Transducția vizuală

Creierul animalelor analizează informații vizuale pentru a le ajuta să

localizeze hrana, pentru a evita să devină hrană , pentru a găsi un
partener , pentru a naviga și pentru a recunoaște obiectele
îndepărtate.
Lumina-sursă extrem de utilă de informații despre lume
- aproape omniprezentă
-poate călători departe,rapid ,în linii drepte
-cu puțină dispersie din energia sa
Ochiul , are 2 componente majore:
1) Parte optica- aduna lumina si focuseaza ca sa formeze o
imagine
2) Parte neuronala(retina)-pentru a transforma imaginea optica
intr-un cod neuronal
Componentele optice ale ochiului colecteaza lumina si o focuseaza
pe retina
Structurile optice ale ochiului sunt printre cele mai sofisticate
terminatii senzoriale non-neuronale specializate si sunt asemanate
cu un aparat de fotografiat.
Ochiul are sisteme care se concentreaza in mod automat , isi
regleaza sensibilitatea pentru niveluri de lumina pe scara larga, trec
la a urmari si la a stabiliza o tinta , isi pastreaza suprafata spalata si
clara .
 O raza de lumina care
patrunde in ochi trece prin
mai multe elemte relativ
transparente pentru a
ajunge la nivelul retinei:
-film subitre de lacrimi
-corneea
-umoara apoasa
-cristalin
-umoara vitroasa

Lacrimile- >lichid surprinzator de complex, bazat pe o plasma

ultrafiltrata
-scalda cornea intr-un strat care este mai mic de 10 micrometri
grosime
-il mentin umed
-permit ca oxigenul sa difuzeze din aer in celulele corneei
-contin lizozime si anticorpi contra infectiilor,un strat uleios
superficial care incetineste in mare masura evaporarea si previne
scurgerile la marginile pleoapei
-contin un strat subtire mucoid pentru a umezi suprafata
corneei si pentru a permite lacrimilor sa se raspandeasca lin
-ajuta la spalarea de substante straine
Corneea->epiteliu subtire care transporta
-lipsit de vase de sange
-structura celulara specializata pentru a mentine o
transparenta ridicata
Epiteliu ciliar-> parte a corpului ciliar
-secreta in mod costant umoara apoasa(proteina libera
ultrafiltrata a plasmei din sange) in camera posterioara a ochiului
Umoara apoasa ->curge apoi intre iris si suprafata anterioara a
cristalinului si ajunge in camera anterioara , prin pupila
- pastreaza usor sub presiune portiunea anterioara a
ochiului 20 mm Hg , ceea ce ajuta la mentinerea formei
ochiului
- canalele SCHLEMM dreneaza umoara apoasa
- presiunea in exces in camera anterioara a ochiului
produce boala numita GLAUCOM
** In cea mai comuna forma de glaucoma , blocarea canalelor
Schlemm duce la cresterea presiunii intraoculare. Presiunea creeaza
daune si omoara axonii celulelor ganglionare , la nivelul discului optic
, acolo unde acestea parasesc ochiul si intra in nv optic.
Cristalinul-> structura asemanatoare unei cepe
- cu celulele columnare strans ambulate
- sunt aranjate in coji concentrice
- invelite de o capsula subtire,dura,transparenta,
compusa din celule epiteliale
- celulele cristalinului au concentratie mare de ɑ-
cristaline care contribuie la cresterea densitatii
cristalinului si sporesc puterea acestuia de focalizare
Camera posterioara- umpluta cu umoara vitroasa(substanta
gelatinoasa ) mentinuta sub presiune prin producerea umorii apoase
Lumina trebuie sa se focuseze pentru a genera o imagine optica clara
pe retina.- se realizeaza prin cornee si intr-o mai mica masura prin
cristalin
Focusarea necesita ca traiectorii luminii sa fie indoita sau refractata
Refractia poate avea loc atunci cand lumina trece dintr-un mediu in
care se deplaseaza relativ repede intr-un mediu care se deplaseaza
relativ incet sau invers
Indicele de refractie- masura vitezei luminii din interiorul acesteia
Lumina se deplaseaza mai repede prin aer (indice de refractie =
1,0003) decat prin substanta mai densa a corneei(indice de
refractie=1,376)
Cat de mult este refractata o raza de lumina, este determinate de 2
lucruri:
1) diferenta dintre indicia de refractie ai celor doua medii
2) unghiul dintre lumina incidenta si interfata intre cele 2 medii
**Lentilele convexe simple folosesc suprafete curbate pentru a
controla refractia razelor de lumina , acestea converg sau se
focuseaza pe o suprafata indepartata
-

n1 si n2 –indicii de refractie ai primului si celui de al doilea mediu

r- raza de curbura a lentilei in metri
Unitatea de putere focala este o dioptrie ( 1 D= 1 m⁻1)
Puterea focala este reciproca distantei focale
Razele paralele care intra printr- lentla de 1 D focuseaza la 1 m, si
lentilele cre intra printr- o lentila de 2 dioptrii focuseaza la 0,5 m
Cea mai mare parte a focalizarii are loc la interfata dintre aer si
suprafata anterioara a corneei acoperita de rupetre, fiind regiunea
cea mai mare disparitate in indici de refractive pe drumul spre retina.

Puterea focala insumata optica a vederii unui ochi relaxat este de 60

de dioptrii, ceea ce permite focusarea luminii de la obiectele
indepartate pe retina , centru careia este 24 mm in spatele
suprafetei corneei.
Un ochi normal in repaus este axat pe obiecte aflate la distanta de
peste 7m.
Daca ar fi fixat in aceasta pozitie , i-ar fi imposibil sa vada obiecte
care sunt mai aproape de 7m.
Astfel, ochiul trebuie sa creasca puterea focala , process numit
ADAPTARE/ACOMODARE.
Acomodarea- se realizeaza prin schimbarea formei cristalinului.
In repaus, cristalinul este suspendat in jurul marginii sale prin fibre
zonale elastice care pastreaza capsula intinsa si relativ turtita.
Pentru acomodare, fibrele muschiului ciliar se contracta si elibereaza
o parte din tensiunea din fibrele zonale . Eliberat de atractia radiala a
fibrelor acestuia , cristalinul devine mai rotund.Curbura marita ,
inseamna cresterea puterii focale si o schimbare a punctului focal
mai aproape de ochi.
Limite de adaptare- puternic dependente de varsta
- Copiii mici au cele mai maleabile cristaline si pot creste
puterea lor focala cu pana 12-14 dioptrii
- Punctual lor aporpiat , cea mai apropiata distanta la
care acestia sunt in masura sa se concentreze este
aproximativ varful nasului
** Cu varsta cristalinul devine mai rigid si mai putin capabil de a se
rotunji si acomoda.
Pana la varsta de 30 de ani , punctual apropiat este de 10 cm
Pana la mijlocul anilor 40, se intinde dincolo de lungimea bratului.
Prezbiopie- pierderea capacitatii de acomodare cu varsta
Miopia- apare atunci cand ochiul este prea lung
- Obiectele indepartate focuseaza in fata
retinei
- Apar neclare
Hiperopia( Hipermetropia)- caracteristica a ochilor care sunt prea
scurti
- Chiar si in cazul in care cristalinul
este perfect adaptat , un obiect apropiat
focuseaza in spatele retinei
- Apare neclar

Corectare: Miopii pot purta lentil concave care muta planul focal al
tuturor imaginilor inapoi spre retina
Cei cu hipermetropie pot purta lentile convexe care muta planul
focal inainte.
Astigmatismul- cauzat de curbura neuniforma a suprafetelor de
refractive ale ochiului
- Ca rezultat , un punct sursa de lumina nu
poate fi adus la o focalizare precisa pe retina
- Focusarea difuza rezultanta , duce la
estomparea imaginii

Irisul- structura colorata

- Vizibila prin fereastra corneei
- Nuanta irisului provine din pigmentii celulelor sale
- Functia este de a crea si de a ajusta corpul rotund pe
care il incercuieste- pupila
- Are muschi sfincter
- Muschiul sfincter este inervat de fibre parasimpatice
postganglionare din gg ciliar care ii permit constrictia (
Mioza)
- Are muschi orientate radial , inervati de fibire simpatice
din gg cervical sup, care ii permit sa se dilate ( Midriaza)
Dimensiunea pupilei depinde de echilibrul dintre cele 2 intrari
autonomice
Reflexul de lumina pupilara
- Reglare dimensiunii pupilare
de catre nivelurile de lumina
ambientala
- Lumina care loveste retina
stimuleaza fibrele nv optic care fac
sinapsa in trunchiul cerebral , in
nuclei comisurii posterioare
- Neuronul urmator proiecteaza
spre nuclei Edinger-Westphal pe
ambele parti ale creierului

-stimuleaza neuronii parasimpatici preganglionari care calatoresc in

ambii gg ciliari.
- neuronii activeaza neuronii parasimpatici postganglionari care
contracta ambele pupile
- controlul pupilelor in cei 2 ochi este conjugat : o crestere a luminii
unui singur ochi determina constrictia luminii (RASPUNSUL LA
LUMINA DIRECTA) , dar cauzeaza , de asemenea, o constrictie
identica in celalalt ochi , chiar si in cazul in care acel ochi a vazut doar
niveluri de lumina constanta (RASPUNSUL LA LUMINA
CONSENSUALA)
Raspunsurile pupilare indeplinesc 2 functii:
1) Regleaza cantitatea totala de lumina care intra in ochi , de pana
la 16 ori
2) Afecteaza calitatea imaginii retiniene, in acelasi mod in care
diafragma afecteaza adancimea de focalizare a unui aparat de
fotografiat. Un diametru mai mic al pupilei , da o adancime mai
mare de focalizare.
Alte structure periferice esentiale pentru a corecta functia vizuala :
muschii extraoculari care controleaza miscarile ochilor.

Muschii laterali si rectus mediali determina directia privirii ,

urmarirea obiectelor si coordonarea celor doi ochi pentru a pastra
imaginile de retina aliniate pe masura ce ochiul , capul si lumea
vizuala se misca in jur.
Nucleii din trunchiul cerebral controleaza, de asemenea functiile de
urmarire.
Retina este o zona mica , provenita din SNC
Retina- foaie de tesut foarte subtire
-200 micrometri grosime
-delimiteaza spatele ochiului
-contine celule sensibile la lumina(fotoreceptori)
-transduce lumina in semnale neuonale
- realizeaza o procesare remarcabil de complexa a informatiei
vizuale inainte de a le transmite catre alte regiuni ale creierului
- are 4 tipuri suplimentare de neuroni care formeaza un circuit
neuronal complicat , dar ordonat(de ex: celulele ganglionare
genereaza singura cale de comunicare a retinei prin trimiterea
axonilor la thalamus prin nv optic (CN II)
-structura extreme de laminate
Fotoreceptorii- captureaza fotoni
-transforma energia de lumina in energie libera
chimica
-gereneaza un semnal sinaptic pentru a se conecta la
alti neuroni vizuali din retina
-pe suprafata exterioara a retinei , partea care este
cu spatele la umoarea vitroasa si la lumina care intra in
ochi
Pentru a ajunge la celulele transductoare, lumina trebuie sa treaca
mai intai prin toti neuronii retinei. Astfel , este cauzata o denaturare
minora a calitatii imaginii din cauza grosimii si transparentei
straturilor neuronale.
Aranjamentul inversat poate fi de fapt un avantaj pentru organizarea
ochiului.
Bastonasele si conurile sunt -supuse unui proces continuu de
reinnoire .
- Necesita o alimentare cu energie relativ ridicata.
-Sunt in vecinatatea fundului de ochi , fiind aproape de
epiteliul pigmentar, ajuta procesului de reinnoire si
vaselor de sg care alimenteaza retina
Epiteliul pigmentar si vasele de sg- slab transparente
- Izolate din calea luminii
- Epiteliul pigmentar absoarbe , fotonii care nu sunt
capturati mai intai de fotoreceptori , inainte ca ei sa
poate descompune si reflecta imaginea vizuala
Omul are > 100x 10 la puterea a 6-a fotoreceptori implica un grad
inalt de convergenta

1x 10 la puterea a 5-a celule gglionare

O parte din aceasta convergenta este mediata de un set de
interneuroni (celule care fac conexiuni sinaptice numai in interiorul
retinei-celule bipolare)
Celulele bipolare –conecteaza direct fotoreceptorii si celulele
ganglionare intr-o directie radiala , principala.
Celulele orizontale si amacrine –interneuronii care , se repartizeaza
pe orizontala
Celulele orizontale –fac sinapsa in stratul exterior al retinei si
interconeteaza fotoreceptori si celule biopolare cu ele insele si intre
ele
- Mediaza adesea interactiuni pe o arie larga a retinei
Celule amacrine- fac sinapsa cu stratul interior al retinei
- Se interconecteaza atat cu celule bipolare cat si cu
celulele ganglionare
Cele 4 tipuri primare de neuroni sunt pe rand impartite in cel putin
10-20 subtipuri distincte , cu caracteristici fiziologice si morfologice
diferite
**Subtirimea retinei care o consecinta biofizica si anume : distantele
de semnalizare sunt scurte , potentialele sinaptice se pot raspandi
deobicei efectiv prin neuroni fara ajutorul potentialelor de actiune
conventionali
Raspandirea electronica a potentialelor de –a lungul dendritelor este
in general suficienta .
Principalele exceptii sunt celulele ganglionare, care folosesc
potentialele de actiune , pentru a accelera vizual informatia, de-a
lungul axonior , la talamus.

Exista 3 tipuri principale de fotoreceptori : bastonase, conuri si

celule ganglionare intrisec fotosensibile.
Cele 2 tipuri de fotoreceptori , celulele cu bastonase si conuri sunt
numite astfel dupa formele lor caracteristice.

Retina umana , are un singur tip de bastonas , care este responsabil

pentru vederea noastra monocromatica adaptata la intuneric.
Avem 3 subtipuri de conuri care sunt responsabile pentru vederea
sensibila la culoarea pe care o experimentam in medii mai luminoase
.
**Bastonasele sunt mai numeroase . 16:1
Exista si un al 3-lea tip de celula sensibila la lumina, celula
ganglionare retiniana intrisec fotosensibila(RGCIp)
- Este un subtip rar de celula ganglionara
- Exprima propriul fotopigment
- Poate raspunde la lumina stralucitoare chiar in absenta
unui impuls din partea bastonaselor si conurilor.
- Implicate in mai multe functii care nu sunt legate de
imagini ale sistemului visual
Fovea – zona central a retinei
- Adancitura
- De 300-700 micrometri diametru
- Colecteaza lumina din centru privirii noastre
- Mai multe tipuri de adaptari ale foveei ii
permit acesteia sa concentreze cea mai mare
acuitate vizuala a retinei
- Nuclei din stratul interior al retinei sunt de
fapt deplasati lateral la nivelul foveei,pentru a
minimiza lumina imprastiata pe drumup spre
receptori
- Raportul dintre fotoreceptori si celulele
ganglionare scade dramatic
- Cei mai multi receptori foveali fac sinapsa pe o
singura celula bipolara,care face sinapsa cu o
singura celula ganglionara
- Deoarece fiecare celula ganglionara este
dedicate unei mici portiuni din campul visual ,
vedere centrata are o rezolutie inalta .
Campul receptiv – al celulei ganglionare foveale este
mic
- La periferie, raportul dintre receptori si
celulele ganglionare foveale este mare
- Fiecare celula ganglionara are un camp
receptiv mare
- Campul receptive mare reduce rezolutia
spatiala a portiunii periferice a retinei ,
dar ii mareste sensibilitatea , deoarece
multi fotoreceptori colecteaza lumina
pentru o celula ganglionara
- Vederea foveala realizata de conuri
(foita consta in cele mai mici conuri
asezate foarte dens-0,3 micrometri din
centrul unui con pana la celalalt
- Densitatea conurilor scade in afara
foveei si creste densitatea bastonaselor
- Atat conurile cat si bastonasele mediaza
vederea periferica(vedere nonfoveala sau vedere la
unghiuri vizuale >10 grade departe de centrul foveei si
centrul privirii)
Bastonasele si
conurile sunt
celule alungite
care au
terminatii
sinaptice.
Terminatiile
sinaptice-
conectate la
segmental
interior printr-un axon scurt
Segmentul interior- contine nucleul si aparatul metabolic
- Sintetizeaza fotopigmentii
- Densitate mare de mitocondrii
- Functie optica-densitatea mare trimite fotonii ca intr- o
palnie in segmentul exterior
- O tulpina ciliara subtire conecteaza segmentul interior
la segmentul exterior
Segmentul exterior – suprafata de transductie
- Ultima parte a celulei care vede lumina
- Structural este un cil extreme modificat
- Fiecare bastonas contine in segmentul exterior 1000 de
pachete strans unite de discuri membranare turtite ce
sunt organite intracelulare legate de membrane, care s-
au desprins de membrane exterioara
- Segemntul exterior al conurilor au bucati de membrane
similar , cu exceptia faptului ca acestea sunt pliate si
raman in continuarea membrane exterioare
- Discurile contin fotopigmenti -rodopsina
Rodopsina- se indeparteaza de zona de sinteza din segmentul
interior prin peduncul
- Intra in segmentul exterior prin vezicule mici ale caror
membrane contin rodopsina incorporata in discuri

Bastonasele si conurile hiperopolarizeaza ca raspuns la lumina

Hecht si colaboratorii sai in 1942- au demonstrate ca 5-7 fotoni ,
fiecare actioneaza numai pe un singur bastonas si sunt suficienti
pentru a evoca senzatia de lumina la om.
Bastonasul functioneaza la limita sa fizica , deoarece nu exista un
nivel de lumina mai mic de 1 foton.
Pentru a detecta un singur foton , este nevoie de o actiune
importanta de amplificare a semnalului.
Fototransductia implica o cascada de evenimente chimice si electrice
pentru a detecta , amplifica si semnala un raspuns la lumina.
Fotoreceporii folosesc evenimente electrice (potential de receptor)
pentru a transporta semnalul visual din segmentul exterior la
sinapsele lor.
Potentialul de receptor al bastonaselor si conurilor este
hiperpolarizant.
Lumina face ca Vm al celulei sa
devina mai negative decat
potentialul de repaus incat este
mentinut in intuneric.
La intensitati de lumina scazute ,
dimensiunea potentialului
receptorului creste linear cu
intensitatea luminii
La intensitati mai mari , raspunsul
satureaza.
Hiperpolarizarea- pas essential In preluarea si transmiterea
semnalului visual , deoarece moduleaza direct rata de eliberare a
neutrotransmitatorilor din fotoreceptor la nivelul neuronilor
postsinaptici.
Aceasta sinapsa elibereaza mai mult neurotransmitatori-glutamat
,atunci cand terminatiile sale presinaptice sunt depolarizate si mai
putin cand sunt hiperpolarizate
** Un flash de lumina determina o scadere a secretiei
transmitatorilor . Fotoreceptorii la vertebrate sunt mai active in
intuneric.

In intuneric , fiecare fotoreceptor produce un curent ionic care curge

constant in segmentul exterior , si iese din segmentul interior .
Curentul de intuneric- realizat in principal de ionii de Na directionati
spre interior, in segmentul exterior si de ionii de K directionati catre
exterior din segmentul interior.

Na curge printr-un canal neselectiv de cationi al segmentului

exterior, pe care il regleaza lumina in mod indirect.
K curge printr-un canal de K in segmentul interior pe care nu il
regleaza lumina.
Na transporta 90 % din curentul de intuneric in segmentul exterior
Ca 10 %.
In intuneric Vm= -40 mV
Pompele Na-K situate in principal in segmentele interioare,elimina
Na si importa K.
Un transportor de Na- Ca indeparteaza Ca din segmentul exterior.
**Absorbtia fotonilor duce la inchiderea canalelor cationice
neselective din segmentul exterior.
Conductanta totala a membrane celulare scade.
Canalele de K din segmentul interior raman deschise , K continua sa
curga din celula, iar acest curent spre exterior face ca celula sa se
hiperpolarizeze
Numarul de canale cationice care se
inchid este dependent de numarul de
fotoni care sunt absorbiti la acest nivel.
Gama de sensibilitate a unui bastonas-
1-1000 fotoni
Absorbtia de un foton suprima un
curent surprinzator de mare , echivalent
cu intrarea a >10 la puterea a 6-a canale
de Na si reprezinta o amplificare enorma
de energie.
Raspunsul unui singur foton > decat
zgmotul electric de fond de bastonas pentru a produce o sensibilitate
ridicata a bastonasului la lumina slaba.
Conurile raspund similar la fotoni unici si sunt mai zgomotoase ,
raspunsul lor fiind numai de 1/50 din cel al unui bastonas.
Raspunsul conului nu inceteaza nici la cele mai luminoase niveluri de
lumina naturala .
**Conurile raspund mai rapid decat bastonasele.

Rodopsina este un receptor de lumina cuplat cu proteina G

Rodopsina- este una dintre cele mai bine distribuite proteine din
organism
- Densitate de 30 000 de molecule pe
micrometru patrat in membranele discurilor
- Raportul de distributie este de o molecula
pentru fiecare 60 de molecule de lipide
- Are 2 componente cheie: opsina
proteinica(polipeptid unic cu segmente cu 7
membrane ) si retinalul(aldehida de vitamina
A sau retinol- 500 Da)
** Un bastonas contine 10 la puterea a 9-a molecule de rodospina
Densitatea mare a rodopsinei asigura o rata de captare optima
pentru fotonii care trec printr-un fotoreceptor
Doar 10 % din lumina care intra in ochi este folosita de receptori,
restul este absorbit fie de componentele optice ale ochiului , fie trece
printre receptori.
Opsina este membru al superfamiliei GPCR’s , care include mai multi
receptori , neutransmitatori precum si molecule receptoare olfactive.

Pentru a fi transdusi , fotonii sunt absorbiti de retinal , care este

responsabil pentru culoarea rodopsinei.
 Coada retinalului se poate rasuci intr-o
varietate de configuratii geometrice ,
dintre care una este o versiune rasucita si
instabila numita 11-cis retinal .
- Se afla intr-un buzunar al opsinei
(comparabil cu situsul de legare a
ligandului altor GPCR’s ) si este legat covalent de ea.
- Din cauza instabilitatii sale nu poate exista decat in
intuneric
- Daca absoarbe 1 foton , izomerizeaza in termen de 1 ps
la o versiune mai directa si mai stabila: all-trans retinal

Aceasta izomerizare declanseaza o

serie de modificari conformational ale
opsinei cae conduc la o forma numita :
METARODOPSINA II, ce poate activa o
molecula atasata numita
TRANSDUCINA.
- La scurt timp dupa izomerizare, retinalul all-trans si
opsina se separa intr-un proces numita ALBIRE.Aceasta
separare determina culoarea sa se schimbe de la rosu
roz al rodopsinei la galbenul pal al opsinei
- Celula fotoreceptoare converteste retinalul all-trans in
retinol , care apoi devin 11-cis retinal-> acest compus
isi face drum inapoi spre segmentul exterior , unde se
recombina cu opsina .
- Ciclul de regenerare al opsinei , dureaza cateva minute
 Transducina –transduce semnalul
activat de lumina de la rodopsina la
membrana fotoreceptoare
- Prima identificata din familia mare
de proteine de legare a GTP (proteine
G)
- Secventa sa de aminoacizi este foare
asemanatoare cu a altor proteine G
- Cand este activata de
metarodopsina, subunitatea ɑ a
transudcinei schimba un GDP legat cu
un GTP si apoi difuzeaza in interiorul membranei
pentru a stimula fosfodiesteraza-> care hidrolizeaza
GMPc 5-monofosfat-guanilatul
- GMPc este un mesager secund difuzabil care leaga
evenimentele ce se intampla la nivelul discurilor de
evenimentele electrice ale membranei exterioare
** canalul de cationi sensibil la lumina al bastonaselor este de fapt
un canal cation dependent de GMPc(canal GNC primul descoperit de
acest fel)
In intuneric , un constituent activ al guanylyl ciclazei active –
sintetieaza GMPc din GTP , mentine nivelurile ridicate de GMPc in
citoplasma fotoreceptoare .
GMPc determine canalele de cationi dependente de GMPc sa stea
mai mult deschise si este responsabil pentru curentul de intuneric.
**Lumina stimuleaza fosfodiesteraza si scade GMPc  lumina
reduce nr de canale de cationi GMPc dependente deschise  reduce
curentul de intuneric . Apoi fotoreceptorul este hiperpolarizat ,
eliberarea de neutransmitatori scade si un semnal vizual este trimis
spre neuronii retinali.
!!- O amplificare puternica are loc de-a lungul caii fototransductiei.
Absorbtia 1 foton -> activeaza 1 molecula de metarodopsina->
activeaza ~700 molecule de transducina in ~100 ms
Moleculele de transducina-> activeaza fosfodiesteraza->creste viteza
de hidroliza GMPc de 100 de ori
1 foton –hidroliza a 1400 molecule de GMPc pana la momentul de
varf al raspunsului reduce GMPc pana la 8 % in citoplasma din jurul
discului activat
Scaderea GMPc – inchide 230 din cele 11000 canale GMPc
dependente care sunt deschise in intuneric.--> curentul de intuneric
scade cu 2 %

Canalul dependent de GMPc ->raspunde in termen de milisecunde

atunci cand creste GMPc
- Nu se desensibilizeaza ca raspuns la GMPc
- Curba de concentratie este abrupta la nivelul de GMPc
redus
- Deschiderea necesita 3 molecule de GMPc
- Are un comportament asemanator cu cumutatorul la
nivele fiziologice de GMPc
- Conductanta ionului prin canal are o dependenta de
voltaj, deoarece Ca si Mg blocheaza puternic canalul in
gama de voltaj fiziologica
- Acest blocaj de canal deschis face ca conductibilitatea
unui singur canal normal sa fie foarte mica, printre cele
mai mici dintre cele ale unor canale ionice
- Canalul deschis transporta in mod normal, un curent de
numai 3x10 la puterea -15 A ( 3fA)
- Curentii sunt in mod inerent zgomotosi, pe masura ce
se deschid si se inchid
 - 11000 de canale x3fA pe canal = 33 Pa
- In cazul in care 11 canale , fiecare cu curenti de 3pA ar
purta curentul de intunerical 33 pA, schimbarea de 2 %
in acest semnal (0,66pA) ar fi mai mica decat zgomotul
produs prin deschiderea si inchiderea unui singur
canal(3pA)
**Canalele mici dau fotoreceptorului o rata mare de semnal/zgomot.
GMPc din celulele fotoreceptoare reprezinta un echilibru dinamic
intre sinteza sa din guanillciclaza si descompunerea sa de catre
fosfodiesteraza.
Ca care patrunde prin canalel GMP c dependente relativ neselective ,
inhiba sinergic guanilat ciclaza si stimuleaza fosfodiesteraza 
feedback negativ
In intuneric , Ca intra in celula , prevenind iesirea GMPc.
La lumina scaderea [Ca] , duce la inhibarea guanylyl ciclazei ,inhiba
fosfodiesteraza ,creste [GMPc] opreste sistemul de redeschidere a
canalelor.
**Cand un stimul de lumina inceteaza , toate formele activate ale
fiecarei componente a cascadei de transductie trebuie inactivate.
Inchiderea canalelor GMPc dependente la lumina-> scaderea Ca ->
cresterea GMPc-> faciliteaza deschiderea canalului.
Rodopsin kinaza- fosforileaza rodopsina activata de lumina si ii
permite sa fie recunoscuta de arrestina.
Arrestina-proteina citosolica abudenta
- Se leaga la rodopsina fosforilata activata de lumina
- Ii opreste capacitatea de a activa transducina
Ochiul utilizeaza o varietate de mecanisme pentru a se adapta la o
gama larga de niveluri ale luminii
Ochiul uman poate opera efectiv intr-un interval de 10 la puterea a
16-a ori de intensitati luminoase.
Trecerea de la un mediu luminos la un mediu intunecat sau invers ,
necesita timp pentru adaptare, inainte ca ochiul sa poata raspunde in
mod optim.
Ex de mecanism : reglarea dimensiunii pupilei , care poate schimba
sensibilitatea la lumina de 16 ori.
Adaptarea la intuneric – 2 mecanisme suplimentare cu intervale
diferite de timp
Prima faza a adaptarii , este
incheiata in termen de 10 minute,
fiind o proprietate a conurilor.
A doua faza a adaptarii,dureaza cel
putin 30 de min , fiind atribuita
bastonaselor.
**O retina complet adaptata la
intuneric,bazandu-se pe
bastonase,poate avea un prag de
lumina care este de maxim 15000 de ori mai mic decat o retina ce s-
ar baza pe conuri.
**

Aceste faze lente si rapide , au atat mecanisme neuronale cat si

fotoreceptoare.
Mecanismele neuronale- relativ rapide
- Functioneaza la niveluri relativ scazute de lumina
ambientala
- Implica mecansime multiple in cadrul retelei neuronale
a retinei
Mecanisme fotoreceptoare – in lumina puternica a soarelui ,
bastonasele devin ineficiente
- Majoritatea rodopsinei ramane inactia sau albita
- Canalele GMPc dependente sunt inchise
- Intrarea Ca este blocata
- [Ca] scade la cativa nanomoli pe masura ce Ca este
indepartata de Na/Ca-K (SLC24A)
Dupa intoarcerea la intuneric, bastonasele regenereaza lent
rodopsina,devin sensibile din nou.
In intuneric , atunci cand valoarea initiala a GMPc este relativ mare,
cantitati substantiale de Ca intra prin canalele GMPc dependente ->
inhiba adenilat guanylylul si stimuleaza fosfodiesteraza, prevenind
cresterea GMPc.
Cand nivelul de iluminare este mare , determina ca valoarea initiala
de GMPc.sa ramana ridicata, GMPc va scadea, ca raspuns la alte
cresteri de iluminare.
Fotoreceptorii se adapteaza la cresterea intensitatii luminii si raman
receptive la schimbari mici.
Mecansimele de adaptare suplimentara reglementeaza sensibilitatea
rodopsinei , guanililciclazei si canalele GMPc dependente .
Vederea colorata depinde de sensibilitati spectrale diferite ale celor
3 tipuri de conuri
Ochiul uman raspunde doar la o mica paleta a spectrului
electromagnetic.
Suntem extrem de sensibili la lungimea de unda a luminii lui.
Vedem culori variate in timpul zilei,deoarece obiectele absorb unele
lungimi de unda in timp ce reflecta ,refracta sau transmit alte culori.
Sursele diferite de lumina pot sa afecteze culorile unui peisaj .
1801 – Thomas Young a studiat prima data vederea tricromatica, ce
a fost promovata mai tarziu , in sec XIX de Hermann von Helmholtz.
**Alti cercetatori au descoperit ca s-ar putea reproduce o anumita
nuanta de proba prin amestecarea corecta a intensitatii celor 3
lumini cu nuante primare de albastru,verde si rosu.
Vederea colorata , cu gama ei larga de nuante percepute, se bazeaz
numai pe 3 pigmenti diferiti din ochi, fiecare absorbind o gama
diferita de lungimi de unda diferiti din ochi.
Analiza de culoare facuta de
creierul uman , este sofisticata si
complexa , si deriva din
raspunsurile a doar 3 tipuri de
fotopigmenti gasiti in conuri.
Sensibilitatea noastra la lungimea
de unda a luminii depinde de
starea de adaptare a retinei.
Cand este adaptata la
intuneric(CONDITIE SCOTOPICA),
curba de sensibilitate spectrala pentru vederea umana este trecuta
spre lungimi de unda mai mici comparativ cu curba obtinuta dupa
adaptarea la lumina (conditii fotopice).
Sensibilitatea absoluta a luminii , poate fi de mai multe ordine de
marime, mai mare in conditii scotopice.

!! Motivul principal pentru diferenta intre curbe – Bastonasele fac

transdutia luminii slabe in conditii de adaptare la intuneric .
Conurile transduc in ochiul adaptat la lumina.
Curba de sensibilitate spectrala pentru vederea scotopica-
apropiata cu absorbtia spectrului de rodopsina a bastonaselor cu un
varf de 500 nm .
Sensibilitatea spectrala a ochiului
adaptat la la lumina depinde de
fotopigmentii din conuri.
Exista 3 tipuri de conuri. Fiecare
exprima un spectru de absorbtie
diferit.
Varfurile curbelor de absorbtie
scad la 420,530 si 560 nm –
violet,galben-verde si galben-rosu
albastru , verde , rosu (numite acum S,M,L)
Sensibilitatea spectrala a vederii umane fotopice este dominata de
cele 2 conuri cu lungimi mai mari de unda.
Conurile , nu codifica lungimea de unda a unui stimul de lumina.
In cazul in care un con raspunde la stimulul unui foton ,el genereaza
acelasi raspuns indiferent de lungimea de unda a acestui foton.
Pigmentul unui con este mai probabil sa absoarba fotonii cand
lungimea lor de unda este la un nivel maxim de absorbanta.Lumina
care loveste conul pe marginea gamei sale de absorbtie , poate
genera in continuare un raspuns in cazul in care intensitatea este
suficient de mare.
Univarianta- varianta de raspuns , de mai sus, pentru care vederea la
un ochi cu un singur pigment functional (vedere scotopica folosind
numai bastonase),poate fi numai monocromatica.
In sistemul de pigment unic, distinctia intre diferitele culori si intre
diferentele intre intensitati se confunda.
Lumina unei singure lungimi de unda,stimuleaza fiecare dintre cele 3
conuri la grade diferite si lumina fiecareia dintre celelalte lungimi de
unda stimuleaza aceste conuri cu un model evident diferit.
S.N poate compara stimularea relativa a celor 3 tipuri de conuri
pentru a decodifica lungimile de unda.
- poate distinge modificari in intensitatea luminii rezultate din
schimbarile de lungimi de unda.
Abilitatile de a percepe culoarea nu sunt cnstante la nivelul retinei.
Aberatii cromatice-Capacitatea ochiului de a focaliza lumina bazata
pe utilizarea mai multor conuri ce nu este compatibila cu definirea
spatiala din cauza diferentelor dependente de lungimea de unda .
**Obiectele foarte mici pot stimula doar cate un con.
Foveea- are doar 2 conuri , de tip M si L
- Limiteaza diferentierea culorilor in comparatie cu
portiunile periferice ale retinei
- Este perfect adaptata pentru a diferentia detalii
spatiale fine.

Cei 4 pigmenti vizuali diferiti umani au structura similara.

Prezenta de retinal si mecansimele sale de fotolizare sunt identice la
fiecare dintre ei.
Principala diferenta-structura primara a proteinei atasata OPSINA
Similaritate de 44% sau mai putin.
Structuri diferite de aminoacizi ale opsinei afecteaza distributia de
sarcini in regiunea 11-cis retinalului si trece spectrul sau de absorbtie
pentru a da pigmentilor diferite sensibilitati spectrale.
RGCips-urile au proprietati si functii unice
RGCip-urile difera fundamental de celulele cu bastonase si conuri.
In loc sa exprime rodopsina sau opsina , foloseste o proteina inrudita
,dar unica –melanopsina (sensibila la lumina) cea mai sensibila in
partea albastra a spectrului (475nm)
Depolarizeaza ca raspuns la lumina,iar daca stimulul este suficient de
puternic , genereaza un potential de actiune.
Pentru a atinge pragul , necesita ordine de lumina de magnitudine
mai puternica decat pragul la care raspund conurile.
Dureaza secunde pentru a raspunde .
Mentin destul de fidel raspunsurile lor , chiar si atunci cand nivelul de
iluminare este mentinut ore in sir.
Melanopsina pare a activa o proteina G ( GQ) –stimuleaza PLC->
IP3+DAG  face ca canalele TRP sa se deschida si sa depolarizeze
neuronul.
Cand lumina ajunge la bastonase si conuri , ea reduce GMPc , facand
canalele CNG sa se inchida si sa hiperpolarizeze fotoreceptorul.
Primesc inputuri de la bastonase si de la conuri prin sinapsele
celulelor bipolare si celulelor amacrine.
Functiile Rgip-urilor-> raporteaza nivelurile de iluminare ambientala
in timpul zilei
- Nu sunt bine adaptate la functiile de formare a imaginii
- Ajuta la medierea unor procese de formare de non-
imagini(procese reflexive si inconstiente)
- Mediaza reflexul pupilar la lumina prin trimiterea
axonilor la nucleele pretectale
- Activitatea lor inhiba productia de melatonina de catre
glanda pineala
- Ofera informatie la unele sisteme de reglementare
somn-veghe ale creierului.