P. 1
31 Filamentele de Actina

31 Filamentele de Actina

|Views: 866|Likes:
Published by Alina Calmuc

More info:

Published by: Alina Calmuc on Apr 15, 2013
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as DOCX, PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

01/07/2015

pdf

text

original

31 filamentele de actina

general: actina este cea mai abundenta proteina a citoscheletului (care mai contine si filamente intermediare si microtubuli). Filamentele de actina sunt formate prin polimerizarea monomerilor de actina si se organizeaza fie in fascicule fie in structuri tridimensionale cu proprietati de gel semisolid. 4 alfa (in muschi), 1 beta si 1 gamma (nemusculare) actina, gasite la toate eucariotele caracteristici: subtiri, flexibile, 7nm diametru si cativa micrometri lungime. Este o structura polara cu subunitati dispuse in alfa helix. Prezinta doua capete : minus (relativ inert) si plus (crestere rapida). asamblarea si dezasamblarea filamentelor asamblarea : monomerii de actina (actina G – proteina globulara cu 375 AA) interactioneaza cap-coada cu alti 2 monomeri prin situsuri de legare prezente la extremitatile lor formand filamentele de actina (actina F). Formarea filamentelor are 3 etape: nucleatia, in care monomeri de actina-G agrega lent formand oligomeri scurti si instabili (cu un raport de nucleatie de concentratia actinei la cub), faza de crestere in care se aditioneaza monomeri la ambele capete si starea de echilibru . In faza de crestere, filamentele se pot cliva spontan formand noi centre de nucleatie. Starea de echilibru se atinge atunci cand concentratia actinei-G este egala cu cea a actinei-F. Ea se mentine prin inlocuirea continua a monomerilor de actina din citoplasma cu cei de la extremitatile filamentului. Masa filamentului nu se modifica, deoarece in acelasi timp se si adauga noi monomeri la filament. cresterea filamentului : concentratiile critice nu sunt identice la cele doua capete, astfel ca starea de echilibru se atinge mai rapid la unul dintre ele (capatul -). Acest fapt conduce la o crestere dinamica sub forma de „covor rulant”, in care monomerii de la subunitatea – sunt adaugati la subunitatea +, care atunci cand vor disocia de la capatul + vor ajunge din nou la subunitatea -. Acest lucru se intampla deoarece la capatul – ajunge actina G-ATP care dupa ce polimerizeaza se hidrolizeaza la G-ADP, slabind legatura polimerica. Monomerul G-ADP disociat se duce la capatul + unde se polimerizeaza fara hidroliza, stabilizand legatura inhibarea asamblarii : se face cu citocalazina care se leaga de extremitatea + si impiedica polimerizarea sau faloidina care se leaga la extremitatea – si impiedica depolimerizarea organizarea filamentelor de actina in fascicule si retele

. Rotirea capului impinge filamentele subtiri printre cele groase. Rolul microfilamentelor de actina in procesul de imbatranire celulara si apoptoza 1. miozina intarindu-si legatura cu actina. spre capul sarcomerului. La legarea moleculei de ATP la o fanta opusa situsului de legare a actinei are loc schimbarea conformationala si miozina isi pierde afinitatea pentru actina. este alcatuita din doua lanturi grele si doua perechi de lanturi usoare (una esentiala si una reglatoare). La sfarsitul ciclului miozina pierde ADP-ul si se leaga rigor de actina. legandu-se de actina prin capul aminoterminal. dar ADP si P raman legati de capul miozinei. care transforma energia chimica in energie mecanica miozina II:prezenta in muschiul striat. Aici se prind perechile de lanturi usoare care formeaza gatul miozinei. comportamentul miozinei in contractie: in contractie se hidrolizeaza ATP si capul miozinei isi schimba conformatia. Coada miozinei e formata din cozile lanturilor grele. care se deplaseaza de-a lungul filamentului pe o distanta de aprox. Inchiderea fantei din jurul ATP modifica din nou conformatia capului miozinei. Exista doua subtipuri de fascicule de actina: fascicule aliniate paralel. prezente in inelul contractil din finalul mitozei 2. eliberarea P elibereaza o forta ce determina rotirea capului miozinei cu 45 de grade. filamente de miozina. Capetele globulare ale lanturilor grele sunt capul miozinei. Filamentele sunt formate prin asocierea a sute de molecule de miozina dispuse paralel si asociate prin cozile lor. ce intra in structura microvililor si fascicule cu filamente distantate. La inceputul ciclului capul miozinei adera strans la filamentul de actina (conformatie rigor).1. organizarea in retele: filamentele sunt legate prin filamina. organizarea in fascicule : filamentele sunt legate strans prin proteine dispuse transversal. capabile de contractie. rasucite in alfa helix. legate de alfa-actinina. Capul miozinei se leaga slab de actina si se elibereaza fosfatul anorganic. 32. un dimer cu aspect de V flexibil ce formeaza o retea tridimensionala. Totusi. Acum se hidrolizeaza ATP.cu spatii mici intre ele. 5nm. legate de fimbrina. Filamentele de miozina generalitati: miozina este o protenia cu rol de motor molecular.

Se poate asocia cu fosfolipide ale membranei plasmatice (PIP2) stimuland polimerizarea actinei. – filamentele intermediare proteinele constitutive : exista peste 50 de proteine diferite. Ele pot fi de tip acid (I) sau bazic/neutru (II). Activitatea ei poate fi stimulata de semnale ce cresc cantitatea de Ca2+. 33. pe baza asemanarii secventelor lor de AA. asemanator profilinei 34. unde formeaza fibrele de stress si centurile de aderenta. In Tipul III se gasesc : vimentina (gasita in fibroblaste . Tipurile I si II sunt keratinele din celulele epiteliale. unghii). organizate in 6 grupe. Ambele tipuri pot fi moi (epitelii ce captusesc elemente interne) sau tari (par. sunt prezente de-a lungul membranei plasmatice. prevenind asamblarea lor in filament profilina : se leaga la monomerii de actina si blocheaza asamblarea lor. medii . favorizand asamblarea rapida a monomerilor G-ATP. desmina ( gasita in celulele musculare . Se leaga la PIP2. Ele sunt proteina capZ (se leaga la capatul + . se ancoreaza pe membrana nucleara). gelsolina : fragmenteaza filamentul de actina si apoi se leaga la capatul + al acestuia. prezenta in banda Z a sarcomerului si la locul de ancorare a filamentelor actinice in membrana plasmatica a celulelor nemusculare ) si tropomodulina (se leaga la capatul -). – proteinele asociate actinei (spun si din subiectul cu citoscheletul asociat membranei) -rolul proteinelor asociate actinei este de a controla asamblarea si dezasamblarea filamentelor actinice. dar permite totusi schimbul ADP din monomeri cu ATP. de ea legandu-se monomerii de actina GADP. ca raspuns la semnale celulare proteinele de acoperire : impiedica depolimerizarea filamentului de actina.filamentele de miozina in celulele nemusculare : impreuna cu filamentele de actina. apoi le aliniaza pe toate). filamentele de desmina inconjoara discul Z si il leaga de discurile invecinate. Tipul IV include neurofilamentele care pot fi usoare. blocand elongarea. precum si lungimea lor timozina : este cea mai abundenta.

35. In lateral. cili. organizarea microvililor: microvilii contin fascicule paralele cu 20-30 de filamente de actina.sau grele. Sunt abundenti la celulele epiteliale implicate in absorbtie. Hemidesmozomii contin keratina care prin integrine asigura contactul celulei cu substratul. B si C. formand la extremitatea lor apicala „marginea in perie”. legate transversal si foarte strans de fimbrina sau vilina. transmembranare) prin proteine de atasare si mediaza contactul intre 2 celule adiacente. Primul stadiu de asamblare este concretizat in formarea dimerilor (domeniile centrale a doua molecule se rasucesc). iar vimentina se ataseaza si de membrana plasmatica prin ankirina si spectrina stabilizand nucleul. Extremitatea + a filamentelor actinice este inserata intr-o proteina de acoperire. digitiforme. microvilii. organizare si roluri in celula : keratina si vimentina se asociaza invelisul nuclear. Desmina conecteaza ansamblele act-mioz.stereocilii. care leaga Ca2+ si se asociaza cu miozina I. Al patrulea stadiu il reprezinta asocierea a 8 protofilamente pentru a forma filamentul intermediar. Tipul VI include nestina (prezenta in celulele stem ale SNC) asamblarea filamentelor: toate proteinele constitutive au un domeniu central alfa-helix (rol in asamblare). Tipul V include laminele nucleare A. care sunt componente ale invelisului nuclear. microvilii + stereocilii generalitati: microvilii sunt extensii permanente. actina este atasata de membrana plasmatica prin calmodulina. avand ambele capete identice) a 2 dimeri pentru a forma un tetramer. Desmozomii contin filamente de keratina care se leaga de caderine (prot. flancat de domeniile amino/carboxi-terminale (determina functiile specifice). iar extremitatea – este ancorata de spectrina care formeaza o retea terminala ce acopera filamentele intermediare. ale membranei plasmatice. Al doilea stadiu il reprezinta momentul asocierii antiparalele (astfel ca filamentul va fi nepolar. stereocilii sunt forme specializate de microvili care detecteaza vibratiile sonore. Al treilea stadiu il reprezinta asamblarea tetramerilor pentru a forma protofilamente. . flageli 1.

componente: Axonema este componenta libera. Ambele rezulta din celule precursoare aflate in maduva osoasa rosie si. Adiacent perechii centrale se afla teaca interna. O mare cantitate se afla in mucoasa nazala si a trompei uterine. Au un diametru de 0. Fiecare dublet de microtubuli externi din axonema rezulta din extensia a 2 microtubuli din tripletul corpusculului bazal miscare: Miscarile lor rezulta din alunecarea relativa a dubletelor de microtubuli externi unii printre altii. circula in sange cateva zile. substante straine. de care se aseaza dineina axonemala si unul incomplet B (10-11 protofilamente). „9+2”. organizare: Organizarea depinde de corpusculul bazal (structura cu 9 triplete microtubulare) in care se prind capetele – ale cililor si flagelilor.resturi celulare.2. care se prinde prin doua brate de catre un microtubul adiacent celui pe care este fixata si permite bataia lor. paraziti. iar la om joaca rol important in procesele deaparare ale organismului. Miscarea necesita hidroliza ATP. cilii + flagelii generalitati: cilii si flagelii sunt prelungiri ale membranei plasmatice formate din microtubuli.Fazele fagocitozei Fagocitoza este o modalitate de hranire la protozoare.25 micrometrii si lungimi intre 1o (cili) si 200 (flageli) micrometri. La exterior este acoperita de membrana plasmatica. Fagocitele. alcatuita din microtubuli si proteinele asociate. Cilii executa o miscare ordonata inainte-inapoi iar flagelii o miscare elicoidala. unde. data de formarea si ruperea succesiva a legaturilor dintre bratele dineinei si tubulul B. 27. care determina miscarea anumitor tipuri de celule eucariote. dupa cesunt eliberate. Aranjamentul microtubulilor este caracteristic. in care o pereche centrala este inconjurata de 9 dublete de microtubuli. macrofagele sunt reprezentate de monocite. Fiecare dublet exterior contine un microtubul complet A (13 protofilamente). sunt reprezentate de macrofage Si neutrofile . la om. Ei se leaga prin nexina unul de celalalt si prin spite radiare de perechea centrala. iar leucocitele(polimorfonucleare cu granulatii neutrofile) reprezinta 60% din globulele albe din sange. datorita dineinei axonemale. Pe aceasta cale sunt inglobate si apoi distruse bacterii. Alunecarea bratelor de pe tubulul A pe tubulul B determina miscare spre extremitatea – (spre baza). celule degenerate sau imbatranite si cele maligne. dupa care trec .

alveole pulmonare. peritoneu. Proteinele serice amplifica raspunsulimun acestea fiind cunoscute de complement. precum si factorieliberati de neutrofile. Astfel. spatiul intersitialdin tesut. limfochine. Neutrofilele si alte fagocite sunt atrase chemostatic (se asaza pe peretele vaselor mici ce iriga peretele tesutului) apoi traverseaza peretele vaselor (venula postcapilara) si se deplaseaza la locul infectieiunde inglobeaza si distrug bacteriile. Prin recunoasterea receptorilor din membranele fagocitelor se recunosc liganzii de pe suprafata particolelor. microbii colonizeaza spatiul intersitial din tesut.Fagocitele formeaza in organism un adevarat sistem fagocitar aflat sub control nervos si umoral. Macrofagele se afla in splina. Inglobarea microbilor prin fagocitoza si distrugerea lor de catre lizozomieste ultima faza a luptei organismului cu infectia. acestia fiind distrusi dupa fagocitare. apoi produse ale limfocitelor. b)Recunoasterea si atasarea fagocitelor de particole. De cele mai multe ori. Antibioticele nu distrug microbii ci impiedicamultiplicarea lor. Functia fagocitelor de indepartare a celulelor batrane estecantitativ mai importanta decat cea de distrugere a microbilor. a)Chemotactismul Ca semnale de deplasare servesc componentele bacteriene.Acest sistem are componente mobile (celulele mobile circulante din sange) si componente sesilereprezentate de macrofage. este necesara acoperirea lor cu anticorpi si/saucomplement pentru a putea fi fagocitate. c)Inglobarea Se face prin pseudopode care inconjura particola inchizand-o intr-o vezicula din citoplasmanumita fagozom. iar la ficat deservesc celulele Kupffer . . Daca se indeparteaza acidul sialic de pe membrana eritrocitelor acestea ar fi rapid fagocitate desplina. macrofagele fagociteaza zilnic 10 11 globule rosii senescente (uzate). Macrofagele sunt numite si histiocite.dinvase in tesuturi unde-si exercita functia fagocitara. Acest proces de modificare a suprafetei bacteriene pentru a puteafi fagocitate se numeste opsonizare. in cazul bacteriilor. pleura. De obicei. ganglioni limfatici.

delta). boala cronica granulomatoasa 32. ele prezentand o „poarta”. membrana fiind mai permeabila pentru K+ -la stimulare.d)Distrugerea celulelor fagocitate si degradarea lor Se face dupa fuziunea fagozom cu un lizozom primar si formarea fagolizozomului. gradient format prin activitatea pompei Na+/K+. beta. Modalitati generice de control al unui canal ionic membranar -canalele ionice nu sunt deschise permanent. care se deschide sub influenta fie a unui ligand. fie a unei diferente de voltaj Dependenta de voltaj a canalelor -fluxul de ioni prin canale este dependent de stabilirea unui gradient ionic transmembranar. care va iesi din celula pentru a restabili potentialul negativ.Un rol important in distrugerea celulelor fagocitate ii revine unei oxidaze din membrana ce ajungein cursul fagocitozei in membrana fagozomului. care vor continua semnalul . astfel ca se vor inchide canalele de Na+ si se vor deschide cele de K+. eliberand acetilcolina -acetilcolina se leaga la receptorul specific (un receptor cu 5 subunitati: 2alfa. care mentine un gradient constant (diferit in functie de celula) intre fetele membranei (negativ pe fata interna si pozitiv pe fata externa) -datorita potentialului de repaus. care isi va schimba conformatia pentru a elibera porul canalelor pentru Na+ si K+. K+ iese pana la stabilirea unui potential apropiat de valoarea lui de repaus (-75mV) si apoi se vor inchide Dependenta de liganzi a canalelor -la butonii terminali. canalele ionice de K+ sunt deschise. Lipsa oxidazei in boala genetica duce la aparitia inorganism a numeroase focare de infectie cu puroi. canalele dependente de voltaj vor introduce Ca+ in buton. ajungand la valori apropiate de potentialul de echilibru pentru Na+ (+50mV). membrana se hiperpolarizeaza. gamma.

unde se vor lega covalent de ubiquitina Rolurile ubiquitinei: directioneaza degradarea selectiva si coordonata a proteinelor anormale. prezinta activitatea proteolitica) si 2 cavitati externe Degradarea proteinelor mediate de ubiquitina -ubiquitina leaga proteinele de proteazomi. aspectul lor la M. Enzimele E1 si E2 activeaza ubiquitina. controleaza ansamblarea proteazomilor si ribozomilor si refacerea ADN si a cromozomului Etapele actiunii ubiquitinei 1. controleaza transcriptia si transductia. Structura proteazomilor – degradarea proteinelor mediate de ubiquitina -proteazomii reprezinta al 2lea compartiment celular al proteolizei -contine 2 compartimente majore: miezul si cele 2 capete -miezul este format din proteazomul 20S Structura: -format din multiple subunitati alfa si beta. si M. Enzima E3 leaga ubiquitina la substratul proteic ce va fi proteolizat. pigmentare si de glicogen. care se dispun in 4 inele. proteinele trebuie sa ajunga in cavitatea centrala a proteazomului. facilitand proteoliza -practic. iar cea interioara de subunitatile beta -cavitatea centrala are diametrul de 5nm si prezinta 4 constrictii interne care delimiteaza 3 cavitati: o cavitate centrala (delimitata de subunitatile beta. Incluziunile lipidice . legare ce se face la capatul amino al gruparilor Lys de pe substrat 45 + 46 + 47 – Incluziunile lipidice. care va fi legata prin capetele Cterminale ale Gly de Cys ale enzimei E1.44.E. Partea exterioara e formata de subunitatile alfa. iar apoi de resturile Cys ale enzimei E2 2.O.

au forma rotunjita Incluziunile de glicogen -sunt bogate in hepatocite si celulele musculare -la MO se observa prin coloratia carmin amoniacal Best. Incluziunea lipidica este unica. mai ales la miocardite si la celulele nervoase.-pot aparea fie tranzitoriu. fiind responsabila pentru culoarea galbena a adipocitelor Hemosiderina: reziduu nedigerabil ramas dupa distrugerea hematiilor. in celula hepatica postprandial. in adipocite (albe sau brune) Adipocitele albe: formeaza tesutul adipos alb . Lipofuscina este defapt produsul nedigerat al unor reactii litice la nivel subcelular. care este impinsa spre periferia celulei Adipocitele brune: formeaza tesutul adipos brun. avand la MO aspectul de fulg de nea Lipofuscina (pigmentul de uzura): observat pe masura avansarii in varsta a organismului. pe o durata de timp variabila. in celulele secretorii din glanda mamara. Dispar dupa lactatie -pot fi permanente. au forma rotunjita sau poligonala (cand sunt grupate). Se evidentiaza prin colorarea cu albastru de Prusia 47. avand aspectul de plaja mai mult sau mai putin intinsa -la ME se observa niste bastonase particule alfa sau rozete particule beta Incluziuni pigmentare Melanina: pigment negru evident in epidermul pielii si in substanta neagra a SNC.Organitele sintezei si secretiei celulare: ribozomii Sunt compartimente ultrastructurale cu aspect granulat. Lipofuscina se acumuleaza in celulele adipoase. Au fost descrisi de Palade si de aceea se mainumesc si „ granulele lui Palade . formand picaturi lipidice izolate. Persista la adul in regiunea interscapulara si inghinal. bine dezvoltat la nou-nascut. Dispar dupa cateva ore -pot aparea temporar. uniloculara si ocupa intreaga citoplasma. care cresc cu cresterea cantitatii de lipide ingerate.

apa. ARN-ul din structura ribozomilor se gaseste sub trei aspecte: propriu-zis. Functiile ribozomilor Ribozomii reprezinta in celula suportul morfo-chimic al biosintezei proteinelor celulare. Insubunitatea mare a ribozomilor.”. In prezenta unei concentratii crescute de Mg (peste 10 -3 ).si exocrine . Cand concentratia scade sub 10 -3 .In celula vie concentratia ionilor este in permanenta schimbare astfel incat formele de prezentareale ribozomilor se afla intr-un echilibru dinamic dependent direct de concentratia hialoplasmei.Ribozomii liberi sintetizeaza proteinele de structura proprii celulei in care se gasesc si care urmeaza sa fiefolosite pentru construirea de noi structuri citoplasmatice. monocatenara.In ceea ce priveste organizarea macromoleculara a ARN-ului se considera ca 60% este organizatin structura dubluhelicoidala. ioni de Ca siMg.Proteinele ribozomale sunt asemanatoare cu histonele nucleare avand o greutate moleculara micasi un continut crescut de aa bazici (arginina si lizina). Organizarea chimica a ribozomilor Ribozomii contin ARN si proteine in concetratii aproximativ egale. ribozomii se descompun indoua subunitati. una mare si una mica. Subunitatile mari prin care ribozomii adera de citomembrane prezinta in portiunea lor centrala o zona electronotransparenta asemanatoare unui canalicul prin care setransporta proteine sintetizate din ribozomi la RER.ribozomii se unesc in grupuri numiti polimeri. iar 40% in structura simpla.Ribozomii atasati sunt implicati in procesele de sinteza ale proteinelor de export destinate sintezeicelulare (glande endo. Au aspect de corpusculi sferoidali fiind densi la fluxul de electroni avandun diametru de 22nm si lungimea de 32nm. iar cea mica esteformata din 1600-2500 de nucleotide.In citoplasma celulara ribozomii se gasesc sub doua aspecte: liberi si atasati de citomembraneleRER sau de membrana invelisului nuclear. Mai contin. de transfer si mesager. molecula de ARN contine 3500-5500 de nucleotide.

You're Reading a Free Preview

Download
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->