Sinteza de ATP în mitocondrii

Partea I - Structura si rolul lantului transportor de electroni din mitocondrii

Lanțul transportor de electroni este format dintr-o serie de complexe proteice, ce se
află în membrana mitocondrială, mai exact în membrana internă a mitocondriei.
Pomparea ionilor de hidrogen se află în strânsă legătură cu transferul de electroni,
generând un gradient de concentrație folosit de ATP sintaza pentru a sintetiza ATP.
În lanțul transportor de electroni se găsesc următoarele complexe:
 Complex I,
 Complex II
 Complex III,
 Complex IV,
și cărăuși mobili:
 Ubiquinona (coenzima Q10),
 Citocrom c.
În acest proces sunt implicate mai multe componente cheie, precum: NADH și
electronii legați de acesta, ioni de hidrogen, oxigen molecular (O2), apa (H2O),
ADP (adenozindifosfat) și Pi (fosfat anorganic), acestea două (ADP+Pi) împreună
formând ATP (adenozintrifosfat).
Lanțul transportor de electroni cuplează transferul de electroni cu pomparea
transmembranară de protoni (H+), astfel formându-se un gradient electrochimic de
protoni care duce la energizarea sintezei de adenozintrifosfat (ATP) de către ATP
sintază.
Complexul I folosește un produs secundar al metabolismului glucidelor numit
NADH. Aici electronii trec printr-un lanț de centre redox. De fiecare dată când un
electron trece printr-un centru redox se acumulează energie, ce va fi folosită apoi
pentru a dona mai mulți electroni deodată. Electronii ce au trecut prin centrele
redox vor fi donați coenzimei Q. Complexul II funcționează similar primului,
diferența majoră fiind faptul că utilizează FADH2. Acest complex nu folosește
energia eliberată pentru a pompa electroni. Electronii sunt trimiși apoi spre
complexul III și, mai apoi spre IV. Așadar, rolul lanțului este de a crea un gradient
de concentrație ce va ajuta ATP sintaza în formarea de adenozintrifosfat. ATP
sintaza nu funcționează decât atunci când există un gradient de concentrație a
protonilor.
Partea a II-a - Sinteza de ATP de catre complexul proteic membranar ATP
sintaza din mitocondrii
Mitocondria este formată dintr-o dublă membrană: una externă netedă și una
intrenă cu criste mitocondriale. Cu ajutorul acestor membrane se formează mai
multe spații, și anume între membrana internă și cea externă este spațiul
intermembranar. Matricea mitocondrială este delimitată de membrana internă. În
spațiul intermembranar, concentrația protonilor este mai mare decât concentrația
protonilor din matrice. ATP sintaza este un complex mare de proteine membranare,
care sintetizează ATP din ADP și fosfat anorganic. Transportul electronilor este
cuplat cu chemiosmoza (este atunci când ionii se mișcă prin difuzie pe o membrană
semipermeabilă, cum ar fi membrana din interiorul mitocondriilor). Ionii de
hidrogen intră în subunitatea F0 (partea superioară) pentru a ajunge în matrice.
Atunci când un nou electron intră, partea superioară a ATP sintazei se rotește
pentru a dezvălui un nou situs de legare pentru protoni. Este nevoie de trei ioni de
hidrogen pentru a produce o schimbare conformațională în molecula de ATP
sintaza. Prin această schimbare se scot în evidență situsurile de legare dintre
subunitățile α și β (pentru nucleotide). In aceste situsuri va ajunge din matrice
fosfat anorganic și ADP, care se vor combina și vor forma ATP, ce va fi eliberat în
matrice. ATP sintaza se folosește de gradientul de protoni format pe cele două fețe
ale membranei mitocondriale interne pentru a fosforila ADP-ul.
Fosforilarea oxidativă reprezintă momentul în care majoritatea energiei metabolice
este eliberată. În acest proces, NADH și FADH2 transferă elctronii primiți din
reacțiile de oxidare oxigenului, cu formare de apă. Cea mai mare parte din energia
eliberată este utilizată pentru formarea de ATP, iar restul energiei este eliminată în
mediu sub formă de căldură.
Pentru a se produce fosforilarea oxidativă este nevoie ca un gradient puternic de
protoni să se formeze. Gradientul se va forma datorită lanțului transportor de
electroni. Chemiosmoza va folosi acest gradient pentru a genera ATP reîncărcat.
De asemenea, pentru producerea gradientului este nevoie de o concentrație de
protoni mai mare pe o parte a membranei decât pe cealaltă. Membrana are canale
prin care protonii pot trece de o parte sau de alta a acesteia. Totuși este important
ca aceste canale să fie unidirecționale pentru a împiedica protonii să restabilească
echilibrul. În respirație, acest gradient apare peste membrana care separă
compartimentul matriceal și spțiul intermembranar. Pe această membrană se găsesc
o multitudine de complexe proteice, cele mai numerpase fiind pompele de protoni.
În concluzie, o serie de complexe formează lanțul transportor de electroni, aceste
complexe având ca scop transferul intracelular de electroni prin intermediul unor
procese redox. Lanțul transportor de electroni cuplează transferul de electroni cu
pomparea transmembranară de protoni. Astfel, ATP-ul se sintetizează datorită
gradientului electrochimic de protoni. Fără acest gradient ATP sintaza s-ar opri din
funcționare, iar ATP-ul nu s-ar mai forma.