acest nucleu, stare asociat cu tririle pozitive. Hipocampusul i nucleul amigdalian sunt regiuni superioare de asemenea subcorticale, care funcional aparin sistemului limbic. Hipocampusul are rol n memorie n timp ce amigdala este implicat n coordonarea aciunilor sistemului nervos autonom, sistemului endocrin i n emoii. Cile de control ale emoiilor, senzaiilor sau comportamentului motor nu sunt bine cunoscute, dar alterri ale sistemului limbic afecteaz exprimarea emoional. Prin legturi directe cu hipotalamusul, sistemul limbic regleaz nivelul fiziologic de baz al organismului: presiunea sanguin, ritmul cardiac, diametrul pupilei, toate corelate cu starea emoional. Sistemul limbic controleaz i sistemul endocrin prin reglarea secreiei hormonilor hipotalamusului. Alege rspunsul corect: TA 4 Unde sunt localizate ariile de asociaie? a) n talamus b) n ganglionii bazali c) n emisferele cerebrale d) n mezencefal
Sistemul nervos periferic (SNP)
Sistemul nervos periferic face legtura dintre SNC i periferie, aducnd informaii senzoriale de la muchi i tegument i despre mediul exterior organismului. n aceast categorie intr nervii i ganglionii senzitivi ai nervilor spinali i cranieni (trigemeni) Un nerv periferic este format prin alturarea rdcinilor spinale (Figura 4.2): una ventral (eferent, motorie ce conine att axoni motori ce conduc informaia ctre muchi ct i axoni ai sistemului nervos simpatic i parasimpatic) i una dorsal (aferent, ce aduce informaii senzitive). n organism exist 31 nervi spinali i 12 nervi cranieni. Terminologia de nerv este specific sistemului nervos periferic, n timp ce fasciculul de fibre nervoase din sistemul nervos central poart denumirea de tract.
168
4.1.2 Sistem nervos vegetativ
Sistemul nervos vegetativ regleaz activitatea organelor viscerale, muchilor netezi i glandelor i se numete sistem motor autonom. Are trei subdiviziuni separate: Simpatic, particip la rspunsul organismului la stres, avnd ca neurotransmitor noradrenalina; Parasimpatic, acioneaz n sensul conservrii resurselor organismului i restabilete echilibrul de repaus. Neurotransmitorul su este acetilcolina; Enteric, controleaz funcionarea musculaturii netede a intestinului, fiind implicat n meninerea mediului intern al organismului (homeostazie). Este independent de sistemul nervos simpatic i parasimpatic, dar poate fi modificat sub aciunea lor. Este o unitate neuronal de control, poziionat ntre neuronii postganglionari autonomi i efectorii sistemului gastrointestinal: glande sau muchi. Asigur peristaltismul intestinal, unde celulele ganglionare activeaz direct fibrele musculare circulare i longitudinale din peretele tubului digestiv.
Figura 4.4 Reprezentarea sistemului nervos vegetativ
Asemnri ale organizrii sistemelor simpatic i parasimpatic: i) neuronii ce controleaz glandele i muchii sunt localizai n afara SNC, n grupuri mici de corpi celulari, denumite ganglioni.
169
ii) sistemul nervos enteric este difuz organizat i este separat de mduva spinrii coninnd ganglioni spre care sistemele nervoase simpatice i parasimpatice conduc informaia. De aceea, anumii cercettori consider sistemul nervos enteric ca fiind a treia diviziune a sistemului nervos vegetativ. iii) Fibrele viscero-senzitive, ce au ca prim staie sinaptic mduva spinrii. n anumite cazuri, informaia merge direct spre centrii superiori de integrare a sistemului nervos vegetativ situai n bulbul rahidian, iv) Neuronii formeaz lanuri de cte doi: neuronii efereni vegetativi, regleaz activitatea neuronilor din ganglionii vegetativi, prin fibre ce se numesc fibre preganglionare, ce folosesc acetilcolina ca neurotransmitor, indiferent crui sistem vegetativ i aparin. Este acelai neurotransmitor pe care sistemul motor somatic l folosete pentru a controla activitatea muchilor scheletici. Axonii care pornesc de la nivelul ganglionilor vegetativi se numesc fibre postganglionare, ce merg direct ctre organele int, unde se ramific puternic i inerveaz esuturile. Deosebiri ale organizrii sistemelor simpatic i parasimpatic: i) originea; ii) ganglionii vegetativi sunt poziionai la distane diferite fa de organele int (efectorii specifici); iii) neurotransmitorul fibrelor postganglionare folosit pentru reglarea organelor int este acetilcolina pentru parasimpatic i noradrenalin pentru simpatic; iv) funciile ndeplinite - efectul celor dou sisteme este diferit la niveluri diferite, i anume organele cu stimulare vegetativ dubl sunt inima, intestinul, care se contract sub influen simpatic i se relaxeaz sub influena parasimpatic. La nivelul glandelor acioneaz parasimpaticul care induce secreia: salivar, lacrimar, biliar, sudoripar. TA 5 Alege rspunsurile greite din urmtoarea succesiune de trsturi ale sistemului nervos vegetativ: a) este format din lanuri eferente de cte doi neuroni, b) corpii celulari sunt poziionai n sistemul nervos central c) corpii celulari sunt organizai n ganglioni d) asigur inervaia muchilor scheletici
Sistemul nervos simpatic
n sistemul nervos simpatic, fibrele ganglionare pornesc de la nivelurile toracal i lombar ale mduvei spinrii (Figura 4.4). Ganglionii vegetativi sunt localizai lng mduva spinrii, de aceea se mai numesc ganglioni paravertebrali.
170
Fibrele postganglionare parcurg distane mari pn la celulele int. Neurotransmitorul este noradrenalina, ntlnit att n sistemul nervos periferic ct i n sistemul nervos central. Funcia sistemului simpatic este de a susine starea de alert: i) pupilele se dilat (midriaz); ii) crete ritmul cardiac (tahicardie); iii) crete fora contraciei musculare cardiace; iv) crete viteza de circulaie a sngelui prin pomparea lui de la nivelul tubului digestiv i piele, ctre muchi i creier; v) scade motilitatea gastro-intestinal i procesele digestive ncetinesc; vi) se relaxeaz muchii cilor respiratorii; vii) crete frecvena respiraiei pentru a antrena aerul; viii) ficatul i celulele adipoase sunt mobilizate pentru producerea precursorilor energetici: glucoz i acizii grai; ix) pancreasul va elibera mai puin insulin. Sistemul nervos parasimpatic Fibrele preganglionare parasimpatice pornesc de la nivelul trunchiului cerebral i de la nivel sacral al mduvei spinrii (Figura 4.4). Includ fibrele nervului vag, care furnizeaz toat inervaia parasimpatic a inimii, plmnilor i tractului intestinal. Vagul este alctuit i din fibre ce aduc informaii senzitive de la viscere. Axonii preganglionari sunt foarte lungi, deoarece ganglionii vegetativi parasimpatici sunt de obicei localizai n apropierea sau chiar n interiorul organelor inervate. Fibrele postganglionare folosesc aceticolina ca mediator. intele fibrelor postganglionare nu sunt sensibile la nicotin, deoarece ele rspund la acetilcolin prin intermediul receptorilor muscarinici. Receptorii muscarinici sunt activai de muscarin i blocai de atropin. Efectele sistemului parasimpatic pot fi deduse din efectele atropinei: i) constricia pupilei (mioza); ii) scderea ritmul cardiac (bradicardie); iii) blocheaz semnalizarea parasimpatic ce merge spre iris, inim i alte inte colinergice. Funcia sistemului parasimpatic este de a restabili repausul. Cel mai sugestiv exemplu este dat de starea de inactivitate ce nsoete o mas copioas: i) scad ritmul cardiac i fora de contracie a miocardului; ii) contracia pupilei; iii) bronhoconstricie; iv) creterea secreiei mucoase. n cazul operaiilor chirurgicale, aceast funcie este periculoas deoarece mucusul secretat pe trahee poate duce la asfixiere. De aceea pentru prevenirea asfixierii se administreaz atropin. v) contracia vezicii urinare Toate acestea sunt activiti care induc starea relaxat a organismului.
171
Pornind de la Figura 4.4, studiaz care sunt organele cu inervaie vegetativ dubl simpatic i parasimpatic i care sunt organele cu inervaie vegetativ simpl. Completeaz urmtorul tabel.
Sarcin de lucru
Organe cu inervaie: dubl simpatic parasimpatic
Coordonarea diviziunilor simpatic i parasimpatic
Multe organe interne primesc inervaie dubl, i anume inima, plmnii, glandele salivare, vezica urinar, organele genitale. Alte esuturi: arterele mici, au numai inervaie simpatic. De mult ori se spune c cele dou sisteme acioneaz alternativ, i c domin pe rnd, n funcie de necesitile organismului i de centrii superiori de comand. Att animalele ct i oamenii pot tri n urma ndeprtrii complete a sistemului nervos simpatic atta timp ct modul de via este controlat. Simpatectomia este o modalitate de tratament a hipertensiunii. Aceste persoane nu i pot regla temperatura corpului, nu pot regla presiunea sanguin dac pierd snge, obosesc repede ca urmare a ncrcrii musculare. Regiunile centrale direct responsabile de funcia autonom sunt hipotalamusul i trunchiul cerebral (n special bulbul rahidian). De la nivelul acestor regiuni pornesc conexiunile cu neuronii autonomi preganglionari simpatici i parasimpatici.
Exemple de reglaj fiziologic
Temperatura organismului, glicemia, presiunea sngelui i concentraia srurilor n snge sunt doar o parte din parametrii fiziologici ce trebuie pstrai ntr-un organism sntos. Organismul recunoa te orice modificare a mediului extern i intern cu ajutorul senzorilor care activeaz mecanisme adaptative ce acioneaz n direcia revenirii parametrilor la valori normale. Aceste mecanisme au la baz fenomene de feed-back pozitiv i negativ de la senzorii specifici ctre centrii superiori. Prin feedback pozitiv centrii superiori sunt activai, prin cel negativ sunt inhibai.
172
Controlul volumului i presiunii sanguine Exist 2 mecanisme: receptorii pentru presiune (baroreceptorii) nregistreaz presiunea sngelui n arterele largi, n jur de 100-120 mmHg presiuni mari activeaz neuronii pereilor arteriali, care trimit fibre ctre nucleul tractului solitar (NTS) din bulb de la NTS pornesc semnale inhibitoare ctre centrii vasomotori ce scad activitatea sistemului nervos simpatic relaxarea vaselor de snge (vasele de snge au numai inervaie simpatic) SN parasimpatic preia controlul sistemului cardiovascular O alta cauz a creterii presiunii sngelui este rezultatul creterii volumului de snge din cauza concentrrii srurilor. receptorii pentru ntindere din pereii atriali, sensibili la presiunea sngelui venos n atriumul drept, se activeaz, celulele pereilor atriali vor elibera peptide din clasa hormonilor natriopeptidici ce acioneaz asupra tubulilor renali i accelereaz pierderea srurilor. hipotalamusul detecteaz concentraia de sruri prin neuronii zonei mediane, care vor secreta vasopresina vasopresina crete permeabilitatea pentru ap a ductului colector distal al nefronilor volumul de lichid crete i concentraia srurilor se reduce volumul de ap este reglat prin sistemul renin-angiotensin: celulele juxtaglomerulare de la nivelul rinichilor activate de presiunea sczut a sngelui secret renina direct n snge angiotensinogenul secretat de ficat este convertit n angiotensin, care ulterior ntr-un lan de reacii se transform n angiotensina II cu rol vasoconstrictor al arteriolelor - contracia muchilor arteriali induce creterea presiunii sanguine angiotensina II stimuleaz consumul de lichide observat experimental, prin injectare la animale (care i opresc orice preocupare i beau ap) sau n cazul soldailor rnii care au pierdut mult snge. STRESUL Stresul este rspunsul nespecific al organismului fa de orice necesitate a organismului. Stri puternic emoionale se pot constitui n stres de scurt durat, cnd sunt nsoite de transpiraie sau rcirea extremitilor, indicnd o cretere a activitii sistemului nervos simpatic care ne pregtete de lupt sau fug. O alt consecin este creterea secreiei de corticosteroizi n timpul perioadei de stres cu revenire brusc la valori normale cnd stresul trece. Daca i s-ar atribui stresului intensiti, un stres mediu este benefic n cazul animalelor de laborator, care au tolerat mult mai uor evenimente stresante, i la aduli, unde s-a observat o dezvoltare mai bun a suprarenalelor.
173
Expunerea prelungit la stres este nociv, deoarece pune organismul n dificultatea de a se adapta. Exist 3 faze n adaptarea la stres: 9 Alerta: sistemul nervos simpatic se activeaz, hipotalamusul trimite semnale ctre hipofiz se secreta ACTH, care va induce secreie de corticosteroizi i noradrenalina. 9 Rezistena: - perioada n care organismul se mobilizeaz pentru a opri evenimentele stresante: n cazul bolilor stresul este maladiv i organismul sintetizeaz anticorpi. Daca aceasta etap are succes, organismul revine la normal. 9 Epuizarea: stresul psihic poate duce la boli mentale i n anumite cazuri la boli psihosomatice. Exemplu oarecii expui la temperaturi sczute elibereaz din corticosuprarenale toat cantitatea de corticosteroizi n starea de alarm. n starea de rezisten, se formeaz foarte multe vezicule ncrcate cu mai muli corticosteroizi i, n final, animalul moare pentru c nu poate sintetiza cantiti mai mari de corticosteroizi. n multe cazuri, modificri dramatice din via, cum ar fi: un divor, moartea unei persoane dragi, pierderea serviciului, schimbarea locuinei, se pot declana boli fizice, uneori chiar boli autoimune ca o consecin a stresului. Boli fizice declanate de stres sunt: 9 ulcerul are o cauz psihologic. Poate fi indus i la animalele de laborator. 9 ateroscleroza (ngroarea arterelor) a aprut n cazul animalelor de laborator, i anume maimue supuse unui stres social indus prin mutarea animalelor dintr-o cuc n alta, dei animalele au fost hrnite cu o diet srac n grsime i colesterol. Una dintre bolile psihice induse de stresul prelungit este anxietatea, dat de tulburri ale echilibrului ntre sistemul limbic (induce strile emoionale) i cortex (urmrete i moduleaz starea de veghe). TA 6 Alege valoarea de adevr a urmtoarelor afirmaii: Sistemul nervos parasimpatic are fibre preganglionare scurte i fibre postganglionare lungi. Sistemul nervos parasimpatic este activ cnd ne relaxm n hamac. Sistemul nervos parasimpatic are rolul de a crete ritmul cardiac, respirator i presiunea sanguin. Rspunde la urmtoarea ntrebare: TA 7 Care fibre ale sistemului nervos vegetativ secret acetilcolina?
174
4.2 Sistemul nervos motor
Sistemul motor este considerat parte funcional a sistemului nervos somatic. Cu toate acestea, i n cazul sistemului nervos vegetativ exist o component motorie, dat de sistemul nervos simpatic. n continuare este prezentat sistemul nervos somatic motor, implicat n controlul involuntar (reflex) i voluntar (contient) al micrii. Efectorii micrii sunt muchii scheletici dar mpreun cu sistemul osos. Sistemele motoare sunt organizate pe trei niveluri: mduva spinrii este locul unde se gsesc neuronii motori care inerveaz muchii scheletici i unde circuitele neuronale coordoneaz informaia proprioceptiv (tensiune muscular i localizarea ei). Aceste circuite mediaz caracteristici motorii ritmice (mersul) i reflexe (ntinderea) trunchiul cerebral ce primete descendent informaii senzitive (proprioceptive) i proiecteaz comenzile ctre muchii scheletici prin tractusurile laterale i mediane ariile motoare ale cortexului sunt regiunile n care se conecteaz ariile senzitive i de asociaie cu ariile corticale motorii prin bucle de feed-back, formnd ci implicate n planificarea i controlul activitii motoare voluntare La aceste 3 niveluri se adaug 2 structuri subcorticale: ganglionii bazali i cerebelul, care primesc informaii de la cortex i trimit informaii ctre cortex prin intermediul talamusului.
4.2.1 Activitatea
reflex. Circuite spinale
Reflexul ntinderii: se poate pune n eviden cu ajutorul urmtorului experiment: daca inem n mn o can i o umplem brusc, are loc un balans vertical, muchiul flexor se ntinde, dup care mna revine la poziia iniial. Circuitul se realizeaz cu ajutorul a 2 neuroni senzitivi (Figura 4.5) ce trimit impulsuri spre coarnele dorsale ale mduvei spinrii: - 1a ce vine din interiorul fusului muscular interofusal - 1b ce vine de la tendon i 2 neuroni motori ce inerveaz fibra muscular: - motor alpha () ce inerveaz fibrele musculare exterofusale - motor gamma () ce inerveaz capetele contractile ale fibrelor interofusale. La aceti neuroni se adaug neuronii motori ce aduc informaia de la encefal, pentru controlul voluntar.
175
Sarcin de lucru
n Figura 4.5 nu sunt reprezentai neuronii senzitivi. Adaug-i pe figur, innd cont de faptul c fibrele senzitive intr prin coarnele dorsale.
Figura 4.5 Inervaia fusului neuromuscular
Prin ntinderea muchilor flexori se activeaz neuronul senzitiv 1a care se proiecteaz n coarnele dorsale ale mduvei spinrii, unde activeaz neuronii motori care vor excita flexorul i muchiul sinergist. Neuronul aferent 1a stimuleaz i un interneuron care va inhiba neuronul motor al muchiului antagonist care se va relaxa. Relaxarea muchiului antagonist va permite contracia flexorului
Figura 4.6 Reflexul de ntindere i reflexul miotatic inversat
176
Dac muchiul are nevoie de o contracie mai puternic pe care fibrele fusului nu o mai pot semnaliza, ntinderea tendonului activeaz fibrele senzitive 1b care vor activa motoneuronii gamma interofusali, ce vor determina contracia fibrelor musculare fusale. Acestea i ajusteaz lungimea i i recapt sensibilitatea. Acesta este reflexul miotatic inversat. Controlul mersului: dei mersul este o aciune voluntar, o dat iniiat el trece sub control spinal. n timpul mersului nu suntem contieni de modificrile musculaturii pe msur ce naintm. Aceasta ne permite sa desfurm i alte activiti cum ar fi s vorbim, s ascultm, sau chiar s citim. Mersul automat poate fi atribuit circuitelor neuronale de la nivelul mduvei spinrii care se numesc centrii generatori de locomoie. Prin nregistrarea simultan a activitii neuronilor de la nivelul coarnelor ventrale stng i drept, care controleaz micarea piciorului ipsilateral (de aceeai parte), s-a observat ca activarea acestor neuroni este alternativ, ceea ce corespunde alternanei mersului. Activiti motoare automate se nregistreaz i n timpul notului i al masticaiei.
Figura 4.7 Reflexul mersului
Rspunde la urmtoarea ntrebare: TA 8 Care este rolul sistemului nervos motor?
177
4.2.2 Controlul nervos central al activitii motoare
Tracturile descendente motoare Se mpart n dou categorii: tractusuri cu origine la nivelul cortexului cerebral i tractusuri cu origine n trunchiul cerebral. Tracturile urmtoarele: descendente de la cortexul cerebral sunt
A.1 Tractul corticospinal sau calea piramidal coboar de la cortex ctre mduva spinrii. O parte se ncrucieaz la nivelul trunchiului formnd tractul corticospinal ncruciat i controleaz micarea gtului i a muchilor scheletici axiali contralaterali. A.2 Tractul corticonuclear pornete de la cortexul motor primar i primete informaii de la cortexul premotor i cortexul somatosenzitiv. Controleaz musculatura extrinsec a globului ocular, muchii mimicii i ai limbii i are rol n exprimarea facial i n vorbire. Tracturile descendente de la nivelul trunchiului cerebral sunt urmtoarele: B.1 Tractul tectospinal i are originea n coliculii superiori ai mezencefalului i se dispune n cordoanele ventrale ale mduvei spinrii. Controleaz muchii contralaterali scheletici proximali i axiali i are rol n coordonarea micrilor gtului i ochilor ca rspuns la stimulii vizuali. B.2 Tracturile vestibulospinale sunt n numr de dou: medial i ventral. Se formeaz de la nucleii vestibulari ai trunchiului cerebral. Aceste tracturi au rol n meninerea tonusului muscular i n controlul micrilor automate: postura, respiraie, tuse i strnut. B.3 Tractul rubrospinal pornete de la nucleul rou, i coboar prin cordonul lateral al mduvei spinrii. Inerveaz muchii distali contralaterali i este implicat n controlul voluntar al membrelor. Cortexul motor primar este localizat n girusul precentral al lobului frontal. n cortexul motor primar neuronii sunt organizai somatotopic, astfel nct anumite pri ale corpului cu poziii adiacente sunt reprezentate tot adiacent la nivelul cortexului. O alt caracteristic este reprezentarea disproporionat a zonelor inervate i anume prilor ce execut micri precise i necesit un control fin: faa, minile, limba le corespunde o reprezentare mai mare fa de regiunile mai puin specializate: musculatura scheletic a trunchiului. Aceast reprezentare se numete homunculus motor.
178
Figura 4.8 Organizarea somatotopic a cortexului motor
Controlul cerebral al micrii se realizeaz cu ajutorul a 3 regiuni: cortexul motor primar, cortexul premotor i cortexul motor suplimentar care formeaz cortexul implicat n controlul micrilor voluntare. Toate aceste arii trimit informaii direct ctre mduva spinrii prin tractusurile piramidale sau indirect, prin ariile subcorticale i trunchiul cerebral. Cortexul premotor i cel suplimentar sunt responsabile pentru planificarea i coordonarea micrilor complexe. Cerebelul primete informaii i de la trunchiul cerebral i trimite napoi anumite informaii prelucrate. Este implicat n nvarea motorie, sincronizare i coordonarea micrilor rapide, meninerea posturii i echilibrului, coordonarea i rafinarea micrilor de finee i n reglarea funciilor cilor motoare descendente. Alterri la nivelul cerebelului determin micri necontrolate. Ganglionii bazali sunt un grup de nuclei subcorticali localizai n substana alb. Sunt implicai n supravegherea micrii corpului, membrelor i a ochilor. Primesc informaii de la toi lobii cortexului cerebral: frontal, parietal, temporal, occipital, dar i proiecii dopaminergice, inhibitoare i excitatoare, de la substana neagr. ntre ganglionii bazali i cortex se formeaz astfel un circuit neuronal, care permite ganglionilor bazali s regleze nivelul excitabilitii ariilor motoare. Acest nivel este implicat n iniierea i terminarea micrii.
179
Figura 4.9 Structurile implicate n controlul motor
Alege rspunsul greit. TA 9 Structurile centrale ce intervin n controlul micrii sunt: a) cerebelul b) ganglionii bazali c) cortexul premotor d) sistemul limbic
4.3 Sistemele senzoriale. Fiziologia analizatorilor
Analizatorii sunt structuri specializate pentru preluarea informaiilor din mediul nconjurtor i decodificarea lor ulterioar pentru identificare. Analizatorii sunt formai din trei segmente: (1) segmentul periferic format din receptori; (2) segmentul intermediar reprezentat de cile nervoase; este segmentul de legtur ntre receptori i sistemul nervos central; (3) segmentul central reprezentat de ariile corticale senzitivosenzoriale primare, secundare i teriare, unde informaiile sunt prelucrate i transformate n senzaii specifice.
180
4.3.1 Prezentarea planului general de organizare a analizatorilor
Recepia informaiei din mediul intern sau extern - recepia senzorial ncepe la nivelul receptorilor. Ei pot fi pri componente ale unor organe specializate care i protejeaz numite organe de sim, cum ar fi ochiul, limba, nasul, urechea sau pot fi diseminai la nivelul altor structuri: tegument, muchi, articulaii, periostul oaselor, organe interne. Receptorii funcioneaz ca traductori sau sisteme capabile s transforme o anumit form de energie n impulsuri nervoase, semnal electric pe care sistemul nervos l poate nelege i analiza. Fiecare tip de receptor este sensibil numai la o anumit form de energie sau stimul adecvat; de ex: energia electromagnetic n cazul vzului, energia mecanic n cazul pipitului etc. Recepionarea unui stimul antreneaz o modificare de conformaie a unei molecule receptoare (o protein de la nivelul membranei receptorului sau din interiorul unei celule) care determin consecutiv apariia unui potenial de receptor i apoi a unor poteniale de aciune n fibrele nervoase cu care receptorii sunt n legtur. Mai departe, sistemul nervos central le analizeaz i le transform n senzaii, la nivelul ariilor corticale specifice. Receptorii sunt de mai multe feluri n funcie de tipul de energie detectat: mecanoreceptorii sunt sensibili la energia mecanic asociat cu schimbri n presiune, poziie sau accelerare. Din aceast categorie fac parte receptorii pentru atingere, presiune, ntindere, auz i echilibru. termoreceptorii sunt sensibili la energia radiant asociat cu temperatura. fotoreceptorii sunt sensibili la energia electromagnetic din spectrul vizibil. chemoreceptorii sunt sensibili la energia chimic (ioni sau molecule dizolvate n fluidele din apropierea receptorului). Din aceast categorie fac parte receptorii gustativi i olfactivi.
TA 10 Aranjeaz urmtoarele segmente n ordinea transmiterii informaiei senzitive: a) segment central b) segment periferic c) segment intermediar
181
4.3.2 Sensibilitatea tactil
Sensibilitatea tactil mecanoreceptorilor.
se
realizeaz
cu
ajutorul
Mecanoreceptorii sunt structuri sensibile la aciunea forelor mecanice deformante. Cu ajutorul lor se culeg informaii importante privind gravitaia, variaiile de micare, de presiune, calitatea suprafeelor de contact, curenii de aer sau de ap, vibraiile mediului etc. Deoarece formele de energie mecanic ce se pot nregistra sunt foarte numeroase, i gama de mecanoreceptori este larg. Astfel, exist: mecanoreceptori care nregistreaz presiunile exercitate la suprafaa tegumentului. Ei sunt receptorii sensibilitii tactile sau ai analizatorului cutanat. mecanoreceptori care nregistreaz variaiile de tensiune i deplasrile mecanice din muchi, tendoane i articulaii. Ei sunt receptorii sensibilitii proprioceptive sau ai analizatorului kinestezic. mecanoreceptori care nregistreaz variaiile de poziie i micare ale corpului. Ei sunt situai n urechea intern i formeaz receptorii sensibilitii statice, de meninere a echilibrului sau ai analizatorului vestibular. mecanoreceptori care nregistreaz vibraiile aerului din gama frecvenelor audibile. Ei sunt situai tot n urechea intern i formeaz receptorii sensibilitii acustice sau ai analizatorului acustic. n toate cazurile, stimulul care acioneaz asupra receptorului poate s determine apariia unui potenial de receptor n dou moduri: prin ntinderea membranei celulei receptoare, prin nclinarea unor cili de la nivelul receptorului.
Alege rspunsul corect. TA 11 Mecanoreceptorii sunt sensibili la: a) variaii de presiune b) variaii termice c) variaii de poziie d) grade diferite de ntindere e) toate rspunsurile cu excepia lui b
Analizatorul cutanat
Pielea este un imens cmp receptor, deoarece la nivelul ei se gsesc numeroi receptori senzoriali (230/cm2), numii receptori cutanai. Receptorii cutanai reprezint segmentul periferic al analizatorului cutanat. Aceti receptori sunt fie terminaii nervoase libere, fie terminaii nervoase ncapsulate, sensibile la atingere, presiune i vibraii mecanice. Terminaiile nervoase libere au diametru mic, sunt slab mielinizate sau chiar nemielinizate i pot fi sensibile i la stimulii dureroi. Cele ncapsulate sunt formate din una sau mai multe terminaii senzitive, nvelite ntr-o capsul conjunctiv.
182
Segmentul periferic
Prin stimularea receptorilor se obin informaii despre forma, consistena diferitelor obiecte din mediu, nivelul de contact cu organismul (atingere uoar sau presiune crescut) i efectul potenial nociv asupra esuturilor. Receptorii cutanai (Figura 4.10) sunt distribuii diferit, n toat grosimea tegumentului: n epiderm, derm i hipoderm, astfel: ntre celulele epidermului ptrund terminaii nervoase libere, sensibile la durere i temperatur. discurile Merkel se gsesc la nivelul jonciunii epiderm-derm i funcional sunt receptori tactili sensibili la atingere, mai numeroi la nivelul degetelor. corpusculii Meissner, se gsesc n derm n zonele fr pr, sunt sensibili la atingeri uoare, jucnd acelai rol cu cel al plexurilor nervoase din jurul foliculilor piloi. corpusculii Krause, o varietate a corpusculilor Meissner. Rolul lor nu este cunoscut cu precizie, n trecut fiind considerai receptori pentru rece. corpusculii Ruffini sunt dispui n dermul profund, n hipoderm, i la nivelul capsulelor articulare (proprioceptori). Funcional, ei sunt mecanoreceptori, sensibili la presiune. corpusculii Pacini sunt cei mai voluminoi corpusculi senzitivi, cu sensibilitate fa de presiune i vibraii (Figura 4.10).
Figura 4.10 Structura pielii. O schem tridimensional a pielii. Epidermul i dermul au fost ndeprtate la colul din stnga pentru a pune n eviden papilele dermice (dup Marieb, 1998).
183
Alege rspunsul corect. TA 12 Care corpusculi sunt sensibili la atingeri uoare: a) Meissner b) Krause c) Ruffini d) Pacini
Mecanismul formrii senzaiei tactile
Diferitele tipuri de mecanoreceptori mediaz crearea diferitelor tipuri de senzaii tactile. Corpusculii Pacini sunt sensibili la vibraii de 200-300 Hz, n timp ce corpusculii Meissner rspund cel mai bine la 50 Hz. Dac i plasezi mna pe o box vei "simi" muzica n principal prin intermediul corpusculilor Pacini. Dac atingi cu vrful degetelor materialul aspru cu care este acoperit boxa, fiecare punct de pe tegument va lovi proeminenele de pe material la o frecven suficient pentru activarea corpusculilor Meissner i vei avea senzaia unei suprafee rugoase. Stimularea la frecvene i mai mici poate activa terminaiile Ruffini i corpusculii Meissner, determinnd o senzaie ca un flfit. Aceast selectivitate la stimuli diferii a mecanoreceptorilor tactili se datoreaz structurii particulare a terminaiei nervoase. De exemplu, corpusculul Pacini are o capsul ovoidal cu 20-70 de straturi concentrice ce acoper terminaia nervoas. Cnd capsula este comprimat, energia mecanic este transferat terminaiei nervoase, membrana este deformat i canalele ionice mecanosenzitive se deschid. Curenii care trec prin aceste canale genereaz un potenial de receptor cu efect depolarizant (Figura 4.11).
Figura 4.11 Funcionarea corpusculului Pacini. Un singur corpuscul Pacini a fost izolat i stimulat scurt. Potenialul de receptor a fost nregistrat ntr-o zon nvecinat a terminaiei nervoase. Cnd corpusculul este intact, se genereaz un amplu potenial de receptor la nceperea i ncetarea stimulrii. Pe durata stimulrii, potenialul de receptor dispare (dup Bear, Connors, Paradiso, 2001).
184
Dac depolarizarea este suficient de mare, terminaia nervoas va genera un potenial de aciune. ntre straturile capsulei se gsete un lichid vscos. Dac presiunea este meninut, straturile alunec unele fa de altele i transfer energia stimulului n aa fel nct terminaia nervoas nu mai este deformat iar potenialul de receptor dispare. Cnd presiunea este ndeprtat, evenimentele au loc n sens invers, ceea ce genereaz un nou potenial de receptor urmat de un potenial de aciune. n absena capsulei, s-a constatat c terminaia nervoas devine mai puin sensibil la vibraii i mai sensibil la presiune constant. Aceasta explic i adaptarea noastr la diferii stimuli tactili cu aciune prelungit: hainele. Fie c stimulul mecanic este o atingere uoar, o vibraie sau o presiune, ntotdeauna se produce o deformare a tegumentului, ceea ce determin ntinderea membranei receptorilor. Diferenierea ntre stimuli se face prin modul n care rspund receptorii. Astfel, o atingere sau o vibraie care produce o deformare superficial a tegumentului, determin un numr mic de impulsuri nervoase din partea receptorilor. O deformare mai profund la nivelul tegumentului, determin un numr mai mare de impulsuri nervoase din partea receptorilor (Figura 4.12).
Figura 4.12Receptorii sensibilitii tactile rspund diferit, n funcie de intensitatea stimulului mecanic (dup Audesirk & Audesirk, 1989).
185
Capacitatea de a discrimina caracteristicile unui stimul tactil variaz foarte mult pe suprafaa tegumentului. Vrfurile degetelor au cea mai mare rezoluie deoarece: (1) au o densitate mai mare de mecanoreceptori dect n orice alt parte a corpului; (2) receptorii de la vrfurile degetelor au cmpuri receptoare mici; (3) informaia provenit de la fiecare mm2 de tegument de pe vrful degetelor este procesat de o arie cerebral mai mare dect pentru alte zone; (4) este posibil s existe mecanisme nervoase speciale pentru aceste discriminri fine. Nevztorii i folosesc degetele pentru a citi textele scrise n alfabetul Braille. Punctele alfabetului Braille au 1 mm nlime i sunt la 2.5 mm distan; o liter este format din maxim 6 puncte. Un cititor experimentat n Braille poate citi pn la 600 de litere pe minut, ceea ce este aproximativ egal cu o persoan care citete cu voce tare.
Rspunde la urmtoarea ntrebare: TA 13 Care sunt corpusculii implicai n citirea Braille?
Segmentul intermediar
Segmentul intermediar al analizatorului cutanat este reprezentat de cile sensibilitii exteroceptive: sensibilitatea termic i dureroas, sensibilitatea tactil grosier i sensibilitatea tactil fin. Terminaiile nervoase de la nivelul tegumentului sunt poriunile periferice ale neuronilor pseudounipolari senzitivi din ganglionii spinali (de pe traiectul rdcinii dorsale a nervilor spinali care asigur sensibilitatea cutanat a trunchiului i membrelor) sau din ganglionul trigeminal (de pe traiectul nervului trigemen V care asigur sensibilitatea cutanat a feei i capului). Informaia de la nivelul receptorilor periferici nu este prelucrat n totalitate numai la nivelul cortexului cerebral. Modificri ale informaiei se produc pe tot traseul analizatorului cutanat, att la nivelul mduvei spinrii ct i la nivelul nucleilor talamici de releu. Modificrile constau n principal n procese de inhibiie lateral care permit o mai bun localizare stimulului prin diminuarea semnalelor conduse de receptorii alturai stimulului. La rndul lor, neuronii din mduva spinrii i talamus sunt influenai de cortex, ceea ce asigur o mai bun ajustare a informaiei care ajunge la scoara cerebral.
186
Segmentul central
Segmentul central al analizatorului cutanat se gsete la nivelul scoarei cerebrale, n girul postcentral al lobului parietal, aria sensibilitii generale sau somestezic. Cortexul somestezic primar (S1) este format din 4 arii corticale distincte, ariile Brodmann 3a, 3b, 1 i 2, de la scizura Rolando spre lobul parietal. Lateral fa de piciorul ariei S1 s-a identificat cortexul somestezic secundar (S2). Majoritatea informaiilor de la talamus se termin n ariile 3a i 3b, care la rndul lor se proiecteaz n ariile 1, 2 i S2. Conexiunile dintre diferitele arii ale cortexului somestezic sunt ntotdeauna bidirecionale i au rol asociativ. Ariile din S1 au roluri diferite. Astfel aria 3b este implicat mai ales n analiza texturii, mrimii i formei obiectelor. Proieciile sale ctre aria 1 transfer mai ales informaii despre textur, n timp ce proieciile ctre aria 2 informeaz asupra mrimii i formei. Diferitele zone tegumentare au la nivelul cortexului somestezic arii direct proporionale cu sensibilitatea lor. mpreun ele formeaz o hart somatotopic. Dac s-ar reprezenta grafic diferitele zone ale corpului, s-ar obine un omule deformat, homunculus senzitiv, ca n imaginea de mai jos (Figura 4.13). Aceasta este imaginea pe care o are creierul despre noi! Aceste hri corticale nu sunt permanente, ci sunt structuri dinamice care se schimb n funcie de cantitatea de informaie primit. Aceast ajustare funcional este un exemplu de plasticitate cortical. Aceast plasticitate cortical permite utilizarea n continuare a tuturor ariilor corticale, chiar dac zona de tegument pe care a deservit-o nu mai este funcional, dar demonstreaz i cum pot fi generate confuzii la interpretarea informaiilor din S1. S2 i ariile 5 i 7 din cortexul parietal reprezint cortexul secundar sau ariile unde informaiile primare legate de form, textur, mrime, sunt integrate ntr-un tot unitar n imaginea semnificativ a unui obiect. Informaiile de aici sunt integrate mpreun cu informaiile provenite din ariile de asociaie secundare sosite de la ali analizatori la nivelul ariilor teriare sau gnostice.
187
Figura 4.13 Homunculus senzitiv la nivelul cortexului somestezic (dup Bear, Connors, Paradiso, 2001).
La nivelul acestor arii fiecrei combinaii de informaii i se asociaz un cuvnt, care poate s fie sau nu integrat mai departe ntr-o construcie semantic. Lezarea cortexului somestezic secundar genereaz agnozie senzorial, sau incapacitatea de a recunoate un obiect.
Rspunde la urmtoarea ntrebare: TA 14 Care sunt nervii pe traiectul crora se transmite informaia senzitiv tactil?
188
4.3.3 Sensibilitatea termic i dureroas

Termoreceptorii sunt structuri sensibile la energia radiant asociat cu temperatura. Sesizeaz variaiile de temperatur, n funcie de care desfoar comportamente de aprare, de gsire a hranei, comportamente sociale etc. Oamenii pot sesiza patru senzaii termice: rece, rcoros, cald i fierbinte. Stimulul specific pentru termoreceptori, att pentru cald ct i pentru rece, este variaia de temperatur. Termoreceptorii nregistreaz temperatura pielii de la nivelurile la care sunt situai. Aceasta explic de ce un obiect de metal i unul de lemn, avnd aceeai temperatur, sunt percepute diferit: cele de metal conduc mai repede cldura. Termoreceptorii i schimb modul de funcionare n funcie de durata stimulului termic. La temperaturi constante ei funcioneaz tonic, producnd poteniale de aciune n ritm constant, spre exemplu la frecvene mici (2-5 Hz) atunci cnd temperatura normal a tegumentului este de 34C. Rata de generare a potenialelor de aciune nu crete sau scade dac tegumentul este nclzit sau rcit lent. Dac ns se atinge brusc o anumit temperatur specific, receptorii ncep s funcioneze mai intens, genernd poteniale de aciune mult mai frecvent. Receptorii pentru rece funcioneaz mai intens la temperaturi ale tegumentului de 25C, n timp ce receptorii pentru cald sunt mai activi la 45C. La temperaturi peste 45C, nu mai sunt activai receptorii pentru cald, ci terminaiile nociceptive, senzaia generat fiind de durere. Din cauza acestui mod de funcionare, receptorii pentru cald i rece nu pot da, n mod individual, informaii precise despre temperatura tegumentului. De aceea, identificarea temperaturii tegumentului se face prin compararea activitii diferitelor populaii de termoreceptori printre care se afl i nociceptorii. Termoreceptorii prezint un mare grad de adaptabilitate, ceea ce explic variaia n timp a senzaiei termice dup scufundarea sau ieirea corpului din apa cu o anumit temperatur. Totui, deoarece ei nu se adapteaz pn la dispariia complet a sensibilitii, ci rspund ntr-o oarecare msur i la starea termic staionar, exist senzaii termice cu intensiti mai reduse chiar dup expuneri ndelungate la diferite temperaturi. Pe lng receptorii tactili, senzaiile somatice senzitive depind foarte mult de nociceptori (nocere (lat.) = a rni), neuroni care anun c esuturile sunt lezate sau sunt n pericol de a fi lezate. Semnalizarea se realizeaz prin terminaiile libere ramificate nemielinizate. Informaiile de la nociceptori sunt transmise ctre cortex pe o cale ascendent diferit de cea a receptorilor tactili. Activarea selectiv a nociceptorilor poate duce la generarea senzaiei de durere.
189
Nocicepia i durerea nu sunt acelai lucru. Nocicepia este procesul senzorial activat de un stimul nociv, pe care l interpretm ulterior ca fiind dureros. Durerea este senzaia subiectiv neplcut de iritare, arsur, nepare, asociat cortical stimulului nociv. De aceea pragul dureros este diferit la oameni, pentru c durerea este subiectiv.
Rspunde la urmtoarea ntrebare: TA 15 Care este diferena dintre termoreceptori i nociceptori?
Segmentul periferic
Recepia stimulilor dureroi se face la nivelul terminaiilor libere aparinnd fibrelor C amielinizate i A slab mielinizate. O categorie a nociceptorilor rspunde la stimuli mecanici, termici i chimici, fiind numii de aceea receptori polimodali. Dar, ca i receptorii tactili, muli nociceptori prezint selectivitate n rspunsurile pe care le dau la diferite stimulri. Astfel, exist: nociceptori mecanici care rspund n special la presiuni mari, nociceptori termici care rspund la temperaturi extreme, ridicate sau joase nociceptori chimici care prezint selectivitate la histamin sau ali compui chimici eliberai n inflamaii sau leziuni. Nociceptorii sunt prezeni n majoritatea esuturilor: piele, oase, muchi, majoritatea organelor interne, vase de snge i inim. Lipsesc n creier. Nociceptorii rspund numai atunci cnd stimulii sunt suficient de puternici pentru a distruge un esut. Spre exemplu: n situaia n care clcm pe o pionez se activeaz att nociceptori mecanici ct i chimici. Simpla ntindere sau ndoire a membranei nociceptorilor va deschide canalele ionice activate mecanic, ceea ce depolarizeaz terminaiile nervoase periferice i duce la apariia potenialelor de aciune. Celulele lezate, la locul unde s-a produs neptura, elibereaz o serie de substane care amplific numrul de PA generate prin deschiderea altor canale ionice de la nivelul nociceptorilor. Astfel de substane secretate de ctre celulele lezate sunt: proteaze (care diger enzimele), ATP, ioni de K+, prostaglandine, substana P.
190
Segmentul intermediar i central
Fibrele A i C transmit informaii ctre SNC cu viteze diferite. De aceea, activarea nociceptorilor din piele produce dou tipuri de senzaii dureroase: prima rapid, ascuit, urmat de a doua mai puin intens dar de lung durat. Prima senzaie este generat de activarea fibrelor A, iar a doua este generat de activarea fibrelor C. Fibrele A i C sunt prelungiri periferice ale neuronilor senzitivi pseudounipolari din ganglionii spinali. Ele intr n mduva spinrii prin rdcina posterioar a nervilor spinali i fac sinaps n coarnele posterioare, la nivelul unei zone numit substana gelatinoas. Neurotransmitorii din cile aferente ale sensibilitii dureroase sunt glutamatul i substana P. Nociceptorii de la nivelul viscerelor trimit informaiile ctre cortex prin aceleai ci ca i neuronii cutanai. n coarnele posterioare ale mduvei spinrii fibrele viscerosenzitive fac sinaps ca i cele somatosenzitive. De la nivelul mduvei informaiile ajung la creier prin aceleai fascicule ascendente ceea ce determin fenomenul de durere evocat. n acest caz, activarea nociceptorilor viscerali este perceput ca o senzaie cutanat. Un exemplu este durerea anginoas din angina pectoral, cnd durerea de la nivelul inimii este perceput de pacient la nivelul prii superioare a pieptului i n braul stng (Figura 4.14).
Figura 4.14 Un exemplu de ci nervoase ale durerii evocate (dup Bear, Connors, Paradiso, 2001).
191
Alege rspunsul corect. TA 16 Care dintre urmtoarele structuri centrale este n rspunsul vegetativ la durere? a) puntea lui Varolio b) hipotalamusul c) bulbul rahidian d) talamusul
Informaiile termice i dureroase au urmtorul traseu: de la nivelul corpului se transmit la mduva spinrii. Axonii neuronilor din coarnele posterioare ale mduvei spinrii se ncrucieaz i urc spre talamus prin cordoanele de substan alb contralaterale ce formeaz fasciculul spinotalamic lateral. de la nivelul capului sunt culese de fibrele senzitive ale nervului cranian V (trigemen), conduse ctre trunchiul cerebral i de aici prin fasciculul ascendent numit lemniscul trigeminal la talamus. De la talamus, informaiile despre durere i temperatur sunt proiectate n aria S1, pe o suprafa mult mai mare dect informaiile tactile. Diferenele existente ntre cile sensibilitii tactile i ale celei dureroase sunt: au receptori diferii: corpusculi senzitivi pentru sensibilitatea tactil, terminaii nervoase libere pentru sensibilitatea dureroas. fibrele nervoase aferente difer de cele ale sensibilitii tactile prin aceea c sunt rapide fiind fibre mielinizate, de tip A; cele ale sensibilitii dureroase sunt mai lente, slab mielinizate sau amielinizate de tip A i C. conexiunile din mduva spinrii sunt diferite. Fibrele A se termin n partea profund a coarnelor posterioare ale mduvei spinrii, n tip ce fibrele A i C se termin n substana gelatinoas. Aceste dou ci difer i n ceea ce privete modul n care transmit informaia la creier. n imaginea de mai jos sunt menionate diferenele dintre cile de conducere ale celor dou tipuri de sensibilitate, tactil i dureroas (Figura 4.15). Senzaia dureroas poate fi modulat n intensitate prin intervenia unor mecanisme descendente (Figura 4.16).
192
Figura 4.15 Diferenele dintre cile sensibilitii tactile i dureroase (dup Bear, Connors, Paradiso, 2001).
Figura 4.16 Cile descendente ale durerii. Substana cenuie periapeductal poate influena nucleii rafeului din punte, care la rndul su pot modula fluxul de informaii nociceptive din mduva spinrii. c-e Nivelele la care sunt fcute seciunile (dup Bear, Connors, Paradiso, 2001).
Neuromediatorii mecanismelor endogene de inhibare a durerii sunt endorfinele, peptide endogene cu efect similar morfinei.
193
Receptorii lor sunt larg distribuii n SNC, fiind mai concentrai n zonele implicate n nocicepie. Mici cantiti de opioide injectate n substana periapeductal, nucleii rafeului sau mduva spinrii produc analgezie. La nivel celular, opioidele determin hiperpolarizarea membranelor postsinaptice i inhibarea neuronilor. n felul acesta este mpiedicat propagarea PA i se previne apariia senzaiei de durere. Efectul placebo se explic prin activarea sistemului de opioide endogene, prin intermediul emoiilor (sentimentul de ncredere n medicamentul administrat) i a sistemului limbic. Chemoreceptorii sunt receptori cu ajutorul crora se analizeaz mediul din punct de vedere chimic. Exist dou tipuri de sensibilitate chimic: una pentru moleculele din aer numit sensibilitate olfactiv, asigurat de analizatorul olfactiv i una pentru substanele dizolvate n saliv, numit sensibilitate gustativ asigurat de analizatorul gustativ
4.3.4 Sensibilitate a olfactiv
Receptorii olfactivi sunt neuroni bipolari dispui la nivelul mucoasei olfactive, localizat pe peretele superior al foselor nazale. Neuronii bipolari de la nivelul mucoasei olfactive au unele particulariti: 1) sunt singurii neuroni care se divid, fiind complet rennoii dup 60 de zile; 2) structural, prezint o dendrit scurt, cu numeroi cili lungi i imobili care mresc suprafaa de recepie a moleculelor odorante captate de mucus (Figura 4.17). Calea olfactiv. Receptorii olfactivi sunt protoneuronii (primii neuroni) ai cii olfactive. Axonii lor subiri i amielinizai se grupeaz n fascicule (10-20), care mpreun formeaz nervul olfactiv (perechea I). Acestea strbat lama ciuruit a etmoidului i fac sinaps cu neuronii de ordinul II n bulbii olfactivi. Aici se gsesc celulele mitrale multipolare. Axonii celulelor mitrale formeaz tracturile olfactive ce se proiecteaz n cortexul olfactiv. Activarea celulelor mitral induce impulsuri nervoase transmise prin tractul olfactiv pe dou direcii ctre sistemul nervos central (Figura 4.18): cortical, prin talamus ctre cortexul olfactiv situat n lobul piriform i lobul frontal. Aceast cale este responsabil de recunoaterea contient a mirosului, prin urmare de discriminarea ntre diferitele mirosuri subcortical, prin hipotalamus ctre structuri ale sistemului limbic. Aceast cale este responsabil pentru declanarea unor reacii emoionale asociate cu diverse mirosuri.
Segmentul periferic
Segmentul central
194
Figura 4.17 Mucoasa olfactiv. A Mucoasa olfactiv este localizat n partea superioar a foselor nazale; B. Structura mucoasei olfactive i traseul urmat de fibrele nervului olfactiv prin lama ciuruit a etmoidului ctre bulbii olfactivi (dup Marieb, 1998).
Figura 4.18 Calea olfactiv (dup Kandel, Schwarty, Jessell, 1995)
Spre exemplu o mirosul unei fripturi declaneaz salivaia i stimuleaz tractul digestiv, o mirosul de amoniac declaneaz reflexul de oprire a respiraiei, o mirosul de mercaptani din gaz activeaz sistemul nervos simpatic i iniiaz starea de alert.
195
Alege rspunsul corect: TA17 Nervul olfactiv este format din fibrele: a) neuronilor bipolari b) celulelor mitrale c) celulelor de susinere d) glomerulilor
Fiziologia receptorilor olfactivi
Prima etap este realizat de activarea receptorilor olfactivi. Astfel: substanele chimice volatile ptrund n cavitatea nazal o dat cu aerul se dizolv n mucusul ce cptuete epiteliul olfactiv stimuleaz proteinele receptoare din membrana neuronilor bipolari (Figura 4.19 i 4.20). receptorii declaneaz intracelular mecanisme secundare prin intermediul proteinei G, care activeaz adenilat ciclaza cu producere de AMPc care se leag specific i induce deschiderea unui canal cationic influxul de Na+ i Ca2+ induce depolarizarea i astfel generarea unui potenial de receptor dac potenialul de receptor depete pragul de excitabilitate al neuronilor bipolari, se genereaz poteniale de aciune, potenialele de aciune sunt conduse ctre deutoneuroni, care sunt celulele mitrale din bulbul olfactiv sinapsa ntre neuronii bipolari i celulele mitrale se realizeaz n stratul glomerular al bulbului olfactiv. Glomerulii sunt structuri complexe de la nivelul bulbului olfactiv, denumii astfel deoarece au form sferic. celulele mitrale primesc semnalul, l prelucreaz sub influena activitii celulelor nconjurtoare din bulb, i l transmit mai departe.
196
Figura 4.19 Modul de aciune al substanelor odorante. Imaginea reprezint un cil al unui neuron bipolar i moleculele care sunt implicate n detectarea substanelor odorante (dup Bear, Connors, Paradiso, 2001).
Figura 4.20 Rspunsul unui neuron olfactiv bipolar la stimulare. Moleculele odorante genereaz un potenial de receptor la nivelul cililor. Acesta se propag de-a lungul dendritelor i declaneaz la nivelul conului axonal poteniale de aciune care se propag ctre bulbii olfactivi (dup Bear, Connors, Paradiso, 2001).
Principalii modulatori ai activitii celulelor mitrale sunt celulele granulare (nu glomerulare!!!!) din bulb, care secret GABA, (neurotransmitor inhibitor) sub influena mesajelor primite de la centrii superiori. Celulele granulare secret GABA la nivelul sinapselor dendro-dendritice pe care le formeaz cu celulele mitrale. Astfel, un stimul slab poate fi blocat la nivelul celulelor mitrale, deci
197
numai stimuli puternici pot trece mai departe ctre centrii nervoi superiori pentru detectare. Un alt rol al acestei inhibiii este n procesul de adaptare fa de un stimul continuu. Mecanismele prin care este decodificat mirosul nu sunt pe deplin cunoscute. Mirosul se datoreaz milioanelor de molecule coninute n aerul inspirat, ce activeaz la un moment dat neuronii olfactivi. Receptorii olfactivi sunt stimulai de combinaii de senzaii denumite mirosuri primare, respectiv senzaii ce nu pot fi descompuse. Nu se cunoate nc numrul de mirosuri primare. Acest numr variaz de la 7, pn la 50. Din punct de vedere genetic ns, s-au identificat aproximativ 1000 de gene active numai la nivelul neuronilor bipolari, fiecare codific o singur protein receptoare. Fiecare neuron bipolar exprim numai un singur tip de receptor.
Figura 4.21 Rspunsurile neuronilor bipolari la diferite substane odorante A. Fiecare neuron bipolar exprim un singur tip de receptor. Diferitele tipuri de celule sunt rspndite n mucoasa olfactiv; B. nregistrrile cu microelectrozi din trei neuroni bipolari diferii arat c fiecare rspunde diferit la mai multe substane odorante, Prin compararea rspunsurilor din aceste trei celule, se pot identifica cele patru mirosuri (dup Bear, Connors, Paradiso, 2001).
Raportul ntre proteinele receptoare i odorani este mai complicat, deoarece fiecare protein receptoare este activat de mai muli odorani, i fiecare odorant poate activa mai multe proteine receptoare, deci mai muli neuroni. Diferenierea odoranilor se face pe urmtorul criteriu: fiecare miros activeaz o anumit combinaie de neuroni bipolari (Figura 4.21).
198
Organul vomeronazal Majoritatea mamiferelor i reptilele posed un nas sexual sau organul vomeronazal, separat de epiteliul olfactiv. Organul vomeronazal detecteaz feromonii care influeneaz foarte puternic comportamentul de reproducere i social. Feromonii (pherein (gr) = a purta, horman (gr)= a excita) sunt substanele chimice odorante care sunt secretate de un individ pentru a exercita influene specifice asupra altor membri ai aceleiai specii. Sunt mai multe categorii de feromoni: atractani sexuali, substane de ghidare i substane de alarmare. Pentru mult timp, s-a considerat c la om organul vomeronazal este absent sau mult atrofiat, dar o serie de studii au artat c el exist, dar nu se tie cu exactitate care este rolul su, neexistnd dovezi concrete care s lege direct feromonii produi de om de atracia sexual.
Alege rspunsul corect: TA18 Mecanismul activrii neuronilor bipolari are la baz interacia moleculelor odorante cu: a) proteine receptoare de tip receptori metabotropi b) proteine canal, inducnd direct modificarea potenialului membranar prin depolarizare sau hiperpolarizare c) pompele ionice d) direct cu bistratul lipidic, intr n citoplasm i trec mai departe la nivelul jonciunilor gap, fiind molecule mici.
4.3.5 Sensibilitate a gustativ
Gustul i mirosul sunt senzaii primitive care ne avertizeaz asupra unei conjuncturi periculoase: alimentare i respectiv olfactive. Aceti receptori gustativi i olfactivi se completeaz reciproc. Pentru a gusta o substan, moleculele ei trebuie s se dizolve n saliv i s stimuleze receptorii gustativi de la nivelul limbii. Exist patru categorii de gusturi: acru, amar, dulce i srat. Sensibilitatea gustativ asigur aprecierea calitii alimentelor, evitarea celor alterate sau toxice i declanarea reflexelor secretorii la nivelul tubului digestiv. Receptorii gustativi sunt dispui la nivelul unor organe receptoare de mici dimensiuni, numite muguri gustativi. Cei aproximativ zece mii de muguri gustativi sunt localizai n special n cavitatea bucal la nivelul limbii, pe vlul palatin, n mucoasa obrajilor, dar i n faringe i pe epiglot. La nivelul limbii, mugurii gustativi sunt localizai la nivelul unor excrescene ale mucoasei linguale, numite papile gustative (Figura 4.22). Acestea sunt de mai multe tipuri: foliate, fungiforme i circumvalate.
Segmentul periferic
199
papilele fungiforme sunt localizate n partea anterioar a limbii, alctuite din 8 muguri gustativi, dispui de-a lungul receptorilor pentru presiune, atingere i temperatur papilele foliate sunt alctuite din 8 iruri paralele de-a lungul marginii posterioare a limbii (cca. 1300 muguri) papilele circumvalate sunt dispuse n form de V ntors n partea posterioar a limbii i cuprind cca. 250 muguri. Mugurele gustativ este o structur ovoid, format din trei tipuri de celule epiteliale: senzoriale (receptorii gustativi) sunt celule de form alungit, prevzute la polul apical cu cte o prelungire lung i subire numit microvil, care ptrunde printr-un mic por la suprafaa mugurelui, unde este scldat n saliv. Se consider c microvilii sunt zonele receptoare ale celulelor gustative de susinere sunt celule cu rol de suport i izolare a celulelor receptoare att ntre ele ct i de alte celule epiteliale. bazale sunt celule stem care se divid i se difereniaz n celule de susinere i ulterior n celule senzoriale.
Figura 4.22 Limba de la om cu papile gustative i muguri gustativi. A. Mugurii gustativi de pe limb sunt localizai n papilele gustative. n funcie de sensibilitatea mugurilor gustativi pe care i conin, papilele gustative pot detecta patru gusturi de baz: amar, acru, dulce i srat; B. O seciune printr-o papil circumvalat prezint localizarea mugurilor gustativi n pereii lor laterali; C. Muguri gustativi, cu celule senzoriale i celulele de susinere (dup Marieb, 1998).
La polul bazal al celulelor senzoriale se gsesc fibrele senzitive ale nervilor care asigur sensibilitatea gustativ (VII, IX, X). n jurul regiunilor sinaptice au fost evideniate vezicule sinaptice n citoplasm, ceea ce arat c transmiterea sinaptic este chimic. Receptorii au o via scurt de 10 zile. Pe msur ce degenereaz sunt nlocuii cu noile celule i aferenele dendritice se vor orienta spre ele. Distribuia mugurilor gustativi este diferit la nivelul limbii, i anume n ordinea srat, dulce, acru, amar de la vrf ctre baz . 200
Alege rspunsul corect: TA 19 Receptorii gustului sunt: a) celule epiteliale modificate b) neuroni bipolari c) terminaii nervoase libere neacoperite d) terminaii nervoase libere ncapsulate
Calea gustativ (segmentul intermediar al analizatorului) este format dintr-un lan de neuroni de trei ordine. Neuronii de ordinul I (protoneuronul) se gsesc la nivelul ganglionilor senzitivi de pe traiectul urmtorilor nervi cranieni: facial (VII) preiau informaii gustative din 2/3 anterioare ale limbii glosofaringian (IX) culeg informaii din 1/3 posterioar a limbii vag (X) culeg informaii din faringe i epiglot Neuronii de ordinul al II-lea (deutoneuronii) se gsesc n nucleul tractului solitar din bulb. Axonii deutoneuronilor se ncrucieaz i au traiect ascendent spre talamus, unde se gsesc neuronii de ordinul al III-lea. Segmentul central se gsete n cortexul cerebral al lobului parietal, n partea inferioar a girusului postcentral (Figura 4.23). Gustul este reprezentat n cortexul ipsilateral. La acest nivel sunt aduse informaii de la nivelul talamusului. O parte din fibrele deutoneuronilor merg ns ctre hipotalamus, spre structurile sistemului limbic: la nucleul amigdalian i hipotalamus i n regiuni adiacente, ci care au rol n ntrirea senzaiilor gustative pentru dulce i srat. Anumii neuroni din hipotalamus rspund la dulce numai cnd animalul este nfometat.
Segmentul central
201
Figura 4.23 Calea gustativ i proiecia cortical (dup Kandel, Schwartz, Jessell, 1995).
Rspunde la urmtoarea ntrebare: TA 20 Ce gust este afectat prin lezarea nervului glosofaringian?
Fiziologia receptorilor gustativi
Mecanismul de transducie la nivelul receptorilor gustativi este asemntor deteciei olfactive: substanele sapide dizolvate n saliv, ptrund prin porul mugurelui gustativ i se leag de moleculele receptoare din membrana microvililor pe care astfel le activeaz. Dac substanele sunt n concentraie mic, receptorii nu sunt activai. Dac ns concentraia dep ete o anumit valoare critic numit prag, atunci se percepe un gust specific. Potenialul de receptor declan at prin depolarizare va induce eliberarea de neurotransmitori. Cu ct cantitatea de substan dizolvat n saliv este mai mare, cu att gustul va fi mai intens. La concentraii imediat deasupra pragului, majoritatea papilelor gustative tind s fie sensibile numai la un gust de baz: srat, acru, dulce sau amar. Dac ns concentraia substanei sapide crete, majoritatea papilelor gustative devin mai pu in selective. Astfel, unele papile rspund numai la dulce atunci cnd stimulii sunt slabi, dar pot s rspund i la acru sau srat dac stimulii de acest gen devin mai puternici. Pragul de activare este diferit, astfel c cele mai sensibile celule receptoare sunt cele care detecteaz gustul amar, urmate de cele pentru acru, dulce i srat.
202
Substanele srate. Reprezentativ pentru substanele srate este sarea de buctrie (NaCl). Gustul srat este n principal gustul ionilor de Na+. Celulele sensibile la gustul s rat au canale permeabile pentru Na+ similare cu cele din alte epitelii. Acest curent spre interior depolarizeaz membrana i induce eliberarea de neurotransmitori (Figura 4.24). Receptorii pentru srat detecteaz prezena NaCl, att din alimente ct i din snge n cazul rnirilor, cnd sngerarea poate determina o scdere a Na n organism i capacitatea de a gsi surse de Na trebuie gsit imediat (face parte din sistemul de aprare). Substanele acre. Gustul acru al alimentelor este dat de aciditatea lor ridicat (sau pH-ul sczut). Acizii, cum ar fi HCl, se dizolv n ap i genereaz ioni de hidrogen (H+). Ei activeaz celulele gustative n dou moduri: n primul rnd, ionii de H+ pot trece prin canalele de Na +, aceleai canale care mediaz gustul srat (Figura 4.24). Aceast activare produce un curent spre interior i depolarizarea celulei. Dac acesta ar fi singurul mecanism de detectare, celula nu ar putea s fac ns distincia ntre Na+ i H+. De aceea, exist i un al doilea mecanism prin care H+ se pot lega de canale de K+ pe care le blocheaz. Prin blocarea efluxului de potasiu, celula se depolarizeaz. E posibil ca acestea s nu fie singurele mecanisme de detectare a gustului acru, deoarece schimbrile de pH pot afecta practic toate procesele celulare. Substanele dulci i amare activeaz receptori cuplai cu proteina G care fie induc creterea concentraiei intracelulare de calciu (gust amar), fie blocheaz indirect canale de potasiu cu producerea depolarizrii (gust dulce). Receptorii pentru dulce sunt receptori ai mncrii deoarece majoritatea fructelor i legumelor cu gust dulce sunt comestibile. Majoritatea animalelor evit substane cu gust amar sau acru; o infestare cu bacterii modific gustul alimentelor fcndu-le acide sau acre, n timp ce gustul amar e specific substanelor alcaloide, care sunt otrvitoare. Aroma este o calitate a substanelor ingerate, care depinde att de gust ct i de mirosul perceput. Persoanele care nu simt mirosul se numesc anosmice, i pentru ei, spre exemplu ceapa are acelai gust ca i mrul.
203
Figura 4.24 Detectarea gustului srat (A) i acru (B). Substanele sapide srate sau acre pot interaciona direct cu canalele ionice, fie trecnd prin ele (Na+ i H+) fie blocndu-le (H+ blocheaz canalele de K+). Depolarizarea care se produce deschide canalele de calciu din membrana bazal a celulei gustative, ceea ce determin creterea concentraiei intracelulare de Ca2+ i eliberarea de mediatori chimici (dup Bear, Connors, Paradiso, 2001).
Cnd hrana este introdus n gur, moleculele odorante coninute n alimente trec n fosele nazale, unde stimuleaz receptorii olfactivi. Combinaia de gust i miros se numete arom. Faptul c olfacia este asociat n formarea senzaiilor gustative complexe, este dovedit de faptul c atunci cnd o rceal determin creterea secreiei de mucus n cile respiratorii, este afectat i sensibilitatea gustativ. n ansamblul comportamentului, sensibilitatea olfactiv este implicat n sensibilitatea gustativ prin: declanarea reflexelor implicate n digestie, pornite de la nucleul tractului solitar, prin sinapsele cu nucleii simpatici, care stimuleaz secreia salivar i producerea de suc gastric n stomac, substanele acide sunt cei mai puternici stimuli al reflexului salivaiei, substanele cu gust neplcut, declaneaz reflexul de vom. 204
La nivelul gurii mai sunt localizai i ali receptori cum ar fi: termoreceptori, mecanoreceptori i nociceptori, care detecteaz temperatura i textura hranei. Alimentele condimentate, cum ar fi ardeiul iute, declaneaz senzaia de durere prin activarea nociceptorilor bucali. Informativ, amintesc faptul c exist cel de al cincilea gust: umami . Umami n japonez nseamn gust bun i se refer la gustul glutamatului monosodic, folosit n buctria oriental pentru arom. Rolul receptorilor pentru umami este de a determina prezena aminoacizilor utilizai pentru sinteza proteinelor. Receptorii pentru umami nu au o localizare precis fiind distribuii n ntreaga cavitate bucal. Alege rspunsul corect: TA 21 Care sunt mecanismele prin care sunt percepute gusturile alimentelor: a) depolarizare prin intrarea ionilor de sodiu n celul b) depolarizare prin blocarea canalelor de potasiu c) activarea receptorilor cuplai cu proteina G d) toate cele 3 rspunsuri e) numai a i c
4.3.6 Sensibilitatea auditiv i vestibular
Analizatorul auditiv aparine mecanorecepiei, deoarece sesizeaz presiunea i vibraiile sonore care se propag prin aer, ap, corpuri solide. Sunetele sunt vibraii sonore regulate, n timp ce zgomotele sunt vibraii sonore neregulate. La insecte, analizatorul auditiv este reprezentat de organul timpanal format din: membrane timpanale vibratorii, dilatri traheale rezonatorii celule senzoriale propriu-zise care recepioneaz vibraiile sonore cu care detecteaz ritmul = modelul temporal al vibraiilor sonore, modificrile de ritm prin detectarea frecvenei, dar nu analizeaz tonalitatea sunetelor. Domeniul de frecvene detectat de lcuste este cuprins ntre 5-9 kHz. Fluturii nocturni au un domeniu mai larg ce include i ultrasunetele emise de lilieci de 75 kHz, consecin a sistemului de protecie dezvoltat de fluturi. La vertebrate, analizatorul auditiv are urmtoarele caracteristici funcionale: domeniul frecvenelor detectate de mamifere este ntre 20 Hz-20 kHz, distinge variaiile de intensitate ale sunetului
205
localizeaz sursa de vibraii sonore detecteaz sunetele complexe. Sunetele se caracterizeaz prin (Figura 4.25): tonalitate, dat de frecvena undelor sonore intensitate, dat de amplitudinea undelor timbru, dat de undele armonice adugate sunetului fundamental.
Figura 4.25 Caracteristicile undelor sonore
Segmentul periferic
Urechea extern
Segmentul periferic al analizatorului auditiv este organizat n trei pri: urechea extern, urechea medie, urechea intern. Urechea extern este alctuit din pavilion i conduct auditiv. ndeplinete urmtoarele funcii: capteaz undele sonore canalizeaz energia undelor sonore spre timpan menine temperatura i umiditatea la anumii parametri, astfel nct protejeaz conductul auditiv extern. Urechea medie este o cavitate mic, plin cu aer, n care se gsesc 3 oscioare ale auzului (ciocanul, nicovala i scria), ligamente i muchi. La frecvene mai mici de 3 kHz, cele 3 oscioare funcioneaz ca un corp rigid, scria apas fereastra oval care va antrena n micare perilimfa din rampa vestibular a urechii interne.
Urechea medie
206
Figura 4.26 Anatomia urechii (dup Van De Graaff, 2000)
Funciile urechii medii sunt: cuplarea micrii aerului cu perilimfa, mediul apos al urechii interne. n general, vibraia lichidelor prezint o inerie comparativ cu vibraia produs n mediul gazos, de aceea, pentru ca presiunea s fie suficient de mare la nivelul perilimfei, s-au dezvoltat mecanisme anatomo-fiziologice care mresc presiunea la nivelul ferestrei ovale prin: (a) raportul mare ntre suprafaa timpanului i suprafaa ferestrei ovale i (b) funcia oscioarelor ca un sistem de prghii care va amplifica micarea scriei pe fereastra oval. amortizarea sunetelor, ce const n atenuarea sunetelor puternice i amplificarea sunetelor slabe cu ajutorul a doi muchi: stapedius n legtur cu scria, i muchiul tensor al timpanului n legtur cu ciocanul. La sunete puternice, cei doi muchi se contract, tensorul timpanic trage ciocanul spre urechea intern i stapedius trage scria spre timpan, fore contrare care reuesc s creasc rigiditatea sistemului de oscioare i s reduc vibraiile transmise. Acesta se numete reflex de atenuare. Procesul invers apare pentru sunete slabe, cnd muchii se relaxeaz i oscioarele sunt deplasate astfel nct s realizeze o cuplare maxim ca eficien ntre urechea extern i urechea intern. Controlul contraciei muchilor se realizeaz prin mecanisme de feed-back.
207
Alege rspunsul corect: TA 22 Urechea medie este separat de urechea intern prin: a) fereastra oval b) membrana timpanal c) fereastra rotund d) a i c
Urechea intern
Urechea intern este format din melcul osos i labirintul membranos Melcul osos (cohleea) este alctuit din: 3 tuburi sau rampe diferite, rsucite de dou ori i jumtate n jurul unui ax central, denumit columel. Cele trei rampe (Figura 4.27) sunt: rampa vestibular n care exist perilimf rampa cohlear unde exist organul lui Corti, la nivelul cruia se afl receptorii auditivi propriu-zii. Rampa cohlear este umplut cu endolimf. rampa timpanic umplut cu perilimf, ce comunic cu fereastra rotund Aceste rampe sunt separate ntre ele de membrana vestibular (Reissner) , localizat ntre rampa vestibular i cea cohlear, i membrana bazilar ntre rampa cohlear i rampa timpanic. Pe membrana bazilar se gsete organul lui Corti,. Endolimfa i perilimfa sunt diferite din punct de vedere al compoziiei, endolimfa pstreaz caracteristicile lichidului intracelular, iar perilimfa este similar lichidului extracelular. La vrful cohleei rampa vestibular comunic cu rampa timpanic, prin helicotrema . n labirintul osos se gsete labirintul membranos cu aproximativ aceeai form, la nivelul lui fiind dispui receptorii acustici i vestibulari. ntre labirintul osos i cel membranos se gsete perilimfa, iar labirintul membranos conine endolimfa. Labirintul membranos este format din utricul i sacul (la nivelul vestibulului), canalele semicirculare membranoase i melcul membranos (canalul cohlear) (Figura 4.). Receptorii acustici se gsesc la nivelul organului Corti i anume sunt celulele auditive interne. Sunt celule epiteliale senzoriale, cu cili (stereocili) la polul apical, dintre care unul are o structur mai special i se numete kinocil. Deasupra celulelor auditive se gsete membrana tectoria, care vine n contact cu stereocilii, determinnd deformarea lor atunci cnd membrana bazilar intr n vibraie. La polul bazal al celulelor auditive sosesc dendritele neuronilor bipolari senzitivi din ganglionul spiral Corti. Axonii neuronilor din ganglionul Corti formeaz nervul acustic, parte component a nervului acusticovestibular (perechea a VIIIa) (Figura 4.27).
208
Figura 4.27 Canalul cohlear i organul Corti (dup Starr & Taggart, 1992).
Calea acustic. Primul neuron al cii acustice se afl la nivelul ganglionului spiral Corti. Axonii neuronilor de ordinul I formeaz nervul acustic i fac sinaps cu neuronii de ordinul al II-lea din nucleii cohleari pontini. Axonii acestora se ncrucieaz i au traiect ascendent spre coliculii cvadrigemeni inferiori din mezencefal (lama cvadrigemen), unde se gsesc neuronii de ordinul al III-lea. Calea acustic prezint i un al IV-lea neuron situat n corpii geniculai interni (mediali) din metatalamus.
Segmentul central
Segmentul central. Axonii neuronilor IV se proiecteaz la nivelul scoarei cerebrale a lobilor temporali, cmpurile 41 i 42 unde se gsesc ariile acustice primare i secundare.
209
Alege rspunsul corect: TA 23 Receptorii auditivi se ncadreaz n categoria: a) mecanoreceptorilor b) termoreceptorilor c) baroreceptorilor d) presoreceptorilor e) chemoreceptorilor
TA 24 Care sunt celulele senzoriale auditive: a) celulele auditive interne b) celulele auditive externe c) celulele de susinere d) membrana bazilar
Mecanismul formrii senzaiei auditive
Membrana bazilar este un analizator al frecvenei sunetelor. Proprietile acesteia reprezint cheia funciilor ndeplinite de canalul cohlear. Pentru a putea aprecia corect aceast funcie, s presupunem pentru nceput c membrana bazilar are proprieti mecanice i dimensiuni uniforme pe toat lungimea ei, de aproximativ 33 mm. n aceste condiii, diferena de presiune din cele trei tuburi ale urechii interne ar mica ntreaga membran n sus i n jos, cu amplitudini egale n toate punctele. Aceast oscilaie s-ar produce indiferent de frecvena de stimulare, i orice diferen de intensitate se va propaga n acelai mod n toat cohleea, astfel c membrana bazilar va fi supus acelorai fore n orice punct de pe toat lungimea sa. nregistrarea sunetelor este determinat de deformarea cililor celulelor senzoriale auditive. Sunetele sunt vibraii ale aerului. O vibraie este o form de energie mecanic transmis de la sursa generatoare printr-o serie de comprimri i rarefieri ale moleculelor din mediu. Deoarece vibraiile pot fi reprezentate sub forma unor unde, sunetele se mai numesc i unde sonore. Viteza de propagare a sunetului prin aer la 0C este de 332 m/s. Cnd undele sonore se deplaseaz n interiorul urechii umane, ele ajung la membrana timpanic pe care o fac s vibreze. Vibraiile timpanului sunt preluate i amplificate de ciocan, nicoval i scri i transmise ferestrei ovale. Vibraiile ferestrei ovale sunt preluate de perilimfa din rampa vestibular i timpanic ceea ce determin vibraia membranei bazilare. Membrana bazilar antreneaz n micarea ei celulele auditive ai cror cili vor fi mpini spre membrana tectoria i deformai.
210
n funcie de intensitatea i nlimea sunetelor se vor mica cilii din diferite zone ale organului Corti, lucru care a fost explicat de Georg von Bksy prin teoria undei cltoare. El a artat c micarea perilimfei i apoi a endolimfei face ca membrana bazilar s se deformeze n apropierea bazei, ceea ce genereaz o und cltoare ce se propag ctre helicotrem (Figura 4.28). Distana pe care se deplaseaz aceast und depinde de frecvena sunetului i este influenat de proprietile mecanice ale membranei bazilare. Sunetele nalte (cu frecven mare) determin vibraia membranei bazilare de la baza canalului cohlear, iar sunetele joase (cu frecven mic) determin vibraii ctre vrf. Astfel, se difereniaz n membrana bazilar zone care sunt deformate maxim la diferite frecvene, ceea ce produce o stimulare maxim a celulelor senzoriale din acea zon (Figura 4.28).
Figura 4.28 Unda cltoare prin membrana bazilar. Cnd scria se mic nainte i napoi pe membrana ferestrei ovale, perilimfa i apoi endolimfa ncep s se mite conform schiei din imagine. Aceasta genereaz o und cltoare prin membrana bazilar. n aceast imagine, canalul cohlear a fost redus la membrana bazilar (dup Bear, Connors, Paradiso, 2001).
Pe ansamblu, membrana bazilar se poate mica n dou poziii (sus/jos) fa de locul su de inserie pe lama spiral osoas, ceea ce face ca cilii s se mite spre exterior sau spre interior fa de columel, respectiv n sens opus sau spre kinocil. Cilii celulelor senzoriale conin filamente de actin, ceea ce i face s fie structuri rigide. Toi cilii unei celule sunt legai prin filamente de legtur, astfel nct se mic unitar (Figura 4.29).
211
Figura 4.29 Funcionarea organului Corti. A. n condiii de repaus, cilii celulelor auditive nu sunt deformai; B. La aciunea unui sunet, membrana bazilar vibreaz, iar cilii sunt deformai spre exterior (dup Bear, Connors, Paradiso, 2001).
nregistrrile din celulele senzoriale auditive au artat c atunci cnd cilii sunt deformai, se genereaz poteniale de receptor: dac cilii se mic spre exterior n sens opus kinocilului, celula se hiperpolarizeaz, dac cilii se mic spre interior spre kinocil, celula se depolarizeaz. Schimbrile de potenial de la nivelul celulelor senzoriale auditive se produc datorit deschiderii canalelor de K+ mecanosensibile de la vrful cililor, la micare. n figura 4.30 se prezint modul n care se consider c ar funciona aceste canale. Fiecare canal de K+ este legat cu un filament de canalul din cilul nvecinat. Cnd cilii sunt drepi, tensiunea din aceste filamente menine canalul parial deschis, permind o intrare redus a ionilor de K+ din endolimf n cili. Deplasarea cililor spre interior crete tensiunea din filamentul de legtur, ceea ce duce la deschiderea canalului i creterea curentului de K+ spre cil. Deplasarea cililor n sens opus, spre exterior reduce tensiunea din filamentele de legtur, ceea ce permite canalelor s se nchid complet. Intrarea ionilor de K+ n celul produce depolarizarea, ceea ce determin deschiderea canalelor de Ca2+ dependente de voltaj. Intrarea Ca2+ antreneaz eliberarea de neurotransmitor, probabil glutamat, care activeaz fibrele nervoase ale neuronilor din ganglionul spiral ce nconjoar la baz celulele senzoriale auditive.
212
Figura 4.30 Stimularea celulelor senzoriale auditive. Canalele de K+ mecanosensibile din cilii celulelor auditive sunt legate ntre ele prin filamente de legtur. Deplasarea cililor spre kinocil determin deschiderea canalelor de K+ cu depolarizarea consecutiv a celulei. Depolarizarea activeaz canalele de Ca2+ dependente de voltaj. Ca2+care intr mobilizeaz veziculele cu neurotransmitor (dup Bear, Connors, Paradiso, 2001).
Informaia acustic i are originea aproape n ntregime n celulele senzoriale interne ale organului lui Corti, deoarece 90% din fibrele nervilor cohleari se termin pe celulele interne. Celulele externe din organul lui Corti joac rolul unui amplificator cohlear, mrind gradul de stimulare al celulelor senzoriale interne ale organului lui Corti. Alege rspunsul corect: TA 25 Ce neurotransmitor este folosit de celulele auditive interne pentru transmiterea informaiei ctre fibrele nervului acustic: a) glutamat b) acetilcolina c) noradrenalina d) dopamina
213
Un zgomot puternic, susinut poate distruge celulele receptoare, ducnd la pierderea auzului.
De-a lungul segmentului de conducere (de la nivelul nucleilor cohleari din punte, coliculii cvadrigemeni inferiori din mezencefal, corpii geniculai mediali din metatalamus) i n aria auditiv primar situat n ariile 41, 42 din girusul temporal superior, neuronii au o organizare tonotopic: frecvenele recepionate n anumite zone ale membranei bazilare se proiecteaz specific n zone similare din etajele nervoase superioare. Harta tonotopic de la nivelul membranei bazilare se regsete astfel la nivelul cortexului auditiv primar: frecvenele mici, joase detectate ctre vrful cohleei, sunt prelucrate de partea anterioar a cortexului auditiv; frecvenele nalte de la baza cohleei sunt prelucrate de partea posterioar a cortexului (Figura 4.31).
Figura 4.31 Harta tonotopic n membrana bazilar, nucleul cohlear i cortexul primar auditiv (dup Bear, Connors, Paradiso, 2001).
214
Analizatorul vestibular
Segmentul periferic
Toate animalele au un sim al poziiei normale a corpului, fapt dovedit de modul n care revin la ea atunci cnd au fost nclinate sau rsturnate. Poziia de referin fa de care animalele apreciaz deplasarea i pe care tind s o restabileasc, se numete poziie de echilibru. Utricula i sacula sunt dou mici vezicule care comunic ntre ele, dispuse la nivelul vestibulului osos. n utricul se deschid cele trei canalele semicirculare membranoase prin 5 deschideri (dou se contopesc). Ca i cele osoase, canalele semicirculare membranoase prezint cte o extremitate dilatat, numit ampul. Receptorii vestibulari se gsesc n maculele utricular i sacular i n crestele ampulare ale canalelor semicirculare membranoase. Maculele utricular i sacular sunt alctuite din celule senzoriale i celule de susinere. Celulele senzoriale sunt prevzute la polul lor apical cu cili. Acetia sunt cuprini ntr-o substan gelatinoas, numit membrana otolitic. n substana gelatinoas se gsesc numeroase granule de carbonat de calciu de mici dimensiuni, numite otolite (Figura 4.32). Receptorii vestibulari din macule recepioneaz stimulii produi de schimbarea poziiei capului n spaiu, jucnd un rol important n controlul posturii. Crestele ampulare sunt localizate n zonele dilatate ale canalelor semicirculare. Celulele senzoriale din crestele ampulare sunt ncapsulate ntr-o mas gelatinoas lipsit de otolite. Receptorii vestibulari din crestele ampulare recepioneaz stimulii produi de acceleraiile circulare ale capului. Calea vestibular. Prelungirile neuronilor senzitivi din ganglionul vestibular Scarpa, ce ajung la baza celulelor senzoriale formeaz nervul vestibular, parte component a nervului acusticovestibular (VIII). Aceti neuroni sunt neuronii de ordinul I ai cii vestibulare i fac sinaps cu neuronii de ordinul al II-lea din nucleii vestibulari bulbari. Axonii lor au traiect ascendent i fac sinaps cu neuronii de ordinul al III-lea din talamus. Segmentul central al analizatorului vestibular se gsete n la baza girusului postcentral. Pentru determinarea poziiei corpului n spaiu se folosesc i informaiile primite de la proprioreceptorii musculaturii gtului i ai corpului, receptorii cutanai i analizatorul vizual.
Segmentul central
Maculele din utricul i sacul detecteaz modificrile de poziie i acceleraia linear ale capului. Cnd nclini capul, se schimb unghiul dintre otolite i direcia de aciune a forei gravitaionale. Acceleraia linear este ceea ce simi cnd eti ntr-o main sau un lift care se oprete brusc; atunci cnd maina sau liftul se mic cu vitez constant, acceleraia este zero. nclinarea capului sau acceleraia linear determin micarea endolimfei din utricul i sacul antrennd i membrana otolitic. Aceast micare deformeaz cilii celulelor senzoriale, care se depolarizeaz sau hiperpolarizeaz n funcie de sensul modificrii. Dac cilii sunt deformai ctre kinocil, celula se depolarizeaz; n sens invers se hiperpolarizeaz. Dac celulele se depolarizeaz, se genereaz un Proiectul pentru nvmntul Rural 215 Mecanismul meninerii echilibrului
potenial de receptor care determin n fibrele nervoase ce nconjoar baza celulelor senzoriale apariia unor poteniale de aciune. Fibrele nervoase transmit apoi informaia mai departe ctre centrii nervoi superiori (Figura 4.32).
Figura 4.32 Stimularea maculelor. Cnd capul este drept, cilii celulelor senzoriale sunt comprimai uniform de membrana otolitic. Dac se nclin capul, membrana otolitic se mic, ceea ce deformeaz cilii (dup Bear, Connors, Paradiso, 2001).
Sensul i gradul de micare al capului este detectat printr-o stimulare combinat a celulelor din macula utricular i sacular. Fiind orientate n cele trei direcii ale spaiului canalele semicirculare detecteaz modificrile poziiei corpului determinate de rotaie sau translaie. Dac rotaia capului este meninut la o vitez constant, frecarea dintre endolimf i pereii canalelor semicirculare se reduce i cele dou se mic cu aceeai vitez. Aceasta face ca dup 15-30 de secunde, celulele cu cili s nu mai fie activate: se produce adaptarea. Dac rotaia nceteaz, ineria endolimfei face ca cilii s se deformeze n direcie opus, genernd un rspuns opus din partea celulelor senzoriale (dac iniial s-a produs o depolarizare, acum se produce o hiperpolarizare) i o senzaie temporar de contrarotaie. mpreun, cele trei canale semicirculare de pe fiecare parte a capului sesizeaz toate unghiurile posibile de rotaie. n timp ce rotaia stimuleaz celulele cu cili dintr-un canal, le inhib pe cele din canalul contralateral. Deoarece neuronii vestibulari genereaz poteniale de aciune chiar i n condiii de repaus, 216
activitatea lor poate fi crescut sau redus n funcie de sensul de rotaie. Datorit acestui aranjament "mpinge - trage" prin care o rotaie produce excitaie pe o parte a capului i inhibiie pe cealalt parte se mbuntete capacitatea sistemului nervos de a detecta micrile rotatorii.
Una din funciile importante ale sistemului vestibular este meninerea ochilor orientai n aceeai direcie. Acest lucru e realizat prin reflexul vestibuloocular. Prin acest reflex se detecteaz rotaiile capului i imediat se comand micri compensatorii ale ochilor ctre direcia opus. Deoarece reflexul este declanat de ctre informaiile de la nucleii vestibulari, el funcioneaz la fel de bine n ntuneric sau atunci cnd ochii sunt nchii. Realizarea acestui reflex depinde de conexiunile dintre canalele semicirculare, nucleii vestibulari i nervii cranieni care controleaz muchii extrinseci ai globilor oculari. Rul de micare Rul de micare (ru de mare, ru de main, ru de nlime) este provocat de suprastimularea celulelor receptoare din aparatul vestibular, combinat cu stimuli vizuali i stri emoionale de team. Potenialele de aciune care pleac de la nivelul aparatului vestibular activeaz centrii vomei din bulbul rahidian, situai n vecintatea nucleilor vestibulari, ceea ce declaneaz simptomatologia specific.
Rezolv urmtoarea problem: TA 26 Unele persoane nu pot merge pe direcia unei linii drepte. Acest comportament poate indica o lezionare a nervului: a) trigemen b) vag c) facial d) vestibulocohlear
217
4.3.7 Sensibilitate a vizual
Analizatorul vizual este adaptat pentru recepia i prelucrarea energiei undelor electromagnetice. Ochiul uman este sensibil la radiaiile electromagnetice cuprinse ntre 380-760 nm care formeaz spectrul vizibil (Figura 4.33).
Figura 4.33 Spectrul electromagnetic se ntinde ntre razele gamma i undele radio (lungimile de und sunt indicate n nanometri (nm) (1 nm = 10-9 m). Spectrul vizibil este numai o mic parte din acest domeniu (dup Marieb, 1998).
Vederea contribuie n cea mai mare msur la orientarea spaial, meninerea echilibrului i activitatea general a scoarei cerebrale. Pentru realizarea vzului, s-a dezvoltat n cursul evoluiei un aparat optic apt s proiecteze imaginile asupra fotoreceptorilor. Aparatul optic este un sistem format din 4 medii refringente (corneea, umoarea apoas, cristalinul i corpul vitros) localizate la nivelul ochiului. Datorit corneei i cristalinului, acest aparat optic formeaz pe retin imagini reale, rsturnate i mai mici, asemntor camerei fotografice. Ochiul este format din globul ocular i organele sale anexe. Globul ocular este adpostit n orbit. Protecia globului ocular este asigurat i de o capsul adipoas, cuprins ntre peretele osos al orbitei i globul ocular, n care se gsesc muchii extrinseci ai acestuia. Peretele globului ocular este format din 3 tunici concentrice: tunica extern (corneea i sclerotica), tunica medie (uveea) i tunica intern (retina) (Figura 4.34). Tunica intern sau retina prezint dou regiuni distincte: retina vizual , sediul receptorilor vizuali - fotoreceptorilor - i constituie segmentul periferic al analizatorului vizual, retina oarb , nu conine receptori vizuali. Retina oarb iridociliar este format numai din stratul pigmentar. n continuare, prin retin se va nelege retina vizual.
218
Figura 4.34 Seciune sagital prin globul ocular (dup Van De Graaff, 2000).
n cadrul examenului de fund de ochi pe partea posterioar a retinei se observ dou zone: pata galben i pata oarb. depresiune de numai 0,5 mm numit foveea centralis. Aceasta este sediul acuit ii vizuale maxime . Pata oarb este situat medial i inferior fa de pata galben i este locul prin care fibrele nervului optic prsesc retina. Tot la nivelul petei oarbe trec vasele de snge ale retinei. Segmentul periferic n structura retinei vizuale se disting dou straturi principale: stratul pigmentar, extern, este format dintr-un singur rnd de celule epiteliale care conin melanin. Acestea absorb lumina i au rol fagocitar i de depozit al vitaminei A. stratul nervos, intern, este transparent i format din 5 tipuri de neuroni interrelai funcional: fotoreceptorii (celulele cu con i celulele cu bastona), celulele bipolare celulele orizontale celulele amacrine celulele ganglionare (neuroni multipolari). Celulele fotoreceptoare sunt neuroni modificai, de form alungit, care prezint cte o prelungire n form de con sau de bastona (Figura 4.35).
Pata galben sau macula lutea, prezint n centru o mic
219
Figura 4.35 Structura retinei. Reprezentare schematic a celor trei populaii de neuroni (fotoreceptori, celule bipolare i celule multipolare) care formeaz retina. Observai c, pentru a stimula celulele fotoreceptoare, lumina trebuie s treac prin toate straturile retinei. Potenialele de aciune care se genereaz n urma stimulrii lor, circul n sens invers (dup Marieb, 1998).
Celulele cu bastona sunt mai numeroase spre periferia retinei vizuale: numrul lor scade spre centru iar n foveea centralis lipsesc. Ele sunt mai sensibile la lumin dect celulele cu con fiind adaptate pentru vederea la lumin slab, nocturn (vederea scotopic) i pentru vederea periferic, fr contururi precise. Celulele cu con au o distribuie invers la nivelul retinei dect celulele cu bastona: ele sunt mai numeroase n zona central a retinei, predomin n macula lutea, iar la nivelul foveei centralis se gsesc numai celule cu con. Sunt adaptate pentru vederea la lumin puternic, de zi (vederea diurn) i pentru perceperea culorilor i a formelor. Celulele bipolare constituie neuronii de ordinul I ai cii optice. Dendritele acestora fac sinaps cu segmentele interne ale celulelor cu con i bastona. Raportul sinapselor este diferit, astfel o celul cu con sinapseaz cu o singur celul bipolar i mai multe bastonae sinapseaz cu o singur celul bipolar. Celulele multipolare (ganglionare) ale retinei vizuale constituie neuronii de ordinul al II-lea ai cii optice. La nivelul lor sunt generate potenialele de aciune. Axonii neuronilor ganglionari prsesc retina la nivelul petei oarbe i formeaz nervii optici (perechea a II-a de nervi cranieni). Segmentul Intermediar Segmentul intermediar al analizatorului vizual sau calea optic, ncepe cu nervii optici formai de axonii celulelor ganglionare din retin (Figura 4.36).
220
Figura 4.36 Segmentul intermediar i central al analizatorului vizual (dup Kandel, Schwartz, Jessell, 2000).
Cei doi nervi optici ptrund n craniu i i ncrucieaz parial fibrele la nivelul chiasmei optice. Astfel, fibrele care vin din jumtatea nazal a retinei se ncrucieaz, trecnd contralateral. Fibrele care provin din jumtatea temporal a retinei rmn ipsilateral n tractul optic. Fiecare tract optic cuprinde astfel fibre provenite de la ambii ochi. Majoritatea fibrelor constitutive ale tracturilor optice ajung la nucleii geniculai laterali din talamus, unde fac sinaps cu neuronii de ordinul al III-lea ai cii optice. Din tracturile optice se desprind i fibre care ajung la nucleii pretectali i coliculii cvadrigemeni superiori din mezencefal cu rol n reflexele oculare. Alege rspunsul corect: TA 27 Care este aria cu cea mai mare densitate de conuri: a) pata galben b) pata oarb c) retina vizual d) stratul pigmentar
TA 28 Care celule ale retinei formeaz nervul optic a) celulele ganglionare b) celulele bipolare c) celulele amacrine d) celulele fotoreceptoare e) celulele orizontale
221
Segmentul central
Axonii neuronilor de ordinul III talamici formeaz radiaiile optice, care se proiecteaz n cortexul vizual primar sau cortexul striat, din lobii occipitali, cmpurile 17, 18 i 19, unde se gsesc ariile vizuale (segmentul central) (Figura 4.36). De la cortexul vizual primar pornesc ci spre: cortexul parietal posterior, ce ndeplinete funcia de percepie a localizrii obiectelor, cortexul infero-temporal, implicat n percepia identitii obiectelor Formarea pe retin a unei imaginii clare a obiectelor aflate la distane diferite fa de ochi are la baz procesul de acomodare.
Mecanismul formrii imaginii pe retin
Acomodarea
n situaia n care privim un obiect la o distan mai mare de 6 m, muchii ciliari sunt complet relaxai, cristalinul este aplatizat deoarece tensiunea este mrit n ligamentul suspensor. Razele de lumin intr paralel i aparatul optic le va focaliza exact pe retin, asigurnd crearea unei imagini mai mici, reale i rsturnate a obiectului privit (Figura 4.37). dac schimbm brusc privirea ctre obiecte situate la distane mai mici de 6 m, imaginea privit devine neclar, deoarece lumina radiat sau reflectat de obiect este divergent, n ochi ptrunznd o cantitate mai mic de lumin.
Este necesar acomodarea ochilor, prin: 9 modificarea puterii de refracie a cristalinului. Aceasta se realizeaz prin fibrele circulare ale muchiului ciliar, care se contract i slbete tensiunea n fibrele ligamentului suspensor. Cristalinul, n virtutea elasticitii sale, se bombeaz, mai mult pe faa anterioar dect pe cea posterioar. Contracia muchilor ciliari este controlat de fibre parasimpatice ce aparin nervului oculomotor (III) i de fibre simpatice, 9 modificarea diametrului pupilei; declanat de variaiile de luminozitate ale obiectelor privite. Modificrile se numesc: midriaz (mrirea diametrului pupilar pentru vederea clar a obiectelor la distan), este rezultatul contraciei fibrelor musculare radiare ale irisului inervate de fibrele nervoase simpatice mioz (micorarea diametrului pupilar), se realizeaz prin contracia fibrelor musculare circulare inervate de fibrele nervoase parasimpatice ce aparin nervului III;
222
Alege rspunsul corect: TA 29 Dac o persoan cu vederea normal privete un obiect de la o distan mai mare de 6 m, cum se produce acomodarea: a) muchii ciliari sunt relaxai b) ligamentul suspensor este ntins c) cristalinul este bombat d) toate rspunsurile sunt corecte.
Figura 4.37 Vederea la distan i vederea de aproape. A. Lumina de la obiectele ndeprtate (mai mult de 6 m) ajunge la ochi sub form de raze paralele. n ochiul emetrop nu sunt necesare ajustri speciale pentru ca ea s fie focalizat pe retin; B. Lumina de la obiectele apropiate (mai puin de 6 m) tinde s iradieze n toate direciile. Pentru o focalizare corespunztoare este necesar creterea puterii de refracie a cristalinului (dup Marieb, 1998).
Toate mecanismele acomodrii sunt reflexe. Cele mai multe informaii care pleac de la retin ajung la cortexul vizual care controleaz i modul de funcionare a nucleilor pretectali mezencefalici. De la acest nivel pornesc prin fibrele nervoase somatice motorii i fibrele vegetative parasimpatice comenzi ctre musculatura extrinsec i intrinsec a globului ocular (muchii ciliari, iris), pn la clarificarea imaginii.
Pentru un ochi normal (emetrop), distana la care se poate forma o imagine clar a obiectelor privite, fr intervenia mecanismelor acomodrii, este de 6 m i se numete punctum remotum. Ochiul uman este adaptat pentru vederea la distan. Pentru un ochi normal (emetrop), distana cea mai mic pn la care obiectele pot fi vzute clar prin creterea puterii de refracie a cristalinului este de 10 cm i se numete punctum proximum. Sub aceast valoare, imaginea devine din nou neclar deoarece este depit puterea de acomodare a cristalinului. La copii, punctum proximum este mai mic, ceea ce explic de ce ei pot ine obiectele mai aproape de ochi, n timp ce la btrni este mai mare de 10 cm, deoarece elasticitatea cristalinului scade. Este fenomenul de presbiopie (prezbiie) pentru a crui corectare obiectele trebuie inute la distan mai mare sau este necesar purtarea ochelarilor cu lentile convergente, care adun razele luminoase pe retin.
223
Anomalii de refracie Anomaliile de refracie pot fi determinate de modificri de conformaie la nivelul globului ocular sau de modificarea puterii de refracie a cristalinului (Figura 4.38). Miopia se caracterizeaz prin formarea imaginii obiectelor ndeprtate naintea retinei. n aceste condiii, persoanele cu miopie pot vedea obiecte apropiate, dar nu vd foarte clar la distan. Ea poate fi cauzat de un glob ocular mai lung dect puterea de refracie a mediilor refringente sau de reducerea puterii de revenire din acomodare a cristalinului. Se corecteaz cu lentile divergente. Hipermetropia se caracterizeaz prin formarea imaginii obiectelor ndeprtate n spatele retinei. n aceste condiii, persoanele cu hipermetropie pot vedea obiecte ndeprtate, dar nu vd foarte clar n apropiere Ea poate fi cauzat de un glob ocular mai scurt dect puterea de refracie a mediilor refringente sau de scderea puterii de refracie a cristalinului. Corectarea se face cu lentile convergente care adun lumina pe retin. Astigmatismul se caracterizeaz prin anomalii de curbur ale corneei, ceea ce determin apariia unor imagini neclare deoarece punctele de lumin sunt focalizate pe retin ca linii, nu ca puncte. Corectarea se face cu lentile cilindrice.
Figura 4.38 Anomalii de refracie. A. n ochiul emetrop (normal) lumina de la obiectele ndeprtate este focalizat pe retin; B. n ochiul miop, lumina de la obiectele ndeprtate este focalizat n faa retinei, dup care se rspndete din nou; C. n ochiul hipermetrop, lumina de la obiectele apropiate este focalizat n spatele retinei (dup Marieb, 1998).
224
Fotorecep ia
Fotorecepia reprezint procesul de detectare a energiei luminoase de ctre celulele fotoreceptoare din retin: celule cu con i celulele cu bastona. Ele asigur vederea scotopic (nocturn) - celulele cu bastona i vederea fotopic (diurn) - celulele cu con. Eseniale pentru funcionarea fotoreceptorilor sunt moleculele de pigment vizual localizate n discurile membranare din segmentele lor externe. Pigmenii vizuali sunt formai dintr-o component proteic numit opsin , i o component neproteic numit retinal , o aldehid a vitaminei A. Fotopigmentul din bastonae este rodopsina i cel din conuri este iodopsina. n funcie de tipul de opsin de care este legat, retinalul absoarbe radiaii luminoase cu diferite lungimi de und din spectrul vizibil. La ntuneric, retinalul legat de opsin este n conformaia 11cis. Sub aciunea luminii, el sufer un proces de izomerizare, trece n conformaia trans i se desprinde de opsin, care astfel se activeaz (Figura 4.39).
Figura 4.39 Structura retinalului. Sub aciunea luminii, retinalul trece din conformaia 11-cis n conformaia trans (dup Marieb, 1998).
Aceasta este singura etap dependent de lumin. Acest eveniment fotochimic simplu iniiaz un lan ntreg de reacii chimice i electrice n celulele cu con i celulele cu bastona, care culmineaz cu generarea i propagarea impulsurilor nervoase de-a lungul nervilor optici. Pentru celulele cu bastonae, succesiunea de evenimente (Figura 4.40) implicate n fotorecepie i generare de semnale electrice (evenimente denumite fototransducie) este: la repaus, corespunztor absenei luminii: - celula este depolarizat de canalele de sodiu de la nivelul segmentului extern, deschise la repaus, astfel nct potenialul membranar este de 30 mV. La nivelul segmentului intern se afl canale de potasiu, pompe de Na/K ATP-aza i vezicule ncrcate cu neurotransmitor (glutamat), - canalele de sodiu sunt meninute n stare deschis prin legarea cGMP, - sub efectul depolarizrii, neurotransmitorul se elibereaz n mod continuu n fanta sinaptic spre celulele bipolare.
225
membranar, se activeaz o fosfodiesteraz enzim ce hidrolizeaz cGMP n 5GMP care se desprinde de la nivelul canalelor de sodiu. Acestea se vor nchide i membrana se hiperpolarizeaz. Prin hiperpolarizare, descrcarea de glutamat este oprit. la ntreruperea iluminrii, se redeschid canalele de sodiu, membrana se depolarizeaz i rencepe eliberarea de glutamat. n celule cu bastona, moleculele de rodopsin sunt n numr foarte mare, ceea ce explic sensibilitatea ridicat fa de lumina slab. n celulele cu con, procesele sunt foarte asemntoare cu cele din celulele cu bastonae. Singura deosebire este c pragul de activare al conurilor este mai ridicat, ele rspunznd la o intensitate luminoas mai mare, deoarece numrul de fotopigmeni este mai mic. Celulele cu con sunt i cele care deosebesc culorile. Astfel, la nivelul lor se deosebesc trei tipuri de celule cu con n funcie de lungimea de und care este maxim absorbit de pigmenii lor vizuali. Astfel, luminile: albastr (420 nm), verde (530 nm) i rou (560 nm) sunt detectate de celule cu con diferite.
prin stimulare, lumina este absorbit de pigmentul din discul
Figura 4.40 Dispunerea fotopigmenilor n discul membranar al fotoreceptorilor (dup www.biol.andrews.edu/)
226
Alege rspunsul corect: TA 30 n bastonae, izomerizarea rodopsinei ca rspuns la stimularea luminoas, declaneaz prin reacia enzimatic: a) blocarea canalelor de sodiu b) blocarea secreiei de neurotransmitor c) inhibiia celulelor bipolare cu care sinapseaz direct d) toate rspunsurile sunt corecte.
Lipsa unui tip de celule cu con sau prezena unui numr redus de celule din acel tip duce la incapacitatea de percepere a unei culori. Boala, numit daltonism , este mai frecvent la brbai (8-10%) i se manifest cel mai adesea prin dificulti n perceperea culorilor rou sau verde.
Spectrele de absorbie ale celor trei tipuri de celule cu con se suprapun, ceea ce explic perceperea culorilor intermediare (portocaliu, galben, purpuriu, etc.) prin stimularea concomitent a mai multor tipuri de conuri. Spre exemplu, lumina galben activeaz conurile roii i pe cele verzi n aceeai msur. Dac ns conurile roii sunt stimulate mai mult dect cele verzi, atunci vedem portocaliu n loc de galben. Cnd toate conurile sunt stimulate n mod egal, vedem lumina alb. Fotoreceptorii, ca i neuronii bipolari, nu genereaz poteniale de aciune ci numai poteniale locale, de receptor. Singurele celule din retin care au capacitatea de a genera poteniale de aciune sunt celulele ganglionare ai cror axoni formeaz fibrele nervului optic.
227
Adaptarea la diferite condiii de luminozitate Rodopsina este foarte sensibil la lumin: chiar i lumina stelelor face ca un numr mic de molecule s se descompun. Atta timp ct intensitatea luminoas este mic, retina poate s continue s rspund deoarece numai cteva molecule de rodopsin sunt descompuse. Dac intensitatea luminoas crete, toat rodopsina se descompune i, dei se reface foarte repede, este la fel de repede descompus. Prin urmare, n aceste condiii, celulele cu bastona devin nefuncionale i ncep s funcioneze celulele cu conuri. Adaptarea la lumin Se produce la trecerea de la ntuneric la lumin puternic. n primele momente suntem dezorientai vedem numai alb n faa ochilor!!!!! - deoarece retina poate distinge numai radiaii luminoase cu intensitate mic. La lumin puternic, att conurile ct i bastonaele sunt puternic stimulate, cantiti mari de pigment vizual sunt practic descompuse instantaneu, se produce un mare numr de impulsuri nervoase i se genereaz senzaia de lumin alb. n urmtoarele 60 de secunde, celulele cu con sunt suficient de activate pentru a prelua controlul sensibilitii vizuale, n timp ce celulele cu bastona devin nefuncionale. Acuitatea vizual i vederea colorat se mbuntesc n urmtoarele 5-10 minute. La conductorii auto care pe timp de noapte, ntlnesc maini care nu schimb luminile de drum cu cele de ntlnire, se poate produce o orbire temporar cu consecine grave, mai ales dac oferul este o persoan emotiv.
Adaptarea la ntuneric Se produce la trecerea de la lumin puternic la ntuneric. n primele momente nu vedem nimic deoarece conurile au ncetat s funcioneze n lumin slab iar n celulele cu bastona rezervele de rodopsin au fost descompuse sub aciunea luminii. La ntuneric, rodopsina ncepe s se refac i s se acumuleze n bastonae, ceea ce crete sensibilitatea retinei. Adaptarea la ntuneric este mult mai lent dect adaptarea la lumin putnd dura chiar i ore. n general ns, n primele 20-30 de minute se acumuleaz suficient rodopsin pentru a permite vederea la ntuneric.
228
Rspunde la urmtoarele ntrebri: TA 31 Ce se ntmpl dac la nivelul fotoreceptorilor, dac n procesul de fototransducie se aplic un blocant al Na-K-ATP-azei?
TA 32 Care este avantajul plasrii pigmentului fotoreceptor n discurile membranare?
Procesarea informa iilor vizuale
Informaia generat ca urmare a aciunii luminii asupra fotoreceptorilor sufer o serie de prelucrri la nivelul retinei, a talamusului i a scoarei cerebrale, fiind transformat n cele din urm n senzaie vizual contient. La nivelul retinei, celulele ganglionare genereaz poteniale de aciune cu o frecven relativ constant (20-30 Hz). Iluminarea uniform a ntregii retine nu modific acest nivel de funcionare. Dac ns chiar i o mic pat de lumin acioneaz asupra unor poriuni din cmpul receptor al acestor neuroni, situaia se schimb substanial. Cmpul receptor al unei celule ganglionare reprezint aria din retin format din celulele cu con i bastona care converg ctre celula ganglionar. Cmpurile receptoare ale celulelor bipolare i a celor ganglionare sunt formate din dou zone concentrice, fiind numite cmpuri cu centru ON sau cu centru OFF n funcie de ce se ntmpl atunci cnd este iluminat partea central a cmpului receptor: 9 centru ON nseamn c iluminarea centrului cmpului receptor le activeaz, stimularea periferiei cmpului receptor le inhib (zon OFF). 9 centru OFF nseamn c iluminarea centrului cmpului receptor le inhib, iluminarea periferiei le activeaz (zon ON). Iluminarea cu aceeai intensitate a regiunilor ON i OFF produce o modificare foarte mic a ritmului de baz de funcionare al neuronilor multipolari deoarece se anuleaz reciproc.
229
Celulele orizontale i cele amacrine au rol n formarea acestor cmpuri receptoare precum i n procesul de inhibiie lateral. Cele dou tipuri de celule sunt interneuroni dispui perpendicular pe planul format de axa fotoreceptor neuron bipolar celul ganglionar. Celulele orizontale particip la formarea cmpului receptor al neuronilor bipolari. Celulele amacrine particip la formarea cmpului receptor al celulelor ganglionare. Organizarea acestor celule n cmpuri receptoare, permite accentuarea contrastelor dintre zonele ntunecate i zonele luminate i prin aceasta se face delimitarea clar a contururilor precum i detectarea micrii.
la nivelul talamusului, corpii geniculai laterali prelucreaz n mod special informaiile despre micare i culoare, accentund informaiile de contrast primite de la retin i organiznd informaiile primite de la retin pentru vederea n profunzime. Informaiile care sosesc de la cei doi ochi se proiecteaz n straturi specifice din corpii geniculai laterali (Figura 4.36), ordinea de proiecie fiind pstrat ntocmai i la nivelul cortexului vizual organizare retinotopic.
la nivelul cortexului, informaiile de la nivelul retinei sunt prelucrate n dou tipuri de arii din cortexul vizual. n cortexul vizual primar sau cortexul striat (aria Broadmann 17) sosesc foarte multe informaii de la corpii geniculai laterali. La acest nivel exist o hart topografic a retinei i aa-numiii neuroni corticali simpli care rspund la contrastele lumin-ntuneric. Informaiile de la aceste zone primare sunt integrate n imagini complexe cu o form, culoare i micare la nivelul neuronilor de asociaie din cortexul vizual secundar. La acest nivel se formeaz imaginile vizuale complexe. Rspunde la urmtoarea ntrebare: TA 33 Ce este organizarea retinotopic?
Alege rspunsul corect: TA 34 La nivelul unei structuri de mai jos nu se mai pstreaz organizarea retinotopic. Care este aceasta? a) nucleii geniculai laterali din talamus b) celulele ganglionare c) cortexul vizual primar d) cortexul infero-temporal.
230
4.4 Sistemul neuroendocrin
De timpuriu n evoluia vieii pe Pmnt, celulele i-au dezvoltat ci de comunicare i de modulare reciproc, prin contact direct sau prin secreia unor compui chimici. Compuii chimici eliberai n mediul intern au permis comunicarea celulelor aflate la distan i mbuntirea mecanismelor de coordonare a activitii celulelor. Compuii chimici pot fi: hormoni - secretai de celulele glandelor endocrine direct n snge sau limf, neurohormoni - produi de celule nervoase cu funcii secretorii neurotransmitori - eliberai de neuroni la nivelul sinapselor (Figura 4.41).
Figura 4.41 Comunicarea chimic ntre celule. Compuii chimici care influeneaz activitatea altor celule pot fi: A. Hormoni; B. Neurohormoni i C. Neurotransmitori. Celulele secretoare de hormoni i celulele neurosecretoare i elibereaz produii de secreie n snge, care i transport la celulele int aflate la distan (dup Audesirk & Audesirk, 1989).
Totalitatea glandelor endocrine din organism formeaz sistemul endocrin. Sistemul endocrin lucreaz n strns legtur cu sistemul nervos, ambele fiind sisteme integratoare prin care organismul i controleaz activitatea i se adapteaz situaiilor noi din mediu. Astfel, sistemul nervos reacioneaz la stimuli interni i externi prin rspunsuri rapide, dar de scurt durat. Sistemul endocrin prelungete aceste aciuni prin hormonii si, realiznd rspunsuri lente i prelungite.
231
Alege rspunsul corect: TA 35 Hormonii sunt: a) enzime b) substane chimice cu rol reglator c) metabolii produi ntr-o regiune a organismului dar cu efect la distan d) a i c e) b i c
4.4.1 Hormonii organismului: Clasificare i mecanisme de aciune
Hormonii sunt compui chimici specifici care acioneaz la distan fa de locul sintezei, producnd efecte caracteristice la nivelul celulelor-int, prin creterea sau scderea ratei metabolismului celular. Un hormon poate produce una sau mai multe din urmtoarele schimbri: nchiderea/deschiderea unor canale i consecutiv schimbarea permeabilitii membranei; sinteza de proteine structurale sau reglatoare (enzime); activarea sau inactivarea enzimelor, inducerea activitii secretorii; stimularea diviziunii celulare. Hormonii se clasific n: - hormoni cu structur proteic (polipeptide i glicoproteine, ex: hormonii adenohipofizari), - hormoni cu structur lipidic (ex: hormonii corticosteroizi) - amine biogene (ex: catecolamine). n funcie de structura lor chimic, hormonii interacioneaz cu receptori situai fie la nivelul membranei celulare (hormonii cu structur proteic), fie n interiorul celulei-int (hormonii cu structur lipidic).
Hormonii proteici
Hormonii proteici nu pot trece prin membrana celular. De aceea, ei se leag de un receptor membranar i activeaz o cascad enzimatic intracelular, cu generarea de mesageri secundari, cum ar fi AMPc (adenozinmonofosfatul ciclic) sau diacilglicerolul (DAG) i inozitoltrifosfatul (IP3). Mecanismul de aciune prin intermediul AMPc (Figura 4.42) este urmtorul: hormonul, care reprezint mesagerul primar, se leag de receptor. Aceasta induce o modificare conformaional la nivelul receptorului, ceea ce activeaz ulterior o protein G i consecutiv adenilat-ciclaza care genereaz AMPc din ATP. AMPc astfel generat reprezint mesagerul secundar. El activeaz o serie de proteinkinaze care fosforileaz diferite proteine, cele mai multe kinaze. Prin procesul de fosforilare proteinele pot fi activate sau inhibate, de unde i rolul activator sau inhibitor al hormonilor.
232
Figura 4.42 Reprezentare schematic a modului de aciune al hormonilor proteici prin intermediul AMPc. (dup Marieb, 1998).
233
Al doilea mecanism de aciune al hormonilor proteicei se desfoar prin intermediul DAG i IP3. n acest caz, hormonul se leag de o fosfolipaz membranar care scindeaz inozitol difosfatul (PIP2) n diacilglicerol (DAG) i inozitoltrifosfat (IP3) care acioneaz ca mesageri secundari. DAG activeaz proteinkinaze specifice, n timp ce IP3 determin eliberarea de Ca2+ din reticulul endoplasmatic. Ionii de calciu acioneaz ca mesageri teriari, fie prin modificarea activitii unor enzime specifice i a canalelor de Ca2+ din membran, fie prin legarea de proteina reglatoare intracelular calmodulina , care declaneaz la rndul ei alte cascade enzimatice (Figura 4.43).
Figura 4.43 Reprezentare schematic a modului de aciune al hormonilor proteici prin intermediul DAG i IP3. (dup Marieb, 1998).
Hormonii lipidici
Hormonii lipidici pot difuza n interiorul celulelor unde se leag de receptori intracelulari. Complexul hormon-receptor ptrunde n nucleu unde se leag de o protein specific de pe ADN. Aceast legare iniiaz transcriere de informaie genetic i sinteza de ARNm care este apoi translatat ntr-o secven specific de aminoacizi. Proteinele astfel sintetizate sunt de cele mai multe ori enzime care stimuleaz activitatea metabolic, proteine structurale, sau proteine secretate n afara celulei (Figura 4.44).
234
Figura 4.44 Modul de aciune al hormonilor lipidici. Hormonii steroizi liposolubili difuzeaz prin membrana plasmatic a celulei-int i se leag de un complex intracelular format dintr-un receptor i o protein chaperone. Dup legare, complexul intr n nucleu unde proteina chaperone se separ. Complexul hormon-receptor care rmne, este activat prin fosforilare i se leag de proteine specifice de pe ADN, iniiind transcripia unor gene. ARNm astfel sintetizat este transportat n citoplasm unde determin sinteza unor proteine specifice (dup Marieb, 1998).
Alege rspunsul corect: TA 36 Care hormoni folosesc receptori intracelulari pentru semnalizare : a) hormonii proteici b) hormonii lipidici c) catecolaminele d) a i b e) a i c
235
4.4.2 Organele endocrine principale. Controlul secreiei hormonale
Glandele endocrine sunt: hipofiza, epifiza, tiroida, paratiroidele, suprarenalele, pancreasul endocrin, gonadele i timusul (Figura 4.45).
Figura 4.45 Glandele endocrine din corpul uman (dup Van De Graaff, Fox, 1995).
Hipofiza
Hipofiza sau glanda pituitar este o gland de mici dimensiuni, de forma unui bob de fasole. Este format din dou poriuni cu origine, structur i funcii diferite: adenohipofiza neurohipofiza. Activitatea secretorie a hipofizei este sub controlul direct al hipotalamusului cu care formeaz sistemul neurosecretor hipotalamo-hipofizar. Controlul hipofizei se realizeaz prin neurohormoni ce ajung la nivelul adenohipofizei pe cale vascular, prin intermediul sistemului port hipotalamo-hipofizar i la nivelul neurohipofizei, pe cale nervoas, prin tractul hipotalamo-hipofizar. Adenohipofiza secret 6 hormoni, dintre care 4 sunt hormoni glandulotropi deoarece au ca organe int alte organe endocrine crora le regleaz activitatea (TSH, ACTH, FSH i LH) i doi hormoni nonglandulotropi, STH-ul i prolactina. Adenohipofiza este sub controlul direct al hipotalamusului care secret neurohormoni adenohipofizotropi de eliberare (stimuleaz secreia celulelor adenohipofizei, RH releasing hormon) sau de inhibare (inhib secreia celulelor adenohipofizei; IH inhibiting hormon) Se consider c pentru fiecare hormon adenohipofizar, hipotalamusul secret cte un factor de eliberare i respectiv de inhibare. Astfel:
236
- hormonul stimulator al tiroidei (TSH) stimuleaz dezvoltarea normal i activitatea secretorie a glandei tiroide. Nivelul crescut de hormoni tiroidieni din snge, inhib secreia de TSH. Dac scade secreia de TSH, scade i nivelul hormonilor tiroidieni, ceea ce antreneaz ulterior secreia de hormoni eliberatori de tireotropin (TRH, thyrotropin-releasing hormone) din hipotalamus, - hormonul de cretere (STH) asigur creterea organismului prin stimularea creterii oaselor lungi, a sintezei proteice i a dezvoltrii viscerelor. La adult, unde creterea nceteaz, hormonul de cretere continu s se secrete, ajutnd la reglarea metabolismului. Hipersecreia de hormon de cretere n copilrie determin gigantismul, situaie n care persoanele cresc foarte nalte. La adult, hipersecreia de hormon de cretere determin acromegalia, care se caracterizeaz prin creterea n dimensiuni a extremitilor: degete, nas, limb, mandibul. Hiposecreia de hormon de cretere determin n copilrie nanismul hipofizar (piticismul). Controlul hipotalamic se realizeaz prin hormonul eliberator de somatotropin (GHRH, growth hormone-releasing hormone), - hormonii gonadotropi sunt hormonul foliculo-stimulator (FSH) i hormonul luteinizant (LH) cunoscute i sub numele de gonadotropine deoarece regleaz funcionarea gonadelor. FSH-ul stimuleaz la femele dezvoltarea foliculilor ovarieni i secreia de hormoni estrogeni, iar la masculi stimuleaz spermatogeneza. LH-ul stimuleaz la femele ovulaia, formarea corpului galben i secreia de estrogeni i progesteron, iar la masculi stimuleaz secreia de testosteron. nainte de pubertate gonadotropinele sunt practic absente din snge. La pubertate secreia lor este iniiat, determinnd gonadele s se matureze. Controlul hipotalamic se realizeaz prin hormonul eliberator de gonadotropine (GnRH, gonadotropin-releasing hormone) - hormonul adrenocorticotrop (ACTH - adrenocorticotropic hormone), stimuleaz secreia de hormoni glucocorticoizi la nivelul corticosuprarenalei, care ajut organismul s fac fa stresului. Secreia sa este controlat de neurohormonul eliberator de corticotropin (CRH). n plus, secreia acestui hormon urmeaz un ciclu circadian, atingnd nivele maxime dimineaa, la trezire. Toi factorii stresani, interni sau externi, afecteaz secreia de ACTH - prolactina stimuleaz dezvoltarea glandelor mamare precum i sinteza i secreia laptelui. Secreia sa crete ncepnd din luna a 3-a de sarcin, iar dup natere este ntreinut prin actul suptului. Nivelul secreiei de prolactin este controlat de hormonul eliberator de prolactin i hormonul inhibitor de prolactin. La masculi predomin hormonul inhibitor de prolactin, n timp ce la femele concentraia sanguin de prolactin variaz cu nivelul de estrogeni. Hipersecreia de prolactin determin galactoree (lactaie n afara sarcinii), absena menstruaiei, infertilitate la femele i impoten la masculi (Figura 4.46).
237
Figura 4.46 Adenohipofiza secret ase hormoni. ACTH (hormonul adenocorticotrop), TSH (hormonul stimulator al tiroidei), STH (hormonul de cretere), FSH i LH (hormoni gonadotropi), PRL (prolactina).
Neurohipofiza este o prelungire a hipotalamusului, format din celule neurogliale i fibre nervoase ale neuronilor magnocelulari din hipotalamus. Neurohipofiza este un organ de depozit i eliberare a neurosecreiilor hipotalamice: ocitocina i hormonul antidiuretic (ADH - antidiuretic hormone) n snge, sub influena unor stimuli nervoi sau umorali (Figura 4.47). Neuronii din nucleii hipotalamici supraoptici i paraventriculari sintetizeaz ADH i ocitocin care sunt transportai de-a lungul tractului hipotalamo-hipofizar la neurohipofiz. Hormonul antidiuretic (ADH sau vasopresina) regleaz volumul sanguin i concentraia de sruri din snge, facilitnd reabsorbia apei la nivelul rinichilor i glandelor sudoripare i determinnd contracia arteriolelor. Hiposecreia de hormon antidiuretic induce diabetul insipid, o afeciune care se manifest prin poliurie (eliminarea unor cantiti mari de urin, din cauza imposibilitii reabsorbiei apei la nivel renal) i polidipsie (ingerarea unei mari cantiti de ap, consecina eliminrii masive de urin).
238
Figura 4.47 Relaiile anatomice i funcionale dintre hipofiz i hipotalamus. (dup Marieb, 1998). Ocitocina produce la femele contracia uterului gravid cu expulzarea ftului i eliminarea laptelui, iar la masculi determin ejacularea. La o mam care alpteaz, ocitocina este eliberat n timpul suptului. n timpul suptului sunt stimulate terminaiile nervoase senzitive de la nivelul mamelonului, care trimit informaii ctre hipotalamus de unde ocitocina este eliberat. Ocitocina ajunge la fibrele musculare din jurul acinilor mamari, determinnd contracia lor i astfel eliminarea laptelui prin mamelon. Acest reflex continu pn cnd copilul nceteaz s mai sug.
Alege rspunsul corect: TA 37 Dintre urmtorii hormoni, care nu sunt hormoni hipofizari: a) foliculostimulatorul b) melanocitostimulator c) tiroxina d) somatotrop e) luteotrop
239
Epifiza
Epifiza sau glanda pineal este o formaiune de mici dimensiuni (9/8 mm) dispus ntre cei doi coliculi cvadrigemeni superiori. n structura pinealei intr un tip special de celule, numite pinealocite secretoare de melatonin, principalul hormon al epifizei. Sinteza i secreia de melatonin se afl sub controlul nucleului suprachiasmatic din hipotalamus. Secreia de melatonin este supus unui ritm circadian, cu cel mai ridicat nivel noaptea i cel mai mic n timpul zilei. Ritmul circadian al secreiei de melatonin se datoreaz conexiunilor indirecte pe care epifiza le are cu retina prin intermediul nucleului suprachiasmatic. n timpul zilei impulsurile nervoase venite de la retin inhib activitatea nucleului suprachiasmatic i respectiv secreia de melatonin. n jurul vrstei de 7 ani, epifiza ncepe s regreseze i la nivelul ei se depun sruri de calciu, astfel c dup pubertate glanda poate fi calcifiat n ntregime. Melatonina scade secreia de GnRH de la nivelul hipotalamusului, avnd astfel efecte antigonadale. Ea inhib dezvoltarea prematur a organelor genitale i controleaz astfel debutul pubertii.
Glanda tiroid
Tiroida este cea mai voluminoas gland endocrin, cntrind la adult aproximativ 25 g. Foliculul tiroidian reprezint unitatea de baz structural i funcional a tiroidei. Este format dintr-un singur strat de celule foliculare (tireocite) care nchid o cavitate - lumenul folicular. n interiorul acestuia se gsete o substan fluid cu aspect omogen, numit coloid, secretat de celulele foliculare. Coloidul conine tiroglobulina care este o glicoprotein cu greutate molecular mare. Glanda tiroid secret doi hormoni: 1) triiodotironina (T3 sau tiroxina) 2) tetraiodotironina (T4 sau tiroxina), tiroxina fiind hormonul predominant. La adult, cu excepia sistemului nervos, splinei, testiculelor i uterului, hormonii tiroidieni afecteaz toate celulele din organism, stimulnd oxidarea glucozei. n acest fel crete nivelul de baz al metabolismului i consecutiv consumul de oxigen i temperatura corpului. Nivelurile ridicate de tiroxin inhib prin feedback negativ secreia de TRH de la nivelul hipotalamusului i de TSH de la nivelul adenohipofizei, scznd astfel eliberarea de tiroxin (Figura 4.48).
240
Figura 4.48 Controlul secreiei hormonilor tiroidieni. Temperatura sczut sau stresul (1) stimuleaz celulele neurosecretorii din hipotalamus determinnd secreia de TRH care (2) stimuleaz secreia de TSH. (3) TSH stimuleaz apoi secreia de tiroxin. (4) Creterea temperaturii corpului sau nivelele crescute de tiroxin din snge inhib prin (5) mecanism de feed-back negativ eliberarea de TRH i de TSH (dup Audesirk & Audesirk, 1989)
Hiposecreia de hormoni tiroidieni determin la copii cretinismul. Copiii afectai au un corp mic, disproporionat, limba voluminoas, gt scurt i manifest retardare intelectual. Cretinismul poate fi prevenit prin administrarea de hormoni tiroidieni, dar dac modificrile fizice sau mentale sunt deja instalate, ele sunt ireversibile. La aduli, hiposecreia de hormoni tiroidieni determin mixedemul, care se manifest prin piele groas i uscat, edeme, letargie, lentoare n gndire (dar nu retardare intelectual). n condiiile unui aport insuficient de iod, glanda tiroid crete n volum, determinnd gua endemic. Creterea de volum e consecina stimulrii continue de ctre adenohipofiz prin TSH, a crui secreie e stimulat de un nivel sczut de hormoni tiroidieni din snge. n ncercarea de a secreta hormonii tiroidieni necesari, crete cantitatea de coloid din interiorul foliculilor tiroidieni, ns nu pot fi produi hormoni funcionali deoarece nu este suficient iod. O afeciune frecvent n patologia tiroidian determinat de hipersecreia de hormoni tiroidieni este boala Graves-Basedow. Boala este autoimun, declanat de nivelele crescute de anticorpi care mimeaz efectul TSH-ului, stimulnd n mod continuu glanda tiroid s produc hormoni tiroidieni.
241
Alege rspunsul corect: TA 38 Hormonul responsabil pentru echilibrul metabolic bazal al organismului i pentru dezvoltarea sistemului nervos central n dezvoltarea embrionar este: a) cortizolul b) ACTH c) Tiroxina d) TSH
n structura tiroidei intr i o alt populaie de celule secretoare, numite celule parafoliculare sau celulele C care constituie aproximativ 2% din masa glandei. Ele secret hormonul numit calcitonina, cu rol hipocalcemiant (scade concentraia sanguin de calciu). Efectele calcitoninei se exercit prin: (1) inhibarea activitii osteoclastelor i astfel scade eliberarea de calciu din oase (2) stimularea prelurii de calciu n oase, (3) scderea absorbiei intestinale i a reabsorbiei renale de Ca2+. Hipercalcemia stimuleaz eliberarea de calcitonin, n timp ce hipocalcemia inhib secreia acesteia.
Glandele paratiroide
Glandele paratiroide sunt organe de mici dimensiuni, de form ovoid compartimentate n lobuli. Sunt n numr de patru, dispuse pe faa posterioar a lobilor tiroidieni. La nivelul lobulilor se gsesc dou tipuri de celule: - principale, care secret hormonul paratiroidian sau parathormonul (PTH parathyroid hormone) - celule oxifile cu rol neelucidat. Hormonul paratiroidian sau parathormonul are efect hipercalcemiant prin creterea absorbiei intestinale de calciu, mobilizarea calciului din oase, inhibarea osteogenezei i creterea reabsorbiei renale de calciu. Absorbia intestinal de calciu necesit vitamina D. Forma n care vitamina D este ingerat sau produs de ctre piele este ns inactiv. Pentru ca ea s i exercite efectele fiziologice, e necesar trecerea la forma activ, calcitriol, un proces care are loc n rinichi sub influena parathormonului. Reglarea secreiei de parathormon se face pe cale umoral, n funcie de variaiile calcemiei: hipocalcemia stimuleaz secreia, iar hipercalcemia o inhib.
242
Glandele suprarenale
Glandele suprarenale sunt organe endocrine pereche, situate la nivelul fiecrui rinichi. Suprarenalele sunt formaiuni glandulare complexe, formate din dou poriuni distincte din punct de vedere embriologic, structural i funcional: corticosuprarenala (cortexul adrenal) dispus la periferie i medulosuprarenala, dispus central. Corticosuprarenala secret numeroi hormoni, numii hormoni corticosteroizi, utiliznd ca materie prim colesterolul. Structural, corticosuprarenala este alctuit din 3 zone distincte: - zona glomerular, situat la exterior, secret hormoni mineralocorticoizi, care intervin n reglarea concentraiei de minerale din lichidele extracelulare, n special a celei de Na+ i K+, de exemplu, aldosteronul. - zona fasciculat este cea mai voluminoas, reprezentnd 70-80% din cortexul adrenal, secret hormoni glucocorticoizi, influeneaz metabolismul majoritii celulelor i ajut organismul s fac fa diferiilor factori stresani - zona reticulat, situat profund secret hormoni glucocorticoizi i hormoni gonadocorticoizi: hormoni adrogeni i mici cantiti de estrogeni. Aldosteronul este cel mai activ dintre hormonii mineralocorticoizi, fiind responsabil de peste 95% din efectele acestora. Secreia de aldosteron este stimulat de creterea concentraiei sanguine de K+, scderea nivelului sanguin de Na+ i scderea volumului i a presiunii sanguine. Situaiile inverse inhib secreia de aldosteron. Cel mai important reglator al secreiei de aldosteron este sistemul reninangiotensin. Celule specializate din aparatul juxtaglomerular de la nivelul rinichiului sunt activate cnd presiunea sanguin (sau volumul sngelui) scade sau osmolaritatea plasmei se reduce. Ca urmare, ele ncep s secrete n snge renin, care descompune o protein plasmatic numit angiotensinogen pn la angiotensin II, un puternic stimulator al secreiei de aldosteron (Figura 4.49).
Corticosuprarenala
243
Figura 4.49 Mecanismele care controleaz secreia de aldosteron. Natriemie concentraia plasmatic de Na+; Kalemie concentraia plasmatic de K+; (adaptat dup Marieb 1998)
Rspunde la urmtoarea ntrebare: TA 39 Din punct de vedere chimic, ce tip de hormon este aldosteronul?
Alege rspunsul corect: TA 40 Hormonii mineralocorticoizi sunt secretai de: a) tiroid b) corticosuprarenal c) medulosuprarenal d) gonade
Hormonii glucocorticoizi sunt eseniali pentru supravieuire. n condiii normale, glucocorticoizii ajut organismul s se adapteze la un aport intermitent de hran prin meninerea relativ constant a glicemiei i a volumului de snge, cresc lipemia prin stimularea catabolismului lipidic, cresc catabolismul proteic cu creterea consecutiv a eliminrii renale de azot, reduc inflamaiile prin scderea rspunsului celular i a sintezei de anticorpi. n condiii 244
foarte stresante, cum ar fi o hemoragie sau o traum fizic ori emoional, crete nivelul de glucocorticoizi. Dintre hormonii glucocorticiozi fac parte cortizolul, cortizonul i corticosteronul, dar numai cortizolul este secretat n cantiti semnificative la om. Secreia de glucocorticoizi este reglat prin mecanisme de feed-back negativ. Eliberarea de cortizol este controlat de ACTH, care la rndul su este controlat de CRH produs n hipotalamus. Secreia de cortizol urmeaz un model circadian, fiind maxim dimineaa i minim seara. Hormonii sexuali (gonadocorticoizi) produi de corticosuprarenal sunt n principal hormoni sexuali masculini secretai sub form de androsteron care este ulterior transformat n forme active, cum ar fi testosteronul sau dihidrotestosteronul. Corticosuprarenala secret i cantiti mici de hormoni sexuali feminini. Cantitile de hormoni sexuali produi de corticosuprarenal sunt nesemnificative comparativ cu cele produse de gonade. Deoarece nivelul acestor hormoni crete ntre 7 i 13 ani att la biei ct i la fete, se presupune c ei ar contribui la debutul pubertii i apariia caracterelor sexuale secundare. La femeile adulte, hormonii sexuali masculini sunt responsabili pentru apetitul sexual. Dup menopauz sunt transformai n hormoni estrogeni, atunci cnd ovarele nu i mai sintetizeaz. Hipersecreia de gonadocorticoizi produce masculinizare sau virilizare. La brbai, efectul este mascat de testosteronul produs deja de testicule. La femei apare pilozitatea facial, un model masculin al distribuiei prului pe corp, iar clitorisul se dezvolt fiind asemntor unui mic penis. Medulosuprarenala Medulosuprarenala este dispus central. Celulele medulosuprarenalei se numesc feocromocite i sunt neuroni simpatici postganglionari modificai. Feocromocitele secret catecolamine: adrenalina 80%, noradrenalina 20% i dopamina. Ei pregtesc (ca i sistemul nervos simpatic) organismul pentru comportamentul de fug i lupt prin stimularea descompunerii glicogenului (glicogenoliz) cu creterea glicemiei, contracia vaselor de snge, creterea frecvenei cardiace i redirecionarea sngelui ctre creier, inim i muchii scheletici. Sistemul vegetativ simpatic mpreun cu medulosuprarenala formeaz sistemul simpato-adrenal (Figura 4.50).
245
Figura 4.50 Stresul i glanda suprarenal. Prin intermediul hipotalamusului, factorii stresani activeaz medulosuprarenala pe cale nervoas i corticosuprarenala pe cale hormonal. A. Medulosuprarenala mediaz rspunsul la stresul acut prin secreia de adrenalin i noradrenalin; B. Corticosuprarenala mediaz rspunsul la stresul cronic prin secretarea hormonilor glucocorticoizi i mineralocorticoizi (dup Marieb, 1998).
Pancreasul
Pancreasul, gland anex a tubului digestiv, este situat n cavitatea abdominal. Este o gland mixt, exocrin i endocrin. Pancreasul exocrin este format din acini pancreatici care secret sucul pancreatic pe care, prin canale excretoare, l vars n duoden. Pancreasul endocrin reprezint doar 1-2% din greutatea organului i este format din mici insule de celule endocrine nconjurate de capilare, numite insulele Langerhans, care conin mai multe tipuri celulare, dintre care cele mai numeroase sunt celulele beta (70-80%) i celulele alfa (15-20%). Insulina este secretat de celulele beta din insulele Langerhans. Este un hormon hipoglicemiant prin stimularea intrrii glucozei n celule sau depozitarea ei n ficat sub form de glicogen (glicogenogenez) sau lipide (lipogenez). De asemenea, are efecte anabolizante prin creterea sintezei proteice. Celulele beta sunt stimulate n condiii de hiperglicemie sau atunci cnd cresc nivelele plasmatice de aminoacizi i acizi grai. Hiposecreia de insulin determin diabetul zaharat care se manifest prin prezena n urin a glucozei (glucozurie), creterea concentraiei de corpi cetonici (produi de metabolism ai lipidelor) n snge i urin (cetonurie), poliurie (eliminare unui volum mare de urin ceea ce duce la scderea volumului sanguin i deshidratare), polifagie (poft de mncare exagerat ) i polidipsie (sete exagerat).
246
Glucagonul este secretat de celulele alfa ale insulelor Langerhans. Este un hormon hiperglicemiant care stimuleaz glicogenoliza hepatic (descompunerea glicogenului) i gluconeogeneza (sinteza de glucoz din precursori proteici sau lipidici), scade sinteza hepatic de acizi grai i intensific lipoliza n esutul adipos. Secreia sa este controlat de nivelul glicemiei (hipoglicemia determin stimularea sintezei de glucagon) (Figura 4.51).
Figura 4.51 Reglarea glicemiei de ctre insulin i glucagon. Dac glicemia este crescut, pancreasul secret insulin. Insulina stimuleaz preluarea de glucoz n celule i sinteza de glicogen n ficat. Glucagonul, eliberat n condiii de hipoglicemie, stimuleaz descompunerea glicogenului i creterea concentraiei de glucoz (dup Marieb, 1998).
Alege rspunsul corect: TA 41 Insulina este: a) un hormon secretat de celulele ale pancreasului b) secretat ca rspuns la creterea glucozei n snge c) stimuleaz producerea de glicogen i a grsimilor d) a i b e) b i c
247
Gonadele
Gonada masculin (testiculul) i gonada feminin (ovarul) produc hormoni sexuali, asemntori cu cei secretai de corticosuprarenal. Ovarele secret hormoni estrogeni i progesteron. Hormonii estrogeni determin dezvoltarea organelor sexuale feminine i apariia caracterelor sexuale secundare (dezvoltarea glandelor mamare, dispunerea caracteristic a esutului adipos pe abdomen i coapse). Progesteronul este secretat de corpul galben (din a 14-a pn n a 28-a zi a ciclului menstrual) sau n timpul sarcinii (corpul galben de sarcin). Progesteronul pregtete mucoasa uterin pentru nidaie (fixarea ovulului fecundat), scade sensibilitatea la ocitocin a muchiului uterin, stimuleaz epiteliul secretor al glandei mamare i determin o cretere a temperaturii bazale cu 0.5C care coincide cu momentul ovulaiei. Testiculele secret testosteron la nivelul celulelor interstiiale Leydig. n timpul pubertii, acesta iniiaz maturarea organelor sexuale masculine i determin apariia caracterelor sexuale secundare (ngroarea vocii, creterea masei musculare, dezvoltarea pilozitii faciale i corporale). De asemenea, testosteronul este esenial pentru producerea normal a spermei i meninerea funcionrii testiculelor la adult. Secreia de hormoni sexuali masculini i feminini este controlat de adenohipofiz prin hormonii gonadotropi FSH i LH. LH-ul, la sexul masculin, este cunoscut ca hormonul stimulator al celulelor interstiiale (ICSH- interstiial cell-stimulating hormone).
Timusul
Timusul este localizat n cavitatea toracic, posterior de stern. Timusul crete pn n al doilea an de via, apoi involueaz lent dup pubertate, fiind nlocuit cu esut adipos i fibros. Timusul secret hormoni peptidici: timopoietine i timozine, care par a fi eseniali pentru dezvoltarea i maturarea normal a limfocitelor T i producerea rspunsului imun.
Alege rspunsul corect: TA 42 Un exemplu de hormon peptidic este: a) cortizolul b) progesteronul c) testosteronul d) ocitocina e) estrogenul
248
4.5 Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare

TA 1 Control motor, coordonarea musculaturii scheletice i ajustarea micrilor n timp i spaiu (revezi pag. 167). TA 2 Formaiunea reticulat se gsete la nivelul trunchiului cerebral. Are rol n medierea strilor de alert i atenie (revezi pag. 167). TA 3 talamusul este o camer mare, format din doi lobi ce formeaz locul de staionare a informaiilor senzitive i motoare (somatice) spre cortex. Hipotalamusul este o structur mai mic, dispus sub talamus, n strns legtur cu hipofiza fiind implicat n controlul reflexelor vegetative (revezi pag. 168). TA 4 c) (revezi pag. 169) TA 5 d) (revezi pag. 171-172) TA 6 Fals (afirmaia este adevrat pentru simpatic), adevrat, fals (simpaticul iniiaz i ntreine fuga) (revezi pag. 173-174) TA 7 Fibrele preganglionare i postganglionare parasimpatice, fibrele preganglionare simpatice (revezi pag. 173-174) TA 8 Controlul involuntar (reflex) i voluntar (reflex) al micrii (revezi pag. 177-179). TA 9 d) (revezi pag. 181) TA 10 b c a (revezi pag. 183) TA 11 e) (revezi pag. 183-184) TA 12 a) (revezi pag. 185) TA 13 Ruffini i Pacini (revezi pag. 185) TA 14 sensibilitatea cutanat a capului este transmis pe calea nervului trigemen, iar sensibilitatea corpului pe calea nervilor spinali (revezi pag. 189) TA 15 Termoreceptorii sunt structuri sensibile la variaii de temperatur. Dac variaia de temperatur este nociv, se activeaz i nociceptorii. Nociceptorii sunt structuri ce rspund la stimuli dureroi. ntre cele dou clase exist o suprapunere dar nici una nu o include pe cealalt, Aceasta deoarece stimulii nocivi pot fi i mecanici i chimici, nu numai termici (revezi pag. 191). TA 16 d) (revezi pag. 192) TA 17 a) (revezi pag. 196) TA 18 a) (revezi pag. 199) TA 19 a) (revezi pag. 202) TA 20 amar, deoarece fibrele nervului pornesc din treimea posterioar a limbii, unde se gsesc papilele gustative ce detecteaz gustul amar (revezi pag. 203). TA 21 d) (revezi pag. 204-206) TA 22 d) (revezi pag. 208)
249
TA 23 a) (revezi pag. 207) TA 24 a) (revezi pag. 210) TA 25 a) (revezi pag. 214) TA 26 d) (revezi pag. 217) TA 27 a) (revezi pag. 222) TA 28 a) (revezi pag. 223) TA 29 a i b (revezi pag. 224) TA 30 d) (revezi pag. 227-228) TA 31 Tot procesul se blocheaz, deoarece excitaia depinde de distribuia corespunztoare a ionilor n cele dou compartimente delimitate de membran (revezi pag. 227-228). TA 32 Discurile membranare ofer o suprafa mai mare pentru acomodarea pigmenilor fotoreceptori. Astfel, o suprafa mai mare va asigura o sensibilitate mai mare printr-un numr crescut de pigmeni fotoreceptori (revezi pag. 227-228). TA 33 Organizarea retinotopic sau harta retinotopic se refer transmiterea imaginii la diferitele niveluri de procesare cu pstrarea corespondenei precise a fiecrui punct din harta imaginii de pe retin. Similar, harta tonotopic a sunetelor (revezi pag. 232). TA 34 e) (revezi pag. 232) TA 35 d) (revezi pag. 233) TA 36 a) (revezi pag. 236) TA 37 c) (revezi pag. 238-240) TA 38 c) (revezi pag. 243) TA 39 Aldosteronul este un hormon lipidic (revezi pag. 234-236) TA 40 b) (revezi pag. 245) TA 41 e) (revezi pag. 248) TA 42 d) (revezi pag. 249)
250
4.6 Lucrare de verificare 4

I) Alege rspunsul corect. n anumite situaii, poi avea mai multe variante corecte. 1. Conectarea emisferelor cerebrale se face prin: a) puntea lui Varolio b) massa intermedia c) corp calos d) vermis e) girus precentral Unde sunt localizate structurile numite nucleul rou i substana neagr: a) diencefal b) mezencefal c) metencefal d) mielencefal Ganglionii parasimpatici sunt localizai: a) pe un lan paralel cu mduva spinrii b) pe traseul rdcinilor posterioare ale nervilor spinali c) n apropierea sau n interiorul organelor int d) n encefal Neurotransmitorul fibrelor preganglionare simpatice este: a) noradrenalina b) adrenalina c) acetilcolina d) dopamina Aria central implicat n controlul reflex al sistemului nervos vegetativ este: a) hipotalamusul b) cortexul cerebral c) bulbul rahidian d) cerebelul Care fibre elibereaz noradrenalina: a) fibrele parasimpatice preganglionare b) fibrele simpatice postganglionare c) fibrele parasimpatice postganglionare d) fibrele simpatice preganglionare.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Receptorii tonici au urmtoarele proprieti: a) se adapteaz rapid b) nu genereaz poteniale de aciune continuu dac stimulul este susinut c) produc poteniale de aciune cu frecven cu att mai mare cu ct potenialul generator este mai mare d) toate rspunsurile sunt corecte.
8. Care dintre urmtoarele informaii senzoriale este trimis direct cortexului cerebral, fr a staiona n talamus: a) gust b) vzul c) mirosul d) auzul e) atingerea
251
9.
Care este rolul stratului de mucus ce acoper suprafaa epiteliului olfactiv? a) dizolvarea moleculelor odorante b) direcionarea moleculelor odorante ctre celulele mitral c) protector, este impermeabil pentru substanele odorante d) este important n adaptarea olfactiv Procesul de inhibiie lateral are rolul de a: a) crete sensibilitatea receptorilor b) induce adaptarea senzorial c) crete acuitatea senzorial d) preveni stimularea receptorilor adiaceni Hormonii steroidieni sunt secretai de a) cortexul adrenal b) gonade c) tiroid d) a i b sunt corecte e) b i c sunt corecte
10.
11.
12. Ce hormon folosete cAMP ca mesager secundar: a) testosteronul b) cortizolul c) adrenalina d) insulina 13. Fasciculele de fibre nervoase de la nivelul sistemului nervos central se numesc: a) tracturi b) nervi c) dendrite d) axoni e) ganglioni 15. Lezarea tractului olfactiv va afecta: a) vzul b) auzul c) mirosul d) detectarea durerii 16. Impulsurile senzitive transmise pe calea nervilor facial, glosofaringian i vag sunt implicate n detectarea: a) gustului b) sensibilitii tactile c) echilibrului d) mirosului II) Precizeaz valoarea de adevr a urmtoarelor afirmaii. n cazul celor false, s se dea varianta adevrat 16. Sistemul nervos periferic este format numai din nervi cranieni i spinali. 17. Canalele semicirculare se gsesc localizate n urechea medie 18. Eliberarea corticosteroizilor este stimulat de CRH (corticotropin releasing hormon). 19. Pigmentul vizual este bacteriorodopsina. 20. Hipotalamusul controleaz nivelul de ap i sruri minerale n rinichi prin reglarea secreiei de ADH (hormon antidiuretic) 252 Proiectul pentru nvmntul Rural
4.7 Bibliografie
1. Despopoulos A, Silbernagl S, 1991. Color Atlas of Physiology, Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York, Thieme Medical Publishers, Inc., New York. 2. Dorofteiu M, 1989. Mecanismele homeostaziei sanguine, Editura Dacia. 3. Hulic I, 1999. Fiziologie uman, Editura Medical. 4. Marieb E, 1998. Human Anatomy & Physiology, Addison-Wesley. 5. Ranga V, 1990. Tratat de anatomia omului, Editura Medical. 6. Ranga V, Teodorescu Exarcu I, 1970. Anatomia i Fiziologia omului, Editura Medical, Bucureti. 7. Ristoiu, V , Marcu M, 2004 Elemente de anatomie i fiziologie , Editura Universitii Bucureti, pag 50-203. 8. Strungaru G, Pop M, Hefco V, 1983. Fiziologie animal, Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti. 9. Teodorescu Exarcu I, Badiu G, 1993. Fiziologie, Editura Medical. 10. Van de Graaff K, 2000. Human Anatomy, McGraw-Hill Companies, Inc. 11. Van de Graaff K, Fox SI, 1995. Concepts of Human Anatomy & Physiology, Wm. C. Brown Publishers.
253
Bibliografie minimal
Bibliografie minimal
1. Haulic I, 1999. Fiziologie uman, Editura Medical. 2. Ristoiu, V , Marcu M, 2004 Elemente de anatomie i fiziologie , Editura Universitii Bucureti, 3. Strungaru G, Pop M, Hefco V, 1983. Fiziologie animal, Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti. 4. Teodorescu Exarcu I, Badiu G, 1993. Fiziologie, Editura Medical.
254

Fiziologie Animală

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Fiziologie Animală

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

MINISTERUL EDUCAIEI I CERCETRII PROIECTUL PENTRU NVMNTUL RURAL

Unitatea de nvare 2 NOIUNI DE EXCITABILITATE CELULAR .............................................. 18

Unitatea de nvare 3 FIZIOLOGIA SISTEMELOR IMPLICATE N MENINEREA HOMEOSTAZIEI ORGANISMULUI ......................................................................................... 70

Proiectul pentru nvmntul Rural

Bibliografia minimal ............................................................................................. 254

Proiectul pentru nvmntul Rural

Proiectul pentru nvmntul Rural

Proiectul pentru nvmntul Rural

METODE I INSTRUMENTE DE EVALUARE

MODALITI DE INFORMARE SUPLIMENTAR

Proiectul pentru nvmntul Rural

Informaii despre evaluarea pe parcurs

Mecanism de aciune sau reglare, etape ale proceselor fiziologice

Atenie! S-ar putea s fie interesant sau util!

Sarcin de lucru Sarcin de lucru

Factori reglatori sau de control

Proiectul pentru nvmntul Rural

Prezentarea general a organismului

Unitatea de nvare 1 PREZENTAREA GENERAL A ORGANISMULUI

Proiectul pentru nvmntul Rural

Prezentarea general a organismului

Proiectul pentru nvmntul Rural

Prezentarea general a organismului

Proiectul pentru nvmntul Rural

Prezentarea general a organismului

1.1. Organizarea funcional a esuturilor

Proiectul pentru nvmntul Rural

Prezentarea general a organismului

Proiectul pentru nvmntul Rural

Prezentarea general a organismului

Prezentarea general a organismului

Prezentarea general a organismului

Prezentarea general a organismului

Proiectul pentru nvmntul Rural

Prezentarea general a organismului

1.2 Organizarea intern i relaiile topografice ale organismului animal

Figura 1.5 A Sistemele organismului uman (Starr et al, 1992)

Proiectul pentru nvmntul Rural

Prezentarea general a organismului

Figura 1.5 B Sistemele organismului uman (Starr et al, 1992)

Proiectul pentru nvmntul Rural

Prezentarea general a organismului

1.3 Organizarea homeostatic

Proiectul pentru nvmntul Rural

Prezentarea general a organismului

Figura 1.6 Controlul homeostatic al temperaturii organismului (Starr et al, 1992)

Proiectul pentru nvmntul Rural

Prezentarea general a organismului

1.4 Rspunsurile i comentariile testelor de autoevaluare

Proiectul pentru nvmntul Rural

Prezentarea general a organismului

1.5 Lucrarea de verificare 1

Prezentarea general a organismului

Proiectul pentru nvmntul Rural

Prezentarea general a organismului

Proiectul pentru nvmntul Rural

Noiuni de excitabilitate celular

Unitatea de nvare 2 NOIUNI DE EXCITABILITATE CELULAR

Proiectul pentru nvmntul Rural

Noiuni de excitabilitate celular

9 Aplici conceptele dobndite pentru nelegerea adaptrii i mobilitii organismului

Proiectul pentru nvmntul Rural

Noiuni de excitabilitate celular