Membrana celulară

Arhitectura moleculara a membranei celulare.

Invelisul celular.
Structura moleculara a plasmalemei.
Structurile specializate ale membranei celulare.
Jonctiunile celulare.
Celula – sistem deschis!
Membrana:
- componenta celulară cea mai importantă - majoritatea structurilor celulare;
- menţine în limite constante organizarea complexă a celulei;
- asigură selectiv şi controlat, schimbul de substanţe, precum şi stabilirea de
relaţii specifice cu alte celule.

Sistemul de membrane celulare:

-membrana celulară externă sau plasmalema, care este dispusă la periferia
celulei;
-endomembranele celulare, care intră în structura majorităţii organitelor
citoplasmatice.
 Endomembranele celulare
„ Compartimente structurale şi funcţionale – organite;
„ Asigură transportul moleculelor;
„ Reprezintă o suprafaţă interactivă pentru sinteza
lipidelor şi proteinelor;
„ Principalele organite:
• Capsula nucleară;
• RE;
• Ap. Golgi;
• Lizozomi;
• Vacuole(depozite);
• Vezicule(transport);
 Învelişul celular - componente
1. Glicocalixul, se prezintă ca un înveliş de natură glucidică,
glicoproteică şi glicolipidică, la suprafaţa externă a
plasmalemei.
2. Plasmalema sau membrana plasmatică are o compoziţie
moleculară lipidică şi proteică complexă.
3. Corticala celulară (ectoplasma)

Diferenţieri ale învelişului celular:

- joncţiuni – adeziune/comunicare;
- microvili – cresc S celulară;
- cili, flageli, pseudopode – motilitatea celulară;
 Funcţii generale ale
învelişului celular
„ barieră fizică - se menţine structurarea mediului intracelular la un înalt
nivel de organizare;
„ transport - schimburi de energie şi materie între cele două medii pe
care le separă;
„ recepţionează informaţii - plasmalema conţine receptori capabili de a
capta foarte specific mesageri extracelulari;
„ asigură adeziunea intercelulară - joncţiuni celulare;
„ asigură apărarea celulei - plasmalema este implicată în imunitatea
celulară a organismului;
 Structura moleculară a plasmalemei

„ proporţia de masă lipide/proteine în plasmalema

celulei animale este de 1:1

A. Principalele tipuri de lipide care intră în alcătuirea

membranei sunt:

}
a- fosfolipidele
amfipatice sau amfifile – asigură autoasamblarea
b- colesterolul moleculelor aflate în mediu apos în structuri
c- glicolipidele ordonate, ceea ce duce la formarea unui bistrat lipidic
 a. Fosfolipidele membranare
- Fosfogliceridele (ex: fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina,
fosfatidilserina şi respectiv, fosfatidilinozitolul );
- Sfingolipidele
 b. Colesterolul membranar

Efectele pe bistrat:
„ influenţează fluiditatea;
„ permeabilitatea la molecule mici, hidrofile;
„ creşte flexibilitatea şi stabilitatea fizică;
 c. Glicolipidele membranare

„Glicolipidele neutre (ex: galactocerebrozida – mielina);

„Gangliozidele sunt cele mai complexe glicolipide (6% lipidele membranei

neuronale). Conţin întotdeauna, pe lângă radicali glucidici neutri, şi acid sialic

(NANA);
 Bistratul fosfolipidic
„ moleculele lipidice membranare se dispun în dublu strat (bistrat lipidic), cu
capetele hidrofile orientate spre faţa externă, respectiv spre faţa
citoplasmatică a bistratului, iar cu cozile hidrofobe orientate spre interiorul
bistratului.
„ în structura membranelor biologice, proteinele îndeplinesc funcţiile
specifice, iar fosfolipidele sunt responsabile pentru integritatea structurală.
 Bistratul fosfolipidic - proprietăţi

1. Autoasamblare - Moleculele lipidice, datorită caracterului amfifil,

manifestă tendinţa de a forma bistraturi în mediu apos;

2. Fluiditate - mişcarea moleculelor în

bistratul membranar
 Bistratul fosfolipidic - proprietăţi

3. Asimetrie determinată de compoziţia lipidică diferită a celor două jumătăţi

ale bistratului:
- stratul extern predomină lipidele cu gruparea colinică (neutre), toate glicolipidele şi
lipidele cu acizi graşi nesaturaţi; glicolipidele - sunt orientate exclusiv cu radicalii
glucidici spre faţa extracelulară a membranei;
- stratul intern predomină lipidele cu sarcină electrică (fosfatidilserina negativă,
fosfatidiletanolamina) şi lipidele cu acizi graşi nesaturaţi;
 B. Proteinele membranare
„ Îndeplinesc majoritatea funcţiilor specifice

Membrana Procentaj din masa totală

Proteine Lipide Glucide

Mielina 18 79 3

Membrane plasmatice

Eritrocit uman 49 43 8

Ficat de şoarece 44 52 4

Amoeba 54 42 4

Cloroplaste 70 30 0

Membrana de Halobacterium 75 25 0

Membrana internă mitocondrială 76 24 0

 Tipurile de proteine membranare

1. proteine transmembranare(amfipatice);
2. Proteinele ancorate la glicozil-fosfatidilinozitol(faţa externă);
3. Proteinele ancorate la miristat şi proteinele ancorate la farnezil (faţa
internă) – proteine transformante;
4. proteine membranare periferice
 Proprietăţile specifice ale
proteinelor transmembranare
„ toate proteinele transmembranare traversează bistratul sub forma de lanţuri α =>
se formează punţi de H;
„ Proteinele transmembranare au o orientare unică
în membrană;
„ Marea majoritate a proteinelor transmembranare
sunt glicozilate;
„ gruparea sulfhidril (-SH) prezentă în aminoacidul
cisteina din structura proteinelor rămâne în stare
redusă (-SH) pe faţa citoplasmatică, dar participă
la formarea legăturilor disulfurice (S-S) pe faţă
externă
 Reconstituirea experimentală a funcţiilor
proteinelor transmembranare
„ proteinele transmembranare pot fi solubilizate doar cu agenţi care
distrug bistratul prin disocierea legăturilor hidrofobe:
- detergenţi ionici puternici(încărcaţi electric ) - dodecilsulfatului (SDS);
- detergenţi neionici(neutri) – Triton;
 Mobilitatea proteinelor membranare

Experimentul lui FRYE şi

EDIDIN care demonstrează
difuziunea proteinelor
membranare
 Mobilitatea proteinelor membranare

Photobleaching technique
 Modelul de mozaic fluid al membranei
SINGER şi NICOLSON - 1972

-lipidele şi proteinele transmembranare sunt dispuse în mozaic;

-membrana are o structură semifluidă, atât lipidele cât şi proteinele executând
mişcări de translaţie în planul bistratului lipidic;
-fluiditatea implică existenţa între componentele moleculare, a interacţiunilor
fizico-chimice slabe, necovalente;
-toate moleculele care intră în structura
de bază a membranei sunt amfifile
(amfipatice);
 Modelul de mozaic fluid al membranei

-fluiditatea mozaicului este posibilă doar în condiţii de temperatură superioară

temperaturii de tranziţie din faza de gel în faza de cristal lichid, condiţie
realizată de nivelul temperaturii fiziologice;
-bistratul lipidic are o structură
bidimensională, fapt ce decurge
din dispoziţia asimetrică a
moleculelor în membrană.
Restricţionarea mobilităţii laterale
a proteinelor membranare
„ (A) autoasamblare în agregate mari;

„ (B) blocarea prin interacţiuni cu complexe

macromoleculare situate la exteriorul celulei;

„ (C) blocarea prin interacţiuni cu complexe

macromoleculare situate la interiorul celulei;

„ (D) blocarea prin interacţiuni cu proteine

situate pe suprafaţa altei celule;

Restricţionarea proteinelor membranare în
domenii distincte
 Polarizarea funcţională
a membranei enterocitului
Enterocitele:
- absorb substanţele nutritive provenite din digestia alimentelor, din lumenul
intestinal în citoplasmă;
- transferă substanţele absorbite,
în sânge;
 Structurile specializate
ale membranei celulare
„ majoritatea celulelor animale sunt organizate în structuri multicelulare care
formează ţesuturile;
„ celulele sunt capabile să stabilească contacte foarte strânse între ele prin
intermediul joncţiunilor celulare => consistenţa ţesuturilor;
„ Majoritatea celulelor au membrana organizată în domenii distincte, fiecare
specializat pentru anumite funcţii - polarizate funcţional;
„ Majoritatea celulelor sunt capabile să-şi imobilizeze proteinele membranare
în zone specifice ale bistratului lipidic;
„ Modalităţile cele mai comune de blocare a mobilitaţii laterale a proteinelor
membranare se realizează prin legarea lor la ansamblul molecular de pe
suprafaţa sau din interiorul celulelor;
 Joncţiunile celulare
Categorii funcţionale:
-A. joncţiunile de ocluzie, care leagă celulele epiteliale într-un strat continuu, în
aşa fel încât blochează trecerea moleculelor dintr-o parte a stratului înspre
cealaltă parte; se mai numesc joncţiuni strânse("tight junctions") ;
-B. joncţiunile de ancorare, care ataşează mecanic celulele şi citoscheletul lor, cu
celulele vecine sau cu matricea extracelulară; cuprind joncţiunile de aderenţă şi
desmozomii;
-C. joncţiunile comunicante, care mediază trecerea semnalelor chimice sau
electrice de la o celulă la alta; cuprind joncţiunile "gap" şi sinapsele chimice.
Joncţiunile celulare
 1. Joncţiunile de ocluzie
joncţiuni strânse

„ constituite dintr-o reţea de şiruri de molecule proteice

anastomozate care, toate, înconjoară polul apical al fiecărei
celule din epiteliu;
„ Capacitatea de blocare - logaritmic cu numărul șirurilor proteice;
2+
„ Dependente de Ca din spațiul intercelular;

„ Roluri:
¾ separă două cavităţi prin legarea strânsă a celulelor epiteliale, blocând
astfel difuziunea liberă a moleculelor prin spaţiile intercelulare;
¾ separă suprafaţa celulelor epiteliale în pol apical şi pol bazolateral, prin
blocarea difuziunii libere a moleculelor transportoare;
 Joncţiunile de ocluzie
joncţiuni strânse ("tight junctions")

Când concentraţia de Ca2+ din mediu scade, joncţiunile se

dezintegrează, iar dacă este readusă la normal, aceste joncţiuni se
reagregă în maximum o oră.
Rolul joncţiunilor strânse
 2. Joncţiunile de ancorare

„ foarte abundente în ţesuturile supuse unor solicitări

mecanice severe (muşchiul cardiac, epidermul, colul uterin);
„ două forme structural şi funcţional diferite:
¾ (2A). joncţiunile de aderenţă, care prezintă în citoplasmă
situsuri de conectare la filamentele de actină;
Categorii:
- joncţiuni celulă-celulă;
- contacte focale (celulă-matrice);

¾ (2B). desmozomii şi hemi-desmozomii, care prezintă în

citoplasmă situsuri de conectare la filamentele intermediare;
Joncţiunile de ancorare – 2 tipuri de proteine

Componente principale:
¾proteine intracelulare de ataşare -
citoschelet (A/FI);
¾glicoproteine transmembranare de
legare (GPv/MEC);
 (2A). Interacţiunea joncţiunilor de aderenţă cu
filamentele de actină

„ în epitelii, joncţiunile de aderenţă

au forma unor benzi care înconjoară,
ca un cordon, polul apical al celulelor,
imediat sub joncţiunea de ocluzie;
Interacţiunea joncţiunilor de aderenţă cu
filamentele de actină (celulă-celulă)
Interacţiunea joncţiunilor de aderenţă cu
filamentele de actină (celulă-celulă)
Contacte focale sau plăci de adeziune (celulă-matrice)
 (2B1). Joncţiuni de ancorare - desmozomii

„ puncte de contact intercelular sub formă de butoni,

care leagă strâns celulele din diferite ţesuturi, în special epitelii;

„ desmozomii reprezintă situsuri de ancorare ale filamentelor

intermediare;

„ filamentele intermediare ale celulelor adiacente se interconectează

indirect, prin intermediul acestor joncţiuni, formând o reţea continuă
în întregul ţesut;

„ filamentele pot fi de: keratină (epit.), desmină (mm), vimentină

(meninge).
(2B1). Joncţiuni de ancorare - desmozomii
(2B1). Joncţiuni de ancorare - desmozomii

Complexe moleculare:
- placa citoplasmatică;
- GP transmembranare de
legare;
 (2B2). Joncţiuni de ancorare - hemidesmozomii

„ "jumătăţi de desmozomi", asemănători morfologic cu

desmozomii, dar distinşi de aceştia, atât funcţional cât şi
biochimic;
„ conectează suprafaţa bazală a celulelor epiteliale la lamina
bazală (structură specială a matricei extracelulare, dispusă la
interfaţa dintre epitelii şi ţesutul conjunctiv);
„ desmozomii şi hemidesmozomii acţionează că nişte butoni care
distribuie forţele de tensiune ce se exercită asupra epiteliului şi
asupra ţesutului conjunctiv situat sub acesta.
(2B2). Joncţiuni de ancorare - hemidesmozomii
 3. Joncţiunile comunicante (gap)

„ regiuni joncţionale specializate caracterizate prin apropierea

membranelor, între ele rămânând totuşi un spaţiu de 15 nm;
„ mediază comunicarea dintre celule deoarece lasă să treacă prin
ele, direct din citoplasma unei celule la celula vecină, ionii
anorganici şi alte molecule hidrosolubile mici;
„ comunicarea intercelulară se realizează prin conexoni;
„ permit pasajul moleculelor cu diametrul maxim de 2 nm;
„ Fiecare joncţiune gap conţine la nivelul său câteva sute de
conexoni;
3. Joncţiunile comunicante (gap)
Conexonii
constituiţi din proteine transmembranare;
-

formează un canal care conectează direct citoplasmele celor

-
două celule;
-format din 6 molecule proteice identice, numite conexine
(hexamer);
se închid la concentraţii mari de ioni de calciu;
-
3. Joncţiunile comunicante (gap)

Semnificaţie fiziologică
Difuzia ionilor de calciu prin joncţiunile
-
comunicante coordonează contracţia tuturor
celulelor miocardice;
-anomalii ale permeabilităţii acestor joncţiuni pot
afecta sincronizarea contracţiei, cauzând
fibrilaţii;